Investice do rozvoje vzdělávání
Inovace studia molekulární a buněčné biologie
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Biologická klasifikace živočichů (BIKZ)
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
3. Eumetazoa Radim Simerský
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Žahavci – korálnatci, medúzovci, polypovci; Žebernatky; Vločkovci; Bilateria
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Eumetazoa houbovci živočichové
žahavci - Cnidaria Eumetazoa
vločkovci - Placozoa žebernatky - Ctenophora Bilateria
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
Vodní, zejména mořští živočichové Základním znakem jsou žahavé buňky – knidocyty – Vnitřní struktura odvozená z Golgiho komplexu – dlouhé duté vlákno stočené uvnitř – Knidocil – „spoušť“, při jeho podráždění se vlákno vymrští – Přeměněný bičík – Obsahují toxin, neregenerují
knidocil
toxin
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
„gastrulovitá“ stavba těla, dvě základní formy – Polyp – přisedlý nožním terčem, okolo ústního otvoru chapadla – Medúza – aktivní pohyb, rozvinutá mezoglea, rozvoj tzv. gastrovaskulární soustavy – radiální kanálky Trávící dutina („láčka“) s jedním otvorem – ústní = řitní Ektoderm + endoderm, mezi nimi rosolovitá mezoglea vyztužená kolagenem
• •
• •
I
ti
Trávící buňky částečně bičíkaté, jinak žlaznaté Svalová tkáň – myoepitel, výjimečně u některých medůz svalové buňky – Hydroreaktivní pohyb
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
Nervová soustava síťovitá, synapse, v některých případech oboustranné, symetrické – Není výrazněji centralizovaná, kolem ústního otvoru polypů a po obvodu zvonu medůz prstencovitě koncentrované nervové buňky – Smyslové buňky spíš difuzně – statické, světločivné orgány, chemoreceptory Tělní symetrie – primárně spíše znaky biradiální, radiální symetrie (viz Radiata) pravděpodobně sekundární znak
•
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
Rozmnožování – Nepohlavní – pučením – Pohlavní – Pohlavní orgány ekto- i endodermálního původu – Po splynutí gamet se vyvíjí planktonní larva planula – Metamorfuje v polypové stádium – další metamorfózou může vznikat stádium medúzy V některých případech tvoří polymorfní kolonie – jedinci tvarově i funkčně diferenciovaní
•
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria dříve všichni Scyphozoa
medúzovci - Scyphozoa kalichovky - Staurozoa Medusozoa
čtyřhranky - Cubozoa polypovci - Hydrozoa
žahavci korálnatci - Anthozoa
živočichové Eumetazoa
vločkovci žebernatky Bilateria
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
1. korálnatci (Anthozoa) – Pouze polypové stádium, přisedlí – Trávící dutina rozdělená septy do záhybů – větší povrch střeva – Žahavé buňky bez pravého knidocilu – místo něj bičík – Kruhová mitochondriální DNA – Často vytváří kosterní útvary z CaCO3 nebo z koralinu sasanky - Actiniaria
Hexacorallia větevníci - Scleractinia pérovníci - Pennatulacea
Anthozoa
Octocorallia laločníci - Alcyonacea červnatci - Ceriantharia
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
Hexacorallia - šestičetní sasanky (Actiniaria) – Velký počet chapadel – Dravci – Schopny se pomalu pohybovat po podkladu – Od pobřeží po hlubokomořská stanoviště – Nevytváří kosterní útvary – Symbióza – sasanka koňská – Actinia equina • Středozemní moře, pobřeží UK, hojná Calliactis sp.
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
I
ti
Hexacorallia - šestičetní větevníci (Scleractinia) – koráli – Exoskelet z CaCO3 – kolonie polypů – Útesy, ostrovy – Velký bariérový útes – přes 2000km – Většinou mělká, teplá moře
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
I
ti
Hexacorallia - šestičetní větevníci (Scleractinia) – Potravu získávají filtrací planktonu – Značná část v symbióze s řasami – až 95% organických produktů spotřebováno polypy – útesovník mozkový - Diploria labyrinthiformis
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
Hexacorallia - šestičetní větevníci (Scleractinia) – houbovník – Fungia sp. • Často solitérní
– větevník parožnatý – Acropora cervicornis • Atlantik, přírůstky až 20cm ročně
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria
I
• •
Octocorallia - osmičetní laločníci (Alcyonacea) – Často kožovití - ektoderm vylučuje jehlicovité sklerity prorůstající mezogleou
•
pérovníci (Pennatulacea) – Ploché pružné kolonie – tvar ptačího pera – Základní osní polyp, na postranních větvičkách dceřinní polypi
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
červnatci (Ceriantharia) – Solitérní, sasankám podobní – Vytváří si do substrátu zapuštěnou rourku – úkryt – červnatec sasankový – Cerianthus membranaceus • Středozemní moře, chapadla až 60cm
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • • • • •
2. Medusozoa V dospělosti radiální tělní symetrie Střídá se pohlavní a nepohlavní fáze – medúza a přisedlý polyp Bičík žahavých buněk přeměněn v pravý knidocil Mitochondriální DNA lineární medúzovci - Scyphozoa kalichovky - Staurozoa Medusozoa
čtyřhranky - Cubozoa polypovci - Hydrozoa
žahavci korálnatci
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • • • •
medúzovci (Scyphozoa) Převládá stádium medúzy (scyphomedúza) Větvená gastrovaskulární soustava – větvené radiální chodby Na obvodu zvonce přívěsky – rhopalia, ve kterých jsou koncentrovány smyslové orgány – statocysta, oko, chemoreceptory – nervová ganglia Gonochoristé – planula – po přichycení polyp, z něj příčným odškrcováním z ústní části vznikají medúzky (ephyry) – dorůstají v dospělou medúzu
•
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria •
talířovka ušatá – Aurelia aurita – Běžný druh evropských moří
•
talířovka obrovská – Cyanea arctica – Arktická moře, průměr až 2 metry
•
kořenoústka plicnatá – Rhizostoma pulmo – Evropská moře, 20cm
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • • • •
čtyřhranky (Cubozoa) Teplá moře Tělo vysoce klenuté, čtyři „hrany“ Polyp přemění chapadla, celý se uvolní a přemění v medúzu Dravci – velmi účinné žahavé buňky čtyřhranka fleckerova - Chironex fleckeri
• •
– Průměr asi 25cm, ramena až 3 metry – Pobřeží Austrálie – Nebezpečná člověku
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
kalichovky (Staurozoa) Během ontogeneze dochází k metamorfóze pouze v ústní oblasti polypa, vzniklá medúza zůstává přisedlá Výskyt cirkumpolárně v chladných mořích
•
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria medúzovci - Scyphozoa čtyřhranky - Cubozoa
• • • • •
polypovci (Hydrozoa) kalichovky - Staurozoa Medusozoa nezmaři - Hydroida Většinou převládá stádium polypa polypovci - Hydrozoa trubýši - Siphonphora Hydropolyp – jednoduchá stavba, drobný pučením vznikají kolonie Hydromedúza – Na okraji zvonce blanitý lem – velum – Gastrovaskulární soustava – čtyři radiální chodby spojené okružní – Ústní otvor na trubicovitém manubriu – U báze chapadel nervová ganglia nebo prstence Rozmnožování pohlavní i nepohlavní – medúza vzniká pučením
•
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
polypovci (Hydrozoa) nezmaři (Hydroida) – Sladkovodní i mořští – Vysoká regenerační schopnost – nezmar hnědý – Hydra oligactis, n.obecný – H.vulgaris • naše běžné druhy, nevytváří medúzy
– nezmar zelený – Hydra viridissima • Uvnitř endodermálních buněk symbiotické řasy
– medúzka sladkovodní – Craspedacusta sowerbyi • Polyp 1-2mm, medúza 2cm • Medúzy hojné při vyšších teplotách
I
ti
d
j
dělá á í
Žahavci - Cnidaria • •
polypovci (Hydrozoa) trubýši (Siphonophora) – Mořští polypovci – Polymorfní kolonie – na svislém stvolu vyrůstají výrazně diferenciovaní jedinci • Pneumatofory, nektofory, daktylozoidi, gastrozoidi, gonozoidi – měchýřovka portugalská – Physalia physalis • Výrazný pneumatofor • Ramena až 30m
I
ti
d
j
dělá á í
Žebernatky - Ctenophora žahavci Eumetazoa
• • •
Stavba těla připomíná gastrulu Mořští dravci, velikost cm – 1,5m Pohyb pomocí osmi podélných hřebínkových plošek – až 100000 bičíků sousedních multiciliátních buněk spojených dohromady – synchronní pohyb Po stranách těla dvě pochvy pro pár chapadel – lepivé buňky (kolocyty = colloblasty) k zachycení potravy Gastrovaskulární soustava – od trávící dutiny se odštěpují rozvětvené chodby, osm kanálů pod řadami hřebínků
• •
I
ti
d
j
dělá á í
vločkovci žebernatky Bilateria
Žebernatky - Ctenophora •
Nervová soustava difúzní, ale koncentrace okolo jícnu (nervový prstenec), pod hřebínky, v chapadlech a v oblasti apikálního orgánu – statocysta Synapse obsahují acetylcholin jako u Bilaterií Mezi buňkami mezerové spoje Mezi ekto- a endodermem želatinová mezoglea se svalovými, nervovými a endomezodermálními buňkami Hermafroditi, přímý vývoj Také podle analýzy rRNA jsou žebernatky bazální skupinou eumetaoza – sesterskou skupinou Bilaterií a žahavců
• • • • •
I
ti
d
j
dělá á í
Žebernatky - Ctenophora – Mnemiopsis leidyi • 7-12cm, původně západní Atlantik • Invazivní druh – Černé a Kaspické moře – pokles výskytu zooplanktonu až 75% - narušení potravních řetězců – pokus o biologickou kontrolu pomocí žebrovky vejčité – Beroe ovata
– žebrovky (Beroida) • Sekundárně zaniklá chapadla • Silný zvětšený hltan s chumáči srostlých makrocilií – schopny „ukousnout“ část kořisti
I
ti
d
j
dělá á í
Vločkovci - Placozoa žahavci Eumetazoa
• • • • •
Ploší, kruhový nebo laločnatý tvar, 1-3mm Na řasách v pobřežních oblastech teplých moří Živí se prvoky a řasami Nejjednodušší volně žijící neparazitický živočich Na povrchu jednoduchý epitel monociliátních 2n buněk bez bazálních lamin Plochá dutina vyplněná řídkým 4n syncytiem s aktinovými vlákny Spodní epitel – válcovité buňky, některé žlaznaté Svrchní epitel plochý Jen čtyři diferencované typy buněk Základní rozmnožování – vegetativní rozpad
• • • • •
I
ti
d
j
dělá á í
vločkovci žebernatky Bilateria
Vločkovci - Placozoa • •
Nemají svaly, nervy ani smyslové buňky Buňky u okrajů tělního disku na styku epitelů – obsahují neurotransmitery, je v nich aktivní primitivní forma Pax genů, které jsou charakteristické pro nervové a smyslové buňky eumetazoí – Pax gen vločkovců pravděpodobně řídí diferenciaci vnitřních vláknitých buněk – možná obdoba nervosvalových buněk – Při vegetativním množení nový jedinec jen z fragmentu, který obsahuje okrajové buňky Nejmenší živočišný jaderný genom (cca 50x106 párů b.) Největší živočišný mitochondriální genom, kruhový Pravděpodobně bazální skupina Eumetazoí Trichoplax adhaerens
• • • •
I
ti
d
j
dělá á í
Bilateria
žahavci Eumetazoa vločkovci žebernatky
• •
Extrémně variabilní a široká skupina organismů Zjevná předozadní osa těla, zrcadlová dvojstranná symetrie, vyhraněná dorsoventrální asymetrie Základní uspořádání se ustavuje už během oogeneze Rozvoj mezodermu – vznik podélné a okružní svaloviny po pokožkou (druhotně rozdělené na svaly) Způsob zakládání mezodermu a tělesných dutin (coelom) je velmi variabilní Široký rozvoj tělesných soustav Nervová soustava s nervovými uzlinami (ganglii)
• •
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
bilateria
Bilateria • • •
U většiny vyvinuta trávící trubice s odděleným ústním a řitním otvorem Rozvoj cévních soustav Vylučovací orgány dvojího typu – ektodermální protonefridia a mezodermální metanefridia – mohou být propojeny do složitých orgánů Komplikace tělního plánu spojená s přestavbou Hox komplexu U živočichů tři úrovně evoluce Hox komplexu – u recentních skupin Cnidaria, Acoelomorpha a Eubilateria Bilateria = monofyletická skupina!
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
Bilateria • •
Rozdíl v osudu blastopóru Prvoústí (Protostomia) – během embryogeneze se blastoporus protahuje, vytváří štěrbinu, která se postupně uzavírá – dělí se na ústní a řitní otvor Druhoústí (Deuterostomia) – blastoporus se mění v řitní otvor, ústní se vytváří na dně archentera
•
houbovci -Porifera
živočichové žahavci vločkovci Eumetazoa
žebernatky Acoelomata - praploštěnci Bilateria Protostomia - prvoústí Eubilateria
Deuterostomia - druhoústí
I
ti
d
j
dělá á í