LEBIH JAUH TENTANG OTOLIT. Oleh. Augy Syahailatua 1)

sumber:www.oseanografi.lipi.go.id

Oseana, Volume XXVIII, Nomor 1, 2003 : 7 - 18

ISSN 0216-1877

LEBIH JAUH TENTANG OTOLIT Oleh Augy Syahailatua 1) Abstract MUCH MORE ON OTOLITH. Otolith is a hard structure consisting of the calcium carbonate and protein, which is situated very close to the brain offish. This structure is usually used to determine age and growth offish, and it would be also applied to assess the fish conditions (or health) and migration patterns from marine to freshwaters or vice versa. Therefore, otolith can document many events occurring from the early life to adult stages offish. The important functions and roles of otolith would be reviewed in this paper. PENDAHULUAN

menentukan umur (SUHARTI, 2002), otolit juga dapat mengungkapkan tentang laju pertumbuhan, proses rekruitmen, tingkat kesehatan (kondisi) dan pola migrasi dari ikan. Pengetahuan mengenai aspek-aspek ini sangat diperlukan untuk pengelolaan stok perikanan secara berkelanjutan.

Struktur keras yang didominasi oleh kalsium karbonat (CaCO3) dan terletak dibagian kepala dari setiap individu ikan menjadi begitu penting, karena dapat mengungkapkan berbagai hal yang berhubungan dengan aspek kehidupan sejak dari fase larva sampai menjadi ikan dewasa. Struktur yang dikenal dengan nama 'otolith’ ('otolit') ini dapat merupakan alat perekaman sejarah hidup ikan dalam menjalani proses kehidupannya di lingkungan perairan laut maupun tawar. Sebagai tambahan, fungsi lain dari otolit adalah sebagai bagian dari jaringan sensor bunyi dan pengatur keseimbangan (BONE et al., 1995). Tulisan ini bertujuan untuk menginformasikan lebih lanjut tentang peranan dan fungsi otolit dalam kaitannya dengan beberapa aspek biologi perikanan. Selain untuk

FORMASI OTOLIT Rekaman yang terdapat pada otolit adalah berbentuk lingkaran-lingkaran (Gambar 1). Dalam periode 1 x 24 jam akan terjadi penambahan satu lingkaran, yang disebut sebagai lingkaran harian dan menandai usia ikan bertambah satu hari (PANELLA, 1971; CAMPANA & NEILSON, 1985). Setiap penambahan lingkaran akan membentuk dua zona, yaitu zona kalsium karbonat dan zona protein (Gambar 1). Zona kalsium karbonat

1) Bidang Sumber Daya Laut, Pusat Penelitian Oseanografi-LIPI, Jakarta.

Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003

7


harian pada otolit untuk menentukan umur dan waktu terjadinya beberapa perubahan fisiologi (seperti, waktu pertama kali memakan makanan alamiah) pada larva dan juvenil ikan. Dengan demikian maka teknik penentuan umur dan pertumbuhan ikan dengan menggunakan formasi lingkaran otolit yang pada mulanya hanya untuk ikan dewasa, sekarang ini menjadi sangat umum digunakan juga untuk larva dan juvenil ikan (JONES, 1992).

merupakan lapisan yang berwarna putih, sedangkan zona protein biasanya agak gelap atau berwana hitam. Umur dan pertumbuhan ikan biasanya diduga berdasarkan jumlah dan lebar dari zona kalsium karbonat. Penggunaan otolit sebagai salah satu teknik untuk menduga umur ikan sudah dimulai sejak tahun 1899, meskipun pada waktu itu pendugaan umur ikan dilakukan hanya dengan melihat formasi dari lingkaran otolit tahunan (JONES, 1992). Pada tahun 1971, ditemukan bahwa lingkaran tahunan pada beberapa jenis ikan di daerah beriklim sedang (temperate) terdiri dari banyak lingkaran tipis (PANELLA, 1971). Hal ini mengungkapkan adanya penambahan lingkaran otolit yang terjadi setiap hari. Dalam lima tahun berikutnya, banyak peneliti biologi perikanan mulai menekuni temuan PANELLA (1971) ini, dan satu diantaranya adalah BROTHERS et al. (1976) yang menggunakan penambahan lingkaran


FUNGSI DAN PERANAN OTOLIT

a. Pertumbuhan Penggunaan otolit sebagai salah satu teknik pilihan dalam menduga laju pertumbuhan ikan mulai dikembangkan setelah diketahui adanya beberapa masalah mendasar dalam menggunakan metoda tradisional, seperti

8


metoda penandaan (tagging and recapture). Masalah-masalah tersebut meliputi efek dari bahan yang digunakan untuk penandaan terhadap pertumbuhan ikan, jumlah sampel ikan yang diperlukan cukup banyak, kemungkinan ukuran ikan yang ditentukan oleh tingkat mortalitas akibat dari periode yang panjang antara penandaan dan penangkapan kembali (VOLK et al., 1984), dan juga tingkat keberhasilan dari penggunaan metode ini di alam yang persentasinya sangat kecil.

Gambar 2.

Korelasi antara pertumbuhan somatik dan perubahan lebar lingkaran harian dari otolit dapat diketahui jika hubungan antara ukuran ikan dan ukuran otolit juga diketahui (lihat Gambar 2). Hubungan kedua ukuran ini dapat dalam bentuk korelasi linear yang sederhana atau hubungan multi-linear yang kompleks (JONES, 1992), namun beberapa studi mengungkapkan bahwa pertumbuhan somatik tidak selalu diikuti dengan pertumbuhan otolit (HARE & COWEN,1995).

Regresi positif antara panjang cagak (SL dalam mm) dan radius otolith (mm) menunjukkan adanya hubungan yang erat antara pertumbuhan somatik dengan pertumbuhan otolith (ilustrasi dimodifikasi dari PETERSON 1996). beberapa ikan tertentu perlu adanya validasi hubungan otolit dengan faktor lingkungan, sebelum menggunakan otolit untuk menentukan pola pertumbuhan ikan secara tepat (MILCICH & CHOAT, 1992). Hasil analisa dari beberapa penelitian juga memperlihatkan adanya tenggang waktu (time lag) antara pertumbuhan somatik dengan pertumbuhan otolit (MAHONY & CHOAT, 1990; MILICICH

Beberapa faktor yang mempengaruhi pertumbuhan ikan, seperti suhu air, dapat juga mempengaruhi lebar dari pertambahan lingkaran harian pada otolit (NEILSON & GEEN, 1985). Dari beberapa hasil studi diketahui bahwa ukuran otolit yang besar dapat terjadi pada ikan-ikan yang laju pertumbuhannya sangat lambat (REZNICK et al., 1989). Fenomena ini mengungkapkan bahwa untuk


9


& CHOAT, 1992). Untuk kasus ini, dapat diatasi dengan menggunakan cara yang konservatif dalam menganalisa pertambahan lingkaran harian dari otolit, yaitu dengan merata-ratakan jumlah lingkaran harian yang terbentuk dalam beberapa minggu menggantikan jumlah rata-rata untuk beberapa hari (CAMPANA & NEILSON, 1985). Dari beberapa hasil pengamatan, dapat dibedakan dua jenis pertumbuhan otolit, yaitu pertama, pola pertumbuhan otolit yang tidak mengikuti pola pertumbuhan somatik, dan kedua, pola pertumbuhan otolit yang berkaitan erat dengan pola pertumbuhan somatik. Pola pertama ini diperkirakan sebagai pola pertumbuhan otolit yang tergantung pada umur ikan. Pengaruh umur ikan tidak menggambarkan perkembangan biologi yang terjadi atau perubahan pertumbuhan otolit pada ikan dewasa, tetapi disebabkan oleh akumulasi kalsium yang terjadi berhari-hari terhadap panjang ikan. Sejumlah kalsium tersimpan secara konstan pada otolit, walaupun terjadi perubahan harian dalam laju pertumbuhan somatik. Selama periode menurunnya laju pertumbuhan atau tidak ada pertumbuhan (zero growth), umur sangat mempengaruhi ukuran otolit dibandingkan dengan pengaruh ukuran ikan. Hal ini berarti bahwa pertumbuhan otolit tidak tergantung dari pengawasan faktor genetika atau sistem endokrin (SECOR & DEAN, 1992). Pola kedua, adalah pertumbuhan otolit yang berhubungan erat dengan pola pertumbuhan somatik, dan hal ini penting selama periode dimana laju pertumbuhan somatik yang tinggi (JENKINS et al, 1993). Dengan demikian laju pertumbuhan ikan dapat diduga lewat analisa pertambahan lebar lingkaran harian pada otolit. Percobaan di laboratorium dapat digunakan untuk memperoleh informasi awal dari riwayat pertumbuhan pada larva ikan, namun hal ini tidak mungkin dilakukan untuk semua jenis ikan. Otolit dapat digunakan sebagai alat yang efektif untuk menentukan


pola pertumbuhan larva ikan, terutama pada periode dimana tingginya laju mortalitas oleh predator, sehingga laju pertumbuhan sangat dipengaruhi oleh tingkat keberhasilan hidup dari larva. Individu larva yang laju pertumbuhannya cepat akan memiliki tingkat keberhasilan hidup yang tinggi (JENKINS et al, 1993). Tingkat keberhasilan hidup larva sangat berhubungan erat dengan ukuran kelas ikan pada tahun berikutnya (CUSHING, 1990). Otolit juga dapat digunakan untuk mengungkapkan informasi tentang faktor lingkungan dan kondisi fisiologi dari larva ikan, sehingga hal ini bermanfaat untuk meningkatkan pengetahuan tentang faktorfaktor yang menentukan kesuksesan dalam proses rekruitmen (LASKER, 1985). Laju pertumbuhan yang tinggi akan memberikan dampak yang positif pada produksi juvenil ikan di daerah tertentu (JENKINS et al, 1993). Selain itu, lebar antara dua lingkaran harian pada otolit juga dapat digunakan untuk menentukan sejarah hidup dari Herklotsihthys castelnaui (tropical herring). Pertambahan yang cepat dari jarak lingkaran otolit selama 1020 hari setelah menetas (hatching), nampaknya berhubungan erat dengan perkembangan dari jari-jari sirip. Peningkatan pergerakan dapat menambah kemampuan larva untuk mendapatkan makanan, sehingga mempercepat laju pertumbuhan selama tingkat perkembangan ini (THORROLD & WILLIAMS, 1989). Dalam menentukan laju pertumbuhan somatik, maka hubungan alamiah antara ukuran otolit dengan ukuran ikan selama keseluruhan periode kehidupan ikan dapat digambarkan sebelum diprediksikan. Namun kenyataan yang terjadi selama proses metamorfosa, yaitu otolit dapat mengalami perubahan pada sumbu pertumbuhannya, sehingga merubah dan mempengaruhi hubungan antara ukuran otolit dengan ukuran ikan (JONES, 1992). Pertumbuhan setiap lingkaran pada otolit membentuk dua pusat lingkaran, sehingga lebar

10


lingkaran-lingkaran akan berbeda, dan membuat mereka tidak beraturan (Gambar 3). Posisi dari sumbu pertumbuhan yang baru akan mempengaruhi ukuran otolit, sehingga menimbulkan variasi dalam hubungan ukuran otolit dengan ukuran ikan (CAMPANA & NEILSON, 1985).

individu ikan, seperti proses metamorfosa atau perubahan habitat (JONES, 1992). Sebagai contoh, sagita dari Anguilla anguilla (European glass eel) memperlihatkan tiga zona yang berbeda (Gambar 4). Ketiga zona ini berhubungan dengan perubahan tingkatan kehidupan, pertumbuhan larva, proses metamorfosa dan perpindahan dari habitat laut ke habitat perairan tawar. Struktur otolit juga memberikan informasi bahwa A. anguilla bermigrasi di habitat perairan laut dalam kurun waktu kurang dari satu tahun (LECOMTEF1NIGER, 1992).

b. Rekaman Peristiwa Pertambahan lingkaran harian pada otolit yang bervariasi dapat menunjukkan kilas balik peristiwa yang telah terjadi dengan

Gambar 3. Perubahan sumbu dalam pertumbuhan otolit berdampak ketidak beraturan dalam pembentukan lingkaran harian, sehingga tidak jelas sumbu mana yang akan dipergunakan untuk perhitungan pertambahan lingkaran harian dalam menduga umur dan laju pertumbuhan (JONES, 2002).

Gambar 4. Tiga perubahan dalam pola pembentukan otolit dari Anguilla anguilla yang menggambarkan tentang zona pertumbuhan pada tingkatan larva (L); metamorfosa (M) dan lingkaran transisi (t), yang berhubungan dengan pola migrasi dari ikan muda ini dari laut ke perairan tawar (LECOMTE-FINIGER, 1992).


11


Perubahan dalam morfologi pertambahan lingkaran harian seperti variasi dalam lebar dua lingkaran, dapat diartikan sebagai perubahan perkembangan morfologi ikan itu sendiri. Satu perubahan akan terjadi pada akhir dari tingkatan larva, bilamana juvenil mulai menetap pada satu habitat. Otolit dari Rhombosolea tapirina (jenis ikan sebelah) pada tingkatan juvenil memperlihatkan tanda yang jelas, yaitu pada saat ikan tersebut mengalami proses 'settlement’, dan gambaran ini mempermudah pendugaan secara akurat kapan dimulai proses ini. Proses 'settlement' dapat juga dihubungkan dengan waktu pemijahan, tingkat mortalitas larva, penyebaran dan pemilihan habitat (MAY & JENKINS, 1992). Pada jenis salmon seperti 'chinook salmon', pertambahan disertai dengan perubahan lebar lingkaran otolit dapat digunakan untuk menentukan waktu migrasi. Perpindahan jenis ikan tersebut dari sungai ke daerah estuaria dapat ditandai dengan bertambah lebarnya jarak antara dua lingkaran pada otolit. Setelah peristiwa ini, maka jarak

antara dua lingkaran otolit menjadi lebih sempit, menunjukkan adanya penurunan laju pertumbuhan. Hal ini juga tergantung dari faktor kepadatan ikan yang terjadi di daerah estuaria (NEILSON et al, 1985). Aplikasi penggunaan struktur otolith megalami perkembangan, yaitu dari sebagai alat penentuan umur dan laju pertumbuhan ikan menjadi alat untuk menentukan struktur populasi, pola migrasi dan tingkah laku dari populasi ikan (JONES, 1992). Komposisi unsur kimia pada otolit dapat juga digunakan untuk menentukan perubahan lingkungan perairan yang terjadi dimana ikan tersebut hidup. Unsur Strontium (Sr) dan kalsium (Ca) pada otolit dapat digunakan untuk menunjukkan asosiasinya dengan riwayat hidup dari ikan-ikan yang bersifat anadromus. Rasio Sr:Ca pada otolit dari ikan salmon (Oncorhynchus nerka) berbeda antara zonazona pertumbuhan (Gambar 5). Di perairan tawar, rasio Sr:Ca pada otolit lebih rendah jika dibandingkan dengan pada periode ikan di perairan laut (RIEMAN et al., 1994).

Gambar 5. Perbedaan radio unsur Stronsium (Sr) dan Kalsium (Ca) pada otolit dari ikan penghuni perairan tawar dan ikan yang beimigrasi antara perairan tawar dan laut (RIEMAN et al, 1994).


12


c. Rekrutmen

umur kelas yang terkuat (tahun 1980). Kelas umur terlemah terjadi pada tahun 1979, 1981 dan 1982 dengan tingkat mortalitas yang tinggi, dan diperkirakan mencapai rata-rata sebesar 25% setiap hari. Umur kelas tahun 1980 berhubungan erat dengan tingginya kepadatan zooplankton selama periode perkembangan larva. Hal ini mengindikasikan bahwa kepadatan zooplankton yang tinggi meningkatkan kemampuan kelas umur pada A. sapidissima (CRECCO et al., 1983).

Faktor-faktor yang mempengaruhi kesuksesan dalam proses rekrutmen, seperti suhu dan makanan yang tersedia, dapat berpengaruh langsung terhadap pertumbuhan ikan. Predator dapat juga mempengaruhi laju rata-rata pertumbuhan, dengan secara tidak langsung memangsa ikan-ikan yang pertumbuhannya lambat. Pengaruh dari faktor-faktor ini juga terdeteksi dalam pertambahan lingkaran harian dari otolit (CAMPANA & NEILSON, 1985). Kombinasi perhitungan kembali (backcalculated) antara waktu menetas/lahir dan kelimpahan larva dari Brevootia tyrannus (Atlantic menhaden) dapat digunakan untuk menduga kontribusi dari kelas umur terhadap musim rekrutmen dari larvanya. Umur pada rekrutmen juga menginformasikan tentang lamanya waktu yang dipergunakan dalam tingkatan plankton dari tempat pemijahan di lepas pantai ke daerah asuhan di estuaria (WARLEN, 1994). Struktur otolit juga dipergunakan untuk menentukan laju mortalitas pada umur tertentu. Dari hasil penelitian yang telah dilakukan pada banyak jenis "herring" menunjukkan bahwa produksi telur yang banyak tidak menjamin terjadinya kelas umur yang besar. Ini berarti bahwa tingkat mortalitas selama fase prarekrutmen sangat mempengaruhi terjadinya kelas umur yang dominan. Otolit pada larva dan juvenile dari Alosa sapidissima (American shad) juga dapat digunakan untuk menentukan laju pertumbuhan pada setiap tingkatan umur, sebagai usaha untuk mendapatkan ketepatan dalam kurva kelangsungan hidup, dan diketahui bahwa 85% dari larva mengalami kematian pada umur antara 4 dan 12 hari (umur dihitung dari saat telurnya ditetaskan), yaitu pada saat mendapat pasokan makanan secara alamiah. Tingkat mortalitas terendah (19.8% per hari) dari larva berukuran 10-13 mm (first-feeding larvae) terjadi pada


d. Stok Identifikasi Penggunaan otolit untuk menentukan laju pertumbuhan ikan, dapat juga diaplikasikan pada penelitian yang berhubungan dengan identifikasi stok ikan. Perbedaan yang nyata ditemukan dalam hubungan antara panjang cagak dan panjang otolit dari populasi ikan 'sockeye salmon fry' yang berbeda (WEST, 1983 dalam CAMPANA & NEILSON, 1985). Otolit dapat berbeda dalam bentuk dan ukuran antar stok ikan yang berlainan (NEILSON et al, 1985). Dimensi nukleus otolit digunakan dalam percobaan pemisahan populasi-populasi yang sangat serupa dari Salmo gairdneri (rainbow trout) dan Oncorhyncus tshawytscha (Chinook salmon). Namun demikian, pengukuran dimensi nukleus otolit tidaklah proposional, jika populasipopulasi ikan tersebut hidup di habitat yang memiliki suhu air yang tidak sama, karena suhu air dapat meningkatkan variasi dari dimensi nukleus (NEILSON et al., 1985). Metoda ini hanya dapat digunakan pada ikan-ikan yang hidup pada lingkungan dengan kondisi suhu air yang sama (JONES, 1992). Komposisi kimia dari otolit dapat juga digunakan sebagai alat untuk mendeteksi perbedaan stok populasi. Perbedaan geografi dari populasi ikan dapat merefleksikan komposisi kimia dari perairannya ke dalam struktur tulang dari ikan, termasuk otolit. Selain memiliki unsur utama kalsium karbonat dan protein, otolit juga mengandung unsur lain

13


yaitu seperti sodium, sulfur, besi dan nikel, yang bervariasi sesuai dengan lingkungan hidup dari ikan, sehingga elemen-elemen ini dapat dipergunakan sebagai indikator dalam menentukan stok populasi. Otolit dari Morone saxatilis (striped bass) yang berasal dari 4 lokasi di teluk Chesapeake, USA memiliki perbedaan dalam komposisi unsur-unsur kimia tersebut, sehingga mengindikasikan perbedaan stokpopulasinya (MULLIHAN et al., 1987).

yang nyata, walaupun memiliki ratio makanan hariannya yang rendah. Hal ini menunjukkan pentingnya faktor suhu dalam pertumbuhan ikan dan otolit (ZHANG & RUNHAM, 1992). Penambahan lingkaran harian pada otolit ikan dapat juga tertahan, jika suhu pada habitat ikan tersebut sangat rendah dan pertumbuhan ikan juga akan menjadi sangat lambat atau terhenti (CAMPANA & NEILSON, 1985). Bertambahnya jumlah lingkaran otolit pada Oncorhyncus tshawytcha (chinnok salmon) tidak bervariasi dengan adanya perbedaan suhu habitat. Selain itu suhu air juga tidak mempengaruhi laju pertumbuhan dari ikan-ikan jenis ini dapat diketahui dari lebar antara lingkaran harian yang selalu relatif sama. P e n g a ma t a n i n i d i l a k u k a n t e r h a d a p O. tshawytcha yang dipelihara pada kisaran suhu air antara 5°C dan 11°C (NEILSON & GEEN, 1982). Walaupun fluktuasi suhu tidak diperlukan bagi pertambahan lingkaran harian, namun dapat mempengaruhi formasi dari lingkaran-lingkaran tersebut (CAMPANA & NEILSON, 1985). Perubahan suhu yang drastis dalam periode 12 jam dapat menghasilkan perubahan formasi harian dalam penambahan lingkaran otolit menjadi dua lingkaran per hari (NEILSON & GEEN, 1984). Percobaan di laboratorium membuktikan bahwa perubahan suhu harian menghasilkan gambaran yang nyata antara zona terang (kalsium karbonat) dan zona gelap (protein) pada otolit (CAMPANA, 1984). Dari hasil penelitian tersebut, maka jelas bahwa fluktuasi suhu harian yang dialami oleh ikan-ikan yang hidup di alam mempunyai pengaruhi yang besar pada stuktur otolit dan formasi lingkaran hariannya (CAMPANA & NEILSON, 1985).

PENGARUH LINGKUNGAN

a. Cahaya dan Suhu Pengaruh cahaya terhadap pertambahan lingkaran harian pada otolit telah didokumentasikan oleh berepa peneliti, namun ada kontroversi dalam hasil penelitian mereka. Sebagai contoh; pertambahan lingkaran harian tidak terjadi pada larva Fudulus heteroclitus yang diperlakukan dengan periode cahaya selama 12 jam dan periode tanpa cahaya selama 12 jam, namun pada larva Oncorhyncus tshawytcha yang dibesarkan dengan iluminasi konstan dan periode gelap total secara terus menerus, satu lingkaran otolith tetap bertambah pada setiap 24 jam (NEILSON & GEEN, 1982). Hasil yang sama juga diperoleh pada larva Platichthys stellatus (starry flounder) yang dipelihara pada iluminasi konstan (CAMPANA & NEILSON, 1982). Efek dari suhu perairan juga dapat mempengaruhi pertambahan dari lingkaran harian otolit (CAMPANA & NEILSON, 1985). Suhu air yang konstan mempunyai dampak yang cukup tinggi pada pertumbuhan tanpa mempengaruhi pertambahan jumlah lingkaran harian pada otolit dari Platichthys stellatus (starry flounder; CAMPANA & NEILSON, 1985) atau Oncorhyncus tshawytcha (Chinook salmon; NEILSON & GEEN, 1982). Pada suhu optimal (26°C), Oreochromis niloticus (cichlid) mempunyai pertumbuhan somatik dan otolit


b. Makanan yang tersedia Pengamatan efek dari makanan terhadap penambahan lingkaran harian pada otolit, menyimpulkan bahwa jumlah lingkaran tidak

14


dipengaruhi oleh keterbatasan makanan yang tersedia (CAMPANA & NEILSON, 1985). Pertambahan lingkaran harian berlangsung terus, sementara energi yang tersimpan hanya terbatas untuk pertumbuhan tulang-tulang (NEILSON & GEEN, 1985). Energi yang tersimpan tidak dapat digunakan oleh Engraulis mordax (northern anchovy) yang memiliki keterbatasan makanan, karena tidak terjadi pertambahan lingkaran harian pada jenis ikan ini di lingkungan yang terbatas makanannya (METHOT & KRAMER, 1979). Sebaliknya, larva dari Gadus morhua (Atlantic cod) terus mengalami pertambahan lingkaran harian untuk sedikitnya 14 hari setelah menetas, walaupun lingkungannya tidak menyediakan cukup makanan (CAMPANA & NEILSON, 1985). Periode makan dapat mempengaruhi frekuensi penambahan lingkaran (CAMPANA & NEILSON, 1985). 'Chinnok salmon' muda yang diberi makan 4 kali sehari, memiliki lebih banyak tambahan lingkaran dari yang diberi makan sekali per hari. Dua kelompok dari jenis ikan ini walaupun mengalami perlakuan pemberian makan yang berbeda, namun tidak menunjukkan perbedaan yang nyata dalam hubungan antara ukuran otolit dan ukuran ikan (NEILSON & GEEN, 1982). Hal ini berarti bahwa semakin sering diberikan makanan, maka ikan akan memiliki lebih banyak penambahan lingkaran harian (sub-daily increment). Hasil serupa juga diperoleh dari pengamatan pada struktur otolit dari Salmo gairdneri (steelhead trout) yang mengalami pertambahan satu lingkaran harian setiap hari pada habitat yang tersedia makan dan yang miskin pangan harian, namun pertambahan sub-lingkaran harian akan terjadi jika diberikan makanan beberapa kali sehari (CAMPANA, 1983). Ketersediaan makanan kelihatannya tidak memberikan dampak pada pertambahan lingkaran otolit harian pada larva dari Theragra chalcogramma (walleye pollock), karena tidak ada perbedaan antara jumlah lingkaran yang


terjadi pada otolit dari jenis ikan ini yang diberi makan sekali atau dua kali per hari. Hasil yang sama juga diperlihatkan pada formasi pertambahan sub-lingkaran harian ikan yang diberi makan lebih dari sekali per hari (BAILEY & STEHR, 1988). Hal ini mengungkapkan bahwa setiap jenis ikan memiliki laju metabolisme yang berbeda. Laju metabolisme dari 'steelhead trout’ barangkali lebih besar dari jenis ikan lain, karena makanan akan mengalami asimilasi yang cepat dan akan terefleksi pada struktur otolit, yaitu lebar lingkaran harian dan pertambahan sublingkaran harian (CAMPANA, 1983). Di alam, ikan-ikan makan beberapa kali sehari. Jika formasi pertambahan lingkaran dihubungkan dengan frekuensi makannya, maka struktur otolit tidak dapat dipergunakan secara tepat dalam mempelajari umur dan pertumbuhan dari ikan-ikan yang ditangkap dari alam (CAMPANA, 1983). Perbedaan tampilan dari lingkaran-lingkaran (lebar dan sempit) dapat diidentifikasi sebagai sub-lingkaran harian. Adanya perbedaan hasil yang diperlihatkan oleh setiap jenis ikan dalam meresponi perlakuan pemberian makanan terhadap formasi pertambahan lingkaran dapat dihubungkan dengan perbedaan dari setiap peneliti dalam menginterpretasikan struktur otolit (CAMPANA & NEILSON, 1985). Tidak ada formasi harian pada penambahan lingkaran otolit yang terjadi di laboratorium, ketika kondisi ekstrim pada suhu, cahaya dan makan digunakan. Di alam, fluktuasi suhu secara alamiah, cahaya dan periode makan menghasilkan formasi pertambahan lingkaran harian pada otolit dari banyak jenis ikan (SUTHERS, 2002 komunikasi pribadi). Beberapa penelitian juga menfokuskan pada aspek pemberian makanan dalam kaitannya dengan perubahan formasi pada penambahan lingkaran hariannya. Studi yang dilakukan untuk Brevoortia tyrannus (Atlantic menhaden) mengilustrasikan bahwa lebar dari pertumbuhan lingkaran lebih besar pada ikan yang diberi makan secara teratur

15


dibandingkan dengan ikan yang mengalami keterbatasan pangan. Perbedaan yang nyata bertambah sejalan dengan bertambahnya periode keterbatasan pangan, dan hal ini terlihat pada dua kelas umur dari ikan (MAILET & CHECKLEY, 1990). Hal yang sama, juga terjadi pada lebar lingkaran harian dari Coregonus sp. (Coregonids) dalam meresponi perubahan ketersediaan makanan (ECKMANN & REY, 1987). Kondisi pemberian makan yang maksimum menghasilkan lebar lingkaran harian sebesar 4,5 mm. Kondisi ini berbeda dengan pertambahan lingkaran harian dalam kondisi normal, sedangkan kondisi yang minim menghasilkan lebar lingkaran harian sebesar 2,5 mm. Otolit diketahui merefleksikan perubahan pada perlakuan pemberian makan dalam 1-3 hari. Hal ini berarti otolit memberikan respons yang cepat terhadap perlakuan pemberian makanan dalam periode yang sangat pendek. Percobaan lain juga mengilustrasikan bahwa lebar pertambahan lingkaran dari larva cod (Gadus morhua) berhubungan dengan pemberian makanan. Lebar pertambahan lingkaran mulai mengalami penurunan pada hari ke-42 setelah menetas sampai pada hari yang ke-51, berhubungan dengan periode keterbatasan makanan, disebabkan karena terbatasnya zooplankton alamiah. Selama periode itu makanan dari "cod"' mengalami perubahan dari 100% zooplankton alamiah menjadi 50% makanan kering (SUTHERS & SUNDBY, 1993).

2.

3. 4.

5.

secara langsung mempengaruhi rekrutmen dan ukuran dari stok ikan. Otolit juga dapat memberikan informasi yang berhubungan dengan proses metamorfosa, proses "settlement" dan proses migrasi dari ikan. Aplikasi yang lain dari otolit adalah untuk mengetahui aspek identifikasi stok ikan. Validasi untuk spesies ikan tertentu dalam menentukan formasi penambahan lingkaran otolit dan pengetahuan yang benar tentang hubungan antara otolit dan pertumbuhan somatik merupakan infomasi yang sangat berguna. Otolit memiliki kemampuan untuk merespon pengaruh dari faktor-faktor lingkungan dan fisiologi, sehingga otolit dapat memperlihatkan informasi yang bermanfaat pada saat larva dan juvenil ikan mengalami tekanan berat akibat terbatasnya makanan atau keberadaan predator dan dampak dari tekanan ini pada laju pertumbuhan serta kelangsungan hidupnya. DAFTAR PUSTAKA

BAILEY, K.M. and C.L. STEHR. 1988. The effects of feeding periodicity and rations on the rate of increment formation in otoliths of larval walleye Pollock Theragra chalcogramma (Pallas). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 122:147-161. BONE, Q., N.B. MASHALL, and J.H.S. BLAXTER. 1995. Biology of fishes. Chapman and Hall, Glasgow. 332 p.

KESIMPULAN Dari ulasan-ulasan diatas dapat disimpulkan beberapa hal yang berkaitan dengan fungsi dan peranan struktur otolit dalam mengungkapkan beberapa aspek biologi dan ekologi perikanan, yaitu sebagai berikut:

BROTHERS, E.B., C.P. MATTHEWS, and R. LASKER. 1976. Daily growth increments in otoliths from larval and adults fishes. Fishery Bulletin 74:1-8.

1. Informasi tentang umur (SUHARTI, 2002) dan laju pertumbuhan dapat digunakan untuk menduga laju mortalitas, yang juga

CAMPANA, S.E. 1983. Feeding periodicity and the production of daily growth increments in otoliths of steelhead trout (Salmo gairdneri) and starry flounder


16


(Platichthys stellatus). Canadian Journal of Zoology 61: 1591-1597. CAMPANA, S.E., and J.D. NEILSON. 1985. Microstructure of fish otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42: 1014-1032.

JONES, CM. 2002. Age and growth. In: Fishery Science; The unique contributions of early life stages. Fuiman and Werner (eds.), Blackwell Science, Oxford: p. 3363. LASKER, R. 1985. What limits clupeoid production? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42 (Suppl. 1): 31-38.

CRECCO, V., T. SAVOY, and L, GUNN. 1983. Daily mortality rates of larval and juvenile American shad (Alosa sapidissima) in the Connecticut River with changes in year class strength. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 40: 1719-1728.

LECOMTE-FINIGER, R. 1992. Growth history and age at recruitment of European

CUSHING, D.H. 1990. Plankton production and year-class strength in fish populations: an update of the match/mismatch hypothesis. Advances in Marine Biology 26:249-293.

MAHONY, B.W. and J.H. CHOAT. 1990. Otolith increment widths and somatic growth rate: the presence of a time lag. Journal of fish Biology 37: 541 -551.

ECKMANN, R. and R. REY. 1987. Daily increments on the otoliths of larval and juvenile of Coregonus spp., and their modification by environmental factors. Hydrobiologia 148:137-143.

MAILLET, G.L. and D.M. CHECKLEY. 1990. Effects of starvation on the frequency of formation and width of growth increments in sagittae of laborator-reared Atlantic menhaden Brevoortia tyrannus larvae. Fishery Bulletin 88:155-165.

HARE, J.A. and R.K.COWEN. 1995. Effect of age, growth rate, and ontogeny on the otolith size-fish size relationship in bluefish, Pomatomus saltatrix, and the implications for back-calculation of size in fish early life history stages. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52: 1909-1922. JENKINS, G.P., M. SHAW and B.D. STEWART. 1993. Spatial variation in food-limited growth of juvenile greenback flounder, Rhombosolea tapririna: evidence from otolith daily increments and otolith scaling. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 2558-2567. JONES, CM. 1992. Development and application of the otolith increment technique. In: Otolith microstructure examination and analysis. Stevenson, D.K. and Campana, S.E. (eds), Canadian special Publication of fisheries and aquatic sciences 117: 1-11.


17

glass eels (Anguilla anguilla) as revelated by otolith microstructure. Marine Biology 114:205-210.

MAY, H.M.L. and G.P. JENKINS. 1992. Patterns of settlement and growth of juvenile flounder Rhombosolea tapirina determined from otolith microstructure. Marine Ecology Progress Series 79: 203-214. METHOT, RD. and D.KRAMER. 1979. Growth of northern anchovy, Engraulis mordax, larvae in the sea. Fishery Bulletin 77: 413-423. MILICICH, M.J. and J.H. CHOAT. 1992. Do otoliths record changes in somatic growth rate? Conflicting evidence from a laboratory and field study of a temperate reef fish, Parika scaber. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 43: 1203-1214. MULLIHAN, T.J., F.D. MARTIN, R.A. SMUCKER and D. A. WRIGHT. 1987. A. method of stock identification based on the elemental composition of striped


bass Morone saxatilis (Walbaum) otoliths. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 114: 241-248.

SECOR, D.H., and J.M. DEAN. 1992. Comparison of otolith-based back-calculated methods to determine individual growth histories of larval striped bass, Morone saxatilis. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49:1439-1454.

NEILSON, J.D. and G.H. GEEN. 1982. Otoliths of Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha): daily growth increments and factors influencing their production. Canandian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 39: 1340-1347.

SUHARTl, S.R. 2002. Menentukan umur ikan melalui mikrostruktur otolit. Oseana, Vol XXVII(l):l-8

NEILSON, J.D. and G.H.GEEN. 1985. Effects of feeding regimes and diel temperature cycles on otolith increment formation in juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Fishery Bulletin 83: 91-101.

SUTHERS, I.M. and S. SUNDBY. 1993. Dispersal and growth of pelagic juvenile Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua), inferred from otolith microstructure and water temperature. ICES Journal of Marine Science 50:261-270.

NEILSON, J.D., G.H. GEEN and D. BOTTOM. 1985. Estuarine growth of juvenile Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) as inferred from otolith microstructure. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42:899908.

THORROLD, S.R. and D.M. WILLIAMS. 1989. Analysis of otolith microstructure to determine growth histories in larval cohort of a tropical herring (Herklotsichthys castelnaui), Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 16151624.

PANELLA, G. 1971. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns. Science 173:1124-1127.

VOLK, E.C., R.C. WISSMAR, C.A. SIMENSTAD and D.M. EGGERS. 1984. Relationship between otolith microstructure and the growth of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) under different prey rations. Canadian

PETERSON, K. 1996. Effect of prey abundance and temperature on the otolith microstructure of larval fish. Honours thesis, Centre for Marine Science, University of New South Wales, Sydney.

Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 41:126-133 WARLEN, S.M. 1994. Spawning time and recruitment dynamics of larval Atlantic menhaden, Brevoortia tyrannus, into a North Carolina estuary. Fishery Bulletin 92:420-433.

REZNICK, D, E. LINDBECK, E. and H. BRYGA. 1989. Slower growth results in larger otoliths: an experimental test with guppies (Poecilia reticulata). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46:108-112.

ZHANG, Z. and N.W. RUNHAM. 1992. Effects of food ration and temperature level on the growth of Oreochromis niloticus (L.) and their otoliths. Journal of Fish Biology 40:34l-349.

RIEMAN, B.E., D.L. MYERS and R.L. NEILSON. 1994.Useotolithmicrochemistry of discriminate Oncorhynchus tshawytscha of resident and anadromous origin. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 51:68-77.


18

LEBIH JAUH TENTANG OTOLIT. Oleh. Augy Syahailatua 1)

Recommend Documents