Inzicht in- en optimaliseren van de wortelfunctie bij glasgroenten

Inzicht in- en optimaliseren van de wortelfunctie bij glasgroenten

DLV Plant Postbus 7001 6700 CA Wageningen

Agro Business Park 65

Fase 1

6708 PV Wageningen

T 0317 49 15 78 F 0317 46 04 00 E [email protected] www.dlvplant.nl Gefinancierd door

Productschap Tuinbouw Postbus 280 2700 AG Zoetermeer In opdracht van

Diverse landelijke commissies Glasgroenten LTO Groeiservice Klappolder 130 2665 LP Bleiswijk Uitgevoerd door

DLV Plant Onderzoek Dave van Marwijk Jeroen Zwinkels Fytagoras Berry Oppedijk Wessel Holtman PT – Projectnummer: 13196

Dit document is auteursrechtelijk beschermd. Niets uit deze uitgave mag derhalve worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch door fotokopieën, opnamen of op enige andere wijze, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van DLV Plant. De merkrechten op de benaming DLV komen toe aan DLV Plant B.V.. Alle rechten dienaangaande worden voorbehouden. DLV Plant B.V. is niet aansprakelijk voor schade bij toepassing of gebruik van gegevens uit deze uitgave.

Inzicht in de wortelfunctie bij Glasgroenten

Inhoudsopgave Samenvatting

4

1

Inleiding en doel

6

2

Materiaal en methode

7

2.1

Proefopzet en materiaal

7

2.2

Accommodatie en teeltgegevens

7

2.3

Waarnemingen 2.3.1 Klimaatwaarnemingen 2.3.2 Wortelomgeving 2.3.3 Gewaswaarnemingen

8 8 8 9

3

Resultaten

10

3.1

Meetdata bedrijf 1 3.1.1 Temperatuur, zuurstof en watergehalte in de mat 3.1.2 Gewaswaarnemingen 3.1.3 Opnamen wortelontwikkeling 3.1.4 Discussie productieverschillen

10 10 14 16 19

3.2

Meetdata bedrijf 2 3.2.1 Zuurstof en watergehalte in de mat 3.2.2 Gewaswaarnemingen 3.2.3 Opnamen wortelontwikkeling 3.2.4 Discussie productieverschillen

21 21 27 30 31

4

Discussie

33

5

Conclusies en aanbevelingen

34

Bijlage 1:

Proefschema

37

Bijlage 2:

Growlab data

40

Bijlage 3:

Literatuur worteldynamiek

43

1.

De wortel: wortelsystemen en anatomie 1.1 Wortelsystemen: hoofd- en vezelwortelsysteem 1.2 Wortelfuncties 1.3 Primaire structuur 1.4 De balans tussen scheut en het wortelsysteem

© DLV Plant, augustus 2010

43 43 43 44 45

2


2.

Het wortelstelsel: structuur en ontwikkeling 2.1 Laterale wortelen 2.2 Lateraal wortel primordium 2.3 Formatie van laterale wortel meristeem 2.4 Wortelgenetica

46 46 46 47 47

3.

Planthormonen: architectuur van het wortelstelsel 3.1 De functie van auxine bij wortelgroei 3.2 De functie van gibbereline en wortelgroei 3.3 De functie van cytokinine en wortelgroei 3.4 Hormonenbalans en wortelformatie

48 48 49 50 50

4.

Wortelfysiologie: nutriëntenopname en distributie 4.1 Het fotosyntheseproces 4.2 Respiratie 4.3 Ionenopname door de wortelen 4.4 Passage van het celmembraan 4.5 Het transport van nutriënten door de plant

51 51 52 53 55 57

5.

Externe factoren: interactie met het wortelmilieu 5.1 Zuurstofvoorziening en vochtbalans 5.2 Temperatuur 5.3 Licht en koolhydraten 5.4 Wortelexudaten 5.5 Externe ionenconcentratie (EC) 5.6 Zuurgraad substraat (pH) 5.7 Vezelstructuur steenwol substraat 5.8 Bodemleven

58 58 59 60 60 61 62 63 63

Bijlage 4:

Literatuur worteltemperatuur

67

Bijlage 5:

Indicatieve proef “Paprikateelt op water”

69


3


Samenvatting Team Onderzoek van DLV Plant en Fytagoras hebben in samenwerking met de landelijke commissies Glasgroenten van LTO Groeiservice een onderzoek uitgevoerd met als doel inzicht te krijgen in effecten van verschillende klimaat- en teeltomstandigheden op de omstandigheden in de wortelzone. De invloed van watergeefstrategie en de temperatuur van de mat in relatie tot O2 gehalte in de mat is onderzocht en gerelateerd aan gewasproductie. Er wordt gezocht naar de meest optimale omstandigheden in de wortelzone voor een goede wortelkwaliteit. Het blijkt dat horizontaal meten met meerdere (≥ 3) WET-sensoren in de mat beter beeld geeft van de wortelzone. Er is een verband tussen watergehalte (WG) en O2 percentage in de mat, waarbij langdurig watergehaltes van 85% of hoger (horizontaal gemeten, onderin de mat) voorkomen moeten worden. Daarboven is de zuurstofbeschikbaarheid meestal onvoldoende voor goed wortel functioneren. Het grootste deel van de zuurstofvoorziening vindt plaats via droge poriën in het substraat. Wat betreft worteltemperatuur blijkt het momentaan verwarmen en koelen van wortels een goede tool om te kunnen sturen en blijkt het bij te kunnen dragen aan productieverhoging. Het onderzoek is gefinancierd door het Productschap Tuinbouw. In dit onderzoek zijn op 2 paprikabedrijven meetopstellingen geplaatst bij 2 verschillende proeffactoren: worteltemperatuur en waterverdeling in de mat. In de wortelzone zijn gedurende een teeltseizoen uitgebreid temperatuur, zuurstof en watergehalte continu gemeten. Het uitgangspunt was om vanuit verschillende proeffactoren en verschillende watergiftstrategieën inzicht te krijgen in het verloop van genoemde meetfactoren. Parallel aan de metingen in de wortelzone zijn de bovengrondse klimaatfactoren (T, PAR, Tblad, RV) vastgelegd. Bij bedrijf 1 is aanvullend gemeten met 2 uitgebreide meetunits voor inzicht in gewasreacties. Het blijkt dat horizontaal meten met meerdere (≥ 3) WET-sensoren in de mat beter beeld geeft van de wortelzone. Tactische plaatsing van de sensoren is hierbij belangrijk. Denk hierbij aan de verschillende zones in de mat door o.a. afschot, druppelpunt. Op afschotpunt en recht onder de druppelaar is vaker matige O2 voorziening. Er is een sterk verband tussen watergehalte en O2 percentage in de mat, waarbij een WG van 85% een kantelpunt is. Langdurig daarboven is de zuurstofbeschikbaarheid meestal onvoldoende voor goed wortelfunctioneren. Het grootste deel van de zuurstof voorziening (tot 90%) vindt plaats via droge poriën in het substraat. Dit houdt in lucht dat in de mat kan treden via poriën doordat de mat inteert na een watergift. Desondanks is schoon en O2-rijk giftwater wel heel belangrijk i.v.m. zuurstofaanvoer en hygiëne. Zo blijft de pH meer stabiel waardoor minder neerslagreacties plaatsvinden en dus ook minder vervuiling van het systeem optreedt. Wat betreft veranderingen in worteltemperatuur is de verandering in stengeldikte de enige gewasreactie die direct gekoppeld is (meetbaar is). Gemiddeld over de hele proefperiode was de mattemperatuur van de proefmat 0,8°C lager dan de controlemat. Dit verschil is vooral ’s nachts gerealiseerd. Deze verlaagde etmaaltemperatuur lijkt verantwoordelijk te zijn voor de productieverhoging van de proefplanten. © DLV Plant, augustus 2010

4


Afsluitend is duidelijk dat de matkarakteristiek zeer bepalend is voor water- en zuurstof profielen. Opsommend is O2 in de wortelzone vooral gerelateerd aan WG (beurtgrootte, frequentie), matstructuur, mattemperatuur. Uit het onderzoek blijkt hoe groot de verschillen kunnen zijn qua wortelomstandigheden binnen een bedrijf, afhankelijk van klimaat- en teeltomstandigheden. Dit heeft gevolgen voor de manier van watergeven. De watergeefstrategie is o.a. afhankelijk van type mat, seizoen, klimaat in de kas en de cultivar. Kortom elk bedrijf moet zijn eigen watergeefstrategie ontwikkelen en deze is continue aan verandering onderhevig. Een grof advies kan gegeven worden voor drogere telers en nattere telers. Bij een droge teelt zijn een hogere giftfrequentie en kleinere beurten belangrijk om de heterogeniteit in watergehalte tussen de matten beperkt te houden. Verschillen tussen matten onderling zullen namelijk groter zijn naarmate er droger wordt geteeld. Bij een nattere teelt zorgen een lagere giftfrequentie en grotere beurten, welke zorgen voor meer verversing (verdringing van oud water), voor gunstige omstandigheden.


5


1

Inleiding en doel

Het investeringsniveau neemt steeds verder toe in de Glasgroenteteelt o.a. in de vorm van assimilatiebelichting. Het is van groot belang dat het wortelmilieu zo optimaal mogelijk behouden blijft voor een maximaal rendement gedurende de teeltduur. Fytagoras heeft aangetoond dat O2 waarden in de wortelzone beneden 4 mg/l de groei negatief kunnen beïnvloeden. Uit praktijkmetingen blijkt dat O2 gehalten in de wortelomgeving negatief beïnvloed kunnen worden door o.a. zandfilters, algenvorming in het bassin, organische vervuiling en micro organismen (biofilm) in het watergeefsysteem, een te hoog watergehalte in de mat, de dynamiek van de watergift, kas/mat temperatuur en het toevoegen van ammonium aan druppelwater. Een slecht wortelmilieu uit zich naast een stagnerende plantontwikkeling veelal in een hogere druk van wortelpathogenen (Pythium, Phytophthora, Fusarium). Bij Glasgroenten zorgt een aantal factoren voor ongunstige omstandigheden in de wortelzone. De temperatuur in het substraat loopt ’s zomers tijdens extreme warmte teveel op, terwijl de substraattemperatuur ’s winters wel wat hoger zou kunnen. Andere factoren waarvan de optimale doseringen onduidelijk zijn bij verschillende groeiomstandigheden, zijn vochtgehalte, pH, O2 en EC in het substraat. Om te komen tot verdere optimalisatie in de teelt is het van belang om naast het bovengrondse klimaat ook het ondergrondse milieu verder te optimaliseren en sturing op wortel niveau te realiseren. . Het doel van dit project is het optimaliseren van de wortelfunctie en daarmee de productie en kwaliteit (bedrijfsrendement) door meer inzicht in diverse factoren in de wortelzone. De invloed van watergeefstrategie en de mattemperatuur op het O2 gehalte in de mat is onderzocht. Er wordt gezocht naar de meest optimale omstandigheden in de wortelzone voor een goede wortelkwaliteit. Het herkennen van sub-optimale omstandigheden speelt hierin een rol. Het uiteindelijke doel is om wortel(milieu)indicatoren verder te ontwikkelen tot een sturingsinstrument om het wortelmilieu continu te optimaliseren. Het project is uitgevoerd door Team Onderzoek DLV Plant en Fytagoras in nauw overleg met de intensieve begeleiding, aangesteld via de landelijke commissies Komkommer, Paprika en Tomaat van LTO Groeiservice. Het onderzoek heeft plaatsgevonden van januari 2009 tot en met november 2009 op 2 praktijkbedrijven en is gefinancierd door het Productschap Tuinbouw.


6


2

Materiaal en methode

2.1

Proefopzet en materiaal

Gedurende een teeltseizoen zijn bij 2 paprika bedrijven uitvoerig meetdata verzameld met betrekking tot omstandigheden in de wortelzone. Per bedrijf is een proeffactor gevolgd. Bij bedrijf 1 is op worteltemperatuur gestuurd, bij bedrijf 2 is een afwijkende watergiftverdeling ingesteld. Per bedrijf zijn 2 matten uitvoerig gevolgd wat betreft deze proeffactoren en daarnaast zijn 2 controlematten gevolgd. Op deze manier zijn per bedrijf verschillende situaties gemonitored zodat onderling vergeleken kan worden. Daarnaast is bij 2 verschillende bedrijven gemeten zodat watergiftstrategie een bredere focus krijgt. De invloed van de matstructuur op omstandigheden in de wortelzone is met deze opzet ook gewaarborgd, aangezien 2 totaal verschillende mattypen zijn gevolgd. Bijlage 1 geeft een overzicht van de proefopzet. Aanvullend is naar wetenschappelijke literatuur gezocht op gebied van worteldynamiek en worteltemperatuur (bijlage 3 en 4). Doel hiervan was om tijdens de eindbespreking wat parallellen te trekken met de meetresultaten en aanknopingspunten vaststellen voor vervolgonderzoek. Hiernaast is ook onder labomstandigheden een proef gedaan naar effecten van watertemperatuur op de groei van paprika in de vegetatieve fase bij teelt op water (bijlage 5).

2.2

Accommodatie en teeltgegevens

Bedrijf 1 teelt rode Paprika (‘Fantasy’) met zaaidatum 25-10-08 en plantdatum 20-11-09. 2 Er wordt geteeld op hangende goten met 2 stengels per plant en 6,2 stengels per m . Er wordt geteeld op (eenjarig) Basalan mat (Grodan). 2

De watergiftstrategie is op hoofdlijnen beschreven. De beurtgrootte is 310 cc/m . Er wordt gestart na zo’n 100 joules, waarbij 1 uur na zon op is begonnen met tellen. De maximum rusttijd is 2 uur in de zomer (max. 3 beurten per dag), in het voor/na-jaar wordt bij donker weer gemakkelijk 1 of 2 dagen overgeslagen. De stralingssom voor start varieert tussen 90 2 2 tot 130 joule/cm , afhankelijk van het seizoen. De beurten blijven 310 cc/m . Op mooie dagen wordt een drain van 40-50% nagestreefd. Voor de stoptijd moet er nog zo’n 200 tot 250 joules gemeten worden na de laatste watergift. De proeffactor bij bedrijf 1 betreft de temperatuur in de mat. Deze wordt gestuurd via kunststof lamellen waar water doorheen wordt gepompt die op de teeltgoot liggen, onder de matten. Tussen 0:00 uur en 11:00 uur is er een mattemperatuur nagestreefd van -0,5°C t.o.v. de ruimtetemperatuur met een maximale watertemperatuur van 24°C. Na 11:00 uur is zonodig verwarmd tot -2°C t.o.v. de ruimtetemperatuur. Tot 11:00 uur is zonodig gekoeld tot +2°C t.o.v. de ruimtetemperatuur. Tussen 11:00 uur en 0:00 uur is een mattemperatuur nagestreefd van +0°C t.o.v. de ruimtetemperatuur met een minimale watertemperatuur van 17°C.


7


De kunststof lamellen hebben over de halve breedte aanvoerkanalen en over de andere helft afvoerkanalen (figuur 1). In eerste instantie is daarom links en rechts van de mat gemeten om te bekijken hoe groot de temperatuurverschillen zijn door deze verschillen in waterstromen. Mogelijk dat het aanvoerwater iets warmer is dan het retourwater.

Figuur 1. Schematisch bovenaanzicht van kunststof lamellen (pijl geeft stroomrichting) Bedrijf 2 teelt gele paprika (‘Golden Glory’) met zaaidatum 24-10-08 en plantdatum 8-122 08. Er wordt geteeld op liggende goten met 3 stengels per plant en 6,66 stengels per m . Er wordt geteeld op (eenjarig) X-Fibre mat (Cultilene). De watergiftstrategie is op hoofdlijnen beschreven. In het begin van de teelt wordt 80 cc/80 joules gegeven en halverwege het jaar 100 cc/100 joules. De beurtgrootte is gemiddeld 2 264 tot 330 cc/m . Starttijd is gemiddeld 3 uur na zonsopgang (bij 100 – 125 joules) en stoptijd (150 joules na de laastste beurt) is gemiddeld 3 uur voor zon onder. De maximum rusttijd is eigenlijk van toepassing op donkere dagen. Deze is tot 2 uur. Er wordt gekeken naar gerealiseerde drain en vochtigheid van de mat en dan wordt ingeschat wat een plant met de te verwachte omstandigheden nodig heeft. De watergiftstrategie wordt zo nodig aangepast naar de omstandigheden in kas (mat) en omstandigheden buiten (licht, temperatuur), De proeffactor bij bedrijf 2 betreft de waterverdeling over de mat. In de mat worden gewoonlijk 3 druppelaars gebruikt (2 bij de planten en 1 centraal in de mat). Bij de proefmatten zijn 6 druppelaars ingezet (zie bijlage 1) met de helft van de waterafgifte (1,1 l/uur, tegenover 2,2 l/uur voor de standaarddruppelaars (Supertif van Green Meteor)).

2.3

Waarnemingen

2.3.1 Klimaatwaarnemingen Tijdens de proef zijn de gerealiseerde temperatuur, PAR-licht, CO2 en RV gegevens verzameld. Elke 5 minuten zijn de metingen vastgelegd. Het bovengrondse klimaat is tijdens de proef gerelateerd aan de meetdata uit de wortelzone, om te zien in hoeverre er effecten zijn van klimaatomstandigheden op wortelomstandigheden. Bij bedrijf 1 zijn vanaf half mei gedurende enkele maanden 2 growlabs (met bovenop de standaardmetingen planttemperatuur, assimilatie en stengeldikte) opgehangen boven proefplanten en controleplanten. Hiermee zijn de gewasreacties op de mattemperatuur onderzocht. 2.3.2 Wortelomgeving Gedurende de proef zijn de volgende factoren vastgelegd in 5-minuutsdata: watergehalte (WG), temperatuur, O2, EC (bijlage 1). Het uitgangspunt was om vanuit verschillende watergiftstrategieën inzicht te krijgen in het verloop van genoemde meetfactoren. © DLV Plant, augustus 2010

8


Temperatuur, watergehalte (zonemeting) en EC zijn middels WET sensoren (5TE) van Decagon verzameld. Daarnaast zijn extra thermokoppels ingezet om de temperatuurgradiënt in de mat te meten. De sensoren zijn gekalibreerd voor de betreffende steenwolmatten. O2 data (meerdere puntsmetingen) zijn verzameld met het multi-zuurstof systeem, ontwikkeld door Fytagoras. Zuurstof wordt optisch gemeten, waarbij gebruik wordt gemaakt van sensoren die bedekt zijn met een fluorescerende coating. De sensoren worden op verschillende hoogtes in het substraat gestoken. Van binnen uit bestralen LED’s (lampjes) het sensoroppervlak en hoe minder fluorescent signaal er van een sensor terugkomt, des te meer zuurstof is er in het water of het substraat aanwezig. Met dit systeem is het mogelijk continu zuurstofgehaltes te meten. De WET sensoren zijn horizontaal geplaatst, vooral in het onderste deel van de mat, maar ook op hogere posities. De sensoren zijn onder een kleine hoek geplaatst, zodat eventueel water dat op de sensoren terecht komt daar vanaf kan lopen. De O2 sensoren zijn ook voornamelijk onderin de mat (1-2 cm vanaf de bodem) geplaatst, maar ook gedeeltelijk in de bovenste helft van de mat. In ieder geval is bij elke WET sensor een O2 sensor geplaatst, zodat deze meetdata direct gekoppeld kunnen worden.

Foto 1. Proefoverzicht bedrijf 1 met wet sensoren (horizontaal ingestoken) en zuurstofsensoren (verticaal ingestoken) 2.3.3 Gewaswaarnemingen Gedurende de teelt zijn bij beide bedrijven de volgende waarnemingen wekelijks gedaan: zetting, abortie, productie (kg en stuks), uitgroeiduur. Op deze manier zijn productiedata van de proefplanten te vergelijken met die van de controleplanten. Aangezien een beperkt aantal planten zijn gevolgd zijn de productiedata slechts indicatief. Tussentijds en aan het einde van de teelt is de wortelontwikkeling vastgelegd en beschreven van proefmatten t.o.v. controlematten.


9


3

Resultaten

Om de resultaten goed te interpreteren zijn totaal overzichten minder interessant. Veel meer inzicht geeft het inzoomen op individuele meetdagen- of weken. Wanneer gekeken wordt naar totaaloverzichten gebeurd dit met gemiddelden.

3.1

Meetdata bedrijf 1

3.1.1 Temperatuur, zuurstof en watergehalte in de mat Gedurende enkele weken is links en rechts van de proefmatten gemeten, omdat de ene helft van de lamellen water aanvoeren en de andere helft afvoeren. Uit figuur 2 blijkt dat de verschillen tussen aanvoer en afvoerzijde gering zijn. Het is wel zo dat de aan de aanvoerzijde en dan vooral de lager gepositioneerde sensoren het snelst reageren op temperatuurafgifte door de lamellen. Wel opvallend is het patroon over de dag heen. ’s Ochtends een steile stijging en ’s middags een steile daling. Ter vergelijking voor het temperatuurverloop van de controlemat figuur 3. Temperatuur Proefmat Vijverberg 24

22

20 Retour laag Retour midden Retour hoog

18

Retour afschot Aanvoer laag Aanvoer midden Aanvoer hoog

16

Aanvoer afschot kastemperatuur

14

12 22-1 12:00

23-1 0:00

23-1 12:00

24-1 0:00

24-1 12:00

25-1 0:00

25-1 12:00

26-1 0:00

26-1 12:00

27-1 0:00

Figuur 2. Mattemperatuur op aanvoer en retourzijde en op verschillende posities in de mat Figuur 3 geeft het verloop van de controle mattemperatuur en enkele lijnen van de proefmat daarbij ter vergelijking. Voor deze betreffende dagen geldt dat de temperatuur van de proefmatten overdag hoger piekt en ’s nachts op een iets lager niveau ligt. In de loop van het seizoen verandert dit patroon; overdag weinig verschillen en ’s nachts is de temperatuur van de proefmat continu op een lager niveau.


10


Temperatuur controlemat + dwarsdoorsnede proefmat 24

22

20

Temp laag Temp midden Temp hoog Temp afschot Proef 1 cm Proef 3 cm Proef 5 cm Proef 7 cm

18

16

14

12 22-1 9:00

22-1 21:00

23-1 9:00

23-1 21:00

24-1 9:00

24-1 21:00

25-1 9:00

25-1 21:00

26-1 9:00

26-1 21:00

Figuur 3. Mattemperatuur op aanvoer en retourzijde en op verschillende posities in de mat Figuur 4 geeft de temperatuurafwijkingen van aanvoer t.o.v. retourzijde en op hoge en lage posities in de mat op een dag in januari. Het is duidelijk dat de hoogte van de positie in de mat grotere invloed heeft op temperatuurafwijkingen dan de aan- en afvoerzijde van de lamellen. Hierop is besloten om niet meer te focussen op de verschillende zijden van de mat en lamellen, maar om (na herpositionering van de sensoren) de verschillende posities in de proefmatten goed in beeld te krijgen. Delta-T 2

1,5

1

0,5

0 22-1 21:00

23-1 0:00

23-1 3:00

23-1 6:00

23-1 9:00

23-1 12:00

23-1 15:00

23-1 18:00

23-1 21:00

-0,5

-1

-1,5

-2 Delta aanvoer/retour Delta laag/hoog -2,5

Figuur 4. Temperatuurafwijking (delta-T) als gevolg van positie in de mat (hoog vs. laag) en aan- en afvoerzijde van de lamellen.


11


Wanneer we kijken naar O2 waarden (figuur 5) dan is het duidelijk dat deze bijna continu op de maximale verzadigde waarde van 21% liggen. Dit betekent geen problemen met de zuurstofvoorziening in de wortelzone. Dit geldt zowel voor de proefmatten als de controlematten. O2 verloop Bedrijf 1 30

25 Temp 1 2 3 4

O2 / temp

20

5 6 7 8 9 10 11 12

15

10

5

0 22-1 0:00

22-1 12:00

23-1 0:00

23-1 12:00

24-1 0:00

24-1 12:00

25-1 0:00

25-1 12:00

26-1 0:00

26-1 12:00

27-1 0:00

Figuur 5. O2 data bedrijf 1 Later in de teelt worden wel af en toe verlaagde zuurstofwaarden gemeten (figuur 6), zowel bij de proefmatten als de controlematten. Deze komen echter meestal niet onder de kritische grens van 8-10%. Watergehalten liggen over het algemeen tussen de 70-80%. Goed zichtbaar in de grafiek is het herstel van de zuurstofwaarden na de laatste watergift, een moment waarna de mat de nacht ingaat en uitdraint en droger trekt waardoor er gelegenheid is voor zuurstof om via diffusie de mat in te raken. Watergehalte en zuurstof bedrijf 1 100

90

Temp 1

80

2 3

70

4 5

O2 / temp

60

6 7 8

50

9 10

40

11 12

30

WG1 WG2

20

WG3 WG4

10

WG5 0 18-5 0:00

18-5 12:00

19-5 0:00

19-5 12:00

20-5 0:00

20-5 12:00

21-5 0:00

21-5 12:00

22-5 0:00

22-5 12:00

23-5 0:00

23-5 12:00

24-5 0:00

24-5 12:00

25-5 0:00

Figuur 6. O2 (1 t/m 12) en watergehalte (1 t/m 5) data © DLV Plant, augustus 2010

12


Een goed overzicht van de relatie tussen watergehalte en zuurstof is weergegeven in onderstaande figuur. Een sensor met verlaagde O2-waarden is uitgezet tegen de bijbehorende WG-sensor in een proefmat. Het betreft de positie recht onder een plant (druppelaar), onderin de mat. Een toename van het watergehalte leidt tot een afname van het zuurstofgehalte en andersom. 20

90

18

88

16

86

14

84

12

82

10

80

8

78

6

76

4

74

2

72

0 26-8 0:00

O2 sensor 4 WG sensor 1

70 26-8 6:00

26-8 12:00

26-8 18:00

27-8 0:00

27-8 6:00

27-8 12:00

27-8 18:00

28-8 0:00

28-8 6:00

28-8 12:00

28-8 18:00

29-8 0:00

Figuur 7. Verband tussen watergehalte en zuurstof In de zomer is het afwijkende temperatuurprofiel in de proefmatten vaak nog wat extremer dan in de voorjaarsperiode. De temperatuur van de proefmatten is dan ’s nachts een stuk lager dan de controlematten (figuur 8). Dit heeft te maken met het feit dat in de zomerperiode de kastemperatuur ’s nachts dusdanig hoog blijft dat de controlematten niet snel afkoelen. In figuur 8 is het verschil over 24 uur te zien op een dag in augustus. Temperatuur Opstelling 1 29

27

25 aanvoer 1 cm aanvoer 3 cm

23

aanvoer 5 cm retour 2 cm

21

retour 4 cm controle 1 cm controle 3 cm

19 controle 5 cm

17

15 23-8 12:00

24-8 0:00

24-8 12:00

25-8 0:00

Figuur 8. Mattemperatuur van proefmat tegenover controlemat respectievelijk koelen verwarm momenten aan). © DLV Plant, augustus 2010

(pijlen

geven 13


3.1.2 Gewaswaarnemingen Zetting, plantbelasting, stuks productie, kg productie en vruchtgewicht zijn tijdens de proef vastgelegd. De gegevens zijn indicatief, omdat een relatief klein aantal planten is waargenomen. Uit figuur 9 is duidelijk dat in de periodes van week 23 t/m week 25 en van week 35 t/m week 37 de zetting voor de proefplanten (op de temperatuurgestuurde matten) op een hoger niveau ligt. Dit hogere niveau wordt gedurende de teelt niet meer ingehaald door de controleplanten. zetting cumulatief 250

zetting gemiddeld per m2

200

150 proef controle 100

50

0 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 week

Figuur 9. Cumulatieve zetting voor proefplanten en controleplanten De proefplanten (op de temperatuurgestuurde matten) hebben een blijvend hogere plantbelasting (figuur 10) vanaf week 23. Tot die tijd gaan controleplanten en proefplanten gelijk op. Vooral vanaf week 35 tot het einde van de teelt dragen de proefplanten meer vruchten. plantbelasting gemiddeld 90

80

plantbelasting gemiddeld per m2

70

60


30

20

10

0 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 week

Figuur 10. Gemiddelde plantbelasting voor proefplanten en controleplanten


14


Analoog aan de zetting en de plantbelasting ligt ook de stuks productie (figuur 11) voor de proefplanten op een hoger niveau. Vanaf week 30 is dit duidelijk. stuks productie cumulatief 180

160

stuks gemiddeld per m2

140

120


60

40

20

0 8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 week

Figuur 11. Cumulatieve stuks productie voor proefplanten en controleplanten De kg productie is tot week 31 nagenoeg gelijk voor beide behandelingen (figuur 12). Vanaf deze week produceren de proefplanten continu op een hoger niveau. Opvallend is dat vooral op het einde van de teelt het verschil tussen de behandelingen groter is geworden. In week 42 heeft de proefbehandeling 4% meer kg productie, in week 45 is dit 7%. Wel moet gemeld worden dat bij tellingen door het bedrijf zelf het kg productie verschil 3% was in het voordeel van de proefplanten. kg productie cumulatief 40

35

kg gemiddeld per m2

30

25

proef

20

controle

15

10

5

0 8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 week

Figuur 12. Cumulatieve kg productie voor proefplanten en controleplanten © DLV Plant, augustus 2010

15


Wat betreft vruchtgewicht is in figuur 13 een overzicht te zien. In week 11 is groen geoogst, daarna enkele weken niet tot de werkelijke start van het oogsten van rijpe vruchten. In week 36 is nogmaals groen geoogst, vooral om de laatste zetting te stimuleren. Gevolg is dat de weken daarna geen oogst is geweest. Het gemiddelde vruchtgewicht is vaak iets hoger voor de controleplanten. Het totaal gemiddelde over de gehele oogst is voor de proefplanten 217 g/vrucht en voor de controleplanten 222 g/vrucht. Dit verschil is niet significant (95% betrouwbaarheid). vruchtgewicht gemiddeld 0,3

gemiddeld vruchtgewicht (kg)

0,25

0,2

proef

0,15

controle

0,1

0,05

0 8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 week

Figuur 13. Gemiddeld vruchtgewicht (kg) voor proefplanten en controleplanten

3.1.3 Opnamen wortelontwikkeling Tussentijds en aan het einde van de teelt zijn foto’s gemaakt van de wortels. Tussentijds gebeurde dit door de folie van de zijkant van de mat iets open te scheuren. Aan het einde van de teelt gebeurde dit destructief. Aan het einde is ook het drooggewicht (mat+wortels) bepaald van enkele proefmatten en enkele controlematten. De proefmatten waren telkens een fractie hoger in drooggewicht (2%), maar de verschillen waren te klein (niet significant) en daardoor niet betrouwbaar genoeg. In het begin van de teelt ontstonden er verschillen in wortelontwikkeling tussen proef en controlemat. Proefplanten doorwortelden sneller door de hele mat heen, terwijl controleplanten vooral op de bodem wortels vormden (foto 2, 3). 5 weken later zijn ook de controleplanten op hogere posities in de mat wortels aan het vormen (foto 4, 5) en nog 11 weken later zijn de verschillen in doorworteling van de mat klein (foto 6, 7). De controlematten hebben tot dat moment wel meer wortelvolume aan de onderkant van de mat. Tot aan maart was de proefmat gemiddeld 0,7°C warmer dan de controlemat.


16


Foto 2. Controlemat week 12

Foto 3. Proefmat week 12





Aan het einde van de teelt zijn er nauwelijks nog optische verschillen in wortelontwikkeling tussen proef en controle. Er volgen foto’s van de zijkant en de onderkant van de mat. Duidelijk is wel dat voor zowel de proef als de controle een groot gedeelte van de wortels zich als laag heeft ontwikkeld onderin de mat.


17


Foto 8. Controlemat (zij) einde teelt

Foto 9. proefmat (zij) einde teelt

Foto 10. Controlemat (onder) einde teelt

Foto 11. Proefmat (onder) einde teelt


18


3.1.4 Discussie productieverschillen De zetting en productiedata laten een samenhangend beeld zien voor de proefbehandeling, namelijk meer zetting vanaf week 23 en meer productie vanaf week 31. Het is aannemelijk dat deze verschillen door de mattemperatuur worden veroorzaakt. Om te bekijken welke factor(en) hier direct verantwoordelijk voor zijn, worden de gewasmetingen van de growlabs erbij gehaald. De geavanceerde assimilatie (chlorophyl meting m.b.v. plantivity sensor) van proefgewas is vergeleken met dat van controle gewas. Er is niet aangetoond dat assimilatie op een hoger niveau ligt voor het proefgewas. Ook is niet aangetoond dat de assimilatie momentaan een ander (hoger) verloop heeft als gevolg van mattemperatuur. Zie bijlage 2 voor bijbehorende figuren. Bij stengeldiktemetingen is duidelijk geworden dat deze sterk reageren op wisselingen in substraattemperatuur. Bij opwarmen en afkoelen van de mat is vaak de reactie snel zichtbaar (bijlage 2). Dit lijkt gekoppeld te zijn aan wortelactiviteit en opname van water en het transport omhoog door de houtvaten. Gewastemperatuur verschilt weinig voor beide behandelingen. Over de meetperiode waren de proefplanten gemiddeld 21,9°C en de controleplanten 22,2°C. Watergehalte (gemiddeld 75%) en zuurstof (gemiddeld 20%) waren onderling vergelijkbaar tussen proefmatten en controlematten. De vraag is hoe de productieverschillen ontstaan kunnen zijn puur vanuit de afwijkende mattemperatuurstrategie (en dus de afwijkende worteltemperatuur). Wanneer we verder inzoomen op mattemperatuur blijkt de proefmat (beide herhalingen) gemiddeld over de hele meetperiode 0,8°C koeler te zijn. Als dit meer uitgesplitst wordt naar enkele omslagpunten (wat betreft zetting en productie) krijgen we het volgende overzicht (figuur 14): tot week 23 (meer zetting proef) is de proefmat 0,7°C lager in temperatuur, tussen week 23 en week 31 (meer kg productie proef) 0,9°C lager in temperatuur en na week 31 0,95°C lager in temperatuur. Belangrijk hierbij is de constatering dat deze verlaagde etmaaltemperatuur vooral ’s nachts wordt gerealiseerd. Afsluitend lijkt de verlaagde etmaaltemperatuur van de proefmatten verantwoordelijk te zijn voor de productieverhoging. Alle overige gemeten parameters gaven immers geen grote verschillen tussen proef en controle. Mogelijk heeft dit te maken met de verdeling van assimilaten over de verschillende sinks in de plant. Ook wortels trekken assimilaten naar zich toe om alle actieve processen te onderhouden. Bij een lagere worteltemperatuur zal de activiteit van de wortel ook lager zijn en zullen dus minder assimilaten nodig zijn voor onderhoud. Vooral ’s nachts kan dit gunstig zijn, wanneer de plant toch niet fotosynthetisch actief is en er een minimale inspanning van de wortels wordt gevraagd. ’s Avonds en ’s nachts is daarentegen juist wel de periode dat de overdag aangemaakte assimilaten verdeeld worden over de gehele plant.


19


40

1

0,9 35 0,8 30 0,7

0,6

0,5

20

delta T

kg

25

proef controle T verschil controle- proefmat

0,4

15

0,3 10 0,2 5 0,1

42

44

40

38

36

32

34

28

30

26

24

20

22

18

14

16

10

0

12

8

0

week nr

Figuur 14. Oogstverschil gerelateerd aan temperatuursverschil tussen controlematten en proefmatten


20


3.2

Meetdata bedrijf 2

Om de resultaten goed te interpreteren zijn totaal overzichten minder relevant. Veel meer inzicht geeft het inzoomen op individuele meetdagen- of weken. Wanneer gekeken wordt naar totaaloverzichten gebeurd dit met gemiddelden. Op bedrijf 2 zijn verschillen in watergiftverdeling aangehouden. In de proefbehandeling was het aantal druppelpunten 6 i.p.v. 3 in de controlesituatie. De afgifte van de druppelaars in de proefmatten was de helft t.o.v. de controle, zodat het volume in afgifte gelijk bleef.

3.2.1 Zuurstof en watergehalte in de mat Na het plaatsen van de sensoren begin januari wordt het duidelijk dat zuurstofwaarden vaak en soms continu verlaagd zijn. Continu verlaagde waarden zijn wat vaker zichtbaar in de controlematten (figuur 15, 16). Controle 25

O2 (%) / temp (grC)

20 Temp 1 2 3 4

15

5 6 7 8 9 10 11 12

10

5

0 7-jan

9-jan

11-jan

13-jan

15-jan

17-jan

19-jan

21-jan

23-jan

25-jan

27-jan

29-jan

Figuur 15. Zuurstofwaarden controlemat bedrijf 2


21


proef 25

O2 (%) / temp (grC)

20 Temp 1 2 3 4

15

5 6 7 8 9 10 11 12

10

5

0 11-jan

13-jan

15-jan

17-jan

19-jan

21-jan

23-jan

25-jan

27-jan

29-jan

Figuur 16. Zuurstofwaarden proefmat bedrijf 2 Wanneer watergehaltes worden betrokken ontstaan patronen zoals in figuur 17 en 18. Duidelijk is dat dynamiek in de watergiftlijnen direct respons laat zien in de zuurstoflijnen. Bij toename van het watergehalte dan nemen de zuurstofwaarden af. Controle 70

60

Temp 1 2 3 4 5 6 7 8 9

O2 / temp

50

40

10 11 12 WG1 WG2 WG3 WG4 WG5

30

20

10

0 26-jan

27-jan

28-jan

29-jan

Figuur 17. Watergehalte en zuurstof controlemat bedrijf 2


22


Proef 70

60

Temp 1 2 3 4 5 6 7 8 9

O2 / temp

50

40

10 11 12 WG1 WG2 WG3 WG4 WG5

30

20

10

0 26-jan

27-jan

28-jan

29-jan

Figuur 18. Watergehalte en zuurstof proefmat bedrijf 2

In figuren 19 t/m 22 is de watergift per dag betrokken bij de meetdata. Per dag is het aantal 2 beurten te zien en hoeveel l/m er is toegediend. Op 23 februari is de mat relatief droog en stijgt het zuurstofpercentage op de meeste meetposities naar atmosferische waarden. Op 28 februari wordt veel natter geteeld, wat direct resulteert in lage zuurstofwaarden gedurende de dagperiode op de meeste meetposities.


23


gift en watergehalte (op afschotpunt) controle 3,5

100

95 3 90

Watergehalte (%)

80 2 75 1,5 70

65

Watergift (l/m2)

2,5

85

watergehalte positie 3 gift

1

60 0,5 55

50 23-feb

0 24-feb

25-feb

26-feb

27-feb

28-feb

1-mrt

2-mrt

Figuur 19. Watergift en watergehalte controlemat bedrijf 2 O2 op 3 posities (onderin mat, onder druppelaar) controle 25

20

15

10

5

0 22-feb

23-feb

24-feb

25-feb

26-feb

27-feb

28-feb

1-mrt

2-mrt

3-mrt

4-mrt

Figuur 20. Zuurstof controlemat bedrijf 2


24


gift en watergehalte (op afschotpunt) proef 3,5

100

95 3 90

Watergehalte (%)

80 2 75 1,5 70

65

Watergift (l/m2)

2,5

85

watergehalte positie 3 gift

1

60 0,5 55

50 23-feb

0 24-feb

25-feb

26-feb

27-feb

28-feb

1-mrt

2-mrt

Figuur 21. Watergift en watergehalte proefmat bedrijf 2 O2 op 3 posities (onderin mat, onder druppelaar) proef 25

20

15

10

5

0 22-2 0:00

23-2 0:00

24-2 0:00

25-2 0:00

26-2 0:00

27-2 0:00

28-2 0:00

1-3 0:00

2-3 0:00

3-3 0:00

4-3 0:00

Figuur 22. Zuurstof proefmat bedrijf 2 Opvallend is dat bij de proefgift het watergehalte veel gelijkmatiger op peil wordt gehouden. De mat draineert tussen de beurten in minder snel uit. Ook duidelijk is dat bij de proefgift gedurende langere tijd en op meerdere plaatsen het zuurstofgehalte lager is dan bij de traditionele gift (controle) (figuur 23, 24). Deze verschillen blijven aanhouden gedurende het verdere teeltverloop.


25


Controle 120 Temp 1 2

100 3 4 5

80 6

O2 / temp

7 8

60 9 10 11

40 12 WG 1 cm tussen plant WG 3 cm onder plant

20 WG 1 cm afschot WG 1 cm tussen plant WG 5 cm onder plant

0 7-4 12:00

8-4 12:00

9-4 12:00

10-4 12:00

11-4 12:00

12-4 12:00

13-4 12:00

14-4 12:00

Figuur 23. Watergehalte en zuurstof controlemat Proef 120 Temp 1 2

100 3 4 5

80 6

O2 / temp

7 8

60 9 10 11

40 12 WG1 1 cm afschot WG 1 cm tussen plant

20 WG 3 cm tussen plant WG 5 cm onder plant WG 1 cm tussen plant

0 7-4 12:00

8-4 12:00

9-4 12:00

10-4 12:00

11-4 12:00

12-4 12:00

13-4 12:00

14-4 12:00

Figuur 24. Watergehalte en zuurstof proefmat Als laatste is in figuur 25 een correlatie zichtbaar tussen watergehalte en zuurstof op een zone in een proefmat recht onder een druppelaar. De puntenplot is een overzicht van 9 maanden 5 minuutsdata van watergehalte en zuurstof, gecombineerd weergegeven. Opvallend is het kantelpunt van zuurstofwaarde boven de 80-85% watergehalte.


26


3 cm vanaf de bodem, onder plant/druppelaar 95

watergehalte (%)

90

85

80

75

70 0

5

10

15

20

25

zuurstof (%)

Figuur 25. Correlatie tussen watergehalte en zuurstof plaatselijk in de proefmat

3.2.2 Gewaswaarnemingen Zetting, plantbelasting, stuks productie, kg productie en vruchtgewicht worden behandeld. Gezien het relatief beperkte aantal waargenomen planten zijn de resultaten indicatief. Uit figuur 26 is duidelijk dat vanaf week 18 de zetting voor de controleplanten op een hoger niveau ligt. Dit hogere niveau wordt gedurende de teelt niet meer ingehaald door de proefplanten. zetting cumulatief 200 180 160

zetting per m2 gemiddeld

140 120 controle proef

100 80 60 40 20 0 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 week

Figuur 26. Cumulatieve zetting voor proefplanten en controleplanten De controleplanten hebben een continu hogere plantbelasting tussen week 20 en week 31 (figuur 27). Voor en na deze periode zijn de verschillen beperkt.


27


plantbelasting gemiddeld 45

40

belasting per m2 gemiddeld

35

30

25 controle proef 20

15

10

5

0 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 week

Figuur 27. Gemiddelde plantbelasting voor proefplanten en controleplanten Anders dan de zetting en de plantbelasting ligt de stuks productie (figuur 28) voor de proefplanten op een zelfde niveau als de controleplanten. Pas tijdens de laatste oogstweken ontstaat er een verschil. Controleplanten hebben dan gemiddeld 6,5 vruchten 2 meer geproduceerd per m dan de proefplanten. stuks per plant cumulatief 200

180

160

stuks per m2 gemiddeld

140

120 controle

100

proef

80

60

40

20

0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 week

Figuur 28. Cumulatieve stuks productie voor proefplanten en controleplanten De kg productie is tot week 26 nagenoeg gelijk voor beide behandelingen (figuur 29). Vanaf week 26 produceren de controleplanten continu op een hoger niveau. Het verschil tussen de behandelingen wordt langzaam groter. In week 46 heeft de controlebehandeling 10% meer kg productie dan de proefbehandeling. © DLV Plant, augustus 2010

28


kg productie cumulatief 40

35

kg per m2 gemiddeld

30

25

controle

20

proef

15

10

5

0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 week

Figuur 29. Cumulatieve kg productie voor proefplanten en controleplanten Wat betreft vruchtgewicht is in figuur 30 een overzicht te zien. Het gemiddelde vruchtgewicht is vaak iets hoger bij de controleplanten. Het totale gemiddelde over de gehele oogst is 186 g/vrucht voor de proefplanten en 192 g/vrucht voor de controleplanten. Dit verschil is niet significant. gem vruchtgewicht 0,3

vruchtgewicht gemiddeld (kg)

0,25

0,2

controle

0,15

proef

0,1

0,05

0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 week

Figuur 30. Gemiddeld vruchtgewicht voor proefplanten en controleplanten 2

Het aantal geaborteerde vruchten gedurende de teelt was gemiddeld 10 per m voor de 2 proefbehandeling en 15 per m voor de controle.


29


3.2.3 Opnamen wortelontwikkeling Tussentijds en aan het einde van de teelt zijn foto’s gemaakt van de wortels. Tussentijds zijn geen verschillen waargenomen.



Aan het einde van de teelt zijn er wat kleine verschillen in wortelontwikkeling tussen proef en controle. Er volgen foto’s van de zijkant, de onderkant en de binnenkant van de mat. Duidelijk is dat voor zowel de proef als de controle een groot gedeelte van de wortels zich als laag heeft ontwikkeld onderin de mat. De proef had 6 druppelpunten en de controle 3. Bij de controlematten was meer wortelontwikkeling rondom het centrale druppelpunt middenin de mat dan bij de druppelpunten in de proefmat (foto 15, 16).

Foto 14. Boven controlemat, onder proefmat einde teelt


30


Foto 15. Links controlemat (centraal druppelpunt), rechts proefmat (druppelpunt) einde teelt

Foto 16. Dwarsdoorsnede controlemat op centrale druppelpunt

3.2.4 Discussie productieverschillen De zetting en productiedata komen op een hoger niveau te liggen voor de controlebehandeling, namelijk meer zetting vanaf week 18 en meer productie vanaf week 26. De plantbelasting was hoger voor de controlebehandeling tussen week 20 en 31. Om te bekijken welke factor(en) hier direct verantwoordelijk voor zijn, worden de meetdata erbij gehaald. Het gemiddelde watergehalte voor de controlebehandeling (86%) is iets hoger dan dat voor de proefbehandeling (81%). Dit verschil is het grootst in het begin van de teelt (zo’n 10%) en wordt kleiner naarmate de teelt vordert. Het gemiddelde zuurstofgehalte voor de controlebehandeling (18,2%) is iets hoger dan dat voor de proefbehandeling (17,0%). In de zomerperiode is het verschil het grootst, tussen © DLV Plant, augustus 2010

31


week 26 en 31 oplopend tot zo’n 3%. Het grootste verschil is dat de variatie groter is voor de proefbehandeling. Bij deze behandeling liggen gemiddelde waarden tussen 10 en 21%, terwijl voor de controlebehandeling waarden tussen 16 en 21% liggen. De variatie in watergehalte is ook groter voor de proefbehandeling; de standaardafwijking was hier 10 terwijl deze voor de controlebehandeling 6 was. Mogelijk heeft de grotere variatie in watergehalte en zuurstofgehalte bij de proefbehandeling tot gevolg gehad dat de productie iets achter is gaan lopen ten opzichte van de controlebehandeling.


32


4

Discussie

Duidelijk is dat er een relatie is tussen watergehalte en zuurstof in de wortelzone. Deze relatie hangt o.a. af van de plaats in de mat. Zuurstof- en watergehalte sensoren hebben soms een negatieve correlatie onder een plant (een druppelaar). Op deze plaats wordt de watergift natuurlijk ook het meest direct ervaren. Uit het gemiddelde van de correlaties en vanuit eerder onderzoek komt het grensgebied van 80 – 85% watergehalte (horizontaal gemeten). Watergehalten die hier langdurig boven blijven resulteren in een kritieke zuurstofhuishouding. Bij een beperkt aantal combinaties van sensoren is correlatie gezien. Dit lijkt veroorzaakt te worden door de heterogeniteit in de mat. Daarnaast is bij bedrijf 1 geen enkele correlatie gezien, wat ook logisch is aangezien lage zuurstofwaarden zeer beperkt zijn gemeten. Daarnaast zijn de zuurstofmetingen gebaseerd op puntsmetingen en de WET metingen op zonemetingen. Voordeel van een puntsmeting is dat de heterogeniteit plaatselijk in de mat duidelijk is geworden. Nadeel is dat het niet dezelfde zone beslaat als de WET sensor. Bij dit onderwerp is het goed om nog iets te vertellen over de werkelijke (kwantitatieve) hoeveelheid zuurstof, dat verbruikt wordt. Uit literatuur blijkt dat het maximale O2 verbruik 2 van een gewas wel 40 mg/m /uur kan bedragen (waarbij gezegd dient te worden dat het verbruik wel gewas afhankelijk is). Afhankelijk van de temperatuur kan giftwater tot zo’n 78 mg/l zuurstof bevatten. Om de 40 mg te bereiken zou dan al 5 liter per uur toegediend moeten worden om aan de zuurstofbehoefte te voldoen, maar dit wordt niet eens per dag gegeven. Dit betekent concreet dat zuurstoftoevoer via giftwater slechts een kleine bijdrage levert. De meeste aanvoer bereikt de wortelzone via de poriën in het substraat wanneer de mat langzaam inteert en uitdraint na een beurt. Gemiddeld over een dag is de bijdrage van zuurstoftoevoer via poriën tot 90%. Dit is wel afhankelijk van het moment op de dag. Wanneer een plant maximaal verdampt dan wordt ook het meeste water 2 toegediend. Dit komt neer op 1 tot 1,5 l/m /u. Als het giftwater dan 7 mg/l zuurstof zou 2 bevatten dan komt er 7 tot 11 mg/m /u zuurstof ter beschikking in de wortelzone. Dit is dan 17 tot 25% van de behoefte op dat moment. Dit geldt natuurlijk alleen wanneer het zuurstofarme water in de mat wordt verdrongen door het verse water. Behalve verbruik door wortels, is er ook zuurstofverbruik door micro organismen in de wortelomgeving. Het is lastig dit te kwantificeren aangezien er geen metingen zijn gedaan op dit gebied. Aangezien er eenjarige matten worden gebruikt kan aangenomen worden dat de rol van micro organismen relatief klein is wat betreft zuurstofverbruik. Uit de metingen blijkt dat de meetzone in de mat (afschotpunt, onder druppelaar, tussen druppelaars in) een kleine invloed heeft op verschillen tussen watergehaltemetingen. Er zijn geen significante verschillen tussen watergehaltedata gemeten op verschillende posities. Dit betekent dat de waterverdeling over de mat regelmatig is.


33


5

Conclusies en aanbevelingen

Uit de resultaten van dit onderzoek kan het volgende worden geconcludeerd: •

•

•

• • •

• •

Er is meer inzicht in positionering en interpretering WET (= Watergehalte, EC, Temperatuur) sensoren: o Horizontaal meten geeft meer inzicht in de werkelijke absolute watergehalten in de mat dan verticaal meten. o Sturing o.b.v. 1 sensor is onnauwkeurig. Meerdere sensoren nodig voor goed inzicht in wortelomgeving (minimaal 3 per mat, eventueel rekening houdend met verschillende posities (afschotpunt, onder druppelaar, tussen druppelaar)). Er is een verband tussen watergehalte en O2-percentage in de mat; een negatieve correlatie (bij toename van het watergehalte neemt het zuurstofgehalte af en andersom) Er is een kantelpunt tussen watergehalte en zuurstof. Grensgebied: 80-85% WG (= watergehalte). Langere tijd watergehalten boven 85% (horizontaal gemeten, onderin de mat) kan de zuurstofvoorziening in gevaar brengen. Het grootste deel van de zuurstof voorziening (75 tot 90%) vindt plaats via droge poriën in het substraat. De hoeveelheid O2 die in een hele dag via watergift wordt toegediend, wordt bij een actief fotosynthetiserend gewas binnen een uur verbruikt in de wortelzone. Desondanks is schoon en O2-rijk giftwater wel heel belangrijk i.v.m. hygiëne. Zo blijft de pH meer stabiel waardoor minder neerslagreacties plaatsvinden en dus ook minder vervuiling van het systeem. Matkarakterstiek is zeer bepalend voor water- en zuurstof profielen. O2 in de wortelzone is voor glasgroenten vooral gerelateerd aan WG (beurtgrootte, frequentie), matstructuur, mattemperatuur.

Bedrijf 1 (proeffactor mattemperatuur) • Bedrijf 1 heeft geen problemen gehad met de zuurstofvoorziening in de mat. • Koel en verwarm momenten worden meteen opgemerkt met de thermokoppels. • Hoe droger de mat, hoe groter de verticale temperatuursverschillen zijn. • Proefplanten doorwortelden sneller door de hele mat heen, terwijl controlematten vooral op de bodem wortels vormden in het begin van de teelt. • Proefplanten hadden meer zetting, hogere plantbelasting en meer productie (stuks en kg). • Tijdens en na koelen verwarmmomenten is geen reactie gezien van de geavanceerde assimilatie of de gewastemperatuur. De stengeldikte geeft wel duidelijk reactie. • Gemiddeld over de hele meetperiode is de proefmat 0,8°C koeler geweest. Deze verlaagde etmaaltemperatuur is vooral ’s nachts gerealiseerd. • De verlaagde etmaaltemperatuur van de proefmatten lijkt verantwoordelijk te zijn voor de productieverhoging. Alle overige gemeten parameters gaven immers geen verschillen tussen proef en controle. Bedrijf 2 (proeffactor watergiftverdeling) © DLV Plant, augustus 2010

34


• • •

• •

Bedrijf 2 heeft af en toe problemen gehad met de zuurstofvoorziening in de mat. Zuurstofwaarden zijn soms op enkele posities in de mat continu verlaagd. Een duidelijke relatie tussen watergehalte en zuurstof in de mat is gemeten. Door de aangepaste waterverdeling is het watergehalte veel gelijkmatiger op peil gehouden in de proefmat. De mat draineert tussen de beurten in minder snel uit, wat bij dit bedrijf heeft geleid tot een lager gemiddeld zuurstofgehalte in de mat. Vanaf de zomer hadden controleplanten meer zetting en een hogere kg productie. De aangepaste waterverdeling heeft geleid tot een lager gemiddeld watergehalte in de proefmat en een grotere variatie in zuurstofgehalte, wat mogelijk de oorzaak is van de productieverschillen.

Uit het onderzoek blijkt hoe groot de verschillen kunnen zijn in productie als gevolg van veranderingen in de wortelomgeving. Zo moet de watergeefstrategie goed in balans zijn met type mat, leeftijd van de mat, klimaat in de kas, seizoen en de cultivar. Kortom elk bedrijf moet zijn eigen watergeefstrategie ontwikkelen en deze is continue aan verandering onderhevig. Een grof advies kan gegeven worden voor drogere telers en nattere telers. Bij een droge teelt zijn een hogere giftfrequentie en kleinere beurten belangrijk om de heterogeniteit in watergehalte tussen de matten beperkt te houden. Verschillen tussen matten onderling zullen namelijk groter zijn naarmate er droger wordt geteeld. Bij een nattere teelt zorgen een lagere giftfrequentie en grotere beurten, welke zorgen voor meer verversing (verdringing van oud water), voor gunstige omstandigheden. Bij verder onderzoek is het aan te bevelen de opgeloste zuurstof in een zone te meten i.p.v. op een punt. Dit zal positief uitpakken voor de onderlinge vergelijking van sensoren op verschillende posities in de mat. Daarnaast is het interessant om omstandigheden in de gehele teeltmat te inventariseren, van onder naar boven. Er is nu vooral gefocust op het onderste deel en op (te) hoge watergehalten. Aan de andere kant kan de substraatmat ook te droog worden (continu of periodiek) voor wortelgroei. Hiermee blijft dan een gedeelte van het substraat onbenut en is er potentieel meer wortelgroei mogelijk. De vraag is of er analoog aan de bovengrens ook ondergrenzen zijn aan watergehalte? Bij welk watergehalte en welke tijdsduur hebben wortels (en dan vooral haarwortels) niet de mogelijkheid om te functioneren? Het uitdrainen van een teeltmat is een ander onderwerp dat grote invloed heeft op de mate van verversing en de zuurstofgradiënt in de mat. Uiteraard hangt dit af van het type mat en de mate van vochthoudend vermogen. Op dit moment worden steenwolmatten ingeseald met folie door de leverancier. Belangrijk is dat giftwater niet te lang onderin de mat blijft staan, maar voldoende snel uitdraint zodat er weer vers, zuurstofrijk water onderin de wortelzone komt. Met een aantal relatief eenvoudige maatregelen zou de mate van uitdrain te beïnvloeden zijn, o.a.: afschot van de matten in lengte- EN breedterichting (meer afschot is snellere afvoer van drain), mate van inhoezen van de mat (hoe strakker de folie om de mat zit, hoe meer water er blijft ‘plakken’ en perforeren van de steenwolmat aan de onderkant (bv 4 cm conische gaten ponsen zodat er grote luchtporien ontstaan waardoor makkelijker uitdrain wordt gerealiseerd alsook zuurstofintreding).


35


Ook het momentaan verwarmen en koelen van wortelmilieu is een onderwerp om verder uit te diepen. Cruciale vragen zijn oa. wat de minimale watertemperatuur mag zijn om te koelen, zonder dat de wortel in een stress situatie komt; wat de minimale mattemperatuur mag zijn tijdens de donkerperiode; wat de optimale mattemperatuur is overdag (t.o.v. ruimtetemperatuur, bladtemperatuur, instraling, seizoen, gewasfase). Als laatste is de potentie van substraatloos telen besproken tijdens het eindoverleg binnen de BCO. Worteltemperatuur kan veel effectiever worden gestuurd met dit teeltsysteem. Zuurstof kan ook beter gereguleerd worden in substraatloze teelt, mits de waterstroom door het wortelpakket kort is (van aanvoer tot afvoer/drain). Watergift speelt een heel andere rol dan bij teelt op substraat. Bij teelt op water bepaalt de plant continu zelf hoeveel water er verbruikt wordt. Ook bespaart dit systeem veel op arbeids- en investeringskosten die aan substraatmatten zijn verbonden.


36


Bijlage 1:

Proefschema

Bedrijf 1, aanvang proef Bovenaanzicht proef (in lengterichting gedeelde temperatuurlamellen onder de mat met aanvoer en retour gedeelte) Temp O2

12

5

8 11

5, 6, 7 4

10

9

8 7

3

heen retour O2

6

5

4

Temp

2 3

1

2

1

4

1,2,3

5,6,7 en 8 van andere meetbox (5 onderaan)

WET Verticale positionering O2 sensoren: 1,3,5,6,7,9,11 en 12: onderin de mat, vrijwel tegen de bodem, sensor 2, 4, 8 en 10 in het midden van de mat. Sensoren zijn van bovenaf in de mat geprikt met uitzondering van sensor 4 (te lang, gaf te veel spanning op de fiber). Temperatuur sensoren 1 en 5 vrijwel op de bodem, 2 en 6: 3 cm boven de bodem. 3 en 7: ca. 5 cm boven de bodem sensor 4 en 8: op de bodem WET sensor: horizontaal; 1, 3 en 5 op de bodem, 2 3cm boven de bodem, 4 5cm boven de bodem

Bovenaanzicht controle Temp O2

12

O2

6

3

8 10

5

4

Temp

WET

5, 6, 7

11

4

9

3

7

2

5 8

4

2 1

1 1,2,3

Verticale positionering O2 sensoren: 1,3,5,6,7,9,11 en 12: onderin de mat, vrijwel tegen de bodem, sensor 2, 4, 8 en 10 in het midden van de mat. Sensoren zijn van bovenaf in de mat geprikt met uitzondering van sensor 4 (te lang, gaf te veel spanning op de fiber). Temperatuur sensoren 1 en 5 vrijwel op de bodem, 2 en 6: 3 cm boven de bodem. 3 en 7: ca. 5 cm boven de bodem sensor 4 en 8: op de bodem WET sensor: horizontaal; 1, 3 en 5 op de bodem, 2 3cm boven de bodem, 4 5cm boven de bodem


37


Bedrijf 1 na herpositioneren (12-3-09)

Bovenaanzicht proef (in lengterichting gedeelde temperatuurlamellen onder de mat met aanvoer en retour gedeelte) Temp

4, 5

retour heen O2

6

5 Temp

4

1

3

2 1

2

3

1, 2, 3

WET Verticale positionering O2 sensoren: allen onderin de mat, vrijwel tegen de bodem, Temperatuur sensoren 1, 2, 3: 1 cm, 3 cm, 5 cm vanaf de bodem. Sensoren 4, 5: 2, 4 cm vanaf de bodem WET sensor: horizontaal: 2, 3: op de bodem, 1: 4 cm boven de bodem

Opstelling in 2 hh Bovenaanzicht controle Temp O2

12

afschot

6, 7, 8 11

10

4

9

7

5

8

WET

Verticale positionering O2 sensoren: allen onderin de mat, vrijwel tegen de bodem, Temperatuur sensoren 6, 7, 8: 1 cm, 3 cm, 5 cm vanaf de bodem WET sensor: horizontaal; 5: op de bodem, 4: 4 cm boven de bodem


38


Bedrijf 2 Zijaanzicht

proefbehandeling

schaduwkant

zonkant O

N

Z

X X

X W

van rechts naar links (op afschot): WET nr (X): 1, 2, 3 (horizontaal) O2 nr ( ): 12 t/m 7 (10 en 8 op hogere positie) druppelpunt (1,1 l/u) gelijk over mat verdeeld

extra uitdrain

X X van rechts naar links (op afschot): WET nr (X): 4, 5 O2 nr ( ): 6 t/m 1 (5 en 3 op hogere positie) druppelpunt (1,1 l/u) gelijk over mat verdeeld controle

X X van links naar rechts (op afschot): WET nr (X): 4 en 5 O2 nr ( ): 7 t/m 12 (8 en 10 op hogere positie) druppelpunt (2,2 l/u)

extra uitdrain X X

X

van links naar rechts (op afschot): WET nr (X): 1, 2, 3 O2 nr ( ): 1 t/m 6 (4 op hogere positie)


39


10-6-2009 22:48

10-6-2009 21:36

10-6-2009 20:24

10-6-2009 19:12

10-6-2009 18:00

10-6-2009 22:48

10-6-2009 21:36

10-6-2009 20:24

10-6-2009 19:12

10-6-2009 18:00

10-6-2009 16:48

10-6-2009 15:36

30-5-2009 4:48

30-5-2009 0:00

29-5-2009 19:12

29-5-2009 14:24

29-5-2009 9:36

29-5-2009 4:48

29-5-2009 0:00

28-5-2009 19:12

Bijlage 2:

10-6-2009 16:48

10-6-2009 15:36

10-6-2009 14:24

10-6-2009 13:12

-5

10-6-2009 14:24

10-6-2009 13:12


Growlab data

proefgewas

30

25

20

15

10 ass tmat

5

0

Figuur: 24 uurs verloop van mattemperatuur en assimilatie bij proefgewas controlegewas

30

25

20

15 ass

tmat

10

5

0

Figuur: Effect van mattemperatuur op assimilatie controlegewas

Proefgewas

30

25

20

15

ass

tmat

10

5

0

Figuur: Effect van mattemperatuur op assimilatie proefgewas

40


Op moment van koelen is een opleving te zien in de assimilatielijn rond 19.00 u. Ditzelfde is ook zichtbaar bij het controlegewas. Het blijkt dat het PAR-lichtniveau op dat moment piekt, waardoor beide assimilatielijnen reageren. controlegewas 35

30

25

20 tmat ass 15

10

5

2-07-09 22:48

2-07-09 21:36

2-07-09 20:24

2-07-09 19:12

2-07-09 18:00

2-07-09 16:48

2-07-09 15:36

2-07-09 14:24

2-07-09 13:12

0

Figuur: Effect van mattemperatuur op assimilatie controlegewas proefgewas 35

30

25

20 tmat ass 15

10

5

2-07-09 22:48

2-07-09 21:36

2-07-09 20:24

2-07-09 19:12

2-07-09 18:00

2-07-09 16:48

2-07-09 15:36

2-07-09 14:24

2-07-09 13:12

0

Figuur: Effect van mattemperatuur op assimilatie proefgewas


41

© DLV Plant, augustus 2010 3-7 21:41 3-7 22:17 3-7 22:53

3-7-2009 22:00

3-7-2009 22:40

3-7-2009 23:20

3-7 23:29

3-7 21:05

3-7-2009 21:20

3-7 16:53

3-7 16:17

3-7 15:41

3-7 15:05

3-7 14:29

3-7 13:54

3-7 13:17

3-7 12:41

3-7 12:05

3-7 11:29

3-7 10:54

3-7 10:17

3-7 9:41

3-7 9:06

3-7 8:29

3-7 7:54

3-7 7:18

3-7 6:42

3-7 6:06

3-7 5:30

3-7 4:55

3-7 4:18

3-7 3:43

3-7 3:07

3-7 2:31

3-7 1:55

3-7 1:19

3-7 20:29

8,8

3-7-2009 20:40

8,75

3-7 19:53

8,85

3-7-2009 20:00

8,9

3-7 19:17

9

3-7-2009 19:20

8,95

3-7 18:41

9,05

3-7-2009 18:40

9,1

3-7 18:05

stengeldikte

3-7-2009 18:00

9,15

3-7 17:29

Figuur: Mattemperatuurverloop op 3-7-09

3-7-2009 17:20

3-7-2009 16:40

3-7-2009 16:00

3-7-2009 15:20

3-7-2009 14:40

3-7-2009 14:00

3-7-2009 13:20

3-7-2009 12:40

3-7-2009 12:00

3-7-2009 11:20

3-7-2009 10:40

3-7-2009 10:00

3-7-2009 9:20

3-7-2009 8:40

3-7-2009 8:00

3-7-2009 7:20

3-7-2009 6:40

3-7-2009 6:00

3-7-2009 5:20

3-7-2009 4:40

3-7-2009 4:00

3-7-2009 3:20

3-7-2009 2:40

3-7-2009 2:00

3-7-2009 1:20

3-7-2009 0:40

3-7-2009 0:00

2-7-2009 22:00

2-7-2009 21:45

2-7-2009 21:30

2-7-2009 21:15

2-7-2009 21:00

2-7-2009 20:45

2-7-2009 20:30

2-7-2009 20:15

2-7-2009 20:00

2-7-2009 19:45

2-7-2009 19:30

2-7-2009 19:15

2-7-2009 19:00

2-7-2009 18:45

2-7-2009 18:30

2-7-2009 18:15

2-7-2009 18:00

2-7-2009 17:45

2-7-2009 17:30

2-7-2009 17:15

2-7-2009 17:00

2-7-2009 16:45

2-7-2009 16:30

2-7-2009 16:15

2-7-2009 16:00

2-7-2009 15:45

2-7-2009 15:30

2-7-2009 15:15

2-7-2009 15:00

2-7-2009 14:45

2-7-2009 14:30

2-7-2009 14:15

2-7-2009 14:00


2,5 300

2 250

1,5 200

150

0 ass

1 par

100

0,5 50

0

Figuur: Effect van PAR op assimilatie

29 Tmat

27

25

23

21

19

17

15

Figuur: Stengeldikteverloop op 3-7-09

Uit bovenstaande twee figuren is duidelijk dat stengeldikte sterk reageert op mattemperatuur.

42


Bijlage 3:

Literatuur worteldynamiek

Deze literatuurstudie bevat de basismechanismen die in relatie staan tot de opbouw van een wortelstelsel. De laatste jaren is er in de tuinbouw veel geïnvesteerd in het bovengrondse klimaat voor een betere productie. Echter is daarbij weinig aandacht besteed aan de ondergrondse weefsels. Op het moment weet men weinig af van het wortelstelsel. Het wortelstelsel kan gezien worden als een Black Box waar in de toekomst meer winst uit te behalen valt. Deze literatuurstudie geeft een verduidelijking betreffende de ontwikkeling en groei van wortels op verschillende gebieden. Paragraaf 1 beschrijft kort de anatomie van wortels en onderscheidt verschillende wortelsystemen. In paragraaf 2 wordt op cellulair niveau ingegaan op de ontwikkeling van een wortelnetwerk. Paragraaf 3 geeft het effect van hormonale functies weer voor de vorming van een wortelnetwerk. In paragraaf 4 worden wortel fysiologische processen besproken zoals nutriënt opname en ademhaling. Alle interne invloeden die in de voorgaande paragraven zijn besproken staan direct en indirect in relatie met het wortelmilieu. In paragraaf 5 wordt informatie verschaft over de belangrijkste invloeden van het wortelmilieu zoals zuurstof en temperatuur.

1.

De wortel: wortelsystemen en anatomie

Wortels bevinden zich ondergronds uit het waarneembare zicht waardoor zij vaak ondergewaardeerd worden ten opzichte van de zichtbare bovengrondse delen. Toch hebben wortel vele vitale functies. In deze paragraaf wordt kennis gemaakt met de verschillende wortelsystemen en de anatomie van het wortelen. 1.1

Wortelsystemen: hoofd- en vezelwortelsysteem

De eerste wortel afkomstig van het embryo wordt de primaire wortel genoemd. De primaire wortel van dicotyle planten, ook wel hoofdwortel genoemd, groeit direct naar beneden en vormt de basis voor laterale wortelen (zijwortelen). De oudere laterale wortelen worden gevonden dichter bij de basis van de stengel en de jongere bij de wortelpunt. Dit type wortelsysteem, dat voornamelijk word gevormd door een sterk ontwikkelde en vertakte primaire wortel, wordt een hoofdwortelsysteem genoemd. Monocotyle planten vormen een vezelachtig wortelstelsel. De primaire wortel van monocotyle planten sterft geleidelijk af tijdens ontwikkeling van de plant en andere wortels vormen zich vanuit de as van de plant. Gezien de structuur zijn alle wortels bij een vezelachtige structuur gelijk aan elkaar. Omdat vezelwortelen zich ontwikkelen vanuit de stengel as en niet vanuit reeds bestaande wortelen worden zij ook wel adventieve wortelen genoemd. 1.2

Wortelfuncties

Wortelen vervullen enkele belangrijke functies voor planten. Wortels zorgen voor verankering in het wortelmedium en zijn in staat tot de opname van water met opgeloste nutriënten. Dit weerspiegelt de twee primaire functies van de wortel. Twee andere functies die geassocieerd worden aan wortelen zijn opslag en geleiding. Koolhydraten die worden gevormd tijdens het fotosyntheseproces worden door het floëem, vaak in de vorm van suikers, naar de wortelen getransporteerd waar zij vervolgens worden opgeslagen in opslagweefsels. Deze suikers die een belangrijke bron van energie zijn, worden uiteindelijk door de wortel zelf verbruikt, of terug getransporteerd naar de bovengrondse organen. Water en mineralen, of anorganische ionen opgenomen door wortels, worden door het © DLV Plant, augustus 2010

43


xyleem getransporteerd naar de bovengrondse structuren van de plant. Daar worden zij gebruikt voor de synthese van belangrijke organische moleculen. Hormonen (voornamelijk cytokinine en gibbereline) gesynthetiseerd in de meristematische regionen van de wortel worden mede door het xyleem naar bovengrondse structuren getransporteerd waar zij groei en ontwikkeling stimuleren. 1.3

Primaire structuur

Wortels bevatten vier basisregionen: het wortelmutsje, een regio voor deling, een regio voor groei/strekking en een regio voor rijping. Het wortelmutsje bestaat uit een laag parenchymcellen die dient als beschermingslaag voor de celdelingzone. Tijdens het penetreren van de wortel door de bodem scheidt het wortelmutsje en slijmerige substantie uit genaamd mucigel. Mucigel vergemakkelijk de penetratie van de wortel door het wortelmedium. Tevens vergemakkelijkt mucigel de opname van mineralen en beschermt mucigel tegen snelle uitdroging van de wortel. Het deel van het wortelmedium dat met de wortel door de mucigel is verbonden wordt de rhizosfeer genoemd. Boven de cellen van het wortelmutsje ligt een zone voor celdeling (meristematische zone) en celgroei (strekkingszone) waar de cellen expanderen tot 100 keer hun voorgaande grootte. In de regio voor rijping (differentiëringszone) differentiëren de cellen zich en vervullen vervolgens hun specifieke functie. De toegewezen functie is afhankelijk van de locatie waar de cel zich in de wortel bevindt (zie figuur 1).

Fig. 1: anatomie van de primaire wortel. © DLV Plant, augustus 2010

44


De differentiëringszone van vele wortels bevat een buitenste laag (epidermis), een middengelegen laag (de cortex) en een centraal gelegen laag dat het vaatweefsel bevat. De epidermis bestaat uit een enkele laag cellen aan de buitenzijde van de wortel, die water met daarin opgeloste mineralen absorbeert. Een functie die wordt vergemakkelijkt door de aanwezigheid van wortelhaartjes (buisvormige uitbreidingen van de epidermiscellen) welke het opnameoppervlak aanzienlijk vergroten. Wortelhaartjes hebben een relatief korte levensduur en beperken zich tot de regio van rijping. De productie van nieuwe wortelhaartjes geschied net achter de strekkingszone met dezelfde snelheid als dat wortelhaartjes afsterven. De cortex bezet het meeste volume van een jonge wortel en is belangrijk voor de opslag van energierijke verbindingen. Het buitenste deel van de cortex bevat verscheidene intercellulaire holtes ofwel luchtruimtes die belangrijk zijn voor de beluchting van de wortel. In tegenstelling tot de rest van de cortex is de binnenste cellaag compact gestructureerd en bevat geen luchtruimtes. Deze laag genaamd de endodermis wordt gekaraktiseerd door de aanwezigheid van de ‘bandjes van caspari’. Daarmee vervult de endodermis een belangrijke rol bij de opname van water en nutriënten (paragraaf 4). Het centrale deel van de wortel bevat de pericykel en het vaatweefsel dat functioneert in het transport van water van de wortel naar de stengel (primair xyleem) en het transport van koolhydraten en andere stoffen van de stengel naar de wortel (primair floëem). De pericykelcellen spelen een belangrijke rol bij de aanleg van laterale wortelen (paragraaf 2). In oudere delen van de wortel vormt zich een ander meristeem tussen het xyleem en floëem. Door mitose (celdeling) produceert het cambium nieuw secundair xyleem en secundair floëem. De buitenste laag van oudere wortels is omgeven door lagen van dood kurk die een waxige laag bevat (suberin). Deze laag verminderd waterverlies maar is ook impermeabel voor zuurstof en koolstofdioxide. Desondanks is de kurklaag geperforeerd met poriën genaamd lenticels. Deze maken gasuitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide mogelijk tussen het groeimedium en de levende cellen in de wortel. 1.4

De balans tussen scheut en het wortelsysteem

Bij een groeiende plant wordt een balans behouden tussen wortelstelsel, voor de opname van water en nutriënten, en de bovengrondse delen die beschikbaar zijn voor het fotosyntheseproces. Bij zaailingen is de verhouding tussen wortelstelsel en fotosynthetisch deel hoger dan later in de ontwikkeling van de plant. Naarmate de plant zich verder ontwikkeld daalt de wortel-scheut-ratio geleidelijk. Wanneer door schade aan het wortelsysteem het opnameoppervlak vermindert, wordt scheutgroei verminderd door een tekort aan water en mineralen en door het toedoen van door de wortel geproduceerde hormonen. Wanneer de scheut wordt beschadigd neemt mede door de limitering van koolhydraten en hormonen de wortelgroei af.


45


2.

Het wortelstelsel: structuur en ontwikkeling

De architectuur van het wortelstelsel wordt hoofdzakelijk bepaald door hormonale interacties (paragraaf 3) en externe omgevingsinvloeden (paragraaf 5). Zoals eerder weergegeven bestaan er twee soorten wortelsystemen. Voor deze paragraaf vormt het hoofdwortelsysteem het uitgangspunt. Het hoofdwortelsysteem bestaat uit een primaire wortel (hoofdwortel) en secundaire wortelen (laterale wortelen) die zich ontwikkelen vanuit de hoofdwortel. De primaire en secundaire wortelen bevatten willekeurig gearrangeerde vertakkingen genaamd laterale wortelen. In deze paragraaf wordt op cellulair niveau dieper ingegaan op de vorming van laterale wortelen. 2.1

Laterale wortelen

Wortelen zijn complex vertakkende organen en vertonen een grote verscheidenheid in de manier van groeien door het wortelmedium in de zoektocht naar water en beschikbare voedingsstoffen. Wortelstelselformatie gaat vergezeld met de vorming van laterale wortelen die vervolgens weer andere laterale wortelen vormen. Op deze manier ontwikkelt de plant een wijd vertakt wortelnetwerk dat in staat is om water en nutriënten vanuit een groot bodemvolume op te nemen. Laterale wortelen ontwikkelen zich diep in de weefsels in de moederwortel, waarna zij zich door tussenliggende lagen weefsels (endodermis, cortex, epidermis) moeten ontwikkelen voordat zij het wortelmedium binnendringen. Het op gang brengen van laterale wortelontwikkeling geschied door celdelingen in de pericykel die leiden tot de vorming van een wortel primordium. De jonge laterale wortel, of wortel primordium, vertoont een toename in grootte, en penetreert zich een weg door het tussenliggende weefsel naar buiten. Mogelijk met de hulp van afgescheiden enzymen worden de tussenliggende weefsels gescheiden. Het primordium ontwikkelt een wortelmutsje en een meristematische zone. De twee vasculaire cilinders van de laterale wortel en de moederwortel verbinden zich later, wanneer derivaten van tussenliggende parenchymcellen differentiëren in xyleem en floëem. Ondanks het belang van laterale wortelen tot de integriteit en de architectuur van het wortelstelsel is er weinig bekend over de regulatie van laterale wortelontwikkeling. 2.2

Lateraal wortel primordium

De eerste gebeurtenissen die geobserveerd kunnen worden tijdens laterale wortelvorming zijn de gecoördineerde asymmetrische celdelingen in twee aangrenzende xyleempoolgeassocieerde pericycluscellen. In tegenstelling tot andere cellen die zijn gevormd door het apicale meristeem blijven pericykel cellen aangrenzend aan het protoxyleem (primair xyleem) zich vermenigvuldigen zonder interrupties gedurende de passage door de strekkingzone en differentiatie zone. Echter een beperkt aantal delende pericykel cellen worden geïnduceerd tot de vorming van een laterale wortel primordium. Laterale wortel primordia (LWP) zijn cellen die in staat zijn nieuwe meristemen te vormen die uitgroeien tot laterale wortelen. De ontwikkeling van een LWP geschiedt enkele millimeters van de wortelpunt tussen de strekkingszone en het begin van de differentiatiezone. De positie van de ontwikkeling van LWP’s aan de hoofdas van de wortel lijkt willekeurig en volgt geen specifiek patroon. © DLV Plant, augustus 2010

46


LWP’s vormen zich vanuit de pericykel, de buitenste laag van de centrale cilinder van de wortel. Het is niet bekend waar of waarom specifieke pericykel cellen zich differentiëren tot LWP’s. Wel is bekend dat het wortelmedium en het heersende wortelmilieu bepalend zijn voor de snelheid en dichtheid van laterale wortel aanleg. Wanneer wortels van een erwt onder hoge temperaturen werden gecultiveerd, mislukt het om primordia aan te leggen. Na verplaatsing van de erwt naar tolerante temperaturen, werden nieuwe primordia gevormd. Echter werden deze primordia alleen gevormd in wortelweefsel dat ontwikkeld was onder normale temperaturen. Deze bevinding suggereert dat laterale wortel ontwikkeling wordt beperkt door een ontwikkelingscyclus binnen het apicale meristeem van de wortel. 2.3

Formatie van laterale wortel meristeem

Meristemen zijn verantwoordelijk voor de ontwikkeling van de gehele plant. Er zijn verschillende type meristemen, afhankelijk van de complexiteit van de plant. Primaire wortel meristemen in dicotyle planten omvatten drie cellagen. De buitenste laag is verantwoordelijk voor de productie van het wortelmutsje en de epidermis. De tweede laag produceert de parenchym- en endodermiscellen van de cortex. De binnenste laag produceert vaatweefsel. De kennis over hoe meristemen worden gevormd is nog beperkt. Er worden twee fases onderscheiden in de vorming van een laterale wortel: de formatie van het primordium en daaropvolgend de formatie van een meristeem dat in staat is tot de formatie van laterale wortelen. Daarbij zijn twee soorten cellen te onderscheiden namelijk: stichtingscellen en initiatie cellen. Stichtingscellen, zoals die van het primordium, gevormd door de pericykel worden gedefinieerd als voorgeprogrammeerde cellen die geactiveerd worden voor de bijdrage aan het maken van een orgaan. In contrast tot stichtingscellen zijn initiatie cellen in staat tot continue celdeling, gelokaliseerd in het meristeem, wiens gedeelde cellen de basis vormen tot het orgaan. Het is belangrijk dit onderscheid te maken omdat niet alle stichtingscellen een basis vormen tot initiatie cellen. Nadat het primordium onder invloed van endogene en exogene factoren is gevormd, kan zich hieruit een meristeem ontwikkelen. Om te bepalen in welke ontwikkelingsfase het mogelijk is voor een primordium om een meristeem te vormen zijn primordia in verschillende fases onderzocht zonder toevoeging van hormonen. Dit leidde tot de volgende conclusie over de vorming van laterale wortelen. Laterale wortel formatie wordt onderverdeeld in een specifiek aantal fases. De eerste is de formatie van een populatie geactiveerde pericykel cellen die stichtingscellen worden genoemd. Door deling van deze cellen vormt zich het primordium waaruit zich een meristeem kan ontwikkelen wanneer het primordium 3-5 cellagen dik is. Door celdeling is het meristeem in staat een laterale wortel te vormen. Hoe de vorming van het meristeem geschiedt, is nog niet omschreven. Wel kan geconcludeerd worden dat genen en hormonen van grote invloed zijn. 2.4

Wortelgenetica

Genetische variatie in planten speelt een belangrijke rol in de grootte en vorm van het wortelnetwerk. De ene plant vormt een diep wortelstelsel terwijl de andere plant zijn wortels vertakt aan de oppervlakte van de bodem. Genen zijn betrokken bij de initiatie en groei van wortels. Zo zijn er mutanten die geen radicle (eerste wortel van het embryo die uitgroeit tot primaire wortel) ontwikkelen. En mutanten die wel een radicle ontwikkelen maar waarbij de primaire wortel kort blijft en evenveel cellen bevat als de radicle. Deze mutanten hebben een verstoorde of defecte © DLV Plant, augustus 2010

47


functie voor celdeling in het wortelmeristeem, hoewel celdeling van het embryo en stengel niet verstoord zijn. Ook zijn er mutanten bekend die een verstoorde celdifferentiatie hebben. Weefsels die gevormd zouden moeten worden, worden niet tot nauwelijks ontwikkeld. Ook blijkt uit mutanten voor de vorming van laterale wortelen dat dit proces genetisch bepaald is en genetisch gescheiden is gezien de groei/ontwikkeling van de primaire wortel. Tijdens de ontwikkeling van laterale wortelen ondergaat dit proces verschillende stadia die genetisch bepaald zijn. Sommige gen expressies zijn overwegend celtypenspecifiek en worden ook terug gevonden in de primaire wortelpunt. Andere gen expressies zijn uitsluitend gerelateerd aan laterale wortel ontwikkeling. Genen zijn verantwoordelijk voor de architectuur van het wortelstelsel. Echter hebben genen een signaalmolecuul nodig om tot expressie te komen. Deze signaalmoleculen zijn hormonen die onder invloed van externe milieu-invloeden door genreacties gevormd worden. Met behulp van moderne genetica zou het mogelijk kunnen zijn om eigenschappen van wortels in beeld te brengen. Echter is vanuit genetica niet direct af te leiden hoeveel wortelmassa een plant heeft gevormd. Om een model tot wortelontwikkeling op te bouwen zijn planthormonen een belangrijke parameter.

3.

Planthormonen: architectuur van het wortelstelsel

Groei en ontwikkeling evenals reacties van de plant op veranderingen in het milieu, worden gereguleerd door hormonen. Hormonen zijn organische verbindingen die fungeren als chemische signalen tussen cellen. Hedendaags worden zeven verschillende hormonen onderscheiden respectievelijk cytokinine (CK), abscisinezuur (ABA), gibbereline (GA), auxine (IAA), brassinolide (BR), ethyleen (ET) en jasmonzuur (JA). In de vorige paragrafen is vooral gekeken naar wortelgroei en -ontwikkeling op cellulair niveau. In deze paragraaf wordt gekeken naar de invloed van de belangrijkste hormonen op wortelontwikkeling. 3.1

De functie van auxine bij wortelgroei

Belangrijk is het om te realiseren dat de concentratie van het planthormoon auxine een grote rol speelt in zijn functioneren (figuur 2). In contrast met het versnellende effect op strekking van de stengel, vertraagt auxine (IAA) in sterke mate de strekking van wortels in een grote omvang van concentraties. Vanuit onderzoek is gebleken dat het extern toevoegen van IAA een sterke groei reductie van de wortels oplevert al bij zeer kleine concentraties. Uit onderzoek blijkt tevens promotie of remming van wortel en dat de concentratie van IAA een sterker remmend effect heeft dan de als algemeen beschouwde remstofabscisinezuur (ABA).


Fig. 2: Concentratie afhankelijke stengelstrekking door auxine (IAA) en gibbereline (GA)

48


Wortels zijn met betrekking tot groei gevoeliger voor de IAA concentratie dan ABA concentratie. Door het ontwikkelen van de GC/MS methode is het mogelijk geworden om IAA en ABA te meten in de wortel. Met deze methode is het mogelijk geworden inzicht te verkrijgen in de rol die IAA speelt bij wortelgroei. IAA functioneert meer als een groei remmer dan als een groei versneller in wortels afhankelijk van de concentratie. Samengevat, de inwendige IAA concentratie speelt een cruciale rol bij wortelgroei. Het is echter nog niet bekend welk mechanisme de remming van wortelgroei tot stand brengt. Hoewel men denkt dat de productie van ethyleen door IAA reacties een sterke invloed heeft. De inwendige auxine concentratie in een wortelcel wordt gereguleerd door 3 parameters: (1) Synthese van IAA. (2) Transport van IAA. (3) De inactivatie van vrij IAA door de formatie van IAA conjugaties en de activatie van IAA. De synthese van IAA geschiedt in de meristemen van de scheuten van de plant. Er is geen bewijs van productie van IAA in de meristemen van de wortels. Voor wortels is de bron van IAA het transport vanuit de bovenliggende stengeldelen. Het transport van IAA naar de wortelpunt geschied door de binnenste weefsels van de wortel. Uit onderzoek is gebleken dat er ook IAA transport plaatsvindt vanuit de wortelpunt door de buitenliggende weefsels in tegengestelde richting. Bij het transport van IAA komen verschillende membraan carriers (zowel toevoer carriers als afvoer carriers) kijken. Deze verschillende carriers, waar nu niet verder op detail wordt ingegaan, hebben hun eigen functie in de regulatie van IAA concentraties op celniveau. Naast de regulatie van IAA in de wortel spelen deze carriers een rol bij de vorming van laterale wortelen. Laterale wortelen vormen zich diep in de weefsels van de moederwortel door een klein aantal voorgeprogrammeerde cellen en moeten zich penetreren door een laag van aangrenzende cellen. Zoals eerder beschreven speelt auxine een rol bij de vorming van laterale wortelen. De auxine toevoer carrier LAX3 speelt een rol bij het herprogrammeren van aangrenzende cellen zodat penetratie van de laterale wortel mogelijk wordt gemaakt. Aanvankelijk stimuleert auxine de deling van de primordia van laterale wortelcellen in het pericykel weefsel. PIN auxine carriers gelokaliseerd in de buitenste weefsels van de wortel zorgen voor een opwaartse stroom van auxine vanuit de wortelpunt naar de primordia van laterale wortelen. Samen met LAX3 wordt IAA op celniveau gereguleerd waardoor enzymen worden gevormd die in staat zijn cellen te splitsen waardoor de nieuw gevormde laterale wortel naar buiten kan penetreren. 3.2

De functie van gibbereline en wortelgroei

De groei van planten wordt bepaald door twee factoren: het aantal cellen en het formaat van de cellen. Bekend is dat het planthormoon gibbereline (GA) de mate van strekking bepaald tijdens de wortelgroei. Uit recent onderzoek blijkt dat GA niet alleen het formaat bepaald maar ook het aantal cellen waaruit de wortel bestaat, om wortelgroei te controleren.


49


Gibbereline is verantwoordelijk voor het signaal tot de verwijdering van eiwitten die groei onderdrukken en bevorderd op deze wijze wortelcel productie. Uit recent onderzoek is naar voren gekomen dat gemuteerde planten die geen gibbereline produceren niet in staat zijn tot het verhogen van de snelheid van celproductie en controleren van de grootte van het wortelmeristeem (celdelingzone). In contrast tot auxine heeft de fluctuatie van GA concentraties in een groot bereik weinig invloed op de wortelgroei. Bij het toevoegen van externe GA worden geen effecten waargenomen in een ander patroon van wortelgroei (figuur 2). Daar in tegen wordt er wel een effect waargenomen wanneer met behulp van een remstof de inwendige GA concentratie wordt verlaagd. Gibbereline wordt op verschillende plaatsen in een plant geproduceerd zowel in de wortels als de bovengrondse delen. Uit onderzoek aan mutanten is gebleken dat de verplaatsing van GA van de wortels naar de stengel niet snel genoeg verloopt om de stengel van wortelgeproduceerde GA te voorzien. Hoe het transport verloopt en welke receptoren verantwoordelijk zijn voor de omzetting van het signaal is niet bekend. Wanneer het gen voor GA productie in de stengel is uitgeschakeld vertoond de stengel een verstoorde groei in tegenstelling tot de groei van de wortels die wel normaal verloopt. De GA productie in de wortel en in de stengel verloopt dus via een ander gen. Wanneer de concentratie van GA in de wortel daalt onder het kritieke punt gaat de wortel verdikking van de cortexcellen vertonen. Het verband tussen de concentraties auxine en GA voor promotie van strekkingsgroei is aangetoond in de stengel. Echter voor wortels is deze synergetische groei niet aangetoond. Recente studies hebben aangetoond dat IAA de GA productie stimuleert. De theorie is ontwikkeld dat IAA naar beneden getransporteerd vanuit de stengel wortelgroei controleert door invloed uit te oefenen op de productie van GA. 3.3

De functie van cytokinine en wortelgroei

Cytokinine (CK) zijn hormonale moleculen die een essentiële rol spelen in de ontwikkeling van een plant. Op vele manieren zijn cytokininen tegengesteld aan auxine. Cytokininen kunnen net als auxine (IAA) zowel in de scheut als in de wortels worden gesynthetiseerd. Hoewel CK en IAA beide zowel in de wortel als scheut kunnen worden gesynthetiseerd, worden deze hormonen niet willekeurig verdeeld over de plant geproduceerd. Zoals bekend wordt IAA geproduceerd in de jonge scheuten van de plant terwijl wortelpunten de grootste producenten zijn van CK. Vanaf de plekken waar hormoonproductie plaatsvindt worden deze via specifieke structurele trajecten en via verschillende mechanismen getransporteerd om plantontwikkeling en differentiatie te regulieren. Cytokininen vervullen tegengestelde functies in scheut en wortel. In jonge scheut organen wordt ontwikkeling en scheutgroei positief gereguleerd door CKs, terwijl CKs in wortelen negatieve regulatoren zijn voor groei en ontwikkeling. CKs remmen wortelontwikkeling en maken het effect van IAA ongedaan. 3.4

Hormonenbalans en wortelformatie

De architectuur van het wortelstelsel wordt gevormd door milieuomstandigheden en hormonale stimulansen. Het wortelstelsel vertoont extreme flexibiliteit in ontwikkeling. © DLV Plant, augustus 2010

50


Waar en hoeveel laterale wortelen worden ontwikkeld is afhankelijk van interne en externe signalen. Een aantal hormonen spelen een rol in de formatie van laterale wortelen. Naast auxine en cytokinine met tegengestelde functies is er ook een derde hormonaal signaal betrokken bij de formatie van laterale wortelen. Het hormoon ethyleen heeft een stimulerend effect op laterale wortelvorming. Het is nog niet precies bekend hoe laterale wortelen worden gevormd door een hormonale balans. Vandaar dat een hypothese is opgesteld die de hormonen auxine, cytokinine en ethyleen betrekken bij de vorming van laterale wortelen in de differentiatiezone van wortelen. Het primaire hormonale signaal dat vorming van laterale wortelen bevorderd is auxine (IAA). Zoals eerder vermeld wordt IAA vanuit de jonge bladeren getransporteerd naar de wortelpunt langs verschillende trajecten: door de pericykel en differentieerde xyleem cellen. Tijdens transport van IAA door de pericykel behoudt het weefsel zijn identiteit. Ethyleen dat lokaal wordt geproduceerd door differentiërend protoxyleem weefsel, bepaalt de locatie van laterale wortel ontwikkeling. De beginfase van laterale wortelontwikkeling wordt bepaald door lokale productie van ethyleen in differentiërend protoxyleem weefsel door het toedoen van een verhoogde IAA concentratie. Ethyleen wordt vrijgegeven door het differentierende protoxyleem weefsel en diffundeert naar de naastgelegen weefsels. Dit ethyleen remt lokaal de beweging van IAA in de pericykel vanuit de jonge scheuttoppen naar de wortelpunt. Op deze lokale plek waar IAA beweging wordt geremd verhoogd de concentratie van IAA zich door nieuw arriverend IAA vanuit de scheuttoppen. Deze verhoogde concentratie IAA stimuleert lokale celdeling in de pericykel en de vorming van een lateraal wortel primordium. Deze hormooninteractie tussen auxine – ethyleen – auxine staat aan de basis van de architectuur van het wortelstelsel. De afstand vanaf de wortelpunt tot laterale wortelvorming wordt bepaald door de concentratie cytokinine. Cytokinine die een remmend effect heeft op laterale wortelvorming afkomstig vanuit de wortelpunt beweegt naar boven door de vasculaire cilinder van de wortel. Hoge concentraties CK remmen het effect van IAA waardoor er geen laterale wortelen worden gevormd dicht bij wortelpunt.

4.

Wortelfysiologie: nutriëntenopname en distributie

Een van de functies van de wortel is de opname van nutriënten. De opname en distributie van nutriënten gaat gepaard met een aantal fysiologische processen zowel direct als indirect gerelateerd zijn. In deze paragraaf wordt nader ingegaan op de processen die betrokken zijn bij de opname van nutriënten. Daarbij worden ook de processen fotosynthese en ademhaling behandeld. 4.1

Het fotosyntheseproces

Alvorens dieper in te gaan op de fysiologische aspecten van ademhaling is het belangrijk om enige kennis te verschaffen van het proces fotosynthese. Daartoe zal de fotosynthese


51


beknopt worden omschreven. Fotosynthese kan grofweg omschreven worden in de volgende reactievergelijking: 6CO2 + 6H2O + licht energie C6H12O6 + 6O2 Plantencellen bevatten het pigment chlorofyl dat in staat is om lichtenergie om te zetten in chemische energie. De uitgangsstoffen hiervoor zijn CO2 en H2O. In de atmosfeer komt 0,03 % CO2 voor. De energie die benodigd is voor fotosynthese wordt geleverd door licht. Als eindproduct van het fotosyntheseproces worden monosacchariden (suikers) gevormd die worden gebruikt als ademhalingssubstraat of na enkele enzymatische omzettingen celstoffen vormen. De vorming van energierijke bindingen tijdens het fotosyntheseproces verloopt via een complex geheel van reacties. Het proces fotosynthese kan worden onderverdeeld in twee hoofdgroepen reacties: 1) de lichtreactie en 2) de Calvin-cyclus (donkerreactie). Chlorofyl zet licht om in chemische energie tijdens de lichtreactie. Licht wordt omgezet in de vorm van het energierijke ATP (Adenosine-trifosfaat). Het gevormde ATP wordt vervolgens gebruikt om andere metabolische processen van energie te voorzien. Als voorbeeld wordt een deel van de gevormde ATP gebruikt bij de omzetting van CO2 in suikers en andere componenten tijdens de zogenoemde Calvin-cyclus. In deze suikers zit energie opgeslagen in de vorm van ATP die elders in de plant vrijgemaakt kan worden om metabolische processen van energie te voorzien. Hoe de plant deze energie gebruikt hangt af van het ontwikkelingsstadium en de klimaatcondities. 4.2

Respiratie

De suikers die tengevolge van het fotosyntheseproces ontstaan zijn, zijn doorgaans geen eindproduct, maar worden gebruikt voor de bouw van nieuw plantmateriaal. Deze bouw en het onderhoud van de reeds aanwezige plantendelen kost energie die verkregen wordt uit ademhaling ook wel respiratie genaamd: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36ATP (energie) Ademhaling mag niet gezien worden als het omgekeerde proces van fotosynthese. Het verschil tussen (bruto) fotosynthese en ademhaling wordt de netto fotosynthese genoemd en draagt bij aan de gewichtstoename van het gewas. Ademhaling is onder te verdelen in twee categorieën: onderhoudsademhaling en groeiademhaling. In deze literatuurstudie wordt nog een derde onderscheiden namelijk: ademhaling die nodig is voor de opname van voedingselementen (paragraaf 4.4). Groeiademhaling is benodigd om suikers om te zetten in structurele drogestof, zoals cellulose, eiwitten en vetten. Voor het bouwen van deze celbestanddelen worden de Cketens van de suikers gesplitst en samengevoegd, in andere verhoudingen voorzien van waterstof en zuurstof en kunnen elementen als stikstof (N) en zwavel (S) geïncorporeerd worden. De hiervoor benodigde energie wordt geleverd door ademhalingsprocessen die via de glycolyse en citroen-zuurcycles verlopen. Deze producten zijn benodigd voor de groei van de plant en gaat gepaard met gewichtsveranderingen.


52


Ademhaling die dient voor onderhoud van de plant wordt onderhoudsademhaling genoemd. Deze blijkt nauw samen te hangen met het eiwitgehalte en de temperatuur. Vooral de eiwitten die nauw betrokken zijn bij de synthese-processen (enzymen) hebben een levensduur in de orde van dagen en moeten dus doorlopend weer opgebouwd worden. Onderhoudsademhaling is een continu proces en neemt sterk toe met de temperatuur. Een grotere/zwaarder gewas behoeft ook een grotere onderhoudsademhaling. Het is belangrijk om te realiseren dat onderhoudsademhaling ten koste gaat van groeiademhaling en dus drogestof productie. Als gesproken wordt over de ademhaling van een plant wordt vooral gekeken naar de bovengrondse delen met in acht neming groeien onderhoudsademhaling. Echter in wortels wordt een aanzienlijk deel van de ademhaling gebruikt voor ionenopname naast groeien onderhoudsademhaling. Wortelademhaling voorziet in het drijvende proces voor wortelgroei en –onderhoud, ionenopname en transport in het xyleem. 4.3

Ionenopname door de wortelen

Omdat voedingselementen vrijwel altijd in ion-vorm door planten worden opgenomen staat het binnentreden van de voedingselementen in de wortel vanuit de buitenoplossing bekend onder de naam ionenopname. Er is een verschil in samenstelling tussen de ionenconcentratie in het wortelmilieu en ionenconcentratie in de plant. Tevens kunnen bepaalde substraten hoge concentraties aan ionen bevatten die niet nodig zijn voor plantengroei. Het opnamemechanisme van planten moet daarom selectief zijn. Die selectiviteit is (deels) genetisch bepaald. De ene plantensoort is beter in staat om de essentiële ionen op te nemen dan de andere soort. Selectieve opname Selectiviteit van ionenopname is een eigenschap van hogere planten. Wanneer planten groeien op een beperkt volume substraat worden verschillen waargenomen in opnamesnelheid van verschillende ionen. Bepaalde ionen worden snel opgenomen en deze concentratie daalt dan ook binnen enkele dagen in het substraat. De concentratie van andere ionen neemt echter toe. Dit houdt in dat water sneller wordt opgenomen dan deze ionen. Blijkbaar wordt ionenopname gekarakteriseerd door de volgende drie kenmerken: 1. Selectiviteit: Bepaalde minerale elementen worden bij voorkeur opgenomen, terwijl andere worden geweerd of zelfs worden uitgestoten. 2. Accumulatie: De concentratie aan minerale elementen in het celsap kan veel hoger zijn dan in de externe oplossing. 3. Genotype: Er bestaan duidelijke verschillen in selectiviteit tussen plantensoorten als het gaat om de ionenopname. Voordat verder wordt ingegaan op het opnameproces van ionen zal eerst de opnameroute omschreven worden. Opnameroute van ionen Tot aan de endodermis heeft de voedingsoplossing vrij toegang tot het binnendringen van de wortel. De voedingsoplossing begeeft zich in de celwanden en de intercellulaire holten © DLV Plant, augustus 2010

53


van de wortel. Omdat de ionen in feite niet zijn opgenomen door de plant, wordt deze ruimte de ‘vrije ruimte’ (water free space) genoemd. De Bandjes van Caspari in de endodermis blokkeren een verder doorstromen naar binnen. Passage van de endodermis kan slechts plaatsvinden via het cytoplasma van de endodermiscellen. Om in het cytoplasma te komen moeten ionen de celmembraan (plasmalemma) passeren. Het transport van ionen door de plasmalemma bestaat uit passief en actief transport. Passief transport geschiedt door de elektrochemische potentiaalgradiënt en actief transport tegen de elektrochemische potentiaalgradiënt in. Slechts een klein gedeelte ionen wordt opgenomen met passief transport. Voor het grootste deel worden ionen opgenomen door actief transport dat energie kost geleverd door de stofwisselingsreacties (paragraaf 4.2). Hoe het actieve transport van ionen door de plasmalemma en eventueel volgende membranen precies verloopt is nog niet volledig bekend. Een gangbare theorie is die van transporteiwitten. Deze transporteiwitten zullen later in deze paragraaf worden toegelicht. Wanneer een ion een celmembraan is gepasseerd, is het daarmee een onderdeel geworden van de betrokken cel. Vanuit daar kan een ion de tonoplast passeren waardoor het in de vacuole komt. Als een ion in de vacuole is terecht gekomen dan is het voor wat betreft de voeding van de plant op een zijspoor gezet. Ionen in de vacuole functioneren niet (direct) in het metabolisme van de plant, maar ze leveren wel een bijdrage aan de osmotische waarde van het vacuole vocht en dus aan de turgecentie (celspanning) van de plant. Plasmastrengen genaamd plasmodesmen vormen een verbinding met cytoplasma’s van nabuurcellen. Via deze plasmodesmen kunnen ionen zich vrij van cel tot cel verplaatsen. Aangezien plasmodesmen ook aanwezig zijn in de wanden van de endodermis vormt de endodermis na het passeren van de bandjes van caspari en plasmalemma geen barrière meer voor de voedingsionen bij het zich verder verplaatsen in de richting van een houtvat. Eenmaal in het xyleem aangekomen kan vandaar via diffusie- en convectiestroming het transport naar de bovengrondse delen zonder barrières en dus snel verlopen. De epidermis vormt het raakvlak tussen vaste bodembestanddelen en de plantenwortel. De grens tussen bodemvocht en plantenwortel is echter meer diffuus. Deze grens bestaat uit de gezamenlijke plasmalemma's van alle schorsparenchymcellen en van de epidermiscellen. Een aantal epidermiscellen is uitgegroeid tot wortelharen en vanwege hun relatief grote afmetingen is te verwachten dat relatief veel voedingsionen in deze wortelharen een plasmalemma passeren en zich vandaar via plasmodesmen gaan verplaatsen in de richting van de houtvaten. De mogelijkheid is echter aanwezig dat met het bodemvocht voedingsionen tot dicht bij de endodermis in een wortel zullen binnendringen alvorens ze een plasmalemma passeren. Ook is te verwachten dat in bodemvocht aanwezige ionen die de plant voor haar voeding niet nodig heeft (bijv. natrium) of die in het bodemvocht aanwezig zijn in concentraties hoger dan de plant zal opnemen (bijv. calcium), zich zullen ophopen aan de endodermiswand en vandaar zullen terugdiffunderen naar het bodemvocht buiten de plant tegen de stroomrichting van het water in.


54


Na verloop van tijd verkurken bijna alle wanden van de endodermiscellen (uitgezonderd doorlaatcellen die nog water zullen doorlaten), waarna het parenchymweefsel buiten de endodermis wordt afgestoten. Vanaf dat moment zal de wortel ter plaatse niet meer intensief aan het ionenopnameproces deelnemen. De wortel groeit verder en een jonger gedeelte zal elders in de bodem de opnamefunctie overnemen. Op deze manier worden steeds nieuwe regionen van een bodem door wortels geëxploreerd. 4.4

Passage van het celmembraan

Zodra een ion het celmembraan is gepasseerd is het opgenomen door de plant. Die opname is een metabolisch actief proces en kost dus energie. Doordat ionen actief opgenomen worden is de plant in staat deze selectief op te nemen en in het celvocht te concentreren of selectief buiten te sluiten. Voor het passeren van het celmembraan zijn transporteiwitten nodig. Deze transporteiwitten zijn zeer selectief en zijn daarom vaak in staat maar één bepaald ion te transporteren. Transporteiwitten kunnen worden onderverdeeld in drie soorten: pompen, carriers en kanalen. Pompen worden geactiveerd door chemische energie (ATP) of licht energie (actief transport). Carriers en kanalen worden geactiveerd door energie van de elektrochemische potentiaalgradiënt. Transporteiwitten die gebruik maken van het elektrochemische potentiaalgradiënt vereisen geen energie in de vorm van ATP voor activiteit. Transport geschiedt simpel door diffusie door het transporteiwit. Passief transport van ionen zonder tussenkomst van transporteiwitten geschied ook door diffusie met de elektrochemische potentiaalgradiënt mee. Echter passief transport is in tegenstelling tot het gebruik van transporteiwitten niet controleerbaar door de plantencel. Met andere woorden, transporteiwitten die worden gestuurd door de elektrochemische potentiaalgradiënt zijn in staat tot selectieve opname en wordt daarom ook wel gestuurde diffusie genoemd (figuur 1.3). Het passeren van een ion door het celmembraan met behulp van actief transport wordt als volgt verondersteld. Aan de buitenzijde van het membraan gaat een met ATP opgeladen transporteiwit een binding aan met een ion. Het nu gevormde complex beweegt door de membraan en aan de binnenzijde wordt het complex ontkoppelt m.b.v. het enzym fosfatase waarna het ion zich vrij in het cytoplasma van de ontvangende cel kan voortbewegen en zich eventueel naar het xyleem kan gaan verplaatsen. Het transportmolecuul wordt vervolgens door ATP weer opgeladen om opnieuw in staat te zijn een volgend ion door de membraan te loodsen (zie figuur 3). De energie wordt verkregen uit stofwisselingsprocessen die plaatsvinden in de mitochondriën.


55


Fig. 3: Verschillende manieren van transport door het plasma membraan (a) simple diffusion, ofwel passieve opname, kleine niet polaire moleculen zoals zuurstof en CO2 en kleine ongeladen polaire moleculen zoals water passeren direct het membraan via de concentratie gradiënt (b) facilitated diffusion ofwel gestuurde passieve opname, geschiedt via carriers ofwel kanalen. Een carrier bindt een specifiek ion en ondergaat een transformatie. Kanalen staan toe dat geselecteerde ionen direct passeren door met water gevulde poriën. Kanalen zijn in staat hun ‘poorten’ te openen en te sluiten. Beide transportmechanismen (carriers en kanalen) zijn vormen van selectief passief transport en vereisen dus geen energie. (c) Actief transport beweegt zich tegen de concentratiegradiënt in. Daartoe behoeft dit proces energie in de vorm van ATP. De transport eiwitten hierbij betrokken zijn pompen.

Op deze wijze zijn cellen in staat ionen die in hoge concentraties aanwezig zijn in de externe oplossing in te sluiten en te transporteren naar een lagere concentratie in het interne milieu van de cel (tegen het elektrochemische potentiaalgradiënt in). Hoewel het transport van ionen doormiddel van transporteiwitten een hypothetische theorie betreft geeft deze theorie wel verklaringen voor drie belangrijke waarnemingen, te weten: 1. Ionenopname is selectief. 2. Ionentransport in membranen vindt plaats tegen een concentratiegradiënt in, d.w.z. dat er accumulatie plaatsvindt. 3. De plant verbruikt energie bij het selectief opnemen van ionen. Echter is de plant niet in staat volledig selectief ionen op te nemen. Naast selectieve opname-processen van ionen doormiddel van transporteiwitten worden ionen ook passief opgenomen. Passieve opnameprocessen zijn processen waarop de plant niet regulerend kan ingrijpen. Zij zijn dan ook onafhankelijk van de energievoorziening en van de voedingstoestand van de plant. Door de negatieve lading van het cytoplasma hebben twee- en meerwaardig positief geladen ionen de neiging om binnen het cytoplasma te accumuleren. De passieve opname van deze ionen geschied via poriën. Deze niet-specifieke opname van meerwaardige © DLV Plant, augustus 2010

56


ionen is waarschijnlijk aan de orde bij vergiftiging van planten met zware metalen in het bodemvocht. Ook speelt de structuur van de wortel een belangrijke rol bij het binnendringen van schadelijke en giftige ionen. In de jongste delen van de worteltop is het bandje van caspari in de endodermis nog niet ontwikkeld. Door diffusie kan het bodemvocht met schadelijke ionen zonder barrière binnendringen. 4.5

Het transport van nutriënten door de plant

Nadat ionen in het cytoplasma van de wortelcellen terecht zijn gekomen, kunnen zij naar de naburige cellen worden vervoerd zonder een membraan te hoeven passeren. Het cytoplasma van aan elkaar grenzende cellen is verbonden door plasmodesmata. Doormiddel van deze plasmodesmata kan er symplastisch (van-cel-tot-cel) transport van ionen plaatsvinden tussen cellen. Over grotere afstanden worden ionen getransporteerd door het xyleem en floëem. Het xyleem dient vooral voor het transport van water uit de wortel naar de bladeren, alwaar het merendeel van de transpiratie plaatsvindt. Transport van suikers vanuit de bladeren naar overige organen van de plant geschied via het floëem. Deze hoofdtransportrichtingen van het xyleem- en floëemtransport zijn voor de verdeling van de ionen van groot belang. De vervoerbaarheid van de afzonderlijke ionen verschilt namelijk sterk voor het floëem, terwijl in het xyleem alle ionen kunnen worden vervoerd. Stoffen die gemakkelijk symplastisch getransporteerd kunnen worden, worden ook gemakkelijk via het floëem getransporteerd. Het binnenste van de floëemcellen is namelijk zelf bestanddeel van het cytoplasmatisch continuum. Een tweede verschil tussen xyleem- en symplastische transportverschijnselen ligt in de bereikte snelheden: in het xyleem worden de stoffen vaak met een snelheid van 40 tot 100 cm/uur getransporteerd, terwijl met symplastisch transport slechts snelheden van 1 tot 6 cm/uur bereikt worden. Water en voedingsionen die opgenomen worden door de wortel bewegen via het xyleem (apicaal) omhoog met de transpiratiestroom mee. Sommige voedingsionen bewegen lateraal de weefsels van de wortel en stengel binnen, terwijl andere naar groeiende plantendelen en volwassen bladeren worden vervoerd. Water en voedingsionen worden in de bladeren naar het floëem getransporteerd en worden met sucrose in de assimilatiestroom afgevoerd. Groeiende plantendelen die naar verhouding weinig water ontvangen via de verdampingsstroom, ontvangen veel van hun water en voeding via het floëem. Water en opgeloste stoffen die via het floëem de wortel binnenkomen, kunnen weer via het xyleem in de verdampingsstroom meegenomen worden. Door verdamping van de plant wordt water door het xyleem vanuit de wortel naar boven getrokken. Deze waterbeweging veroorzaakt een verstoring in evenwicht. Opgenomen nutriënten in de wortel stromen met de transpiratiestroom mee naar het blad alwaar het water verdampt en nutriënten achterblijven. Wanneer de wortel snel water opneemt, dan blijf de ionenopname achter omdat ionen minder snel de plasmalemma kunnen passeren. In de wortelcellen ontstaat een lagere nutriëntenconcentratie. In deze situatie wordt mogelijk ionen voor een deel passief opgenomen omdat het elektrochemische potentiaalgradiënt is toegenomen. Wat er aan voeding de plant binnenkomt wordt bepaald


57


door het ionenaanbod in het wortelmilieu, met andere woorden de plant is in zo'n situatie minder selectief. Teneinde van de dag heerst er een concentratieverschil, van hoge concentratie in de bladeren tot een lage concentratie in de wortels. Door het dalen van de temperatuur in de avond neemt de relatieve luchtvochtigheid toe en door afname van het licht sluiten de huidmondjes zich. De verdamping neemt dus af. De wortel gaat de gehelde nacht door met het opnemen van nutriënten. Het oorspronkelijke evenwichtsniveau wordt bereikt. Hoe snel dit evenwicht wordt bereikt wordt bepaald door de wortelactiviteit die afhankelijk is van temperatuur, zuurstofvoorziening en assimilatenvoorziening (hoofdstuk 5).

5.

Externe factoren: interactie met het wortelmilieu

Plantenwortels passen zich aan en reageren op fysiologische veranderingen die plaatsvinden in het wortelmilieu. Voor de opname van water en ionen is een actieve wortelcel nodig. Alle omstandigheden die daarvoor van belang zijn gelden in principe ook voor het groeien ontwikkelingsproces. Het metabolisme van de plant, en daarmee de membraan-activiteit, wordt bepaald door zuurstofvoorziening, temperatuur, beschikbaarheid van assimilaten en licht. Accumulatie en selectie zijn kenmerken van de actieve ionenopname. De passage van het membraan, met daarin de transporteiwitten, is van doorslaggevende betekenis in het opname proces. Verschillende (interne en externe) factoren, die in deze paragraaf worden behandeld, bepalen hoe sterk die accumulatie is of hoe snel de opname verloopt en ook hoe sterk en in welke richting de selectie een rol speelt bij de opname. 5.1

Zuurstofvoorziening en vochtbalans

Het is belangrijk dat er veel gezonde (witte) wortelpuntjes zijn. Voor een goed wortelstelsel is de zuurstofvoorziening in de mat van essentieel belang. Voor de selectieve ionenopname is energie uit de stofwisseling nodig. Voor passieve opnameprocessen geldt deze afhankelijkheid niet en deze kunnen dus ook in een plant met een verstoord wortelmetabolisme doorgaan. Is de stofwisseling van een plantenwortel geremd, dan zal de opname van essentiële nutriënten verminderen, terwijl ongewenste en zelfs giftige elementen in onverminderde mate opgenomen worden. Bij stofwisseling (ademhaling) van plantencellen is zuurstof vereist. Bij die ademhaling worden assimilaten en zuurstof verbruikt en worden CO2 en energierijke verbindingen waaronder ATP gevormd. Het gevormde CO2 kan zonder barrières diffunderen vanuit de wortelcel naar het wortelmilieu waardoor de CO2 concentratie stijgt. De gevormde energiedragers ATP zijn essentieel bij veel processen zoals de synthese van eiwitten, en droge-stofproductie uit assimilaten, maar ook voor de opname van ionen en het in stand houden van celspanning. Ademhaling vindt plaats in mitochondriën van cellen. De zuurstof die hierbij benodigd is, is opgelost in water. De oplosbaarheid van zuurstof in water is vooral afhankelijk van de temperatuur. Zuurstof wordt een beperkte factor als de opname ervan groter is dan de aanvoer. De opname van zuurstof wordt vooral bepaald door de grootte van het © DLV Plant, augustus 2010

58


wortelstelsel en de ademhaling. Globaal neemt de ademhaling met een factor 2 toe als de worteltemperatuur 10 graden stijgt. Dit is te verklaren omdat ademhaling een enzymatisch proces is dat afhankelijk is van temperatuur (paragraaf 5.2). Bij een plotseling zuurstofgebrek in het wortelmilieu komt een hele reeks reacties op gang. De wortels gaan over op vergisting van koolhydraten, waarvoor geen zuurstof verreist is, maar de productie van energierijke verbindingen verminderd sterk. Dit heeft tot gevolg een vermindering van wortelgroei. Uiteindelijk kunnen wortels zelfs afsterven. Daarnaast wordt de opname van ionen, zoals nitraat sterk geremd waardoor op langere termijn stikstofgebrek optreedt. Daarnaast is er een effect op de celmembranen van de wortelcellen waardoor wateropname moeilijker verloopt. Door de remming van wateropname vertoont de plant een watergebrekreactie en sluit de huidmondjes. Hierdoor gaat de fotosynthese activiteit en uiteindelijk de droge-stofproductie omlaag. Vooral in natte en overstroomde gronden is de doorluchting meestal zo slecht dat de wortels en de bodemorganismen de zuurstofconcentratie al gauw tot praktisch nul doen dalen. Bij zuurstofgebrek in het wortelmilieu wordt het gasvormige hormoon ethyleen gevormd. Als de wortels zijn omringd door water, kan ethyleen niet vervluchtigen waardoor concentraties in de wortel stijgen. Dit heeft tot gevolg dat er wortels worden gevormd op andere gelegen plaatsen. 5.2

Temperatuur

Voor een goed functioneren van het wortelstelsel is een optimale bodemtemperatuur belangrijk. Temperatuur speelt een factor bij de opname van water en nutriënten. Tengevolge van een te lage bodemtemperatuur (worteltemperatuur) kunnen er moeilijkheden ontstaan met de wateropname. Bij 5˚C kan de opname 70-80% lager zijn dan bij 20˚C. Indien lage bodemtemperaturen gepaard gaan met hoge luchttemperatuur leidt dit tot verwelking. Ionenopname kan gezien worden als een enzym gekoppeld proces en daarom duidelijk temperatuurafhankelijk. De Q10 van enzymatische processen is vaak groter dan 2, groter dan die van chemische processen bijvoorbeeld. Geremde ionenopname bij lage temperatuur is waarschijnlijk het gevolg van de lage membraanpermeabiliteit. Overigens is de temperatuurgevoeligheid van de opname verschillend voor verschillende nutriënten. Te hoge bodemtemperaturen zijn evenmin gunstig en kunnen voor de volgende problemen zorgen: • Er ontstaat een te groot wortelstelsel. Met andere woorden er treedt een onvoordelige drogestofdistributie in de plant op. Op deze wijze verloren gegane energie had beter geïnvesteerd kunnen worden in het plantendeel dat geoogst wordt. • Tengevolge van een te groot wortelstelsel treedt vooral bij hoge temperatuur onnodig verlies op via ademhaling. Dit laatste leidt tot veel zuurstofverbruik in de wortelzone, wat bij minder goede bodemstructuur zelfs tot zuurstofgebrek leidt (en dus verminderende water- en ionenopname). • Soms kan er bovengronds weefsel van een losse, weinig stevige structuur ontstaan.


59


Door het grote volume van de bodem zijn temperatuurverschillen groot. Het bovenste deel van de bodem zal per dag meer variëren in temperatuur dan dieper in de bodem. Ook zal er een onderling verschil zijn in temperatuur aan het oppervlak en dieper in de bodem. Echter wordt er in de tuinbouw steeds meer geteeld op kunstmatige mediums ofwel substraat. Omdat substraat een beperkt volume bedraagt en grotendeels omringt is door lucht zijn er minder temperatuursverschillen waar te nemen dan in een bodem. Dit betekent echter wel dat de temperatuur van substraatmedium sneller zal oplopen of dalen dan de grond en wortels sneller blootgesteld kunnen worden aan stress. Mede door de waterinhoud van wortels zijn wortels goede geleiders van warmte vergeleken met het wortelmedium. Maar de warmte capaciteit is relatief klein, waardoor wortelen substraattemperatuur zo goed als aan elkaar gelijk zijn. De interactie tussen wortel en de thermische omgeving zal zijn effecten hebben op wortelactiviteit. Temperatuur van het wortelmedium beïnvloed groei, ontwikkeling en functie. Temperatuur is van invloed op de celcyclus, inductie van laterale primordia en celstrekking. Bijlage 4 geeft een extra verdieping op gebied van worteltemperatuur. 5.3

Licht en koolhydraten

In zanderige bodems penetreert licht door de minerale zanddeeltjes. Normaal gaat dit gepaard met een verandering in spectrale samenstelling. Bij sommige plantensoorten heeft licht geen effect op wortelgroei. Bij andere plantensoorten kan licht met een bepaalde spectrale samenstelling wat het wortelgroeipunt bereikt, de wortelgroei op negatieve manier beïnvloeden. De verklaring voor deze verschijnselen is nog niet bekend. In fotosynthetiserende cellen en weefsels bestaat een sterke correlatie tussen lichtintensiteit, fotosynthese en ionenopname. Bij wortels van hogere planten wordt vrijwel geen korte termijn effect van licht op de ionenopname onderscheiden. Toch is wel degelijk een dag-nacht-ritme te zien bijvoorbeeld in de opname van nitraat. Dat heeft dan weer duidelijk te maken met nitraat reductase activiteit (NRA) in de plant, die lichtgeïnduceerd is. Wanneer meer nitraat wordt verwerkt tot aminozuren (gereduceerd) kan er meer nitraat worden opgenomen, wat dan ook duidelijk gebeurt. Het belangrijkste energiesubstraat voor de ademhaling zijn de koolhydraten. Daarom is in niet-fotosynthetiserende weefsels als wortels, wanneer er een beperkte aanvoer is vanuit de koolhydraatbron (bladeren), vaak een sterke correlatie tussen koolhydraatgehalte en de ionenopname activiteit. 5.4

Wortelexudaten

De samenstelling van het bodemvocht binnen de rhizosfeer verschilt aanzienlijk van die buiten de rhizosfeer en niet alleen ten aanzien van de nutriënten. Door wortels wordt namelijk een aantal laag-moleculaire stoffen uitgescheiden zoals koolhydraten, aminozuren, organische zuren en enzymen, alsmede stoffen als biotine, thiamine, pantothenen, niacine, choline, inositol, auxinen en niet-geïdentificeerde stoffen die de groei van schimmels, bacteriën of nematoden bevorderen of remmen. Deze stoffen vormen een voedingsbodem voor micro-organismen, zodat in de rhizosfeer algemeen veel hogere bacteriënconcentraties aangetroffen worden dan elders in de grond.


60


Fig. 4: Model voor een ijzer gebrek-geïnduceerd reguleringsmechanisme in wortels van dicotylen met ijzergebrek waardoor meer ijzer wordt opgenomen. A. Toename van de reductiecapaciteit. B. Vrijmaken van fenolen. C. Verhoogde protonen efflux.

Sommige van deze stoffen zijn in staat om metaalionen, die aan bodemdeeltjes zijn geadsorbeerd of in mineralen zijn vastgelegd, te complexeren en op die manier in oplossing te brengen. Daardoor ontstaat de mogelijkheid voor de plant om deze in principe onoplosbare elementen toch op te nemen. Een voorbeeld is de chelatering van ijzer. IJzermeststoffen zijn volgens dit zelfde principe samengesteld, men spreekt dan van (kunstmatig vervaardigde) ijzerchelaten zoals Fe-DTPA. DTPA is dan de initialencombinatie van het organische complex dat de ijzerdeeltjes ingekapseld heeft en daarmee oplosbaar houdt. De plant neemt ofwel het gehele complex op ofwel de plant haalt bij of in het membraan van de wortelcellen het ijzer uit het chelaat. In figuur 4 wordt dat mechanisme getoond. De wortelexudaten kunnen in dat geval bestaan uit chelaten, fenolen of protonen (pH-daling). 5.5

Externe ionenconcentratie (EC)

De externe ionenconcentratie is van invloed op de opnamesnelheid van een ion. Bij zeer lage concentraties wordt de opname hoofdzakelijk bepaald door de affiniteit van het opnamesysteem (de transporteiwitten) voor die ion soort en door de capaciteit van het opnamesysteem. In een substraatmat is een tekort aan ionen meestal niet aan de orde. Vergeleken met een natuurlijk ecosysteem komen er in de bemeste plantenteelt hoge tot zeer hoge concentraties aan ionen voor. In deze situatie is de verhouding tussen verschillende ionen en de wateropname van de plant van doorslaggevende betekenis voor de opnamesnelheid. Een hoog zoutgehalte in het wortelmilieu heeft bij vrijwel alle gewassen een vermindering van de groei en een verlaging van de opbrengst tot gevolg. Soms treedt ook kwaliteitsvermindering op. Als oorzaak van de slechte groei door een hoog zoutgehalte in het wortelmilieu kunnen worden genoemd: 1. Een voor de plant te hoge zuigspanning door te hoge osmotische druk (=te lage osmotische potentiaal) van het vocht in het wortelmilieu. 2. Het opnemen door de plant van een toxische hoeveelheid van een bepaald ion. 3. Het belemmeren van de opname van een bepaalde essentiële voedingsstof.


61


Het bij 1 genoemde effect wordt het osmotische effect van zout genoemd en de bij 2 en 3 genoemde effecten berusten op specifieke ioneneffecten. Wanneer in het wortelmilieu een te hoge osmotische druk heerst, kan de wortel geen water opnemen. Wortelcellen en uiteindelijk cellen tot in het blad toe kunnen op deze situatie inspelen door de interne osmotische druk te verhogen. Dat kan geschieden op twee manieren: 1) door het opnemen van opgeloste stoffen 2) door de synthese van opgeloste stoffen. Echter hebben deze processen belangrijke consequenties voor het gewas. Door de opname van opgeloste stoffen ontstaat een hogere osmotische waarde in de cel wat verschillende consequenties heeft. In dit verband moet gedacht worden aan de aantasting van enzymstructuren en celorganellen, remming van eiwitsynthese, fotosynthese en verdamping. Een hogere osmotische druk in de cellen en celwanden veroorzaakt een lagere permeabiliteit van de wortel voor water. Het watertransport wordt geremd waardoor bladeren onvoldoende water krijgen aangeboden. Bij een sterke verdamping ontstaat dan waterstress en kunnen op langere termijn gebrekverschijnselen optreden. Het synthetiseren van opgeloste stoffen in de cel, samen met de opname van stoffen van buitenaf leidt wel tot een hoger drogestofgehalte van de plant. Daardoor ontstaat een steviger gewas, dat kwalitatief vaak beter is. Ook de vruchtbaarheid van het gewas wordt positief beïnvloed alsmede de vruchtkwaliteit. Deze aspecten spelen een rol bij het opzettelijk in lichte mate verhogen van de osmotische druk in het wortelmilieu als teeltmaatregel. Het maakt weinig verschil welk zout of welke andere stof de osmotische waarde veroorzaakt: de deeltjesconcentratie is bepalend. Het bepalen van de osmotische druk in het wortelmilieu is bewerkelijk, daarom wordt als regel het elektrisch geleidingsvermogen (= Electrical Conductivity = EC) gehanteerd. Hiermee worden echter slechts geladen deeltjes gemeten. 5.6

Zuurgraad substraat (pH)

Ook de zuurgraad (pH) is van groot belang voor een groot aantal aspecten van het wortelmilieu. De pH van het wortelmedium speelt een belangrijke rol welke eigenschappen een ion heeft en in de mate dat deze kan worden opgenomen door de plant. Bij een te hoge pH worden ijzer, mangaan, zink. borium, fosfaat en koper slechter opgenomen. Een te lage pH is slecht voor de opname van molybdeen, calcium en borium. Beneden een pH van 4,8 breekt een steenwolmat af. Beneden pH 5 worden de wortels bruin of verkurken. Onder de 4,5 sterven ze af. Tot slot is de zuurgraad ook van invloed op ziekteverwekkers. De pH in een substraatmat moet nauwkeurig genomen worden. Een punt lager betekent al tien keer zo grote hoeveelheid zuurionen in de oplossing. Twee punten is honderd keer zoveel omdat het pH-getal de (negatieve) logaritme is van de zuurionenconcentratie. Bij aanpassing van pH in de mat moet sterk rekening worden gehouden met de voedingselementen nitraat en ammoniumstikstof. Bij de opname van nitraat door de plant scheidt deze een base-ion af. Bij de opname van ammoniumstikstof scheidt de plant een © DLV Plant, augustus 2010

62


zuurion af en daalt de pH. Dit proces speelt zich af in de rhizosfeer. De pH in de rhizosfeer kan dus verschillen met de pH die in de rest van de mat gemeten wordt. Dit is van grote invloed met name op de opname van fosfaat. De pH van de mat staat in relatie tot de gewasstand. Een plant heeft de voorkeur tot ammoniumopname. Daardoor daalt de pH in de rhizosfeer. Op deze wijze ontstaan er pH verschillen in de mat en rond de wortels. Wanneer veel vruchten van een plant worden geoogst en de plantbelasting omlaag gaat, gaat de plant flink groeien. Het neemt dan veel nitraat op waardoor de pH in de mat zal stijgen. Ook vruchtgroei bijvoorbeeld bij tomaat vraagt veel kalium. Om elektrisch neutraal te blijven scheidt de wortel zuurionen uit waardoor de pH daalt. Elke schoksgewijze gewasontwikkeling beinvloedt de pH van de mat. 5.7

Vezelstructuur steenwol substraat

De vezelstructuur die een mat bezit bepaalt een aantal factoren zoals: herverzadiging, inworteling, uniformiteit en stuurbaarheid. De structuur van een mat bepaald in welke mate deze stuurbaar is. Een goede vezelstructuur zorgt dat water en EC beter verdeeld worden over de mat. Dit zorgt tevens voor een betere spreiding van het wortelnetwerk door de mat en een betere wortelactiviteit. Wortels zoeken namelijk de weg van de minste weerstand op zoek naar water en nutriënten. Een goed verspreid wortelnetwerk heeft meer zuurstof tot zijn beschikking en is beter water met daarin opgeloste nutriënten op te nemen. Dit leidt niet tot meer en gezondere wortels maar ook tot meer groeikracht. De watergift kan worden aangepast op de structuur van de substraatmat. Een mat die snel water laat draineren verreist een strategie die erop berust is veel kleine waterbeurtjes te geven zodat de wortels zich boven in de mat naar onder ontwikkelen. Veel kleine beurten geven een constantere waterstatus en minder ophoping van zouten. Dat komt doordat bij grote beurten een deel van het water snel de mat uitloopt. Een watergift strategie van weinig beurten maar grote beurten zal ervoor zorgen dat de wortels zich onderin de mat vormen en op deze wijze minder zuurstof tot hun beschikking hebben. Toch zit er ook een nadeel aan het geven van veel kleine beurten: er is een grotere kans op verschillen in afgifte tussen druppelaars. Als de laatste druppelaar op de slang minder snel gaat werken kan daar een vochttekort ontstaan. Echter doet bij drukgecompenseerde druppelaars dit probleem zich niet voor. De vezelstructuur bevat poriën. Deze poriën zijn deels gevuld met lucht en deels gevuld met water. Een goede vezelstructuur is van belang om de verhouding lucht en water op correcte wijze uniform in de mat te kunnen reguleren. De watergift strategie speelt ook hierbij een belangrijke rol. Wortels passen zich aan, aan het heersende milieu in het substraatmedium. Met behulp van een goede vezelstructuur kan een vitaal wortelstelsel worden opgekweekt. Externe invloedfactoren zoals temperatuur, kwaliteit van het water, watergift strategie, drainpercentage enz. zijn grotendeels door de tuinder beïnvloedbaar. Een goed substraat met slechte milieucondities zal geen goed wortelstelsel tot ontwikkeling brengen. 5.8

Bodemleven

Naast de fysische aspecten als voedingstoestand, zuurstof, watervoorziening, EC en pH, speelt op ook het bodemleven in het substraat een belangrijke rol. © DLV Plant, augustus 2010

63


Bij de start van een teelt is het bodemleven in substraat weinig gevarieerd. Omdat substraat vaak als een inert medium wordt gezien wordt gedacht dat substraat steriel is. Echter overal komen bacteriën en schimmelsporen voor dus ook in het steenwol substraat. Tijdens de teelt ontwikkelen verschillende soorten bacteriën en schimmelsporen zich en nemen toe. Deze leven vooral van de stoffen die wortels uitscheiden ofwel de wortelexudaten (paragraaf 5.4) en van dood wortelmateriaal. Per gram wortels kunnen wel honderd miljoen tot een miljard bacteriën voorkomen. Toch wordt het bodemleven in een substraatteelt nooit vergelijkbaar met de grondteelt, want in steenwol substraat zit nauwelijks organische stof. In het begin van de teelt is het bodemleven in substraat variabel en kwetsbaar, afhankelijk van welke bacteriën en schimmels er toevallig voorkomen. Uit onderzoek blijkt dat het ontsmetten van recirculatiewater de samenstelling van het bodemleven nauwelijks beïnvloedt. Het bodemleven in steenwol substraat is te beïnvloeden door het toevoegen van nuttige bacteriën. Uit onderzoek blijkt dat het toevoegen van Rhizobium de groei van het gewas voordelig kan beïnvloeden. In grond spelen mycorrhiza’s een belangrijke rol. Deze schimmels vormen een symbiose met de wortel. De plant profiteert hiervan door een betere opname van nutriënten zoals fosfaat. Ook kunnen mycorrhiza’s wortels beschermen tegen sommige ziekten. In de substraatteelt van steenwol spelen mycorrhiza’s geen rol omdat fosfaten in de goede vorm worden aangeboden. Het microbiële leven in substraten is een punt van onderzoek omdat er nog niet veel over bekend is.


64


Literatuur Aloni, R. Et al. 2006. Role of Cytokinin and Auxin in Shaping Root Architecture: Regulating Vascular Differentiation, Lateral Root Initiation, Root Apical Dominance and Root Gravitropism. Annals of Botany 97, 883 — 893 Atwell, B. Kriedemann, P. and Turnbull, C. 1999. Plants in Action: Adaptation in nature performance in cultivation. Macmillan Publishers Australia. Baas, B. 2006. Zuurstof in wortelmilieu telt wel mee voor eindresultaat. Groenten & Fruit week 32. Beeckman, T. 2010. Annual Plant Reviews, Vol 37. Root development. Blackwell Publishing Ltd. Roberts, K. 2007. Handbook of Plant Science Vol. 2. John Wiley & Sons Ltd. Berg, L. 2008. Introductory Botany 2de edition. Plants, people and the environment. Thomson Brooks/Cole. Boerboom, B. 1998. Grondslagen van de tuinbouwteelt: Groei, productie en kwaliteit. HAS Den Bosch. Dubrovsky, J.G. Et al. 2000. Pericycle Cell Proliferation and Lateral Root Initiation in Arabidopsis. Plant Physiology, Vol. 124. 1648–1657. Forde, B. & Lorenzo, H. 2001. The nutritional control of root development. Plant and soil 232, 51 – 68 Gregory, P.J. Lake, J.V. and Rose, D.A. 1987. Root development and function. Cambridge University Press. Heuvelink, E. 2005. Crop production science in Horticulture 13. Tomatoes. CABI Publishing. Johnson, I.R. 1989. Plant respiration in relation to growth, maintenance, ion uptake and nitrogen assimilation. Departement of Agronomu and Soil Science, University of New England, Australia. Laskowski, M.J. Et al. 1995. Formation of lateral root meristems is a two-stage process. Department of Plant Biology, Development 121, 3303 – 3310 Lucas, M. Et al. 2007. Modeling auxin fluxes and Arabidopsis root ramification at different scales. Institut de Recherche pour le Developpment France. Marchant, A. Et al. 2002. AUX1 Promotes Lateral Root Formation by Facilitating Indole-3Acetic Acid Distribution between Sink and Source Tissues in the Arabidopsis Seedling. The Plant Cell, Vol. 14, 589 – 597.


65


Raven, P.H. Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. 2005. Biology of Plants, seventh edition. W.H. Freeman and Company Publishers Ruzicka, K. Et al. 2007. Ethylene Regulates Root Growth through Effects on Auxin Biosynthesis and Transport-Dependent Auxin Distribution. The Plant Cell, Vol. 19, 2197– 2212. Ruzicka, K. Et al. 2009. Cytokinin regulates root meristem activity modulation of the polar auxin transport. PNAS. vol 106, no. 11, 4284 – 4289 Swarup, K. Et al. 2008. ‘The auxin influx carrier LAX3 promotes lateral root emergence’. Nature cell biology, Vol 10, Number 8, 946 — 953 Tanimoto, E. 2005. 'Regulation of Root Growth by Plant Hormones—Roles for Auxin and Gibberellin'. Critical Reviews in Plant Sciences. 24: 4, 249 — 265 Vanneste, S. 2007. Auxin coordinates cell division and cell fate specification during lateral root initiation. Ghent University Belgium. Verboon, J. 2009. Bemesting III. HAS Den Bosch


66


Bijlage 4:

Literatuur worteltemperatuur

Aangezien worteltemperatuur een proeffactor was binnen het uitgevoerde onderzoek is de literatuur op dit specifieke onderwerp extra uitgediept. Fysiologie en groei • Verhoogde worteltemperatuur bevordert de vertakking van het wortelstelsel (He, Vogelezang) • Groei hangt af van gewasfotosynthese en drogestof-verdeling (Vogelezang). • Assimilatiesnelheid is onafhankelijk van worteltemperatuur (Vogelezang). Sink-source • Een verhoogde worteltemperatuur versterkt het verlies aan gevormde assimilaten via onderhoudsademhaling (respiratie). De wortels hebben meer sinkcapaciteit (Hurewitz, He, Engels, Cooper). • Metabole activiteit van een Sink kan beïnvloed worden door de temperatuur van die regio te beïnvloeden (Cooper, Hurewitz). • Hogere suiker concentraties in het blad bij wortelkoeling (He) Wortelfunctie; ionenopname • Een hogere worteltemperatuur resulteert direct in hogere wateropname (Cooper, Nielsen, Brouwer). • Gemiddeld vormt de respiratie die nodig is voor de opname van ionen ongeveer 60% van de totale respiratie van de wortels (Vogelezang). • Continu een worteltemperatuur van 12°C zorgt bij Tomaat voor een ophoping van nitraat in de wortel en een verstoorde balans met het bovengrondse gewas. Een continu verhoogde worteltemperatuur zorgt voor meer nitraattransport vanuit de wortels. (Cooper, Hurewitz, Martin) Effectiviteit koelen/verwarmen • De optimale worteltemperatuur voor plantengroei verschuift naar beneden gedurende de groei (Brouwer, Nielsen, Vogelezang). Het verschuiven van het optimum geeft aan dat tijdens de groei verschillende processen groeilimiterend kunnen zijn die op verschillende wijze door de worteltemperatuur beïnvloed kunnen worden. De conclusie hieruit is dat het belangrijk is tijdens de groei verschillende stadia te onderscheiden en de invloed van de worteltemperatuur hierop te onderzoeken. • Wortelverwarming heeft het meeste effect op groei bij lagere luchttemperaturen (en hogere instraling) (Veen, Cooper, Vogelezang). Dit heeft oa. te maken met de C- en N- concentraties in de gehele plant. Deze concentraties bewegen tegengesteld aan elkaar: bij lage worteltemperaturen is er een lagere N- en een hogere C- concentratie dan bij hogere worteltemperaturen. Hogere worteltemperaturen zorgen voor relatief meer N transport naar het bovengrondse deel zodat de groei toeneemt. • Bij verschillende siergewassen is een hogere worteltemperatuur positief tijdens de vegetatieve fase tot negatief tijdens de generatieve fase (Vogelezang). Daarnaast


67


wordt de ontwikkelingssnelheid worteltemperatuur.

en

het

bloeitijdstip

beïnvloed

door

Literatuur Brouwer, R. Et al. 1972. Leerboek der plantenfysiologie. Deel 3. Oecofysiologische relaties. A. Oosthoek’s Uitgeversmaatschappij NV. Cooper, A.J. 1973. Root temperature and plant growth. Commonwealth Agr. Bureaux England. Cornillon, P. 1988. Influence of root temperature on Tomato growth and nitrogen nutrition. Acta Horticulturae 229 ENGELS, CH. Et al. 1990. Effect of sub-optimal root zone temperatures at varied nutrient supply and shoot meristem temperature on growth and nutrient concentrations in maize seedlings (Zea mays L.). Institute of Plant Nutrition, University Hohenheim. He, J. Et al. 2009. Root-zone temperature effects on photosynthesis, 14C-photoassimilate partitioning and growth of temperate lettuce (Lactuca sativa cv. ‘Panama’) in the tropics. Natural Sciences and Science Education Academic Group, National Institute of Education, Nanyang Technological University Hurewitz, J. 1983. Effect of Altering the Root-Zone Temperature on Growth, Translocation, Carbon Exchange Rate, and Leaf Starch Accumulation in the Tomato. Plant Physiology 73, 46-50 Kafkafi, U., Xu, G. 2000. Nutrient supply and container size effects on flowering, fruiting, assimilate allocation and water relations of sweet pepper. Acta Horticulturae 554. Martin, P. N. Et al. Mineral Nutrition of Tomato under Diurnal Temperature Variation of Root and Shoot. Dep. of Forestry and Horticulture, Connecticut Nielsen, K.F. 1974. Roots and root temperatures. p. 293-333. In Carson, E.W. (ed). The plant root and its environment. Acta Horticulture, 76: 163-166. Veen, B.W. 1981. Relation between root respiration and root activity. Plant and soil, 63: 73-76. Vogelezang, J. 1984. Invloed van de worteltemperatuur op de groei en ontwikkeling van planten. Rapport nr. 19. Proefstation Aalsmeer. Vogelezang, J. 1993. Bench heating for potplant cultivation: analysis of effects of root- and air temperature on growth, development and production. Proefschrift. Proefstation Aalsmeer.


68


Bijlage 5: Indicatieve proef “Paprikateelt op water” Doel Inzicht krijgen in de invloed van watertemperatuur op de groei van paprika in de vegetatieve fase bij teelt op water. Hierbij wordt zowel naar gewasgroei als wortelontwikkeling gekeken. Het betreft een kleinschalige proef die een indicatie moet geven naar optimale waarden en grenswaarden welke gehandhaafd moeten worden in het wortelmilieu. Proefopzet De proef vond plaats in het laboratorium. Drie goten van 120 cm lengte werden zonder afschot onder assimilatieverlichting geplaatst. Per goot werden drie jonge paprikaplanten (Ferrari) geplaatst welke op steenwolpotten waren opgekweekt en waarvan de wortels aan de onderzijde van de pot net zichtbaar waren. Per plant werden tijdens de teelt twee takken aangehouden. Voedingsoplossing wordt aan de achterzijde in de goot gedruppeld en aan de voorzijde teruggevoerd naar een reservoir. De goot is aan beide zijden afgesloten met schotten waardoor constant een waterlaag van 1,5 cm wordt gehandhaafd. Elke goot heeft een eigen temperatuurregime. De flowsnelheid was aan het begin van de proef 100 ml/min maar is na een week verhoogd naar 250 ml/min om een gelijkmatige temperatuurverdeling en zuurstofvoorziening te garanderen. Per goot was nabij de afvoer een zuurstofsensor aangebracht. Niet gereguleerd, volgt de ruimtetemperatuur (overdag 24 °C, ’s nachts dalend naar 20 °C). Goot 2: Start verwarming 2 uur voor inschakelen assimilatieverlichting. De temperatuur van de voedinsoplossing wordt verwarmd naar 26 °C. Deze temperatuur wordt na ca. 4 uur bereikt. De verwarming wordt 4 uur voor het uitschakelen van de assimilatieverlichting weer uitgeschakeld. Goot 3: Gelijk aan goot 2, echter wordt nu verwarmd tot 28 °C.

Goot 1:

De assimilatieverlichting (3x 400 watt HPI-T) is 14 uur per etmaal ingeschakeld. Één uur voor het inschakelen van de assimilatieverlichting wordt 3x 60 watt gloeilampen ingeschakeld om het spectrum van de assimilatieverlichting aan te vullen en strekking van het gewas te bevorderen. Na uitschakelen van de assimilatieverlichting blijven de gloeilampen nog één uur branden. Bij aanvang van de proef was de EC 2,5. Gedurende de eerste weken werd de EC met 0,1 eenheid per week verhoogd tot een EC van 2,8 welke gedurende de rest van de proef werd gehandhaafd. Om een evenredige temperatuurverdeling te realiseren is de flowsnelheid van initieel 100 ml/min verhoogd naar 250 ml/min. De eindbeoordeling heeft 8 weken na het plaatsen van de planten op de goot plaatsgevonden. © DLV Plant, augustus 2010

69


Resultaten Temperatuurverdeling

Temperatuurprofiel verwarmde teeltgoten 30.0

29.0

Onverwarmd 28.0

Verwarmd tot 28 °C 27.0

Verwarmd tot 26 °C

Temp. (°C)

26.0

Luchttemp (afgeschermde sensor onder lamp)

25.0

24.0

23.0

22.0

21.0

20.0 4-6 12:00

4-6 18:00

5-6 0:00

5-6 6:00

5-6 12:00

5-6 18:00

6-6 0:00

6-6 6:00

6-6 12:00

6-6 18:00

7-6 0:00

7-6 6:00

7-6 12:00

Grafiek 1: Temperatuurverloop teeltgoten In beide verwarmde goten wordt de verwarming twee uur voor het inschakelen van de verlichting aangezet. Het setpoint van resp. 26 en 28 °C wordt 3,5 uur na het aanschakelen van de verlichting bereikt. Na uitschakelen van de verlichting daalt de temperatuur in de goot tot ca. 25 °C en 23 °C in resp. de 28- en 26 °C-goot. Twee uur na het uitschakelen van de verlichting zijn de temperatuur van lucht, onverwarmde goot en tot 26 °C verwarmde goot vrijwel gelijk aan elkaar. De temperatuur van de 28 °C-goot blijft hier ca. 1,5 °C boven. De luchttemperatuur in het lab was overdag ca. 24 °C en daalde ’s nachts naar 20 °C. Dit is puntsgewijs bepaald. Een extra sensor heeft de luchttemperatuur op de goot gelogd. De sensor was op het afdekfolie van de goot geplaatst en afgedekt met wit/zwart/wit folie. De sensor werd overdag opgewarmd tot ca. 27,5 °C en daalde ’s nachts tot ca. 23 °C. De waterlaag was achterin de 28-°C-goot ca. 1 graad warmer dan voorin bij de uitlaat. Het water in het reservoir van deze goot was 28,5 °C maar door warmteverlies aan de omgeving werd het water bij de voorste plant nabij de afvoer nooit warmer dan 27,5 °C.


70


Flowsnelheid Initieel was de flow ingesteld op 100 ml/minuut. Dit bleek onvoldoende om een homogene temperatuurverdeling te handhaven. Een flowsnelheid van 250 ml/min bleek voldoende om de temperatuurverdeling te waarborgen en ook het zuurstofniveau op peil te houden. Het zuurstofpercentage bleef in alle gevallen op of nabij maximale verzadiging. Door de flow terug te brengen naar 100 ml/min daalde het zuurstofpercentage aan het einde van de goot nabij de afvoer tot 12% O2. Door de flowsnelheid weer te verhogen naar 250 ml/min steeg het O2-niveau weer tot maximale verzadiging. De reservoirs bleven ook bij een flow van 100 ml/min. maximaal verzadigd met zuurstof. Puntsmetingen voorin de goot, nabij de aanvoerzijde toonden aan dat ook hier geen verlagingen in zuurstofconcentratie optraden. Na 8 weken zijn de planten ca. 1 cm boven de steenwolpot afgeknipt waarna de lengte van de takken werd bepaald en de totale massa per plant werd gewogen. De planten zijn gedurende een week in een droogstoof bij 100 °C teruggedroogd waarna het drooggewicht en het percentage drogestof is bepaald. Tabel 1. Resultaten lengte/gewicht bepalingen (Oranje: Planten bij de afvoer, Groen: Middelste planten, Geel: Planten bij de aanvoer) Lengte Temp. °C

Lengte tak 1

Percentage

gemiddeld

Lengte tak 2

Massa plant

drogestof

Massa droog plant

24

87

70

78.5

346

32.51

9.4

24

75

78

76.5

358

30.98

8.7

24

80

84

82

469

45.76

9.8

26

79

81

80

364

33.82

9.3

26

89

90

89.5

451

42.42

9.4

26

88

94

91

495

46.36

9.4

28

82

85

83.5

375

32.94

8.8

28

86

87

86.5

433

40.18

9.3

28

80

87

83.5

436

40.07

9.2

Tabel 2: Gemiddelden per goo Lengte

Gewicht plant

Drooggewicht Droog gewicht Lengte

(gem.)

plant (gem.)

wortel (totaal)

(%)

Massa(%)

Onbehandeld

79.0

391

36.4

8.4

100

100

Verwarmd 26°C

86.8

437

40.9

11.4

109.9

111.7

Verwarmd 28 °C

84.5

415

37.7

9.1

107.0

106.1

De gemeten lengteverschillen waren na ca. 4 weken met het blote oog waarneembaar. De lengte van de wortels bij de verwarmde planten was duidelijk langer dan bij de onbehandelde planten. De wortelpruiken van de onbehandelde planten waren nauwelijks door elkaar gegroeid waardoor de individuele pruiken eenvoudig uit de goten te verwijderen waren. De wortelpruiken bij beide behandelingen waren dusdanig door elkaar gegroeid waardoor de individuele pruiken niet te verwijderen waren zonder ze te beschadigen. Om deze reden is alleen een totaalgewicht van het wortelpakket per goot bepaald.


71


Visuele waarnemingen

Foto 1: Wortelpakket goot zonder temperatuurregulatie (overdag 24 °C)

Foto 2: Wortelpakket goot met tempratuurregulatie (26 °C overdag, 2 °C boven ruimtetemperatuur)

Foto 3: Wortelpakket goot met tempratuurregulatie (28 °C overdag, 4 °C boven ruimtetemperatuur) © DLV Plant, augustus 2010

72


Foto 4: Detailopname wortelpakket hoogste temperatuur (28 °C)

Discussie Het doel van de proef was een indicatie te krijgen of de watertemperatuur bij paprikateelt op water van invloed is op de ontwikkeling van de plant. Het effect van het overdag verwarmen van de watertemperatuur is duidelijk waarneembaar. In beide behandelingen is zowel gemiddelde lengte als gewicht hoger ten opzichte van de controle. Ook het wortelpakket van beide behandelingen is zowel zichtbaar als meetbaar sterker ontwikkeld dan bij de controle. Zelfs bij de warmste behandeling (28 °C) ziet het wortelpakket er gezond uit en zijn geen groeiafwijkingen en bruine of verkleurde wortelpunten zichtbaar. Door het beperkte aantal planten en de relatief kleine verschillen tussen controle en behandeling is een optimum temperatuur niet aan te geven. We zien echter duidelijk dat verwarming van het voedingswater gedurende de lichtperiode in de vegetatieve fase van de teelt een positief effect heeft op de ontwikkeling van het gewas. Ook is duidelijk dat een negatief effect van verwarming pas boven de 28 kan optreden. Zuurstofvoorziening was sterk afhankelijk van de meetpositie en de flowsnelheid. Bij voldoende flow blijft het zuurstofniveau volledig op peil. Kritische waarden zijn nooit waargenomen.


73

Inzicht in- en optimaliseren van de wortelfunctie bij glasgroenten

Recommend Documents