Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.
BIOLOGICKÁ Á KLASIFIKACE ROSTLIN Radim J. Vašut
Gnetophyta p y
Gnetophyta • Dvoudomé i jednodomé dřeviny • Náznak 2-tého oplození • Redukce mikroprotália pryskyř • Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje
Ephedridae • 1 rod, 40 druhů, ů stepní až aridní oblasti • 2 vajíčka / 2 archegonia • Přeličkovitý vzhled
Ephedra distachya jediný zástupce ve středoevropské flóře (Slovensko)
Gnetidae • Dvoudomé i jednodomé dřeviny • Náznak 2-tého oplození • Redukce mikroprotália pryskyř • Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje
Gnetum spp. spp • • • •
Ca. 30 druhů C ů ((tropy)) Hromada hadrů E t é í sucho Extrémní h Až 2000 let
Welwitschiidae • • • •
Welwitschia mirablis Náznak 2-tého oplození R d k mikroprotália Redukce ik táli Eustélé bez pryskyř. Kanálků atypické tracheje Kanálků,
Welwitschia mirabilis • • • •
Namib Hromada hadrů E t é í sucho Extrémní h Až 2000 let
Ginkgophyta
jinany
Ginkgophyta • Nahosemenné druhotně tlopustnoucí dřeviny • Vějiřovitá žilnatina • Listy mikrofilního původu • Vrchol ve druhohorách • Evolučně spojené s Cordaity? • Podstatná složka stravy dinosaurů
Ginkgophyta - sex • D Dvoudomé d é • Pyl je při vysychání polynační p y kapky p y vtahován do pylové komory. • Uvnitř vyklíčené pylové láčky dva polyciliátní spermato oid spermatozoidy • (u cykasů a jinanů se s nimi setkáváme naposledy) • oplození vaječné buňky až po odpadnutí semene na zem
Ginkgophyta – generativní orgány
Ginkgo biloba • • • •
JV Čína Č Vyhynulý? V kultivaci k lti i po celém lé světě ětě Jedna z 50 esenciálních bylin čínského lidového léčitelství • Nepravá semena
Ginkgo biloba • • • •
brachyblasty Vějířovitá žilnatina d dvoudomý d ý Žluté, namodralé, zapáchající semena
• Holickýý areál,, u soudu,, u nádraží ….
Ginkgo biloba
Trichopityaceae
Pinophyta
jehličnany
Pinophyta • • • •
Conus = šiška C Výhradně dřeviny E télé Eustélé Tracheidy, pryskyřičné kanálky • Sporofyly šupinovité y – vzdušné vakyy • Pyl
Pinophyta - sex • • • • • • • • •
Megastrobily: podpůrné a semenné šupiny Mikrostrobily Mikroprotálium redukované 2 vajíčka na hřbetní straně semenné šupiny (vz. jinak) Vajíčko – 1 integument, Archegonia Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, díl žže ze spermatogenní t í buňky b ňk vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká)
Pinophyta - sex
www.esu.edu
Pinophyta - sex
www.esu.edu
Pinophyta - klasifikace • • • • •
Různé ů názory Pinopsida Ví či méně Více é ě řádů a podtříd dtříd Vznik nejpozději v karbonu Vrchol v křídě
• Dnes výrazná dominanta horských a chladných oblastí
Pinophyta - znaky brachyblasty
auxiblasty
Pinophyta - znaky
Vždy dřeviny, žádná bylina
Pinophyta - znaky
Pinophyta - znaky
Voltziales • • • • •
ffosilní Jehnědovité mikrostrobily 2 12 mikrosporangií 2-12 ik ií Složené strobily (axilárně) Dole sterilní sterilní, nahoře 1 vajíčko
Araucariales
blahočetotvaré
Araucariales • 3 rody, ca. 40 druhů ů • Statné a výjimečné dřeviny • Významná Vý á společenstva l č t (pralesy) • Neobvyklá morfologie • Tracheidy: – Dvojtečky – Spirální ztluštěniny
Araucariales - sex • G Generativní orgány s obrovským početm šupin (1000 ) (1000+) • Mikrosporofyly 10-15 prašných pouzder • Semenné šupiny redukovány • Pyl P ld dopadá dá na okraj k j podpůrné šupiny a pak velmi dlouhou láčkou p prorůstá k vajíčku
Araucariaceae – blahočetovité
Araucaria angustifolia – blahočet úzkolistý
Araucaria araucana – b. čilský
Araucaria excelsa = heterophylla – b. ztepilý
Araucaria columnaris
Araucaria bidwillii
Blahočety Nové Kalédonie A. scopulorum A. scopulorum
A. humboldtensis
A. rulei
Agathis (jaka, damaroň)
Agathis (jaka, dfamaroň)
Wollemia nobilis – volémie vznešená Živá fosílie, objev v. r. 1994
Podocarpales
nohoplodotvaré
Podocarpales • • • •
1 čeleď č l ď Podocarpaceae P d Recentní i fosilní Atypická morfologie Tropy a subtropy převážně jižní polokoule
• M-strobilus redukce (i jen 1 vajíčko) • M-strobilus malý • Ekonomicky významné dřevo (Afrika)
Podocarpus (nohoplod)
Parasitaxus ustus (jediný parazitický jehličnan)
Phyllocladus sp.
Ph. trichomanoides
Ph. toatoa
Ph. toatoa
Pinales
borovicotvaré
Pinophyta - klasifikace • • • • • • •
1 čeleď Pinaceae Pryskyřičné kanálky m-strobily t bil malé, lé Pyl 2 vzdušné vaky M strobily obvykle velké M-strobily Vajíčko na semenné šupině Semane primárně anemochorní
• 200-500 druhů • ČR: 6 druhů (4 rody)
Abies alba – jedle bělokorá
Abies concolor – jedle ojíněná
Abies grandis
Picea abies – smrk ztepilý
Picea pungens – smrk pichlavý
Picea omorica – smrk omorika
Tsuga canadensis – jedlovec kanadský
Pinus sylvestris – borovice lesní
Pinus mugo – borovice kleč
Pinus unicinata subsp. uliginosa – borovice blatka
Pinus nigra – borovice černá
Pinus pinea – borovice pinie
Pinus halepensis
Pinus aristata – borovice osinatá
Pinus strobus – borovice vejmutovka
Larix decidua – modřín opadavý
Cedrus libanii – cedr libanonský
Cupressales
cypřišotvaré
Cupressales - úvod • 1 velice heterogenní čeleď Cupressaceae • Pravé cypřiše monofyletický původ • „„Taxodiaceae“ p parafyletický y ý původ, značně heterogenní; archaické druhy • Pyl P lb bez vzdušných d š ý h vaků ků • Strobily velmi drobné z malého počtu křižmostojných šupin • Semena bez křídel
Cupressaceae s. str.
Juniperus communis s. str. – jalovec obecný
Juniperus sabina – jalovec chvojka
Thuja plicata – zerav obrovský
Thuja occidentalis – zerav západní západní
Thuja orientalis = Platycladus orientalis
Chamaecyparis lawsoniana
Cupressus sempervirens – cypřiš pravý
Metasequoia glyptostroboides – metasekvoje čínská
Sequoia sempervirens – sekvoj vždyzelená
Sequoiadendron giganteum – sekvojovec obrovský
Sequoiadendron giganteum
Cryptomeria japonica – kryptomérie japonská
Sciadopithys verticillata – pajehličník přeslenitý
Cephalotaxales
hlavotisotvaré
Cephalotaxus • 1 rod Cephalotaxus C • Značně redukované strobily • Semeno S vytváří t áří peckovicovitý útvar (nepravé semeno))
Cephalotaxus ‐ hlavotis
Taxales
tisotvaré
Taxales • 1 čeleď Taxaceae • Ca. 20 druhů, u nás 1 • Strobily malé, značně redukované axilárě redukované, • M-strobilus – 1 terminální vajíčko • m-strobilus 8-10 mikrosporofylů • Míšek (epimatium)
Taxus baccata – tis červený
Magnoliophyta
krytosemenné rostliny
Magnoliophyta • Evolučně nejodvozenější a nejúspěšnější skupina rostlin na světě • Dominanta většiny biomů pestrost a variabilita • Značná p • Celosvětové rozšíření
Magnoliophyta
Magnoliophyta - vlastnosti • eustélé • Heteroxylární xylém • U dř dřevin i d druhotné h t é tltloustnutí t tí (letokruhy)
Magnoliophyta - vlastnosti • Listy megafylní f • Extrémně proměnlivý tvar • žilnatina
Magnoliophyta - květ • tzv. pravý květ • Složený Sl ž ý út útvar – Květní obaly – Tyčinky y y – Plodolisty
• Značná Z č á variabilita i bilit
Magnoliophyta - květ
http://visual.merriam‐webster.com
Magnoliophyta – plodolisty, pestík
Soubor plodolistů pestík
Magnoliophyta – plodolisty, pestík
Magnoliophyta – dvojité oplození
Magnoliophyta – dvojité oplození
Magnoliophyta – megagametogeneze
Magnoliophyta – sex, odchylky
Magnoliophyta – evoluce a klasifikace Klasický systém postavený na studiu morfologie a anatomie versus
Kladistický systém postavený především na molekulárně p fylogenetických analýzách
Magnoliophyta – klasické systémy • Klasikové Takhtadjan, Cronquist, Thorne, Reveal aj. • 2 všeobecně uznáváné třídyy a různý počet podtříd (každý autor jinak) • Magnoliopsida (dvouděložné) • Liliopsida (jednoděložné)
Magnoliophyta – APG •
Kladistický (molekulární) systém– jednotný konsensus mnoha světových laboratoří.
•
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP
•
Aktualizován s odstupy py – APG I (1998) – APG II (2003) – APG III (prosinec 2009)
•
Boří tradiční klasifikační kategorie, zůstávají především řády a čeledi.
•
Přednášky jsou postavené na tomto systému
Magnoliophyta – APG III Angiosperm Phylogeny Group III (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105–21 APG website http://www mobot org/MOBOT/research/APweb/ http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Magnoliophyta – původ • Původ není zcela znám • Pravděpodobně někde v příbuznosti skupin Gnetophyta nebo Cycadeoideophyta • neoteniogeneze
Williamsonia
Magnolia
Magnoliophyta – původ ARCHAICKÉ ZNAKY • • • • • • • •
Stálezelené druhotně tloustnoucí dřeviny Zpeřené a střídavé listy Oboupohlavné terminální Oboupohlavné, terminální, symetrické květy Neustálený počet květních struktur vně zelené struktur, zelené, uvnitř barevné Široké (listovité) nitky tyčinek V lké plodolisty Velké l d li t s přisedlou ři dl bliznou Souplodí měchýřků 2 dělohy
MAGNOLIIDAE • • • • • • • •
Stálezelené druhotně tloustnoucí dřeviny Zpeřené a střídavé listy Oboupohlavné terminální, Oboupohlavné, terminální symetrické květy Neustálený počet květních struktur vně zelené struktur, zelené, uvnitř barevné Široké (listovité) nitky tyčinek V lké plodolisty Velké l d li t s přisedlou ři dl bliznou Souplodí měchýřků 2 dělohy
Magnoliophyta – klasické systémy MAGNOLIOPSIDA G O O S • 2 děl dělohy h • Hlavní kořen nezaniká • Cévní svazky otevřené otevřené, v kruhu • Listyy řapíkaté, p , variabilní • Žilnatina zpeřená (či jinak utvářená) • Kv. 4-5 četné • Kambium (druhotné tloustnutí)
LILIOPSIDA • • • •
1 děl děloha h Hlavní kořen záhy zaniká C s roztroušené C.s. L. většinou nedělené, přisedlé p • ž. souběžná • Kv. 3 četné • Bez kambia
Poales (R.Br.) (R Br ) Barnhart
jehličnany
Poaceae • • • • •
Kosmopolitně rozšířená čeleď y specializovaná p Evolučně vysoce Příbuzná čeledi Restionaceae více než 400 rodů a téměř 10 000 druhů Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004)
Poaceae • Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004) Anomoochloideae Pharoideae Puleioideae Bambusoideae
Ehrhartiodeae (Oryza) Pooideae Centothecoideae Panicoideae (Panicum Zea) Panicoideae (Panicum, Zea) Aristidoideae Danthonioideae Arundinoideae Chloridoideae (Eragrostis)
Poaceaea – obecnýý úvod • Vysoce specializovaná na anemogamii redukce květů ve specializované květenství • Morfologie vegetativních částí málo variabilní • Polyploidní řady • Apomixie
Poaceaea – „Genome evolution“ • Genome celé čeledi podobný = monofyletický původ • Evoluce polyploidizací, translokací, redukcí y • Syntenie
Poaceaea – „Genome evolution“
Poaceaea – apomixie i i • Více typů, 2–5 genů, Aposporie a Diplosporie • Především tropické rody (Tripsacum Pennisetum) (Tripsacum, • Ve střední Evropě: • Poa, Calamagrostis, Nardus
Poaceaea – morfologie g Stéblo s kolénky rovnoběžná žilnatina terminální specializovaný klásek
Poaceaea – morfologie g • • • •
Habitus Listyy Květenství 2. řádu Klásek (květenství 1 1. řádu) • Květy • Mikroskopické znaky • Ploidie, Kvantitativní znaky
Habitus • Kořeny – výběžkaté druhy – trsnaté druhy
• Výbežky – vněpochevní – vnitropchevní p
• Lodyha – přímá ří á – vystoupavá – poléhavá p
• Kolénka – nahloučaná při bázi (M li i ) (Molinia)
Listy y • Listová čepel – hladká – drsná – lysá – chlupatá (brvitá) – plochá, plochá žlábkovitá, žlábkovitá štětinovitá
• Jazýček – délka, tvar, odění
• Ouška – Velikost, odění
• Listová pochva – velikost, odění
Klásek Květ 4 Květ 3 Květ 3
Květ 2 Pluška
Pl šk Pluška Plucha
Plevy Plucha Plucha
Plenky
Klásek = primární květenství (1 = Agrostis) Plevy = listeny na bázi klásku, obvykle 2 Plucha = listeny na bázi květu Pluška = srůstem vnějších okv. lístků Plenky = srůstem vnitřních okv. lístků = otvíraní květů
Dolní Pleva
Horní Pleva
Květenství 2. řádu Klas
Klasnatý hrozen
Lata
Latnatá květenství Klasnatý hrozen
Klasnatý hrozen
Lata Lata
Klas = klásky přisedlé k (primární vřetenu (p větvi)
Hrozen = klásky jednotlivě na větvích na vřetenu větvích na vřetenu
Lata = klásky na bohatě větvených větvích větvených větvích
Květenství 2. řádu Klas
Lichoklas
Klas
Lichoklas
Hrozen 1–straný
Hrozen
Prstovitě usp. lata/hrozen
Lata
Lata
Ostatní znaky y • Mikroskopické znaky – řez listem (Festuca) – otiskové preparáty (charakter buněk epidermis) – charakter stomat
• Morfometrika („numerická taxonomie“) – „Středoevropská specialita specialita“,, dnes na ústupu… (…přeceňování taxonomických hodnot) – Měření velikostí zvl. generativních částí rostlin (prašníky, plevy, pluchy jejich poměry d/š atp.) pluchy, atp ) a jejich statistické vyhodnocení (DCA atp.) – Flow–cytometrie (determinace pomocí ploidie)
Trávy v Česku • 64 rodů • VŠUDE
Klíč na určení rodů
Stipa pennata L. – kavyl Ivanův • = S. ioannis • ČR: roztr. až hojně v teplých oblastech • Suché, kamenité výslunné stráně, lysiny • var. puberula
Stipa pennata
znaky
• Pochvy a listy lysé, pochvy hladké (vs borysthenica) (vs. • Obilka: hřbetní řada chlupů vždy výrazně delší než sousední, břišní řada končí ve 2/3 pluchy p y • Nejdelší řada chlupů 4 mm od osiny • Štětička Štětičk chlupů hl ů na špičce š ič listu li t
Stipa pulcherrima C. Koch – kavyl sličný
• ČR: V tepl. oblastech roztr. až hojně • Výslunné stráně stráně, vápnité hlubší půdy (spraš), kamenité stráně
Stipa pulcherrima
znaky
• Pochvy, listy lysé; stébla lysá (pod květenstvím pod kolénky) květenstvím, • Čepele Č l mírně í ěd drsné é • Obilka: hřbetní řada chybí! – břišní až k osině
Trisetum flavescens (L.)P.B. – trojštět žlutavý • Holarktis • ČR: Č po celém území • Louky, pastviny • 2n = 4x = 28
Trisetum flavescens • Kolénka chlupaté • Svrchní část listu chluaptá (ohnout) • 3 osiny i v klá klásku k • Květenství leskle žlutozelené • Volně trsnaté
znaky
Poa L. – lipnice • • • •
Lata Klásky y zploštělé p Pluchy kýlnaté (V) vždy bez osin, Pl šk suchomázdřitá, Pluška h á dřitá d drobná b á
• •
Kápovitá špička Dvojrýžka
•
Apomixie, hybridizace, introgrese „devalvace devalvace taxonomie“ taxonomie (mnoho pochybných taxonů, pouze na základě morfologie)
Poa pratensis agg. – okruh lipnice luční • Horní stébelní list nedosahuje ke květenství,
• Jazýček uťatý, tupý
Poa pratensis s.str. Poa angustifolia (P stiriaca) (Poa ti i ) Poa humilis
Poa pratensis L. s. str. – lipnice luční • Hojně rozšířený druh, od nížin do hor • Optimum luční biotopy, mezické podmínky • 2n = ? – základní cytotypy asi 5x a 6x + všemožné deriváty díky apomixii a hybridizaci
Poa pratensis s.s. • Lata řídká, klásky poměrně „velké velké“ • Pluchy na bázi huninku chlupů • Listy vždy ploché (žlábkovité) • Jazýček ý uťatý, ý ca. 1 mm dl. – lysý – po okraji pochvy sbíhavý
• Řídce Ř trsnatá
znaky
Poa trivialis L. – lipnice obecná
• ČR: všude • Optimum mezické podmínky, ale téměř všude kde je trochu vlhko • Diploid! (2n = 14)
Poa trivialis
znaky
• Výběžkatá • Lodyha, pochvy, listy = mírně draslavé • Horní lodyžní list přesahuje do květenství
• Jazýček dlouhý, zašpičatělý, až 6 mm
Poa nemoralis L. – lipnice hajní • ČR: Č všude, i vysoko v horách • S Světlé ětlé llesy, háj háje, paseky, k křoviny, vzácně výslunné stráně,, zdi atp. p • Dvě pochybné subsp. – subsp. nemoralis – subsp. rigidula • (spíš ( íš ekotypy) k t )
– 2n = 2x,, 4x + kdovíco
Poa nemoralis
znaky
„Hitlerka“ , lipnice „hajlní“ • Řídce až hustě trsnaté, vytváří p porosty y • Lodyhy i listy chabé, horní lodyžní list nápadně odstávající („hajlující“) • Klásky Klá k d drobné, b é větévky ěté k převislé ř i lé • Bledé • Jazýček nepatrný
Poa annua agg. – okruh lipnice roční • Drobné, hustě trsnaté rostliny • Laty malé, nečetně větvené • P. annua s. str. (4x) p ((2x)) • P. supina
Poa annua L. – lipnice roční • Č ČR: hojně, ve vyšších polohách nahrazena P. supina • Ruderální stanoviště (pěšiny, okraje j cest,, úhory, y, rumiště atp.) • U nás 2 pochybné subsp. – subsp. annua – subsp. subsp mutabilis
• Tetraploid (2n = 4x = 28)
Poa annua
znaky
• Trsnatá • Stébla obvykle vystoupavá, šikmá ((mohou však být ý i přímá!), p ) často kruhovitě rozložená • Klásky nenahlučené nenahlučené, ZELENÉ – horní pleva 3–žilná – dolní pleva p 1–žilná – pluchy nezřetelně 5–žilné
• Lata řídká • Jazýček horního listu 2–4 mm • Prašníky 0,6 0 6–0 0,8 8 mm ((„široké široké“, 3–5x delší než široké)
Poa riphaea (A. et Gr.) Fritsch – lipnice jesenická Poa laxa subsp. riphaea • C1 Endemit Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny, možná i jinde) • Vlhké skalky, y štěrbiny y • Introgrese P. glauca – P. nemoralis? (pratensis?)
© Blanka Brandová, 2007
Poa riphaea
znaky
• Trsnaté, • Rostliny sivé, tuhé • Čepel h.l. kratší než pochva • Jazýček 1,7–2,5 mm • Lata přímá, hustá, dolní větévky jednotlivé • Klásky Klá k ššpinavě i ě šedozelené š d l é ((obvykle) b kl )
© Blanka Brandová, 2007
Briza a media ed a – ttřeslice es ce p prostřední ost ed • louky, pastviny, meze • Hojná • kvete květen až červenec
Briza media - třeslice prostřední • volně trsnatá, vytrvalá • lata rozkladitá • klásky srdcovité • pluchy bez osin
Arhenatherum elatius (L.) J. Presl et C. Presl – ovsík vyvýšený • ČR: ČR h hojně j ě • Louky Arrhenatherion • 2n = 28 • subsp. p bulbosum ((J EU))
Arhenatherum elatius • Vytrvalá, trsnatá • List Listy téměř lysé, l sé slabě drsné, chabé, pozvolna d ššpičky do ičk zúžené úž é • Klásky 2květé • Osina vyrůstá y ze hřbetu • Obilky chlupaté • Jazýček uťatý, krátký
Festuca L. – kostřava • • • •
• • • • • •
taxonomicky komplikovaný (Drymeia, Schoedonorus) 80 druhů druhů, převážně polyploidní Hybridizace, kulturní šlechtění (Lolium) základní chromozomové číslo (x=7) stejné jako u rodu Lolium + chromozomy podobné velikosti a podobný idiogram→ snadné křížení → x Festulolium Aschers. et Graebn. - vytrvalé, drobné až statné - listy široké až nitkovité - květeství lata - klásky vícekvěté, na hřbetě oblé - pluchy zpravidla osinkaté, chlupaté i lysé - důležitý důl žitý di dianostický ti ký znak k jje uložení l ž í sklerenchymu na průřezu listem sterilních výběžků v horní ⅓– ½ délky
Festuca ovina L. – kostřava ovčí
• ČR: termofytikum – střední polohy, hlavně Český masiv
• světlé lesy – suché doubravy, lemy, písčiny, pastviny, sušší louky na kyselých půdách • sv. Violion caninae, Genistion atp. • 2n = 2x = 14, 28
Festuca ovina
znaky
• •
hustě trsnaté, zelené (vz. sivé) lodyha málo uzlů (1 – 2)
• •
pochvy sterilních výhonů pevné, slámové vždy bez vněpochevních výběžků
•
listy sterilních výhonů svinuté, měkké – středně tuhé
•
listové pochvy sterilních výhonů otevřené až k bázi
•
sklerenchym tvoří souvislý prstenec pod epidermis
•
velmi variabilní v barvě, ojínění, odění klásků atp.
