Ryby
synapomorfie: synapomorfie: • anatomie postranní čáry • anatomie lopatkového pletence • en(do)chondrální en(do)chondrální kost • rozvoj dermálních kostí • redukce žaberních přepážek • lepidotrichia • plynový měchýř • „rybí“ šupiny
“Ryby“ – Osteichthyes (= kostnatí obratlovci – Osteognathostomata) Osteognathostomata)
1
Sarcopterygii
Dipnoi (dvojdyšní) „Rhipidistia“ Tetrapoda (čtyřnožci) Polypteriformes (bichiři) Acipenseriformes (jeseteři) Semionotiformes (kostlíni)
Neopterygii
Amiiformes (kaprouni) Osteoglossomorpha (rypouni, arapaima) Elopomorpha (úhoři, murény) Ostariophysi (kaprovití, sumcovití, piraně) Protacanthopterygii (lososovití, štikovití) „Paracanthopterygii“ (treskovití, ďasové)
Teleostei (kostnatí)
Clupeomorpha (sledi, sardele)
„Holostei“ (mnohokostnatí)
Actinopterygii (paprskooploutví)
Osteichthyes
Actinistia (latimérie)
Acanthopterygii (okounovití, platýsi)
Paprskoploutví – Actinopterygii • největší skupina obratlovců – 38 řádů, 430 čeledí, ~25 000 druhů • molekulára – odmítá monofylii všech nad-řádových taxonů! • recentní diverzita > diverzita fosilní! • rychlá speciace (sladkovodní) • kladení jiker na dno • velké otolity
• u ryb trendy: • redukce kostí volných končetin • redukce šupin
2
Klíčové adaptace ryb
specializace mechanismů získávání potravy • kraniální kineze  vysunovatelná ústa • „suction feeding“ • hltanové „čelisti“ (např. požerákové zuby)
Weberovo ústrojí (Ostariophysi)
3
Splanchnocranium
Žábry výměna O2, CO2, Na+ , Cl– , NH3
4
Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus
odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál
Plynový měchýř
chybí u tuňáka, makrely, mečouna – neustále plavou 5% obj. obj. těla – moř. ryby 7% obj. obj. těla – sladk. sladk. ryby plave nahoru  ubí ubírá plyn plave dolů dolů  doplň doplňuje plyn u paryb – tuč tučná velká velká játra
5
Dýchání vzdušného kyslíku 9 čeledí ryb: bichiři, el. úhoři, lezouni, lezci (+ bahníci) mechanismy: • výstelka ústní dutiny • střevo • prokrvený plynový měchýř • stěna žaludku • dýchací labyrinty
Dýchání vzdušného kyslíku
dýchání O2 – ancestrální znak Osteichthyes!!!
6
Pohyb
snižování tření: • redukce šupin (počet, velikost) • sliz • kýly na bázi ocasu • šířka/délka těla – 1/4 ideál • nejširší bod těla – 2/5 od rostra
Stabilita vnitřního prostředí mořské
sladkovodní
osmot. stav
hypotonické
hypertonické
Na+ , Cl– v těle
více
méně
objem moči
málo
hodně
rozpuš. látek
hodně
málo
pijí
+
–
7
Termoregulace: mechanismy vs. variabilita ektotermie vs. endotermie poikilotermie vs. homeotermie ektotermie ≠ poikilotermie!!! endotermie ≠ homeotermie!!! • ektotermní mechanismy u teplokrevných skupin (např. hibernace) • endotermní mechanismy u studenokrevných skupin (např. krajty) • termoregulace u ryb – problém s žábry • žraloci (např. Lamnidae), tuňák 5–10 °C nad okolní teplotou! • výhoda velkého těla – kožatka 18 °C nad okolní teplotou! • retia mirabilia • lokální heterotermie
Termoregulace
8
Ekologie sladká voda = 0.01% vody – 40% rybích druhů slaná voda = 99.99% vody – 60% rybích druhů
Rozmnožování ryb
Lophius piscatorius
• ďasové • bioluminiscence – mimetizuje plankton? • populační hustota ~ 1♀ / x km3 • sex ratio ~ 30♂♂ / 1♀ • zygoty epipelagiální • ad ♂ nežere
9
Sarcopterygii
Osteichthyes
Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) „Rhipidistia“ Tetrapoda (čtyřnožci) Acipenseriformes (jeseteři) Semionotiformes (kostlíni)
Neopterygii
Amiiformes (kaprouni) Osteoglossomorpha (rypouni, arapaima) Elopomorpha (úhoři, murény) Ostariophysi (kaprovití, sumcovití, piraně) Protacanthopterygii (lososovití, štikovití) „Paracanthopterygii“ (treskovití, ďasové)
Teleostei (kostnatí)
Clupeomorpha (sledi, sardele)
„Holostei“ (mnohokostnatí)
Actinopterygii (paprskooploutví)
Polypteriformes (bichiři)
Acanthopterygii (okounovití, platýsi)
Bichiři – Polypteriformes
Polypterus bichir
10
Jeseteři – Acipenseriformes ~ chrupavčití (Chondrostei) jeseterovití (Acipenseridae) • chorda • aspondylní obratle • chybí náhradní kosti (endochondrální) • redukovaný dermální skelet (štítky) • heterocerkní ocasní ploutev • ganoidní šupiny • spiraculum • plynový měchýř • spodní ústa – bentická potrava • anadromní tah
Huso huso
Kostlíni – Semionotiformes Lepisosteiformes
kostlíni: • až 4 m
Lepisosteus osseus
• heterocerkní • masivní šupiny • plynový měchýř (pomocné dýchání) • S. Amerika • predátoři („sit and wait“)
11
Kaprouni – Amiiformes • heterocerkní ocasní ploutev (~ homocerkní) • tenčí šupiny (ganoidní) • suction feeding • S. Amerika
Amia calva
• do 1 m
Kostnatí – Teleostei • proč je 50% obratlovců ve vodě a mají šupiny? • proč je nene-kostnatých paprskoploutvých 44 spp. v 5 čeledích a kostnatých paprskoploutvých 23 637 spp. v 425 čeledích? • fishfish-specific genome duplication hypothesis • kopinatec
– 1 Hox shluk, 14 HoxHox-genů
• Tetrapoda
– 4 Hox shluky, 39 HoxHox-genů
• paprskoploutví – 6–7 HoxHox-shluků • molekulární fylogeneze  duplikace na bá bázi Teleostei • Osteoglossomorpha – 217 spp. • Elopomorpha – 37 spp. Hoegg S, Brinkmann H, Taylor JS, Meyer A. A. 2004: Phylogenetic timing of the fishfishspecific genome duplication correlates with the diversification of teleost fish. fish. Journal of Molecular Evolution 59(2): 190– 190–203.
12
Kostnatí – Teleostei
Donoghue & Purnell 2005: Trends Ecol. Evol. 20: 312–319.
Kostnatí – Teleostei synapomorfie • anatomie lebky • leptoidní (elasmoidní) elasmoidní) šupiny • chorda • amficélní obratle • 4 holobranchie • plynový měchýř • bulbus arteriosus • otolity (taxonomie)
13
Osteoglossomorpha • tropické • sladkovodní • Osteoglossum • Arapaima – 3 (4.5?) m • Mormyrus
Osteoglossomorpha Mormyrus
Gnathonemus petersii
14
Elopomorpha • leptocefalní larva • většinou mořští • katadromní tah
Rhinomuraena quesita
Anguilla anguilla
15
Clupeomorpha • planktonivorní • žaberní filtrační aparát • mořské • sociální • rybolov
Sardina pilchardus
Clupea harengus
Diverzita ryb – využití potravy u Euteleostei rychlost speciace vyšší než u ptáků či hmyzu! Ostariophysi • ~ 30% všech ryb • ~ 80% sladkovodních ryb • vysunovatelné čelisti • požerákové zuby • Weberův orgán • poplašná látka • cykloidní šupiny Acanthopterygii • ~ 55% všech ryb • moře • pohyblivé čelisti • ktenoidní šupiny • postavení břišních ploutví
16
