Investice do rozvoje vzdělávání
Inovace studia molekulární a buněčné biologie
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Biologická klasifikace živočichů (BIKZ)
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
5. Strunatci Radim Simerský
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Charakteristika a základy fylogeneze strunatců
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Strunatci (Chordata)
Společným znakem strunatců je Chorda dorsalis (notochord) – struna hřbetní • • •
I
ti
d
Válcovitý pruh buněk endomezodermálního původu tvořící oporu těla Prochází celým tělem nad trávicí a pod nervovou trubicí V ontogenezi chordy se uplatňuje gen Brachyury
j
dělá á í
Strunatci (Chordata) Chorda je významnou evoluční novinkou – pohyb pomocí vlnění těla vyvolaným stahy svaloviny za přítomnosti pevné opory zefektivnění pohybu
I
ti
d
j
dělá á í
Strunatci (Chordata) Další apomorfie strunatců:
•
Nervová soustava trubicovitá – nervová trubice umístěna dorzálně nad chordou Za řitním otvorem je přítomen svalnatý ocas (řitní otvor není koncový) Endostyl – pruh žlaznatých buněk umístěných na břišní straně hltanu produkujících sliz (u obratlovců se z endostylu vyvinula štítná žláza) Inverzní otočení dorzoventrální osy těla (trávicí trubice na břišní a nervová na hřbetní straně)
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
Fylogeneze strunatců Craniata (Obratlovci) Olfactores Chordata
Urochordata (Pláštěnci)
Cephalochordata (Kopinatci)
Tradičně jsou kopinatci slučováni s obratlovci do skupiny Notochordata, stále více znaků však ukazuje na blízkou příbuznost obratlovců s pláštěnci (Olfactores) Společné znaky pláštěnců a obratlovců: • Těsná mezibuněčná spojení (tight junctions) • Podobná stavba notochordu • Přítomnost smyslových buněk neuromastů
I
ti
d
j
dělá á í
Kopinatci (Cephalochordata)
• • •
Notochord se svalovými vlákny Věnec tykadel kolem ústního otvoru – lapání potravy Vířivý orgán – bičíkaté buňky na dně předústní dutiny – usměrnění potravy do hltanu V hltanu velký počet (asi 180) žaberních štěrbin – filtrování potravy Žaberní štěrbiny vyúsťují do obžaberního prostoru 1 komplex Hox genů
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
Kopinatci (Cephalochordata) Hlavová část kopinatce
Vířivý orgán
Hmatová tykadla Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum)
• •
I
Přibližně 50 recentních druhů kopinatců Písčitá dna moří – přes den zahrabáni v písku, v noci aktivní
ti
d
j
dělá á í
Pláštěnci (Urochordata)
• • • • • • •
I
ti
Výrazné odlišení juvenilního stádia (tzv. “larvy“) a dospělce Chorda je vytvořena pouze v ocasní části těla “larev“ Rosolovitý plášť tunika, tvořena polysacharidem tunicinem (podobný celulóze) Redukce célomu - célom vytvořen pouze jako osrdečník Otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací Hermarfroditismus Smyslové buňky neuromasty
d
j
dělá á í
Fylogenetické vztahy pláštěnců Thaliacea (Salpovci)
Phlebobranchia (“pravé“ Sumky)
Stolidobranchia (Zřasenky) Urochordata Aplousobranchia (Pospolitky)
Appendicularia (Vršenky)
I
ti
d
j
dělá á í
“Ascidiacea“ (Sumky)
Sumky (“Ascidiacea“) • Jako sumky se tradičně označují pláštěnci s volně plujícími mláďaty a přisedlými dospělci, tedy pospolitky (Aplousobranchia), zřasenky (Stolidobranchia) a pravé sumky (Phlebobranchia) • Ascidiacea nejsou monofyletická skupina !!!
• •
“Larvy“ jsou pohyblivé, opatřené ocáskem, chorda pouze v ocasní části Dospělci přisedlí, tělo kryto pláštěm (tunikou) – obsahuje buňky, z kterých vznikají svaly Hltan je obklopen obžaberním prostorem (atriem), do jehož kloakální dutiny kromě žaberních štěrbin ústí i řitní otvor a pohlavní žlázy, atrium vyúsťuje vyvrhovacím otvorem (sifon) Centrem nervové soustavy dospělců je cerebrální ganglion Časté je nepohlavní rozmnožování pučením – vznik propojených kolonií
•
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Pospolitky (Aplousobranchia) • •
Tvoří kolonie, ale jedinci nejsou navzájem propojeni Larva s horizontálním ocáskem (podobně jako Vršenky)
Clavelina moluccensis
Clavelina diminuta Clavelina lapadiformis
I
ti
d
j
dělá á í
Zřasenky (Stolidobranchia) • •
Tvoří kolonie společným pláštěm a kloakální dutinou Jedinci uspořádáni kolem společného vyvrhovacího otvoru
Zřasenka středomořská (Botryllus schlosseri)
I
ti
d
j
dělá á í
Pravé sumky (Phlebobranchiata) • •
Koloniální i soliterní U koloniálních druhů jedinci propojeni kloakami
Phallusia mamillata
Phallusia julinea
Ciona intestinalis
I
ti
d
j
dělá á í
Vršenky (Appendicularia) • •
Drobní, několik milimetrů dlouzí pelagičtí pláštěnci (nejmenší strunatci!) Dospělci si zachovávají řadu juvenilních znaků – ocásek, chorda, nervová trubice Chybí obžaberní prostor, pouze jeden pár žaberních štěrbin ústí ven z těla Tvoří rosolovité schránky opatřené filtry na zachycování potravy Horizontální ocásek (společný znak s pospolitkami)
• • •
Vršenka ve schránce Oikopleura labradorensis
I
ti
d
j
dělá á í
Salpovci (Thaliacea) • •
Volně plovoucí pelagičtí pláštěnci soudečkovitého tvaru a průzračným pláštěm Přijímací a vyvrhovací otvor na opačných stranách těla, pohyb pomocí vypuzování vody z těla Funkční diferenciace jedinců v rámci kolonie Složitý životní cyklus: Larva metamorfuje na oozoid, který se nepohlavně dělí a tvoří se dceřiní jedinci – blastozoidi. Ti se diferencují a plní různé funkce (např. gonozoid – pohlavní rozmnožování, gasterozoid – výživa) 3 skupiny salpovců: Ohnivy (Pyrosomida), Dolioly (Doliolida) a Salpy (Salpida)
• •
•
Oozoid salpy rodu Doliolum
I
ti
d
j
dělá á í
Salpovci (Thaliacea)
Pyrosomida sp.
Salpa sp.
Pyrosomida sp.
I
ti
d
j
dělá á í
Salpa sp.
Obratlovci (Craniata = Vertebrata s.l.) • • • •
Strunatci s tělem členěným na hlavu, trup a ocas Vznik endoskeletu – Kostra – původně chrupavčitá, postupně se objevuje kost Pokožka vícevrstevná, pod pokoškou škára (mezoderm) Chorda jako hlavní opora těla postupně nahrazována páteří – tvořena obratli – ochrana nervové trubice (míchy) V přední části nervové trubice se nachází mozek – členěn na oddíly – chráněn lebkou Změny v embryogenezi: Neurální lišta – základ lebky, žaberního aparátu, smyslových orgánů, periferních nervů, kožní kostry a j. Komorové oko (rohovka, čočka, okohybné svaly) Žaberní štěrbiny (obvykle 7 párů) mají dýchací funkci, endostyl přeměněn na štítnou žlázu Cévní soustava uzavřena, cévy s epitelem (mezoderm), erytrocyty s hemoglobinem Vylučovacím orgánem jsou párové ledviny Znásobení komplexů Hox genů
• • • • • • •
I
ti
d
j
dělá á í
Fylogeneze (recentních) obratlovců Dvě alternativní hypotézy:
Gnathostomata (Čelistnatci)
Petromyzonta (Mihule)
Gnathostomata (Čelistnatci)
Petromyzonta (Mihule)
Vertebrata
Myxinoida (Sliznatky)
Myxinoida (Sliznatky)
Cyclostomata
I
Pro:
Pro:
• Morfologické a fyziologické znaky • Paleontologické doklady
• Molekulární analýzy jaderného a mitochondriálního genomu
ti
d
j
dělá á í
Sliznatky a Mihule (“Kruhoústí“) Společné znaky : • • • • •
Obratlovci bez čelistí a párových končetin - nepárová ocasní ploutev Tělo bez šupin, žlázy produkující sliz Savé ústní ústrojí, složitý jazyk a rohovité zoubky Dýchací plachetka (velum) Nepárová nozdra
Čím se liší sliznatky od mihulí? • • • • •
I
ti
Jednoduchá lebka z vláknité tkáně (mihule mají lebku chrupavčitou) 1-15 žaberních oblouků (mihule 7) Přídavná žaberní srdce, autonomní srdeční činnost V blanitém labyrintu 1 polokruhová chodba (mihule 2, čelistnatci 3) Nemají: páteř, postranní čáru, chuťové pohárky, lymfocyty, hřbetní ploutev, okohybné svaly
d
j
dělá á í
Sliznatky (Myxinoidea) • • •
Obývají dna moří – hloubení nor v bahnitých sedimentech (“mořští krtci“) Mrchožrouti a predátoři Více než 60 druhů sliznatek, některé až 1 metr délky
Myxine sp. Ústní ústrojí sliznatky
I
ti
d
j
dělá á í
Mihule (Petromyzonta)
• • •
Ústní ústrojí tvoří přísavný terč s rohovitými zoubky – přisátí na kůži ryb Kromě ocasní i 1 nebo 2 hřbetní ploutve Larvy mihulí (minohy) se líhnou a žijí vždy ve sladkých vodách, některé druhy v dospělosti táhnou do moře Minohy filtrátoři, dospělci parazité nebo predátoři Dospělci některých sladkovodních druhů nepřijímají potravu (Mihule potoční) Přítomnost kostry s lebkou, základy obratlů, stavba žaber a některé další znaky ukazují na příbuznost mihulí s čelistnatci (Vertebrata)
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
Mihule (Petromyzonta) Mihule mořská (Petromyzon marinus)
Mihule potoční (Lampetra planeri)
I
ti
d
j
dělá á í
