Investice do rozvoje vzdělávání
Inovace studia molekulární a buněčné biologie
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Biologická klasifikace živočichů (BIKZ)
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
7. Paryby, ryby
Radim Simerský
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Charakteristika a fylogeneze čelistnatců; paryby, ryby – charakteristika, systém a významní zástupci
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Čelistnatci (Gnathostomata)
• •
Vznik čelistí je významnou evoluční novinkou Důležitý pokrok v získávání a uchopování potravy – predační způsob života Čelisti vznikají přeměnou předního žaberního oblouku Jejich vznik není regulován Hox geny
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Čelistnatci (Gnathostomata) Další apomorfní znaky čelistnatců:
• • • • • • •
I
ti
d
j
Přítomnost kostěného endoskeletu vznikajícího z chrupavky Plakoidní šupiny, pravé zuby, žebra Párové přední a zadní končetiny Párový nosní otvor a čichový orgán Nervová vlákna opatřena myelinovou pochvou Oči s akomodačním aparátem Genová duplikace vedoucí k molekule hemoglobinu se čtyřmi řetězci
dělá á í
Fylogeneze čelistnatců Tetrapoda (Čtvernožci)
Sarcopterygii
Osteognathostomata
Gnathostomata
(zjednodušeno)
I
ti
d
j
dělá á í
Dipnoi (Dvojdyšní) Actinista (Latimérie)
Actinopterygii (Ryby)
Chondrichthyes (Paryby)
Paryby (Chondrichthyes)
• •
Vodní, většinou mořští, primárně draví čelistnatci Endoskelet tvořen chrupavkou, která může mineralizovat, ale nikdy se netvoří pravá kost (x Osteognathostomata) Tělo rybovitého tvaru, případně zploštělé, s protáhlým rypcem (rostrum) a párovými ploutvemi Ústa a nozdry umístěny ventrálně
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky paryb •
Charakteristické pro paryby jsou plakoidní šupiny, které pokrývají celé tělo Plakoidní šupiny jsou homologické zubům Jsou tvořeny zubovinou (dentinem) pokrytou sklovinou
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky paryb
Lebka žraloka
Horní čelist není pevně přirostlá k mozkovně = hyostylie
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky paryb •
Zuby paryb jsou totožné stavby jako šupiny, na čelistech jsou umístěny v několika řadách a neomezeně dorůstají Trávicí trakt je krátký, tlusté střevo opatřené spirální řasou (typhlosolis) vyúsťuje do kloaky Velká játra slouží mimo jiné jako hydrostatický orgán
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Smyslové orgány paryb •
Smyslové orgány jsou dobře vyvinuty, zejména čichový, chuťový, proudový a rovnovážně-sluchový, naopak zrak je méně významný Zvláštním smyslem paryb jsou Lorenziniho ampule – elektroreceptory umístěné v hlavové části
•
Rozmístění kanálků proudového orgánu na těle žraloka (postranní čára)
Rozmístění Lorenziniho ampuli na hlavě žraloka
I
ti
d
j
dělá á í
Rozmnožování paryb •
Oplození je vždy vnitřní, samci jsou vybaveni párovým rozmnožovacím orgánem (pterygopod) Vejcorodí, vejcoživorodí i živorodí, vejcorodé druhy kladou velká (až 30 cm) kožovitá vejce bohatá na žloutek Vývoj zárodku ve vejci může trvat až dva roky (!)
• •
Pterygopod
I
ti
d
j
Příklady vajec vejcorodých žraloků
dělá á í
Systém paryb Paryby zahrnují dvě sesterské linie: – Chiméry (Holocephali)
– Příčnoústí (Neoselachii)
I
ti
d
j
dělá á í
Chiméry
• • • • • • •
I
ti
d
j
Protáhlé tělo s velkou hlavou, bičovitým ocasem a velkými prsními ploutvemi Šupiny nepokrývají souvisle tělo, vyskytují se jen místy Zuby ve tvaru desek (drcení skořápek živočichů), nemají sklovinu a neobměňují se Pohlavní dimorfismus – nepárový výrůstek na hlavě samců (tenaculum) V trávicím traktu schází typhlosolis a kloaka Žijí v hloubkách, živí se bentickými živočichy Je známo asi 35 recentních zástupců
dělá á í
Chiméry
Chiméra rodu Rhinochimaera
Chiméra podivná (Chimaera monstrosa)
I
ti
d
j
dělá á í
Příčnoústí
•
Podle tvaru těla děleni na “žraloky“ a “rejnoky“ – umělé dělení, nejsou monofyletickými skupinami Celkem zahrnují kolem 1000 žijících druhů Některé druhy druhotně planktonofágní (např. rod Cetorhinus)
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Příčnoústí Žralok obrovský (Rhincodon typus)
Kladivoun obecný (Sphyrna zygaena)
Trnucha modroskvrnná (Taeniura lymna)
Žralok bílý (Carcharodon carcharias)
I
ti
d
j
dělá á í
Osteognathostomata “Čelistnatci s kostní tkání“
• • • •
I
ti
d
j
Kostra tvořená endochondrálními kostmi (kost se tvoří uvnitř chrupavky) Vychlípeniny endodermu naplněné vzduchem (plynový měchýř, plíce) Ústa jsou na hlavě umístěna terminálně Patří sem všichni čelistnatí obratlovci kromě paryb
dělá á í
Ryby Co je ještě ryba a co už ne?
? •
?
Tradičně jsou mezi ryby zahrnovány i latimérie a bahníci, kteří však netvoří s paprskoploutvými rybami (Actinopterygii) monofyletickou skupinu Latimérie a bahníci jsou spolu s čtvernožci součástí sesterské skupiny ryb svaloploutví (Sarcopterygii)
•
Latimérie a bahnící jsou blíže příbuzní člověku než kaprovi !!!
I
ti
d
j
dělá á í
Ryby Tetrapoda Sarcopterygii Dipnoi Osteognathostomata
Actinista
Actinopterygii
Z fylogenetického hlediska jsou rybami pouze Actinopterygii – paprskoploutvé (neboli “pravé“) ryby
I
ti
d
j
dělá á í
Ryby
• •
•
I
ti
d
j
dělá á í
Vodní - mořští i sladkovodní - obratlovci s převážně kostěnou kostrou Druhově nejpočetnější skupina obratlovců, je (zatím) známo kolem 27 000 druhů, obrovská biologická i ekologická variabilita v rámci skupiny Duplikace Hox komplexů - zvýšení počtu na 8
Hlavní znaky ryb • • • • • •
I
ti
d
Svalovina párových ploutví vtažena do trupu, ploutve tvoří paprsky Ploutve párové – prsní a břišní + nepárové – hřbetní, řitní a ocasní Lebka s velkým počtem krycích kostí, hyostylní připojení čelisti Dýchacími orgány jsou žábry, která jsou kryta kostěnými skřelemi Plynový měchýř endodermálního původu s hydrostatickou funkcí Trávicí trubice nevyúsťuje do kloaky
j
dělá á í
Hlavní znaky ryb •
Tělo ryb je kryto kostěnými šupinami, u starobylejších skupin se vyskytují šupiny ganoidní (tlusté desky pokryté vrstvou ganoinu), u modernějších kostnatých ryb šupiny leptoidní (tenké ohebné jednovrstevné šupiny) Leptoidní šupiny mohou být dále děleny na šupiny ktenoidní se zoubkovaným okrajem a na okrouhlé šupiny cykloidní
•
Ganoidní šupiny
Cykloidní šupiny
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky ryb U některých ryb vyvinuty přidatné dýchací orgány:
• • • • •
Plicní vaky (bichir) Plynový měchýř (kostlíni, kaprouni) Sliznice střeva (sekavec) Dýchací labyrint (lezouni) Celý povrch těla (lezci) Dýchací labyrint
I
ti
d
j
dělá á í
Sekavec písečný (Cobitis taenia) Lezec rodu Periophthalmus
Hlavní znaky ryb Typy ocasních ploutví ryb:
Heterocerkní
Homocerkní
Difycerkní
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky ryb Smyslové orgány ryb:
•
Komorové oko s kulovitou čočkou, rozlišování barev (ne u hlubinných druhů Weberovo ústrojí – přeměněné části obratlů – přenos vibrací z plynového měchýře do vnitřního ucha Chuťové buňky rozmístěny po celé hlavě a někdy i jinde po těle. Proudový orgán – systém kanálků = postranní čára
• • •
Postranní čára
Bolen dravý (Aspius aspius)
I
ti
d
j
dělá á í
Hlavní znaky ryb Rozmnožování ryb: •
Většina ryb je vejcorodých (pouze 2-3% živorodých) s vnějším oplozením, vajíčka ryb se nazývají jikry Plůdek ryb po vylíhnutí vyživován ze žloutkového váčku Vývoj je přímý, pravé larvy pouze u bichirů U některých druhů čeledi jehlovitých (Syngnathidae) se jikry vyvíjejí až do vylíhnutí v břišním vaku samce
• • •
Rybí plůdek se žloutkovým váčkem
I
ti
d
j
dělá á í
Sameček koníčka (Hyppocampus abdominalis) s břišním vakem naplněným jikrami
Fylogeneze ryb Teleostei (Kostnatí)
Neopterygii
Actinopteri
Actinopterygii
Halecomorphi (Kaprouni)
Ginglymodi (Kostlíni)
Chondrostei (Chrupavčití)
Cladistia (Bichiři)
I
ti
d
j
dělá á í
Bichiři (Cladistia)
Polypterus bichir
• • • • •
I
ti
d
j
Polypterus delhezi
Velký počet (až 18) hřbetních ploutviček Svalnaté násadce párových ploutví, difycerkní ocasní ploutev Párové plicní vaky – život ve vodách chudých na kyslík Larvální stádium s vnějšími žábrami 11 recentních druhů, řeky tropické Afriky
dělá á í
Chrupavčití (Chondrostei)
Jeseter malý (Acipenser ruthenus)
• • •
I
ti
d
j
Veslonos americký (Polyodon spathula)
Převážně chrupavčitá kostra, lebka s dlouhým rypcem a spodními ústy, heterocerkní ocasní ploutev Na těle zvětšené deskovité šupiny (fulkra), na ocasní ploutvi ganoidní šupiny Kolem 30 žijících druhů chrupavčitých ryb
dělá á í
Kostlíni
Kaprouni
(Ginglymodi)
(Halecomorphi)
• • • •
Modifikované ganoidní šupiny (připomínají cykloidní) Ocasní ploutev přechodového typu mezi hetero- a homocerkním Pouze 1 recentní druh Řeky Severní Ameriky
Kostlín obecný (Lepisosteus osseus)
•
Ganoidní šupiny, heterocerkní ocasní ploutev, ve střevě typhlosolis Plynový měchýř slouží jako přidatný dýchací orgán Sladké a brakické vody a Severní a střední ameriky
• •
Kaproun obecný (Amia calva)
I
ti
d
j
dělá á í
Kostnaté ryby (Teleostei) “Moderní ryby“ - množství odvozených znaků: Například:
• • •
Leptoidní (cykloidní nebo ktenoidní) šupiny Homocerkní ocasní ploutev Chybí spirální řasa
lepší pohyblivost
• •
Druhově nejpočetnější skupina paprskoploutvých ryb s obrovskou diverzitou Zahrnuje kolem 40 řádů a 450 čeledí Ďas mořský (Lophius piscatorius)
Řasovník rozedraný (Phycodurus eques) Měsíčník svítivý (Mola mola)
I
ti
d
j
dělá á í
Některé významné čeledi Teleostei Kaprovití (Cyprinidae)
Lososovití (Salmonidae)
Kapr obecný (Cyprinus carpio)
Losos kisuč (Oncorhynchus kisutch)
Hořavka duhová (Rhodeus sericeus) Danio pruhované (Danio rerio)
Pstruh obecný (Salmo trutta)
I
ti
d
j
dělá á í
Některé významné čeledi Teleostei Makrelovití (Scombridae)
Ropušnicovití (Scorpaenidae)
Makrela obecná (Scomber scombrus)
Perutýn ohnivý (Pterois volitans)
Tuňák žlutoploutvý (Thunnus albacares)
I
ti
d
j
dělá á í
Některé významné čeledi Telostei Jehlovití (Syngnathidae)
Vrubozubcovití (Cichlidae)
Jehla mořská (Syngnathus acus) Skalára (Pterophyllum)
Tlamovec (Haplochromis) Koníček mořský (Hippocampus ramulosus)
I
ti
d
j
dělá á í
Svaloploutví - Sarcopterygii • •
Narozdíl od ryb mají svalnaté končetiny (původně svalnaté báze ploutví) Spojení končetiny s vnitřní kostrou zprostředkovává jediná kost, kostra končetiny má osu (ryby pouze paprsky) Tělo pokryto kosmoidními šupinami (šupiny s vrstvou kosminu – odvozen od dentinu), zuby pokryty sklovinou
•
Tetrapoda
Sarcopterygii
Dipnoi Actinista
• Sarcopterygii představují sesterskou linii ryb • Zahrnují latimérie, dvojdyšné a čtvernožce
I
ti
d
j
dělá á í
Latimérie (Actinista) •
Latimerie podivná (Latimeria chalumnae)
Převážně chrupavčitá kostra bez žeber Svalnaté násadce má i řitní a (zadní) hřbetní ploutev Kosmoidní šupiny modifikované – připomínají cykloidní Dyficerkní ocasní ploutev “Živoucí fosilie“ – až do objevu latimérie v roce 1938 skupina považována za vymřelou 2 recentní druhy
• • • •
•
Kostra latimerie
I
ti
d
j
dělá á í
Dvojdyšní (Dipnoi) • • • •
Nejbližší “příbuzní“ suchozemských obratlovců (Tetrapoda) Dýchání žábrami + plicními vaky – přečkávání období sucha Larvy s vnějšími žábrami Podle počtu plicních vaků se dělí na 2 řády: jednoplicní (Bahník australský) a dvojplicní (Bahník americký a afričtí bahníci) Obývají sladké vody suchých oblastí tropů
•
Bahník americký (Lepidosiren paradoxa)
Bahník australský (Neoceratodus forsteri)
I
ti
d
j
dělá á í