Molekuláris biológus M.Sc. Prokarióták élettana Bakteriális fotoszintézis. Kemolitotróf baktériumok. Bakteriális lebontó folyamatok. Archaeák.
C-forrás
Energiaforrás
Elektron donor
Példa
FOTOLITOTRÓF
CO2
fény
H2O H2, H2S, S
cyanobacterium prochlorophyta bíbor és zöld kénbaktériumok
KEMOLITOTRÓF
CO2
szervetlen anyagok oxidoredukciója
szervetlen anyagok (H2, S, H2S, Fe, NH3)
H-, S-, Feoxidáló baktériumok nitrifikáló baktériumok
FOTOORGANOTRÓF
szerves anyag
fény
szerves anyag
bíbor és zöld nem-kén baktériumok
KEMOORGANOTRÓF
szerves anyag
szerves anyag oxidoredukciója
szerves anyag
legtöbb baktérium
MIXOTRÓF baktériumok – szervetlen és szerves energiaforrás
1
Bakteriális fotoszintézis I. 1.
Cyanobacteriumok és prochlorophiták (pl. Oscillatoria) Gram-negatív baktériumok oxigenikus fotoszintézis pigment - klorofill a fotoszintézis a thylacoid membránokan aerob viszonyok között a prochlorophiták a cyanobacteriumok evolúciós oldalágát képviselik
2.
Bíbor baktériumok Gram-negatív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment – bakterioklorofill a és b a fotoszintézis a citoplazmamembrán betülemkedéseiben – lamellákban vagy vezikulumokban zajlik anaerob körülmények Nem-kén baktériumok (pl. Rhodobacter) – szerves e- donor (szukcinát, malát) vagy H2 gáz – szerves C-forrás felhasználása Bíbor kénbaktériumok (pl. Chromatium) – szervetlen e- donor (S, H2S, H2) – CO2 fixálás csak a Calvin-ciklusban
Bakteriális fotoszintézis II. 3.
4.
Zöld baktériumok Gram-negatív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment - bakterioklorofill a kloroszómákban anaerob körülmények között Kénbaktériumok (pl. Chlorobium) – a zöld kénbaktériumokban kéngranulumok találhatók – e- donor szervetlen kénvegyületek és szerves molekulák – képesek CO2 fixálásra Rubisco nélkül is - fordított citrátkör Nem-kén baktériumok (pl. Chloroflexus) – csúszóbaktériumok – kinon egységekben Mn található – CO2 fixálás nem a Calvin-ciklusban, sem a fordított citrátkörben történik Heliobacteriumok (pl. Heliobacterium) anaerob Gram-pozitív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment – bakterioklorofill a citoplazmamembránban lokalizált komponensekkel nincsenek külső antennapigmentek, csak a reakciócentrum
2
Anoxigenikus fotoszintézis
Előfordulás: - bíbor baktériumok - zöld baktériumok - heliobaktériumok
Anaerob körülmények között, gyenge fény mellett folyik.
Egy fotokémiai rendszer citoplazmamembránhoz asszociáltan.
Fényelnyelő pigmentek: bakterioklorofill karotinoidok
Nincs vízbontás és oxigén-termelés.
Elektron donor: H2, S, H2S, S2O3-, Fe2+ vagy szerves molekula (szukcinilsav, almasav, vajsav)
ATP termelés ciklikus fotofoszforilációval (1 ATP).
a
1. A bakterioklorofill antenna-komplexe elnyeli a fényenergiát és gerjesztett elektronként továbbítja a klorofill reakció-központjába. 2. Az elektron az elektrontranszport rendszerbe továbbítódik: - bakteriofitin (Bph) - (Fe-S protein) - ubikinonok (QA, QB) - citokróm bc1 - citokróm c redukció. 3. Az elektron a transzportrendszeren végighaladva visszatér a bakterioklorofill reakciócentrumába, miközben protongradienst generál (ciklikus folyamat). 4. A NAD(P) redukciója külső elektron donort igényel (H2S, S2O32-, S, Fe2+).
3
BChl bakterioklorofill BPh bakteriofitin Q ubikinon Cyt citokróm FeS vas-kén protein Fd ferredoxin
Oxigéntermelő fotoszintézis Előfordulás: - cianobaktériumok - proklorofiták Két fotokémiai rendszer (I-II) - cianobaktériumok: I – klorofill a; II – fikobillinek - proklorofiták – mindkét rendszerben klorofillok - járulékos pigmentként karotinoidok, fikoeritrin, fikocianin Elektron donorként víz szerepel >> a fotolízis O2 felszabadulást eredményez. ATP termelés ciklikus és nem ciklikus fotofoszforiláció eredménye.
4
1. A PS II abszorbeálja a 680nm hullámhosszúságú fényt. Elektron donorként a víz szerepel O + 2H+ + 2e2. Az elektronok a transzportláncba kerülnek: - feofitin - plasztokinonok - citokróm b - citokróm f - plasztocianin 3. Az elektrontranszport protongradienst generál és elektront továbbít a PS I reakciócentrumába. 4. A PS I az elektronnal és az elnyelt fénnyel stimulálva elektront továbbít az elektrontranszportláncba: (klorofill a-kinonok-Fe-S protein-ferredoxin) és NAD(P)+-t redukál.
ATP-szintáz membrán-asszociált molekula protongradiens >>> ATP szintézis ciklikus fotofoszforiláció a bakterioklorofill reakcióközpontja az elektron donor és a végső elektron akceptor
Redukálóerő – NADPH2 - termelése a CO2 fixálásához: direkt transzfer reverz elektrontranszport – ATP igényes folyamat NAD+ redukció - külső elektron donort igényel (H2S, S2O32-, S, Fe2+)
5
Kemolitotróf baktériumok Hidrogénoxidáló baktériumok – – – – – – – –
aerob baktériumok Alcaligenes, Pseudomonas, Aquaspirillum, Arthrobacter H2 az e- donor; O2 az e- akceptor Ni-tartalmú hidrogenáz hidrogenáz-mediált hidrogén oxidáció (H2 + ½ O2 H2O) citoplazmatikus hidrogenáz és transzhidrogenáz – redukálóerő előállítása redukáló erő – NADH és NADPH - termelése reverz elektrontranszporttal vagy direkt módon fakultatív kemolitotrófok – ha van jelen szerves C-forrás azt kemoorganotróf módon hasznosítják; amúgy CO2, CO
Nitrifikáló baktériumok – – – – –
aerob baktériumok szervetlen N-tartalmú vegyületek oxidálása NH3-oxidálás: ammónia-monoxigenáz és hidroxilamin-oxidoreduktáz – nitritet eredményez (Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus) NO2-oxidálás: nitrit-oxidoreduktáz – nitrátot eredményez (Nitrobacter, Nitrococcus) redukálóerő termelése reverz elektrontranszporttal
Nitrifikálás
6
Kénoxidáló baktériumok –
Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermotrix, Beggiatoa, Sulfolobus az elektron S, H2S, S2O3-, oxidálásából származik szulfit- és szulfid-oxidáz a kénoxidálok savtoleránsak a H2S oxidálók citoplazmájában kéngranulumok találhatók redukálóerő előállítása reverz elektrontranszporttal
– – – – –
Vasoxidáló baktériumok – – –
Sulfolobus, Thiobacillus acidofil baktériumok aerob körülmények között savas pH-n vagy aerob és anaerob közeg határán élnek a Fe oxidációja nem produkál elegendő elektrokémiai erőt sem az ATP szintézishez, sem a NADP redukcióhoz, emiatt a legtöbb Fe-oxidáló baktérium kéntartalmú vegyületek oxidációjából nyer energiát redukálóerő termelése reverz etranszporttal
–
–
A CO2 fixálása az autotróf baktériumokban – Calvin-ciklus Cianobaktériumok és bíbor baktériumok, módosított formában egyes archaeák
I. II.
Kulcsenzimek: - ribulóz-5-foszfátkináz (I.) - 1,5-ribulózdifoszfát-karboxiláz (II.) Molekulaigény 1 hexóz molekula felépítéséhez: - 12 NADPH - 18 ATP
7
A CO2 fixálása az autotróf baktériumokban – fordított citrátkör Előfordulás: - zöld kénbaktériumok - egyes archaeák (Crenarchaeota) Egy molekula trióz-foszfát felépítése: - 12 NADPH - 5 ATP Különleges enzimek: - szukcinil-CoA-karboxiláz (I.) - acetil-CoA-karboxiláz - citrát-liáz I.
Továbbiakban reverz glikolízis a hexózok felépítéséhez.
A CO2 fixálása az autotróf baktériumokban – reduktív acetil-CoA útvonal (Wood Ljungdahl útvonal) Előfordulás: - homoacetogén és szulfátredukáló eubacteriumok - autotróf archaeák (Euryarchaeota - metanogének, extrém termofilek) Különleges enzimek: - CO dehidrogenáz - tetrahidrofolát koenzim - B12 tartalmú enzim Hidroxi-propionsav útvonal - zöld nem-kén baktériumok - archaeák
8
Nitrogén fixálás szabadon élő N-kötők obligát anaerobok – Clostridium spp. fakultatív anaerobok – Klebsiella spp. fotoszintetizáló baktériumok – Rhodobacter cianobaktériumok obligát aerobok – Azotobacter, Bejerinckia, Alcaligenes metanogén archaea - Methanosarcina, Metanococcus szimbionta N-kötők – Rhizobiumok, Bradyrhizobium az enzim oxigén érzékeny lokális anaerobiózis aeroboknál – kötött oxigén szimbionták - leghemoglobin nitrogenáz – kétkomponensű enzim molibdo-ferredoxin (alfa2/béta2 tetramer) (nitrogenáz) azoferredoxin (dimer) (nitrogenázreduktáz) flavodoxin nagy energiaigény (18-24 ATP)
NifJ – piruvát-flavodoxin reduktáz NifF – flavodoxin NifH – azoferredoxin NifD, NifK – molibdo-ferredoxin Alternatív nitrogenáz (Azotobacter) vanádium-tartalmú enzim (vnf gén – VFe kofaktor és megfelelő fehérjék vas-tartalmú nitrogenáz (anf rendszer)
nifLA operon csak O2 és NH3 hiányában expresszálódik szerves N-forrás is represszál NtrC és NtrB regulátorok –
expresszálódik-e a nifLA operon NtrC-P aktiválja a transzkripciót NtrA – szigma faktor NifA – minden nif gént bekapcsol, kivéve a nifLA –t, nif gének aktiválása NifL – oxigén jelenlétében, kötődve a NifA-hoz gátolja az expressziót
9
Metabolikus stratégiák
Energia metabolizmus és oxigénigény – Obligát aerobok (Pseudomonas) – aerob respiráció – Fakultatív anaerobok (E. coli) – aerob respiráció és fermentáció – Mikroaerofil (Campylobacter) – csökkentett oxigén és megnövelt szén-dioxid tenzió a kedvező számukra; fermentáció és aerob respiráció – Aerotoleráns anaerobok (Streptococcus pyogenes) – oxigén jelenlétében fermentáció vagy anaerob respiráció – Obligát anaerobok (Clostridium) – anaerob respiráció (alternatív terminális elektronakceptorok használata) Obligát intracelluláris baktériumok – nem képesek az ADPATP foszforilációra, illetve nincsenek nukleotid kofaktoraik.
10
A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Glikolízis (Embden-Meyerhof-Parnas útvonal) – 6 C-atomos cukorból 2 molekula 3 C-atomos piruvát – Nettó 2 ATP nyereség anaerob
Fermentáció (2 ATP) – – – – – –
Alkoholos Tejsavas Propionsavas Butándiolos Vajsavas Ecetsavas
aerob
Acetil-CoA+CO2 Citrát-kör
A glikolízis alternatívái A.
A pentóz-foszfát ciklus 6 C-atomos cukorból piruvát Nettó 1 ATP nyereség 12 NADPH-t szolgáltat A nukleinsavszintézishez szükséges pentózok forrása Entner-Doudoroff útvonal – Glicerinaldehid-3-P és piruvát – Nettó 1 ATP – 2 NADPH – – – –
B.
11
Glikolízis foszfofruktokináz; aldoláz; triózfoszfát-izomeráz
Képződik - 2 molekula piruvát - nettó 2 molekula ATP (4 ATP molekula képződik, 2 ATP molekula beépül) - 2 NADH
pl. Brucella abortus, Acinetobacter
12
Entner-Doudoroff útvonal - obligát aerobok:
Pseudomonas, Acinetobacter, Neisseria - hiányzik a foszfofruktokináz enzim - GA-3-P + piruvát + 1 ATP/Glu + 2 NADPH
Fermentáció
13
pl. Saccharomyces
pl. Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus
pl. Leuconostoc, Lactobacillus pl. E. coli, Salmonella, Shigella
pl. Enterobacter, Klebsiella, Bacillus, Serratia
Propionsavas erjedés – glükóz vagy tejsav a forrás; pl. Propionibacterium Vajsavas erjedés – a glükózból vajsav, ecetsav, CO2 és H2 keletkezik, a vajsav tovább alakulhat neutrális termékekké (butanol, aceton, izopropanol, etanol; pl. Clostridium, Fusobacterium, Eubacterium N-tartalmú szerves vegyületek fermentálása – aminosavak, purin és pirimidin bázisok fermentációja; pl. Clostridium difficile, C. botulinum
A baktériumok metabolizmusa katabolizmus Citrátkör – A citrátkörbe lépés előtt a piruvát dekarboxilálódik. – A bevitt 2 C-atomból 2 CO2, 1 GTP, 1 FADH2 és 3 NADH képződik. – Ez cukormolekulánként 4 CO2, 2 GTP, 2 FADH2 és 6 NADH képződését jelenti.
14
A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Terminális oxidáció – A citrátkörben képződött 1 FADH2 és 3 NADH oxidációja zajlik – A keletkező protongradiens energiájából cukormolekulánként további 34 ATP képződik (ATPáz) 1. Piridinhez kötött dehidrogenázok NAD koenzimmel 2. Flavoproteinek FMN vagy FAD koenzimmel 3. Fe-S proteinek (ferredoxin) 4. Kinonok (Q) 5. Citokrómok – pirrolgyűrűs vegyületek
A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Toxikus szabadgyökök méregtelenítése - szuperoxid-diszmutáz (SOD) - kataláz - peroxidáz Anaerob respiráció Nem lehet OXIGÉN a terminális elektron akceptor. Obligát és fakultatív anaerobok. Helyette: SO42- → SO3- (pl. Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfococcus) S → H2S (pl. Desulfuromonas) CO2 → ecetsav/metán (pl. Clostridium, Acetobacter, metanogének) Fe3+ → Fe2+ (pl. Shewanella, Bacillus) NO3- → NO2- → NO → N2 (pl. Pseudomonas, Bacillus) fumarát → szukcininát (pl. Proteus) glicin → acetát dimetilszufoxid → dimetilszulfid (pl. Campylobacter) trimetilamin-oxid → trimetilamin
15
Metanogén baktériumok
az archaeák közel 50%-a képes metántermelésre szigorúan anaerobok mezofil baktériumok, neutrális pH és mérsékelt sókoncentráció élőhely: kérődzők bendője (50l/nap), lovak, sertés és nyulak bélrendszere, kutya és az ember vastagbele, termeszek, csótányok bélrendszere, édesvízi és tengeri üledék, mocsarak, talaj, szennyvíztisztítók; bomló szerves anyagok jelenléte a fermentatív baktériumokra vannak utalva egyes fajaik (Methanoplanus endosymbiosus, Methanobrevibacterium sp., Methanobacterium formicicum) csillósokkal és amőbákkal élnek endo- vagy ektoszimbionta kapcsolatban a NO3-, Fe3+ és SO42- jelenléte gátolja a metanogéneket a metánképzésből felszabaduló energia majdnem 100%-ban ATP-ként raktározódik biogáz termelés évente 400–640x1012 g metán, közel 2/3-a a mikrobiális tevékenységből ered
Metil-típusú szubsztrát metanol etanol izopropanol metil-/dimetil-/trimetil-amin metilmerkaptán dimetilszulfid CO2-típusú szubsztrát CO2 hangyasav CO
Acetotróf szubsztrát ecetsav
METÁN
16
Reakció
ΔG° (kJ/mol CH4)
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
-135,6
HCOO- →
-130,1
CH4 + 3 CO2 + 2 H2O
4 (CH3)2CH2OH + CO2 → CH4 + (CH3)2CO + 2 H2O
-36,5
2 CH3CH2OH + CO2 → CH4 + 2 CH3COO-
-116,3
4 CO + 2 H2O → CH4 + 3 CO2
-211,0
CH3OH + H2 → CH4 + H2O
-112,5
4 CH3OH → 3 CH4 + CO2 + 2 H2O
-104,9
4 CH3NH2 + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 NH3
-75,0
2 (CH3)2NH + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 NH3
-73,2
4 (CH3)3N + 6 H2O → 9 CH4 + 3 CO2 + 4 NH3
-74,3
2 (CH3)2S + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 H2S
-73,8
4 (CH3)SH + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 H2S
-51,0
(CH3)SH + H2 → CH4 + H2S
-69,3
CH3
COO-
+
H+
→ CH4 + CO2
-31,0
Különleges kofaktorok és koenzimek I. 1.
Metanofurán (MFR) formil-csoport hordozó CO2 –aktiválása legalább öt különböző MFR
2.
Tetrahidrometanopterin (H4-MPT) C1-hordozó formil-, metenil-, melilénés metil-csoportokat hordoz yellow fluorescent compound
3.
Koenzim M (HS-CoM) terminális C-hordozó metanogének kimutatása
4.
7-merkaptoheptanoil-treonin-foszfát (HS-HTP) elektrondonor a CH3-S-CoM redukálásához energia konzerváló lépés CO2 redukció aktiválása
17
Különleges kofaktorok és koenzimek II. 5. Koenzim F430 - Ni-tartalmú pirrolgyűrűs koenzim - a metilreduktáz rendszer C egységével asszociált 6. Koenzim F420 - deazaflavin molekula - elektrontranszfer folyamatok része, funkciója a NADH funkciójával analóg - protongradiens generálása - elektron donor, illetve hidrogenázok és reduktáz enzimek alegysége 7. Korrinoid fehérjék - Co-tartalmú pirrolgyűrűs hordozómolekulák - metil-csoport hordozók 8. Számos új koenzim: tiamin, riboflavin, piridoxin, biotin, niacin, pantoténsav, ferredoxin, tioredoxin, citokrómok
ATP
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
metanofurán - reduktáz formil-transzferáz ciklohidroláz oxidoreduktáz reduktáz metiltranszferáz metilreduktáz rendszer – CH4 felszabadulás – CO2 aktiválás
18
Energiatermelés: 1. metilreduktáz rendszer redukálásával 2. a heterodiszulfid-reduktáz végzi 3. protongradiens kialakulása, ATP szintézis 4. több alegységből felépülő rendszer A1 oxigén szenzitív, F420-dependens hidrogenáz A2 oxigén-stabil A3 oxigén-labilis, A3a (FeS protein) és A3b (hidrogenáz) C oxigén-stabil, metilreduktáz, az A2 és A3 aktiválja; α2β2γ2 + F430 + CoM
Rend Methanobacteriales
Methanococcales
Család
Nemzetség
Jellemzők
Methanobacteriaceae
Methanobacterium Methanobrevibacterium Methanosphaera
Morfológia: főleg G+ rövid vagy hosszú pálcák, coccusok Sz: H2+ CO2, hangyasav, alkoholok; H2 + metanol Sejtfal: pszeudomurein, G+C%: 23-61%
Methanothermaceae
Methanothermus Morfológia: Gram+ pálcák Sz: H2+ CO2 Sejtfal: pszeudomurein G+C%: 33-34% Egyéb: extrém termofilek
Methanococcaceae
Methanococcus
Morfológia: Gramcoccusok Sz: H2+ CO2, hangyasav Sejtfal: protein G+C%: 29-34% Egyéb: motilis, mezo- és termofil fajok
19
Rend Methanomicrobiales
Család
Nemzetség
Methanosarcinaceae
Halomethanococcus Methanococcoides Methanohalobium Methanohalophilus Methanolobus Methanosarcina Methnaosaeta
Morfológia: G+/coccusok és pálcák Sz: H2+ CO2, acetát, metil-szubsztrátok Sejtfal: methanochondroitin G+C%: 36-52% Egyéb: halotoleráns fajok
Methanomicrobiaceae
Methanoculleus Methanogenium Methnanolacinia Methanomicrobium Methanoplanus Methanospilrillum
Morfológia: G+/- pálcák, spirálok, tányér-alak és coccusok Sz: H2+ CO2, hangyasav, alkoholok Sejtfal: protein G+C%: 39-61%
Methanocorpusculaceae
Jellemzők
Methanocorpusculum Morfológia: G- coccusok Sz: H2+ CO2, hangyasav, alkoholok Sejtfal:? G+C%: 48-52%
Halobacteriumok
Gram-negatív baktériumok obligát aerobok legtöbbjük nem mozog extrém magas sókoncentráció (9-32%); Holt-tenger, Nagy Sóstó, de sózott húsok, halak felületén is alkalofil fajok is legalább 1,5M Na-koncetráció - Na-ion kell az enzimek, riboszómáik, citoplazmamembránjuk és a sejtfaluk stabilizálásához a Na-ion nem helyettesíthető magas cukorkoncentrációval kemoorganotrófok aerob respiráció néhány faj fermentáció esetleg anaerob respiráció (NO3 és fumarát)
20
LIPIDEK – C5 izoprén egységekből áll; 20 C-atomos fitán lánc, 4 (3, 7, 11 és 15-tetrametil, hexadecil) elágazással – kéntartalmú lipidek a bíbor membránokban találhatók – neutrális szkvalén és származékai (bakterioruberin) – szintetikus útvonalakat szabályozza a Na-ion koncentráció
FELSZÍNI GLIKOPROTEINEK – nincs peptidoglikán – helyette glikoprotein biztosítja a sejt alakját – benne nagy koncentrációban savas aminosavak (Asp, Glu) – 4M Na-ion koncentráció alatt a sejt legömbölyödik és lizálódik – a bacitracin gátolja a cukormolekulák fehérjéhez kötődését azáltal, hogy akadályozza az oligoszacharid egységek hordozóhoz kapcsolódását
CITOPLAZMA - citoplazma fehérjék és riboszómák savas jellegűek
IONTRANSZPORT KAPCSOLATA A TÁPANYAGFELVÉTELLEL - nagy sókoncentrációjú környezet ozmotikus probléma - periplazmatikus térben és citoplazmában lokalizált kis szerves molekulák vagy szervetlen ionok (K+) - K+, Mg2+, Ca2+ - Na+ kipumpálás proton antiporttal Na+ és 2H+ kiáramlása, helyére K+ beáramlás (Ca2+ felvétel 2Na+ kiáramlásával) - iongradiens kialakulása (4M NaCl sejten belül, 4M KCl sejten kívül) nagy iongradiens nagy energiával, ami tápanyagok felvételére fordítódhat - aminosav transzport Na-szimport
21
PROTONGRADIENS KIALAKÍTÁSA • •
respiráció és fotoszintézis citoplazmamembránhoz kötött folyamat
1.
Respiráció - vörös membrán (karotionidok) - elektrontranszport lánc – citokróm b és c, valamint citokróm- oxidáz - 3 protonpár kipumpálása/1 oxigén atom redukció - a bíbor membrán által elnyelt fény gátolja a respirációt
2.
Fotoszintézis - bíbor membrán - vörös (bakteriorodopszin) és narancs színű (karotinoidok) pigmentek - nem valódi fotoszintézis nem termel redukálóerőt és nem történik CO2-fixálás - a fényből származó energiát (ATP-szintézis) az ionegyensúly fenntartására - alacsony oxigén-tenzió mellett zajlik
FOTOKÉMIAI CIKLUS - bakteriorodopszin – 7 α-hélix szegmens + retinál molekulát is tartalmaz vörös fény adszorpció (560-570 nm) - lizin oldallánc - lizin oldallánc és a retinál kölcsönhatása (Schiff bázis képzés protonált és nem protonált állapot (cisz és transz konformáció) - transz forma – alacsonyabb energiaszint, nagyobb affinitás a protonhoz - cisz forma – magasabb energiaszint, kisebb affinitás - protonáramlás az α-hélixek által képzett csatornákon keresztül
22
HALORODOPSZIN - a bíbor membránban lokalizálódik - retinált tartalmaz - fény abszorpció iongradiens kialakítás - klorid ionok beáramlása - a klorid ion beáramlás egyenértékű a protonok kiáramoltatásával a klorid ion gradiens kialakítása energiát termel
Halobacterium nemzetségek: Halobacterium Natrosobacterium Natrosomonas Haloarcula (2 faj) Haloferax (4 faj)
Halobaculum Natrialba Natronococcus (2 faj) Halococcus (2 faj) Halorubrum (5 faj)
23
