Investice do rozvoje vzdělávání
Inovace studia molekulární a buněčné biologie
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Biologická klasifikace živočichů (BIKZ)
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
4. Prvoústí
Radim Simerský
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Investice do rozvoje vzdělávání
Prvoústí; ploštěnci – ploštěnky, tasemnice, motolice; břichobrvky; vířníci; vrtejši; pásnice; kroužkovci
Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. I
ti
d
j
dělá á í
Eubilateria - Prvoústí •
Prvoústí (Protostomia) – během embryogeneze se blastoporus protahuje, vytváří štěrbinu, která se postupně uzavírá – dělí se na ústní a řitní otvor Cévní soustava na hřbetní straně, nervová soustava na břišní straně těla
•
houbovci -Porifera
živočichové žahavci vločkovci Eumetazoa
žebernatky Acoelomata - praploštěnci Bilateria Protostomia - prvoústí Eubilateria
Deuterostomia - druhoústí
I
ti
d
j
dělá á í
Eubilateria - Prvoústí Deuterostomia - druhoústí Ecdysozoa
eubilateria
pásnice - Nemertea mechovci – Ectoprocta = Bryozoa
sumýšovci - sipuncula
Protostomia - prvoústí
kroužkovci - Annelida Lophotrochozoa měkkýši - Mollusca Brachiozoa
Gnathifera – vířníci, vrtejši…
Platyzoa
břichobrvky - Gastrotricha
žábrohlísti - Monogenea
tasemnice - Cestoda
Neodermata ploštěnci - Platyhelminthes
mnohostřevky motolice - Trematoda
Rhabditophora Neophora ploštěnky - Neophora s.s.
I
ti
d
j
dělá á í
Eubilateria - Lophotrochozoa
I
•
Skupina ustanovená na základě molekulárně fylogenetických analýz
•
Eubilateria – na základě sekvenčních analýz i podle odlišností v uspořádání Hox komplexu se dělí na skupiny – Deuterostomia, Ecdysozoa a Lophotrochozoa
•
Brachiozoa dříve sesterskou skupinou druhoústých, „hlísti“ ve skutečnosti blízcí členovcům, členovci nejsou blízcí příbuzní kroužkovců, praploštěnci nejsou ploštěnci atd…
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes • • • • • • •
Často dorzoventrálně zploštělí Volně žijící i parazitičtí Mají slepou trávící dutinu s ústním otvorem v břišní nebo hlavové části těla Vylučovací soustava – protonefridia V hlavové části nervová ganglia, z nich vybíhají do těla nervové pruhy Obvykle hermafroditi s vnitřním oplozením a přímým vývojem Pod pokožkou podkožní svalový vak – vrstvy okružní a podélné svaloviny doplněné šikmými svaly Pokožka u volně žijících ploštěnců tvořena multiciliátními epidermálními buňkami – pohyb, ne výživa
•
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
Rhabditophora – žláznatá pokožka s rhabdity – tyčinkovité útvary vylučující sliz – funkce pohybová, ochranná i obranná Volně žijící mají tzv. frontální orgán – koncentrace smyslových a žláznatých buněk na apikálním konci těla – chemoreceptory, inverzní oči…
•
Gnathifera – vířníci, vrtejši…
Platyzoa
žábrohlísti - Monogenea
břichobrvky - Gastrotricha
tasemnice - Cestoda
Neodermata ploštěnci - Platyhelminthes
mnohostřevky
motolice - Trematoda
Rhabditophora Neophora ploštěnky - Neophora s.s.
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes
I
• • • • •
mnohostřevky (Polycladida) Velmi nápadní, velcí mořští ploštěnci Střevo výrazně větvené Při lovu potravy vychlipuje hltan Pseudoceros sp.
•
Pseudobiceros sp.
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
Neophora – Zvláštní stavba vaječníků i vajíček – ta obklopena vyživovacími buňkami Neophora s.s. – „klasické“ ploštěnky – Mořské, sladkovodní i půdní druhy – Často vychlípitelný hltan – U nás cca 20 druhů, většinou vodních – ploštěnka mléčná – Dendrocoelum lacteum
•
– Nížinné řeky, 2,5cm
– p. potoční, p. horská, p. černá…
žábrohlísti - Monogenea Neodermata ploštěnci - Platyhelminthes
mnohostřevky
tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda
Rhabditophora Neophora
ploštěnky - Neophora s.s. I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes žábrohlísti - Monogenea
• •
Neodermata tasemnice - Cestoda Neophora Neodermata motolice - Trematoda – Obrvená pokožka omezená jen na raná, volně žijící stádia – Pokožku nahrazuje tzv. neodermis – neobrvené syncytium z neoblastů – Endoparazité! Často specifický hostitel – žábrohlísti (Monogenea) – Většinou ektoparaziti vodních obratlovců – pokožka, žábra – Velikost do 2cm – Na přídi komplex přísavek nebo lepivých žláz – prohaptor na zádi přísavky s háčky - cerkomer – Vyvinutá trávící soustava
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
žábrohlíst ouškovaný – Dactylogyrus vastator – Parazituje na žábrách kaprovitých ryb – cca 2mm
•
žábrohlíst skvostný – Gyrodactylus elegans
•
žábrohlíst dvojitý – Diplozoon paradoxum – Hermafroditičtí dospělci trvale spojení – propojené pohlavní vývody
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes žábrohlísti - Monogenea Neodermata
tasemnice - Cestoda
motolice - Trematoda • Neodermata – tasemnice (Cestoda) – Dospělci parazitují ve střevě obratlovců – Potravu přijímají povrchem těla – trávící soustava nevyvinutá – Tělo tvořeno hlavičkou – scolex, krčkem a články – proglotidy – Na scolexu kruhové přísavky často doplněné háčky; příchytné štěrbiny – bothrie – Článků – jednotky až tisíce – Cerkomer u raných larev – Vývojový cyklus obvykle zahrnuje i larválního mezihostitele (členovec)
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
škulovec široký – Diphyllobothrium latum – Na scolexu dvě příchytné štěrbiny – bothrie (Pseudophyllidea – štěrbinovky) – Ve střevě šelem živících se rybami, možná i parazitace člověka – Dospělec až 12m
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
tasemnice dlouhočlenná – Taenia solium – Na scolexu čtyři kruhové přísavky (Cyclophyllidea – kruhovky) doplněné věncem příchytných háčků – Larva ve svalovině prasat, dospělec v tenkém střevě člověka – Až 3m, zralé koncové články naplněné oplozenými vajíčky se odtrhávají a jsou vylučovány se stolicí
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
tasemnice bezbranná – Taenia saginata – Na scolexu jen přísavky – Larva ve svalovině skotu (tatarák!) – Až 10m
•
měchožil zhoubný – Echinococcus granulosus – Ve střevě psovitých šelem – 3-4 články – do několika mm – Ve vnitřních orgánech vznikají larvocysty (tzv. echinokoky) – až 15cm
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes • Neodermata – motolice (Trematoda) – Endoparaziti obratlovců, mezihostitelem měkkýš – Většinou zploštělí – Ústní a břišní svalnatá přísavka, T.S. – dvě střevní větve – Převážně hermafroditi – Ontogeneze – Obrvená larva (myracidium) se líhne ve vodě, aktivně vyhledává hostitele – měkkýš – V měkkýši dceřiná larvální stádia – sporocysta, redie, cerkárie – volně pohyblivé, encystují, pozřeny koncovým hostitelem
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
motolice jaterní – Fasciola hepatica – 25-30mm, žlučovody a játra skotu, ovcí – Myracidium – plovatka (bahnatka) malá – Cerkárie po přichycení k podkladu (vodní rostliny, zaplavená tráva) encystují – po vyschnutí přežijí i několik měsíců – Do koncového hostitele sežráním cerkárie
I
ti
d
j
dělá á í
Ploštěnci - Platyhelminthes •
krevnička močová – Schistosoma haematobium – Středomoří, tropy Afriky a Asie – Mezihostitelem plži Bulinus sp., po jejich opuštění pronikají cerkárie do pokožky plovoucích nebo brodících se obratlovců – Dospělci ve vrátnicové žíle, oplozená samička do močového měchýře, vajíčka s močí z těla – Gonochorismus – samička zachycena v břišní rýze samce
I
ti
d
j
dělá á í
Břichobrvky - Gastrotricha •
Drobní, vodní; protáhlé, zploštělé tělo, na břišní straně pásy brv sloužících k pohybu Fylogenetické postavení skupiny dlouho nejisté – příbuzní Ecdysozoa nebo ploštěnců???
•
+ Ecdysozoa – prstencovitý mozek obkružující hltan, vrstevnatá kutikula, stavba hltanu + Platyzoa – nečlánkované tělo bez tělní dutiny, obrvená pokožka sloužící k pohybu, jednoduchá protonefridia
•
Molekulární analýza – Platyzoa!!! Gnathifera – vířníci, vrtejši…
Platyzoa
žábrohlísti - Monogenea
břichobrvky - Gastrotricha
tasemnice - Cestoda
Neodermata ploštěnci - Platyhelminthes
mnohostřevky
motolice - Trematoda
Rhabditophora Neophora ploštěnky - Neophora s.s. I
ti
d
j
dělá á í
Gnathifera • • • • • •
vířníci (Rotifera) Převážně sladkovodní (i mořští, půdní) většinou do 1mm Mají konstantní, daný počet buněk Tkáně často syncytiální, ale i pak konstantní počet jader Pokožka = syncytium s tenkou kutikulou Tělo vyztuženo vnitrobuněčnou bílkovinnou skeletální vrstvou! Tělo – hlava, trup, noha; na hlavě vířivý orgán – přihání potravu T.S. není slepá, hltan žvýkací s kutikulárními destičkami a tyčinkami V.S. – párovitá protonefridia – močový měchýřek, ústí do kloaky gonochoristé
• • • •
I
ti
d
j
dělá á í
Gnathifera •
vířníci (Rotifera)
•
Noha zakončená prstovitými výběžky s lepivými žlázami – pohyb, někteří přisedlí Některé druhy schopny anabiózy – při vysychání prostředí – encystace (i několik let)
•
I
ti
d
j
dělá á í
Gnathifera • • • • • •
vrtejši (Acanthocephala) Střevní parazité obratlovců, mezihostitelem členovci Některé tkáně a orgány (mozek) mají konstantní počet buněk či jader Stejně jako vířníci mají vnitrobuněčnou skeletální laminu Nevyvinutá trávící soustava – příjem povrchem těla V přední části těla vychlípitelný chobot se zpětnými háčky – přichycení ke střevní stěně Postavení skupiny Gnathifera potvrzeno morfologicko – molekulárními analýzami
•
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci, měkkýši et al. •
Z fylogenetického hlediska neujasněná skupina Ani molekulárními analýzami nejde rozlišit přesné větvení kladogramu Pravděpodobně důsledek kdysi bouřlivého rozvoje skupiny (kambrijská exploze?) Skupina klasifikována převážně na základě morfologických a embryologických znaků
•
•
•
mechovci pásnice - Nemertea
sumýšovci - Sipuncula kroužkovci - Annelida Lophotrochozoa
měkkýši - Mollusca Brachiozoa Gnathifera – vířníci, vrtejši…
Platyzoa
břichobrvky - Gastrotricha
ploštěnci - Platyhelminthes
I
ti
d
j
dělá á í
Pásnice - Nemertea • • • •
Obvykle válcovití, někdy pásovití, cm až několik metrů Převážně mořští T.S. – úplná s řitním otvorem Nad trávící soustavou je v dutině (rhynchocoel) uložen vychlípitelný svalnatý chobot (proboscis) – na špičce vápenaté ostny, pokožkové žlázy produkují neurotoxin – lov, obrana Multiciliátní pokožka
•
I
ti
d
j
dělá á í
Pásnice - Nemertea •
Cévní soustava uzavřená, pár podélných cév (pulzující hřbetní) spojených příčnými cévami V.S. – protonefridia v přední části napojena na postranní cévy N.S. – žebříčková – pár propojených břišních nervů, mozek tvoří čtyři ganglia propojená do prstence okolo rhynchocoelu Gonochoristi, velký počet pohlavních žláz párovitě po stranách těla Vývoj obvykle přímý, někteří planktonní larva – pilidium Původní předpoklad – příbuzní ploštěnců, další molekulárně – morfologické analýzy je zařadily do blízkosti kroužkovců pásmovka velká – Lineus longissimus
• • • • • •
– Severská moře, délka až 10m
I
ti
d
j
dělá á í
Sumýšovci - Sipuncula • • •
sumýšovci Červovití, nečlánkovaní, tělo rozděleno na trup a zatažitelný chobot Ústní otvor na konci chobotu, řitní nedaleko na hřbetu – trávící trubice ve tvaru U Pokožka multiciliátní, kolagenová kutikula C.S. není vyvinuta V.S. – pár velkých metanefridií ústících u řitního otvoru V mořích na bahnitém dně ze kterého vybírají potravu Skupina blízká kroužkovcům a měkkýšům S kroužkovci podobné odvozené pořadí genů v mitochondriálním genomu
• • • • • •
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida
pásnice mechovci sumýšovci
• •
Protáhlé, válcovité, někdy zploštělé tělo Homonomně článkovaní, odlišný první tělní článek – prostomium, na zádi pygidium
kroužkovci Lophotrochozoa
řitní otvor
peristomium + ústní otvor zóna růstu V každém článku většinou párovitá coelomová dutina (mimo jiné i funkce hydroskeletu) T.S. plně vyvinutá, diferencovaná, často kutikulární čelisti C.S. uzavřená, směrem k hlavě pulzující hřbetní céva V.S. u larev ektodermální protonefridia, u dospělců většinou mezodermální metanefridia
• • • •
I
ti
d
j
dělá á í
měkkýši
Brachiozoa
Platyzoa
Kroužkovci - Annelida •
N.S. tvořená párovitým nadhltanovým gangliem, propojená soustava párovitých ganglií v jednotlivých článcích (někdy splývají) Vrstva okružní a podélné svaloviny + specializované svaly Pokožka se žláznatými buňkami krytá kutikulou Chitinové štětiny (chéty), obvykle čtyři svazky na každém článku – jednoduché končetiny – parapodia Gonochoristé i hermafroditi, u mořských obrvená plovoucí larva – trochofora
• • • •
1 – vývod nefridia 2 – nefridium 3 – kutikula 4 – okružní svalovina 5 – podélná svalovina 6 – peritoneum 7 – střevo 8 – céva 9 – nervové vlákno 10 – coelom
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida •
Fylogenetické vztahy uvnitř skupiny navzdory molekulárním analýzám velmi nejasné Tradiční členění na základě morfologických a embryologických znaků:
•
mnohoštětinatci - Polychaeta
nitěnkovci - Plesiopora žížalice - Prosopora
kroužkovci
máloštětinatci - oligochaeta opaskovci - Clitellata
žížaly - Opisthopora chobotnatky - Rhynchobdellida čelistnatky - Gnathobdellida pijavice - Hirudinea hltanovky - Pharyngobdellida zjednodušeno
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • •
mnohoštětinatci (Polychaeta) Polyfyletická skupina Většinou mořští Přítomna parapodia nesoucí svazky štětin, smyslové výrůstky (cirri), případně žábry Plovoucí larva trochofora
•
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • •
mnohoštětinatci Volně žijící dravé druhy mají dobře vyvinuté prostomium nesoucí smyslové orgány (tykadla, oči), silná kusadla, parapodia plní pohybovou funkci afroditka plstnatá – Aphrodita aceulata
•
– Evropská moře, silně klenutá, asi 15cm
•
nereidka hnědá – Nereis pelagica – Atlantik, Středozemní moře, asi 12cm – Při rozmnožování odděluje zadní část těla – volně plovoucí, uvolňuje pohlavní buňky; přední část zůstává na dně a regeneruje
•
palolo zelený – Eunice viridis – Tichý oceán, rozmnožování jako nereidka, sezónní – hromadný sběr domorodci
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • •
mnohoštětinatci Druhy žijící v chodbičkách ve dně nebo vytvořených rourkách mají často parapodia přeměněná v přichycovací orgány nebo žábry; často tykadlovité výrůstky k zachycování potravy pískovník rybářský – Arenicola marina
•
– Evropská moře, hloubí U chodbičky, filtruje písek; 15-20cm
•
rournatec vějířový – Sabella spallanzanii – Vzácně v evropských mořích, vytváří až 25cm trubičky, tykadly zachycuje potravu
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • •
opaskovci (Clitellata) Monofyletická skupina Sladkovodní nebo půdní, volně žijící i parazitičtí Opasek (clitellum) – žláznaté buňky blízko pohlavních vývodů – přenos spermií, tvorba kokonu Parapodia ani tykadla nejsou vyvinuta Hermafrodité, přímý vývoj nitěnkovci - Plesiopora
• •
žížalice - Prosopora máloštětinatci - oligochaeta žížaly - Opisthopora
opaskovci - Clitellata
chobotnatky - Rhynchobdellida čelistnatky - Gnathobdellida pijavice - Hirudinea hltanovky - Pharyngobdellida
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida •
opaskovci (Clitellata)
• • •
máloštětinatci (Oligochaeta) Redukované štětiny, opasek se vytváří v dospělosti a přetrvává T.S. – svalnatý hltan, jícen, žláznatý žaludek, svalnatý žaludek, střevo – vstřebávací plocha zvětšena podélnou řasou (tyflosolis) C.S. uzavřená, pomocná srdce v přední části těla Mají kutikulu, jednovrstevná pokožka produkuje sliz; hmatové a světločivné buňky Většinou hermafroditi, při rozmnožování důležitý opasek
• • •
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida
nitěnkovci - Plesiopora žížalice - Prosopora
máloštětinatci - oligochaeta
• • •
opaskovci – máloštětinatci žížaly - Opisthopora opaskovci - Clitellata nitěnkovci (Plesiopora) Zejména sladkovodní, tenké tělo, často nepohlavní rozmnožování (paratomie, architomie) nitěnka obecná – Tubifex tubifex
•
– cca 3cm, pomalu tekoucí vody, příď zasunutá v bahně dna – organické zbytky a bakterie, záď se vlní – dýchání – Krmivo v akvaristice
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • •
opaskovci – máloštětinatci žížaly (Opistopora) Převážně půdní, některé vodní, u nás popsáno 46 druhů (r.2000) žížala obecná – Lumbricus terrestris – U nás nejběžnější, až 30cm
•
žížala hnojní – Eisenia foetida – Tmavě načervenalá, tlející substráty – Při podráždění vylučuje ze hřbetních pórů páchnoucí coelomovou tekutinu
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • • • • •
opaskovci (Clitellata) pijavice (Hirudinea) Většinou cizopasní Tělo obvykle bez štětin a parapodií, článkování je na povrchu znmožené Na předním i zadním konci těla vytvořena přísavka Pohárkovité oči, hmatové i chemoreceptory Coelomové váčky zanikají, místo nich soustava chodeb (vaskulární systém) sloužící jako hydroskelet T.S. – chitinózní čelisti; sací hltan; Hermafroditi, opasek jen během rozmnožování
• •
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida chobotnatky - Rhynchobdellida čelistnatky - Gnathobdellida
• • •
opaskovci – pijavice hltanovky - Pharyngobdellida chobotnatky (Rhynchobdellida) Ve středu ústní přísavky krátký vychlípitelný svalnatý chobot k sání krve nebo k lovu chobotnatka rybí – Piscicola geometra pijavice - Hirudinea
•
– Ektoparazit ryb, saje krev – Velké kruhové přísavky, štíhlá
Cystobranchus sp. I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • •
opaskovci – pijavice čelistnatky (Gnathobdellida) V ústech tři chitinózní čelisti pijavka lékařská – Hirudo medicinalis – – – –
I
ti
d
j
Živí se krví teplokrevných živočichů, vylučuje hirudin Po plném nasycení schopna hladovět několik let Teplé, stojaté vody; až 15cm Využití v medicíně
dělá á í
Kroužkovci - Annelida •
pijavka koňská – Haemopis sanguisuga – Běžná ve stojatých i mírně tekoucích vodách – Nesaje, loví
•
Haemadipsa sp. – Suchozemské, deštné pralesy Madagaskaru, Asie a Austrálie – Sají krev
I
ti
d
j
dělá á í
Kroužkovci - Annelida • • • • •
opaskovci hltanovky (Pharyngobdellida) Na stěnách hltanu tři podélné svalové lišty k drcení potravy Dravé, hojné hltanovka bahenní – Erpobdella octoculata – Nejrozšířenějši pijavice u nás; tekoucí i stojaté vody – Loví drobné živočichy – nitěnky, larvy pakomárů – cca 5cm
I
ti
d
j
dělá á í