Sarcopterygii
1
Lalokoploutvé ryby Latimeria chalumnae (1938) Latimeria menadoensis (1998)
Ñ Osteopleurus Í Latimeria
2
Sarcopterygii • klasická představa: Rhipidistia + Actinistia = Crossopterygii • Rhipidistia – parafylie • latimérie – bazální skupina Sarcopterygii • Crossopterygii – polyfyletická skupina
Actinistia • masité ploutve • dificerkní ocasní ploutev • 3 laloky ocasní ploutve • chybí maxilla • chybí choany • plynový měchýř • ztenčené kosmoidní šupiny
3
Dvojdyšní – Dipnoi
Dvojdyšní – Dipnoi • plíce i žábry • plicní tepna, dutá žíla • choany bahníků a tetrapodů – homologické? • kosmoidní šupiny • chorda plně zachována • lebka autostylní, platybazická • pásmo prsní ploutve napojeno na lebku • ocas heterocerkní (vymřelí), dificerkní (recentní) • spirální řasa • kloaka • stadium larvy (podobná obojživelničí larvě)
4
Dvojdyšní – Dipnoi • basalia • radialia • camptotrichia
• biseriální archipterygium • uniseriální archipterygium
Dvojdyšní – Dipnoi: vymřelí vs. recentní
5
Recentní bahníci: „ryby“, které se můžou utopit
Recentní bahníci: estivace – Protopterus • slizové pouzdro • výrazné snížení basálního metabolismu • 6 měsíců, max. 4 roky
6
Recentní bahníci: estivace – Lepidosiren • komůrka, bez slizu • menší snížení bas. metabolismu • tráví svalové proteiny
http://www.neosys.ne.jp/neo/english/HG01.html
Bahníci: péče o potomstvo • Lepidosiren paradoxa • samec, hnízdo • břišní ploutve – pánevní žábry!
7
Vznik tetrapodů a výstup obratlovců na souš
Ichthyostega, devon (360 mil. let)
Přechod na souš • život na suché zemi – výzva pro anatomii a fyziologii • funkce žaber přebírají plíce a ledviny
voda
suchá zem
gravitace
nevýznamná
důležitá
prostředí
stabilní stabilní
promě proměnlivé nlivé
ventilace
prů průtoková toková
přílivová livová
tělesné tekutiny
osmóza
evaporace
elektrorecepce
+
–
oči
na blízko
na dálku
uši
na dálku
na blízko
8
Rekonstrukce společenstva primitivních tetrapodů
Vznik tetrapodů nejstarší: devon 360 mil. let nejbližší příbuzní tetrapodů Elpistostege (1985) Livoniana (2000) Hlavní linie tetrapodů: • Batrachomorpha ¾ Temnospondyli ¾ Lepospondyli • Reptiliomorpha
9
Vznik tetrapodů
Osteolepiformes vs. Elpistostegidae
• tvar těla • rostrum • nepárové ploutve • žebra • lebka
10
Acanthostega • rybí typ žaber • skřelová dutina • lepidotrichia • postranní čára • vodní zvíře (ne suchozemské!) Â znaky tetrapodů vznikly ve vodě!!!
Jak vzniká suchozemské zvíře ve vodě? hypotézy: • devon – sezónní sucha (hledání vodních zdrojů) • kompetice o potravu • riziko predace recentní juv. ryby a obojživelníci – mělká voda … málo predátorů ale i málo kyslíku … a špatná opora těla vodou … devon: opakovaná evoluce prstovitých ploutví dnes: lezci (Periophthalmidae), lezouni (Anabantidae), keříčkovci (Clariidae)
11
Anabas testudineus Clarias batrachus
Vznik kráčivého pohybu rozedranec Antennarius commerson (Antennariidae, Lophiiformes, „Paracanthopterygii“)
12
13
Vznik kráčivé končetiny tetrapodů: homologizace basalia radialia lepidotrichia
humerus
ulna
radius
femur
tibia
fibula
carpus
metacarpus
digiti
tarsus
metatarsus
digiti
–
–
–
Vznik kráčivé končetiny tetrapodů: Hox geny
preaxiální / postaxiální větvení
14
5 prstů: náhoda či nutnost?
Kostra generalizovaného tetrapoda
15
Kosterní změny
• lopatkový pletenec • zánik opercula • vznik krku • pánevní pletenec
Evoluce splanchnocrania XI
16
Homologizace dermálních kostí lebky lalokoploutvých ryb a tetrapodů trendy: zkracování postorbitální části zjednodušení preorbitální části
Ichthyostega
Krevní oběh tetrapodů • sinus venosus, conus arteriosus – redukce • kardinální vs. duté žíly
17
Krevní oběh tetrapodů
Dýchání
18
Zrak
19
„ryby“
tetrapodi
„suction feeding“ feeding“
+
–
rostrum
krátké
prodloužené
„jazyk“
malý, kostnatý
velký, svalnatý
slinné žlázy
–
+
operculum
+
–
lopatkové pásmo/hlava
napojení
bez návaznosti (Î krk)
pánevní pásmo/páteř
volné
srostlé
obratle
stejnocenné
diferenciace
zygapofýzy
–
+
nepár. nepár. končetiny
+
–
párové končetiny
směrování pohybu
pohyb
hyomandibulare
napojení čelistí
columella
sternum
–
+
„ryby“
tetrapodi
sinus venosus
+
–
conus arteriosus
+
–
žaberní tepny
5
krkavice, aorty, …
odkysl. odkysl. krev
kardinální žíly
duté žíly
močový měchýř
–
+
Jacobsonův orgán
–
+
zaostření oka
pohyb čočky
změna tvaru čočky
oční víčka
–
+
slzné žlázy
–
+
slzný kanálek
–
+
postranní čára
+
(–)
spiraculum
+ (bichiři (bichiři,, jeseteři)
Eustachova trubice
proprioreceptory
–
+
„scaling“ scaling“
isometrie
alometrie
20
Populární literatura k bazálním Sarcopterygii
Balon K. E. 1999: Svědectví o vztahu s živou fosilií (1– (1–3). Živa 47(4): 176– 176–179, 47(5): 224– 224–227, 47(6): 270– 270–271. Ekrt B. 2001: Makropoma – nejbližší fosilní příbuzná latimérie? Živa 49(2): 83– 83–84. Roček Z. 2002: Devonská invaze obratlovců na souš: Nejstarší obojživelníci. Živa 50(3): 130– 130–133.
Obojživelníci – Lissamphibia
21
Proč obojživelníci ≠ Amphibia? • Amphibia = červoři, mloci, žáby + vyhynulí bazální tetrapodi (krytolebci) + předci obojživelníků (Temnospondyli) + předci plazů (anthrakosauři) • vyhynulí bazální tetrapodi: velcí, dermální šupiny, „krokodýlí“ tělo, chybí apomorfie recentních obojživelníků
Obojživelníci – Lissamphibia • tradiční problém pro systematiku – rychlé štěpení evolučních linií • (žáby + mloci) + červoři
nebo
žáby + (mloci + červoři)
• = jsou bazálními obojživelníky červoři, nebo žáby? • morfol. i molek. data  Batrachia (= žáby + mloci)
22
Obojživelníci – Lissamphibia • struktura kůže (slizové žlázy, jedové žlázy) • chybí kožní deriváty • papilla amphibiorum (sacculus; <1000 Hz) • operculum auris – sluch • musculus levator bulbi • pedicelátní zuby
Velikostní extrémy Psyllophryne didactyla, Brachycephalidae Î Eleutherodactylus iberia Ô
Ï Andrias davidianus Î Andrias japonicus, Cryptobranchidae
23
Obojživelníci – rozmnožování oplození
živorodost
vnitřní – všichni
75%
mloci
vnitřní – většina
~4 druhy
žáby
vnější – většina
~6 druhů
červoři
Červoři – Gymnophiona (= Apoda)
• končetiny i pásma chybějí • oči pod kůží • annuli • vysunovatelná tykadla • ♂ – vychlípitelný pářící orgán • velká juv (60% délky matky) • děložní mléko • fetální žábra
24
Mloci – Urodela
Synapsida Sauropsida
Amniota
Gymnophiona (červoři) Anura (žáby) Cryprobranchidae (velemlokovití) Amphiumidae (úhoříkovití) Plethodontidae (mločíkovití) Proteidae (macarátovití)
Urodela
Lissamphibia
Sirenidae (surýnovití)
Salamandridae (mlokovití) Ambystomatidae (axolotlovití)
Mloci – Urodela
• častá redukce končetin • parotidy • velemlok, axolotl, macarát: pedomorfóza (heterochronická změna) • nepřímé vnitřní oplození • mlok – ovoviviparie • čolek – ovoparie
25
Siren intermedia
Siren lacertina, Sirenidae
Amphiuma means, Amphiumidae
26
Plethodon albagula, Plethodontidae
Proteus anguineus, Proteidae
„človeške ribice“
27
Pleurodeles waltl, Salamandridae
Žáby – Anura
Amniota (blanatí) Gymnophiona (červoři) Ascaphidae (ocasatkovití)
Anura
Bombinatoridae (kuňkovití) Pelobatidae (blatnicovití) Bufonidae (ropuchovití) Hylidae (rosničkovití) Dendrobatidae (pralesničkovití)
Batrachia
Pipidae (pipovití)
Lissamphibia (obojživelníci)
Urodela (mloci)
Ranidae (skokanovití) Rhacophoridae (létavkovití)
28
Žáby – Anura • srůsty kostí • přísavky – konvergentní evoluce • redukované patro • musculus retractor bulbi • rodičovská péče: • hlídání vajec • rybníčky • Dendrobates pumilio – neoplozená vejce • přímý vývoj – 20% spp. (Eleutherodactylus)
Modifikace kostry v evoluci žab
29
Lopatkové pásmo – bezocasí obojživelníci episternální chrupavka
= xiphisternum
xiphoidní chrupavka
Rozmnožování – páření • amplexus axillaris (přední) – skokan, ropucha, rosnička • amplexus inguinalis (zadní) – kuňka, blatnice
zdroj: Žabí Kamasutra
30
Rozmnožování – páření Bombina variegata (Bombinatoridae, dříve Discoglossidae)
Moravec J. 2004: O způsobech rozmnožování amazonských žab. Živa 52(5): 224–226.
31
Rozmnožování – kladení vajec & hnízda
Rozmnožování – péče o potomstvo
32
Rhinoderma darwinii, Rhinodermatidae
Rheobatrachus silus, Myobatrachidae (tlamorodka zázračná, hvízdalka žaludková, žába ptakopysková:–)
33
Rozmnožování – metamorfóza • recyklace materiálu • srov. motýli, sumky • thyroxin • žáby vs. mloci • přední vs. zadní končetiny • převážně herbivorní • významní predátoři žabích vajíček
Rizika metamorfózy: ani pulec – ani žába
34
Metamorfóza a krevní oběh
Shrnutí: Urodela vs. Anura
mloci
žáby
zadní vs. přední končetiny
stejné
zvětšené
ocas
larvy i dospělci
jen pulci
obratle typicky
opistocélní
procélní
počet obratlů
10–60
9
žebra
+
–
hrudní kost
–
+
urostyl
–
+
čelní a temenní kosti
nesrostlé
frontoparietale
zeugopodium přední končetiny
ulna + radius
antebrachium
zeugopodium zadní končetiny
tibia + fibula
crus
autopodium zadní končetiny
standard
astralagus + calcaneus
plovací blány
–
+
35
Shrnutí: Urodela vs. Anura mloci
žáby
páření
námluvní „tance“
amplex
oplození většinou
vnitřní
vnější
vajíčka kladena
solitérně
ve shlucích
pulci … dospělcům
podobní
odlišní
larvy (pulci)
carnivorní
herbivorní
larvy – žábra
vnější
vnější Â vnitřní
larvy – první se objevují nohy
přední
zadní
larvy – Rusconiho háček
+
–
neotenie
častá
–
rozšíření
severní polokoule
kosmopolitní
rezonátory
–
+
hlasové projevy
–
+
ušní bubínek
–
+
střední ucho
redukované
zachovalé (columella)
Mráz & poušť Rana sylvatica, Ranidae
Scaphiopus multiplicatus, Pelobatidae
36
