Metapterygiale as in gnathostome vinnen
A. Cladoselache B. Squalus C. Acipenser D. Eusthenopteron E. Neoceratodus
Identificatie van de metapterygiale as: vergelijking met Eusthenopteron postpreaxiaal
axiaal
preaxiaal
postaxiaal
Identificatie van de metapterygiale as: vergelijking met Dipnoi
preaxiaal
postaxiaal
Dipnoi
preaxiaal
Tetrapoda
postaxiaal preaxiaal
as : ulnaire zijde Ð bifurcatie van segment Ð preaxiaal radiale + meer distaal gelegen segment
postaxiaal
vingerboog : ulnaire zijde Ð bifurcatie van carpale Ð metacarpale + meer nr voren gelegen segment (carpale)
Identificatie van de metapterygiale as bij tetrapoden
Identificatie van de metapterygiale as
postpre-
axiaal
axiaal
Eusthenopteron
Identificatie van de metapterygiale as: implicaties Tetrapoda z z z z
vingerboog metacarpale / metatarsale radius en intermedium antero-posterieure as
Sarcopterygii
~ ~ ~ ~
metapterygiale as radiale preaxiale radialia proximo-distale as
Parige ledematen: oorsprong & evolutie
evolutieve benadering:
¾model van Shubin & Alberch ontwikkelingsbiologische benadering
Patroonvorming in de ledemaat
splanchnopleuraal blad van de hypomere (= laterale plaat)
Patroonvorming in de ledemaat z
mesenchym uit ventraal mesoderm (= laterale plaat)
z
inductie van AER
z
bepaling van V/A
Rol van AER z
zonder AER: geen ledemaat
z
extra AER: duplicatie
z
heterotope recombinanten
Rol van AER
Rol van AER verwijdering van de AER uit de ledemaatknop (vleugel) van een kippenembryo in verschillende ontwikkelingsstadia
AER
REM opname van de voorste ledemaatknop van een kippenembryo
Patroonvorming in de ledemaat z
P- D as: progressiezone
Rol van progressiezone A: extra ulna en radius na inplanting van een vroege progressiezone in een late ledemaatknop
B: ontbreken van intermediaire structuren na inplanting van een late progressiezone in een vroege ledemaatknop
Patroonvorming in de ledemaat z
A- P as: ZPA
Rol van ZPA z
ectopische ZPA: spiegelbeeldduplicatie
Rol van ZPA
Patroonvorming in de ledemaat z
D- V as: epidermis
Hox-genen en ledemaatontwikkeling
expressie van Hoxa en Hoxd genen
Hox-genen en ledemaatontwikkeling
Hypothese m.b.t. rol van hox- genen in specificatie van anatomische eenheden
Rol van hox- genen in ontwikkeling wildtype
dubbele mutant
muis zonder functionele Hoxa-11 en Hoxd-11 genen: radius en ulna afwezig
synpolydactylie t.g.v. homozygositeit op HOXD-13 locus
Disruptie van Hoxd-13: Dollé et al. (1995) Hoxd-13-/- mutanten in muis: A,C,E: controle B,D,F: mutanten A,B,C,D: voorpoot E,F: achterpoot
Rol van hox- genen in evolutie 1° Hox-genen definiëren positie en identiteit ¾ evolutie door verandering z in Hox-code z in antwoord op Hox-code Ï patroon 2° Hox-genen definiëren afzonderlijke elementen ¾ evolutie door verandering z in tijdstip van expressie Ï tijdstip
Sordino et al. (1995): Hoxa-11 a-c: Hoxa-11 in zebravis d:
vergelijking muis-zebravis
Sordino et al. (1995): Hoxd-11 a,c,e: Hoxd-11 in muis b,d,f: Hoxd-11 in zebravis
Sordino et al. (1995): Hoxd-11 z
metapterygiale as in Mus, Eusthenopteron, Danio
z
ontwikkeling van endoskelet versus dermaal skelet
Moleculaire bevestiging van het model Shubin - Alberch a:
vin van primitieve vis
b:
tetrapode ledemaat; metapterygiale as cf. voor Shubin & Alberch
c,d: tetrapode ledemaat; metapterygiale as cf. na Shubin & Alberch
Moleculaire bevestiging van het model Shubin - Alberch e:
hypothetische Hoxd expressie gebaseerd op zebravis
f,g: Hoxd expressie f: in twee fasen g: onafhankelijk gereguleerd
Moleculaire controle van ledemaatinductie en -behoud
Inductie van ectopische ledematen: Cohn et al. (1995) extra ledematen geproduceerd door inplanting van FGF-2 kralen in de flank van kippenembryo’s
Inductie van ectopische ledematen:
A: expressie van FGF10 in kippenembryo B: extra ledemaat geproduceerd door inplanting (in de flank) van cellen die FGF-10 secreteren
Inductie van ectopische ledematen: A: inplanting van FGF kraal t.h.v. somiet 21 ¾ ectopische vleugel B: indien ectopische Tbx4 expressie ¾ ectopische poot i.p.v. vleugel
Vorming van vingers
Vorming van vingers Links: onbehandeld
Rechts: BMP-receptor geblokkeerd ⇓ geen interdigitale apoptose
‘natuurlijke’ inhibitie door noggin
