Jedinec a prostředí
Foto J. Rajchard
Organismy a prostředí Klima Úkryt Mikroklima
Fyzikální vlastnosti prostředí
Potrava
Chemické vlastnosti prostředí
Jiné organismy
Obsah 1. Faktory prostředí 2. Zdroje 3. Ekologická nika 4. Geografické rozšíření druhů
Dělení ekologických faktorů 1 Abiotické: fyzikální a chemické vlivy intenzita a kvalita slunečního záření teplota a vlhkost vzduchu a půdy chemické složení vzduchu, vody, půdy, hornin Biotické: vliv jiných organismů vztahy vnitrodruhové (sexuální, asexuální) mezidruhové (potravní, mutualismy)
Dělení ekologických faktorů 2 Podle časové dynamiky: Primárně periodické (planetární pohyby): režim den-noc, roční období slapové jevy (příliv, odliv) endogenní biorytmy Sekundárně periodické (závislé): vlhkost vzduchu závisí na teplotě biotické faktory) Neperiodické: náhodné, katastrofické
Dělení ekologických faktorů 3 Podle účinku: • Morfoplastické: vliv na stavbu těla • Fyzioplastické: vliv na fyziologické procesy • Etoplastické: vliv na chování
Dělení ekologických faktorů 4 Podle „zkonzumovatelnosti“ • Faktory (=podmínky) prostředí • Zdroje
Faktory prostředí • Fyzikální či chemické vlastnosti prostředí • Činností organismů se mohou měnit (zpětná vazba) • Činností organismů se nespotřebovávají • Příklady: teplota vzduchu, sluneční záření, vlhkost vzduchu
Zdroje = látky (složky prostředí), které organismy
spotřebovávají • Zdroj, který spotřeboval jeden organismus, již není dostupný pro jiné • Příčina kompetice (konkurence)
Příklady zdrojů • Pro fotoautotrofní zelené rostliny: sluneční záření, CO2, voda a minerální živiny v půdě • Pro chemoautotrofní mikroorganismy: různé chemické látky (CH4, H2S, Fe2+) • Pro heterotrofní organismy: živá či odumřelá těla jiných organismů
Co jsou příznivé a extrémní podmínky?
Příznivé a extrémní podmínky
Úspěšnost druhu
Fyziologická odpověď organismu na podmínky prostředí určuje, zda v daném prostředí organismu může žít Reprodukce Růst Přežití Intenzita faktoru
Ekologická tolerance = schopnost daného organismu vyrovnávat se s působením ekologických faktorů
Úspěšnost druhu
Optimum
Minimum
Reprodukce Růst Přežití Intenzita faktoru
Maximum
Ekologická tolerance Reprodukční procesy bývají nejcitlivější na výkyvy podmínek
Ekologické optimum - ekologicky nejpříznivější rozsah působení daného faktoru na určitý druh organismu - je u každého faktoru a pro každý organismus specifický
Shelfordův zákon tolerance • Každý druh toleruje určité rozpětí libovolného faktoru a nejlépe v prostředí prospívá, působí-li vnější vlivy v rozsahu optimálních hodnot • k určitým faktorům mohou mít organismy široké meze tolerance, k jiným naopak úzký • druhy, které jsou k většině faktorů tolerantní, mívají i největší rozšíření • Pokud druh nemá optimální podmínky, co se týče jednoho faktoru, může se rozsah tolerance u ostatních faktorů zúžit.
Ekologické minimum Liebigův zákon minima: „Organismus není silnější než nejslabší článek v řetězci jeho ekologických požadavků“ Výživa rostlin: růst rostlin je limitován dostupností prvku, který je v minimu.
Ekologická valence = tolerované rozmezí kteréhokoli ekologického faktoru úzká (=malá)
široká
úzká
Ekologická valence 2 • Druhy stenoekní: s úzkou (malou) ekologickou valencí – • BIOINDIKÁTORY – perlorodka říční – provazovka (lišejník) – kopřiva dvoudomá – rašeliník • Druhy euryekní: s širokou ekologickou valencí • Značná adaptabilita – EKOTYPY – smrk ztepilý – mandelinka bramborová
Život při nízkých teplotách
Větší část naší planety je chladná (< 5 °C) Hluboké oceány pokrývají 70 % povrchu Teplota vody v hloubce je stabilní (4 °C) Polární oblasti: 10 % povrchu
Poškození nízkou teplotou • Chladem (teploty nad 0oC): – např. tropické ovoce – zpomalení enzymatických reakcí – „ztuhnutí“ membrán
• Zmrznutím – roztrhání buněčných membrán - porušení buněčné integrity
Poškození mrazem • Při teplotách lehce pod bodem mrazu živý organismus málokdy ihned zmrzne „na kost“, zůstává v podchlazeném stavu • Led se postupně začíná tvořit okolo kondenzačních jader • Led se tvoří nejdříve vně buněk (extracelulární led), kdežto buňky samy uvnitř nemrznou. Pokud zmrznou, nastává smrt.
Mechanismy odolnosti k mrazu Ektotermní organismy „Malý“ mráz (několik stupňů pod nulou): možnost zachovat si aktivitu • Tvorba „nemrznoucích směsí“ v buňkách (snížení bodu tuhnutí) – vyšší koncentrace NaCl, specifické peptidy a glykopeptidy, jednoduché cukry, glycerol
• Voda zůstává v podchlazením stavu díky prevenci tvorby krystalizačních jader (max. do -40 oC). Míra podchlazení závisí na obsahu vody v buňkách.
Mechanismy odolnosti k mrazu Ektotermní organismy „Velký“ mráz (až -70oC): nutnost přejít do stavu dormance (utlumení fyziologické aktivity) • Tvorba extracelulárního ledu – tvorba krystalizačních jader vně buněk
• Dehydratace buněk (další snížení bodu tuhnutí) • Tvorba látek chránících lipoproteinové struktury biologických membrán před poškozením – glycerol, cukerné alkoholy (sorbitol)
Extracelulární led 1 • Vymrzání extracelulární vody je jedním z faktorů, který brání tvorbě ledu uvnitř buněk: • při tvorbě mimobuněčného ledu je voda „čerpána“ z buněk ven. Tím se tekutina uvnitř se koncentruje, a tedy hůř mrzne
Extracelulární led 2 Mechanismy, které při poklesu teploty pod 0 °C napomáhají tvorbě extracelulárního ledu: Syntéza látek, které fungují jako krystalizační jádra vně buněk Pseudomonas syringae, Erwinia herbicola někteří mlži
Pseudomonas syringae
Erwinia herbicola
Aklimatizace/aklimace Aklimatizace – otužování Aklimace – otužování v umělých (laboratoních) podmínkách Reakce na teplotu u ektotermních organismů jsou podmíněny teplotami, které daný organismus zakusil v minulosti. Během otužování v organismu dochází ke změnám, které zvyšují odolnost k nízkým teplotám U rostlin obvykle stačí 4-6 týdnů při 0 - 5 °C Tolerance vzrůstá od několika stupňů Celsia u bylin až po desítky °C u obilnin (ozimy) a některých stromů
Adaptace na nízkou teplotu: hmyz U hmyzu nacházíme dvě hlavní strategie, jak přežít zimu: 1) nezmrznout: obrana před tvorbou vnitrobuněčného ledu: - produkcí nízkomolekulárních látek typu glycerol, sorbitol (snižují teplotu, při které se tvoří vnitrobuněčný led) - produkcí speciálních proteinů, které zabraňují tvorbě kondenzačních jader 2) zmrznout a vydržet: též tvorba polyalkoholů (podporují tvorbu extracelulárního ledu, a chrání buněčné membrány před následky dehydratace) Stojí to energii - padne na to za zimu okolo 16% glykogenu
Poškození vysokou teplotou Inhibice funkce enzymů a dalších proteinů (denaturace proteinů obvykle při teplotách nad 50-60oC) Nepřímý vliv vysoké teploty: dehydratace Ochrana proti přehřátí: ochlazování výparem, pocením – důsledkem však může být letální dehydratace. Potřeba regulovat obsah vody v těle
Termofilové Nejvyšší teploty snášejí některé baktérie, aktinomycety a sinice •
Baktérie Pyrodictium occultum žije v okolí hlubokomořských vývěrů při teplotě 105oC (voda se zde vaří při teplotě > 100 oC díky vysokému hydrostatickému tlaku)
Oscillatoria tenuis Západočeské uhličité minerální vody
Termální biotopy •- stanovištěm s přirozeně vysokou teplotou jsou horké prameny a gejzíry • Sulfolobus (archebakterie) má tepelné optimum 70-74 °C, toleruje 85 °C, ale vyžaduje pH 2-3 ! • Yelowstone: 130 druhů sinic, až 85oC
Antropogenní horké biotopy Jen velmi málo eukaryot snese víc než 60 °C - na Zemi je však také velmi málo stanovišť s takovou teplotou, v naprosté většině jsou lidského původu, jako třeba komposty, siláže
Mezi nejvíce odolná eukaryota patří některé houby (Mucor, Rhizopus) tolerují teploty až 50-55 °C -Mucor pusillus, Humicola lanuginosa), fungují při 65 °C
Tidestromia oblongifolia (Údolí smrti – Kalifornie) • prosperuje i při teplotě vzduchu do 50 °C (teplota povrchu země je ještě mnohem vyšší) • listy při 50 °C hynou • extrémně rychlá transpirace stačí listy „uchladit“ na 40-45 °C • Při těchto teplotách má navíc výhodu velmi intenzivní fotosyntézy.
Vysoká teplota a nedostatek vody • Kaktusy a jiné sukulenty snižují riziko přehřátí: • stíněním (ostny a chloupky), • nebo vrstvičkou vosku, která odráží velkou část radiace • - tyto rostliny se zahřívají na více než 60 °C - a přežijí.
Adaptace na vysokou teplotu: dormance Přežívání vysoké teploty ve velmi tolerantních (resistentních) stádiích vývoje, kdy jsou přirozeně dehydratované (spory hub, cysty nematodů, semena rostlin a pod.) - Suché obilky pšenice vydrží po dobu 10 minut 90 °C, ale pokud se předtím na 24 hodin namočí, nepřežijí víc než 1 minutu v 60°C.
Život při vysokých teplotách Aklimatizace vůči vysokým teplotám je méně výrazná než vůči nízkým teplotám -pouštní kaktusy se mohou „otužit“ na teploty vyšší o 10-20 °C
„Křest ohněm“: - některé rostliny dokonce vyžadují k regeneraci či klíčení semen oheň (některé eukalypty).
Adaptace na oheň 1- rezistence (odolná kůra) Pinus resinosa 2 – regenerace (odnožování z kořenů) Populus, Betula 3 – specializace podzemních orgánů (dřevnaté hlízy eukalyptů) 4 – dlouhověké plody, uvolněné až při požáru (Pinus banksiana, P. monticola)
Pinus montezumae Semenáč mnoho let nedřevnatí, jen kořeny – zásoba, potom během jedné sezóny dřevitý dlouhý výhon
Pinus monticola
Hustý lesní zápoj, šištice uzavřené (i 60 let), Korunový požár – uvolnění semen do popela
Teplota a geografické rozšíření druhů Vliv: zeměpisné šířky nadmořské výšky (100 m = 1 °C; 0.6 °C za vlhka) kontinentální x přímořské klima, lokální mikroklima
vztah mezi absolutní minimální teplotou a počtem čeledí kvetoucích rostlin na severní a jižní polokouli
Teplota a geografické rozšíření 2 Distribuce druhů je často ovlivněna výskytem extrémních teplot Zmrznutí je nejdůležitější faktor limitující distribuci rostlin Důležitá hodnota (v zemědělství): počet dní bez mrazu = období aktivního růstu během jednoho roku, tj. růstová sezóna
Teplota a geografické rozšíření 3 Geografické rozšíření kaktusu saguaro
Cereus giganteus
Kaktus saguaro hyne, je-li vystaven mrazu déle než 36 hodin. Nevadí mu mráz v noci - pokud ve dne zase roztaje.
Teplota a geografické rozšíření 4 Geografický limit rozšíření palem
Souhra teploty a dalších faktorů Málokdy se dá distribuce organismu vysvětlit POUZE teplotou. Do hry vstupují zdroje: Můra Coleophora alticollela se živí semeny sítiny Juncus squarrosus, která roste na anglických vrchovištích. Můra se vyskytuje pouze do 600m n.m., i když sítina roste i výše. I když ve vyšších nadmořských výškách sítina kvete a můra snáší do květů vajíčka, nízká teplota nestačí na dozrání semen. Housenky nemají co žrát a hynou HLADEM.
pH vody a půdy od určité koncentrace v půdě mají H+ (pH < 3) a OH- ionty (pH > 9) přímý toxický efekt - dochází k destrukci protoplasmy buněk řady cévnatých rostlin. nepřímé působení: pH ovlivňuje dostupnost - přítomnost dalších iontů v půdě (vodě) pH < 4,0 - 4,5 objevuje se toxická forma hliníku (Al 3+) Podobně zvýšená koncentrace Mn3+ a Fe2+ za nízkého pH může být pro rostliny toxická , i když oba prvky patří k esenciálním biogenním prvkům.
pH vody a půdy
Mechanismus toxického působení pH 1) přímý - dochází k poškození osmoregulace - ovlivněna aktivita enzymů, nebo výměna plynů přes membrány 2) Nepřímý - zvýšení koncentrací toxických iontů těžkých kovů a zejména Al3+ 3) Nepřímý - působením na kvalitu zdrojů nutných pro daný organismus Tolerance k pH je různá, ale jen málo rostlin roste v pH pod 4,5. Podobně je tomu u sladkovodních organismů.
pH vody a půdy
V alkalických půdách mohou naopak rostliny trpět nedostatkem některých látek (Mn3+ a Fe2+), protože ty jsou pevně fixované v relativně nerozpustných sloučeninách. - odchylky pH směrem k alkalitě jsou pro organismy snesitelnější než odchylky k aciditě (rostliny z vápenců, osídlení křídových toků). Z extrémů: Thiobacillus thiooxidans roste při pH=0.
Thiobacillus thiooxidans
SALINITA koncentrace solí v půdě • vliv na osmoregulaci buněk (rostlinných pletiv), působí podobně jako extrémní teploty, podobné jsou i mechanismy obrany / ochrany. koncentrace solí ve vodě (měří se konduktivita) • většina mořských živočichů je vůči mořské vodě isotonická •naopak sladkovodní ryby - jsou vůči prostředí hypertonické, a snaží se nadbytečné vody zbavit.
Podmínky a zdroje
Podmínky – faktory prostředí – nespotřebovávají se - není konkurence Zdroje – omezené, konkurence
Klasifikace zdrojů Esenciální např. draslík a dusík Plně nahraditelné např. NO3- a NH4+
Doplňující se např. rýže a fazole
Antagonistické např. násobené působení toxinů vyšší konzumace jednoho zdroje organismem vede k vyšším požadavkům na zdroj druhý
Inhibující např. určité esenciální zdroje ve vysokých (toxických) koncentracích.
Podmínky a zdroje Zdrojem je vše, co organismus konzumuje - spotřebovává - potrava - prostor (např. hnízdní dutina, místo na zakořenění…) - oplodněná samička (nebo sameček, který už se zadal) ostatní mají menší - nebo žádný – výběr aktivitou organismu množství zdroje klesá.
ZÁŘENÍ jako zdroj Využitelnost záření závisí na vodě - pro vstup CO2 musí rostlina mít otevřené průduchy - a to znamená též ztrátu vody evaporací - pokud je voda odpařována rychleji než získávána, list (rostlina) vadne a hyne
ZÁŘENÍ jako zdroj Rostliny řeší klasické dilema: je lepší maximalizovat fotosyntézu a riskovat ztrátu vody, nebo šetřit vodou, ale růst méně? Strategická řešení: 1) rostou pouze za dostatku vody, nepříznivé období přečkávají v dormantním stavu.
ZÁŘENÍ jako zdroj
Strategická řešení: 2) dlouhověké rostliny tvoří listy pouze za dostatku vody, a za sucha je shazují (akácie) některé rostliny vytvářejí listy dvojího typu: izraelský pouštní keř Teucrium polium -ve vlhké sezóně listy jemné, členité, s tenkou kutikulou - v sušším období listy jednoduché, malé, se silnou kutikulou - nakonec i ty opadávají a rostou jen trny a ostny.
Acacia macracantha
fylodia
ZÁŘENÍ jako zdroj 3) dlouhověké listy, ale ty nejsou uzpůsobeny intenzivní fotosyntéze (ani za vlhka) - za sucha zadržují vodu a její případný deficit dokáží tolerovat
- často další „pomůcky“ k zadržení vody - listy jsou chlupaté, lesklé, mají zanořená stomata…
- typické pro stálezelené pouštní keře
CO2 jako zdroj Během zimy se koncentrace CO2 v lese během dne nemění, v létě ano.
KYSLÍK jako zdroj
Vnější žábry jepic Kyslík je zdrojem pro rostliny i živočichy Na souši není problém, ale ve vodě může být (kyslík má velmi nízký koeficient difuze a rozpustnosti) - při rozkladu organické hmoty bakteriemi – anoxie Protože kyslík ve vodě difunduje pomalu, musí si jeho přísun živočichové zajišťovat - aktivním pohybem vody přes dýchací povrchy (žábry) - velkým poměrem povrchu těla vůči jeho objemu - speciálními dýchacími pigmenty - omezením respirace Nebo se musí občas vynořit a nadýchat se vzduchu.
KYSLÍK jako zdroj mnoho vyšších rostlin hyne, pokud jejich kořeny ocitnou v zavodněné půdě:
- přímý následek nedostatku kyslíku - nepřímo akumulací plynů z anaerobního bakteriálního rozkladu (metan, sirovodík, etylen) - ty mohou negativně ovlivnit příjem živin.
ORGANISMY jako zdroj
dekompozice - parazitismus - predace (včetně herbivorie) -
ORGANISMY jako zdroj Rozdíly mezi živočišnou a rostlinou potravou: -rostliny mají buněčné stěny z celulózy-vysoký poměr C : N (40 : 1) -živočišné tkáně 8 - 10 : 1 -neobsahují strukturální cukry nebo vláknité komponenty, ale jsou bohaté na lipidy a hlavně na proteiny. Býložravci: potrava chudá na bílkoviny a bohatá na uhlík hlavní „odpadní materiál“: na uhlík bohaté CO2 a vláknina Masožravci: látky s velkým obsahem dusíku Hodně uhlíkatých vazeb v rostlinných tkáních = hodně potencionální energie, konzumentům přímo nedostupná – nemají enzymy štípající celulózu a lignin. Proto v trávicím traktu symbiotické mikroorganismy, které to dovedou.
PROSTOR jako zdroj Prostor je často brán jako něco, kde se zdroje vyskytují, něž jako zdroj sám o sobě. „místo na slunci“, - jde ve skutečnosti o záření, CO2, vodu… - místo pro fyzické umístění: skály v přílivovém pásmu pro vilejše a mlže, hnízdní dutiny či skalní římsy v „ptačích bazarech“, úkryty před predátorem…
Ekologická nika • souhrn podmínek vhodných pro přežití a rozmnožování • „výklenek“ v mnohorozměrném prostoru
Ekologická nika • nároky populace určitého druhu v ekosystému • Fundamentální (základní) nika - nika, kterou by daný organismus zaujal, pokud by nebyl nijak omezován jinými organismy (rozsah faktorů) • Realizovaná nika – tu populace reálně v příslušném ekosystému zaujme • Část potenciální (základní) niky, obsazená druhem za přítomnosti konkurentů nebo predátorů. • pro jednotlivé populace daného druhu se liší (závisí na přítomnosti dalších organismů)
Ekologická nika • překryv nik – podobné nároky • Žádné dva druhy nemohou obsazovat stejnou niku – princip kompetičního vyloučení • (jeden nebo i oba druhy upraví svoje požadavky na prostředí tak, aby omezily negativní efekt konkurence) • prázdná nika - může, ale nemusí být obsazena jiným druhem (vlk ve střední Evropě)
Ekologická nika
optimální teplota pro fotosyntézu pro různé rostliny ze svahů Alp z různých nadmořských výšek
dvourozměrná nika garnáta Crangon septemspinosa
Rozrůznění ekologických nik • čím jsou niky shodnější, tím je větší pravděpodobnost kompetice • možnost kompetice se snižuje s rozrůzněním ekologických nik
(a) Křivka velká (L. pytyopsittacus) se živí semeny borovic (b) křivka obecná (L. curvirostra) - semeny ze šišek smrku (c) křivka bělokřídlá (L. leucoptera) (s nejslabším zobákem) - semeny modřínu
Rozrůznění ekologických nik
Rákosník: 4 druhy rozdílné niky – potravní a hnízdní konkurence – gradient prostředí
Geografické rozšíření organismů •Výskyt druhu – jen tam, kde má splněné ekologické požadavky Druhy: kosmopolitní (potkan, člověk, hasivka) endemitní (jediná tůň, strom…)
nebrání šíření překážky (pohoří, ostrov, mobilita druhu) AREÁL DRUHU velké bariéry – hranice rozšíření mnoha druhů –
biogeografické oblasti fytogeografické zoogeografické