Mott´o: Harmonikus oszcill´ator, hidrog´enatom. ´ n nem tudhatom, Van-e m´as is a vil´agon? E De ha net´an volna m´as, azt ru´gja meg a l´o, Az csak perturb´aci´o. R´eszlet a Fizikus Indul´ob´ol
Idegi oszcill´ aci´ ok
EEG ritmusok I. To¨rt´enetileg az agyi oszcill´aci´okat frekvenci´ajuk alapj´an kategoriz´alj´ak. Az al´abbi lista r¨ovid bemutat´o csup´an (mely az EEG ritmusokat oszt´alyozza), a k´epet ´arnyalja, hogy pontosan milyen ´allatban, annak is melyik agyteru¨let´en ´es pontosan milyen tulajdons´agu´ egy adott frekvenci´aju´ ritmus. • Gamma (γ): 30 – 100 Hz-es ritmus, mely az ´erz´ekel´esben, megismer´esben j´atszhat szerepet emberben ´es patk´anyban egyar´ant. • Beta (β): 12 – 30 Hz. A kis amplitu´d´oju´ beta oszcill´aci´ot az akt´ıv viselked´esi ´allapottal kapcsolj´ak ¨ossze (munka, j´at´ek, stb.). Ku¨l¨onf´ele szerekkel, melyek ´altal´aban stimul´ansok (pl. kis mennyis´egu˝ alkohol, nikotin a cigarett´aban, koffein, stb.) is kiv´althat´o. • Szenzorimotoros ritmus (SMR): 12 – 16 Hz-es oszcill´aci´o, melyet a fizikai jelenl´et ´er” z´es´evel” kapcsolnak ¨ossze. A mozg´as g´atolja ezt az oszcill´aci´ot, nyugalomban lehet m´erni. Alacsony SMR lehet autizmusra, vagy figyelemzavarra (Attention Deficit Disorder) utal´o jel. • Alfa (α): 8 – 12 Hz. Nyugodt, koncentr´alt ´allapottal kapcsolj´ak o¨ssze emberben. Legkifejezettebb a l´at´ok´ereg felett, csukott szemu˝ emberben. Elalv´askor, vagy a szem kinyit´asakor cs¨okken az er˝oss´ege. Hasonl´o a mu˝ (µ) ritmus, melyet a motoros k´ereg felett lehet m´erni. Mesters´egesen is kiv´althat´o kannabisszal (kulcsszavak m´eg: ’60-as ´evek, v´ız¨ont˝o, stb.)
EEG ritmusok II. • Theta (θ): 4 – 8 Hz. Emberben elalv´ashoz, illetve az alv´as bizonyos szakaszaihoz (pl. REM) k¨otik, de hallucin´aci´ok, illetve hipn´ozis alatt is m´erhet˝o. Hallucinog´en szerekkel, pl. LSD v´althat´o ki. Patk´anyban az egyik legink´abb kutatott oszcill´aci´o, mert szerepet j´atszik a olyan fontos esetekben, mint a tanul´as, illetve affekt´ıv ´es kognit´ıv folyamatokban. A vizsg´alatokat szinte minden agyi szinten, a szinapszisokt´ol a t¨obb agyteru¨letet ´atfog´o vizsg´alatokig v´egzik. • Delta (δ): 4 Hz-ig. A leglassabb oszcill´aci´o, melyet m´ely ´alomban (az alv´as alatt hosszu´ peri´odusokban), vagy egyes teru¨letek s´eru¨l´esekor figyelnek meg. Altat´okkal, er˝os nyugtat´okkal v´althat´o ki delta ´allapot. Az elektroenkefalogramm, elektroenkefalogr´afia kifejez´esek Hans Berger n´emet fiziol´ogust´ol sz´armaznak, aki az 1920-as ´evekben kezdte k´ıs´erleteit (b´ar vele egyid˝oben m´ar sokan foglalkoztak a skalpon v´egzett elektromos vizsg´alati technik´aval, s˝ot az els˝o EEG-nek tekinthet˝o m´er´est Vladimir Vladimirovics Pravdics-Neminsky publik´alta 1913-ban kuty´abo´l).
Alv´ asf´ azisok • Egy ´ejszaka sor´an a kopony´ar´ol elvezethet˝o EEG aktivit´as mint´azata ciklikusan v´altozik. • NREM: lassu´ hull´amu´ alv´as. A leglassabb δ oszcill´aci´o a k´ereg ´es a thalamus ¨osszj´at´ekak´ent keletkezik. • A REM alv´as EEG-je az ´ebrenl´eti EEGhez hasonl´ıt. • Mi hat´ arozza meg, hogy mikor melyik ´ allapot ko ¨vetkezik? • Hogyan keletkeznek? Hol ´ es hogyan j¨ on l´ etre a ritmus, mi szinkroniz´ al? Milyen ´ aramokat m´ eru ¨nk? • Mi a funkci´ ojuk? Forr´as: Kognit´ıv idegtudom´any Osiris, 2003 Budapest
Oszcill´ aci´ ok keletkez´ ese – egysejt Neur´alis ritmusok gener´al´as´aban a ku¨l¨onf´ele agyi szervez˝od´esi szinteken l´ev˝o elemek hatnak k¨olcs¨on: Az EEG-vel, vagy makroszk´opikus elektr´od´aval m´erhet˝o ritmikus viselked´es m¨og¨ott periodikus, szinkroniz´alt egysejt viselked´es ´all. A ritmusgener´al´as vizsg´alat´ahoz k´et k´erd´est kell t´argyalni: 1., hogy mi okozza a periodikus viselked´est; 2., hogy mi okozza a szinkroniz´aci´ot. L´attuk, hogy egyedu¨l´all´o idegsejtek k´epesek periodikus membr´anpotenci´al oszcill´aci´o, vagy periodikus akci´os potenci´al gener´al´as´ara. Ezek pontos tulajdons´agait a membr´anba ´agyazott ioncsatorn´ak fajt´ai, tulajdons´agai, illetve a sejt passz´ıv tulajdons´agai, morfol´ogi´aja szabja meg. Küszöb alatti MPO
Periodikus akciós potenciálok
Periodikus börsztök
0.01
0.02
0
0
0.01
−0.01
−0.01
0 −0.01
−0.02
[volt]
−0.02
−0.03
[volt]
[volt]
0.01
−0.03
−0.02 −0.03
−0.04
−0.04
−0.05
−0.04
−0.05
−0.06 0
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
[másodperc]
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
−0.06 0.4
−0.05 −0.06 0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
[másodperc]
0.7
0.75
0.8
0.85
0
0.1
0.2
0.3
0.4
[másodperc]
0.5
0.6
0.7
Oszcill´ aci´ ok keletkez´ ese – egysejt A sejtszintu˝ oszcill´aci´o le´ır´as´ara sz´amtalan modell alkalmas, pl.: • A Hodgkin – Huxley modell konstans ´aram hat´as´ara periodikusan gener´al akci´os potenci´alokat. A HH modell, illetve annak ku¨l¨onf´ele ´aramokkal, r´eszletes morfol´ogi´aval kieg´esz´ıtett ut´odai igen c´elszeru˝ eszk¨oz¨ok arra, hogy az oszcill´aci´o sejtszintu˝ gener´al´as´anak k´erd´es´et vizsg´aljuk (pl. egy adott ´aram hat´as´ara hogyan v´altozik a sejt ´altal gener´alt oszcill´aci´ok frekvencia tartom´anya). • Az integrate & fire modell, illetve annak vari´ansai lehets´eges eszk¨oz¨ok arra, hogy egyszeru˝ periodikus viselked´est vizsg´aljunk. Itt term´eszetesen nem a sejtszintu˝ mechanizmusokra koncentr´alunk, hanem a popul´aci´os viselked´esre. • A r´ ata ´es a f´ azis modellek pedig kimondottan periodikusan viselked˝o sejtek le´ır´as´ara k´eszu¨ltek.
� (t) � (t=0)
A f´azismodellt egy egyszeru˝ esetben a k¨ovetkez˝o matematikai konstrukci´o ´ırja le: θ˙i(t) = ωi, θi(t) ∈ [0..2π] Ennek az egyenletnek a megold´as´at j´ol ismerju¨k:
θi(t) = (ωit + θi(t = 0) mod 2π
Oszcill´ aci´ ok keletkez´ ese – h´ al´ ozat Milyen mechanizmusok j´atszhatnak szerepet abban, hogy egy neur´alis h´ al´ ozat szinkroniz´ alt aktivit´ast mutasson? Háttér serkentés
Csacsogó sejt Kölcsönös gátlás
Serkentés − Gátlás
S
G
G
G
Kölcsönös serkentés S (késleltetéssel)
S
Term´eszetesen egy val´odi agyteru¨leten egyszerre t¨obb mechanizmus is szerepet j´atszhat.
Oszcill´ aci´ ok funkcion´ alis szerepe Felt´etelezhet˝o, hogy az idegi oszcill´aci´ok valammilyen, az idegrendszer mu˝k¨od´es´ehez, idegi sz´am´ıt´asokhoz kapcsol´od´o okb´ol j¨onnek l´etre. Egy-egy jellemz˝o oszcill´aci´os mint´azat azt jelezheti, hogy az adott teru¨let valamilyen t´ıpusu´ sz´am´ıt´asokat v´egez. A talamo-kortik´alis rendszerben nem ugyanaz t¨ort´enik pl. β mint δ aktivit´as alatt. Az ´erdekes k´erd´es azonban ink´abb az, hogy miben ´ es hogyan seg´ıtik ezt a speci´ alis feladatot az idegi oszcill´ aci´ ok? (Ny´ılv´an nem csak az´ert vannak ott, hogy tudass´ak a vizsg´al´od´o elektrofiziol´ogussal, hogy most valami ku¨l¨on¨os to¨rt´enik.) • K¨oz¨os ´orajel az egyu¨tt dolgoz´o idegsejtek sz´am´ara (egy periodikus jelhez k´epest lehet f´azisokat azis-k´ od kialak´ıt´as´ara. m´erni, ´es ez lehet˝os´eget teremt a f´ • A f´azis-k´od egyik alkalmaz´asa a koncentr´aci´ot´ol fu¨ggetlen szagfelismer´es. • Gray ´es mtsai. felvetett´ek a perceptu´alis binding” hipot´ezist. ” • Szerepet j´atszhatnak a tanul´asban (tu¨zel´esi id˝o fu¨gg˝o szinaptikus v´altoz´as, STDP). • Szerepet j´atszhat mem´orianyomok kialak´ıt´as´aban, t´arol´as´aban ´es visszakeres´es´eben. • A jel/zaj ar´any n¨ovel´ese (pl. sztochasztikus rezonancia) • Periodikus vez´erl´ese a test valamely r´esz´enek. A k¨ovetkez˝okben n´eh´any p´elda modellt n´ezu¨nk meg ezekre.
Perceptual binding” ”
Forr´as: C.M Gray, Neuron 1999 A.K. Engel et al., Nature Reviews Neurosciences 2001
7 ± 2 r¨ ovidt´ av´ u mem´ oria t´ arol´ asa – oszcill´ aci´ os modell
This work suggests that brain oscillations are a timing mechanism for controlling the serial ” processing of short-term memories.” Forr´as: JE. Lisman ´es MAP. Idiart Science 1995
F´ azis precesszi´ o – a hely k´ odol´ asa A hippokamp´alis megfigyeltek olyan sejteket (helysejtek, place cells), melyek csak a k¨ornyezet egy adott hely´en (hely mez˝o, place field) akt´ıvak. Ezek mind aktivit´asuk nagys´ag´aval, mind az akci´os potenci´alok, hippokamp´alis theta oszcill´aci´ohoz viszony´ıtott f´azis´aval k´odolj´ak az ´allat hely´et.
Forr´as: Lengyel M. ´es mtsai. Biological Cybernetics 2005
