Hoofdstuk 3: Genetische determinanten van variabiliteit Levende organismen kunnen zich aan de milieuomstandigheden aanpassen adaptatie. Adaptatie = een verschijnsel dat een verandering van toestand inhoudt die overleving mogelijk maakt. Studie van de menselijke adaptatie is essentieel voor twee theoretische basisprincipes in de biologische antropologie: 1. evolutionaire beginselen en theorieën kunnen gebruikt worden om een groot deel van de menselijke variatie te verklaren, in het heden en in het verleden 2. de mens kan niet ten volle begrepen worden tenzij in de context van zijn gedrag en zijn biologie, die dan nog vaak met elkaar verbonden zijn Adaptatie kan door verscheidende mechanismen gebeuren, we onderscheiden twee categorieën: 1. genetische aanpassing 2. niet-genetische aanpassing fysiologische aanpassing morfologische aanpassing ontwikkelingsaanpassing gedragsaanpassing Genetische aanpassing kan zich maar voordoen bij de generatiewisseling, op het niveau van populatie, evolutie Bij fysiologische of morfologische aanpassing ondergaat het organisme tijdelijk of blijvend een organische verandering. Fysiologische aanpassingen van tijdelijke aard worden ook wel acclimisatiereacties genoemd: ze zijn gericht op het herstel van een door de omgevingsfactoren verstoorde homeostatische evenwichtstoestand van het organisme. Indien een organisme tijdens zijn groei naar volwassenheid onder een bepaalde milieudruk komt te staan, kunnen er ontwikkelingsaanpas-singen optreden die tijdens de volwassenheid behouden blijven en dus van blijvende aard zijn. Gedragswijzingen vervullen een zeer belangrijke rol in de aanpassing, want ze geven aanleiding tot de productie van cultuur en dus kunnen ze individu- en generatieoverschrijdend zijn. Er bestaan twee grote groepen van determinanten van adaptatie:genetische en niet-genetische. De genetische determinanten hebben betrekking op de genen die de informatie bevatten waardoor biologische kenmerken zich binnen een generatie kunnen ontwikkelen en kunnen evolueren tussen generaties. De niet-genetische of milieudeterminanten gaan van het biologische organisme in wording, over de fysische milieuomstandigheden waarin een levend wezen opgroeit tot de sociale en culturele levensom-standigheden die de mens creëert. Ook mogen we de wisselwerking tussen genetische en milieufactoren niet vergeten, dit is zeer belangrijk.
1
3.1. De moleculaire genetica 3.1.1. De betekenis van de ontdekking van de moleculaire structuur van het genetische materiaal 3.1.2. De moleculaire structuur van het genetische materiaal Het genetische materiaal bestaat uit nucleïnezuren. Dit zijn complexe biomoleculen. Deze nucleïnezuren bestaan uit nucleotiden. Nucleotiden bestaan uit een stikstofhoudende base, een suiker met 5 koolstofatomen en een fosforzuur. DNA = desoxyribonucleïnezuur - suiker = desoxyribose - basen: purine adenine en guanine, pyrimidines cytosine en thymine
RNA = ribonucleïnezuur - suiker = ribose - base: purine adenine en guanine, pyrimidines cytosine en uracil
Er zijn 3 soorten RNA: - messenger-RNA (mRNA) - ribosoom-RNA (rRNA) - transfer-RNA (tRNA) DNA bestaat uit een zeer lange, spiraalvormig opgewonden dubbele keten van nucleotiden. De twee helften van de dubbele streng worden samengehouden door zwakke waterstofbindingen tussen een purine en pyrimidine. A=T T=A C G G C De precieze volgorde van de nucleotideparen bepaalt de specificiteit van de DNA-molecule.
3.1.3. De moleculaire basis van de genreplicatie Door de selectieve complementariteit van de purine-pyrimidine bindingen kan het DNA zich kopiëren. De twee helften van de DNA-ladder worden als negatieve en positieve matrijzen beschouwd, die na scheiding in staat zijn twee identieke dochter-DNA-moleculen te vormen die precies gelijken op de oorspronkelijke dubbele schroef en waarbij elke dochtercel 1 van de oorspronkelijke helften bevat. Elke cel in het lichaam heeft dus hetzelfde DNA. De replicatie van DNA is heel complex proces. Het ouder-DNA wordt ontwonden. We krijgen dan een DNA-vork waarbij de twee strengen van de DNA-schroef worden gescheiden en kunnen dienen als matrijzen voor de vorming van de dochterschroeven. Op deze schroeven wordt een RNA-primer gesynthetiseerd.
2
3.1.4. De genetische code De lineaire volgorde van de nucleotiden in het DNA blijkt verantwoordelijk voor de variabiliteit in de levende wereld, en de DNA-taal maakt maar gebruik van 4 lettertekens.
3.1.4.1. Van DNA naar proteïne DNA-moleculen bestaan uit 4 bouwstenen, proteïnen uit 20 bouwstenen, de aminozuren. Er bestaat een collineariteit tussen de rangschikking van de nucleotiden en de aminozuren in een proteïne. De genetische code wordt door groepen van drie nucleotiden, de codons, gevormd. Er komen 4 verschillende nucleotiden voor, er kunnen dus 64 codons gevormd worden. Er is geen precieze overeenstemming tussen het aantal codons en het aantal aminozuren: verschillende codons coderen voor hetzelfde aminozuur en er zijn ook codons die als begin- of eindcode fungeren. De volgorde van de codons in een DNA-keten bepaalt de volgorde van de aminozuren in een proteïne.
3.1.4.2. Proteïnesynthese Proteïnen worden in de ribosomen gesynthetiseerd. Om de genetische informatie die in het DNA zit over te brengen naar de ribosomen hebben we mRNA, tRNA en rRNA nodig. Deze drie RNA-vormen worden door transcriptie gesynthetiseerd. Het DNA opent zich en de aflezing van 1 van de strengen start. De RNA-nucleotiden (basen complementair aan de basen op het DNA) vormen een RNA-streng die loskomt als er een eindcodon gevonden wordt. Het DNA sluit zich opnieuw. De DNA-delen die instructies bevatten voor de proteïnesynthese worden overgeschreven in mRNA. Dit mRNA wordt naar de ribosomen gebracht, waar tRNA en rRNA instaan voor de decodering van de mRNA-informatie. tRNA moleculen omvatten een anticodon, dit is een groep van drie nucleotiden die complementair is voor een specifiek mRNA-codon. Iedere tRNA-molecule bindt een aminozuur dat met het anticodon overeenstemt. Op het oppervlak van de ribosomen worden de tRNA-moleculen dan in contact gebracht met het mRNA. De aminozuurdragende tRNA-moleculen worden met mRNA verbonden en de aminozuren worden aan het in vorming zijnde proteïne gekoppeld.
3.1.4.3. Gen, mutatie en variatie Mendel toonde aan dat biologische kenmerken van generatie op generatie overgedragen worden door genen. Een gen = een stuk DNA dat verantwoordelijk is voor de productie van een proteïne. Een mutatie = een verandering in de chemische structuur van het genetische materiaal. Ze kunnen zich op verschillende niveaus voordoen en kunnen een verschillende omvang hebben. We onderscheiden drie types: 1. intra-genische of puntmutaties 2. chromosoommutaties 3. genoommutaties
3
Een intra-genische of puntmutatie heeft betrekking op de wijziging van de nucleotidevolgorde in een gen. Zo’n wijzigingen kunnen van verschillende aard zijn: - een chemische wijziging van een base of een nucleotide paarbinding met de complementaire base op de andere DNA-streng wordt onmogelijk - de vorming van een dimeer tussen twee opeenvolgende basen waterstofbindingen met complementaire base op andere streng worden verbroken - de vorming van een chemische binding tussen niet-overeenstemmende basen - de vervanging van een of meerdere nucleotiden door andere - de verwijdering van een of meer nucleotiden - de toevoeging van een of meer nucleotiden - de inversie van een groep nucleotiden - de translocatie van (een groep) nucleotiden Mutaties zijn verantwoordelijk voor het ontstaan van genetische variatie. Een voorbeeld van een mutatie is sikkelcelanemie, deze erfelijke ziekte wordt veroorzaakt door een puntmutatie van de normale hemoglobine A tot de abnormale hemoglobine S. Het gevolg is een abnormaal laag hemoglobinegehalte. Het gevolg is 22 lichamelijke en/of medische problemen
3.1.4.4. Herstelling van mutaties DNA blijkt nogal gevoelig te zijn voor beschadigingen onder invloed van straling, temperatuur en sommige chemische stoffen. Cellen hebben echter verschillende mechanismen waardoor sommige DNA-beschadigingen kunnen hersteld worden. We onderscheiding 5 herstelmechanismen: 1. fotoreactivering waargenomen bij bacteriën, onder invloed van licht vertonen de bacteriën minder mutaties dan wanneer er geen licht aanwezig is. 2. uitsnijdingsherstelling 1 van de fundamentele DNA-herstelmechanismen, ook bij de mens. De fouten worden geïdentificeerd, uit de DNA-streng opgelicht en uitgesneden. De onvolledige DNA-streng wordt op grond van de andere streng opgevuld en gesloten. 3. post-replicatiesysteem treedt op na de replicatie van DNA. We krijgen een normale dochtercel en een dochtercel waarvan de ene keten een dimeer en de andere keten een onderbreking omvat. De onderbreking kan niet weggewerkt worden doordat het zich niet op de andere keten kan baseren. Er gebeurt een uitwisseling van informatie tussen de twee dochtercellen, en de onderbreking en het dimeer wordt hersteld 4. adaptieve respons herstelling wordt door een proteïne doorgevoerd
3.1.5. Toepassingen in de moleculaire genetica 3.1.5.1. Gesplitste genen Genen in DNA zijn gesplitst in verschillende delen: groepen codons die voor aminozuren coderen de exons (‘expressed regions’), en niet-coderende delen introns (‘interventing regions’) . We spreken van gesplitste genen. In hogere organismen bestaat het overgrote deel van de genen uit gesplitste genen. Gesplitste genen worden in hun geheel in RNA overgeschreven. Dit wordt gesplitst: de nietcoderende delen worden uitgeknipt en de coderende delen worden aan elkaar gelast tot mRNA.
4
Binnen genen komen introns voor, maar ook niet-coderende DNA-segmenten en repetitieve DNA-segmenten. Van het grote aantal basenparen bestaat maar een klein gedeelte uit echte codons. De rest, het junk-DNA, heeft voorlopig geen gekende functie.
Regulatorgenen De ontogenische ontwikkeling van een organisme gaat gepaard met differentiatie van verschillende lichaamsdelen en functies. Deze differentiatie moet genetisch gestuurd worden er moeten dus genen zijn die maar tijdelijk actief zijn. Er is een genetisch systeem waardoor de werking van sommige genen zelf wordt geregeld, er bestaan regulerende genen die sommige structurele genen tijdelijk aan- en/of uitzetten. Dit biedt toekomstperspectieven ter correctie of herstel van gestoorde of verloren gegane lichaamsfuncties en –structuren.
3.1.5.3. Oncogenen en anti-oncogenen De ontwikkeling van de moleculaire genetica heeft belangrijke nieuwe inzichten gebracht in de oorzaken en overdracht van kanker. Er zijn speciale kankergenen, de oncogenen, ontdekt. Kanker ontstaat wanneer een cel zich op een abnormale en ongebreidelde wijze gaat vermenigvuldigen. Nu blijkt dat kanker-ontwikkeling wordt veroorzaakt door normale genen, proto-oncogenen, die door een puntmutatie tot oncogenen wordt omgevormd. Naast mutaties van oncogenen is er nog een ander mechanisme bekend waardoor kanker verwekt en overgebracht kan worden. Bepaalde groepen virussen kunnen: - oncogenen dragen en die overbrengen naar hun gastheer - in wisselwerking met proto-oncogenen van de gastheer een overexpressie van bepaalde proteïnen veroorzaken Ook bestaan er tumorvirussen. Kanker vindt dus zijn oorsprong in normale cellulaire genen die via 1 van de volgende 3 wegen hun invloed laten gelden: 1. een mutatie van een normaal cellulair regulatorgen (proto-oncogen oncogen) 2. infectie door een oncogen-dragend virus 3. infectie door een niet-oncogen-dragend virus dat de overproductie van een bepaalde proteïne veroorzaakt Ook werd het bestaan van anti-oncogenen ontdekt. Dit zijn genen die een celgroeionderdrukkingseffect hebben. Wanneer zo’n gen verloren gaat kan er tumorontwikkeling optreden.
3.1.5.4. Recombinant-DNA Er zijn technieken ontwikkeld waardoor rechtstreeks in het genoom ingegrepen kan worden. De belangrijkste stap is de ontwikkeling van recombinant-DNA, dit is het inlassen van een gen van een bepaald organisme in het genoom van een ander organisme. Dit werd mogelijk gemaakt door de ontdekking van DNA-splitsingsenzymen, deze enzymen zijn afkomstig van bacteriën, ze splitsen het DNA enkel op specifieke nucleotidensequenties. Hierop voortbouwend werden technieken ontwikkeld waardoor de volledige nucleotidevolgorde van DNA-ketens vlug bepaald kan worden. 5
Men slaagde erin genen te isoleren en ze door middel van een plasmide (ringvormige bacteriële DNA-molecule) in te bouwen in bacteriën, waar ze hun specifieke proteïne in grote hoeveelheden en in zuivere vorm produceren. Dit noemt men DNA-cloning. DNA-cloning wordt gebruikt voor de verdere studie van de structuur, de functie en de evolutie van genen, maar er kunnen ook belangrijke proteïnen (zoals insuline) op grote schaal aangemaakt worden.
3.1.5.5. DNA-identificatie Een praktische toepassing van recombinant-DNA is de genetische identificatie van individuen. Dit wordt DNA fingerprinting genoemd. DNA-identificatie steunt op de ontdekking van ‘restriction fragment length polymorphisms’ waardoor bepaalde DNA-gedeelten van het genoom fotografisch zichtbaar worden gemaakt. DNA-identificatie berust op de volgende procedures: 1. een monster van organisch materiaal 2. het DNA wordt geëxtraheerd en gezuiverd 3. indien nodig wordt het DNA vermenigvuldigd 4. het DNA wordt door middel van restrictie-enzymen gesplitst in fragmenten van verschillende lengte 5. de DNA-fragmenten worden door middel van electroforese gerangschikt naar lengte in een tank wordt gel (elektrisch geladen) gedaan en daarin worden de DNAfragmenten gelegd. Het DNA is licht negatief en wordt door de positieve pool aangetrokken. De kleinere DNA-fragmenten zijn sneller. 6. de DNA-fragmenten worden overlangs gesplitst en op een nylonmembraan gefixeerd 7. de enkelvoudige DNA-strengen worden met radioactief gemerkte ‘DNA-probes’ behandeld. Van deze DNA-probes is de nulceotidevolgorde bekend. Ze hechten zich op de met hun nucleotidesequentie overeenstemmende delen van het te identificeren DNAfragmenten 8. de radioactief gemerkte DNA-fragmenten worden fotografisch vastgelegd 9. berekening van de kans dat de waargenomen allelencombinaties te wijten zijn aan toeval We krijgen dan een bandenpatroon waaruit we de nucleotidevolgorde kunnen afleiden. Forensische toepassing er moet met grote omzichtigheid omgesprongen worden met de interpretatie van de resultaten want: - de beschikbare populatiefrequenties niet steeds aan de statistische vereisten van genetisch evenwicht en toevallige partnerkeuze voldoen - er fouten mogelijk zijn bij de DNA-identificatie-technologie - omdat het te identificeren DNA verontreinigd of beschadigd is. We kunnen ook met DNA-identificatie nagaan of kinderen van beide ouders afkomstig zijn.
3.1.5.8. Het menselijk-genoomproject 3.1.5.8.1. Opzet en doelstellingen van het Human Genome Project Het menselijk-genoomproject is een internationaal onderzoeksproject. Men wil de volledige DNA-samenstelling van het menselijke genoom ontcijferen en fysisch in kaart brengen. Het project startte in het begin van de jaren 90. De Human Genome Oragnization (HUGO) werd opgestart met volgende doelstellingen:
6
-
het promoten van de internationale uitwisseling en samenwerking op vlak van wetenschappelijke thema’s die essentieel zijn in de vooruitgang van het wereldwijde menselijk genoom initiatief het promoten van de wetenschappelijke studie van het menselijke genoom en het aanmoedigen van de vrije informatiestroom de creatie van een globaal forum voor de discussie van de implicaties van de analyse en het gebruik van het menselijke genoom
De meer concretere doelstellingen zijn: de identificatie van alle genen in het menselijke DNA en het opslaan van deze informatie in databanken. Het ultieme doel is de structuur en de werking van de genen te ontrafelen en deze kennis te gebruiken voor preventieve en therapeutische toepassingen in de geneeskunde.
Het menselijk genoom ontcijferd ? Het Human Genome Project heeft tot een aantal revolutionaire inzichten geleid. Er was een vijfjarenplan opgesteld, maar men boekte zo snel vooruitgang dat het plan herzien moest worden. Er worden ‘psysical maps’ bekendgemaakt, deze bevatten de locatie van verschillende biomoleculaire merktekens zoals DNA-sequenties met specifieke kenmerken of doeleinden. Het is een tussenstap naar het identificeren van alle DNA-sequenties. In 1999 wordt over de eerste volledige sequentie van een menselijk chromosoom bericht. Het gaat over chromosoom 22, het op 1 na kleinste. Minstens 27 ziektebeelden zouden verband houden met een genetische component op dit chromosoom. Daarna wordt melding gemaakt van de DNA-sequentie van chromosoom 21. Dit is het kleinste menselijk chromosoom en wordt geassocieerd met het syndroom van Down. De analyses van chromosoom 22 en 21 waren revolutionair in verschillende opzichten: - dit waren de eerste gepubliceerde en gekende genoom-sequenties van een dergelijke lengte bij een complex organisme als de mens - er was een snellere vooruitgang bij de analyse van nog niet gekende genoomsequenties - er was een sterke indicatie dat het totaal aantal menselijke genen veel kleiner is dan altijd geschat. In het tijdschrift ‘Nature’ werd een voorlopige versie van de totale sequentie van het menselijk genoom voorgesteld. Maar de gepubliceerde sequentie is niet perfect of volledig. Het betreft ongeveer 94 % van het menselijk genoom. Van deze sequentie kon men wel met zekerheid zeggen dat 1 miljard basen in definitieve vorm gekend waren. Er werden een aantal essentiële inzichten bekend gemaakt: - het genoom van de mens toont een markante variatie in de verdeling van een reeks eigenschappen zoals genen maar ook regio’s waar de GC-sequentie zeer talrijk of bijna afwezig is. Genoomregio’s met veel of weinig GC-sequenties hebben verschillende biologische kenmerken - het aantal proteïne-coderende genen wordt op 30.000 tot 40.000 geschat (2x meer dan bij wormen). De genen bij de mens zitten veel complexer in elkaar en zijn in staat te coderen voor een groot aantal verschillende proteïne-producten
7
-
het geheel aan proteïnen bij de mens waarvoor gecodeerd wordt door de genen is complexer dan dat van de ongewervelde dieren honderden genen bij de mens zijn het resultaat van een horizontale transfer van bacteria op een bepaald punt in de evolutie van gewervelde dieren de mutatiegraad tijdens de meiose is 2 keer zo hoog bij mannen als bij vrouwen.
Ook is het Human Genome Diversity Project op gang gekomen, en dit is vanuit antropologisch oogpunt zeer belangrijk. Het is de bedoeling de intra- en interpopulatievariabiliteit in het DNA van de menselijke soort te ontcijferen. Het Human Genome Project is ook belangrijk voor de studie van bio-sociale onderzoeksgebieden (psychobiologie, cognitieve neurowetenschappen). De ontdekking van een puntmutatie op het FOXP2-gen bij patiënten in de ‘KE’-familie kan als symbolisch worden beschouwd voor de start van de cognitieve genetica. De ‘KE’-familie is een grote familie waarbij over verschillende generaties de helft van de familieleden aan spraak- en taal-afwijkingen lijden. Men kon de afwijking terugbrengen tot een klein segment op chromosoom 7. De leden van de familie die aan de afwijking leiden, vertonen een puntmutatie in die locatie, die de naam FOXP2-gen kreeg. Dit gen speelt een cruciale rol in de ontwikkeling van de hersenstructuren die instaan voor de taalontwikkeling en spraak. Ook de genoomanalyse van andere soorten heeft voor de studie van het menselijke genoom belangrijke implicaties. Zo is bijvoorbeeld de genoombeschrijving van de malariaparasiet is een belangrijke strategie in de controle van malaria.
3.2. Genetische verschijnselen op cytologisch vlak 3.2.1. De lokalisatie van de genen in de cel Het menselijk genoom bestaat uit het eenvoudige mitochondriale genoom en het complexe nucleaire genoom. Het mitrochondiale genoom, het mtDNA, is gelokaliseerd in de mitochondriën, organellen in het cytoplamsa. Het heeft als belangrijkste taak de bouw en de werking van de mitochondriën te controleren, maar via de energiehuishouding van de mitochondriën hebben ze een invloed op het verouderingsproces en het moment waarop sommige erfelijke ziekten tot ontwikkeling komen. Het mtDNA bestaat uit 1 ringvormige molecule en is uit 16.600 basenparen samengesteld die coderen voor 37 genen. mtDNA wordt enkel via de moeder overgeërfd, maar het is aangewezen bij patiënten met genetische afwijkingen die hun oorsprong in het mtDNA vinden niet automatisch uit te gaan van de maternale overerving (kan ook heel uitzonderlijk van de vader overgeërfd worden). In eukaryotische cellen is het overgrote deel van het DNA gelokaliseerd in de celkern. Het is geconcentreerd in structuren die chromosomen genoemd worden. Het nucleair genoom is over 22 autosomale en 2 geslachtschromosomen verdeeld (24 DNA moleculen). Een chromosoom bestaat uit een enkel, lang DNA-molecule. Het DNA in de celkern is dus op sterk compacte wijze gestructureerd. Het DNA is verdeeld over een aantal chromosomen en die chromosomen zijn spiraalvormig opgewonden. Het aantal chromosomen en hun vorm, het karyotype, zijn soort-specifiek. De mens heeft 46 chromosomen. Bij geslachtelijke voortplanting gaat het om een dubbele reeks, de ene afkomstig van de moeder en de andere van de vader. De mens heeft dus 23 paar chromosomen, want elk chromosoom heeft een homologe tegenhanger 8
homologe chromosomen. Bij de autosome chromosomenparen dragen de homologe chromosomen dezelfde genen. Het laatse paar zijn de geslachtschromosomen: vrouw heeft XX, man XY. De plaats van een gen op een chromosoom wordt locus genoemd, de overeenkomstige genen van de homologe chromosomen worden allelen genoemd. Ze kunnen een gelijke of verschillende uitdrukking geven aan een kenmerk. Eén of meer allelenparen die een bepaald kenmerk bepalen, noemen we het genotype. Als beide allelen identiek zijn, spreken we van een homozygoot genotype, in het andere geval hebben we een heterozygoot genotype. We hebben recessieve allelen en dominante allelen, bij co-dominantie zijn beide allelen fenotypisch herkenbaar. Fenotype heeft betrekking op de verschijningsvorm van een kenmerk. Twee verschillende genotypen kunnen hetzelfde fenotype geven.
3.2.2. De overerving van chromosomen 3.2.2.1. Mitose De chromosomen worden overlangs gesplitst en de dochter-chromosomen worden over de twee dochterkernen verdeeld. Elke dochtercel heeft een gelijk en volledig stel van de chromosomen van de oudercel. We hebben verschillende stadia: de profase, de metafase, de anafase en de telofase. Kort samengevat: cellen maken identieke kopieën van zichzelf (lichaamscellen)
3.2.2.2. Meiose Bij organismen die zich geslachtelijk voortplanten komt een nieuw individu tot stand door de samensmelting van een mannelijke en een vrouwelijke gameet. De geslachtscellen ondergaan een bijzondere kerndeling, de meiose. Diploïde cellen, waarin elk chromosoomtype dubbel aanwezig is, worden herleid tot haploïde cellen (van elk type chromosoom maar 1 exemplaar). Er ontstaan 4 dochtercellen. Door de combinatie van bevruchting en meiose blijft het aantal chromosomen in het genoom van een soort van generatie tot generatie constant.
3.2.3. De segregatie en recombinatie van genen Meiose en bevruchting liggen aan de oorsprong van de mogelijkheden tot het scheiden en samenbrengen van genen die oorspronkelijk bij hetzelfde individu voorkomen. Bij de meiose worden de twee twee leden van een allelenpaar in verschillende haploïde gameten gescheiden door het uiteengaan van de homologe chromosomen. Dit is segregatie. Bij de halvering van het aantal chromosomen kunnen de chromosomen van een homoloog paar in verschillende combinaties met de chromosomen van de andere homologe paren in de haploïde gameten terechtkomen. Tijdens de meiose gebeurt er overkruising tussen de chromatiden van de homologe chromosomen. Genen die samen voorkomen op hetzelfde chromosoom en dus gekoppeld zijn, kunnen in verschillende chromosomen terechtkomen. Het aantal mogelijke recombinaties is oneindig groot. 9
Bij de bevruchting kunnen al die verschillende typen van gameten een oneindige verscheidenheid aan zygoten produceren, want welke gameten bij de bevruchting samenkomen berust op toeval. creatie van genetische variabiliteit
3.2.4. Maatschappelijke betekenis van meiose en bevruchting Veel ouders verwachten dat hun kinderen op hen gelijken. Indien de mens zich ongeslachtelijk zou voortplanten zou dit ook het geval zijn, nakomelingen zouden dan genetisch volkomen identiek zijn. De mens kent echter een geslachtelijke voortplanting. Uiteraard vertonen kinderen gelijkenissen met hun ouders, maar er is geen volledige gelijkenis. Een kind ontvant van iedere ouder de helft van zijn genen en als gevolg van segregatie- en recombinatieverschijn-selen kan het nakomelingschap in een oneindige variatie afwijkingen vertonen van het genotype van ieder van zijn ouders. De geslachtelijke voortplanting leidt, via de meiose, tot een enorme genetische verscheidenheid in de gameten die een individu produceert, en via de bevruchting tot een nog grotere variabiliteit in de genotypen van de nakomelingen van een ouderpaar. Maatschappelijk heeft dit tot gevolg dat waar verschillen in sociale prestatie afhankelijk zijn van genetische verscheidenheid, statische sociale structuren een biologische onmogelijkheid vormen.
3.3. Gen: familiaal niveau 3.3.2. De Mendelwetten 3.3.2.1. De uniformiteitswet Zegt iets over de autosomaal dominante overerving. We kruisen twee homozygote genotypen die een duidelijk verschillend fenotype hebben (AA en aa) F-generatie allemaal Aa (genotypisch en fenotypisch uniforme hybriden). 3.3.2.2. De splitsingswet Zegt iets over de autosomale dominante en recessieve overerving. We kruisen de heterozygoten (Aa) onderling, en in de F2-generatie krijgen we alle mogelijke genotypen. Indien er een totale dominantie is, gebeurt dit in de verhouding 3:1, bij onvolledige dominantie in de verhouding 1:2:1. Bij de kruising van de heterozygoten onderling hebben we naast heterozygote genotypen ook homozygote genotypen. In elke generatie wordt het aantal heterozygoten op de helft gebracht, dit noemen we ‘uitmendelen’. Wat men bij de splitsings- of segregatiewet waarneemt is het resultaat van meiose en bevruchting. Bij de segregatieratio van Mendel spelen er twee wetten uit de waarschijnlijkheidsleer een rol: 1. de opeenvolgende uitkomsten van een toevalsverschijnsel zijn onderling onafhankelijk ouders die elk een recessief allel dragen voor een erfelijke afwijking en een eerste kind hebben dat die afwijking vertoont (omdat het homozygoot recessief is = aa), kunnen er niet zeker van zijn dat hun volgende kinderen normaal zullen zijn. De kans op een ziek kind blijft 0,25 2. de kans dat twee onafhankelijke uitkomsten van toevalsverschijnselen samen voorkomen, is gelijk aan het product van de afzonderlijke kansen van het optreden van die uitkomsten bij onderlinge kruising van heterozygote genotypen komt de ratio 1:2:1 tot stand. De twee allelen komen met een frequentie 0,5 voor de kans dat twee 10
A allelen samen voorkomen is 0,5 x 0,5 = 0,25 en dit is ook de kans dat twee a allelen samen voorkomen. 3.3.2.3. De onafhankelijkheidswet Allelen van verschillende genenparen worden onafhankelijk van elkaar overgeërfd. Als de onderscheiden allelenparen op verschillende chromosomen liggen, grijpt de recombinatie volkomen per toeval plaats. Voor allelenparen die op hetzelfde chromosoom liggen is de recombinatieratio afhankelijk van de onderlinge afstand van de beschouwde allelenparen op de chromosomen.
3.3.3. Geslachtsgebonden overerving De vrouw beschikt over twee X-chromosomen, de man over een X en een Y-chromosoom. Xgebonden kenmerken die niet volledig dominant zijn, zullen zich bij de twee geslachten verschillend manifesteren. Bij totale dominantie zal een X-gebonden recessief overgeërfde afwijking (hemofilie) niet tot uiting komen bij de vrouw, maar wel bij de man. Als het hemofilie-allel bij de vrouw aanwezig is, is er 50 % kans dat de dochters het allel zullen dragen en 50 % kans dat de zonen het zullen vertonen. Wanneer de vader hemofiel is zullen al zijn kinderen fenotypisch normaal zijn, maar de dochters zullen dragers van het allel zijn.
3.3.4. De Mendelse stamboompatronen Er zijn vijf elementaire stamboompatronen: - overerving van autosomaal dominante kenmerken - overerving van autosomaal recessieve kenmerken - overerving van X-gebonden dominante kenmerken - overerving van X-gebonden recessieve kenmerken - overerving van Y-gebonden kenmerken
3.3.5. De genetische relatie tussen individu en populatie Eén van de belangrijkste spanningsvelden in menselijke samen-levingen is de relatie tussen individu en populatie. Om die spanning te begrijpen is er een breed gamma aan theorieën ontwikkeld, maar die theorieën berusten op opvattingen die niet altijd door de feitelijke kennis der dingen op evenwichtige wijze geschraagd worden. De antropologie kan het inzicht in de relatie individu-populatie nuanceren en verdiepen (genoverdracht = belangrijk gegeven !) Bij een zich geslachtelijk voortplantend organisme kan een individu genetisch gekarakteriseerd worden als bestaande uit twee chromosomen, elk afkomstig van een ouder. In de vorige generatie zaten de genen van een individu dus nog over twee individuen verspreid. In de generatie daarvoor was het genoom van een individu over maximum 4 individuen verdeeld, tien generaties terug over 1024 individuen. Per generatie halveert ook het gemiddelde genaandeel (ouders: ½, grootouders: ¼, ...) Voor de toekomst geldt dat de genen van een individu over verscheidene individuen verdeeld zal worden. Een individu kunnen we dus voorstellen als de vernauwing van een trechter: het is genetisch een tijdelijke condensatie van genetisch materiaal dat voor enkele generaties nagenoeg over de hele voortplantingsgemeenschap verspreid was en zal over enkele generaties opnieuw over de hele populatie waarbinnen de genen worden gecombineerd verspreid zijn.
11
In tegenstelling tot het tijdelijke en unieke genetische karakter van het individu, moet de populatie inzake genetische samenstelling een bestendig karakter hebben.
3.4. Genetische verschijnselen op populatieniveau 3.4.2. De genetische voortplantingsgemeenschap In de bevolkingsgenetica heeft het begrip populatie een specifieke betekenis: het gaat om de voortplantingsgemeenschap. De voortplantingsgemeenschap is de entiteit waarbinnen de genen van generatie tot generatie worden overgebracht. Het gemeenschappelijk geheel van genen wordt ‘gene pool’ genoemd. De kleinste potentiële voortplantingsgemeenschap is het heteroseksuele koppel, de grootste potentiële voortplantings-gemeenschap is de soort. Feitelijke voortplantingsgemeenschappen zijn altijd groter dan het heteroseksuele koppel (anders enkel inteelt) en kleiner dan de soort (geografische afstand + andere factoren). Het begrip voortplantingsgemeenschap is theoretisch zeer belangrijk en nuttig, maar het is moeilijk om voorplantingsgemeenschappen in de praktijk precies af te bakenen.
3.4.3. Genetische polymorfismen Natuurlijke populaties blijken voor morfologische, fysiologische en psychologische kenmerken een variabiliteit te vertonen. Is die fenotypische variabiliteit het resultaat van genetische variabiliteit ? Voor een groot aantal menselijke kenmerken die door monogenen worden bepaald, heeft me ontdekt dat de fenotypische variabiliteit veroorzaakt wordt door een genetisch polymorfisme. Dit is een situatie waarbij in de voortplantingsgemeenschap voor een locus twee of meer allelen voorkomen die niet zeldzaam zijn. De bekendste is het bloedgroepensysteem.
3.4.4. Fenotypen-, genotypen- en allelenfrequenties Wanneer men een genetisch studieobject voor ogen heeft, is de vereiste dat men de populatie genetisch exact kan omschrijven. Men moet dan uitgaan van de fenotypen: de verschillende fenotypen in een populatie moeten bepaald en geteld worden, hun frequentie moet worden nagegaan. Dan moet men pogen de genotypenfrequenties te bepalen. De verhouding fenotype-genotype is niet altijd zo eenvoudig. Als er geen dominantie is dan kan men de precieuze genotypenfrequenties bepalen uitgaande van de fenotypefrequenties. Als er wel dominantie aanwezig is, biedt de Hardy-Weinberg-wet een oplossing. De genotypenfrequenties geven aan in welke proporties de onderscheiden allelen onderling in diploïde cellen gecombineerd voorkomen, maar om de exacte genetische beschrijving van een voortplantingsgemeenschap moet men ook de allelenfrequenties kennen. De genotypenfrequenties geven de genetische structuur weer, de allelenfrequenties de genetische samenstelling, en zo kunnen we evolutie nagaan. Bij afwezigheid van dominantie kan men de allelenfrequenties direct uit de genotypenfrequenties afleiden. Bij aanwezigheid van dominantie moet men de HardyWeinberg-wet gebruiken. 12
3.4.7. Proximale factoren die de genetische samenstelling en structuur van populaties veranderen Het Hardy-Weinberg evenwicht is, zowal inzake de genetische structuur als de genetische samenstelling, een theoretische toestand die slechts onder een reeks voorwaarden voorkomt, en aan die voorwaarden wordt in de werkelijkheid vrijwel nooit geheel voldaan.
3.4.7.1. Het verschil tussen samenstelling en structuur van Populaties De Hardy-Weinberg-wet geeft de genetische bevolkingssamen-stelling en de bevolkingsstructuur. Het is belangrijk deze twee componenten duidelijk te onderscheiden, en het is ook belangrijk de factoren uit elkaar te houden die allelen- en genotypenfrequenties kunnen veranderen. Veranderingen in de allelenfrequenties resulteren in evolutie. Veranderingen in genotypenfrequenties doen dit niet, maar ze kunnen wel de voorwaarden tot beïnvloeding wijzigen en dus onrechtstreeks belangrijk zijn voor evolutionaire veranderingen. Factoren die de allelenfrequenties van een bepaald kenmerk wijzigen: 1. mutatie 2. ‘genetic drift’ 3. genetische migratie 4. selectie Veranderingen in de genetische structuur van een populatie hebben te maken met: 1. inteelt 2. exogamie 3. homogamie 4. heterogamie
3.4.7.2. Wijzigingen van de bevolkingssamenstelling 3.4.7.2.1. Mutatie Een mutatie is een wijziging in de chemische structuur van een stuk DNA. Ze zijn niet altijd in het kenmerk zichtbaar. Mutaties liggen aan de grondslag van de genetische variabiliteit op het niveau van de allelen en vormen dus de basis voor elke mogelijke verandering van de genetische samenstelling van de populatie. Mutaties grijpen plaats met een zeer lage frequentie, en de meeste mutaties zijn omkeerbaar. Hier mag niet uit worden afgeleid dat mutaties op het niveau van het individu zeldzaam zijn, een individu beschikt over zeer veel genen en is dus drager van enkele nieuwe mutanten. De meeste mutaties worden door selectie vrij snel geëlimineerd uit de gene pool. Gunstige mutaties zijn uiterst zeldzaam (ons erfelijk materiaal is allemaal nuttig en gunstig, dus het is moeilijk om dan niet schadelijk te zijn). Er bestaan ook neutrale mutanten, die dus geen belangrijke functionele veranderingen teweegbrengen.
13
Mutaties worden veroorzaakt door de volgende factoren: 1. fouten bij de replicatie 2. ioniserende straling 3. temperatuurschommelingen 4. chemische mutagens 5. besmetting door endogene retrovirussen 6. gerichte mutaties doelgerichte aanpassing van de genetische programmering van een organisme als reactie op milieudruk Het is onmogelijk het optreden en de aard van een individuele mutatie te voorspellen. Gebeurtenissen waarvan men het risico op populatieschaal kent maar waarvan het individuele optreden niet voorspeld kan worden, noemen we toevals- of stochastische verschijnselen. Hiertoe behoren de eerste 5 oorzaken. De 6de oorzaak is een deterministisch verschijnsel.
3.4.7.2.2. ‘Genetic drift’ Genetic drift of het Sewall-Wright-effect heeft betrekking op toevallige veranderingen in de allelenfrequenties van kleine populaties wegens steekproefvariatie van generatie tot generatie. Genetic drift is het resultaat van steekproeffluctuaties die van generatie tot generatie plaatsgrijpen. Een fundamentele eigenschap van genetic drift is het cumulatieve karakter. Bij afwezigheid van mutatie, migratie en selectie leidt genetic drift tot de frequentie van 1 van allelen = 1 en de andere allelen gaan verloren. Genetic drift kan ook worden waargenomen wanneer een populatie door een demografische flessenhals moet en waardoor de demografische ontwikkeling vertrekt van een zeer klein aantal ‘founding fathers’. Genetic drift is overwegend waargenomen bij monogenen. VB. Tristan da Cunha is in 1817 door Engelse soldaten gesetteld (functie voor oorlog). Na de oorlog zijn ze er blijven wonen en hebben ze vrouwen naar die plaats gebracht. Op die plaats is er weinig genetische verscheidenheid.
3.4.7.2.3. Migratie Migratie = gene flow = individuen uit een bepaalde populatie gaan naar een andere, genetisch verschillend samengestelde, populatie over en worden er in de gene pool opgenomen.
3.4.7.2.4. Selectie Mutatie, genetic drift en migratie zijn niet gericht op adaptatie en ze hebben een toevallig of niet-differentiërend karakter. Selectie verzekert wel de adaptatie en werkt de niet-adaptieve effecten van de andere evolutiefactoren tegen. Selectie is de meest belangrijke en dynamische factor in het evolutiegebeuren. Selectie wordt gedefinieerd als: de differentiële voortplanting van dragers van verschillende allelen. Het begrip wordt voor het eerst gedefinieerd door Darwin, die toen over natuurlijke selectie sprak, als verklaring van de evolutie. Selectie is een overwegend onopgemerkt proces.
3.4.7.2.4.1. De betekenis van ‘reproductive fitness’ 14
Selectie heeft essentieel te maken met genetische verschillen in voortplanting. Die verschillen kunnen door allerhande factoren gedetermineerd worden. In het dagelijks taalgebruik heeft ‘fitness’ betrekking op geschiktheid, goede conditie. Hierdoor is de opvatting ontstaan dat biologische selectie veel te maken heeft met lichaamskracht en maatschappelijke belangrijke prestatiekenmerken. In de evolutietheorie heeft het begrip ‘fitness’ een specifieke betekenis: het is de mate waarin men erin slaagt genen in volgende generaties over te brengen, en wordt daarom ook wel ‘reproductive fitness’ genoemd. Het gaat dus over het aantal nakomelingen dat tot volwassenheid wordt gebracht. Het is een relatieve maat. Een andere en aanverwante maat is de selectiecoëffciënt s die de mate van reductie van de fitness van een genotype weergeeft. De werking van selectie is verschillend naargelang het type van overerving: het is het efficiëntst tegen dominante allelen, selectie tegen recessieve allelen gaat veel trager.
3.4.7.2.4.2. De demografische instrumenten van de selectie Selectie kan plaatsgrijpen door middel van vier demografische factoren: 1. sterfte om genen naar een volgende generatie te kunnen overbrengen moet een individu de volwassenheid bereiken. De genetisch significante sterfte manifesteert zich het sterkst in de prenatale periode waar het grootste gedeelte van de zware erfelijke afwijkingen wordt geëlimineerd 2. partnerkeuze selectie vindt plaats wanneer diegenen die een partnerrelatie aangaan in hun allelenfrequenties verschillen van degenen die geen partnerrelatie hebben 3. vruchtbaarheid verschillen in vruchtbaarheid tussen dragers van verschillende allelen waardoor niet alle ouders hetzelfde aantal kinderen krijgt 4. generatielengte wanneer dragers van een bepaald gen hun nakomelingenschap binnen een korte periode realiseren dan bij die van een variant, dan zullen zij zelfs bij gelijke vruchtbaarheid over een aantal generaties hun genen sterker in de gene pool verspreid zien.
3.4.7.2.4.3. Vormen van selectie We kunnen twee groepen van selectie onderscheiden: de eerste groep heeft betrekking op de aard van de genotypen waarop de selectie betrekking heeft normaliserende, gerichte en disruptieve selectie. De tweede groep heeft als gemeenschappelijk kenmerk dat het om selectievormen gaat die op een specifiek onderdeel van de populatie betrekking heeft seksuele, verwanten-, groeps- en sociale selectie. Normaliserende selectie elimineert de ongunstige mutaties uit de gene pool. 50 tot 70 % van de zygoten die gevormd worden leiden niet tot een levend geboren kind omdat het grootste deel van die zygoten erfelijke afwijkingen bevat. Van de levendgeborenen vertoont 5 % een ernstige congenitale afwijking waarvan meer dan de helft te wijten is aan genetische afwijkingen. Zonder normaliserende selectie zou een populatie degenereren. Stabiliserende selectie de heterozygote genotypen worden bevorderd tegenover de homozygote. 15
Gerichte selectie komt voor wanneer de genotypen van een van de uiteinden van de variabiliteitsschaal worden bevorderd. Dit is de belangrijkste selectie waardoor evolutie van rassen en soorten plaatsgrijpt. We mogen gerichte selectie niet verwarren met orthogenese (gerichte evolutie die gepland, voorzien is) Disruptieve selectie treedt op wanneer de beide extremen van een verdeling worden bevorderd. Indien er een gene flow tussen de twee extremen bestaat blijft de populatie als entiteit behouden, in het tegenovergestelde geval gaat de populatie uiteenvallen in twee voortplantingsgemeenschappen met verschillende gene pool. Seksuele selectie een bijzondere vorm van partnerkeuze waarbij genetisch verschillende individuen er in verschillende mate in slagen om seksuele partners te verwerven. Er zijn twee vormen: - epigame slectie de differentiële keuze tussen mannen en vrouwen - intraseksuele selectie de competitie tussen leden van hetzelfde geslacht ter verwerving van partners van het andere geslacht Verwantenselectie heeft betrekking op de overerving van altruïstische kenmerken Groepsselectie wanneer selectie inwerkt op twee of meer leden van een voortplantingsgemeenschap als een eenheid Sociale selectie er treden selectieprocessen op onder invloed van sociaal-culturele factoren.
3.4.7.2.4.4. Selectie en adaptatie Adaptatie is het proces waardoor een populatie wordt aangepast aan haar milieuomstandigheden. Genetische adaptatie is het gevolg van selectie. Kenmerken die tot adaptatie leiden zijn door selectieprocessen in de gene pool behouden en verspreid terwijl kenmerken die niet of minder adaptief zijn uit de gene pool worden geëlimineerd. Het adaptieve karakter van een gen, genotype of genoom is een relatieve aangelenheid. Indien de milieuomstandigheden waarin een kenmerk tot stand kwam wijzigen kan dat kenmerk zijn adaptief karakter verliezen en ongunstig worden voor het organisme.
3.4.7.3. Wijziging van de bevolkingsstructuur Bij de formulering van de Hardy-Weinberg-wet werd uitgegaan van de veronderstelling dat de partnerkeuze bij toeval plaatsgrijpt, maar in menselijke populaties is een toevallige keuze zelden de regel. Vormen van partnerkeuze: 1. mate selection 2. differentiële partnerkeuze op grond van bloedverwantschap a. inteelt b. exogamie 3. differentiële partnerkeuze op grond van andere kenmerken a. homogamie b. heterogamie
16
3.4.7.3.1. Mate selection Mate selection betreft de mate van het al dan niet kiezen van een partner door genetische verschillende individuen. Het beïnvloedt rechtstreeks de allelenfrequenties.
3.4.7.3.2. Inteelt Inteelt treedt op bij paarvorming tussen individuen die nauwe bloedverwantschap hebben, gevolg: de nakomelingen hebben een verhoogde kans om homozygoot te zijn. De HardyWeinberg-evenwichtstoestand wordt verstoord. Veel afwijkingen worden recessief overgeërfd. Doordat erfelijke afwijkingen zeldzaam zijn is de verhouding van het aantal individuen dat het kenmerk draagt tegenover het aantal dat het kenmerk vertoont zeer groot. Bij inteelt vergroot de kans dat ongunstige recessieve allelen die in heterozygote genotypen verborgen zijn in homozygote combinatie zichtbaar worden. Bij inteelt neemt de kans op morbiditeit en mortaliteit sterk toe. Inteelt heeft directe gevolgen voor de genotypenverhoudingen en indirecte gevolgen voor de allelenfrequenties.
3.4.7.3.3. Exogamie Bij exomgamie grijpt het tegenovergestelde van inteelt plaats. De kans op paarvorming tussen nauwe bloedverwanten is kleiner dan per toeval kan worden verwacht. De heterozygoten zullen worden bevorderd, ongunstige genen hebben een geringe kans om in homozygote combinatie op te treden.
3.4.7.3.4. Voorkeurpaarvorming Bij voorkeurpaarvorming grijpt de partnerkeuze plaats op grond van het voorkomen van bepaalde fenotypische gelijkenissen (positieve voorkeurpaarvorming of homogamie) of verschillen (negatieve voorkeurpaarvorming of heterogamie). Bij homogamie wordt de vorming van homozygote genotypen bevorderd, bij heterogamie de vorming van heterozygote genotypen. Homozygotenvorming komt voor bij die kenmerken waarvoor voorkeurpaarvorming geschiedt, zoals talrijke psychologische en lichamelijke kenmerken. Homogamie vergroot de variantie in de populatie en kan indirect bijdragen tot de wijziging van de genetische samenstelling van de populatie.
17
Hoofdstuk 4: milieudeterminanten van fenotypische variabiliteit De menselijke verschijningsvorm wordt door genetische en milieu-factoren bepaald. Het is moeilijk om de milieufactoren onder te brengen in een classificatie. Milieu-invloeden beïnvloeden elk stadium in de ontwikkelingsketen gaande van gen tot gedrag. Ze spelen een rol bij de totstandkoming van vrijwel elk aspect van de menselijke verschijningsvorm. Door het onderzoek van de Human Adaptability Section van het International Biological Programme is de ecologische antropologie een essentieel onderdeel geworden van de biologische antropologie. Bij de beschouwing van de fysiolgische adaptatie aan stressoren uit het milieu worden verschillende parameters gehanteerd. De belangrijkste en meest gebruikte is de BMR, de basal metabolic rate, het basaal metabolisme bij een individu bij totale rust. Dit wordt weergegeven door het zuurstofverbruik te meten meteen na het opstaan en na 12 uur niet gegeten te hebben. BMR wordt gebruikt om andere parameters te berekenen, zoashet PAL, physical activity level. De Body Mass Index, BMI, bekijkt de verhouding van lichaams-gewicht en lichaamslengte. 18,5 – 24 normaal en ideaal > 40 extreme zwaarlijvigheid < 16 chronisch energie- en voedingstekort 10 – 12 dood
Fysisch milieu Van de fysische factoren die rechtstreeks het fenotype kunnen beïnvloeden, zijn de klimatologische de belangrijkste. De belangrijkste componenten van het klimaar zijn: 1. de temperatuur 2. de vochtigheid 3. de straling 4. de luchtdruk Fenotypische aanpassing aan de temperatuur De mens is een homiotherm organisme, hij is in staat om de interne lichaamstemperatuur op een relatief constant peil te houden. Dit is ongeveer 36,9 °C. Het vermogen om op temperatuurveranderingen te reageren berust op een dubbel homiothermisch controlesysteem. 1. een automatisch en onvrijwillig systeem dat aanleiding geeft tot aanpassingen in de bloedstroom, de zweetklieractiviteit en de warmteproductie. Dit noemen we CZS. 2. temperatuurwijzigingen worden bewust waargenomen en verwerkt door gedragswijzigingen. De reactie op hitte gebeurt door een versterkte doorbloeding van de huid door een verwijding van de bloedvaten. Dit noemen we vasodilatatie. Er komt dan een grotere hoeveelheid warmte aan de lichaamsoppervlakte en de huidtemperatuur stijgt. Die warmte wordt aan de omgeving afgegeven.
18
Als dit niet volstaat om warmte af te voeren, wordt de verhoogde verdamping ingevoerd. Dit gebeurt door middel van transpiratie via de zweetklieren. De derde manier om op hitte te reageren is het verlagen van de interne warmteproductie door een daling van het metabolisme. De mens kan ook de lichaamswarmte beïnvloeden door bewuste gedragsveranderingen: 1. veranderingen in lichaamshouding 2. verplaatsing 3. aanpassing van kledij 4. verandering in activiteitsgraad 5. beïnvloeding van het thermisch milieu Recaties op koude dienen om de homiothermie te handhaven. De eerste reactie is de reflexmatige vasoconstrictie waardoor de warmtegeleiding door de huid verminderd wordt. Dit is de kippevel-reactie. De lichaamsharen komen overeind te staan en creëren ee isolerende luchtlaag tussen huid en omgeving. Een efficiëntere onwillekeurige reactie is het huiveren. Hierdoor kan de warmteproductie opgevoerd worden. Nog een andere reactie is het bewust opdrijven van de lichamelijke activiteit. Dit mechanisme hangt af van het beschikbare voedsel en de lichaamsconditie. De belangrijkste aanpassing aan koude is van gedragsmatige aard, namenlijk culturele adaptie (kledij en huisvesting). Mensen kunnen ook op koude en hitte reageren door morfologische veranderingen. Een voorbeeld is onderhuidse vetopstapeling.
4.1.2. Invloed van straling 4.1.2.1. Fenotypische aanpassing aan licht Zonnestraling omvat vooral ultraviolet licht. Het grootste gedeelte wordt door de atmosfeer tegengehouden, maar toch bereikt een groot deel van de UV-straling de aarde door weerkaatsing in de lucht. Zonlicht heeft directe en indirecte effecten op de mens. Het belangrijkste gunstige directe effect is de vorming van vitamine D3 in de huid of het onderhuids weefsel. Dit vervult een essentiele rol bij de afname van calcium. Vitamine D-tekort kan leiden tot ontkalking van de botten waardoor makkelijker breuken ontstaan. Onder invloed van alle golflengten in het zonlicht ontstaat het beschermende zonnebruin. Na blootstelling aan zonlicht neemt de hoeveelheid huidpigment toe. Zonnebrand is een reactie op plotselinge blootstelling aan intens zonlicht van de onbeschermde huid. Een ander ongunstig direct effect van UV-licht is de vorming van een bijzondere vorm van huidkanker, vooral bij gevoelige personen en na langdurige tijd.
19
Effecten van ioniserende straling
Ioniserende straling kan aanleiding geven tot verschillende soorten mutaties: 1. overerfbare mutaties 2. kanker 3. celdood Ioniserende straling kan van natuurlijke (radioactieve elementen in de aardkorst, natuurlijk voorkomende isotopen, ...) of van culturele oorsprong zijn (industriële toepassing, militair gebruik, ...).
4.1.3. Fenotypische aanpassing aan hoogte In de hoogvlakten is er een lagere luchtdruk en dus een lagerezuurstof-opnamemogelijkheid. Dit is hypoxia. De atmosfeer bestaat dankzij de zwaartekracht. De lucht is samen-drukbaar, dus de luchtdruk verhoogt naarmate het aardoppervlak nadert. Bij iedere 5500 m stijging halveert de luchtdruk. De atmosfeer bevat 21 % zuurstofgas. De zuurstofdruk neemt af met toenemende hoogte. Op korte termijn kunnen mensen zich fysiologisch aanpassen aan lagere zuurstofdruk. Er kunnen zelfs ernstige fysiologische stoornissen optreden: de hartslag versnelt, het ademhalingsritme neemt toe, er is een gevoel van vermoeidheid en duizeligheid. Bij geleidelijke en voortdurende hypoxia treden acclimisatieverschijnselen op. Dit is een vermeerderde ademhaling, de aanmaak van meer rode bloedcellen of een toename van het aantal bloedhaarvaten. Ook zijn morfologische aanpassingen mogelijk: een bredere borstkas, een groter longvolume en een grotere rechterhartkamer. Ook een hoger ademhalingsritme, een hoger rode bloedcellenen hemoglobineconcentratie, een ongewoon groot hart, een hoger basaal metabolisme en ongewoon hoog zuurstofverbruik. Het hooggebergte zou een negatieve invloed hebben op de voortplantings-capaciteit. Er is een relatieve onvruchtbaarheid en hoge kindersterfte.
Het biologisch milieu In de eerste plaats moet het eigen organisme beschouwd worden. De mens kan zijn ontwikkeling in verschillende richtingen oriënteren en kan ze ook op een min of meer intense manier beinvloeden. Er moet ook naar de invloed van andere soorten gekeken worden.
4.2.1. Effecten van het eigen organisch milieu De mens beschikt over vrij ruime keuzemogelijkheden, dankzij zijn grote hersenen, in zijn keuze van het gedrag tegenover zijn eigen organisme.
4.2.2. Invloeden van andere organismen 4.2.2.1. Invloeden van soortgenoten 20
4.2.2.1.1. effecten van het prenatale niveau Het prenatale niveau kan onderverdeeld worden in 3 componenten: - micromilieu: het milieu waarmee de vrucht in onmiddelijk contact is - macromilieu: het moederlijk lichaam in zijn geheel - matromilieu: de fysische, biologische en culturele omgeving waarin de moeder zich bevindt De prenatale ontwikkeling kan door veel milieufactoren ongunstig beïnvloed worden: - genetische kenmerken van de moeder - voedingstekort van de moeder - aanwezigheid van bepaalde infectieziekten - ... Voor bepaalde factoren is de graad van beïnvloeding, het moment en de duur van de beïnvloeding heel belangrijk.
4.2.2.1.2. Invloed van het gezinsmilieu Een kind heeft voor zijn normale fysieke, intellectuele en emotionele ontwikkeling nood aan een langdurige, affectief diepgaande relatie met volwassenen.
Invloeden van de bevolking Bevolkingsaantal en bevolkingsdichtheid zijn heel belangrijk. Aantal en dichtheid mag niet met elkaar verward worden. Densiteit is het aantal personen per ruimtelijke eenheid. Het verschijnsel densiteit omvat twee componenten: 1. het aantal individuen in een gegeven ruimte 2. de hoeveelheid ruimte per persoon Niet de beperktheid van de ruimte, maar het aantal individuen men wie men tot contact gedwongen wordt, is stressverwekkend. Er bestaat een positieve aanhang tussen bevolkingsdentiteit en veel sociaal-pathologische verschijnselen (stress, geesteziekten, ...). Fysiologisch onderzoek toonde aan dat toenemende densiteit gepaard gaat met een vergroting van de bijnieren, wat wijst op toegenomen adrenocorticale activiteit. Er is ook een afname in grootte en activiteit van de voortplantingsorganen. Door de ontwikkeling van culturele normen kunnen veel ongunstige effecten van te hoge densiteit worden opgevangen.
Invloeden van andere soorten De mens is voor een normale ontwikkeling afhankelijk van talrijke andere soorten. Dit omvat twee facetten: - de invloed van sommige organismen op levensnoodzakelijke componenten van het fysisch milieu -
de rol van andere soorten voor de menselijke voeding
4.2.2.2.1. Invloeden van de voeding 4.2.2.2.1.1. Enkele basisbegrippen uit de voedingsleer 4.2.2.2.1.2. De essentiële voedingsstoffen van de mens 4.2.2.2.1.3. Optimale voeding, ondervoeding en overvoeding 21
Bij optimale voeding worden alle nutriënten in voldoende hoeveelheid en in juiste verhouding opgenomen. Bij ondervoeding treden de voor de onderscheiden nutriënten specifieke voedingsgebrekteziekten op. Overvoeding is een verschijnsel dat in het geval van energieopname leidt tot een te hoog lichaamsgewicht, met allerlei ongunstige bijverschijnselen, o.a. een vervroegde sterftekans. Bij ee tekort aan 1 of meer nutriënten treedt honger op. Hierin onderscheiden we 2 vormen: - acute honger of energiehonger - verborgen of kwalitatieve honger Bij energiehonger gaat het om tekorten waardoor niet in de dagelijkse energiebehoefte wordt voldaan. De mens gaat dan zijn reserves aanspreken en de eigen proteïnen opgebruiken. Bij het Minnesota Starvation Experiment werden 36 fitte en gezonde mannen gedurende 6 maanden aan een hongersnood dieet ontworpen. Het rantsoen werd beperkt tot de helft van de proefpersonen hun normale voedselopname. Ze verloren een vierde van hun lichaamsgewicht. Ook was er een verminderde bloedcirculatie, een daling in lichaams-temperatuur en een afname van de spiermassa. Ook vertoonden de proefpersonen een sterke daling in BMR. Daarnaast werden ook psychologische verschijnselen waargenomen: depressie, irritatie en woed-uitbarstingen en hysterie. Verborgen of kwalitatieve honger heeft betrekking op tekorten aan bepaalde essentiële nutriënten die nodig zijn voor de opbouw van het organisme of voor de compensatie van organische verliezen. Honger, energiehonger maar vooral kwalitatieve honger, zijn in de menselijke geschiedenis voor grote delen van de menselijke populatie een bijna normaal voorkomend verschijnsel. Energetische honger in combinatie met te weinig lichaamsbeweging en te hoge stress leidt tot verhoogde frequenties van zwaarlijvigheid, hart- en vaatziekten, ... en uiteindelijk tot vervroegde sterfte. De beschikbaarheid van noodzakelijke voedingsstoffen tussen en binnen populaties is een centraal onderzoeksthema in de biologische antropolgie. Voeding is een omgevingsstressor die voor een belangrijk deel een aantal menselijke gedragingen stuurt.
22
Hoofdstuk 5: Wisselwerking effelijkheid – milieu De verhouding nature – nurture heeft tot heel veel meningsverschillen en discussie geleid. Deze verhouding is de mate waarin menselijke kenmerken worden bepaald door erfelijke en miliefactoren. Aanhangers van nature zeggen dat kenmerken enkel door genetische factoren worden bepaald, aanhangers van nurture zeggen dat ze enkel door omgevingsfactoren worden bepaald. We weten nu dat er weinig kenmerken zijn die enkel door genen of enkel door milieu bepaald worden, meestal zal er een wisselwerking plaatsvinden. De nature-nurture-contoverse heeft twee luiken: - een wetenschappelijk luik waarin wordt gekwantificeerd (cijfers verzamelen en kijken wat de invloed, de samenhang, ... is). Dit gebeurt op statisch niveau (groepsniveau) en op moleculair niveau. - een ideologisch luik: de discussie is tot een ideologisch en politiek discussieschema uitgegroeid. Ze heeft te maken met de mensopvatting en mensbeeldvorming en met de mogelijkheden tot beïnvloeding van mens en maatschappij. Er zijn dan ook vaak extremen aanwezig: erfelijkheidsdeterministen en milieudeter-ministen. De genetisch deterministen focussen te veel op nurture, ze zoeken excuses voor mensen in de genen. Men zegt bv. dat iemand agressief gedrag vertoont omdat dit zo genetisch bepaald is, wat niet juist is. Zonder een bepaalde omgeving kunnen genen niet veel doen. De vrije wil staat ter discussie, de mensen denken dat ze kunnen doen wat ze willen terwijl er eigenlijk heel weinig dingen zijn die ze compleet uit vrije wil doen. Dit leidt dan tot territoriumgedrag. De polarisering is niet verbazingwekkend aangezien de mens traditioneel geleerd heeft om in ideologische termen over zijn aard, herkomst en toekomst. In de loop van deze eeuw werden er meer genuanceerde opvattingen verworven over de naturenurture problematiek dankzij de polygenen-theorie en de kwantitatieve genetica en psychogenetica. Toch vinden we in sociale en gedragswetenschappen nog veel milieudeterminisme. Dit komt omdat socialewetenschaps- en gedrags-wetenschapsbeoefenaars niets weten van de stand van de genetische wetenschappen. Ook hechten ze veel belang aan de ideologische factoren. Ze hebben een foutieve opvatting over biologische en genetische determinanten: ze denken dat de betrokken verschijnselen onveranderlijk en niet beïnvloedbaar zijn. De laatste deceniën is de discussie weer opgelaaid door de bijdrage van Jensen (How much can we boost I.Q. and scholastic achievement ?) en van sommige publicaties in de sociobiologie. Genetici die de overerving van gedragskenmerken bestuderen hebben de effecten van genen en de effecten van milieufactoren op een kwantitatieve wijze aangetoond. Ook de snelle vooruitgang van het Human Genome Project zal de nature-nurture discussie naar een ander niveau van analyse brengen.
5.1. Polygenen De polygenentheorie is heel belangrijk aangezien ze betrekking heeft op de relatie tussen erfelijke en miliefactoren.
5.1.1. Kwantitatieve versus alternatieve variabiliteit 23
Bij de studie van overervingsverschijnselen kunnen we kenmerken beschouwen die een kwalitatieve/alternatieve variabiliteit of een kwantitatieve variabiliteit vertonen. Bij kwalitatieve/alternatieve variabiliteit gaat het om kenmerken waarvan de verschillende fenotypen duidelijk te onderscheiden vormen vertonen die het resultaat zijn van verschillende allelen van een gen. Het is het een of het ander, het kan in categorieën ondergebracht worden. De meeste biologische kenmerken vertonen een kwantitatieve variabiliteit. Die kan twee vormen aannemen: - continu: kenmerken met een onbeperkt aantal mogelijke waarden zoals lichaamslengte, spierkracht, .... In een grafiek krijgen we een lijn, hierover gaat nature-nurture - discontinu: kenmerken waarbij de numerieke verschillen tussen de opeenvolgende scores bestaan uit gehele getallen, zoals het aantal kinderen, het aantal bloedcellen, ...
In de biologie zijn er monogenische eigenschappen (door 1 gen bepaald) die voor de kwalitatieve variabiliteit zorgen enpolygenische eigenschappen (door meerdere genen bepaald) die voor kwantitatieve variabiliteit zorgen. Elk gen dat de eigenschap mee bepaalt heeft zijn eigen allelen, er zijn oneindig veel combinaties mogelijk. Dit geldt voor de meeste sociaal relevante kenmerken. Hiervoor zijn er een specifieke wetten van overerving en een specifieke biologische benadering van sociaal en antisociaal gedrag. 5.1.2. Biometrische versus mendeliaanse genetica 5.1.3. Het polygenisch overervingsmechanisme 1. er worden twee genenparen beschouwd die elk twee allelen hebben: A,a en B,b 2. van elk allelenpaar heeft het ene allel (voorgesteld door een hoofdletter) een effect op het fenotype en het andere allel (voorgesteld door een kleine letter) geen effect heeft 3. er is geen dominantie van A over a en van B over b 4. de effectenallelen (A en B) van de twee genenparen hebben eenzelfde effect op het kenmerk, hetzelfde geldt voor de niet-effectallelen 5. de effecten van de genen van de allelenparen zijn additief: het effect van de effectallelen worden bij elkaar opgeteld 6. koppeling van factoren wordt buiten beschouwing gelaten 7. de frequenties van de twee allelen van ieder paar zijn identiek tabel 5.1. blz. 227. Uit deze tabel blijkt: hoe extremer het fenotype, hoe zeldzamer en hoe gematigder het fenotype hoe frequenter het voorkomt. Veronderstellen we dat huidskleur bepaalt wordt door twee genen. We veronderstellen ook dat beide ouderparen homozygoot zijn: blanken hebben aabb, negers AABB. Bij raskruising hebben we een uniforme mulatotype (AaBb). In de twee generatie is er al een grotere verscheidenheid aan geno- en fenotypen tot uiting. tabel 5.2. blz. 228 en tabel 5.3. blz. 229 Naarmate het aantal genen stijgt, worden de mogelijke verschillen kleiner.
5.1.4. Typologie van kwantitatieve variabilteit 5.1.5. Verborgen variabiliteit De genetische variabiliteit in een populatie kan fenotypisch zichtbaar of verborgen zijn. Bij monogenen is de genetische variabiliteit zichtbaar of vrij als de allelen in homozygote 24
genotypen voorkomen, terwijl ze verborgen is in heterozygote genotypen. Dit noemen we ook potentiële variabiliteit, want ze kan bij de vorming van de gameten opnieuw vrijgemaakt worden. Bij polygenen is de verborgen variabiliteit hoger dan 50 % om twee redenen: 1. door het optreden van niet-allelische compensaties tussen de verschillende homozygote genotypen van de allelenparen 2. door het mogelijke voorkomen van milieu-invloeden die de effecten van bepaalde genotypen neutraliseren Bij een monogen met twee allelen komen in een populatie in genetische evenwichtstoestand, waar alleen homogame partnerkeuze voorkomt, alleen homozygote genotypen voor. Alle potentiële genetische variabiliteit is zichtbaar, de fenotypische variantie is maximaal. Bij een polygenisch kenmerk dat door twee genenparen met elk twee allelen bepaald wordt, zullen in een populatie in evenwichtstoestand met enkel homogame partnerkeuze alleen de homozygote genotypen AABB en aabb voorkomen in een 50/50 verhouding: alle potentiële genetische variabiliteit is vrij, de fenotypische variantie is maximaal. Bij de overgang naar een exclusief heterogame partnerkeuze komt enkel AaBb voor: alle potentiële genetische variabiliteit is vrij en de fenotypische variantie is nul. Bij de volgende generatie zal de dubbele heterozygoot AaBb voorkomen, maar ook de genotypen AAbb en aaBB. Ze geven hetzelfde fenotype als AaBb. Bij AAbb en aaBB treedt er niet-allelische compensatie op waardoor de verborgen genetische variabiliteit van polygenische kenmerken groter is dan die voor de monogenetische. Dit verschijnsel is sterker naarmate het aantal allelenparen toeneemt. Een gevolg hiervan is het ijsbergeffect: hoe meer genenparen, hoe groter de proportie verborgen variabiliteit. Het grootste deel van de potentiële genetische variabiliteit komt in verborgen toestand voor.
5.2. De bepaling van het aandeel van erfelijke en milieufactoren 5.2.1. Genotype en fenotype Essentieel gaat het om de vraag of kenmerken door erfelijk en/of miliefactoren worden bëinvloed. Het antwoord is dat er drie soorten kenmerken kunnen onderscheiden worden. 1. sommige kenmerken worden bij de totstandkoming van hun verschijningsvorm alleen door erfelijke factoren bepaald. Een voorbeeld hiervan is het bloedgroepensysteem 2. andere kenmerken worden in hun fenotypische expressie door genetische en milieufactoren beïnvloed 3. er bestaan ook gedragsvormen ide helemaal niet afhankelijk zijn van de aanwezigheid van bepaalde genen en die dus exclusief door milieuomstandigheden worden beïnvloed.
5.2.2. Individu- versus populatiebenadering In welke mate verhouden genetische en milieufactoren zich bij de totstandkoming van een polygenisch bepaald fenotype van een individu ? Voor fenotypen die binnen de normale variatie van een polygenische frequentieverdeling vallen (geen afwijkingen) is het individueel onmogelijk om die vraag te beantwoorden. Over de nature-nurture kwestie kan wel gekwantificeerd worden als we de vraagstelling herformuleren: naast de vraag van de verhouding van erfelijke en milieufactoren is er de vraag naar interindividuele verschillen. Deze vraag ligt op het populatieniveau en kan wel wetenschappelijk beantwoord worden. 25
Die vraag is: welke fractie van de binnenpopulatievariabiliteit wordt door erfelijke factoren en welke fractie door milieufactoren bepaald ?
5.2.3. De fractionering van de populatievariantie De vraag naar de kwantificering van de effecten van erfelijke en milieufactoren op de totstandkoming van verschillen tussen individuen vergt een statisch model. Er zijn twee mogelijkheden: een additief model of een multiplicatief model. Hoeveel % van de kenmerken is het gevolg van verschillen in milieuomstandigheden ? Dit is de nurture component. Hoeveel % van de kenmerken is het gevolg van het feit dat mensen genetisch verschillend zijn ? Dit is de nature component. Dit is heritabilititeit. Heritabiliteit is niet gelijk aan de mate waarin de genetische factoren een kenmerk bepalen !!! σP = σG + σE additief model, de som is gelijk aan 1 σP = σG x σE multiplicatief model σP = de totale variantie in de populatie σG = variantie van de erfelijke factoren σE = variantie van de milieufactoren Het additief model beantwoordt het beste aan de empirische gegevens. De werkelijke formule is echter heel wat complexer. HERITABILITEIT = DE FRACTIE VAN DE POPULATIEVARIATIE DIE DOOR GENETISCHE VARIATIE VERKLAARD WORDT.
5.2.3.1. Heritabiliteit en modificabiliteit De fractie van de totale populatievariabiliteit die door genetische factoren bepaald wordt, noemen we de heritabiliteit in de brede betekenis. De fractie die door milieufactoren bepaald wordt, noemen we de modificabiliteit.
5.2.3.2. Additieve en dominantievariantie 5.2.3.4. Milieuvariantie In het additieve model is de milieufractie het complement van de genetische fractie. De kwantitatieve genetica toont het bestaan van genetische en milieu-componenten aan in de variabliliteit en kwantificeert die ook. Het begrip milieu wordt in een veel bredere betekenis gezien dan traditioneel wordt gedaan. Milieu betekent niet-genetisch en omvat dus ook biologische milieufactoren als het prenatale milieu, het geboorteproces, ... De milieufractie van de fenotypische variantie kan in verschillende deelfracties opgedeeld worden. Zo zijn er gedeelde omgevings-invloeden
26
(sociale klasse, godsdienst, ...) en niet-gedeelde omgevings-invloeden (verschillende opvoeding, andere vrienden, ...).
5.2.3.5. Epistasis, interactie en covariantie Er is de mogelijkheid dat het effect van de genen van verschillende loci niet additief is maar dat er interactie optreedt tussen de verschillende allelenparen. De gecombineerde effecten kunnen groter of kleiner zijn dan de som van de effecten. Deze interactie tussen onderscheiden allelenparen wordt epistasis genoemd. Er kan ook interactie optreden tussen erfelijke en milieufactoren. Een bepaalde verandering in het milieu heeft niet hetzelfde fenotypisch effect bij de verschillende genotypen in de populatie. Bij covariantie zijn genetische en milieufactoren niet onafhankelijk van elkaar, ze covariëren. De variatie van de genetische factor vertoont een samenhang met de variatie van de milieufactor.
5.2.4. Misverstanden inzake heritabiliteit Het meest voorkomende is dat heritabiliteit iets zou zeggen over de mate waarin erfelijke en miliefactoren het individuele fenotype bepalen. Heritabiliteit is een populatiemaat die het relatieve aandeel aangeeft van erfelijke factoren bij de totstandkoming van verschillen tussen individuen binnen een populatie. Een h2 = 1 wil zeggen dat alle fenotypische verschillen tussen de individuen binnen de populatie van genetische oorsprong zijn. Een h2 = 0 wil niet zeggen dat een kenmerk niet door erfelijke factoren wordt bepaald, maar dat die factoren niet verantwoordelijk zijn voor de waargenomen individuele verschillen. Een hoge heritabiliteit betekent dat er aan de fenotypische verschillen die binnen een populatie aangetroffen worden, weinig kan veranderd worden door middel van milieubeïnvloeding. De waargenomen heritabiliteit voor een kenmerk is geen constante. h2 kan een verschillende waarde aannemen wanneer de milieuomstandig-heden binnen de populatie veranderen. De heritabiliteit van een kenmerk kan ook veranderen zonder dat de genetische samenstelling van de populatie veranderingen ondergaat. De heritabiliteitscoëfficiënt is een binnenpopulatiemaat. Dit betekent niet dat er geen genetische interpopulatieverschillen bestaan, alleen kunnen heritabiliteitscoëfficiënten niet worden aangevoerd als bewijs ervoor.
5.3. Overerving van gedragskenmerken 5.3.1. Evolutieve en sociale betekenis De studie van het gedrag en van de variatie van gedrag in tijd en ruimte is een centraal en fundamenteel onderzoeksthema in de antrolopogie. Gedrag vormt de ultieme interface tussen milieu en organisme en ook de evolutieve betekenis mag niet onderschat worden.
27
Gedrag is de factor waarlangs een organisme op zijn milieu reageert. Het wordt door genetische factoren bepaald en is zelf ook het resultaat van evolutieve verschijnselen. Gedrag heeft ook maatschappelijke implicaties. Gedragingen vormen het belangrijkste communicatiemiddel in sociale relaties. Maar gedrag en relaties worden beïnvloed door de fysieke verschijningsvorm die op zijn beurt bepaald wordt door het gedrag.
5.3.2. De ontwikkeling van de psychogenetica De psychogenetica of behavioural genetics probeert een inzicht te krijgen in de wijze waarop en de mate waarin de erfelijke factoren een rol spelen bij de totstandkoming van gedragingen en van hun inter-individuele en intergroepsvariabiliteit. F. Galton legde de grondslag van de psychogenetica. Hij ontwierp ook de tweelingenonderzoeksmethode om de effecten van erfelijkheid en milieu te bepalen. Tweelingen- en adoptiestudies zijn de meest gebruikte onderzoeks-methoden in de psychogenetica. Bij The Classic Twin Design worden identieke tweelingen (Monozygotic twins – MZ) vergeleken met niet-identieke tweelingen (Dizygotic twins – DZ).
5.3.3. Methoden in de psychogenetica Bij de studie van de overerving van gedragskenmerken kunnen naar de aard van de onderzoekstechnieken en de aard van de kenmerken vier groepen onderscheiden worden: 1. familiale stamboomanalyse: bij monogenetische overerving 2. biometrische technieken: speciaal ontworpen voor polygenische kenmerken die door verscheidene allelenparen en milieufactoren worden bepaald 3. karyotypologische technieken: zichtbare chromosomale afwijkingen 4. biochemische technieken Deze groepen van methoden zijn niet noodzakelijk wederzijds uitsluitend.
5.3.3.2. Biometrische methoden De meeste gedragskenmerken vertonen een kwantitatieve variabiliteit en worden door talrijke erfelijke en milieufactoren beïnvloed. In de meeste studies wordt gebruik gemaakt van tweeling- en adoptie-onderzoek. Bij de vergelijking van eeneiige met twee-eiige tweelingen worden individuen met hetzelfde genotype en al dan niet in gelijke milieuomstandigheden opgevoed vergeleken met individuen die een verschillend genotype hebben en al dan niet dezelfde milieuinvloeden hebben ondergaan. Bij adoptie gaat men uit van personen van verschillende verwantschap die in dezelfde milieuomstandigheden zijn opgevoed. Hoe drukken we de verbanden uit ? - correlatie: het verband tussen 2 dingen hoe sterk is het verband en in welke richting loopt het ? Een correlatie ligt tussen –1 / 0 / +1. 0: er is geen verband +/-1: er is een maximaal verband tussen –1 en 0: negatief verband tussen 0 en +1: positief verband 28
-
concordantie: kansrekening. Hoe hoger de concordantie, hoe hoger de overeenkomst tussen een tweelingenpaar
Tweelingenonderzoek geeft alleen de genetische verschillen weer die binnen gezinnen bestaan en onderschatten de genetische component in de bevolking. Het geeft een aanduiding over het aandeel van erfelijke factoren binnen gezinnen maar kan niet gebruikt worden om het overervings-mechanisme van dit kenmerk te bestuderen. Er is dan ook nog de vraag in welke mate de milieverschillen tussen tweelingen die afzonderlijk zijn opgevoed, een weerspiegeling vormen van de waaier van milieuverschillen die in de populatie worden aangetroffen.
5.3.4. Overerving van ‘normale’ gedragskenmerken 5.3.4.1.Cognitieve persoonlijkheidskenmerken Cognitieve persoonlijkheidskenmerken vormen de meest specifiek menselijke eigenschappen die kenmerken zijn voor het hominisatie-proces.
5.3.4.1.1. Definitie en meting: dimensies in cognitieve vaardigheden Cognitieve kenmerken worden vaak aangeduid door het overkoepelend begrip intelligentie. Dit wordt op verschillende wijzen gedefinieerd: het vermogen tot redeneren en abstract denken, het vermogen tot leren, het vermogen zich aan te passen, het vermogen problemen op te lossen. Naast algemene intelligentie moeten factoren voor verscheidene specifieke vaardigheden onderscheiden worden. Binet en Spearman vormden de basis van de psychometrische theorie van intelligentie, kenmerkend is de factoranalyse waardoor de verschillende dimensies hiërarchisch gerangschikt worden volgens hun algemeenheid. Kritiek op deze theorie is het ontbreken van een zorgvuldig achterliggend theoretisch kader. De indeling van Eysenck omvat drie vormen van intelligentie: 1. intelligentie A: het vermogen om te leren en problemen op te lossen, dit verwijst naar biologische potentie en genetische aanleg 2. intelligentie B: het verstandelijke niveau dat een individu in zijn gedrag vertoont, dit is het resultaat van samenspel van erfelijkheid en omgeving 3. intelligentie C: pogingen tot metingen van de gerealiseerde intelligentie B. Het intelligentiequotiënt, IQ, is een numeriek verhoudingscijfer dat afgeleid is van een vergelijking van een testuitslag van een individu met de gemiddelde uitslag van de populatie van dezelfde leeftijd die als norm wordt genomen. IQ-waarden komen niet noodzakelijk overeen met de algemene intelligentiefactor g. IQ is de gestandaardiseerde scores op verschillende testen, g steunt op de correlaties tussen testscores. Dus g is een belangrijke component van IQ, maar niet de enige. Intelligentie kan ook benaderd worden als een informatie-verwerkend mechanisme. Er wordt dan uitgegaan vab de interactie tussen de interne en de externe wereld van het individu. Hier staat mentaal-zelf-management centraal: hoe wordt de perceptie van de omgeving cognitief verwerkt ? Intelligentie kan ook opgevat worden als gecontextualiseerde cognitie. Hierbij kan de werking van de cognitie niet losgekoppeld worden van de context waarin ze ontwikkelt. 29
Tussen de verschillende benaderingen zit een grote mate van complementariteit. De biologische intelligentie is grotendeels door genetische factoren bepaald. Psychometrische intelligentie is wat meestal gemeten wordt. Het wordt voor een groot deel bepaald door de biologische intelligentie. De neural efficiency hypothesis: individuen met een hogere intelligentie vertonen een meer gerichte cortiale activiteit tijdens het vervullen van cognitieve taken. Ze gebruiken de cortex op een meer efficiënte manier en verbruiken zo minder energie. Ook omgevingsinvloeden kunnen het IQ beïnvloeden. Sociale intelligentie heeft betrekking op interpersoonlijke intelligentie, de capaciteit anderen te begrijpen, en intrapersoonlijke intelligentie, de capaciteit om een model van de eigen persoon te construeren. De best geslaagde poging om de sociale intelligentie in een meet-instrument te beschrijven is de Emotional Quotient Inventory: dit is een zelf-rapportage studie die 5 samengestelde dimensies en 15 sub-schalen meet.
5.3.4.1.2. Intelligentie en persoonlijkheid De veronderstelling dat intelligentie en persoonlijkheid onafhankelijke, individuele karakteristieken zijn, klopt niet. Persoonlijkheidskenmerken vertonen vaak verbanden met intelligentie. Een cluster van persoonlijkheidskenmerken hebben een negatief effect op persoonlijke en sociale aanpassing en vertonen een negatief verband met intelligentie. Individuen die een sterke interne locus of control en een hoge mate van zelfbeheersing hebben, scoren hoger op intelligentietesten. De sterke overlapping tussen intelligentie, persoonlijkheidskenmerken en andere cognitieve vaardigheden heeft een belangrijke bio-antropologische implicatie. Een typisch kenmerk van de mens is een groot en complex brein. Om dit kenmerk te verklaren is er de sociale intelligentie-hypothese. Hierin wordt verondersteld dat de ontwikkeling van intelligentie bij primaten en bij de mens het resultaat is van de complexiteit van de sociale omgeving. Door die complexiteit komen cognitieve vaardigheden en persoonlijkheidskenmerken onder sterke selectiedruk te staan.
5.3.4.1.3. Overerving Gemeten intelligentie wordt beïnvloed door polygenen en door milieu-factoren. Correlatienalaysen van intelligentie-uitslagen van personen van verschillende verwantschapsgraad en opgevoed in gelijke of verschillende milieuomstandigheden hebben geleid tot opmerkelijke resultaten. De resultaten stemmen goed overeen met de resultaten die men verwacht op grond van polygenische overerving. Het effect van de heritabiliteit in de brede zin wordt geraamd op 75 % en het effect van milieufactoren op 25 %. Cognitieve vaardigheden behoren tot de best gedocumenteerde polygenische kenmerken dusver bekend. De onderzoekstrategie is de bottom-up strategy: het genproduct is geïdentificeerd aan de hand van de DNA-sequentie en de functie van het genproduct wordt gereconstrueerd via de cel, de celsystemen en uiteindelijk de hersenen. Dit noemt men functional genomics of proteomics. 30
Behavioral genomics is het type onderzoek dat de gedragsgenetische analyse verder uitdiept. Het vult de bottom-up strategy aan door te vertrekken vanuit het gedrag van een organisme als een geheel. Het resultaat is dat de bio-moleculaire basis van complexe individuele kenmerken en eigenschappen steeds meer en sneller verkend en bekend zal worden. Moleculaire studies in verband met cognitieve vaardigheden zijn vaak epidemiologisch van aard: men onderzoekt de genetische basis van afwijkingen waarvan onderontwikkelde intelligentie een kenmerk vormt. Er is al identificatie van monogenen verbonden met leerprocessen en ruimtelijke perceptie, en mutaties bij genen die resulteren in algemene mentale retardatie. Bio-moleculaire technieken worden ingezet om de genetische analyse van intelligentie een meer fundamentele basis te geven. Dit is de quantitative trait loci, QTL, om de genetische factoren die polygenische kenmerken bepalen aan te duiden. QTL hebben betrekking op verschillende genen die onderling verwisselbaar zijn, een additief effect hebben en elk afzonderlijk heel kleine effecten vertonen. QTL zijn geïdentificeerd voor bv. zwaarlijvigheid en diabetes. Dit zijn volgens het QTL-design geen ziekten of afwijkingen, maar extremen van kwantitatieve kenmerken die door dezelfde genetische en omgevings-factoren bepaald worden. Er zijn twee technieken dominant bij de onderzoeksmethoden binnen het QTL-design: 1. QTL-linkage-analysis: steunt op de vaststelling dat gekende variaties binnen het DNA gecorreleerd zijn met verschillen tussen paren van broers en zussen in kwantitatieve kenmerken. DNA-merkers kunnen variëren tussen individuen. Ze worden allelen genoemd, elk individu krijgt een copie van beide ouders. Overeenkomsten in kenmerken worden vergeleken met overeenkomsten of afwijkingen op DNA-merkers De linkage-analyse is niet in staat om QTL die minder dan 10 % van de variatie in een kenmerk verklaren op te sporen. 2. allelische associatie: gebaseerd op de correlatie in een populatie tussen een bepaald allel van ee DNA-merker in een populatie en een kenmerk. Een op allelische associatie gebaseerde studie bij kinderen van hogere intelligentie heeft aangetoond dat ze verschillen van controlegroepen in een gen op chromosoom 6. Deze resultaten moeten echter omzichtig benaderd worden. De techniek van de allelische associatie wordt systematisch toegepast op de studie van de heritabiliteit van cognitieve vaardigheden. Het IQ-QTL-project heeft als specfiek objectief QTL te identificeren die verantwoordelijk zijn voor de heritabiliteit van g. Er werden al 7 DNA-merkers geïdentificeerd. We weten al dat het volume aan grey matter en white matter in de hersenen gecorreleerd is aan g. Grijze hersenstof is de verzamelnaam voor de donker gekleurde weefsels, witte hersenstof weerspiegelt de graad van interconnecties tussen de verschillende zenuwcellen. Zowel de witte als de grijze hersenstof vertoont een heel hoge graad van heritabiliteit.
5.3.4.1.4. De rol van omgevingsfactoren Milieufactoren hebben een niet gering effect op de totstandkoming van individuele verschillen in industriële populaties. Er is een evolutie waargenomen van het IQ in industriële populaties. Die stijging heeft vooral betrekking op non-verbaal IQ. Verklaringen zijn: sociale klasse (minder mensen in lagere arbeidersklasse), scholing (opleiding veralgemeend en duurt langer), voeding en algemene gezondheids-toestand. 31
Vooral de laatste factor heeft een groot belang in de causaliteit van individuele verschillen in intelligentie. Ondervoede kinderen bijvoorbeeld vertonen significante cognitieve gebreken. 1 van de meest opvallen postnatale omgevingsvariabelen met een invloed op het IQ is het al dan niet gevoed worden door borstvoeding. Kinderen die borstvoeding krijgen scoren gemiddeld 8,3 IQ-punten hoger op IQ-testen. De toename in IQ is gesitueerd op populatieniveau. Men ontdekte dat aangepast onderwijs niet altijd tot een IQ-winst leidt. Wanneer een klasgroep op relatief korte tijd een significante IQ-winst boekt in vergelijking met een controlegroep, dan is dit effect tijdelijk. Na een paar jaar liggen de IQ-scores voor de beide groepen opnieuw gelijk. Dit is het fade-out-effect. 1 van de meest opzichtbare resultaten is dat variabelen als culturele achtergrond, opvoeding, opleiding van de ouders, ... (dus de gedeelde omgevingsfactoren) weinig tot geen IQ-variatie verklaren bij adolescenten of volwassenen. Ook bij adoptiestudies stelt men vast dat gedeelde omgevingsfactoren geen variatie in IQ bepaalt. De meeste niet-genetische variatie in IQ heeft betrekking op niet-gedeelde omgevingsfactoren. Dit zijn de omgevingsfactoren die eigen zijn aan elk kind binnen een gezin.
5.3.4.3. Groepsverschillen in erfelijk bepaalde gedragskenmerken Erfelijk bepaalde gedragsverschillen op het niveau van groepen van individuen worden aangetroffen voor: 1. geslachtsverschillen 2. leeftijdsverschillen 3. rasverschillen 4. sociaal-economische statusverschillen (SES) De eerste drie factoren zijn vooral van biologische aard. De belangrijkste SES-verschillen hebben betrekking op intelligentie. Er bestaan belangrijke verbanden tussen de sociaal-economische status en de intelligentie. De milieudeterminanten van fenotypische verschillen naar SES zijn afgenomen, de genetische sorteringsprocessen toegenomen. De moderne democratie heeft belangrijke meritocratische effecten: de maatschappelijk relevante kenmerken zoals intelligentie wordt door de sociale mobiliteit differentieel over de SES-groepen gesorteerd. Een confrontatie met de polygenentheorie toont aan dat sociale sortering van genetisch bepaalde kenmerken niet gepaard gaat met de totstandkoming van onveranderlijke genetische klassen. Mogelijkheden tot sociale mobiliteit worden in iedere generatie behouden.
5.3.5.3. Normatieve afwijkingen 5.3.5.3.1. Criminaliteit Criminaliteit is in de moderne cultuur een veelvuldig voorkomende gedragsvorm. De eerste theorie was van Lombroso. Zijn werk inzake de aandelen van erfelijke en milieufactoren bij de genese van misdaad was veel genuanceerder dan blijkt uit het concept ‘geboren misdadiger’ dat met zijn naam verbonden is. Recent ziet men steeds meer en meer werken over biologie en criminaliteit verschijnen. 32
In de studie van delinquent gedrag hebben zich twee belangrijke verschuivingen voorgedaan: 1. er zijn talrijke nieuwe bevindingen aan het licht gekomen onder de invloed van verscheidene groepen van biologische factoren 2. recent onderzoek wijst meer en meer op het belang van de interactie tussen biologische en sociale factoren bij delinquent gedrag De invloed van de genetische factoren: er zijn in de eerste plaats inzichten die afgeleid kunnen worden van gegevens over biologische kenmerken. Het gaat over bevindingen over populatiebiologische kenmerken, neurologische en hormonale factoren. In de tweede plaats zijn er de rechtstreekse bevindingen over het effect van genetische factoren in de genese van crimineel gedrag. In sociaal-biologisch opzicht is het opvallendste verschil in crimineel gedrag geslachtelijk. Misdadigheid blijft overwegend een aangelegenheid van jonge mannen. Die gedragsverschillen kunnen verklaard worden op grond van het seksueel dimorfisme: grotere mannelijke lichaamsbouw, sterkere musculatuur, ... Ultiem zijn ze te verklaren door de verschillen in seksuele en reproductieve strategieën, die leiden tot een intensievere mannelijke competitie en een hoger risiconemend gedrag. Het lichamelijk constitutietype blijkt ook in verband te staan met crimineel gedrag. Leeftijd vormt een andere belangrijke differentiërende factor in crimineel gedrag. Gewelddadige criminaliteit vertoont een piek op adolescente en jongvolwassen leeftijd. Delinquenten vertonen als groep gemiddeld een iets lagere intelligentie dan de bevolking in haar geheel. De verschillen in IQ blijken zich in het bijzonder te manifesteren voor verbale intelligentie. Ook in emotionele persoonlijkheidskenmerken onderscheiden delinquenten zich van de normale bevolking: ze zijn meer extravert, ongeduldig, prikkelbaar, ... Ze vertonen minder angst en zijn minder gevoelig voor berisping en bestraffing. Misdadigers worden vaak gekenmerkt door neurofysiologische stoornissen de uitmonden in depressie, aggresiviteit, apathie en antisociaal gedrag. De hersenfysiologie wordt in belangrijke mate geregeld door 4 neuro-transmitters. 1 van die neurotransmitters is serotonine. Lage serotonine-niveaus hangen samen met asociaal gedrag. Personen met een laag serotonineniveau zijn rustelozer en impulsiever en kunnen moeilijker hun aggresieve gevoelens onder controle houden. Misdadigers hebben opmerkelijk lagere niveaus dan gewone burgers. Er zijn ook verband ontdekt tussen de reactiviteit van het autonome zenuwstelsel en de kans op later crimineel gedrag. Personen die in geringe mate reageren op prikkels hebben een hogere kans op het vertonen van crimineel gedrag. Bij de invloed van hormonen werd aangetoont dat er een positieve relatie bestaat tussen testosteron en agressie. Bij de vrouw bestaat een verhoogd risico van crimineel gedrag tijdens de periode die voorafgaat aan de menstruatie. Het premenstrueel syndroom, dat gepaard gaat mt irrationele gemoedsschommelingen, wordt verklaard door de plotselinge daling van progesteron voor de menstruatie. 33
Directe bewijzen voor de rol van genetische factoren bij crimineel gedrag zijn afkomstig van karyotypestudies, tweeling- en adoptieonderzoek. Bij een Nederlandse familie werd in 6 verschillende generaties een opvallend gedragspatroon, dat gepaard ging met zeer gewelddadige uitvallen, bij mannen waargenomen. Door linkageanalysis werd een puntmutatie ontdekt in het MAO-A gen. Recent werd de interactie tusse die genetische factoren en omgevings-factoren geanalyseerd. Een kindertijd gekenmerkt door mishandeling leidt niet noodzakelijk tot afwijkend gedrag op latere leeftijd. Individuen met een hoger MAO-A-activiteit maar met een geschiedenis van mishandeling bleken minder vatbaar voor verschillende vormen van afwijkend gedrag op latere leeftijd. Mannen met het karyotype XXY hebben een geringer intelligentieniveau en een grotere neiging tot agressief gedrag waardoor ze vaker in conflict komen met het gerecht. Het XXY-karyotype komt zeer weinig voor en niet alle mannen met XXY vertonen crimineel gedrag. Bijna alle tweelingenonderzoeken naar crimineel gedrag wijzen op een hogere concordantie bij eeneiige dan bij tweeeiige tweelingen. Die gegevens bewijzen niet dat crimineel gedrag erfelijk bepaald is, maar wel dat in criminogene omstandigheden de aanwezigheid van bepaalde genotypen makkelijker tot crimineel gedrag kan leiden. Adoptieonderzoek bevestigt de interpretatie van tweelingenonderzoek. De invloed van de biologische vader op het crimineel gedrag bleek twee- tot driemaal zo belangrijk als de invloed van de adoptievader. De kans op crimineel gedrag op volwassen leeftijd kan in grote mate voorspeld worden op grond van een combinatie van familiale, fysiologische en gedragsindicatoren op jeudige leeftijd. Dit is de predictieve studie.
34
Hoofdstuk 6: Ontwikkeling van de evolutietheorie Vandaag de dag is evolutie een wetenschap, maar ook een hype: er wordt snel een evolutionair verleden gegeven aan dingen, er is veel interesse voor de evolutie. 1 van de vele vragen die mensen zich stellen is: lijken chimpansees op mensen of mensen op chimpansees ? Er zijn veel overeenkomsten tussen beide soorten, maar ook veel verschillen. Er is aangetoond dat chimpansees en mensen voor 98 % dezelfde genen hebben, maar dit betekent niet dat mensen voor 98 % chimpansee zijn. Het is logisch dat soorten dezelfde genen hebben, door het evolutieproces heeft alles wat leeft gelijkenissen met elkaar. Dit wordt uitgelegd in het boek ‘What it means to be 98 % chimpanzee’ van Marks. Dit cijfer moeten we ook relativeren. Statistisch gezien hebben alle soorten overeenkomsten met elkaar. Er is altijd minimum 25 % kans dat er overeenkomsten zijn en soorten kunnen maximum 75 % van elkaar verschillen. Natuurlijk moeten we er wel rekening mee houden dat het genoom niet georganiseerd is volgens de wetten van de statistiek. De mens heeft zich altijd vragen gesteld over de oorsprong en de zin van het bestaan. Sinds de 18de eeuw is het creatonisme verdrongen door het evolutionisme. De vervanging van de creationistische opvatting door de evolutietheorie is versneld door de publicatie van het boek ‘On the origin of Species’ van Darwin. Dit is het belangrijkste boek ooit door een auteur geschreven. De opkomst van het evolutionisme heeft het denken van de mens over het bestaan en de zin van dingen gewijzigd. Het was de ontwikkeling van een pre-wetenschappelijk idee, het creatonisme, naar wetenschappelijk idee, de Moderne Synthese. Er was ook een cultuurhistorische revolutie (het wereldbeeld veranderde). Deze revolutie was waarschijnlijk de meest fundamentele intellectuele recolutie uit de menselijke geschiedenis. Toch was het Darwinisme geen algemeen aanvaard model.
Pre-wetenschappelijke opvattingen Prewetenschappelijke verhalen over het ontstaan van de aarde en de mens zijn universeel en behoren tot de mythologie van de eerste volkeren. Scheppingsverhalen werden algemeen aanvaard en letterlijk geïnterpreteerd. Ook het goddelijk scheppingsverhaal uit het Oude Testament is een prewetenschappelijke opvatting. Tot vandaag zijn er christenen groepen die het bijbelse scheppingsverhaal letterlijk blijven interpreteren onder de naam wetenschappelijk creatonisme.
6.2. Pre-Darwinistische evolutietheorieën Aristoteles was de allereerste. De pre-Darwinisten werkten met een verkeerd mechanisme. De eerste 18de eeuwse auteur die een idee van een evolutionaire oorsprong van rassen en soorten ontwikkelde was Moreau de Maupertuis. Hij stelde twee mechanismen verantwoordelijk voor de rasverschillen bij de mens, 1 dat overeenstemde met natuurlijke selectie en een ander dat later als lamarckisme bekend werd.
35
Nog een belangrijke 18de eeuwse evolutionist was Erasmus Darwin. Zijn ideeën gingen in de richting van het lamarckisme en niet in de richting van de ideeën van zijn kleinzoon Charles. Er waren nog verschillende filosofen van de Verlichting die de evolutie-idee uitwerkten. Een heel belangrijke figuur is Lamarck. Hij ontwikkelde de evolutie-idee en hij werkte een theorie uit over de overerving van verworven kenmerken. Hij stelde dat evolutie bepaald wordt door de omgeving, wat juist is. Wat fout is aan zijn theorie is dat hij zegt dat kenmerken die verworven worden overgeërfd worden. Zijn bekendste voorbeeld is dat van de giraf die altijd zijn nek moet uitsteken om aan de bladeren aan de bomen te raken, waardoor de nek uitrekte, wat aan de volgende generatie werd doorgegeven. Zijn verklaringstheorie werd niet ernstig genomen en heeft de evolutie-gedachte schade toegebracht. De theorie van Lamarck vertoont wel overeenkomsten met Darwin. Er waren ook raciale evolutietheorieën: de evolutie-idee werd ontwikkeld om het ontstaan van rassen bij de mens te verklaren, maar het werd niet toegepast op het ontstaan van de soorten. Ook werd het idee van de natuurlijke selectie ontwikkeld. De evolutiegedachte werd door verschillende auteurs ontwikkeld, maar hun publicaties werden door het religieuze, maatschappelijke en wetenschappelijke establishment scherp bestreden.
6.3. De theorie van Darwin en Wallace Het darwinisme werd ontwikkeld door twee onderzoekers, onafhankelijk van elkaar, namelijk Charles Darwin en Arthur Wallace. Darwin was van een zeer welgestelde familie afkomstig. Hij had een levendige belangstelling voor natuurkennis. Hij kreeg de kans om mee te gaan op een 5 jaar durende expeditie naar Zuid-Amerika waar hij veel waarnemingen deed. Zo kwam hij tot het inzicht dat nieuwe soorten tot stand kwamen op grond van natuurlijke processen. Hij ontdekte het beginsel van de natuurlijke selectie. Hij had een essay klaar maar wilde niet publiceren. Toen hij kennis kreeg van een essay van Wallace over hetzelfde thema publiceerde hij. Wallace kwam uit een veel bescheidener milieu. Hij was bezeten door de studie van biologische verschijnselen. Hij ondernam expedities naar Zuid-Amerika waar hij op het idee van de natuurlijke selectie kwam. Het essay erover stuurde hij ter beoordeling naar Darwin. Beiden waren ze geïnspireerd door Malthus die zei dat de populatie toeneemt met een meetkundige reeks en het voedsel met een rekenkundige reeks. Ooit zou er een point of crisis komen waar de populatie te groot is voor de voedselvoorzing. Oorlog en epidemies zijn natural checks. De essentie van de theorie is dat evolutie gelijk is aan descent with modification of afstamming met inbegrip van verandering. De eigenschappen van evolutie zijn: - binnen soorten komen individuele, erfelijke variaties voor, die vormen de basis voor de mogelijke wijziging van een soort - struggle for existence: ondanks de exponentiële populatietoename is er een demografisch stationaire ontwikkeling. Daardoor doet er zich een constante strijd om het bestaan voor 36
-
uit de variatie en de struggle for existence volgt de survival of the fittest: sommige genetische varianten kunnen beter overleven en zich beter aanpassen dan andere
6.4. Implicaties van het darwinisme Darwins theorie had een groot effect op de ontwikkeling van de biologische wetenschappen. De biologie had een instrument waarmee het bestaan en de onderlinge samnhang van kenmerken en gedragingen kan worden geanalyseerd. Voor de godsdiensten en de erp steunende maatschappelijke ordening was het darwinisme een ramp. Het wereldbeeld werd vervangen door een door natuurwetten gedetermineerd, evoluerend wereldbeeld waarin de mens een bescheidener plaats inneemt. Op de beroemdste evolutieconfrontatie in de geschiedenis in 1860 stonden Huxley en bisschop Wilberforce tegenover elkaar. Wilberforce ondergraaft de evolutietheorie en hij vraagt aan Huxley langs welke familiale lijn hij van een aap afstamd. Huxley antwoord hierop dat hij liever een aap als voorouder heeft dan een bisschop. In ‘The descent of man and selection in relation to sex’ werkt Darwen de seksuele selectie uit. Darwins theorie vormde ook de grondslag voor verschillende ethische en zelfs politieke stelsel. Het sociaaldarwinisme van Spencer past de beginselen struggle for existence en survival of the fittest toe op de maatschappij. Het sociaaldarwinisme heeft niets te maken met sociaal en darwinisme.
6.5. De ontwikkeling van de synthese-evolutietheorie De theorie werd verder uitgewerkt tot de hedendaagse synthese-evolutieleer. Alle nieuwe bevindingen hebben geleid tot een versteviging van de theorie dat het leven zich op aarde door evolutie heeft ontwikkeld. Het verklaringsmechanisme van Darwin en Wallace werd onderbouwd en er werden andere evolutie veroorzakende factoren ontdekt. De ontdekking van nieuwe evolutiefactoren of van nuanceringen van onderdelen van de evolutietheorie hebben geleid tot het ter discussie stellen van de evolutie.
6.5.1. Mendelisme versus darwinisme Deze discussie is ontwikkeld door de herontdekking van de wetten van Mendel. De Mendelianen zeiden dat evolutie gekenmerkt wordt door sterk uitgesproken, sprongsgewijze veranderingen. Daartegenover stonden de biometrici die evolutie zagen als een gradueel veranderingsproces.
6.5.2. De synthese-evolutietheorie Vrij snel realiseerde men dat het darwinisme en mendelisme complementair waren. De bevolkingsgenetica van 1930, 1940 zet de evolutie om in wiskundige termen. Ze kwam tot stand dankzij Fisher, Haldane, Wright en Chetverikov. De moderne synthese-evolutietheorie werd uitgeschreven in een aantal overzichtswerken. Dobzhansky schreef ‘Genetics and the Origin of Species’. Mayr werd erkend voor zijn bijdragen tot de formulering van de moderne synthese en de bekendmaking ervan bij een breed publiek. 37
6.5.3. Neutralisme versus selectionisme De ontdekking van het DNA en de explosieve ontwikkeling van de moleculaire genetica was nieuw bewijsmateriaal voor de evolutietheorie. Er werden ook nieuwe ontdekkingen gedaan. De belangrijkste is het bestaan van neutrale mutaties. Die ontdekking werd uitgewerkt tot de theorie van het neutralisme, die stelt dat neutrale mutaties variatie bepalen en aan de basis liggen van evolutie. Dit leidde tot de controverse tussen neutralisme en selectionisme. De kwestie was niet welke theorie juist is maar wel in welk mate de genetische variabiliteit tot stand kwam door toevalsverschijnelen en hoeveel van de waargenomen variabiliteit te wijten is aan adaptieve voordelen.
6.5.4. ‘Punctuated Equilibria’ versus gradualisme Het punctuated equilibria stelt dat lange perioden van stagnering afwisselen met korte perioden van sterke veranderingen. Evolutie verloopt niet gradueel maar sprongsgewijs. Deze theorie omvat twee ideeën: - evolutie wordt gekenmerkt door lange perioden van stagnering en kort perioden van verandering - de veranderingen worden veroorzaakt door macromutaties
6.5.5. Lamarckisme versus darwinisme Het lamarckisme heeft nieuw voedsel gekregen door de ontdekking dat sommige eenvoudige organismen gerichte mutaties kunnen ondergaan. Onder invloed vanomgevingsfactoren zouden sommige bacterieën hun genoom wijzigen zodat ze zich sneller kunnen aanpassen aan milieuveranderingen. Waarschijnlijk is de ontdekking gerichte mutatie een gevolg is van het feit dat onderzoekers gunstige mutaties makkelijker waarnemen dan ongunstige.
6.5.6. Een eerste voorbeeld van culurele regressieve (r)evolutie: het lysenkoisme Het ideologisch werd door Lysenko in de Sovjet-Unie verspreid en zelfs verheven tot officiële leer. Lysenko dacht dat het mogelijk moest zijn om wintergraan te zaaien in het voorjaar. De groei zou gestimuleerd worden door ze bloot te stellen aan koude temperaturen. Dit was gebaseerd op een lamarckaanse logica van overerving. De erfelijkheidsleer van Mendel werd uit de Sovjet-Unie verbannen. De studie van de genetica kreeg een zware klap, Lysenko’s ideeën werden onderwezen aan scholen en universiteiten. De landbouwkundige successen van Lysenko bleven uit, ze leidden tot een catastrofale achterstand van de landbouwproductie in de Sovjet-Unie waarvan het land nog altijd niet hersteld is.
6.5.7. Adaptatie versus exaptatie Biologische kenmerken kunnen nieuwe of complexere functies opnemen dan waarvoor ze oorspronkelijk werden geselecteerd. Wat ooit als adaptatie begonnen is, hoeft nu geen adaptatie meer te zijn. Darwin had daarvoor de term ‘preadaptation’ voor bedacht, maar Gould en Vrba hebben de term exaptation voorgesteld. 38
Sommigen zien exaptatie als een nieuwe evolutiehtheorie die in competitie staat met de natuurlijke selectietheorie. Maar het is niet omdat een kenmerk als een exaptatie wordt beschouwd dat het niet het resultaat zou zijn van selectie.
6.5.10. De hedendaagse synthese-evolutietheorie De evolutietheorie werd door zo’n overvloed aan gegevens ondersteund dat ze virtueel als een feit beschouwd mag worden. Ook de natuurlijke selectie werd bevestigd en aangevuld. De belangrijkste innovatie was dat toevalsverschijnselen een zeer grote rol spelen bij de totstandkoming van mutaties. De ontdekking van de wetten van Mendel en de ontwikkeling van de erfelijkheidsleer vormden een materiële ondersteuning van de evolutie-theorie. De sociobiologie breidde de theorie uit tot de sociale gedragskenmerken. De evolutie is een zeer complex fenomeen waarvan de belangrijkste deterlinante werden ontdekt, maar waarover op talrijke detailpunten nog discussie aan de gang is en voortgezet onderzoek nodig is.
6.5.11. Een tweede voorbeeld van regressieve culturele evoluties: het ‘wetenschappelijk’ creationisme De verwerping van de evolutietheorie heeft te maken met de moeilijkheidsgraad van de theorie en met het feit dat de evolutietheorie de heersende ideologische opvattingen weerlegt. De strijd wordt op verschillende manieren gevoerd. Een voorbeeld van religieuze bestrijding is de aanhang van het het wetenschappelijk creatonisme. Dit is afkomstig van protestantschristelijke fundamentalisten. Het is een opvatting die in christelijke landen algemeen gehuldigd werd en die steunt op het Genesisverhaal uit de bijbel. Er werden weinig steek-houdende creationistische theorieën ontwikkeld zoals de catastrofen-theorieën. Die nemen aan de uitgestorven levensvormen verdwenen waren door geologische catastrofes en dat de nieuwe golven van levens-vormen die daarop volgden ontstaan waren door goddelijke scheppingen. In de VS heeft het creationisme, dat intelligent design genoem wordt, al verschillende successen geboekt. In verschillende staten is het wettelijk verboden om de evolutietheorie te onderwijzen. In ‘The Monkey Trial’ werd een leraar veroordeeld omdat hij de evolutietheorie aan zijn leerlingen aanleerde. In de jaren 70 werd er een nieuwe strategie gevolgd: er was geen verbod op het onderwijzen van de evolutietheorie, maar het bijbelse scheppings-verhaal werd als alternatieve ‘wetenschappelijke’ theorie aangeleerd. De Alabama Board of Education vaardigde een richtlijn uit dat in alle handboeken over biologie een anti-evolutievermelding moest opgenomen worden waarin stond dat de evolutietheorie een controversiële theorie is.
39
De belangrijkste argumenten van de creationisten tegen de evolutietheorie zijn: 1. morele argumenten: het onderwijs van de evolutie werkt immorele gedragingen in de hand 2. theologische argumenten: de evolutietheorie ontkent een doel en finaliteit, een design in de natuur 3. ‘wetenschappelijke’ argumenten: a. nieuwe levensvormen zijn niet ontstaan via graduele evolutie omdat ze plots verschijnen b. de absolute dateringstechnieken zijn onbetrouwbaar c. er komen hiaten voor in de fossiele vormenreeksen d. mutaties zouden enkel schadelijk zijn e. er zouden geen intermediaire fossiele levensvormen voorkomen f. evolutie is niet in overeenstemming met de tweede wet van de thermodynamica
40
Hoofdstuk 7: evolutie van de primaten De orde primata is de best gekende dierengroep en heeft voor belangrijke inzichten gezorgd in de wordingsgeschiedenis van de mernsheid en voor het bergijpen van het menselijk gedrag. De primaten zijn van alle diersoorten het meest verwant met de mens. De primatologie verwierf burgerrechten als gespecialiseerde biologische discipline rond 1940. De eerste primatenstudies waren sterk functionalistisch geïnspireerd. Het uitgangspunt was de adaptiviteit van sociaal gedrag. In de twee periode ontdekte men dat alle primaten bepaalde adaptieve kenmerken vertonen. In de derde grote periode lag de klemtoon op variabiliteit. Het vierde stadium was de periode van de sociobiolgie, dat sociaal gedrag bestudeert vanuit het perspectief van de evolutiebiologie.
7.1. Algemene karakterisering van de ordo primata De orde van de primaten is 1 van de 13 orden van de klasse der zoogdieren. Het is moeilijk om een algemene definitie te geven van de primaten, geen enke kenmerk onderscheidt ze van andere zoogdieren. Onderling vertonen ze een sterke heterogeniteit. Ze worden gekenmerkt door afwezigheid van een bepaalde specialisatie. Er kunnen ontwikkelingstendensen aangegeven worden waarvan de meest oorsronkelijke het gevolg waren van de aanpassing aan het boomleven. -
ontogenie: er is een ontwikkeling vanaf de conceptie tot de dood. Elke soort groeit op een bepaalde manier, die manier is afhankelijk van de lichaamslengte lichaamshouding: er was een geleidelijke oprichting van de romp. Dit is begonnen bij de primaten, de mensenapen kenden al bipedalisme hersenen: de hersenen van de hedendaagse mens zijn groot en complex. Ook bij apen is die ontwikkeling aanwezig maar niet zo extreem als bij de mens
7.3. Onderlinge vergelijking van de huidige primaten 7.3.3. Ontogenie Ontogenie is de ontwikkeling van het individu vanaf de conceptie tot de dood. Het begin van de embryonale ontwikkeling verloopt bij de meeste organismen op een identieke manier. Pas in vergevorderde fasen beginnen zich differentiaties voor te doen. Men heeft vastgesteld dat de menselijke volwassen verschijningsvorm niet verschilt van de preadulte verschijningsvorm van niet-menselijke primaten. Dit noemen we neotenie. Toch is de menselijke zwangerschapsduur niet langer dan die van de grote mensapen. Er is aangetoond dat de zwangerschap bij mensen 21 maanden zou moeten duren. Tijdens het eerste levensjaar is het menselijke groeiritme niet verschillend van de foetale groei van andere primaten. De ontogenie van de mens wordt gekenmerkt door: - retardatie (vertraging): neotenie is hier een gevolg van. - verlenging: elke groeifase duurt langer. In de loop van de evolutie is er veel geïnvesteerd in de hersenen. In 9 maanden kunnen de hersenen niet volledig ontwikkeld worden - acceleratie: de menselijke foetus groeit sneller dan foetussen van andere primaten
7.3.4. Algemene lichaamsbouw 41
7.3.4.1. Voortbewegingswijze De primatenorde wordt gekenmerkt door een geleidelijke oprichting van de romp. Dit resulteerde uiteindelijk in een permanente rechtopstaande lichaamshouding en tweevoetige voorbewegingswijze, het bipedalisme. De wijze van voortbewegen staat in verband met de gehele lichaams-structuur. De bipedale mens heeft een half- en een volledig opgerichte romp. Dit gaat gepaard met verschillen in de structuur van romp en schoudergordel in vergelijking met de viervoetige apen. De romp is in de breedte ontwikkeld en er is een breder borstbeen en grotere sleutelbeenderen. Het ontstaan van het bipedalisme heeft voor bijna alle delen van het steun- en bewegingsapparaat gevolgen gehad. De meest markante hebben betrekking op het bekken, de wervelkolom en de voet. De wervelkolom heeft een belangrijke verandering ondergaan. De mens heeft vaak lendepijn door mechanische spanningen die het resultaat zijn van een te haastige en onvolledige aanpassing tijdens de menselijke evolutie. Met de ontwikkeling van het permanent bipedalisme heeft ook de menselijke voet talrijke specialisaties ondergaan.
7.3.4.2. De hand De menselijke hand heeft een zeer algemene vorm behouden en een uiterst verfijnde specialisatie in de grijpfunctie doorgemaakt. Bij het opstijgen in de primatenorde ziet men de hand inzake grijpfunctie geleidelijk perfectioneren. De hand is het meest adaptieve orgaan binnen de primatenevolutie. In de grijpfunctie van de primatenhand moeten twee aspecten onderscheiden worden, de krachtgreep en de precisiegreep. Bij de mens zijn beide ontwikkeld. De grijphand is oorspronkelijk een voortbewegingsorgaan, maar blijkt al snel ook handig bij de voeding, het hanteren en het maken van tuigen.
7.3.4.4. Schedel We onderscheiden de hersenschedel en de gezichtschedel. Met het opstijgen in de orde van de primaten neemt de hersenschedel toe in omvang en de wordt de gezichtschedel kleiner. De encefalisatietendens is de groei van de hersenschedel als gevolg van de toename van het hersenvolume. Het gezichtsskelet staat nu onder de hersenschedel en niet meer ervoor. Ook de oogkassen zijn nu volledig omringd en de oogkassen zijn naar voor geschoven. Bij de mens gaat de ontwikkeling van de rechtopstaande lichaamshouding gepaard met de lokalisatie van de schedel boven in plaats van voor de wervelkolom.
7.3.4.5. Hersenen De hersenen van de mens zijn in omvang toegenomen. Maar dit is niet altijd een indicatie voor encefalisatie: grotere organismen hebben meer cellen en weefsels die neurologische controle nodig hebben, en daarvoor is een grotere hersenmassa nodig. 42
Men heeft ook de verhouding hersenomvang/lichaamsgrootte bestudeerd bij verschillende soorten. Men ontdekte dar de verhouding hersenomvang/ lichaamsgrootte systematisch afneemt met toenemende lichaamsgrootte. Menselijke hersenen zijn zevenmaal zo groot als verwacht zou worden voor een zoogdier van onze grootte en driemaal zo groot als bij een niet-menselijke primaat van onze grootte. De mens neemt dus een extreme, maar uitzonderlijke positie in in de primatenorde. De menselijke hersenen onderscheiden zich ook van die van andere primaten door hun bouw en functies. De delen van de menselijke hersenen zijn op differentiële wijze toegenomen. Vooral de grote en kleine hersenen kenden een grote groei. De cortex, dat instaat voor sociale vermogens, neemt een veel grotere deel in van de hersenen bij de mens dan bij andere primatensoorten. Het cerebellum, dat verband houdt met evenwicht, is het kleinst. De corticale gebieden die verbonden zijn aan hogere cognitieve functies variëren onevenredig sterk. De relatieve omvang binnen de hersenen is groter bij de mens dan bij de andere primatensoorten. De neurologische organisatie van de hersenen bij de mens verlopen op een zeer speciale wijze. Ook op grond van de werking van de hersenen bestaan er belangrijke verschillen met die van andere primaten. Bij de mens zijn de zones voor de controle van hand en aangezicht veel sterker ontwikkeld. De centra die het taalgebruik controleren zijn ook veel sterker ontwikkeld. Ook is er een lateralisatie van de hersenen, dit is een specialisatie tussen linker- en rechterhelft van de hersenen. De linkerhelft is gespecialiseerd in analytische functies, de linkerhelft verwerkt informatie op een globale manier. Bij vergelijkende studies werd ontdekt dat de verschillende delen van de rechter hersenhelft groter waren dan in de linkerhelft. Er werd ook bekeken welke hersendelen een verschillende vorm vertonen bij de mens: 5 van die verschillen werden gelokaliseerd in de rechter hersenhelft.
7.5. De fylogenetische plaats van de mens in de ordo primata -
fenetische verbanden: gelijkenissen die het gevolg zijn van parallele ontwikkelingen zonder dat er sprake is van een gemeenschappelijk voorouderschap fyletische verbanden: gelijkenissen die voortvloeien uit een gemeenschappelijke afstamming
We spreken van een evolutionaire systematiek als rekening gehoud wordt met fyletische en structureel-functionalistische gegevens. Wordt alleen rekening gehouden met de fyletische relaties, dan spreekt men van een fylogenetische systematiek. Hier worden alleen differentiaties die het gevolg zijn van cladogenese bekeken. Een clade is een groep van soorten die gemeenschappelijke kenmerken vertonen als gevolg van een gemeenschappelijke afkomst. Beide benaderingswijzen hebben voordelen en nadelen, ook voor de plaatsbepaling van de mens in de orde der primaten: 43
-
in de evolutionaire taxinomie wordt de Familia Hominidae onderscheiden van de Familia Pongidae in de cladistische classificatie worden de grote mensapen en de mensen samen in de familie Hominidae ondergebracht
Over de afsplitsing van de hominiden van de een of andere primatengroep zijn verschillende theorieën: - mioceentheorie: de hominiden splitsten zich 20 miljoen jaar geleden zouden hebben afgesplitst van een miocene mensaap - recente theorie: de hominiden hebben zich zeer recent van de voorouders van de Afrikaanse mensapen afgescheiden - moleculair-biologische theorieën: de splitsing van hominoïden van de hominiden wordt geraamd op 5 tot 1,5 miljoen jaar geleden Binnen de hominoïden hebben zich drie belangrijke cladistisce gebeurtenissen hebben voorgedaan: 1. de afscheiding van de gibbonlijn van de lijn die leidt naar de grote mensapen en de mensen 2. de afscheiding van de orang-oetanlijn van die van de Afrikaanse mensapen en de mensen 3. de splitsing van de Afrikaanse mensapen en de mensen
44
Hoofdstuk 8: evolutie van de hominiden 8.1. Enkele historische hoogtepunten in de paleo-antropologie De eerste materiële bewijzen voor de hoge ouderdom van de mensheid hebben we te danken aan de archeologie. Er werden stenen artefacten gevonden die aanwijzingen waren voor het bestaan van prehistorische mensenvormen. De eerste fossiele resten werden gevonden in het dal van de Neander. Dit veroorzaakte een wetenschappelijke en filosofische controverse. De verklaringen die gegeven waren, waren een uiting van een anti-evolutionaristische opvatting en racistische attitudes. Een belangrijke gebeurtenis was de ontdekking van het eerste Pithecanthropusfossiel op Java. Dit werd beschouwd als de tussen-schakel tussen aap en mens. Nog in sterkere mate dan de Neanderthalervondsten zorgde de ontdekking voor een wetenschappelijke controverse. Dan is er nog de geschiedenis van de zogenaamde Piltdown-mens of ‘The Earliest Englishman’. De fossiele resten van een mens werden ontdekt: een vrij volledige hersenschedel van een homo sapiens sapiens en een stuk mensaapachtige onderkaak. Dit werd gevonden door Charles Dawson. Arthur Smith Woodward en Dawson beschouwde deze menselijke resten als behorend tot eenzelfde individu en ze benoemde de vondst Eoanthropus dawsoni. De Piltdownmens werd beschouwd als een tussenvorm tussen aap en mens waarvan de hersenen verder waren geëvolueerd dan de andere lichaamsdelen. Maar de anatoom Watson en anderen konden de Piltdown-combinatie niet aanvaarden. Voor hen ging het om de schedel van een modern mens en de onderkaak van een mensaap, chimpansee of orang-oetan. Een belangrijk keerpunt in de discussie was een fluordateringstest waarbij werd aangetoond dat de Piltdown-mens ten hoogste 50.000 jaar oud was. Hierdoor werd de combinatie van het schedeldak en de onderkaak onmogelijk. Daarna kwam de definitieve oplossing: de piltdown-mens was een vervalsing. De schedel was afkomstig van een homo sapiens en de onderkaak van een orang-oetan. De tanden waren kunstmatig afgevijld en waren chemisch behandeld en geverfd om ze een gefossiliseerd uiterlijk te geven. Daarna was alles door de vervalser begraven. Die vervalser was Martin A.C. Hinton. Zijn motief was academische naijver en wraak. Een laatste en revolutionaire gebeurtenis was de ontdekking van de Australopithecus. De schedel van het kind van Taung werd ontdekt. Dit was het spiegelbeeld van de Piltdown-mens: een kleine hersenschedel (zoals van een mensaap) en een relatief kliene gezichtschedel met menselijke tanden. Deze hominidenvorm werd beschouwd als een uiterst primitieve voorvader van de mens. De Australopithecusvondst toont aan dat de mens eerst menselijke kenmerken ging ontwikkelen in zijn voortbewegingsorganen en zijn gebitsstructuur, en pas later kwamen de specifiek menselijke hersenen tot stand.
8.2. Overzicht van de fossiele hominiden In de hominidengeschiedenis kunnen we drie opeenvolgende golven onderscheiden: 1. de Australopithecus-golf 2. de Pithecanthropus-golf 3. de Homo-sapiens-golf
45
Het is gemakkelijk om een gemiddelde Australopithecus te onderscheiden van een gemiddelde Pithecanthropus. Het is echter veel moeilijker om in de overgangsgebieden tussen die types de fossielen in de ene of de andere groep te steken. Binnen elke categorie is er een grote variabiliteit. Wanneer en volgens welke criteria wordt een fossiel beschouwd als behorend tot de hominiden of mensachtigen en wanneer is het nog maar een mensaap ? Het traditionele criterium is de productie van cultuur. Dit is geen goed criterium aangezien de belangrijkste uitingen van cultuur niet fossiliseerbaar waren. Ook het hersenvolume kan niet als criterium dienen aangezien het slechts een secundair kenmerk is. Alle hominiden hebben die de rechtopstaande lichaamshouding aangenomen hebben, worden tot de Familia Hominidae gerekend.
8.2.1. Australopithecus Dit is de hominidengroep van het Plioceen. Fossielen werden gevonden in Oost- en ZuidAfrika. De oudste fossielen zijn 4,4 miljoen jaar oud. Het oudste fossiel tot nu toe is dat van Lucy. De eerste vondst was de schedel van het kind van Taung. Kenmerken van de Australopithecus: ze hebben permanent een tweevoetige voortbewegingswijze, menselijke gebitskarakteristieken en een hersenschedel met een inhoud als die van mensapen van vergelijkbare lichaamsgrootte (kleine hersenen). Het zijn dus hominiden met het lichaam van een mens en het hoofd van een mensaap. Ook werden er gefossiliseerde menselijke voetafdrukken gevonden, die een bewijs waren voor de bipedaliteit. De australopitheken hadden een kleine hersenschedel met een hersenvolume van 310 à 550 cc. Ze hadden een groot vooruitstekend gezichtsskelet met grote kaken en grote tanden die volledig menselijk zijn.
8.2.2. Is de Australopithecus de eerste voorouder van de mens Lange tijd werd aangenomen dat de Australopithecus afarensis representatief stond voor de afstammingslijn die geleid zou hebben tot de latere hominiden. Die stelling werd echter ondergraven. Met de vondst van de Kenyanthropus playtops werd besoten dat dit een vroege hominide is binnen het geslacht van de australopithecus. Er wodt geschat dat hij 3,5 miljoen jaar oud is. De hersenomvang is moeilijk te bepalen, maar er wordt geschat dat die tussen die van de A. Afarensis en de A. Africanus ligt. Hij bevat een reeks derived traits, kenmerken die men bij voorouderlijke soorten niet terugvindt. Een voorbeeld is het minder uitgesproken prognatisme. Men deelde de Kenyanthropus een afzonderlijke status toe. De gezichts-structuur vertoont veel gelijkenissen met de gezichtsstructuur van 1 van de eerste Pithecanthropus-soorten. Dan was er de ontdekking van de Orrorin tugenensis (eerste man), die 6 miljoen jaar oud is. Zijn bipedaliteit lijkt meer op de bipedaliteit van de latere hominiden dan op de bipedaliteit van Lucy. Aan de datering van deze fossielen wordt niet getwijfeld, maar over het categoriseren van de Orrorin tugenensis als hominide en niet als mensaap is er wel veel discussie. 46
De tugenensis kon zich bipedaal voortbewegen op de grond, dit betekent dus dat bipedaliteit 2 miljoen eerder voorkwam dan tot nu toe gedacht werd. De molaren zijn klein en vierkant en bevatten veel glazuur, wat een typisch kenmerk is van hominiden. Daarna werd de Sahelanthropus tchadensis ontdekt. Door de verbazende hoeveelheid paleontologisch materiaal werd de identificatie vergemakkelijkt. De claim dat dit de tot nu toe bekende oudste voorouder van de mens zou zijn, leidde tot veel minder discussie en debat dan bij de tugenensis. De schedel is klein en lijkt sterk op de schedel van een mensaap. Het gezicht bevat een combinatie van afgeleide en primitieve kenmerken. Hij verschilt van de hominidensoorten door de kleinere herseninhoud en hij verschilt van de mensapen door het gebit. De vondst toont aan dat de loop van de menselijke evolutie een complex proces geweest is en dat onze kennis afhankelijk is van wat de paleontologie ons oplevert. Ook kwam men tot het inzicht dat er ook onder de eerste hominidensoorten al een rijke diversiteit was.
8.2.3. Homo Habilis en Homo rudolfensis De Homo habilis, de handige mens, was de producent van de oudst bekende stenen werktuigen, er zijn ook de eerste tekenen van vuur. Hij leefde 2,2 tot 1,5 miljoen jaar geleden. De Homo habilis is een hominide met een duidelijk groter hersenvolume dan de australopitheken, kleinere tanden en een meer hoefijzervormige kaakboog. Het is een typische transistievorm. Chronologisch en qua algemene structuur behoort hij tot de australopithecusgolf, maar hij bevat veel karakteristieken die de volgende hominidengolf aankondigen. De Homo rudolfensis bevat een grotere herseninhoud en een meer afgeplat en breder gezichtsskelet. De Homo habilis en de Homo rudolfensis zijn duidelijk tijdgenoten geweest.
8.2.4. Pithecanthropus De Pithecanthropus leefde in het Beneden-Pleistoceen, 2,2 tot 1,5 miljoen jaar geleden. De Pithecanthropusvertegenwoordigers hebben een schedel die qua hersenvolume en qua gebitsstructuur en –grootte precies tussen de australopethiken en de huidge mens ligt. Gemiddeld is er een hersenvolume van 930 cc. Het schedeldak is nog sterk afgeplat, de gezichtsschedel vertoont een uitgesproken prognatisme. Er komt geen kin voor en de tanden zijn nog groot. De Pithecanthropen zijn waarschijnlijk 2 miljoen jaar geleden ontstaan in Afrika uit de Homo Habilis. Vanuit Afrika zijn ze dan andere continenten van de Oude Wereld gaan bezetten. In Azië werd de eerste Pithecanthropus gevonden. Er werd ontdekt dat de Pithecanthropen in Azië een miljoen jaar langer geleefd hebben dan die in Afrika. Dit wil zeggen dat ze tijdgenoten waren van de anatomisch moderne mens. Ook werd ontdekt dat de vroege mens in staat was om zich aan te passen aan een diversiteit aan klimatologische omstandigheden.
47
8.2.5. Homo Sapiens De Homo Sapiens leefde zo’n 800.000 jaar geleden. Het belangrijkste criterium om een hominide tot Homo Sapiens te rekenen is de herseninhoud. Er was een sterke variatie gaande van 1000 tot 2000 cc. Ook de schedelvorm in zijn geheel werd bekeken: er waren een aantal specifieke menselijke kenmerken zoals een rond en hoog, steil voorhoofd, een vooruitstekende neus, een klein gezichtsskelet, kleine tanden en kaken, ...
8.3. Fylogenie van de hominiden Dit gaat over de vraag wie van wie afstamt. De analyse van DNA-sequenties vormen een belangrijke aanvulling tot de reconcstructie van de hominidengeschiedenis. De belangrijkste knelpunten: - de missing link - het graduele karakter van de hominisatie - de kwestie van de transities
8.3.1. De kwestie van de ‘missing link’ Het probleem van de morfologische kloof tussen de mens en de andere primaten is door de ontdekking van de belangrijke hominidengroepen en van de morfologische verscheidenheid binnen die groepen kan als fundamenteel opgelost beschouwd worden. Er was niet 1 ontbrekende schakel tussen de mens en de andere primaten maar een hele reeks onderling nauw aansluitende schakels. Ook nu zijn nog niet alle lege plaatsen opgevuld.
8.3.2. Het graduele karakter van de hominisatie De hominidenevolutie kende geen lineair verloop: er zijn perioden waar het hominisatieproces trager verliep of stilstond (stasis) en andere perioden waar er een acceleratie was. Er waren misschien zelfs momenten van sprongsgewijze veranderingen (punctuations). Wat wel zeker is dat het menselijk encefalisatieproces zich geleidelijk heeft ontwikkeld. Men heeft geprobeerd om de toename van het hersenvolume tijdens de hominidenevolutie te analyseren. Men ging uit van 3 hypothesen: 1. een gelijkmatige groei (het hersenvolume neemt op lineaire wijze toe) 2. een autokatalytische acceleratie (het tempo van de toenemende encefalisatie versnelt naarmate het hersen-volume groter wordt) 3. een onderbroken groei (het hersenvolume neemt toe in periodes van snelle groei onderbroken door periodes van geringe verandering of stilstand). Uit de analyse bleek dat er een acceleratie in de hersengroei heeft plaatsgegrepen, maar wel gekenmerkt door afwisselende periodes van trage groei of stilstand en van zeer snelle groei.
8.3.3. De kwestie van de transities Hoe wordt de ene vormengroep opgevolgd door de andere ? 5 miljoen jaar geleden was er de splitsing van de mensapen en de eerste hominiden in OostAfrika. Het eerste kenmerk waardoor de hominiden zich zijn gaan onderscheiden van de andere is de bipedale voortbewegingswijze. 48
Tussen 2 en 3 miljoen jaar geleden was er de splitsing van het genus homo en de robuste Australopithecus. Ongeveer 2,5 miljoen jaar geleden vangt het genus Homo aan met de Homo habilis. Ze hebben kenmerken die de Australopithus niet hebben: grotere hersenen, vrij volmaakte bipedaliteit, technologie en een zekere cultuur. Iets minder dan 2 miljoen jaar geleden ontstaat de Homo erectus. De kenmerken die de Homo habilis heeft nemen toe in intensiteit en snelheid. De Homo erectus verspreidt zich vanuit Afrika. De Homo erectus was heel succesvol. In Afrika ontstaat iets minder dan 1 miljoen jaar geleden de vroege Homo sapiens uit de Homo erectus. In Europa is er een verdere evolutie tot de Homo Neanderthalensis. 100.000 tot 200.000 jaar geleden ontstond de moderne Homo sapiens in Afrika. Ze migreerden over de hele wereld. Daarna evolueerde de Moderne Homo sapiens tot de Cro Magnon mens en dan tot de Homo sapiens sapiens.
8.3.3.1. Multiregionale continuïteit of migratie ? Over de vraag hoe de geografische differentiatie in de recente hominidentheorie zich heeft voorgedaan bestaan twee hoofdtheorieën: 1. de continuïteitstheorie: een gelijktijdige en geleidelijke transformatie van de populaties ten gevolge van de werking van verscheidene evolutionaire factoren 2. de migratoire theorie: verscheidene geografisch of ecologisch gescheiden populaties ontwikkelen zich parallel, sommigen evolueren zich sneller dan de andere. Die gaan de andere door migratie verdringen en vervangen Er kunnen een aantal subtheorieën onderscheiden worden in de mate waarin rekening gehouden wordt met gene flow. In de continuïteitstheorie: 1. het polygenisme 2. het multiregionalisme: een netwerk van onderling verbonden populaties die lokaal evolueren maar waartussen genuit-wisseling blijft plaatsgrijpen. Dit is een combinatie van de continuïteitstheorie en de migratietheorie. Ook de migratoire theorie valt uiteen in een aantal subtheorieën afhankelijk van de mate waarin de migratie gepaard gaat met hybridisatie. 1. de migratoire vervangingstheorie: migratie gaat gepaard met volledige vervanging 2. hybridisatie- en vervangingshypothese: de vervanging was van partiele aard met een Afrikaanse inbreng in Europa 3. Afrikaans Assimilatiemodel: een beperkte genetische inbreng tot de moderne Homo Sapiens in Europa De out of Africa theorie: Afrika is de bakermat geweest van de hominiden, er waren drie opeenvolgende hominidengolven die Afrika hebben verlaten: 1. 2 miljoen jaar geleden: de Homo erectus verlaat Afrika 2. 1 miljoen jaar geleden: de vroege Homo Sapiens verlaat Afrika 3. 100.000 jaar geleden: de moderen Homo Sapiens verlaat Afrika
49
8.3.3.2. De bevindingen van moleculair-genetisch onderzoek De bevestiging van de parallele en gescheiden evolutie van Homo sapiens en Homo neanderthalensis kwam er door vergelijkend DNA-onderzoek. Men kon mitochondriaal DNA van het Neanderthal-fossiel genomen en vergeleken met mitochondriaal DNA van verscheidene hedendaagse mensenrassen. De Neanderthalsequentie bleek beduidend buiten de mtDNA variatie van de huidige mens te vallen. De resultaten impliceren dat de splisting tussen de Neanderthaler en de moderne mens zeer oud is. Dit is ongeveer viermaal meer dan de tijdspanne die gaat tot de gemeenschappelijke voorouder van de mtDNA van de huidige mensen. Alles wijst op een recente Afrikaanse oorsprong van de moderne mens. De totale menselijke genetische verscheidenheid is zeer beperkt, het hoogst in Afrika. Mitochondriaal DNA is in verschillende opzichten uiterst geschikt voor evolutionair onderzoek. MtDNA vertoont een hogere mutatiefrequentie en evolueert dus sneller dan nucleair DNA. MtDNA wordt alleen via de vrouwelijke eicel overgedragen. Daardoor wijst differentiatie alleen op het voorkomen van nieuwe mutaties. Het aantal mutaties waardoor twee MtDNA types verschillen weerspiegelt hun mate van verwantschap. Dit leidde tot de conclusie dat het huidige MtDNA van Afrikaanse oorsprong is en dat de gemeenschappelijke vrouwelijke voorouder ervan 140.000 à 290.000 jaar geleden leefde. De theorie over de Afrikaanse mitochondrische Eva werd de populairste theorie over de menselijke evlutie.
8.3.3.3. De effecten van demografische flessenhalzen De omvang van de voorhistorische populatie van de mens is een belangrijk onderdeel van de discussie multiregionalisme/Out of Africa. De multiregionale hypothese veronderstelt dat mensen direct afstammen van archaïsche vormen in verschillende locaties in de Oude Wereld. Gene flow speelt daar een belangrijke rol in. Hiervoor zou er een grote voorouderlijke populatie moeten zijn. De alternatieve hypothese zegt dat de specifieke populatie die geleid heeft tot de Moderne Mens, een demografische expansie heeft gekend. Het aantal voorouders vlak voor de expansie was klein. Als de menselijke bevolking groot was geweest tijdens de laatste stadie van de menselijke evolutie zou er een grote genetische diversiteit moeten zijn bij de nu levende mens. Een kleine voorouderlijke populatie zou een kleine genetische diversiteit als gevolg hebben. Genetisch onderzoek toont aan dat de genetische diversiteit bij de mens de diversiteit is die men kan verwachten bij een populatie die een constante omvang heeft gekend van ongeveer 10.000 individuen. Ecologische of andere catastrofen die flessenhalzen veroorzaakt hebben, hebben als gevolg: - sommige populaties overleven de flessenhals niet en verdwijnen - sommige overlevende populaties gaan door de flessenhals maar zijn onderhevig aan genetic drift - verdwenen populaties worden vervangen door overlevende populaties die demografisch expanderen
50
Recent heeft men ontdekt dat een aanzienlijke bevolkingsreductie (demografische flessenhals) gevolgd werd door een bevolkingstoename tijdens de laatste ijstijd. Ook heeft men ontdekt dat de evolutie van de moderne mens onder invloed van klimatologische, genetische en culturele factoren gekenmerkt wordt door verspreidingen, inkrimpingen en expansies. Waarom zijn demografische flessenhalzen voorgekomen ? De hypothese is dat de belangrijkste demografische flessenhalzen in verband staan met de uitbarsting van de vulkaan op Sumatra. Er zijn verschillende flessenhalzen geweest: - een eerste in Afrika - een tweede door de superuitbarsting van de vulkaan op Sumatra - een derde door de hongersnood die volgde op de vulkaanuitbarsting
51
Hoofdstuk 9: Het menselijke evolutiemechanisme 9.2. Algemeen overzicht van de conditionele en causale factoren van de hominisatie De factoren zijn: 1. het fysische milieu 2. het biologische milieu 3. het sociaal-culturele milieu Het is niet mogelijk deze groepen strikt gescheiden te houden omdat het evolutiemechanisme betrekking heeft op de onderlinge relaties van die factoren. De basisideeën waren: - evolutie is gebaseerd op wat er al is - evlutie is ultiem gestuurd door de omgeving - het basisprincipe is interactie
9.2.1. Fysische milieufactoren Het fysische milieu waarin een soort leeft en evolueert is een uiterst complex verschijnsel dat omvat: 1. de geografie 2. het klimaat 3. de flora en fauna Belangrijke ecologische veranderingen in voorhistorische tijden zijn vooral door klimatologische schommelingen veroorzaakt. In de loop van de primatenevolutie hebben er zich twee belangrijke locomotorische adaptaties voorgedaan. De eerste is de aanpassing van de primaten aan het boomleven en de tweede de verspreiding van de bipedale voortbewegingswijze, dus de terugkeer naar het bodemleven.
9.2.1.1. Ecologische veranderingen die ten grondslag liggen aan de primatenradiatie De aanpassing aan het boomleven van sommige zoogdierengroepen is het resultaat van een opmerkelijke samenloop en interactie van een aantal ecologische omstandigheden: - het verdwijnen van de grote reptielen - de ontwikkeling van angiospermen (bedektzadigen) - een radiatie van insecten die een voedselbron vormden voor boomlevende insectivoren - verslechtering van de klimatologische omstandigheden De primatenaanpassing aan het boomleven heeft geleid tot belangrijke sensorische en motorische structuren, en ook tot een geleidelijke toename van een verfijnde en snelle controle over die structuren.
52
9.2.1.2. Ecologische veranderingen die ten grondslag liggen aan de hominidenradiatie De klimatologische veranderingen uit de periode van de hominidenradiatie kenden een lange voorgeschiedenis en werden veroorzaakt of voorbereid door tectonische veranderingen. 200 miljoen jaar geleden vormde de continenten nog 1 grote landmass. In het Mioceen, 23 tot 5 miljoen jaar geleden, was er een tectonische crisis in Oost-Afrika. Dit heeft geleid tot het ontstaan van de East-African Rift Valley. Deze Rift Valley lag aan de oorsprong van het ontstaan van de hominiden. De verticale kloof in het Afrikaanse continent zorgde voor een splisting binnen de aanwezige mensapen. Er verschenen dus hominiden in Oost-Afrika als gevolg van tectonische veranderingen, en er het genus homo verscheen. Dit was een ontwikkeling die uitgelokt is door de klimatologische veranderingen die gekemerkt worden door afkoeling, wat tot een toenemende droogte leidde.
9.2.1.3. De evolutie van de mens en de rol van het klimaat De klimatologische en ecologische omgeving vormt de utieme context voor evolutieprocessen. Een al dan niet drastische wijziging in de ecologie van een soort kan ze een andere richting uitsturen. De factor klimaat/ecologie moet gezien worden in samenhang met andere factoren. De Great African Rift Valley is een gebied waar de meeste fossiele vondsten van de voorouders van de mens zijn teruggevonden. Is dit omdat dit geologisch en paleontolgisch een apart gebied is (kan de mens ook op andere plaatsen geëvolueerd zijn maar vinden we geen fossielen omdat de geologie het niet toelaat) of zijn er specifieke ecologische redenen waarom de mens hier ontstaan is ? De Great African Rift Valley is een geologisch zeer actief gebied. De landmassa’s aan weerszijden van de kloof zijn uit elkaar gegaan. Tussenin ligt een complex landschap van steile rotsen, meren en vulkanen. In dit geologisch actief gebied worden de meeste fossielen gevonden. Dit is geen toeval, want het langzaam opbouwen van de meren is een ideale omgeving voor de vorming van fossielen. De voortdurende verandering van de plaats van de verschillende geologische strata is bevorderlijk voor het terugvinden van fossielen. Organismen die in dit soort streken streven hebben veel kans om als fossiel bewaard te blijven. De Afrikaanse oorsprong van de mens is niet alleen op toeval gebaseerd, ook de moleculaire gegevens wijzen in die richting. Ongeveer 7 miljoen jaar geleden was er in Oost-Afrika een geleidelijk drogere omgeving. De vroege mens werd geconfronteerd met een wijzigende ecologie, wat leidde tot nieuwe selectieve drukken. Die selectieve omgeving heeft aanpassing aan het bodemleven noodzakelijk gemaakt. De fysiografie en ecologie van de Great African Rift Valley is opvallend verschillend van de rest van Afrika. Het landschap is onderverdeeld in een reeks relatief geïsoleerde stroomgebieden. Waarschijnlijk waren de vroege hominiden ook in relatief geïsoleerde populaties onderverdeeld. Dit gebied vertoont ook een aantal evolutionary hotspots. Het is een regio waar biologische diversiteit ten volle kon ontwikkelen. Er moet ook rekening gehouden worden met de algemeen-ecologische regel: mondiale geografische spreiding van het aantal soorten vertoont een gradatie van de tropen, waar het meeste aantal soorten voorkomt en de breedste diversiteit wordt vastgesteld, naar de polen waar het kleinst aantal soorten voorkomt. 53
1 van de belangrijkste verklaringen hiervoor is energie: de evenaar krijgt meer energie dan de polen, wat meer mogelijkheden schept voor diverse vormen van leven. Ook moet rekening gehouden worden met evolutionaire beperkingen uit het verleden. Evolutie gebruikt de variabiliteit die reeds in een soort aanwezig is. De soorten die zouden evolueren tot de hominiden was niet zomaar een willekeurige selectie van zoogdieren. Het was een combinatie van een specifieke ecologische context met een specifiek type primaat. Voorbeeld: het bipedalisme. Alle hominiden worden gekenmerkt door bipedaliteit, dit kenmerk onderscheidt hominiden van andere primaten. Het is een kenmerk dat een adaptatie weergeeft aan een levenswijze op het land en is dus gelinkt aan ecologische omstandigheden. Maar de hominiden waren niet de enige soort die zich aan het bodemleven moesten aanpassen, de bavianen moesten dat ook doen. De evolutionaire geschiedenis van de bavianen vertoont veel overeen-komsten met die van de mens, en toch verschillen beide soorten sterk. Dit komt doordat bavianen afstammen van apen die zich op 4-voetige wijze voortbewegen in de bomen. Hominiden stammen af van de mensapen. Wanneer de 2 soorten zich aan het bodemleven moesten aanpassen, was de meest adaptieve oplossing voor de baviaan de 4voetige voortbewegingswijze te behouden. Voor de mensaap was bipedaliteit de meest voor de hand liggende oplossing.
9.2.2. Biologische factoren 9.2.2.1. Grijphand De ontwikkeling van de grijphand is 1 van de specifiekste kenmerken van de primatenorden. De geleidelijke perfectionering van de grijphand resulteerde in de menselijke hand met een lange en zeer sterk roteerbare duim. De ontwikkeling van de grijphand heeft zich vroeg in de primatenevolutie voorgedaan. De betekenis van de ontwikkeling: het laat een nauwkeuriger visueel onderzoek van dingen toe. De ontwikkeling van de grijphand versterkte de selctiedruk ter verwerving van een beter ontwikkelde neurologische controle voor de ontwikkeling van handigheid.
9.2.2.2. Gezichtszin De aanpassing aan het boomleven is bij de primaten gepaard gegaan met een verbetering van de gezichtszin. Primaten hebben grotere ogen dan de meeste zoogdieren, waardoor een grotere lichtopname mogelijk is. Door de ontwikkeling van het stereoscopisch zicht overlappen de gezichts-velden bijna volledig zodat het licht van 1 voorwerp tegelijk de beide ogen kan bereiken. De informatie van ieder oog wordt min of meer gelijk verdeeld over de twee helften van de hersenen, zodat er een dubbel beeld van de omgeving ontvangen wordt. Hierdoor is dieptezicht mogelijk. Die analyse vereist de beschikbaarheid van grote databanken. De ontwikkeling van het stereoscopisch zicht heeft bijgedragen tot het vergroten van het onderzoeksvermogen en heeft de selectiedruk op de groei en de reorganisatie van de hersenen versterkt.
54
9.2.2.3. Oprichting van de romp Het bipedalisme is 1 van de meest oorspronkelijke kenmerken van de hominiden. Het verwerven van het bipedalisme is de cruciale factor geweest in het geheel van de kenmerken en omstandigheden die het hominisatieproces mogelijk hebben gemaakt. De rol van het bipedalisme moet gezien worden in de context van de al aanwezigde biologische kenmerken. Bipedalisme heeft een aantal ontwikkelingen mogelijk gemaakt. De belangrijkste is de permanente bevrijding van de grijphand van haat locomotorische functie. Er was een groei van hersendelen die een betere besturing en coördinatie van het complex grijphand-stereoscopisch zicht in de hand werkten. Over de oorspronkelijke anatomische verandering die de weg vrijmaakte voor het bipedalisme zijn er verschillende theorieën: 1. tuigentheorie: de vroegste wapens en werktuigen zijn 2 miljoen jaar oud, de vroegste bipedale hominidenvormen zijn tweemaal zo oud 2. jachttheorie: de ontwikkeling van groepsgewijze jacht is waarschijnlijk een gevolg van het bipedalisme 3. savannetheorie: de klimatologische afkoeling die in die periode aanving, leidde eerder tot een mozaïeklandschap. De aanpassing aan het savanneleven vergde andere kenmerken dan bipedaliteit 4. zaadvoedingstheorie: stelt dat het bipedalisme een aanpassing zou zijn van een gewijzigde voedingswijze en –houding in een graslandachtig gebied 5. vrouwelijke voedselverzamelingstheorie: aannemen dat plantaardige voedselverzameling met behulp van tuigen een primordiale factor was in het op gang brengen van het hominisatieproces houdt geen steek Recent is de hypothese geformuleerd dat het bipedalisme in een schaarser wordend milieu waar grotere verplaatsingen nodig zijn om in de voedingsbehoeften te voorzien, de energetische efficiëntie van de voortbeweging verhoogde. In het bijzonder moet het dragen en beschermen van hulpeloze baby’s een mortaliteitsdrukkend effect gehad hebben. De monogamiehypothese van Lovejoy is een andere theorie. De fout in zijn theorie is dat parentale investering in latere fasen van de hominisatie een belangrijke rol gespeeld heeft, maar als oorspronkelijke causale factor is dit moeilijk aan te nemen. De theorie van Fifer stelt dat het bipedalisme zich ontwikkeld heeft als gevolg van het gooien van stenen om roofdieren weg te jagen. Die gedragswijziging zou de selectiedruk op tal van lichaamskenmerken gewijzigd hebben en niet alleen de kenmerken met betrekking tot het gebruik van hand, arm en schouders. Een belangrijk element in het scenario van Fifer is dat het oorspronkelijke werpen als verdedigingsmechanisme maar doeltreffend kan zijn wanneer het in groep wordt toegepast. Jablonski en Chaplin stelden dat het aannemen van dreigings-, bluf- en intimidatiegedrag een fitnessverhogend effect had. Het oorspronkelijke bipedalisme heeft de selectiedruk op de grijphand en de hersenen versterkt en het adaptief succes van de tweevoetige hominiden vergroot. Dit adaptief succes heeft de selectie in de hand gewerkt van een meer geperfectioneerde bipedale morfologie. 55
9.2.2.4. Maturatieduur en levensduur De primatenorde wordt gekenmerkt door een vertraging in de groeifasen van de ontogenetische ontwikkeling en een verlenging van de totale levensduur. Die vertraging/verlening heeft een belangrijke en complexe rol gespeeld in de hominidenevolutie. Tal van karakteristieken zijn bij dit proces betrokken. Een langere maturatieduur is een voorwaarde voor de ontwikkeling van grotere hersenen. De hersenen vergen meer tijd om te groeien maar ook om volwaardig operationeel te worden. Een langere maturatieduur vereist een grotere parentale investering en uiteindelijk de ontwikkeling van complexere vormen van sociaal leven. Een grotere maturatieduur leidt tot een verandering in reproductieve strategie: van r-strategie naar k-strategie. Een langere maturatietijd van de jongeren vereist een langere levensduur van de volwassenen wegens de behoefte aan een toenemende parentele investering.
9.2.2.5. Reuzegroei Het hominisatieproces wordt gekenmerkt door een toename van de lichaamsgrootte. Het verwerven van een grotere lichaamsomvang had een aantal belangrijke adaptieve voordelen (grotere mobiliteit, groter vermogen tot warmtebehoud, ...) maar het bracht ook een aantal problemen met zich mee die evolutieve aanpassing noodzakelijk maakten. Met betrekking tot de hominisatie heeft het verschijnsel reuzegroei verschillende specifieke betekenissen gehad. Het heeft de terugkeer naar het bodemleven mee in de hand gewerkt en het is een belangrijke voorwaarde geweest voor verdere expansiemogelijkheden van de hersenen. Hersengroei grijpt vooral prenataal plaats. Het organisme moet dus voldoende groot zijn om bij de baring de doorgang van een hoofd door het bekkenkanaal mogelijk te maken. Een groter brein is ook maar mogelijk in een groter lichaam.
Seksualiteit Het hominisatieproces ging gepaard met uiterst belangrijke veranderingen in de seksuele karakteristieken van de mens. Seksualiteit is een instrument van generatiewisseling. In het menselijk evolutieproces heeft de menselijke seksualiteit tal van adaptaties moeten ondergaan. De belangrijkste veranderingen: 1. de ontkoppeling van ovulatie en coïtaal gedrag 2. de verschuiling van de ovulatie 3. de totstandkoming van het vrouwelijk orgasme 4. het ontstaan van de menopauze 5. de afname van het seksueel dimorfisme 6. het ontstaan van epigame kenmerken 7. de verdere verschuiving naar gecontroleerd seksueel gedrag De meeste van die kenmerken worden beschouwd als aanpassingen die de totstandkoming van langduriger relaties en een verhoging van de parentale investering in de hand hebben gewerkt.
9.2.2.6. Hersengroei Er zijn twee tegenovergestelde visies: 56
1. linear progressionism: de evolutie van het leven grijpt plaats op grond van innerlijke krachten waardoor aanpassing aan nieuwe levensomstandigheden mogelijk wordt. Inzake het hominisatieproces houdt dit in dat de hersenen de primordiale factor was die de menswording heeft gedreven en verantwoordelijk was voor de overige anatomische veranderingen. Dit impliceert dat de hersengroei aan het bipedalisme zou zijn voorafgegaan 2. environmentalist: evolutieve verandering is het resultaat van de selectiedruk die onder invloed wijzigende milieomstandigheden veranderde. Dit is de trial & error visie In de loop van deze eeuw was er een verschuiving van de progressionistische naar de environmentalistische zienswijze. Verschillende factoren hebben daartoe bijgedragen: 1. de ontdekking van de Pithecanthropusfase, wat aantoonde dat hominiden rechtop waren gaan lopen voor de menselijke hersenen hun huidige volume hadden bereikt 2. de ontdekking van de Australopithecus afarensis 3. de verfijning van de theoretische evolutieleer Er bestaat geen twijfel meer over dat de hersenontwikkeling in het hominisatieproces het gevolg en niet de oorzaak is van wijzigingen in de voortbewegingswijze.
9.2.3. Culturele factoren Voor de sterkere ontwikkeling van de hersenen bij de hominiden zijn twee belangrijke theorieën ontwikkeld: 1. de ecologische theorie: soorten gaan grotere hersenen ontwikkelen omdat ze zich moeten aanpassen aan ecologisch ingewikkelder levensomstandigheden en dus grotere moeite moeten doen om in hun levensonderhoud te voorzien 2. de sociale theorie: intelligentie wordt geselecteerd op grond van de omvang maar vooral als functie van de complexiteit van de sociale interacties tussen de leden van de groep waarin men leeft. Voor de meer complexere vormen van sociale interacties werd de term Machiavellian intelligence geïntroduceerd. Sociale intelligentie in de context van de evolutie van de mens slaat op de evolutie van de cognitieve capaciteit om soortgenoten te herkennen, zijn plaats te kennen in het geheel van de samenleving, te leren van anderen en soortgenoten zaken aan te leren. De ecologische en sociale verklaring van hersengroei bij de mens zijn complementair: de interactie tussen ecologische context, sociaal leven en intelligentie is een constante feedback cyclus. Het belangrijkste kenmerk dat de mens onderscheidt van andere levensvormen is zijn vermogen tot het ontwikkelen van complexe vormen van cultuur. Cultuur is het resultaat van een door een levend wezen gemaakte bewuste verandering van natuur. Daarom spreekt men soms over de Homo faber, de makende mens. Cultuur heeft een wezenlijke rol gespeeld in het hominisatieproces. De Homo sapiens sapiens zou er niet zijn als de vroegere hominidenvormen niet tot cultuurproductie waren overgegaan.
57
Door de productie van cultuur werd de selectiedruk verlegd naar de grote hersenen die op hun beurt een verdere cultuurontwikkeling mogelijk maakten.
58
Hoofdstuk 10: Ontstaan en evolutie van het sociale leven 10.1. De biologische studie van het sociale leven 1 van de belangrijkste en universele kenmerken van de menselijke soort is het sociale leven. De mens is niet de enige soort die in groepen leeft. De biologische ontwikkeling van sociale levensvormen hangt af van het groepsleven, het groepsleven wordt in sterke mate bepaald door biologische factoren. De studie van het sociale gedrag bij de mens heeft een centrale plaats ingenomen in de biologische antropologie.
10.1.1. Sociale biologie en sociobiologie Bij de mens is de bio-sociale eenheid en wederzijdse afhankelijkheid zo sterk uitgesproken dat er binnen de bio-antropologie een werkgebied ontstond dat zich specifiek bezighoudt met de studie van wisselwerking tussen biologische en sociaal-culturele factoren. Dit is de sociale biologie. In het bijzonder op het gebied van de menselijke evolutie heeft biosociaal onderzoek grote vooruitgang geboekt. Er greep een sterke toename in de verzameling empirisch materiaal plaats. Ook binnen de zoölogie is er over de studie van sociaal levende soorten een bloeiende sociale biologie tot ontwikkeling gekomen, dit noemen we de sociobiologie. Er is een enorme toename van empirische studies op een groot aantal diersoorten. Ook over de evolutietheoretische benadering en verklaring van het sociale leven vond er een revolutie plaats door de ontwikkeling van nieuwe concepten (groepsselectie, verwantenselectie, ...) Vanaf de jaren 70 ziet men de nieuwe biologische concepten over de evolutie van het sociale leven ook op de mens toegepast worden.
10.1.2. De vervollediging van het sociobiologische paradigma 10.1.2.1. De gedragsecologie In de loop van de jaren 80 werd het sociobiologische adagium van de maximalisering van de inclusive fitness aangevuld door de gedragsecologie: de maximalisatie gebeurt binnen een beschikbaar geheel van resources. Ecologie draait om het voortdurende, dynamische proces van adaptatie van een populatie aan zijn omgeving en de feed-back processen die voortvloeien uit die interactie. Gedragsecologie bestudeert gedragsmatige adaptatie. Sociale systemen zijn gedragsmatige adaptaties want ze stellen individuen in staat om nakomelingen op te voeden, hen voor te bereiden op sociale competitie en samenwerking en om culturele bronnen door te geven. De gedragsecologie heeft de sociobiologie geholpen met de criteria van partnerkeuze. 1 van de centrale uitgangspunten is de vraag hoe individuen de beperkte beschikbare hulpbronnen verdelen over reproductieve inspanningen en somatische inspanningen (investeringen voor levensonderhoud). Reproductieve beslissingen zijn de eerste stap in de optimalisatie van de inclusieve fitness. Reproductieve inspanningen kunnen nog onderverdeeld worden in parentele investeringen en investeringen met betrekking tot partnerkeuze. 59
Gedragingen die rechtstreeks of onrechtstreeks bedreigend of neutraal zijn voor de reproductieve fitness zullen verdwijnen, ze kunnen nooit evolutionair stabiel zijn.
10.1.2.2. De evolutionaire psychologie De evolutiepsychologie bestudeert het cognitief-mentale niveau als mediator tussen sociale werkelijkheid en individueel gedrag, de aandacht wordt gevestigd op de adaptieve basis van sociale cognitie. Niet alleen ons gedrag is adaptief, de structuur van het menselijke brein is het resultaat van evolutie. Er bestaat een universele menselijke natuur opgebouwd uit psychologische mechanismen die het resultaat zijn van de evolutie van de mens. Aan de basis van die menselijke natuur ligt een cognitief systeem dat bestaat uit georganiseerde interferentiesystemen. Evolutionaire psychologen ontkennen niet dat de ontogenetische ontwikkeling een sociaal leerproces omvat, ze stellen dat deze processen verwezenlijkt worden door de werking van inhoudspecifieke cognitieve mechanismen. Waaraan is het cognitief systeem dan aangepast ? De mechanismen van onze sociale cognitie hebben een basis in het Pleistocene verleden van de jagers-verzamelaarscultuur. Biologische evolutie gaat traag, sociale, culturele, technologische en economische evolutie gaan echter snel. Bepaalde aanpassingen aan voorouderlijke levensomstandigheden binnen in de biologische evolutie zijn in ons gedrag van vandaag nog steeds te merken. Dit is het gevolg van het verschil in snelheid van evolutie. Aan de basis van het verschil in tempo van evolutie ligt het feit dat biologische en culturele evolutie door verschillende dynamieken veroorzaakt worden. -
biologische evolutie: verloopt via natuurlijke selectie, gebaseerd op genetische veranderingen culturele evolutie: volgt lamarckaanse evolutie: wanneer bepaalde structuren gebruikt worden zullen die structuren groeien, worden structuren niet gebruikt dan degenereren ze. Individuele ervaring speelt de grootste rol, aan de basis ligt een leerproces en imitatie van resultaten van dat leerproces. Culturele verschijnselen worden sneller verspreid en aangepast dan biologische verschijnselen.
Het verschil in tempo tussen biologische en culturele evolutie impliceert dat bepaalde gedragingen nog steeds beïnvloed worden door vuistregels die een adaptief voordeel opleverden in de periode van de menselijke evolutie voor de ontwikkeling van complexe vormen van cultuur en sociale organisatie. De omgeving waarbinnen menselijke cognitie vorm kreeg is de ‘environment of evolutionary adaptedness’ (EEA). De invulling van de EEA en de manier waarop het concept gebruikt wordt is een langdurige discussie in de evolutiepsychologie. Er wordt gesteld dat het concept EEA onterecht vasthoudt aan een unitaire visie op de menselijke evolutie. Het belang van chronologische patronen in de menselijke evolutie wordt onderschat en de factor variabiliteit in de selectieve omgeving van de mens wordt geminimaliseerd. De evolutiepsychologie neemt niet aan dat de context van de evolutie een constante, onveranderde omgeving is gebleven. 60
Maar omdat de verklarende waarde van een concept zoals EEA berust op de erkenning van de “environmental mismatch theory’ is een operationalisatie in termen van de evolutie noodzakelijk. Alleen als de evolutiepsychologie het verband kan leggen tussen de hersenstructuur van de mens en de gepaste ‘environmental mismatches’ wint de theorie aan plausibiliteit. De sociale evolutie heeft vooral gedurende de laatste 100.000 jaar belangrijke sprongen gemaakt. We hadden een paar miljoen jaar nodig om een brein te ontwikkelen dat ons in staat stelde om te overleven, gedurende de laatste 100.000 jaar gaan we onze omgeving voortdurend ingrijpend veranderen. Als de cognitieve structuren die instaan voor ons sociaal gedrag door de biologische evolutie bepaald worden, dan heeft de mens zichzelf een biologisch-evolutief trauma aangedaan. Met dit concept van structuur en werking van het brein ageert de evolutie-psychologie tegen het Standard Social Science Model. Dit stelt dat de inhoud van de menselijke geest en cognitie gevormd worden door de omgeving. De geest is uit een aantal algemene cognitieve mechanismen opgebouwd, betekenis komt uit de sociale omgeving. Voor de werking van de menselijke geest en cognitie is ook het design ervan belangrijk. Dat design steunt op 5 principes: 1. het brein is een fysisch systeem dat functioneert als een computer. De componenten zijn zo ontworpen dat ze gedrag afstemmen op omgevingsomstandigheden 2. de componenten zijn ontworpen door natuurlijke selectie om adaptieve problemen op te lossen waar onze voorouders mee geconfronteerd werden 3. bewustzijn is het topje van de ijsberg, het grote deel van de cognitieve processen gebeurt onbewust 4. verschillende componenten zijn gespecialiseerd in het oplossen van verschillende adaptieve problemen 5. het duurt heel lang om componenten af te stemmen op specifieke omgevingsproblemen door middel van natuurlijke selectie Binnen het overkoepelend schema van de evolutie-biologische analyse van sociaal gedrag staat de evolutie-psychologie er het meest kwetsbaar voor. Er is een wanverhouding tussen de implicaties, vooral het model en concept van de werking van de hersenen, en bevindingen die de theorie ondersteunen. Mensen verzamelen meer informatie over de groepen waartoe individuen behoren dan over de individuen zelf. Mensen categoriseren andere mensen, dit is een groepsreflex. Het gevolg van dat categoriseren is dat er geëvalueerd wordt. De ingroup wordt hoger ingeschat dan de outgroup. De outgroup wordt als volledig homogeen gezien. Het ingroup-outgroup gevoel wordt beïnvloedt door emoties.
10.1.2.3. Synthese: het evolutie-biologische programma voor de analyse van sociaal gedrag en sociale systemen De sociobiologie, de gedragsecologie en de evolutiepsychologie maken de componenten uit van het EPS. De ecologie, ethologie en bevolkingsbiologie zijn de basiswetenschappen voor de sociobiologie. De gedragsecologie baseert zich op de sociobiologie en voegt het element van de optimalisatie in. De evolutiepsychologie nam die twee theoretische ontwikkelingen over en voegde het element van de mediërende rol van cognitieve mechanismen in. 61
De cumulatie van die drie theoretische ontwikkelingen leidt tot een overkoepelend evolutiebiologisch programma van sociaal gedrag en sociale systemen. De synthese die uit de 3 benaderingen gemaakt wordt mag de analytische en inhoudelijke verschillen tussen de benaderingen niet verhullen. Binnen de bio-antropologie wordt er aandacht besteed aan de evolutie van de mens als sociaal wezen. De bio-antropologie baseert zich op paleontologische, archeologische en genetische data aangevuld met gegevens uit de primatologie en de sociale antropologie. De kennis van de context en het proces van de menselijke evolutie is essentieel, want de evolutie-biologische studie van sociaal gedrag is in de eerste plaats studie van de sociale adaptatie. De vorderingen die de laatste decenniën zijn gemaakt op het gebied van de studie van sociaal gedrag zijn zo belangrijk dat er gesproken wordt over de tweede darwinistische revolutie.
10.1.3. De sociobiologische controverse De publicatie van het boek ‘Sociobiology. The New Synthesis’ van Wilson gaf aanleiding tot de ontwikkeling van een wetenschappelijke en ideologische controverse. Dit noemen we de sociobiologische controverse. Wilsons synthese werd over het algemeen positief onthaald. Het was een catalogus van sociaal gedrag, de basis van inclusieve fitness wordt gelegd in dit boek. In het laatste hoofdstuk schrijft hij echter een aantal stellingen neer die bij verschillende biologen in het verkeerde keelgat schieten. Het belangrijkste bezwaar is dat delicate onderwerpen onvoldoende in een evolutionair perspectief worden gesteld en dus gerelativeerd worden. De tegenkanting kwam ook van verscheidene zijden. De sociobiologie wordt verweten deterministisch en reductionistisch te zijn, en biologische argumenten aan te grijpen om de kapitalistische maatschappijordening, het seksisme en het racisme te ondersteunen en om het godsdienstig geloof verder te ondermijnen. De extreem rechtse maatschappelijke stromingen maken op niet-verantwoorde manier gebruik van de bevindingen uit vakgebieden als de sociobiologie om hun conservatieve ideologische stellingen te bevestigen. De sociobiologie biedt geen grondslag voor een kapitalistische maatschappijordening, seksistische of racistische opvattingen. Wel is het juist dat de sociobiologie de grondslagen van de traditionele godsdiensten ondermijnt. De ontwikkeling van de sociobiologische controverse heeft te maken met het samenvallen van een aantal toevallige, actuele omstandigheden en met de aanwezigheid van dieperliggende verschijnselen. Actuele omstandigheden: - kenmerken van Wilsons boek - aanwezigheid van het links-radicale collectief ‘Science for the People’ in Harvard - de verborgen ideologische agenda’s van de Harvard professoren Wilson en Lewontin - ... Fundamentele achtergronden: 62
-
de gescheiden ontwikkeling van de biologische en sociale wetenschappen de overtuiging dat biologische verschijnselen onveranderlijk zijn wetenschappers hebben dominantie- en territoriumgedrag het nog steeds sterk verbreide antropologische mensbeeld dat onverzoenbaar is met theorieën die de autonomie van het menselijk gedrag in twijfel stellen
In het bijzonder vertonen mensen een weerstand tegen de idee dat deugden als altruïsme niet een eigen creatie zijn, maar het oorsprong hebben in onze dierlijke afkomst. De sociobiologische controverse is uitgedraaid in het voordeel van de sociobiologie. Ontwikkelingen uit de bio-moleculaire genetica en het Human Genome Project hebben de band tussen individuen en genetica versterkt. Het cultureel relativisme heeft een aantal wetenschappelijke opdoffers gekregen. De belangrijkste reden is echter wetenschappelijke vooruitgang. Empirische en theoretische ontwikkeling dat deze benadering heeft doorgemaakt heeft aangetoond dat politiekideologische beschuldigingen en verwijten de kern van de wetenschap niet raken.
10.2. De adaptieve waarde van sociaal gedrag Sociaal gedrag is niet zomaar een culturele uitvinding die zich per toeval verspreid heeft, het heeft een fundamentele biologische betekenis. De vraag naar de adaptieve waarde van sociaal gedrag leidt naar een paradox: op grond van de natuurlijke selectietheorie weet men dat het leven evolueert op grond van individuele competitie. Hoe is groepscoöperatie dan te verzoenen met individuele competitie ? In bepaalde omstandigheden bevordert de ontwikkeling van groepsleven de individuele overleving en de overdracht van genen. Coöperatie zorgt voor de bevordering van de maximalisering van de inclusieve fitness van een individu. Binnen sociaal gedrag is er een variabiliteit: de minimale vorm wordt aangetroffen wanneer groepsleven beperkt is tot geslachtsverkeer tijdens de perioden waarin bevruchting kan optreden. De maximale vorm wordt aangetroffen wanneer er complexe vormen van arbeidsverdeling en cultuuroverdracht voorkomen. Voordelen van sociaal gedrag: 1. paring: het paringssucces kan in verschillende opzichten door groter groepsvorming bevorderd worden 2. verzorging nakomelingschap: de basiseenheid van het groepsleven vormt de moederkind band, afhankelijk van de graad en duur van hulpeloosheid kunnen ruimere sociale verzorgingseenheden ontstaan 3. bescherming tegen rovers: sterke selectieve kracht ter bevordering van het groepsleven 4. voeding: groepsleven biedt voordelen inzak de ontdekking en verwerving van voedsel 5. sociale vergemakkelijking 6. biologische verandering van het milieu: vele soorten vereisen een grondige veranderd milieu om te kunnen overleven, dit kan alleen in groep gerealiseerd worden 7. arbeidsverdeling 8. leren en cultuuroverdracht: het meest karakteristieke voordeel voor de mens Nadelen van sociaal gedrag: 1. toenemende kans op infectie 2. toenemende kans op ontdekking 63
3. 4. 5. 6. 7.
stijging van binnengroepscompetitie vorming van dominantiehiërarchieën en sociale ongelijkheid toenemende kans op inteelt toenemende kans dat groepsleden de kinderen van groepsleden doden overbevolking
De adaptieve waarde van het groepsleven hangt af van een aantal ecologische omstandigheden en van de fylogenetische voorgeschiedenis af. Bij de verklaring van de biologische grondslagen van sociaal gedrag moeten er twee verklaringsmechanismen onderscheiden worden: 1. de mechanistische verklaring: van toepassing op kenmerken waarvan de variabiliteit terug te brengen is tot genetische verschillen 2. functionalistische verklaring: sociaal gedrag is niet het rechtstreeks gevolg van genetische aanleg, maar het resultaat van een lange-termijnproces van trial & error (leerproces).
10.3. Genetisch egoïsme versus sociaal altruïsme 10.3.1. Individuele competitie versus sociale coöperatie Het leven in groep moet gepaard gaan met vormen van coöperatie. Zonder coöperatie zijn vormen van sociaal leven onmogelijk. Sociale coöperatie sluit individuele competitie niet uit. Sociaal levende organismen moeten uitgerust zijn met genen die hen in staat stellen om tegelijkertijd hun individueel belang veilig te stellen en gedragingen te ontwikkelen die het groepsleven mogelijk maken. Groepsleven dat het elementaire niveau van het naast elkaar bestaan overstijgt, vergt de aanwezigheid van altruïstisch gedrag.
10.3.2. Altruïsme: een terminologische verduidelijking Dit begrip kan in verschillende betekenissen gebruikt worden: - ethische zin: klemtoon wordt op de bedoeling om hulpverlenende handelingen te stellen tegenover anderen gelegd ten koste van het eigen welzijn - behavioristische zin: alleen het gedragsmatig resultaat wordt in beschouwing genomen. In de sociobiologie wordt het begrip altruïsme enkel vanuit gedrags-oogpunt beschouwd.
10.3.3. Genen en altruïstisch gedrag Er bestaat geen gen voor altruïstisch gedrag. Als biologen het hebben over genetische determinanten van altruïstisch gedrag dan bedoelen ze: 1 of meer allelenparen die in wisselwerking met milieu-invloeden en socialiserende processen aanleiding geven tot emotionele persoonlijk-heidskenmerken die in bepaalde milieuomstandigheden altruïstisch gedrag mogelijk maken.
10.3.4. Altruïstisch gedrag: een paradox in de darwinistische evolutietheorie ? Darwins theorie over de natuurlijke selectie stelt dat genetisch beïnvloede kenmerken zich in een soort handhaven of verspreiden door middel van een relatief hogere voortplanting van de dragers van de genen. 64
Altruïstische gedragingen impliceren dat de genen van de altruïst in mindere mate of zelfs helemaal niet in de gene pool van de volgende generaties terechtkomen en daardoor door natuurlijke selectie snel worde geëlimineerd. Toch komen altruïstische gedragingen bij de meeste sociale levensvormen voor.
10.4. Biologisch-evolutionaire verklaringen voor de overerving van altruïstische gedragskenmerken 10.4.1. Groepsselectie De theorie over groepsselectie heeft betrekking op de vraag op welk organisatieniveau van de levende materie selectie zich voordoet, het gen, het individu of de groep ? Darwins natuurlijke selectietheorie heeft betrekking op het individuele organisatieniveau. Al snel ontstond het idee dat selectie optreedt in functie van het welzijn van de soort. Dit verklaringsmechanisme heeft een fundamenteel theoretisch probleem. Stel dat een populatie die haar milieu over-exploiteert een mutant creëert. De drager gaat zijn reproductieve capaciteit beperken. Dit komt ten goede aan de hele populatie. De altruïstische mutatie wordt echter door individuele binnengroepsselectie uitgeroeid. Intra-groepsselectie is onverenigbaar met individuele selectie. Door verscheidene auteurs werden mathematische modellen ontwikkeld die aantonen dat groepsselectie van altruïstische kenmerken onder bepaalde voorwaarden mogelijk is. Het is echter onwaarschijnlijk dat die voorwaarden zullen voorkomen in natuurlijke omstandigheden. Intergroepsselectie kan plaatsgrijpen op grond van interacties tussen individuen binnen een bepaalde groep waardoor de intergroeps-competitiviteit van de groep bevoordeeld wordt en de uitroeiing van andere groepen veroorzaakt wordt. Bij de mens komt dit ook binnen de soort voor. De kwestie van het niveau waarop selectie plaatsvindt hangt samen met de vraag op welke eenheden selectie gericht is. De discussie over individuele versus groepsselectie heeft sommige auteurs ertoe gebracht het gen als ultieme eenheid te beschouwen. Volgens Fisher is het de additieve variantie in fitness die de mate van evolutie bepaald. Volgens de meeste bevolkingsgenetici zou het grootste deel van de variantie in fitness additief zijn en zou dit zich manifesteren op het niveau van individuele genen
10.4.2. Verwantenselectie Darwin realiseerde zich dat gedragskenmerken die tot reproductieve zelfopoffering leiden evolutionair niet in stand te houden zijn door middel van differentieel reproductief succes van individuen. Hij vreesde ook dat die kenmerken niet verklaard zouden kunnen worden door de natuurlijke selectietheorie. Hij veronderstelde dat op grond van de genetische verwantschap tussen de reproducerende en niet-reproducerende individuen een familie selection optrad waardoor die kenmerken zich konden verspreiden. Hamilton ontwikkelde een volwaardige theorie over verwantenselectie en inclusive fitness.
65
Hij bewees dat altruïstisch gedrag van een individu dat zijn persoonlijke reproductieve fitness vermindert, toch positief kan worden geselecteerd. Dit kan als het altruïstisch gedrag de reproductieve fitness van verwante personen verhoogt zodat de genen van de altruïstische persoon toch toenemen in de volgende generatie. De verwantschapscoëfficiënt tussen ouder en kind is ½. De verwantschapscoëfficiënt tussen broers en zussen is gemiddeld ½. Het verschil tussen de verwantschapscoëfficiënten ouder-kind en kinderen onderling komt doordat de geslachtscellen van een individu een oneindige variabiliteit vertonen. Met iedere bijkomende tussenliggende meiotische deling in een stamboom vermindert de kans op het bezit van gemeenschappelijke genen met een half. Een individu dat zich opoffert ten voordele van een broer of zus en zich daardoor niet kan voortplanten, zal de genetische fitness toch zien toenemen als de reproductieve fitness van broer of zus verhoogd wordt. Hamilton heeft het begrip ‘inclusive fitness’ ontworpen. Hij stelde dat bij de persoonlijke fitness van een individu ook de door het individu veroorzaakte fitness van verwanten in acht moest genomen worden. Hij bracht een verklaring voor de mogelijke genetische transmissie van altruïstische gedragskenmerken. De theorie over ‘kin selection’ en ‘inclusive fitness’ is een belangrijk studiethema in de evolutieleer. Een aantal onderzoekers hebben, vertrekkende van de theorie van Hamilton, hypothesen en theorieën ontwikkelt om specifiek menselijke gedragspatronen als adoptie, inteeltvermijding, verwantschapssystemen, ... te verklaren. De theorie van de verwantenselectie heeft niet alleen betrekking op coöperatie tussen verwanten. Ook competitie en de verhouding met de mate van coöperatie tussen verwanten kan geanalyseerd worden vanuit de theorie van Hamilton.
10.4.3. Wederkerig altruïsme Trivers heeft een evolutionair model ontwikkeld om het optreden van altruïstisch gedrag tussen niet-verwanten te verklaren. Hij zegt dat altruïstisch gedrag tussen niet-verwanten het voorwerp is van positieve selectie als het altruïstisch gedrag op latere tijdstippen op gelijkaardige wijze beantwoord zal worden. Een aantal voorwaarden werken dit in de hand: 1. een voldoende hoge frequentie van interindividuele interactie door omstandigheden 2. het vermogen van altruïsten om onderscheid te maken tussen individuen die al dan niet reciproceren 3. een voldoende kans op overleving bij altruistisch gedrag
10.4.3.3. TIT-FOR-TAT-strategie en evolutionair stabiele strategie (ESS) Wederkerig altruïsme is vergeleken met het dilemma van de gevangene in de speltheorie. Twee individuen worden ingerekend en ervan beschuldigd samen een misdaad te hebben begaan. Ze worden van elkaar afgezonderd en men probeert om ze elkaar de schuld te doen 66
geven. Elke speler kan baatzuchtig handelen (samenwerken) of onbaatzuchtig (niet samenwerken). Bij elk spel afzonderlijk is het voor elke speler voordelig om zelfzuchtig te handelen: - als de andere speler samenwerkt, brengt het zelfzuchtig handelen de eerste voordeel mee - als de andere speler zelfzuchtig handelt, is het zelfzuchtig handelen van de eerste ook voordelig - als beide spelers zelfzuchtig handelen zijn ze er echter slechter aan toe dan wanneer ze hadden samengewerkt. Wanneer twee individuen elkaar maar 1 keer ontmoeten is de enige manier om het spel te winnen het zelfzuchtig handelen. In zo’n situatie zal een genetisch heterogene populatie m.b.t. zelfzuchtig/ altruïstisch gedrag evolueren naar een homogene zelfzuchtige populatie. Een evolutionair stabiele strategie, ESS, is bestand tegen elke invasie van een alternatieve strategie. De fitness van individuen die een ESS volgen is hoger dan de fitness van individuen die een alternatieve strategie volgen. De eenvoudige spelstrategie TIT FOR TAT is gesteund op wederkerig coöperatief gedrag. Het leidt tot een hogere reproductieve fitness dan enige andere strategie bij een aantal interacties. De TIT FOR TAT strategie leidt tot genfixatie en is bestand tegen invasie van andere strategieën, het is dus een ESS. De strategie berust op 2 regels: 1. coöpereer bij de eerste zet 2. doe bij iedere volgende zet wat de tegenstander deed bij de vorige zet Het succes van de TIT FOR TAT strategie wordt toegeschreven aan 3 kenmerken: 1. men begint steeds als altruïst 2. men vergeldt zelfzuchtig gedrag onmiddellijk met de beëindiging van het eigen altruïsme 3. men vergeeft onmiddelijk want een altruïstisch gebaar van de partner wordt met wederkerig altruïsme beantwoord. Hoe is dat wederkerig altruïsme dan ontstaan ? Hiervoor worden 2 mechanismen onderscheiden: 1. nauwe verwantschap tussen interactoren 2. clustervorming Een begin van samenwerking in situaties als het ‘dilemma van de gevangene’ kan makkelijker gebeuren in groepen van nauw verwante individuen. Wederkerig altruïsme zou zich ook kunnen verspreiden in een populatie met zelfgerichte individuen als enkele individuen onderling een strategie zoals TIT FOR TAT gaan aanwenden. Zo worden andere strategieën verdrongen. Het onderscheid tussen delen en helpen is essentieel. Het delen van goederen impliceert geen kost voor de altruïst, hulpverlening doet dat wel. Het delen van goederen bij een soort als de chimpansee is een gedrags-vorm die een rol vervult in de statushiërarchie. Statusgerichte uitwisseling van goederen kan de ontwikkeling van wederkerig altruïsme in de hand werken. 67
Er zijn tal van theoretische studies gemaakt waarbij geprobeerd werd de TIT FOR TAT strategie te overtreffen. Enkele van die pogingen bleken succesvol te zijn en hebben het postTIT FOR TAT tijdvak ingeluid. Vooral het gebruik van computersimulaties laat toe om te bepalen welk type gedrag uiteindelijk zal leiden tot een ESS. De PAVLOV-strategie werd ontwikkeld. Hier staat de ‘win-stay, lose-shift’ centraal. Deze strategie houdt in dat men bij beloning de vorige zet behoudt, bij bestraffing verandert men van tactiek. Deze strategie heeft twee voordelen boven TIT FOR TAT: 1. een misverstand tussen twee spelers veroorzaakt slechts 1 ronde van wederzijds veraad 2. onvoorwaardelijke samenwerkers kunnen niet binnendringen De theorie over het onrechtstreeks wederkerig altruïsme stelt dat wederkerig altruïstisch gedrag bij de mens zich op onrechtstreekse wijze manifesteert. Dit gebeurt via reputatie en status. Coöperatie in een populatie komt tot stand wanneer de leden zich in hun beslissingen over het al dan niet manifesteren van altruïstisch gedrag laten leiden door de altruïstische reputatie die ze al hebben. In een andere computersimulatie bleek dat een coöperatieve strategie waarbij de altruïstische investering verhoogd werd op basis van ervaarde wederkerigheid, het succesvolste was. Dit wordt ‘Raise the stakes’ genoemd. De strategie is bestand tegen uitbuiting van andere strategieën en ze maakt optimaal gebruik van coöperatieve mogelijkheden. Bij de simulatie van Riolo werd de basislogica van het wederkerig altruïsme aangevuld met een aantal nuances. Elk individu bezit een bepaald kenmerk, een tag, en wordt gekenmerkt door een zekere tolerantiedrempel. Potentiële altruïsten weigeren hulp als het merkteken van de ontvanger sterker verschilt van het merkteken van de altruïst dan het tolerantie-niveau van de altruïst toestaat. Zero-tolerantie wil zeggen dat iemand alleen andere helpt die identiek zijn, maximale tolerantie betekent dat iedereen wordt geholpen. Zowel het merkteken als het tolerantieniveau worden door de nakomelingen overgeërfd. Er ontstaat een dominante cluster van een aantal spelers die allemaal voldoende op elkaar lijken om elkaar wederzijds te helpen. Het mechanisme dat leidt tot samenwerking is verwantenselectie. Interessant in de simulatie is de evolutie van tolerantie. De tolerantie neemt langzaam toe in de loop der generaties om sterk te dalen vanaf het ogenblik dat de dominante cluster verbroken wordt van binnenuit door: - mutatie - individuen die in de cluster komen omdat ze gemeenschappelijke kenmerken hebben maar wiens tolerantie zeer laag is. Hierdoor dragen ze minder van de kosten.
10.4.4. Sociale dwang Sociale-status-hiërarchieën kunnen ‘forced altruism’ in de hand werken. Een bijzondere vorm van sociale dwang is ouderlijke manipulatie van nakomelingenschap. Ouders verplichten sommige nakomelingen om hen parentale hulp te verlenen om zo de inclusieve fitness van andere nakomelingen te verhogen. 68
Het belang van sociale dwang bij de totstandkoming van hulpverlenings-gedrag mag niet onderschat worden. Sociale dwang is 1 van de 3 belangrijke mechanismen, naast verwantenselectie en wederkerigheid, van het menselijk gemeenschapsleven. Verwantenselectie en wederkerigheid bevorderen de genetische overdracht van altruïstische kenmerken, sociale dwang heeft geen effect op de genetica van altruïstisch gedrag.
10.5. Zelfzuchtigheid en onbaatzuchtigheid: een evolutionaire herdefiniëring Het begrip altruïsme heeft 2 betekenissen: 1. ethische betekenis: gedrag dat normatief bedoeld wordt hulpverlening te verstrekken ten koste van het eigen welzijn 2. behavioristische betekenis: het gedrag zelf wordt beschouwd, wat de bedoeling ook is Het belangrijkste inzicht dat de biologisch-evolutionaire benadering van altruïstisch gedrag heeft gebracht is het feit dat evolutionair geselecteerd altruïstisch gedrag in zijn ultieme effecten in feite gelijk te stellen is met genetisch zelfzuchtig gedrag. Altruïsme kan dus slechts gedefinieerd worden als hulpverleningsgedrag dat de inclusieve fitness van de altruïst vermindert en die van de begunstigde verhoogt.
10.6. Evolutie van het sociale leven bij hominiden Volgende factoren hebben een rol gespeeld bij de biologische selectie van genetisch bepaalde sociale gedragskenmerken bij de mens: 1. de hulpeloosheid van het mensenkind 2. de ontwikkeling van groepsgewijs gevoerde voedselverzameling 3. de ontwikkeling van wapens 4. de wisselwerking tussen interpopulatiecompetitie en populatie-omvang
10.6.1. De hulpeloosheid van het mensenkind Er is een toenemende behoefte aan hulp van het kind in de loop van de hominidenevolutie. Dit is het gevolg van de neurologische specificiteit van de hominiden, gekenmerkt door: - een afname van de strikt genetisch geprogrammeerde controle van de gedragingen - een steeds meer uitgesproken relatieve vroeggeboort De toenemende hulpeloosheid van het hominidenkind vormt de meest essentiële biologische factor die aan de basis ligt van de ontwikkeling van het sociale leven bij de hominiden. De moeder-kind-band vormt de sociale basiseenheid die instaat voor de verzorging en opvoeding van de hulpeloze kind. De parentale investering naar de vader en andere verwanten was noodzakelijk. Dit leidde tot de totstandkoming van sociale eenheden die gezinnen kunnen worden genoemd. Dit is 1 van de belangrijkste factoren die mee de verdere menswording mogelijk hebben gemaakt. De verklaring voor de evolutie van het sociaal gedrag bij de hominiden ligt in de milieucrisis in het Mioceen. Dit leidde tot meer willekeurig verspreide, schaarse hulpbronnen die aan seizoenschommelingen onderhevig waren. De eerste hominiden die zich aan dat milieu aanpasten moesten mobieler zijn. Vrouwtjes werden sterker afhankelijk van mannetjes. Er was een verschuiving naar een patrilineaire organisatie van de verwantschapsgroepen en naar langduriger man-vrouw-relaties. 69
10.6.2. De ontwikkeling van groepsgewijze verzameling van voedsel Vermoedelijk zijn de eerste bipedale hominiden vooral aaseters geweest. Zowe l het milieu waarin ze tot ontwikkeling kwamen als hun biologie en cultuurproductie wezen daarop: 1. krengen van natuurlijk overleden of gedode dieren vormen een bron van proteïnen 2. ze waren nog geen geperfectioneerde lopers 3. de oudste werktuigen waren eerder instrumenten dan werptuigen De ontwikkeling van groepsgedrag met betrekking tot aaseten en vooral met betrekking tot jagen moeten uiterst belangrijke gevolgen gehad hebben voor de selectie van genetische karakteristieken die samenwerking en solidariteit in de hand werkten. In dat type van cultuur is waarschijnlijk de selectie van genen die altruïstisch gedrag bevorderen gebeurt. Onder jacht moet begrepen worden: - jagen op andere diersoorten - competitie en oorlogsvoering met groepen soortgenoten
10.6.3. De ontwikkeling van wapens De productie van wapens wijzigde de baten en kosten van agressief gedrag. Werpwapens verhoogden de kosten van aangevallen te worden. Agressief gedrag werd door de wapenontwikkeling een uiterst gevaarlijke aangelegenheid. Selectiedruk ter verlaging van agressiegedrag verhoogde de overlevingskansen. Hiervoor werden verscheidene onderling samenhangende mechanismen gesuggereerd: 1. instelling of versterking van agressiebeheersende hiërarchische relaties binnen de groep 2. vermindering van tussengroep-migraties 3. verhoging van het vermogen tot het behoud van status en controle van agressief gedrag
10.6.4. De wisselwerking tussen interpopulatiecompetitie en populatieomvang De verdere toename van de omvang van menselijke samenlevingen kan verklaard worden met de ‘Balance of Power’-hypothese. De hypothese verklaart waarom de ontwikkeling van steeds groter wordende groepen zich consequent heeft doorgezet in de menselijke evolutie. De functie van de bevolkingsomvang was bescherming tegen predatie van andere menselijke groepen en een wapen ter verovering van nieuwe territoria en voedselbronnen. De omvang en de cohesie van de groep waren bepalend voor het succes in de intergroepscompetitie.
70
Hoofdstuk 11: Cultuur en evolutie 11.1. Cultuur vs. natuur Het begrip cultuur is op tal van wijzen gedefinieerd. Het wordt beschouwd als een exclusieve en onderscheidene eigenschap van de mens. Cultuur is wat de mens van andere diersoorten onderscheidt. De essentie van cultuur laat zich echter maar benaderen vanuit vergelijkend biologischevolutionair standpunt. Het woord cultuur is afkomstig van het Latijnse woord ‘cultura’ wat betekent: het ordenen van een woest stuk land tot een welgevormde, bewerkte akker. Cultuur is dus het tegenovergestelde van natuur, het is de omvorming van de natuur. Als we cultuur op deze manier definiëren, is het geen exclusieve eigenschap van de mens. Veel diersoorten omvormen hun milieu door hun handelswijzen, dit gebeurt op een volledig genetisch geprogrammeerde wijze. Voorstanders van een biologisch-evolutionaire benaderingswijze voeren een strenger onderscheidingscriterium aan: cultuur wordt gedefinieerd als gedrag dat niet aangeboren is, maar verworven wordt. Maar ook dan is cultuur geen unieke menselijke aangelegenheid. Daarom wordt binnen het culturele domein 2 typen van cultuur onderscheiden: 1. symbolische cultuur, dit komt alleen bij de mens voor 2. niet-symbolische cultuur, dit komt bij de mens en bij bepaalde diersoorten voor Dierlijke culturele overerving wordt door sommigen met de term protocultuur aangeduid, specifiek menselijke cultuur met de term eucultuur.
11.2. Vormen van cultuur In het dagelijkse taalgebruik wordt cultuur beperkt tot de productie van kunst. In de vroegere antropologie en archeologie tot de productie van tuigen. Soms wordt met cultuur enkel een stel van culturele regels bedoeld tot constructie van gedachten en gedragingen. Al deze opvattingen zijn te enge concepten van cultuur. Cultuur is een veel ruimer begrip waaronder alles moet worden gevat wat op materieel en nietmaterieel gebied wordt gemaakt. Essentieel voor cultuur is het maken. Er worden 3 aspecten onderscheiden: 1. het mentale aspect (de ideeën) 2. het gedragsmatige aspect (de handelingen) 3. het materiële aspect (de producten) Er zijn 4 belangrijke componenten van de menselijke cultuur: 1. technologie 2. taal 3. moraal, religie en magie 4. sociale organisatie
71
11.3. Prehistorische cultuurperioden 11.3.1. Protocultuur Het bestaan van de protocultuur, het niet-genetisch overgeleverd gedrag, werd aangetoond bij tal van diersoorten voor verschillende vormen van gedrag. Het beroemdste en voor de menselijke evolutie meest belangrijke voorbeeld is het gebruik van tuigen bij niet-menselijke primaten. Een ander beroemd geval is het wassen van aardappelen en het scheiden van tarwekorrels van zand door ze op water te laten drijven. Dit gebeurt bij de Japanse makaken. Deze uitvindingen verspreiden zich door imitatie langzaam over de populatie en werden zo een deel van de cultuur van de makakenpopulatie. Hieruit volgde twee cruciale verschijnselen m.b.t. het begrijpen van culturele ontwikkeling: 1. het is een voorbeeld van emergenesis, het proces waarbij een idiosyncratisch gerichte configuratie aanleiding geeft tot een uitzonderlijke individuele creativiteit 2. het illustreert de verspreiding van een culturele innovatie door middel van imitatie. Die vorm van overdracht is typisch voor dierlijke protocultuur
11.3.2. Het Steentijdperk De opsporing en studie van materiële overblijfselen van vroegere menselijke culturen vormt 1 van de belangrijkste werkgebieden van de archeologie. De wetenschap maakt gebruik van alle informatie die ze kan bekomen over de site waar materiële bewijzen van vroegere menselijke activiteit te vinden zijn. Dit kunnen artefacten zijn, maar ook overblijfselen van werk-, eet-, of woonplaatsen. De studie van de vroegste menselijke cultuurperioden wordt sterk gehandicapt doordat het grootste gedeelte van de geproduceerde cultuur van organische, en dus van nietconserveerbare, aard was. De vroegste cultuurperioden kregen de naam Steentijdperk. Dit geeft een vertekend beeld, want in en voor het Steentijdperk bestond een belangrijk deel van het cultureel arsenaal uit ander materiaal. Het Steentijdperk wordt in 3 grote perioden ingedeeld: 1. Paleolithicum a. Oud-Paleolithicum b. Midden-Paleolithicum c. Jong-Paleolithicum 2. Mesolithicum 3. Neolithicum
11.3.2.1. Het Paleolithicum 11.3.2.1.1. Het Oud-Paleolithicum Hierin onderscheiden we 2 belangrijke en chronologisch grotendeels opeenvolgende cultuurfasen: 1. het Olduvaan 2. het Acheuleaan
72
Het Olduvaan is het oudste en primitiefste culturele stadium uit het Oud-Paleolithicum. Kenmerkend zijn de eenvoudige, eenzijdig bewerkte keien die gebruikt werden als haktuigen, schrapers en hamerstenen. Het olduvaan situeerde zich tot meer dan 2,5 miljoen jaar geleden. De oudste oudpaleolithische sites zijn in Afrika. De Olduvai-cultuur spreidde zich uit over een periode van bijna 2 miljoen jaar. Algemeen wordt aangenomen dat de vroege Olduvai-cultuur geproduceerd is door de Homo Habilis. In het ‘Developed Oldowan’ vindt men een grotere verscheidenheid aan tuigen, waaronder eenvoudige tweezijdige vuistbijlen. Het Acheuleaan wordt gekenmerkt door meer verfijnde, ovale, tweezijdige vuistbijlen. Deze cultuurfase valt samen met het voorkomen van de Pithecanthropus, tussen 1 en 1,5 miljoen jaar geleden. Een uiterst belangrijke technologische innovatie die zich ontwikkelde in de loop van het OudPaleolithicum is het gebruik van vuur. In Swartkrans vindt men sporen van vuur terug die dateerden van 1,5 tot 2 miljoen jaar geleden. Men weet niet of het vuur gecontroleerd was of niet. In Israël, bijna 800.000 jaar geleden vindt men sporen terug van gecontroleerd vuur. Men neemt aan dat de huisvestingstechnologie al voorkwam bij de Homo Habilis. Recent zijn er nieuwe archeologische vondsten gedaan die wijzen op de hoge intelligentie en de communicatieve, sociale en culturele vaardigheden van de Pithecanthropus. Ze konden met behulp van boten of vlotten al zee-engten van 20 km bevaren. Er werden speren gevonden. Dit zijn de oudste tuigen gemaakt van organisch materiaal die ooit gevonden zijn. Ze wijzen erop dat de late Homo erectus al gesofistikeerde jachttechnieken aanwenden.
11.3.2.1.2. Het Midden-Paleolithicum Deze periode wordt in Europa gedateerd van 200.000 tot 35.000 jaar geleden. In deze periode leefde de Archaïsche en de moderne Homo Sapiens. De cultuur van het Midden-Paleolithicum is het Mousteriaan. Het wordt gekenmerkt door de Levallois-techniek waarbij steensplintertuigen vervaardigd werden. Dit vergde een zorgvuldige voorbereiding van de steenkernen waaruit de splintertuigen gemaakt werden. Er was een veel grotere binnen- en tussen-populatie-variabliliteit in artefacten en een grotere verfijning en afwerking van de producten. Dit vergde een grotere behendigheid en bekwaamheid van de makers. Het Mousteriaan valt grotendeels samen met de Neanderthalfase. Meer verfijnde artefacten differentieerden de levensonderhoud-technologieën en verruimden de verspreidingsmogelijkheden van de mens. Zowel holbewoning als openluchthuisvesting kwam meer voor.
73
De eerste tekenen van symbolisch en ritueel gedrag werden aangetroffen. Op de begraafplaatsen van Neanderthalers ontdekte men dat de overledenen in een bepaalde houding werden gelegd en dat ze voorzien werden van voedsel. Er bestond dus een geloof in het hiernamaals. Er zijn ook tal van voorwerpen gevonden die tekens of versieringen vertonen die ook op een symbolische betekenis wijzen.
11.3.2.1.3. Het Jong-Paleolithicum Bladvormige tuigen komen voor, er wordt een grotere verscheidenheid aan artefacten vastgesteld. De grotere verscheidenheid aan tuigen ging gepaard met een toenemende variatie in de aard van het gebruikte materiaal. Er kwamen meer interregionale verschillen in cultuur voor en de veranderingen grepen sneller plaats. De uitvinding van grote-afstandswapens en het toepassen van betere jachttechnieken leidden tot het jagen op steeds groter of gevaarlijker wild. Het Jong-Paleolithicum valt samen met de verspreiding van de morfologisch moderne mens. Vuurgebruik ontwikkelde zich verder. Woningen werden steeds groter en de omvang van de bewoonde sites nam toe. Dit wijst op een toenemende bevolkingsconcentratie. Het opvallendste kenmerk is het verschijnen van een gediversifieerd, non-utilitair, symbolisch gedrag. Dit wordt weerspiegeld in de versiering van gebruiksvoorwerpen, de productie van kunstzinnige grot- en rotsschilderingen, beeldjes, juwelen en muziekinstrumenten.
11.3.2.2. Het Mesolithicum Het opvallendste kenmerk is het optreden van microlieten, die vaak in geometrische vorm voorkomen. Op sommige plaatsen zijn er aanduidingen voor de experimentele aanwending van plantenkweek.
11.3.2.3. Het Neolithicum Deze cultuurfase wordt gekenmerkt door het voorkomen van dorpen en steden, de uitvinding van landbouw en domesticatie en de productie van de daarmee gepaard gaande tuigen. Er ontstaat een permanente sedentaire levenswijze en een totaal gewijzigde relatie tussen mens, planten en dieren en de bodem. De vroegste manifestering van dit geheel van veranderingen treft men aan in het Nabije Oosten. De Neolithische revolutie heeft zich in 3 gebieden onafhankelijk voorgedaan: 1. het Nabije Oosten 2. het Verre Oosten 3. de Nieuwe Wereld
74
11.3.3. Het Metaaltijdperk Deze fase wordt gekenmerkt door een aantal innovaties die niet alle op hetzelfde ogenblik of in dezelfde sequentie zijn ontstaan, maar die in onderlinge samenhang noodzakelijk waren voor de verdere menselijke evolutie. Deze fase wordt civilisatie genoemd. De term Metaaltijdperk wordt gehanteerd. Het Metaaltijdperk wordt in 3 subperioden verdeeld: 1. het Kopertijdperk 2. het Bronstijdperk 3. het IJzertijdperk Het Metaaltijdperk wordt door volgende innovaties gekenmerkt: 1. metallurgie 2. irrigatielandbouw 3. stadsontwikkeling 4. schriftontwikkeling 5. sociale-machtsontwikkeling 11.4. De evolutie van de onderscheiden cultuurvormen 11.4.1. Technologie De productie van tuigen is niet beperkt tot de hominiden, het komt ook voor bij andere primaten in de vorm van protocultuur. In de loop van de prehistorie neemt de technologie geleidelijk toe in complexiteit en diversiteit. Er is ook een toename in kwantiteit. Opvallend is de trage ontwikkeling in de twee vroegste hominidenfasen (Homo Habilis en Pithecanthropus) en de versnelde ontwikkeling vanaf de Homo Sapiens.
11.4.2. Taal Taal is een door spraakorganen voortgebracht middel waarvan een organisme zich bediend om gedachten en gevoelens kenbaar te maken. Waar de menselijke taal zich eerst vooral door middel van de spraak manifesteerde, is ze zich later ook door middel van het geschrift gaan ontwikkelen. De taal is in de geschiedenis van de mens van uitzonderlijk belang geweest, zowel voor de culturele als voor de biologische evolutie. Door taal ontstonden complexe vormen van sociaal leven en de overdracht van culturele kennis. De taal vormt een nieuw instrument voor aanpassing aan veranderende omstandigheden en beïnvloeding van het milieu. De menselijke taal is het belangrijkste culturele instrument dat de verdere bioculturele evolutie van de mens mogelijk gemaakt heeft.
11.4.2.1. De biologische grondslagen van de spraak Het biologisch vermogen tot taalgebruik vergt de aanwezigheid van 2 systemen: 1. een spraakorgaan 2. een neurologisch controlesysteem De tong van de mens is dikker dan die van de mensapen. Achter in de keel heeft ze een gebogen vorm waardoor ze een deel vormt van de wand van de keelholte.
75
Bij de mens ligt het strottenhoofd waarin de stembanden zitten diep in de keelholte. Hierdoor worden de stembanden nog vergroot. De mens kan daardoor een veel grotere verscheidenheid aan klanken produceren. Voor de neurologische controle van de spraak moeten er 2 systemen onderscheiden worden: 1. het limbisch systeem 2. het cortexsysteem Het limbisch systeem ligt onder de grote hersenen en is verantwoordelijk voor psychoaffectief gedrag. Mondelinge signalen, handgebaren, gelaats-uitdrukkingen en lichaamshoudingen die een emotionele respons weergeven worden door het limbisch systeem verwerkt. De menselijke cortex beschikt over 3 specifieke centra die de spraak mogelijk maken. Die centra komen slechts in 1 hersenhelft voor. 1. Centrum van Broca: staat in verbinding met de zenuwcentra in de motorische zone die verantwoordelijk zijn voor de controle van de spieren van het aangezicht, de onderkaak, de tong, het verhemelte en het strottenhoofd 2. Centrum van Wernicke: van vitaal belang voor het begripsvermogen 3. Gyrus angularis: belangrijkste centrum, het fungeert als een knooppunt tussen de hersengedeelten die betrekking hebben op gezicht, gehoor en gevoel en die de mens toelaten verbanden te leggen tussen de zintuiglijke waarnemingen
11.4.2.2. Evolutie van de spraak Het is mogelijk om een idee te vormen van de evolutie van het vermogen tot spreken door gebruik te maken van volgende gegevens en hun onderlinge verbanden: 1. ontogenetische ontwikkeling van de spraakorganen en hersenen bij de huidige mens 2. vergelijkende biologie van de spraakorganen en hersenen van verschillende soorten primaten 3. hersen- en gezichtsschedel van fossiele hominiden De morfologie van de spraakorganen van de pasgeboren mens lijken goed op die van een volwassen mensaap. Vanaf de derde maand begint de tongbasis en de strottenhoofd in de keelholte af te dalen. Hierdoor vergroot de keelholte en het spraakvermogen kan zich geleidelijk ontwikkelen. Op grond van afwezigheid van een diepe en vervormbare keelholte bij mensapen en pasgeboren kinderen kan met zekerheid gezegd worden dat zo’n kenmerk afwezig was bij de Australopithecus en de Homo habilis. De menselijke spraakorganen hebben zich in de loop van de Pithecanthropusfase ontwikkeld. De Pithecanthropuscultuur en levenswijze ondersteunen de zienswijze dat bij deze hominiden al taalgebruik aanwezig was. Veel antropologen zijn van oordeel dat de specifieke menselijke taal tot ontwikkeling is gekomen door 2 andere culturele innovaties: 1. de productie van tuigen 2. de ontwikkeling van groepsjacht Sommige antropologen denken daarbij dat de taalontwikkeling in de hand gewerkt werd door de ontwikkeling van het haardvuur waarrond de jagers-verzamelaars zich ’s avonds schaarden om zich te beschermen tegen koude en predatoren. Deze 3 innovaties zijn bij de Pithecanthropus aangetroffen.
76
Bio-moleculaire studies maken mogelijk om de biologische grondslagen van taalgebruik te verklaren. Er werd een taalgen ontdekt, het FOXP2. Er was een Britse familie, de “KE”-familie, waarvan de helft van de leden een afwijking had die gekenmerkt werd door het onvermogen een grammaticale structuur aan te leren, gebrekkige uitspraak, problemen met het begrijpen van spraak, ... Het kritische gen werd gelokaliseerd op chromosoom 7. De leden van de “KE”-familie hadden een puntmutatie van dat gen. Om de evolutionaire oorsprong van het gen vast te stellen werd van verschillende primaten en van de muis het FOXP2-gen vergeleken met het gen van de mens. Het gen codeert voor een proteïne van 715 aminozuren. Sinds de gemeenschappelijke voorouder van de mens en de muis zijn er 3 veranderingen opgetreden in de aminozuursequentie van het proteïne. Twee van die veranderingen deden zich voor tijdens de laatste 6 miljoen jaar, dus na de afsplitsing van de mens van de mensapen. De hypothese dat de aminozuurverandering een evolutionair voordeel opleverde werd bevestigd door de berekening van de Tajima-D parameter. Het is een statistische schatting van de selectiedruk die is uitgeoefend op een specifiek gen in de loop van de evolutie. Hoe verder onder de nul de waarde van D, hoe sterker de invloed van selectie. Het FOXP2-gen vertoonde een uitgesproken negatieve waarde.
11.4.4. Sociale organisatie In het overzicht van de sociale en culturele evolutie worden een aantal belangrijke keerpunten vermeld: 1. socialiteit heeft een primatenbasis, de eerste vorm was in kleine functionele eenheden 2. 2,5 miljoen jaar geleden: de eerste stenen werktuigen duiken op. De verschijning van deze artefacten hangt samen met de evolutie van de eerste mensen met grotere hersenen dan de mensapen 3. 2 tot 1 miljoen jaar geleden: mensen begonnen met vleeseten 4. 1,7 miljoen jaar geleden: de hominiden van het geslacht homo hebben nagenoeg complete mensachtige kenmerken. Ze produceren de eerste gesofistikeerde artefacten 5. 300.000 tot 400.000 jaar geleden: de hersenomvang bedraagt 1000 cc. 6. 600.000 jaar geleden: de min of meer gelijktijdige evolutie van sterke hersengroei en een opmerkelijke vooruitgang in de kwaliteit van stenen artefacten 7. 50.000 jaar geleden: de capaciteit om cultuur uit te vinden en te manipuleren ontstaat, dit is de culturele revolutie 8. 15.000 jaar geleden: landbouwrevolutie In Kenya vond men ongeveer 600 stukjes eierschaal die bewerkt waren. Het moet de toenmalige mens uren gekost hebben om dit soort artefacten te maken. 1 van de meest waarschijnlijke verklaringen is dat de eierschalen deel uitmaakten van een systeem van geschenkuitwisseling. De kralen hebben een symbolische functie, het is een soort van bewijs van wederkerige verplichtingen, een sociaal systeem. Foley is 1 van de belangrijkste vertegenwoordigers van de bio-antrolopologische studie van sociaal gedrag. Zijn benadering is analytisch: het uitgangspunt is dat de evolutie van sociaal gedrag bij de mens geen evolutionair product was en geen toevalstreffer. Het was een resultaat van specifieke interacties tussen populaties en de omgeving waarin ze leefden. Sociaal gedrag is de formatie en het behoud van relaties tussen leden van een stabiele eenheid. Individuen gaan onderlinge langdurige interacties en relaties aan, de interactie neemt bepaalde patronen aan en relaties kunnen gedefinieerd worden in termen van hun kwaliteit en intensiteit. Het is dus zeker geen uniek menselijk gegeven. 77
Sociale evolutie wordt volgens het model van de Finite Social Space gedefinieerd door ruimtelijke organisatie en verwantschap. Socialiteit bij de anthropoïden heeft 2 typische eigenschappen: 1. stabiele associaties tussen mannen en vrouwen 2. opvallende overeenkomst tussen het sociaal systeem en de fylogenetische verwantschap Het sociaal gedrag van de eerste hominiden is sterk te vergelijken met dat van de premenselijke primaten. Door het ontstaan van seizoensgebonden en onvoorspelbare natuurlijke hulpbronnen ontstond de nood aan meer tijd voor voedselverwerving en een grotere thuisbasis. Bij de latere hominiden was er een dynamiek tussen de ecologie, de hersengroei en het sociaal gedrag. Hersenen zijn energetisch kostelijk. Er is dus onvermijdelijk een selectieve druk geweest op de ontwikkeling van grotere hersenen, maar er moet ook een ecologische basis geweest zijn om de extra energetische vereisten op te vangen. Die basis is vleeseten. De periode tussen 300.000 en 200.000 jaar geleden was een belangrijk stadium in de sociale en culturele evolutie van de mens: er is een belangrijke trend in de hersengroei en het specifieke groeipatroon ontstaat. De hersenomvang van die periode is het keerpunt waarop een langdurige zwangerschap en een trage ontogenetische groei de noodzakelijke condities worden waardoor in de hoge metabolische kosten van de hersenen voorzien kan worden. Een trage ontogenetische ontwikkeling heeft vergaande sociale en demografische gevolgen: - een langere periode van afhankelijkheid van kinderen - langere geboorte-intervallen - uitstel van eerste reproductie Meer dan 100.000 jaar geleden verschijnt de anatomisch moderne mens in Afrika. Er is een selectiedruk op groepsomvang. Er is ook een zekere mate van tussengroepsconflict. Opsplitsing van groepen en toenemende competitie voor hulpbronnen zijn belangrijke sociale en ecologische selectieve factoren geweest. Het ultieme gevolg is gemeenschappen op basis van verwantschap, kin-based communities. Tussen 15.000 en 5000 jaar geleden waren er drastische ecologische en demografische veranderingen: - sedentaire levenswijze - landbouw ontstond - kwantitatieve ontwikkeling van de wereldbevolking begint aan een exponentiële groei De voornaamste methode van levensonderhoud is de jacht. Dit is de enige overeenkomst van de eerste moderne mens met de voorvaderen. Door het afsmelten van de ijskappen overstroomden veel gebieden aan de kuststreken die gebruikt werden door jagers-verzamelaars. De mens paste zich aan deze veranderingen aan door te migreren met de wijzigingen in de habitat en door de jacht te intensifiëren binnen relatief kleine woudoppervlakten. De eerste tekenen van landbouwactiviteit situeren zich in Zuidwest-Azië, Centraal-Amerika en Zuid-Amerika. De mens begon vee te kweken om aan de voedselbehoefte te voldoen, later ook als hulpmiddelen in de arbeid. Dit leidde tot een toename in de voedselvoorraden en voedselsurplussen.
78
De verandering van het gedrag van de mens aan het einde van het Pleistoceen is een gevolg van: - toenemende onvoorspelbaarheid van het klimaat - daling van de big game-diersoorten die de belangrijkste voedingsbron van de jagers waren - een toenemende uitbreiding van de menselijke habitat Om het risico op onvoorspelbare variatie in voedingsvoorraden te beperken, vergrootte de mens zijn voedingspatroon. Uiteindelijk gingen mensen planten transporteren van hun natuurlijke habitat naar meer vruchtbare streken en begonnen ze intensief gewassen te cultiveren.
79
