Interakce rostlina a zvíře Michal Hejcman1 Vilém Pavlů2 Pavla Hejcmanová1 1) Česká zemědělská univerzita v Praze 2) Výzkumný ústav rostlinné výroby Praha-Ruzyně, Stanice travních ekosystémů Liberec
Interakce rostlina a zvíře 1. Jak lze studovat pastevní preference u různých druhů býložravců? 2. Jaké faktory ovlivňují výběr druhů rostlin? 3. Jaký je rozdíl mezi různými zvířaty v pastevních preferencích? 4. Ukázka případové studie: pastva ovcí v Krkonoších, studium selekce potravy v Senegalu
Jak lze studovat pastevní preference – selekci potravy? 1. Methods directly connected with animals (analyses of fecal and rumen contents, esophageal fistulation, direct observations of grazing animals, alkane technique) 2. Methods based on vegetation (measurement of sward height, biomass sampling of grazed plot and ungrazed control or direct estimation of grazing damage by bites of individual plant species on the pasture)
Compresed sward height
Mechanical defences • Trny, ostny • Zvířata musí opatrně vybírat jednotlivé listy – snižuje příjem potravy • Přítomnost trnů podstatně snižuje rychlost žvýkání – zvířata musí s pící s trny zacházet opatrně aby se nezranila • Vliv trnů a ostnů na snížení přijmu potravy závisí i na druhu herbivora – tvar tlamy, pohyblivost pysků a jazyka – okusovači obecně větší než spásači • Koza více okusovač než ovce • Velikost sousta (bite size) nejvíce ovlivňuje množství přijaté potravy – trny a ostny nejvíce snižují velikost sousta
Chemical defences • Kvalita potravy – základní parametry: vláknina, NL, energie, minerály • Antinutriční látky: Si, alkaloidy, látky fenolické povahy, terpeny, taniny, šťavelany • Velká škála fytotoxinů • Důležité je působení na herbivory a zpětná odezva po požití potravy (aversive postingestive feedback)
Condensed tannins • • • • • • • • • • •
Jsou obsaženy ve většině dřevin, které jsou herbivory konzumovány Negativně ovlivňují kvalitu potravy a zároveň snižují příjem potravy Nevstřebávají se ve střevě a vytvářejí komplexy s NL a enzymy Proto podstatně snižují stravitelnost bílkovin a tím i využitelnost přijímané potravy – zvyšují koncentraci N ve výkalech Mohou mít i pozitivní vliv na kvalitu píce – snižují riziko nadýmání, urychlují tok esenciálních aminokyselin z bachoru Mají anti-parazitární účinky, parazitovaná zvířata preferenčně spásají druhy s vyšším obsahem taninů Pro ovce se uvádí 3-4% jako optimální obsah v píci Vyšší obsah taninů snižuje využitelnost píce více než nadměrný obsah vlákniny Potrava obsahující 80% dubového okusu s obsahem ADF 32% a obsahem taninů 7% byla o 17% méně stravitelná než ´píce vojtěšky obsahující 1% taninů a 40% ADF Pro stanovení kvality potravy v druhově bohatých porostech je kromě základních parametrů nutno provádět stanovení stravitelnosti bilančními pokusy na zvířatech Duby pravidelně spásané obsahují více terpenů než nespásané
Kyselina šťavelová a její soli • Při požití velkých dávek rostlin se zvýšeným obsahem k. šťavelové může dojít až k úhynu zvířat – zaznamenáno u nenavyklých ovcí • Krystaly šťavelanu vápenatého poškozují buňky v krevních kapilárách, dále redukují dostupnost vápníku pro organismus • Důležité je postupné navykání zvířat na potravu s k. šťavelovou, protože ji bachorová mikroflóra dokáže redukovat.
Terpeny • Stále se vedou debaty, jestli obsah terpenů zvyšuje či snižuje příjem potravy • Terpeny zabíjejí bachorovou mikroflóru a tím pádem snižují stravitelnost přijatelné potravy • Toto tvrzení vycházelo ze studií prováděných in vitro • Podle posledních studií, terpeny sice snižují využitelnost potravy, ale jsou značně těkavé, a tak vytěkají často dříve než se dostanou do bachoru. V reále proto mají pravděpodobně nízký vliv na kvalitu potravy a její využitelnost • Terpeny a jejich vliv na stravitelnost vyžaduje další studium
Co ovlivňuje výběr potravy u býložravců? • Dostupné zdroje potravy – podíl keřů a bylin pro kozy • Dostupnost oblíbených druhů a alternativních druhů rostlin • Roční období (koza – okusovač celý rok, ovce pouze při nedostatku pastvy, koza – větší podíl pastvy na jaře a v období dešťů než v zimě a v období sucha) • Intenzita pastvy (zatížení zvířaty ve vztahu k nabídce píce) • Jestli se pasou zvířata sama nebo ve stádě s jinými druhy (ovce – skot)
Proč je potrava zvířat složena z různých druhů? • Intake=bite size x bite rate x grazing time • 1) herbivoři preferují druh, který umožňuje vysokou rychlost příjmu potravy • 2) absolutní opomíjení většiny druhů na pastvině není dobrou strategií, protože každý druh obsahuje toxické látky či má jinou ochranu proti spásání • 3) když mají zvířata na výběr mezi dvěmi či více druhy budou „míchat potravu“ aby co nejvíce uspokojili své nutriční požadavky • 4) proto herbivoři často konzumují i druhy rostlin, které neumožňují maximální příjem potravy
Výběr potravy v druhově bohatém prostředí • Otázka zní: kdy a jak se zvířata učí spásat různé druhy a jak je nejlépe kombinovat? • Podle různých studií ovce spásají více než 100 druhů, ale největší podíl v potravě představuje zhruba 10 z nich. • Kozy přijímaly potravu s vyšším obsahem NL (CP), vyšší stravitelností (IVOMD) a nižší vlákninou (NDF) než byla získána nůžkami napodobujícími selektivní spásání koz • Na druhou stranu z mnoha studií také není zřejmé, proč zvířata mnohdy opomíjejí druhy bohaté na živiny (opomíjení Amorpha fruticosa). • Kozy mají tendenci vybírat takovou skladbu potravy, aby koncentrace taninů byla v průběhu roku co nejvyrovnanější – hypotéza odůvodňující nespásaní kvalitnějších rostlin.
Výběr potravy v druhově bohatém prostředí • 1970’s: sekundární metabolity hrají klíčovou roli v selekci potravy herbivory • Rostliny, které produkují sekundární metabolity mají větší rezistenci vůči pastvě a lépe přežívají • Sekundární metabolity limitují potenciální příjem potravy z jednoho druhu a způsobují, že zvířata musejí hledat další druhy s jiným chemickým složením • Stupeň příjmu druhu bude tedy také závislý na okolní vegetaci
Jak zvířata zjistí, kolik mohou přijmout biomasy jednoho druhu, aby nedošlo k otravě?
• U různých zvířat různá schopnost detoxikace a tolerance k přijmutým toxinům • Nejlépe je příjem různých toxinů regulován konzumací široké škály druhů lišících se v množství živin a v obsahu toxinů • Lepší míchání potravy než konzumovat jednu rostlinu, která je považována za nejkvalitnější potravu
Detoxikace • Míra detoxikace – mnoho toxinů dokáže transformovat bachorová mikroflóra • Míra detoxikace je druhově specifická: ovce více než skot • Míra detoxikace je závislá i na přijmu živin zvířetem – spotřeba energie a NL na vyloučení toxinu z těla • Ovce a kozy konzumovali mnohem větší podíl potravy s terpeny pokud měli k dispozici dostatek koncentrovaného krmiva (obilný šrot) • Dodatková energie a NL umožňují zvířatům konzumovat potravu, která obsahuje více toxinů (terpeny, taniny, saponiny)
Mechanismus optimalizující příjem potravy • Preference pro určitý druh závisí na jeho chuťovém a čichovém vnímání a na „zpětnovazebném“ mechanismu • Učení je rozhodující mechanismus pro optimalizaci přijmu potravy • Čichový vjem z druhu je ovlivněn předchozí zkušeností s požitím stejně tak jako míchání potravy z různých druhů • Učení se přenáší od matky na potomstvo • Zkušenost se přenáší ze zkušených zvířat na nezkušená • Jak mláďata stárnou, je jejich vlastní zkušenost čím dál tím víc rozhodující
Reestablishment of grassland ganagement in the Klínové boudy locality – sheep grazing preferences and sward structure under defoliation Obnova hospodaření na Klínových boudách – pastevní preference ovcí a struktura porostu při defoliaci
• Enkláva založena odlesněním v 18. století • Pravidelné obhospodařování ustalo po odsunu původního obyvatelstva
„Tradiční“ obhospodařování Krkonošských enkláv • Senoseč, případně sklizeň otavy a následné podzimní přepásání • Úspěšnost senoseče měla naprosto zásadní význam pro přežití budařů a jejich rodin • Celosezónní pastva se v Krkonoších v 19. století již téměř nevyskytovala
Hospodářská zvířata chovaná v Krkonoších • Skot - Krkonošské červinky • Kozy • Koně • Ovce se v Krkonoších dříve nechovaly
Výskyt subalpínských druhů na některých enklávách v montánním vegetačním stupni
Přírodní podmínky Klínových bud • • • • •
Nadmořská výška: 1130 – 1250 m Expozice: jižní Sklon terénu: 15 – 35° Zahájení obhospodařování: 2001 Způsob obhospodařování: pastva ovcí, sečné využívání • Vegetace: degradační fáze smilkových a metlicových luk, značná heterogenita porostu
Cíle studia • Zjistit vliv zahájení obhospodařování (pastvy, sečení) na strukturu vegetace • Studium vývoje pastevních preferencí ovcí
Charakteristika pastvy • Pasená plemena ovcí: kříženci plemen suffolk, merino a charollais, zvířata byla přivezena z nížiny a neměla zkušenost s horskými druhy rostlin. • Zatížení pastviny: 2001 – 1,3 DJ, 2002 – 1,8 DJ, 2003 - 1,4 DJ. • Pastevní systém: rotační , extenzivní pastva – spaseno 30 – 40 % dostupné nadzemní biomasy.
Sběr dat (jaro, léto, podzim) Vrstevnicové transekty
Sběr dat • Založení velkého množství trvalých monitorovacích ploch • Sledování dlouhodobého časového vývoje • Sledování kontrolních neobhospodařovaných ploch nebylo možné, velká heterogenita porostu
Vliv sečení na strukturu porostu • Sběr dat v párových plochách • Velikost ploch: 5 x 5 m • Proč jsme vyhodnocovali: vnitřní potřeby KRNAP
Výsledky – frekvence výskytu Table 1. Interannual development of spring, summer, and autumn species frequencies (RDA analyses). Env. var.
Covariable
% expl. var.
F - ration
P - value
A1: spring data
Year
PlotID
19.7
2.2
0.064
A2: summer data
Year
PlotID
29.4
3.74
0.004
A3: autumn data
Year
PlotID
29.8
3.81
0.004
Analysis
A4: indirectPCA
30.9 (56.3), 71.8; 78.1
Výsledky – pastevní preference Table 2. Interannual development of spring, summer, and autumn grazing preferences (RDA analyses). Env. var.
Covariable
% expl. var.
F - ration
P - value
A1a: spring data
Y1, Y2, Y3
PlotID
29.4 (36.3)
3.33 (2.28)
0.016 (0.026)
A2a: summer data
Y1, Y2, Y3
PlotID
22.5 (35.4)
2.32 (2.19)
0.048 (0.016)
A3a: autumn data
Y1, Y2, Y3
PlotID
25.3 (37.1)
2.71 (2.36)
0.02 (0.01)
A1b: spring data
Y1, Y2, Y3
PlotID, Score
30.6 (44.0)
1.77 (1.57)
0.29 (0.202)
A2b: summer data
Y1, Y2, Y3
PlotID, Score
31.1 (39.9)
1.81 (1.33)
0.238 (0.296)
A3b: autumn data
Y1, Y2, Y3
PlotID, Score
40.8 (53.8)
2.76 (2.33)
0.086 (0.054)
Analysis
Výsledky – pastevní preference Table 3. Seasonal development of grazing preferences in three investigated years separately (RDA analyses). Env. var.
Covariable
% expl. var.
F - ration
P - value
Analysis A1a: 2001
Sp, Su. Au
42.3 (49.7)
5.87 (3.95)
0.004 (0.004)
A2a: 2002
Sp, Su, Au
24.6 (35.8)
2.61 (2.23)
0.006 (0.006)
A3a: 2003
Sp, Su, Au
50 (55.8)
7.99 (5.05)
0.004 (0.01)
A1b: 2001
Sp, Su, Au
Score
70.6 (70.6)
9.59 (4.79)
0.016 (0.038)
A2b:2002
Sp, Su, Au
Score
37.6 (58.1)
2.41 (2.77)
0.114 (0.022)
A3b: 2003
Sp, Su, Au
Score
20.6 (32.4)
1.04 (0.96)
0.54 (0.43)
Pastevní preference v prvním roce
Pastevní preference ve druhém roce
Vliv nadmořské výšky na vypásání
Pastevní preference ovcí se vyvíjely v závislosti na: • Zkušenosti zvířat • Na dostupnosti oblíbených druhů v porostu • Na nadmořské výšce
Děkuji za pozornost
Za spolupráci při přípravě publikací děkuji následujícím spolupracovníkům: Ireně Žákové, Martině Stránské, Miroslavu Bílkovi, Vilému Pavlů, Františku Krahulcovi
