Gi., KALAPOS T. & MORES A, (szerk): Talaj-vegetilciO-kiima koicsbnhatdsok. KoszbntjOk a'0 eves Ling Editet..M.TA OBKI. Vacr6t6t, 2005, pp - 111 - 124
Mayen Ova var a C I -es pcizsitfiivekre mersikeittivi gyepekben napjaink kornyezeti valtouisai kikepette? KALAPOS TIBOR' Es 10 -01ZES ANDREA'''
ELTE TTK Biologiai Intezet, Novenyrendszertani es okolcigiai Tanszek, 1117 Budapest, Pcizmany P stay. 1/C, 2 MTA Okologiai es Botanikai Kutat6intezete, E-mail: kalaposOludens.elte.hu 2163 Vacreitot, Aikotnujny u.
Osszefoglalas A FOLDTORTENET UTOBBI Nt".EIA.NY TtZMILLI6 EVEBEN a globalis kornyezet valtozasa, elsosorban a legkOri CO, koncentracio markans csokkenese eredmenyezte a c-es fotoszintezisiat evohiciOjat, arni kulonosen jelentOs a pazsitftivek (Poaceae) koreben. A C3 -as fotoszintezisii novenyektal sokban elterO toleranciasajatsagaik alapjan varhato, hogy napjaink antropogen kornyezeti valtozasaira is rniaskepp valaszoinak majd. A C4 -es fiivek eddig feltart sajatossagai es a kernyezeti elOrejelzesek egytittes figyelembevetelevel tesziink kiserletet e novenyi funkcios csoport jovabeni sorsanak prognosztizalasara mersekeitOvi gyepekben. A Idimavaltozassal emelkedo legkori CO, koncentracio a C 3-as fotoszintezist elonyosebben erinti ugyan, am mivel mas forrasok hozzaferhetosege varhatoan nem fog egyidejiileg aranyosan ndvekedni, ez az dolly valosziniileg alig tud realizalOdni a nOveny novekedeseben es a kompeticios kolcsonhatasokban. A parhuzamos h6mersekleternelkedes, szarazodas, valamint a klima szelsasegesebbe es rendszertelenebbe valasa ug -yanakkor, a mersekelt &ben a C 4-esek szamara teremt jobban toleralhato kornyezetet; a C 3-asokenal rnagasabb 116.011y-ilk, hatekonyabb vizhasznositasuk, es gyorsabb novekedesiik reven jobb regeneraciOs pesseguk miatt. Az aitaluk benepesitett elohelyek kiterjedese josolhati5 a fokozod6 emberi bolygatas, az intenzivebbe váló tajhasznalat es a nagyobb tazgyakorisag nyoman is. Ernellett az eliThelyeket potencialisan elfogialo C 4-es fajok szama is varhatoan emelkedni fog, hiszen az invaziOs fajok jelentas resze C 4-es fii. Mindezek alapjan a mersekeitovi gyepekben a C 4 -es filvek ternyerese varhato a C,-asok rovasara, ami eiarelathatoan hatassal lesz a noveny-novenyev8 interakciakra, az elhalt szervesanyag lebomlasara es az okoszisztema anyagforgalrnara is.
Kuicsszavak: bolygatas, fotoszintezis t7pus, invjziets novenyek, klirnavtiltozcis, Poaceae, taz
111
KALAPOS
T & MoJzEs A.
Bevezetes Az oxigentermeio fotoszintezis mintegy 2,7 milliard eves_tortenetenek 99%-aban C3as anyagcseretittal miikodott, csupan kb. 30 millia evvel ezelOtt jelent meg a C 4-es metabolizmus valaszul a &balls kOrnyezet markans megvaltozasara (Osborne & Beerling 2006, Sage 2001). (A fotoszintezisutak elnevezese a CO 2 megkotes elsO anyagcseretermeke a.lapj6_n tar-tent, arni C 3 -asoknal harom, a C 4-eseknel negy szenatomos szerves sav) A kevesebb mint egytizedere csokkent legkori CO 2 koncentraciO a C,-as CO2 kOtes jelentos visszaeseset eredmenyezte elsosorban a fenylegzes (fotorespiraci6) fokozOdasa rniatt, killonosen tnagas hamersekleten es korlatozott vizellatas mellett (Ehleringer et al. 1997). A novenyvilag valasza erre a C 4-es anyagcserefit poiifiletikus evolticiOja volt, a zarvaterm6k koreben parhuzamosan legalabb 30 fiiggetlen alkalommal (Sage 2001), ahol egy hatekony CO 2 stirit6 anyagcsere eptilt a C 3-as tit ele, biztositva az osi legkiirnek megfele16 mikromiliot a levelen beliil (Hatch 1987). A foldtorteneti kozelmult klimavaltozasai (pleisztocen eljegesedesek) es az ember tajhasznalata Wiz alkalmazasa tajatalakitasra, legeltetes stb.) jelent6sen hozzajdrultak a C 4-es biomok nagyfolui kiterjedesehez (Sage et al. 1999). Ma a C4-es novenyek a globalis szarazfoldi biomassza 1896-at teszik ki es a CO 2 megkotes mintegy 20-30%-aert felel6sek (Ehleringer et al. 1997, Lloyd & Farquhar 1994). Kozithik killonosen jelentosek a pazsitfiifelek (Poaceae), ahol a fajok kazel fete C 4-es, es dominans alkotokkent meghatirozoi a Fold uepteriileteinek 43%-at Idtev6 tropusi es szubtropusi filves elahelyek (pl. sza-• va_nna, llanos) produktivitasinak (Collatz et al. 1998); sot mersekeltoYi idOszakosan szaraz gyepekben (pl. preri) is jelentos lehet a hozzajdrulasuk (Ehleringer et al.,1997, Knapp & Medina 1999, Smith & Knapp 1999). Egyes hazai vegetaciotipusokban (pl. pusztagyepek, sziklagyepek, gyomkozossegek) is jellemth nyari komponensek a C 4 s-as-esRivk(Kalpo19).Aszrfditonealkgybrsztiev6C novenyekt61 sokban elter6 toleranciasaja.tsagaik miatt feltehetoen mas valaszt adnak napjaink rohamos Idimavaltozasara es az ezzel egyiitthatO globalis kornyezeti valtozasokra (bolygatas fokozadasa, valtozo tajhasznalat, szarazfoldi eutrofizacio, novenyi invazia stb.). Fejezetiinkben azt vizsgaljuk, hogy a ket fotoszintezistit eltero okofiziolOgiai sajatsagai ala.pjan milyen jovo prognosztizalhato eC 4-es fiivekre mersekeltovi gyepekben. A terjedelem nem engedi meg, hogy kite/junk a C 4-es fotoszintezis kiilonbozo biokemiai altipusainak (pi. NAD-ME, NADP-ME) finorn eltereseire, ezert a C 4 -yseges csoportkent kezeljiik. Hasonla okbal nem foglalkozunk a szamos -esfivketg C4-es flivet tartalm az6 mersekeltovi szegetalis es ruderaiis gyomkozassegekkel.
Okofiziologiai kfilonbsegek a G 3-as es a C4-es novenyek kozott A C3-as metabolizmushoz kepest a C 4-es fotoszintezisnel a CO 2 megkatese szenhidratokba kiegesztil egy ezt megel6z6 anyagcserelepessel, egy CO thisito „pumpavar, 112
C.1 `ES PAZSrTFUVEK MERSEKELToVr G YEPEKBEN
amely a legtobb C4 -es novenynel az anatOmiailag is differencialodott levelben, a mezofillurn parenchimabol (M) sfirit az edennyalabokat kortilvev6 nyalabhilvely parenchimaba (NY H), ahol a tenyleges CO, megkates zajlik a C 3-as anyagcsere eszkortaraval_ Ennek az egyszerfinek tar-16 kiilonbsegnek szamos kovetkezmenye van: az extra anyagcsere tebblet energiat (CO, molekulankent tovabbi ket molekula ATP-t) igenyel, am a segitsegevel optimalis mikrokarnyezetben miikOdO metabolizmus szamos forras (p1. viz, nitrogen) hatekon.yabb hasznositasat teszi lehetove (Long 1999, Osmond et al. 1982, Pearcy tk Ehleringer 1984). Ezek azutan jelentkezhetnek a noveny novekedeseben, biomassza terineleseben, az interspecifikus kapcsolatokban, ktildnosen a kompeticioban, melyeknek kovetkezteben jelentosen elter6 okologiai sayatsagokkat birnak a C4 -esek, mint a C,-asok. A metabolikus CO, surites tobblet energiaigenyenek kovetkezmenye, hogy az egysegnyi fenyenergia felhasznalasaval eloallithato asszirnilatum mennyisege - azaz a fenyhasznositasi hatekonysag - alacsonyabb a C 4 -esekriel, mint a q-asokriai (Pearcy Ehleringer 1984). Fenykompenzacios pontjuk (az a fenyintenzitis, amelyen a fotoszintetikus CO 2 megkotes egyenlii a legzes CO 2 vesztesegevel) magasabb, mint a C3 -asoke, ugyanakkor a levelzovet anyagcsere kapacitasa olyan jelentas, hogy fotoszintezisiik a terrneszetben merhet6 legmagasabb fenyintenzitas (kb. 2000 prnol foton rn -2 s ]) mellett sern mutat fenytelitest (Osmond et ai. 1982), Reszben ez magyarazhatja a C4 -es novenyek hianyat melyarnyekos elohelyekroi szorosan zar6d6 lombkorona alatt) Cs tOmeges eiofordulasat magas besugarzasti fatlan vegetacioban (Sage et al. 1999). Tovabbi tenyezoje lehet a C4 - esek kudarcanak gyengen megvilagitott erdepalji elahelyen, hogy a lombkorona resein ravid idea atszth . 6d6, magas intenzitisti fenyfelvillanasokat kisebb hatekonysiggal tudjak hasznositani, rnivel a C 4 -es ciklus enzimeinek (p1. PEP - karboxilaz) aktivalasa, valamint a M es a NYH metabolitkeszletenek pontos osszehangolasa idoigenyes, gyorsan valtozo kornyezetben nem lehetseges (Sage ac Kubien 2003, Sage & McKown 2006). A C} -as fotoszintezis evoluciojakor Cs miikodesenek nagy resze sonin a CO, koricentraciOr a jelenleginek tObbszorose, 1000 ppm-nel (milliornodresznel) rnagasabb volt (.Ehleringer et al. 1997). Az utobbi nehany tizmillici evben a legkOr alacsony CO 2 tarlmesobnzjt problem t, inert a C 3 - as ut cisddleges CO2 kOto zime, a Rubisco, CO, helyett nagy gyakorisaggai 1(k -A ami az azt kiivet6 fenylegzes reakciorsoraban CO 2 felszabaclulast eredmenyez, jelentOsen csokkentve ezzel a novelly szenasszimilaciojanak hatekonysigat. Mivel a fotorespiraciO intenzitisa 25 °C felett meredeken emelkedik a homerseklettel (Jordan & Ogren 1984), (szub)tropust klimaban a C 3 -asok asszimilatumvesztesege mar teternesse va1hat (Long 1999). Ha ez parosul iclaszakos vizhiannyal, amikor a gazcserenyilasok reszlegesen zarodnak a karos vizvesztes megelozesere, a C 3 as fajok CO, ehezese killonosen lesz (Sage Kubien 2003). A fenylegzes fokozodisa a hornerseldettel csokkenti a C 3-asok feny-
hasznositasi hat&onysagat olyannyira, hogy - a mai legkori CO, koncentracion - 25 °C felett fenyhozamuk mar alatta marad a C 4-esekenek, melyeknel a fenylegzes elha113
KALAPOS T & MOTZES A.
nyagolhatOan alacsony szintje mellett a fenyhasznositasi hatekonysag nem valtozik a homerseklettel (Collatz et al. 1998, Ehleringer et al. 1997). Alacsony h6rnersekieten 12 °C) ugyanakkor, a C 4-es novenyek (kiilonosen a tropusi fiivek) fotoszintezise gyakran nagyobb mertekben korlatozodik, mint a C 3 -asoke, amelynek lehetseges okai koziii legfontosabbnak a C.,-esek levelthen a Rubisco enzim C 3 -asokehoz kepest kisebb mennyiseget es a CO, siirito C 4 -es ciklus egyes enzimeinek (pl. piruvat-P, dikinaz) hidegerzekenyseget tart* (Kubien & Sage 2004, Long 1983). Ivlindezek a „tiinetek" magyarazzak, hogy a C 4-es novenyek killonosen a forro es id6szakosan szaraz elohelyeken (pl. szavannak, meleg mersekelt avi fiives pusztak es arid sztyeppek, trOpusi sivatagok, felsivatagok) sikeresek a C 3 -asokkal szemben (Pearcy & Ehleringer 1984, Sage et al. 1999). Hatekony CO 2 sdrito mechanizmusuk reven a C 4-esek joval alacsonyabb CO, tartalommal is „beerile: kompenzacios CO, koncentraciojuk (ahol a fotoszintezis es a legzes szenmeriege nulla) mindossze 5 ppm, mig a C 3 -asoke 50 ppm feletti, es a jelenlegi legkOri CO, tartalom mellett fotoszintetikus kapacitasuk akar masfelszerese is lehet a C 3 -asokenak (Osmond et al. 1982). A c-es novenyek kisebb rnertekben nyitott gazcserenyilasok mellett tudjak biztositani fotoszintezisiik CO, sziiksegletet, mint a C 3 -asok, igy kevesebb vizet veszitenek az egyidejii transpiracio Ennek eredmenyekent fotoszintetikus vizhasznositasi hatekonysaguk (1 31ArUE) akar ketszerese lehet a C 3-asokenak (Kalapos et at. 1996, Kovacs-Lang et al. 1996, Osmond et al. 1982). Ennek kovetkezteben, olyan - magas h6klimajd - elohelyeken, ahol a viz korlatozottan hozzaferhet6, a C 4-esek azonos vizellatottsag mellett potencialisan tobb asszirnilaturnot es biomasszat tudnak termelni, mint a C 3-asok, es a tobblethal fejlesztett nagyobb gyokerzet tobb forras felvetelet is biztosithatja (Long 1999). A magasabb WUE azonban nem jelenti azt, hogy a C 4-es novenyek jobban ffirnek a stilyos vagy tartos szarazsagot (Kalapos et at. 1996, Pearcy & Ehleringer 1984), vagy az-t, hogy a vizeilatis nem korlatozna &et: peldaul pozitiv Osszefiigges mutathatO ki a C4-es fajok el6fordulasa, ill. tomegessege es a gyepek csapadekellatottsaga koala (Sage et al. 1999). A szarazsagtolerancia ugyanis gyakran mas, C 3-as vagy C4-es fotoszintezis tipustol fuggetlen novenyi sajatsagoldcal (pl. levelmorfologia, levelszerkezet, gyokerezesi melyseg) fugg ossze (Cutler et at. 1977, Jones 1992, Polley et al. 2003). A C4-esek fotoszintezisenek nitrogenhasznositasi hatekonysaga (PNUE, egysegnyi N befektetesevel elOallitott asszirnilatum) is meghaladja. a C 3-asoket, mert a hatekonyabb CO, ellatas mellett kisebb mennyisegii Rubisco enzim elegseges a CO, megkotesehez, tovabba a fenylegzes nem rniikodven naluk, annak enzimei sem jelentenek N-igenyt (Sage & Kubien 2003, Sage & Pearcy 1987). Ennek kovetkezmenye, hogy elohelyen amennyiben a h6merseklet megfele16 - a q-esek egysegnyi N felhasznalasaval tobb biornasszat tudnak igy tomegesebbek lehemek, mint a C3 -asok (kiveve a N-fmalli szimbiontakkal eg -yiittelo pillangosokat, Sage et al. 1999, Wedin & Tilman 1996). A C 4 -esek rnersekeltebb fotoszintetikus enzimtartalmanak tovabbi kovetkezmenye, hogy biomasszajuk nitrogenben szegenyebb (C/N aranya magasabb), mint a C 3-asoke (Heckathorn et al. 1999), igy a gyep nitrogenkeszlete je.114
C.4 ES
PA ZSITECTVEK M 1±R S,EKELTOVI GYEPEKB
lentosen csokken, arnennyiben a dorninans gyepalkotoknai a C,-asokat c-esek va jak feJ (Wedin & Iiiman 1996). Ez cgyszerre jelent a navenyevok szarnara ertekte, nebb takarmanyt es a talaj rnikrobialis kdizos-sege szarnara nehezebben (lassabba lebonthato szerves anyagot, szeniben a C f sok N-ben gazdagabb avarjaval. A c-es uralkodOva vaiisa ethital hozzajarulhat ahhoz, hogy a hozzaferhet6 N mennyisegt taiajban hosszabb tavon is alacsony szinten maradjon (Knapp & Medina 1999).
Az eltero tolerancia okologiai kovetkezmenyei A C4 -es novenyek abiotikus kornyezeti kontrolija ket tenyezo'csoportra bonthato: sodieges korlatoz6 tenyezok a homerseklet es a feny, mig rnasodlagosak a viz nitrogen ellatottsig. Az elsodleges tenyezOk bizonyos tartomanya elengedhetetler ccesek tartOs fennmaradisahoz, mig tornegessegiiket ezen belul a masodiagos nyeziik modositjak (Sage et al. 1999, Sage & Kubien 2003). Az egyik legmarkinsal novenyfoldrajzi mintizat a C 4 -es nOvenyek fdldrajzi szelesseg szerint elterjed6 globalis atlagban a C 4-es pazsitfiifelek ott fordulnak elo, ahol a legmelegebb hon napi minimumhamerseldeteinek atlaga nern sullyed 8-10 °C aia (-45-50u foldra szelesseg alatt, Sage et at. 1999, Sage & Kubien 2003, Teen & Stowe 1976), illet ott dorninans alkotoi a vegetaciOnak, ahol a nyari minimumhomerseklet 18-20 felett van (Long 1983, Sage & Kubien 2003). Tropusi hegyvidekeken a C 4 -es favek altalaban 1500-3000 m tszf magassag felett valtjak fel a C 3 -asok (Tieszen et at. 197 Young & Young 1983). Ailersekeltavi elohelyeken - ha a forrasok (pl. feny, viz) nern korlatozzak - a Cniivenyek egyedfejkidestiket masfel-ket hOnappal korabban kezdik a tenyeszidosza ban, mint a C,-esek (Kalapos 1991, Kemp Sz Williams 1980, Ode et al. 1980, Saigusa at. 1996), arni reszben osszeftigghet azzal, hogy csirazasuk altaiaban kisebb ha'Figeny mint a C 4-eseke (Grob et at. 2006, Mojzes & Kalapos 2004, White et al. 2001). Igy a k sobb indulo, feny- es hoigenyes C,-esek a C 3 -asok zarodo tornbsatra alatt mar keves1 versenykOesek. llyen dohelyeken C 4-es fajok ott fordulnak elo szarnottev6 menn) segben, ahol abiotikus stresszhatas vagy boiygatas keslelteti vagy rnegakaddlyozza C3 -as lombsator kialakulasat (Kalapos 1991, Long 1983, Redmarm 1995, Zolyorni Fekete 1994). iviersekeltdvi fatlan vegetaciOban, ahol a ket fotoszintezis tipus egyi.itt gyakori a mikroelohelyi elktilonilles: a magasabb besugarzast'i, rnelegebb elohelyfc toko.n jetennek meg a C 4 -esek, mig a mersekeltebb hoklimajilakon a C 3-asok (Barn et al. 1983). Hazinkban az l szak-Mezi5fokl meredek lejtOkon fennmaradt lijszpuszt novenyzeteben a C 4 -es filvek szinte kizarOlag dales es nyugatias kitettsegben talath tok, mig a C 3-asok keleties vagy eszakias expozicioban idorninansak (Kalapos et 2002). A hazai C 4 -es fufajok vagy abiotikus stresszhatas matt alto pusztagyepekb( (szikes-, hornok- es loszpusztak, sziklagyepek), vagy szegetalis gyomkozossegekb( fordulnak elo (Kalapos 1991). Ahol a hOmerseklet meengedi a ket fotoszintezis egyatteleset, ott az evszakos csapadekeloszlis szerepe rneghatarozo: ha a htivos 115
K4LAPOS
T r McqzEs A.
szakban hull a tobb csapadek (pl. mediterraneum), akkor a C 3-asok dominalnak, ha viszont a csapadek es a hornersekleti maximum eg -ybeesik, akkor a C 4-esek a tomegesek (Collatz et al. 1998, Knapp & Medina 1999, Sage et al. 1999). Kett& csapadekmaximum a Ica fotoszintezisut evszakos szegregaciOjat eredmenyezheti: teen C 3 -as, nyaron C4-es eg-yevesek alkotjak a noven3rtakarot (Forseth et al. 1984). Az ember el6tti bioszfera erdokben 'oval gazdagabb volt a mainal, ami a feny- es haigenyes C4-esek elterjedeset jelentosen korlatozha.tta. A SZat110$ MIA (pi. lege15- es szantoteriilet nyerese, faanyag hasznositas, vadaszat stb.) folytatott erdoirtas nyornan, a C4-esek szarnara alkalrnas fatla.n elohelyek kiterjedese jelent6sen rnegnott a tr6pusoktol a mersekelt Ovig (Sage et al. 1999). A taz - leg-yen az termeszetes vagy antropogen eredetii killonasen jelentos szerepet jatszott a C 4-es gyepek tertiletenek kiterjedeseben, mindenekelott a trOpusokon (szavanna), am a mersekelt Ovben is (preri, Bond et al. 2005, Sage 2001). Ebben a folyarnatban maguk a favek a katalizatorai a nliznek: a markinsan evszakos klimaba_n nagy mennyisegii eghet6 anyagot termelnek, amelynek egesekor a Ms szariaak elpusztulna.k, mig maguk a fiivek feszin alatti merisztemajukb61 regeneralOdni kepesek_ A megemelked6 tiizg-yakorisaggal az okoszisztema N keszlete csokken, - hiszen a tiizben a biomassza N tartalmanak jeIentos resze elillan - ami ugyancsak a C 4-esek sikeressegenek kedvez (Knapp & Medina 1999). Ezek szerint a C 4-esek mai elterjedeseben igen nagy a kiilOnfere bolygatasok szerepe, kulanosen a mersekelt ovben. A mersekelt ovi idoszakosan szaraz elahelyeken, ahol egyebkent C3 -as fajok dominalnak, sokszor emberi bolygatas nyoman alakul ki a C 4 -esfavkzmird,enybgazmshoerkltUOyinez. 'blab hazai gyeptipusunk nillegeltetessel jar6 leromlasaval a C 4-es evela csillagpazsit (Cynodon dactylon) asszociacioja jon letre (pl. hegyi sztyeppretek helyen hegyi szaraz legela (Cynodonto-Festucetum pseudovinae), egykori loszpusztak degradalt szarmazekakent loszlegel6 (Cynodonto-Poeturn angustifoliae, Fekete et al. 1997, Zolyorni & Fekete 1994). Egy masik C 4-es 6176'3 fa, a fenyerfii (Bothriochloa ischaemum) lost es homoki sztyeppreteken, ill, a kozephegyseg deli lejtoinek sziklafiives lejt6sztyeppretjein valik uralkoclOva tUllegelteteskor (Fekete et al. 1997, Viragh 2002, Z6Iyomi & Fekete 1994). A Duna-Tisza koze meszes homokpusztain mar Hargitai (1940) megallapitotta, hog-y elsosorban talajleromlas (degradaci6) nyoman_ jeleniiek meg B. ischaemurn es C. dactylon asszociacioi.1.3g-yanitt az eg-yeves C4-es Tragus racemosus legeltetes hatasara szaporodik el az evel6 nyilt homokpusztagyepben (Szodfridt 1969).
lobe is valtozasok hatasa C4-es favekre mersekeltovi gyepekben Klitnavaltozas
A Idirnavaltozas egyik fi5 eleme a legkori CO. 7 koncentraci6 emeikedese (IPCC 2007), ami epp ellentetes a foldtorteneti imiltban a C 4-es fotoszintezistit kialakulasat es elterjedeset eredmenyezo legfobb kornyezeti kenyszerrel. Ez a C 4-es novenyek visszaszorulasat vetiti elore, am a kornyezet atalakulasanak osszetettsege es interakciOja mas, 116
CI-ES PAZSITFE:'VEK MERSEKELTI51 71 GYEPEKBEN
egyilt-thatO valtozasokkal korantsem enged ilyen egyszen:i prognOzist, trveghazi es szabadfOldi kiserletekben gyakran tapasztaltak a C 3-as novenyek fotoszintezis iitemenek esivagy biomassza produkciojanak novekedeset megemelt legkdri CO, koncentraciti hatisara a fenylegzeses szenveszteseg rnerseklUese kovetkezteben (Sage & Kubien 2003, Sage et aL 1999, Tuba 2005). Ennek alapjan azt varhatjuk, bogy a C,-as niivenyek kompeticios folenybe kerCtinek a C, -esekkel szemben, amelyek fotoszinteziset ma nem lirnitalja a CO, (Sage & Kubien 2003). Termohelyi viszonyok kozatt azonban nem mindig realizaloclik a ,,CO, tragyazas' C,.-asokra jOtekony hatasa. Ennek egyik oka lehet, hogy mas forrasok (pi_ asvanyi tapanyagok, viz) hozzaferhetosege altalaban nem novekszik parhuzarnosan a legWri CO, gyarapodasaval, igy ezutin azok szabhatnak korlatot a noveny asszimiliciOjanak (Curtis et al_ 2000, Fay et al, 2002). Egyes okoszisztemakban az asszimilaturn termeles es felhasznalas kapacitisanak novekedeset — rnegemelkedett CO, koncentraci6 hatasara korlatozhatja, hogy a kbzosseget alkota fajok a fOldtartenet soran, hosszd evezredek alatt adaptaleodhattak az alacsony (< 280 ppm) CO, koncentraciohoz (Korner et al. 1997, Sage & Kubien 2003). Ugyanakkor a magasabb legkOri CO, tartalorn nem teljesen eh5nytelen a c c esek szarnara, Tollehet nem jeient forras-tabbletet fotoszintezisiikh6z, am a legki5ri kornyezetre erzekenyen valaszolo gazcserenyilasaik kisebb nyitottsaga mellett kepesek felvenni a CO,-ot, i. egyidejil transpiracios vizveszteseguk kisebb, vizhasznositasi hatekonysiguk nagyobb lesz, mint normal legkori CO" koncentracianal, arni kiniinasen akkor clonyOs, ha a viz korlatozottan hozzaferheto az elahelyen (Sage et al, 1999, Seneweera et al. 2001). Ezt rnutatta az az eszak-amerikai hosszdfiivil prerin vegzett kiserlet is, ahol a legkori CO, koncentraci6 emelese a c ies flan& is pozitiv hatassal volt a szenasszimilaciOra es a fitomassza-nOvekmenyre a kontrollhoz kepest szaraz evben, air, csa.paclekos &ben nem (Knapp et al, 1993). A C 3-asoknal is javul ekkor a fotoszintezis vizhasznositasi hatekonysaga, am kisebb mertekben, mint a C4 -esekriel (Sage & Kubien 2003). Nern biztos azonban, hogy minden esetben raga a fotoszintezis tipusa lesz a &into egyLitt66' C3 -as es C4 -es fajok tonnegessegi viszonyainak jovobeni atakulasiban, hane.m mas niivenyi tulajdonsagok. Cszak-Arnerika rovidfiivu prerijen peldaul, megemelt CO, koncentracio mellett, egymast kovet6 szaraz evek sorozataban a sekely g -yokerzetii dorninans C4 -es Bothriochloa ischaemum visszaszorult, mig a meIven gyokerezb C3 -a.s 6vel6 ketszi kuek fitornasszaja nbvekeiclett (Polley et al. 2003). lehat Onmagaban a CO, koncentraciO emelkedese alapjan nem varhatjuk egyertelrnten a C 3 -asok vagy a C4 -esek elonyhoz jutasat. Ugyancsak osszetett az tiveghazhatis nyoman a klirna melegedesenek hatasa, amely a novenvek eiet-tani folyamatai mellett egyedfejlodesilkon, fenoIogiajukon keresztill is befolyasolh.atja a C,-as es a C, -es fajok sikeresseget. A homerseklet enielked8e tropusi gycpekben tovabb fokozza a C-asok fenylegzesb4il ado& szenveszteseget, ami a C 4 eseknel elenyeszei, igy ott a C 4 -esek tovabbi ternyerese varhatO. Mivel a mersekelt ovben ma a Ci -esek elteriedesenek fo korlitozOja a szuboptimalis homerseklet, a feb -nelegedes atlagos hatasa itt is elorelathatoan pozitiv lesz -. a j6v6ben rnagasabb folcirajzi sze:.
117
ICALAPOS
T 6, MOWS A.
lessegekig, tabbfele elohelyen, nagyobb mennyisegben varhato a C 4-esek eI6fordulasa; dominans szerepiikre azonban egyelare valoszinfileg nern kell szamitani. A mersekelt ovben a ket fotoszintezis tipus aktivitasa gyakran id6beli (pl. evszakos) elkalonalest mutat (lasd fentebb), ezert meghatarozo lesz az is, hogy a homersekleternelkedes mely idoszakban kovetkezik be. Az eddigi klimatologiai adatok es el6rejelzesek szerint a klima melegedese elsosorban az ejszakai minimumharnerseklet emelkedeset es az eszaki felteken enyhebb teleket eredmenyez (Alward et al. 1999, Easterling et 1997, IPCC 2007). Ennek kovetkezteben a C 3 -as novenyek tavasszal korabban indulhatnak fejlodesnek, sot az eveloknel az enyhebb teleken attele16 asszimilacios feliilet (pl. hazai nyilt homokpusztagyepeld)en, Karpati & Karpati 1955) szamottevoen hozzajarulhat a kovetkez6 evi produkciohoz, amig az uj lombfelszin kialakul. Ma mar ketseget kizaroan igazolt a novenyek fenologiajanak korabbra toladasa a melegedo klimaban (Cleland et al. 2007). Varhatoan a C 4 -esek fenologiaja is a jelenleginel hamarabb kezadhet majd, am a C3-asok addigra mar zaredot-t lombsatra megakaddlyozhatja sikeriiket. A fajok elter6 horner,sekleti valasza alapjan Alward et al. (1999) a C 3-asok ternyereset prognosztizalja a C4 -es gyepalkotak rovasara Eszak-Amerika rovidfiivii prerijen. A melegedesnek ugyanakkor negativ hatasa is lehet a mersekelt &ben a hosegnapok szarnanak emelkedesevel. Asszimilaci6juk es novekedesilk magasabb homersekleti optimuma reyen a C4 -esek varhatOa.n )obba.n toleraljak majd az ilyenkor jelentkez6 hostresszt olyan elohelyeken, ahol a nyari magas hOmerseldet nem jar egyiitt aszallyal (Sage et al. 1999). 0j-Zelandon peldaul az idaszakonkent fellep6 extrem haseg er6sebben korlatorta a C3-as, mint a C4 -es favek nOvekedeset (White et al. 2000). A hOmerseklet emelkedesere adott valaszt feitehetoen modositja majd a legkori CO, koncentraciO emelkedese is, amely az eddigi eredmenyek szerint csokkenti, de nern sziinteti meg a C 4-esek jobb teljesitmenyet magasabb homerseldeten a C 3-asokehoz kepest (Sage et al. 1999). A csapadek niennyisegenek es eloszlasanak valtozasa hazankban is varhat6an a h6merseklettel kolcsonhatasban alakitla a ket fotoszintezisk rnerleget. A regionAlis elOrejelzesek a kovetkez6 nehany evtizedre a szarazsag fokozOdasat jOsoljak (Mika 2003, Molnar & Mika 1997), ami feltehethen a C 4 -esek szarnara lesz kedvezotlenebb, amennyiben a Rya' csapadekhianyos, mig a tavaszi aszaly elsosorban a C 3 -asokat erinti haranyosan. Az Alfold homokpusztain peldaul, 2000-ben es 2003-ban a szokatlan tavaszi es kora nyari (marciu.s-jiinius) tartas aszaly a nyarkozepi vizhianyhoz alkalmazkodott xerofiton C 3-as evelo filveket (Festuca vaginata, Stipa borysthenica) tizedelte meg, es helyiikon egyevesek es mohak-zuzrnok altal uralt felsivatagi jellegii novenyzet alakult ki (Kovacsne Lang et al. 2005, Kroel-Dulay et aL 2006). A klima rendszertelenebbe es szelsosegesebbe va.lasival - ami a klimavaltozas igen fontos, sokszor megis elhanyagolt eleme varhatoan emelkedni fog a klimatikus eredetii bolygatasok (pl. sillyos vizhiany, szokatlanul heves esazes) gyakorisaga. Ahogyan a fent emlitett vizsgalatok eredmenyei is mutatjak, ez elkeriilhetetleniil kevesbe zarodo novenytakarot eredmenyez. Valoszinii, hogy gyorsabb novekedesiik, hatekonyabb vizhasznositasuk es jobb hOtiirestik reven az ilyen boiygatasokat kovet6 regeneraciaba.n a C 4-es fiivek sikeresebbek Iesznek, mint a C 3-asok. 118
C4 -Es PAZSITFulerEIC MERREICELTOVI
G YEPEKBE.
Szarazfo-Eidi cut rofizacia Az ipari nitrogenkotes es rnezogazdas agi matragyahasznalat, pillangosok nagy tertiletE ken termesztese, fosszilis tiizel6any-agok egetese es a nagy -azeini allattenyesztes ered.ru riyekent az utabbi eyszazadban az emberiseg mintegy nnegduplazta a hiologiailag h02 ziferhet6 nitrogen mennyiseget a szarazfoldi okologiai rendszerekben, es a kovetkez neh_iny evtizedben a N terheles tovabbi novekedese varhato (Millennium Ecosyster Assessment 2005, Vitousek et aL 1997.) Alacsonyabb nitrogenhasznositasi hatekony-s guk miatt a C-as fajokat ez eltinyb en reszesitheti a veliik eg-yutte16, a N-nel joval hatekc nyabban gazdalkodo C 4-esekkel szernben (Wean & Tilman 1996). A felvehet6 N tart lore emelkedes eve] a ni5vekv6 legkOri CO, konceritraci6 nOvenyi produktivitist serkent hatasa is jobban ervenyestilhet a C 3 -asoknal (Sage et 1999.), az viszont nem valOszini: bogy a ket forras hozzaferhet6 mennyisege aranyosan fog nOvekedni, hiszen valtoz4qu rem azonos antropogen tenyez6kre vezethet6 vissza. Ugyanakkor a C 4 -es fuvek kozi-iszamos az invazios epreves, foleg (szub)tropusi eredetii, nitrofil faj (pl. Digitaria spp. meiyek szinten haszonelvez6i lehetnek a N eutronzacianak (Sage et al. 1999). Tajhaszrialat atalakithisa, bolygato's, invcizias fajok Amennyiben az eddigi tendenciak folytatadnak, az antropogen tajhasznalat eredm nyekent az erdi5silltseg tovabbi csOkkenese, a nOveky6 nepesseg ellatasahoz a szan t6- es legeli5teraletek terjeszkedese var .-hate) a jOvaben (Millennium Ecosystem As sessrnent 2005), Mindezek a C 3 -as lombsator tokeletlen zareidasahoz vezetnek, ami mersekelt ovben a C,-eseknek kedvez, A tilz tovabbi alkalmazasa a tajga_zdalkodasba_ ugyancsak a C4 -esek szarnara elOnybsebb, inert fatlan, N-ben szegeny, a szigetel6 aura eltaYolitasival pedig rnagas besugarzasu, relative szarazabb elohelyet teremt. Eszak amerikai mersekelt Livi gyepek tavaszi felegetese peldaul, korlatozhatla egyes C,-a invazios fLivek (pl. Brorrms inerrnis) terjecleset az Oshonos C .,-esek altal uralt gyepber nOvelheti viszont szamos, a tuzhoz j6ladaptaiodott idegenhonos C 4 -es fil (p1. Sorghui holepense) invazios sikeresseget (Grace et aL 2001). TrOpusi lombhuliato erd6kbe: egy kisebb tertiletet erint6 bolygatis is mar elegendo lehet ahhoz, hogy az erdot foko zatosan egy C,-es invazios ftivek altal uralt gyep valtsa fel az 6nmaga (nagy tOmeg eiszaradt Mavar) Altai generalt, ismetik16 tuzek reven (Sage & Kubien 2003). Hazank ban, a kiilonfeIe bolygatasok eddig is a C 4 -esek n6Yekvb reszesedeset eredmenyeztel A Duna-Tisza koze hornoki erd6spusztajan az oshonos C 4 -es evel6 fii, a keseiperj (Cleistogenes sestina} jelent6s terjeszkedesenek lehetfink tarrai az utobbi negyed szazadban a riyilt homokpusztagyep C 3 -as gyepalkot6i - els6sorban &Aiwa vaginal rovasara bolygatott (Molnar 2000) es bolygatatlan gyepallornanyokban (Bagi 2000 egyarant. Az eszak-am.erikai erecletii invazios C.,-es egyeves fu, az atoktilske (Cenchru incertus) csak bolygatott hornokpusztai gyepben teIepszik meg (SzigetYari 1999). osszefoglalva teat, noha a jelenleg zajlO es a jovaben varha.to globalis valtozaso. egyes elernei, peidaul a CO 2 koncentraciO emelkeciese es - a szarazfOldi eutrofizacii kovetkezteben - az asvanyi tapany-agok (els6sorban a N) jobb hozzaferhet6sege an
119
KALAPOS T & MOJZES A.
magaban hatranyosan erintheti a C 4-es fuveket C 3-as rokonaikkal szemben, a Idimavaltozas osszetett jellege es az emberi bolygatas fokozadasa miatt a C 4-esek tomegessege valoszindleg novekedni fog a mersekelt ovi gyepekben. Okologiat kbvetkezmenyek Milyen okologiai kovetkezmenyei lehetnek a C 4-es fiivek varhat6 nagyobb tomegessegenek pusztagyepeinkben? Joval tObbral van sz6, mint az okofiziolog -usokat lazba hoz6 erdekes hattermechanizmusr61, hiszen erinti nemcsak az elolenykOzasseg osszetetelet es dinarnikijat, hanem az okoszisztema makodeset is. A C 4-es fLivek egy melegebb, szarazabb es kiszamithatatlanabb Idimaban, fokozott antropogen hatasok alatt A116 pusztai eliShelyen kepesek Iehetnek eloallitani olyan mennyisegd novenyi szervesanyagot, amelyet az adott elohelyen jelenleg uralkodo C,--as fiivek nem tudninak a megvaitozott kOrnyezetben. Ennek j6tekony hatasa lehet a nagyobb novenyi boritas, a tobb legkori szen megkOtese es idaleges immobilizalasa, valamint a rnersekeltebb talajer6zi6. Ugyanakkor szamos hatranyos kOvetkezmennyel is szamolnunk kell. Mivel a mersekelt Ovben a C 4 -es fiivek jelentos hanyada invazi6s idegenhonos faj, tOmeges megjelenesiik az oshonos flora szegenyedeset eredmenyezheti (Sage et al. 1999). Azaltal, hogy a C.1-esek biomasszaja nitrogenben Oval szegenyebb, mint a C 3 -asoke, a novenyevok szamara taperteke es igy a gyep allateltarto-kepessege elorelathatoan kisebb lest, aminek mar tarsadalmi kavetkezmenyei is lehetnek. A szervesanyag magasabb C/N aranya a lebont6 szervezeteket is hatranyosa.n erinti, igy lassul a dekompozici6, az Okoszisztema anyagforgalma. Ezzel valamelyest ellentetes hatasii, hogy a gyors novekedesii invazios fajok altalaban serkentik az anyagkorforgahnat szemben a lassii nOvekedesii, stressz-tolerans eveliikkel (Lambers et al. 1998). A C4-esek altal termelt nagyobb fold feletti fitomassza es a lassulo lebontasi folyamatok egyatesen tobb eghetO anyag felhalmoz6dasat eredmenyezik a talajfelszinen, ami novelheti a tazek gyakorisagat es intenzitasat. A gyep ismetl6d6 leegesevei a fas szaniak Ujulata elpusztul, es a jellemzoen erdospusztai tajban a gyep kiterjedhet az erdofoltok rovasara. Ezt felernsitheti a rendszertelenebb klima, amelyben a gyakgribb esivagy hosszabb szaraz idoszakok kesleltetik a Ms szarUak regeneraci6jat (Sage & Kubien 2003), igy akir ritkabb tiizesetek is elegsegesek lehetnek a fasszard djulat visszaszoritasahoz. Bizonyos szelsoseges id6jarisi helyzetekben (pl. aszaly idejen) a fas szarilak arnyekolasuldcal pozitiv hatassal is lehetnek a gyep lagyszard fajaira a.zaltal, hogy merseklik a magas besugarzas kirosit6 hatasat. A Kiskunsagi-homokhaton peldaul, a feher nyar cserjemeretii gyokersarjainak tapasztaltak ilyen j6tekony hatasat a magyar csenkesz tillelesere (Kroel-Dulay et al. 2006).
Mint mesterevel ma is aktiv munkakapcsolatot apolo tanitvany (K.T.) es a tanitvany tanitvanya (M.A.) szeretettel es tisztelettel kiiszOntjiik Lang Edit Tanarn6t 70. sziiletesnapjan. Kutatomunkankat a novenyi Okofiziologia tudomanyteriileten, azokon a szilard alapokon folratjuk, melyeket O rakott le ald
C4 - ES PAZSITPOVEK MERsE KELTOvi GYEPEKEEN
gerekcipoben jartak inval szfikosebb eszkOztarral, am annal nagyobb kutatoi kreativitast kbvetelve. Kriabs meggyOzOdestink, logy a bioszfera napjaink globallis kornyezeti valtozasaira adott valaszanak egyik lenyeges meghataroz6 eleme a novenyek dkofiziologiat toleranciaja, igy ennek megistnerese es ertekelese az bkolOgiai rendszerek tagabb OsszefLigges-rendszerben n.6116.5.16zhetetlen a megalapozott elorejelzesekhez.
Irodalom Alward, R,D., Detling, LK. & Milchunas, D. G_ (1999): Grassland vegetation changes and nocturnal global warming. Science 283: 229-231. Bagi I. (2000); A Cleistogenes serotina invaziOjana.k dokurnentumai a Kiskunsagi Nemze• ti Park "Filophazi hornokbuckalc" UNESCO bloszrera-rezervatum magterilletein, 1975 1999. In: VirAgh K. & Kun A. (szerk.): Vegetacio es Dinamizmus. A 70 eves Fekete Okologiai es. Botanikai Gabort kOszOntik tanifwirgyai, bareitai es rmAnkaltirsai. -
Kutatointezete, Vicrattit, pp. 147-156 & Ode, D,J. (1983): Distribution, production, and diversity of C3 Barnes, P Tics zen and C -dominated communities in a mixed prairie. Can. _T Bot. 61: 741-751. Bond, Woodward, RI, & Midgley, G.F. (2005): The global distribution of ecosystems in a world without Ere. New Phytol. 165: 525-538. Cleland, E.E., Chuine, I., Menzel, A., Mooney, H.A. & Schwartz, Iv1.1). (2007): Shifting plant phenology in response to global change. Trends Ecol, Evol, 22: 357-365_ Collatz, J. G., Berry, LA. 8z Clark, I.S. (1998)1 Effects of climate and atmospheric CO 2 partial pressure on the global distributionof C^ grasses; present, past, and future. Oecol. 114: 441-454, Curtis, PS., Vogel, C-S., Wang, X_ Pregitzer, K_S., Zak, D.R., Lussenhop, J., Kubiske, M. 84 Tech, J.A. (2000): Gas exchange, leaf nitrogen, and growth efficiency of Populus trernuboides in a CO, enriched atmosphere, &al. App.'. 10: 3-17. Cutler, Rains, D.W. & Loomis, R.S. (1977); The importance of cell size in the water relations of plants. Physiol, Plant, 40; 255 260, Easterling, D.R., Horton, B., Jones, RD_, Peterson, T,C,, Karl, T-R., Parker, D.E., Sclinger, Razuvavev, V., Plummer, N., lamason, P. & Folland, C.K. (1997): Maximum and minimum temperature trends for the globe. Science 277: 364 367. -
-
Ehleringer, J.R., Cerlirtg, TE. 8r Helliker, B,R, (1997): C, photosynthesis, atmospheric CO 2, and climate. ()cool'. 112: 285-299. Fay, P.A., Carlisle, J-D., Danner, B.', Lett, M-S., McCarron, J,K„ Stewart, C., Knapp, A.K., Blair, J,M. & Collins, SI_ (2002): Altered rainfall patterns, gas exchange, and growth in J. Plant Sci. 163; 549 557. grasses and forbs, Fekete G., Molnar Zs, & Horvath F. (szerk.) (1997): A rnagyarorszeisi elohdyek leirdisa, ha-
Rendszer. Nernzeti Biodiver -zitas monitorozo Rendsz-er H. Magyar Termeszettudominyi Wizeurn, Budapest_ Ehleringer, J-R., Werk, K,S. & Cook, CS, (1984); Field water relations of SonoPorseth, ran Desert annuals. Ecology 65: 1436-1444. Grace, J.B., Smith, M.D., Grace, S.L., Collins, S.L_ & Stohlgren, T1, (2001): Interactions between fire and invasive plants in temperate grasslands of North America. In: Galley, 84 Wilson, T.P. (eds.): Proceedings of the Invasive Species Workshop: the Role of Fire in the Control and Spread of invasive Species. Fire Conference 2000: the First National Congress on Fire Ecology, Prevention and i'vlanagernent. Miscellaneous Publication, tEirozaja 6s a Nemzeti .6.-15hely-asztaiyozEisi
No.11., Tall Timbers Research Station, Tallahassee, FL., pp. 40-65_
12!
-
KALAPOS T
& AiwzEs A.
Grob T., Moj zes A. & Kalapos T. (2006): A napi hOingaclozas hatasa nehany elter6 invazios hajlamU fiifajunk csirazisara. 7. Magyar Okologus Kongresszus, 2006, szeptember 4-6. Budapest, Eloadasok es poszterek osszefoglaloi p. 72. Hargitai 1 (1940): Nagykoros novenrdlaga, H. A homoki novenyszovetkezetek. Bot. Koziem, 37: 205-240. Hatch, M.D. (1987): C 4 photosynthesis: a unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure. Biochim. Biophys. Acta 895: 81-106. Heckathorn, S.A., McNaughton, S.J. & Coleman, J.S. (1999): C 4 plants and herbivory. In Sage, R.F. & Monson, R.K. (eds.): C., Plant Biology, Academic Press, San Diego, California, pp. 285-312. IPCC (2007): Climate Change 2007. The Physical Science Basis. Contribution of Working Group Ito the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Chmate Change [Solomon, S., Qin, D., Manning, NI., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K.B., Tignor, M. & Miller, H.L. (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom & New York, USA, pp. 511-539., pp. 785-787. Jones, H.G. (1992): Plants and Microclimate. A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 264-295. Jordan, D.B. & Ogren, WI_ (1984): The CO 2102 specificity of ribulose-1,5-bisphosphate carbox-ylaseioxigenase. Dependence on ribulosebisphosphate concentration, pH and temperature. Planta 161: 308-313. Kalapos, T. (1991): C, and C 4 grasses of Hungary: environmental requirements, phenology and role in the vegetation. Abstracta Botanica 15: 83-88. Kalapos, T., van den Boogaard, R. & Lambers, H. (1996): Effect of soil drying on growth, biomass allocation and leaf gas exchange of two annual grass species. Plant Soil 185: 137-149. Kalapos, T., Mojzes, A. & Viragh, K. (2002): Plant tolerance traits behind vegetation pattern and dynamics in semiarid temperate loess grasslands in Hungary. 45th Symposium of the International Association for Vegetation Science, 3-8 March 2002. Porto Alegre, Brazil, Abstracts p. 132. Karpati, I. & Karpati, V (1955): The aspects of the calciphilous turf (Festucetum vaginatae danubiale) in the environs of Vacratot in 1952. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1: 129-157. Kemp, P.R. & Williams III, G.J. (1980): A physiological basis for niche separation between Agropyron smithii (C 1 ) and Bouteloua gracilis (C4). Ecology 61: 846-858, Knapp, A.K., Hamerlynck, E.P. & Owensby, C.E. (1993): Photosynthetic and water relations responses to elevated CO 2 in the C 4 grass Andropogon gerardii. Int, I. Plant Sci. 154: 459-466. Knapp, A.K. & Medina, E. (1999): Success of C ., photosynthesis in the field: lessons from communities dominated by C. plants. In: Sage, R.F. & Monson, R.K. (eds.): C., Plant Biology. Academic Press, San Diego, California, pp. 251-283. Kovacs-Lang, E., Kalapos, T., Nemeth, L. & Hahn, I. (1996): Environmental constraints on the photosynthetic productivity of dominant grass species of loess grasslands in Hungary. In Parente, G., Frame, J. & Orsi, S. (eds.): Grassland and Land Use Systerns. Grassland Science in Europe. Vol. 1. Proceedings of the 16' General Meeting of the European Grassland Federation, pp. 765-770, Kovacsne Lang E., Kroel-Dulay Gy. & Redei T. (2005): A klimavaltozas hatasa a termeszetkezeli erdossztyepp okoszisztemakra. Magyar Tudomany 7: 812-817. Korner, C., Diemen M., Schappi, B., Niklaus, P. & Arnone III, J. (1997): The responses of alpine grassland to four seasons of CO, enrichment: a synthesis. Ada Oecol. 18: 165 - 175. Kroel-Dulay Gy., Kovacs-Lang E., Redei T., Garadnai J., Lhotsky B., Czucz B., & Kucs P. (2006): Aszaly okorta pusztulas es regeneracia homokpusztagyepekben a Duna-Tisza kozen. In: Lang L, Tolankai M. & Csete L. (szerk,) globrilis klIrnawiltozas: hazai hata-
122
C4 - ES PA ESITFUVEK MERSEKELToVI GYEPEKBEN
sok es valaszok, KvVM-MTA „VAHAVA" projekt.
Poszterek a projekt zarokonferenciajari.
Akaprint Kft,, Budapest. oko6.pdf pp. 1-4. Kubien, D.S. & Sage, R.F. (2004); Low-temperature photosynthetic performance of a C, grass and a co-occurring C3 grass native to high latitudes. Plant Ce'l Environ, 27: 907-916. Lambers, H., Chapin III, ES. & Pons, T.L. (1998); Plans Physiological Ecology, Springer-Verlag, New York. pp. 503-517. Lloyd, J_ & Farquhar, G.D. (1994): "C discrimination during CO, assimilation by the terrestrial biosphere_ Oecol. 99: 201-215. Long, S.R (1983): C, photosynthesis at low temperature. Plant Cell Environ. 6: 345-363. Long, S.P. (1999): Environmental responses. In: Sage, R.F, & Monson, RIC, (eds.): C., Plant Biology, Academic Press, San Diego, California, pp, 21.5-249. Mika J. (2003): Regionalis eghajlati forgatokonyvek; ternyek es ketsegek. „,Ag-ro- 1 " Fiizetek, Klitnavaltozas Hatasok - Valaszok 32.: 11-24. Millennium Ecosystem Assessment (2005): Ecosystems and Human Well-being: Synthesis,
Island Press, Washington, DC, pp. 26-36., pp. 74-79. Mojzes A. & Kalapos T. (2004): Napi harne. rsekletingaclozis haasa ot, eltere, invizi6s kepessegil flifaj csira2.6.sara, Bot. Kozlem. 91; 25-37_ Molnar E. (2000): Egy oshonos novenyfajunk Duna-Tisza kdzi terjedese. In: Viragh K. & Kurt 1, (szerk_): Vegetacio es Dinamizmus. A 70 eves Fekete Gabort keiszOntik taniivanyai, banitai es rnunicatzirsai, NITA Clkologiai es Botanikai KutatOintezete, Vicrattit, pp. 141-146. Molnar, K. & Mika, J. (1997): Climate as a changing component of landscape: recent eviden110; 185 195, ce and projections for Hungary. 1 Geomorph. Lerman, J.C. (1980): The seasonal contribution of C, and C4 plant D,J,, Ties n, L.L. & Ode, species to primary production in a mixed prairie. Ecology 61; 1304 1311. -
-
Osborne, C.P_ & Beerling, D.J. (2006): Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C1 plants. Phil, Trans. Roy. Soc. B 361: 173-194. Osmond, C,B., Winter, K. & Ziegler, H. (1982): Functional significance of different pathways of CO, fixation in photosynthesis. In: Lange, 0,1—, Nobel, PS., Osmond, C.B. & Ziegler, H. (eds): Physiological Plant Ecology H. Water Relations and Carbon Assimilation. Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. Volume 12B. Springer-Verlag, Berlin, pp.
480-547. Pearcy, R.W & Ehleringer, j. (1984): Comparative ecophysiology of C 3 and C. plants. Plant Cefl Environ. 1- 13. H_ F, Johnson, H.B. & Derner, J.D. (2003); Increasing CO 2 from subambient to superambient concentrations alters species composition and increases above • ground biomass in a C3 /C, grassland. New Phytol. 160: 319 327. Redmann, R,E,, Yin, L. & Wang, P. (1995): Photosynthetic pathway types in grassland plant species from Northeast China. Photasynthetica 31: 251-255. Sage, R_R (2001): Environmental and evolutionary preconditions for the origin and diversification of the C 1 photosynthetic syndrome. Plant Biol, 3: 202-213. Sage, R.F. & Kubieo, D.S. (2003): Quo vadis C 4 ? An ec-ophysiological perspective on global change and the future of C, plants. Photosynth, Res, 77: 209 225, Sage, R,F. & McKown. A.D, (2006): Is C 4 photosynthesis less phenotypically plastic than C, photosynthesis? J. Exp. Rot, 57: 303 317. Sage, R.P. & Pearcy, R.W. (1987): The nitrogen use efficiency of C, and C, plants. L Leaf nitrogen, growth and biomass partitioning in Chenopodium album (L.) and Arnaranthus retrollexus (L.). Plant Physiol, 84: 954-958. Sage, R,F., Wedin, D.A. & Li, M. (1999); The biogeography of C, photosynthesis; patterns and controlling factors. In: Sage, R.E & Monson, R.K, (eds.)! C, Plan! Biology. Academic Press, San Diego, California, pp. 313 373. -
-
-
-
123
KALAPOS
T & ivibizEs A.
Saigusa, N., Liu, S., Oikawa, T. & Watanabe, T. (1996): Seasonal change in CO : and H exchange between grassland and atmosphere. Ann. Geophys. 14: 342-350. Senevveera, S., Ghannoum, 0. & Conroy, J.P. (2001): Root and shoot factors contribute to the effect of drought on photosynthesis and growth of the C 4 grass Panicum coloratum at elevated CO, partial pressures. Atist. J. Plant Physiol. 28: 451-460. Smith, M.D. & Knapp, A.K. (1999): Exotic plant species in a C i -dominated grassland: invasibility, disturbance, and community structure. Oecol. 120; 605-612, Szigetvari Cs. (1999): Az adveritiv atoktUske (Cenchrus incertus M.A. Curtis) nelyzete a filllophazi termeszetkozeli homokgyepekben. Kifaibeiia 4: 341-342. Szodfridt I. (1969): Borokas-nyarasok Bugac kornyeken. Bot. 'Cozier-H. 56: 159-165. Teed, J.A. & Stowe, L.G. (1976): Climatic patterns and the distribution of C, grasses in North America. (Deco/. 23: 1-12. Tieszen, L.L., Senyimba, M.M., Imbamba, S.K. & Troughton, I.H. (1979): The distribution of C, and C. grasses and carbon isotope discrimination along an altitudinal and moisture gradient in Kenya. Oecoi, 37: 337-350, Tuba 7.. (2005): Az emelked6 legkOri CO,-koncentraci6 hatasa novenykoz6ssegek Osszetetelere, szerkezetere es produkciojara. Bot. Kozlem. 92: 189-206. Viragh K. (2002): Vegetaciodinamikai kutatasok. In: Fekete G. (szerk.) A _Magyar Tudoineinyos Akadenzia okol6giai cis Botanikai Kutataintezete 50 eve, 1952-2002. MTA Okologiai es Botanikai Kutatointezete, Vacrat6t, pp. 65-93. Vitousek, P.M., Aber, J.D., Howarth, R.W, Likens, G.E., Matson, P.A., Schindler, D.W., Schlesinger, & Tilman, D. (1997): Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and cosequences. Eco" Appl. 7: 737-750. Wedin, D.A. & Tilman, D. (1996): Influence of nitrogen loading and species composition on the carbon balance of grasslands. Science 274: 1720-1723. White, T.A., Campbell, B.D., Kemp, RD. (2001): Laboratory screening of the juvenile responses of grassland species to warm temperature pulses and water deficits to predict invasiveness. Funct. Ecol. 15: 103-112, White, T.A., Campbell, B.D., Kemp, P.D. & Hunt, C.L. (2000): Sensitivity of three grassland communities to simulated extreme temperature and rainfall events. Glob, Change Biol. 6: 671-684. Young, H.J. & Young, T.P. (1983): Local distribution of C and C, grasses in sites of overlap on Mount Kenya. Oecol. 58: 373-377. Zolyorni, B. & Fekete, G. (1994): The Pannonian loess steppe: differentiation in space and time. Abstracta Botanica 18: 29-41.
124
