Morfologická variabilita hlavačkovce Glenova (Perccottus glenii) na Jihovýchodním Slovensku Miroslav Barankiewicz1,2, Jiří Musil1,2 & Ján Koščo3 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů, Katedra zoologie a rybářství, 165 21 Praha 6 - Suchdol, Česká republika; e-mail:
[email protected] 2 Výzkumný ústav vodohospodářský T.G. Masaryka, v.v.i., Oddělení ekologie vodních organismů, Podbabská 30, 160 00 Praha 6, Česká republika 3 Fakulta humanitních a přírodních věd, Přešovská univerzita v Prešově, 17. novembra 1, SK-08116, Prešov, Slovenská republika
1
Abstrakt Tato studie porovnává intra a inter-populační morfologickou variabilitu nepůvodního druhu, hlavačkovce Glenova (Perccottus glenii) mezi dvěma lokalitami jihovýchodního Slovenska (Somoroský kanál, povodí řeky Bodrog a Velké Trakany, povodí řeky Tisy). Výsledky morfologických analýz prokázaly, že se jedinci v rámci lokality neliší. Ryby se naopak signifikantně lišily v některých plastických (průměru zornice a oka, vzdálenost mezi břišní a řitní ploutví), ale také v meristických (počet paprsků v prsní ploutvi) znacích mezi sledovanými lokalitami. Pozorované rozdíly plastických znaků jsou pravděpodobně výsledkem adaptability na dvě ekologicky rozdílná prostředí, kterou tento nepůvodní druh maximalizuje svůj predační úspěch a fitness. Pro vysvětlení rozdílnosti meristických znaků jsou možné dvě hlavní hypotézy: a) adaptace na prostředí, která však v souvislosti s invazní historií tohoto druhu není příliš reálná a b) rozdílnost meristických znaků jako výsledek několika introdukcí a přítomnost rozdílných populací P. glenii. Pro potvrzení nebo vyvrácení uvedených hypotéz je nutná další genetická studie, která je zvláště významná v souvislosti s invazní úspěšností P. glenii. Klíčová slova: Perccottus glenii, externí morfologie, plastické a meristické znaky, intra a inter-populační variabilita. 1. Úvod Hlavačkovec Glenův, Perccottus glenii (Dybovski, 1877), je úspěšným invazním druhem Evropy. Jeho původní areál výskytu je oblast povodí řeky Amuru ve východní Asii. V současnosti je jeho výskyt od východní přes střední Asii až po Evropu, kde se jeho areál výskytu stále rozšiřuje. Invaze tohoto druhu je spojována mimo jiné s pozorovaným
7
populačním poklesem kriticky ohroženého blatňáka tmavého (Umbra krameri) pravděpodobně jako důsledek potravní a prostorové kompetice, predačního tlaku (Koščo & Manko, 2003) a vyšší fyziologické plasticity P. glenii (Reshetnikov & Manteifel, 1997; Reshetnikov, 2003). Morfologická variabilita (plasticita) je jednou z typických charakteristik invazivních organismů, která jim pomáhá adaptovat se a rychleji kolonizovat nová území (McMahon, 2002; Záhorská & Kováč 2009; Britton a kol., 2007, 2008). Cílem této studie proto bylo stanovení morfologické variability (na základě externí morfologie) mezi prostorově izolovanými (nádrž Velké Trakany, Somotorský kanál) populacemi P. glenii na území východního Slovenska. Výsledky práce by měly napomoci charakterizovat případný adaptační a tedy invazní potenciál tohoto nepůvodního druhu. Materiál a metody 2.1. Odlov Ryb Odlov ryb byl prováděn s pomocí benzínového motorového agregátu (Honda GXV 50, 225-300 V, 6 A, DC) bodovou metodou tzv. „point abundance sampling“ v období červenec/srpen 2010. Všichni jedinci byli ihned po ulovení usmrceni 4 % roztokem formaldehydu a následně fixováni 90 % etylalkoholem pro morfologické a genetické analýzy. 2.2. Lokality Pro účely této studie byl analyzován materiál P. glenii ze dvou ekologicky a hydrologicky rozdílných lokalit: 1. Velké Trakany, povodí řeky Tisy (GPS: N 48°23´235, E 22°05´700) a 2. Somotorský kanál, povodí řeky Bodrog (GPS: N 48°24´253, E 21°59´300). Další podrobnosti včetně popisu ichtyofauny uvádí Koščo (2008). 2.3. Metody hodnocení Všichni jedinci byli měřeni (TL, mm; SL, mm) a váženi (W, g) s přesností na ± 1mm, respektive ± 0,001g. Meristické a platické znaky byly stanoveny standartními ichtyologickými metodami (Holčík & Hensel, 1972; Holčík, 1989; Baruš a kol., 1995). Plastické znaky byly měřeny s přesností ± 0,25 mm s použitím digitálního posuvného měřítka. Podrobně je znázorňuje (Obr. 1). V případě stanovení meristických znaků nebyly počítány skryté, rudimentální paprsky. Měřené vzdálenosti: 1) Tl celková (absolutní) délka těla (Longitudo totalis); 2) Sl délka těla (Longitudo corporis); 3) H výška těla (Altitudo corporis); 4) laco šířka těla (Latitudo corporis); 5) lac šířka hlavy (Latitudo capitis); 6) lc
8
délka hlavy (Longitudo capitis); 7) hco výška hlavy – A (Altitudo capitis); 8) hc výška hlavy – B (Altitudo capitis); 9) prO předoční vzdálenost (Distantia praeorbitalis); 10) poO zaoční vzdálenost (Distantia postorbitalis); 11) Or průměr zornice; 12) Oh průměr oka (Diameter oculi); 13) io mezioční vzdálenost nebo rozmezí (Distantia interorbitalis); 14) lmx délka horní čelisti (Longitudo maxillae); 15) lmd délka dolní čelisti (Latitudo metibulae); 16) lam šířka horní čelisti (Latitudo maxillae); 17) P-V vzdálenost mezi P-V (Distantia pinnae pectoralis et ventralis); 18)V-A vzdálenost mezi V-A (Distantia pinnae ventralis et analis); 19) pD předhřbetní vzdálenost nebo antedorzální či predorzální rozmezí (Distantia praedorsalis, antedorsalis); 20) poD postdorzální (Distantia postdorsalis); 21) pV předbřišní rozmezí (Distantia praeventralis); 22) pA předřitní rozmezí (Distantia praeanalis); 23) lpc délka kořene (ocasního) násadce (Longitudo pedunculi caudae); 24) hpc max. výška ocasního násadce (Altitudo pedunculi caudae); 25) h min. výška těla nebo ocasního násadce (Minima altitudo corporis); 26) an-A rozmezí mezi středem análního otvoru k začátku bázi řitní ploutve 27) lD délka hřbetní ploutve (Longitudo pinnae dorsalis); 28) lA délka řitní ploutve (Longitudo pinnae analis); 29) lP délka prsní ploutve (Longitudo pinnae pectoralis); 30) lV délka břišní ploutve (Longitudo pinnae ventralis); 31) lC délka ocasní ploutve (Longitudo pinnae caudalis); 32) hD výška hřbetní ploutve (Altitudo pinnae dorsalis); 33) hA výška řitní ploutve (Altitudo pinnae analis). Významnost rozdílů sledovaných plastických a meristických znaků P. glenii byla hodnocena na základě regresního modelu, kde byl odstraněn lineární vliv sledovaných parametrů na velikost těla jedince (TL, SL, W), protože je velikost jedince se sledovaným znakem významně korelována. Následně byla sledována významnost zařazení jedince do příslušné lokality (populace) pomocí modifikovaného T-testu „Welchova testu“ (Welch, 1947) pro porovnání středních hodnot dvou výběrů z normálního rozdělení při nestejném rozptylu (Behrens-Fisherův problém). Z důvodu dodržení stanovené hladiny spolehlivosti (90 a 95 %) byla použita Bonfferonniho metoda jako korekce pro mnohočetná porovnání (Simes, 1986; Hochberg & Tamhane, 1987). K statistickému vyhodnocení dat byl použit program SAS (verze 9.1., SAS Institute Inc., USA).
9
Obr. 1. Měřené plastické znaky: 1 – celková délka těla (TL); 2 – délka těla (SL); 3 - výška těla (H); 6 – délka hlavy (lc); 7 – výška hlavy A (hco); 8 – výška hlavy B (hc); 9 – předoční vzdálenost (prO); 10 - zaoční vzdálenost (poO); 11 – průměr zornice (Or); 12 – průměr oka (Oh); 14 - délka horní čelisti; 15 - délka spodní čelisti, 17 - rozmezí P – V; 18 – rozmezí V – A; 19 – před hřbetní vzdálenost; 20 - postdorzální vzdálenost; 21 – předbřisní rozmezí; 22 – předřitní rozmezí; 23 – délka ocasního násadce; 24 – maximální výška ocasního násadce; 25 – minimální výška ocasu; 26 - rozmezí mezi řitním otvorem a ploutví; 27 - délka D ploutve; 28 – délka A ploutve; 29 - délka P ploutve; 30 délka V ploutve; 31 – délka C ploutve; 32 - výška D ploutve; 33 - výška A ploutve. 3. Výsledky Celkem bylo analyzováno 78 jedinců P. glenii. Z lokality Somotorský kanál bylo analyzováno 41 jedinců (TL = 19,16 mm, 49,01 – 113,27 mm; W = 6,01 g, 1,01 – 23,45 g; průměr, rozsah hodnot) a z lokality Velké Trakany 37 jedinců (TL = 8,15 mm, 20,28 – 58,58 mm; W = 0,64 g, 0,09 – 3,14 g; průměr, rozsah hodnot). Ve studii bylo statisticky hodnoceno celkem 31 plastických a 8 meristických znaků (Obr. 1), které se v rámci lokality (intra-populační variabilita) nelišily. Pro přehlednost jsou níže uvedeny (Tab. 1) a dále diskutovány pouze plastické a meristické znaky P. glenii, které vykazovaly mezi studovanými lokality statisticky průkaznou odlišnost.
10
Tab.1. Výsledky mnohočetných pozorování plastických a meristických znaků P. glenii mezi lokalitami Somotorský kanál a Velké Trakany (*výsledky signifikantní na 90 % hladině významnosti, ** na 95 % hladině významnosti). Použité zkratky jsou podrobně uvedeny v legendě (Obr. 1). diference slope p Plastické znaky Or** 0.191280 0.021026 0.000517 Oh* 0.235195 0.043443 0.00197 V_A* 0.882532 0.273707 0.00164 Meristické znaky P -1.104165 0.024560 0.00104 4. Diskuse a závěr Z výsledků studie je zřejmé, že na základě posouzení morfologie, se ryby P. glenii v jednotlivých studovaných lokalitách (Somotorský kanál vs Velké Trakany) liší. Studie prokázala inter-populační rozdíly ve vybraných plastických (průměr čočky, průměr oka a rozmezí mezi břišní a řitní ploutví) i meristických (počet paprsků v prsní ploutvi) znacích. Skrjabin (1997) studoval morfologickou variabilitu P. glenii v oblasti řeky Selengy, v inundaci řeky Basejn a v oblasti Posolskyjských slepých ramen a jezer, v původním areálu rozšíření P. glenii v Rusku. Podobně s výsledky této studie zjistil, že se ryby z různých lokalit v některých plastických znacích (průměr oka a rozmezí mezi břišní a řitní ploutví) lišili. Morfologická variabilita plastických znaků (flexibilita) je u ryb častým adaptačním mechanismem například na různé typy prostředí (lotické vs lentické habitaty). Tomu by odpovídalo srovnání námi uváděných hodnot (rozmezí mezi břišní a řitní ploutví) ze Somotorského kanálu a hodnot publikovaných Skryjabinem (1997) z řeky Selengy. V obou případech se jedná o lokality výrazně lotického charakteru (Skrjabin, 1997; Koščo, 2008). Naopak, hodnoty uváděné z oblasti Velkých Trakan odpovídají identicky hodnotám tohoto plastického znaku zjištěných v zátopové zoně řeky Basejn (Skrjabin, 1997) a také hodnotám ze slepých ramen řeky Visly v Polsku (Nowak a kol., 2008). Morfologická variabilita plastických znaků jako adaptace na rozdílný typ prostředí je však nejvíce patrná na příkladu pozorovaných hodnot průměru zornice a oka P. glenii tato studie (Skrjabin, 1997), které byly pozorovány vždy větší v lotických lokalitách s vyšší turbiditou (orientace zrakem, vyhledávání kořisti). Zajímavé poznatky přináší tato studie v souvislosti s pozorovanou a průkaznou inter-populační variabilitou v počtu paprsků v prsní ploutvi P. glenii. U ryb pocházejících z lokality Velké Trakany byl pozorován dosud
11
nejmenší počet paprsků v prsní ploutvi P. glenii (12-17). Naopak, hodnoty tohoto znaku ze Somotorského kanálu (13-17) plně korespondují s již publikovanými hodnotami z původního areálu výskytu (Skrjabin, 1997). Zatímco je morfologická variabilita (adaptabilita) plastických znaků významně ovlivňována prostředím a lze ji pozorovat v poměrně krátkém časovém úseku, variabilita meristických znaků je vždy řízena geneticky případně v kombinaci s prostředím a je vždy záležitostí dlouhodobou (Hermida a kol., 2002). P. glenii byl na území Slovenska poprvé registrován v roce 1998 na řece Latorici jako druh šířící se z Ukrajiny (Koščo a kol., 1999). Odtud se P. glenii šířil dál hydrologickým systémem do řek Laborec, Uh, Ondava a Tepľá a kolonizoval rozsáhlé území povodí řek Bodrogu a Tisy (Košco, 2008). Pozorovaná inter-populační variabilita meristických znaků P. glenii (tato studie) společně s relativně krátkou invazní historií tohoto druhu na území jihovýchodního Slovenska (Koščo, 2008) však spíše poukazuje na to, že současný výskyt P. glenii je výsledkem několika introdukcí (různých populací). Podobně tomu bylo rovněž v případě Ruska, kde se P. glenii šíří do nepůvodního Evropského areálu kromě hydrologického systému také úmyslným vysazením rekreačními rybáři a v rámci biomanipulací, jako necílový druh rybniční akvakulturou nebo jako nástražní ryba (Axelrod, 1992; Litvinov & kol., 1996). Schopnost zavlečených (introdukovaných) druhů adaptovat se a využít dostupných zdrojů v novém prostředí, hraje důležitou roli v úspěšnosti procesu invaze. Klíčovými charakteristikami invazních druhů jsou především krátký generační interval, vysoká plodnost, potravní a prostorová plasticita (McMahon, 2002; Gozlan a kol., 2010), která je typicky doprovázena značnou morfologickou a genetickou variabilitou (Gozlan a kol., 2010). Mezi invazní druhy ryb známé svou morfologickou a genetickou variabilitou patří například slunečnice rodu Lepomis sp. (Chipps a kol., 2004) nebo Pseudorasbora parva (Gozlan a kol., 2010). Výsledky této studie demonstrovali, že P. glenii je rovněž morfologicky plastickým druhem. V souvislosti s pozorovanou variabilitou meristických znaků by mělo být dalším studium tohoto druhu cíleno především na genetickou studii (přítomnost rozdílných populací), protože invazní úspěšnost se významně zvyšuje s větší genetickou variabilitou (Gozlan a kol., 2010). 5. Poděkování Tato studie byla realizována v rámci projektu MŠMT ČR č. MEB0810131a v rámci projektu TAČR Omega č. TD010045. Autorský tým by chtěl poděkovat Ing. Jiřímu Patokovi za jeho neocenitelnou pomoc při odlovech ryb.
12
6. Použitá literatura Axelrod H.R., Burgess W.E., Pronek N., Walls J.G. 2004: Dr. Axelrod’s Atlas of FreshwaterAquarium Fishes. T.F.H. Publicationts Inc. Baruš V., Černý K., Gajdušek J., Hensel K., Holčík J., Kálal L., Krupauer V., Kux Z.,Libosvárský J., Lom J., Lusk S., Moravec F., Oliva O., Peňáz M., Pivnička K., Prokeš M.,Ráb P., Špinar Z., Švátora M., Vostradovský J. 1995: Fauna ČR a SR. Mihulovci Petromyzontes a ryby Osteichtyes (1 a 2). Academia, Praha. Britton J.R., Davies G.D., Brazier M. & Pinder A.C. 2007: A case study on the population ecology of a topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) population in the UK and the implications for native fish communities. Aquatic Conservation-Marine and Freshwater Ecosystems 17: pp 749– 759. Britton J.R., Davies G.D. & Brazier M. 2008: Contrasting life history traits of invasivetopmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) in adjacent ponds in England. J. of Applied Ichthyology 24: 694–698. Chipps S.R., Dunbar J.A. & Wahl D.H. 2004: Phenotypic variation and vulnerability to predation in juvenilie bluegill sunfish (Lepomis macrochirus). Oecologia 138: pp 32 – 38. Gozlan R.E., Andreou D., Asaeda T., Beyer K., Bouhadad R., Burnard D., Caiola N., Cakic P., Djikanovic V., Esmaeili H.R., Falka I., Golicher D., Harka A., Jeney G., Kováč V., Musil J., Nocita A., Povz M., Poulet N., Virbickas T., Wolter C, Tarkan A.S, Tricarico E, Trichkova T, Verreycken H., Witkowski A., Zhang CH, Zweimueller Iand Britton J.R. 2010: Pancontinental invasion of Pseudorasbora parva: towards a better understanding of freshwater fish invasions. Fish and Fisheries 11: pp 315 – 340. Hermida M., Fernández C., Amaro R. & Miguel E.S. 2002: Heritability and „evolvability“ of meristic chatacters in a narutal population of Gasterosteus aculeatus. Can J. Zool 80: 532 –541. Hochberg Y. & Tamhane A. 1987: Multiple Comparison Procedures. New York: Wiley. Holčík J. (ed) 1989: The freshwater fishes of Europe. General introduction to fishes. Acipenseriformes. AULA - Verlag Wiesbaden, pp 469. Holčík J. & Hensel K. 1972: Ichtyologická príručka. Vyd. Obzor, Bratislava. Koščo J., Košuth P. & Hrtan E. 1999: Býčkovec hlavatý (Perccottus glenii), ďalší nový prvok ichtyofauny Slovenska. Poľovníctvo a Rybárstvo 51: pp 33. Košco J. 2008: Ryby povodia Bodrogu (I.: stav roku 1990), Grafotlač s.r.o., Prešov 2008.
13
Koščo J. & Manko P. 2003: Contribution to the knowledge of competitive relationships between the invasive fish Amur sleeper (Perccottus glenii) and native species, p. 15. In: Book of Abstracts, 9th Zoology conference “Feriancove dni” 20.–21.11.2003, Bratislava. Litvinov A.G. & O´Gorman R. 1996: Biology of Amur Sleeper (Perccottus glenii) in the Delta of the Selenga River, Buryatia, Russia. J. Great Lakes Res. 22: pp 370 – 378. McMahon R. F. 2002: Evolutionary and hysiological adaptations of aquatic invasive animals: r selection versus resistance1: Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59: pp 1235–1244. Nowak M., Popek W. & Elper P. 2008: Range expansit of an invasive alien species, chinese sleeper, Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Teleostei: Odontobutidae) in the Vistula river drainage. Acta Ichthyologica et pescatoria, 38: pp 37 – 40. Reshetnikov A. N. & Manteifel Y. B. 1997: Newt – fish interactionsin Moscow province: a new predatory colonizer, Perccottus glenii, transforms metapopulations of newts, Triturus vulgarit and T. cristatus. Advances in amphibian research in the former Soviet Union 2: pp 1–12. Reshetnikov A.N. 2003: The introduced fish, rotan (Perccottus glenii), depresses populations of aquatic animals (macroinvertebrates, amphibians, and fish). Hydrobiologia 510: pp 83–90. Simes R. J. 1986: Animproved Bonferroni procedure for multiple tests of significance. Biometrika 73: pp 751-4. Skrjabin A.G. 1997: Morfologická charakteristika rotana Perccottus glenii (Eleotridae) Jezera Bajkal. Vaprosy Ichtyologie 3: pp 421 – 423 (Ru). Welch B. L. 1947: The generalization of Student's problem hen several different population variances are involved. Biometrika 34 (1–2): pp 28–35. Záhorská E., Kováč V., Falka I., Beyer K., Katina S., Copp G.H. & Gozlan R.E. 2009: Morphological variability of the Asiatic cyprinid, topmouth gudgeon Pseudorasbora parva, in its introduced European range. J. Fish Biology 74: pp 167 – 185.
14
