Handboek voor het determineren van zaden en vruchten

Handboek voor het determineren van zaden en vruchten

zz_HDZZ.indb 1

29-01-13 10:09

Groningen Archaeological Studies Volume 22

Editorial board Prof. dr. D.C.M. Raemaekers Prof. dr. P.A.J. Attema Prof. dr. R.T.J. Cappers Prof. dr. L. Hacquebord Dr. W. Prummel Prof. dr. H.R. Reinders Prof. dr. S. Voutsaki

Groningen Institute of Archaeology Poststraat 6 NL-9712 ER Groningen the Netherlands [email protected] Website www.gas.ub.rug.nl

Publishers’ address Barkhuis Zuurstukken 37 9761 KP Eelde the Netherlands Tel. 0031 50 3080936 Fax 0031 87 7844285 [email protected] www.barkhuis.nl

zz_HDZZ.indb 2

29-01-13 10:09

Handboek

voor het determineren van

zaden en vruchten R.T.J. Cappers & R.M. Bekker

Barkhuis & University of Groningen Library Groningen 2013

01_VW_HDZZ.indd 3

29-01-13 10:33

Boekverzorging en zetwerk: Nynke Tiekstra, ColtsfootMedia, Noordwolde Foto’s: F. Bottema, R.T.J. Cappers, D. Fennema & J. Jans ISBN: 9789491431241

This volume is part of the Digital Plant Atlas, a joint project of the Groningen Institute of Archaeology (GIA) of the University of Groningen (the Netherlands) and the German Archaeological Institute (DAI, Berlin, Germany)

Copyright © 2013 Groningen Institute of Archaeology (University of Groningen) All rights reserved. No part of this publication or the information herein may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without prior permission from the Groningen Institute of Archaeology (University of Groningen). Although all care is taken to ensure the integrity and quality of this publication and the information herein, no responsibility is assumed by the publishers nor the authors for any damage to property or persons as a result of operation or use of this publication and/or the information herein.

zz_HDZZ.indb 4

29-01-13 10:09

Inhoud

Inhoud Inleiding Opzet handboek 7 Familie, geslacht en soort 9 Zaad- en vruchttypen 10 Literatuur 12 Plantenfamilie Amaranthaceae 18 Apiaceae 30 Asteraceae 46 Boraginaceae 68 Brassicaceae 78 Caryophyllaceae 96 Convolvulaceae 104 Cyperaceae 110 Fabaceae 124 Geraniaceae 148 Juncaceae 154 Lamiaceae 158 Malvaceae 166 Plantaginaceae 176 Poaceae 188 Polygonaceae 218 Ranunculaceae 230 Rosaceae 242 Solanaceae 256 Indexen Index 1 Nederlandse plantennamen 264 Index 2 Wetenschappelijke plantennamen 267 Index 3 Botanische termen 274

5

zz_HDZZ.indb 5

29-01-13 10:09

Inhoud

Zaden en vruchten van akkeronkruiden afkomstig uit een vlasmonster uit Argentinië.

6 zz_HDZZ.indb 6

29-01-13 10:09

Inleiding

Inleiding Opzet handboek Voor het op naam brengen van vruchten en zaden is het belangrijk om te weten tot welke plantenfamilie ze behoren. Voor een verdere soortdeterminatie is het vervolgens mogelijk om gericht verder te zoeken in literatuur en vergelijkingscollecties. Vooral bij plantenfamilies met een groot aantal geslachten, kan een grote variatie aanwezig zijn in de morfologie van vruchten en zaden. De clustering van geslachten tot families is immers niet alleen gebaseerd op generatieve kenmerken. Bovendien kunnen specifieke aanpassingen aan zaadverspreiding ontwikkeld zijn binnen verschillende plantenfamilies. Om vruchten en zaden te kunnen plaatsen binnen een bepaalde plantenfamilie, is het wenselijk om enig zicht te hebben op de wijze waarop bloemen, en in een later stadium ook vruchten, aan een plant bevestigd zijn. Daarnaast is het van belang om te kunnen bepalen wat de verspreidingseenheid is: een zaad, een vrucht of een vrucht die vergroeid is met delen van de bloem. Dit boek biedt een toelichting op de variatie in vruchten en zaden van 19 plantenfamilies (figuur 1). De selectie van deze plantenfamilies is gebaseerd op het voorkomen van vruchten en zaden van wilde planten in zaadmengsels en in archeologische contexten. Daarmee ligt het accent op de morfologie van de wilde soorten, wat tot uitdrukking komt in de keuze van de voorbeelden. 0 Figuur 1 Aantal geslachten (groen, aantallen op de bovenste as) en soorten (bruin, aantallen op de onderste as) per familie dat wereldwijd is beschreven. De aantallen zijn ontleend aan Mabberley (2008). d

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

Asteraceae Fabaceae Poaceae Lamiaceae Malvaceae Cyperaceae Apiaceae Brassicaceae Rosaceae Caryophyllaceae Solanaceae Boraginaceae Ranunculaceae Amaranthaceae Plantaginaceae Convolvulaceae Polygonaceae Geraniaceae Juncaceae 0

5000

10000

15000

20000

25000

Opzet handboek 7

zz_HDZZ.indb 7

29-01-13 10:09

Inleiding

a Figuur 2 Bloeiwijze (links; 21 juni 2009) en vruchtwijze (rechts; 11 juli 2009) van Boekweit (Fagopyrum esculentum). De bloemen en vruchten zijn verenigd in pluimen.

In de introductie op de plantenfamilie wordt kort ingegaan op de taxonomie. Voor zover relevant, wordt daarbij aandacht geschonken aan de naamgeving, op een onderverdeling binnen de familie, en op de afbakening ten opzichte van andere families. Recent onderzoek aan DNA heeft veel nieuwe inzichten opgeleverd over de verwantschap tussen geslachten. Op basis daarvan zijn sommige families gesplitst en andere samengevoegd. In deze publicatie is er voor gekozen om de wetenschappelijke familienamen te gebruiken die zijn gebaseerd op het type-geslacht. De afbakening van de families is gebaseerd op Mabberley (2008). Voor elke plantenfamilie wordt in een aparte paragraaf een beschrijving gegeven van de belangrijkste bloeiwijzen en vruchtwijzen. Het gaat hier om de wijze waarop de bloemen, en in later stadium de vruchten, aan de stengels vastzitten (figuur 2). Een goed begrip van deze ordening kan het indelen van vruchten en zaden bij de juiste familie vergemakkelijken. De clustering in bloeiwijzen en vruchtwijzen kan vrij complex zijn en kan bovendien lastig te bepalen zijn wanneer de bloemsteeltjes en vruchtsteeltjes erg kort zijn. Relevant is hierbij ook het onderscheid tussen meervoudige vruchten en samengestelde vruchten, dat bij ‘Zaad- en vruchttypen’ nader zal worden toegelicht. Voor een nadere toelichting op de verschillende bloeiwijzen, wordt verwezen naar overzichten in botanische woordenboeken en flora’s. In de paragraaf ‘vrucht en zaad’ worden de verschillende vruchttypen en de variatie in zaadmorfologie binnen de plantenfamilie beschreven. In deze uitgave wordt de vruchttypologie van Spjut (1994) gevolgd. Van veel voorkomende botanische termen wordt tevens de Engelse term tussen haakjes genoemd. Bij elke familie worden voorbeelden van vruchten en zaden afgebeeld die representatief zijn voor de hele familie en deze voorbeelden blijven niet tot enkel Nederlandse soorten beperkt. De diagnostische kenmerken van de vruchttypen en zaadvormen kunnen ook relevant zijn voor de verspreiding (zie de paragraaf ‘diaspore’).

8 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker zz_HDZZ.indb 8

29-01-13 10:09

a Figuur 3 Afbeelding van Koriander (Coriandrum sativum) uit de zadenatlas. De maatbalk van 1 mm hoort bij de gekleurde afbeelding. Het kleine silhouet geeft de werkelijke grootte weer van de afgebeelde vrucht.

Inleiding

In de paragraaf ‘diaspore’ wordt aangegeven welke verspreidingseenheden (ofwel: diasporen) het meest voorkomen binnen de plantenfamilie. Een diaspore is het zadenbevattende deel van de plant dat los laat om te zorgen voor nakomelingen op een nieuwe plek. Deze verspreidingseenheden kunnen de losse zaden zelf zijn, maar ook één of meer zaden in een vrucht of hele vruchten met daaromheen vergroeide delen van de bloem. In het dagelijks spraakgebruik spreken we van ‘zaadverspreiding’, maar met deze term wordt dus de verspreiding van diasporen bedoeld en omvat daarmee ook de verspreiding van vruchten en vruchten met vergroeide bloemdelen. Bij planten die geoogst worden, kan de verspreidingseenheid afwijken van de natuurlijke verspreidingseenheid. De manier van oogsten en het tijdstip ten opzichte van de zaadrijping spelen daarbij een rol. Dit verklaart waarom in zaadmonsters verspreidingseenheden kunnen voorkomen die afwijken van de natuurlijke verspreidingseenheden. Zo kunnen ook fragmenten van vruchtwijzen, of zelfs vegetatieve delen zoals wortelstokken in zaadmonsters aanwezig zijn. De paragraaf ‘heterocarpie en zaaddimorfie’ behandelt bij sommige families een typisch fenomeen, namelijk dat eenzelfde plant meerdere vruchttypen (heterocarpie) of zaadtypen (zaaddimorfie) kan vormen. Deze variatie in vruchten zaadmorfologie is vaak gerelateerd aan verschillen in zaadverspreiding en zelfs ook aan kieming. Zo vormen bepaalde soorten uit de familie van de Asteraceae in één bloemhoofdje zowel vruchten met pluis als vruchten zonder pluis, waarbij de vruchten met pluis zijn aangepast aan effectieve verspreiding over langere afstanden door bijvoorbeeld wind en/of water. De vruchten zonder pluis zijn vaak kleiner en hebben hierbij het voordeel dat ze makkelijker in de bodem dringen om zo een zaadvoorraad op te bouwen op de reeds bewezen gunstige groeiplek van de moederplant. Een volledig overzicht van de vormvariatie bij vruchten en zaden binnen de geselecteerde plantenfamilies valt buiten het bereik van dit boek. Er is gekozen voor een selectie van geslachten die representatief is voor de betreffende plantenfamilie. De selectie van vruchten en zaden in de beknopte zadenatlas, die elk familiehoofdstuk afsluit, is grotendeels gebaseerd op de Nederlandse flora (Van der Meijden, 2005). In deze beknopte zadenatlas zijn alle vruchten en zaden afgebeeld binnen een kader met een bijbehorende maatbalk. Daarnaast is bij elke afbeelding een silhouet toegevoegd dat de werkelijke grootte weergeeft. Voor een uitgebreid overzicht van afbeeldingen wordt verwezen naar de uitgaven van het Digitale Plantenatlas Project op www.plantenatlas.eu.

Familie, geslacht en soort Planten worden onderverdeeld in een hiërarchisch systeem op basis van hun verwantschap. De belangrijkste niveaus zijn familie, geslacht en soort. Familienamen en geslachtsnamen bestaan uit één woord. Een soortnaam bestaat uit twee woorden: de geslachtsnaam en de soortaanduiding.

Familie, geslacht en soort 9

zz_HDZZ.indb 9

29-01-13 10:09

Inleiding

Familienamen hebben vaak een uitgang die eindigt op ‘eae’ of ‘ae’. De uitgangen van geslachtsnamen en soortaanduidingen zijn daarentegen variabel. Nieuwe inzichten in verwantschap zijn verantwoordelijk voor veranderingen in de naamgeving en zelfs hergroeperingen binnen families. Met name het recente grootschalig onderzoek aan speciale onderdelen van plantaardig DNA heeft ertoe geleid dat soorten in nieuwe families zijn ondergebracht. Wanneer een soort in een andere familie wordt ondergebracht, heeft dat in principe geen consequenties voor de soortnaam: die kan ongewijzigd blijven. Maar wanneer nieuwe inzichten leiden tot een herstructurering van soorten binnen een geslacht of tot het onderbrengen van een soort in een ander geslacht, verandert de soortnaam. Om toch een koppeling te kunnen maken tussen de nieuwe, geldige naam, en oudere namen (synoniemen), worden auteursnamen achter de soortnaam vermeld. Bij bepaalde soorten wordt nog een onderverdeling gemaakt in variëteiten of ondersoorten. In dergelijke gevallen wordt een derde naam aan de soortnaam toegevoegd, voorafgegaan door de afkorting ‘var.’ of ‘ssp.’ (subspecies). Wetenschappelijke geslachtsnamen, soortnamen en aanduidingen voor variëteit en ondersoort worden gecursiveerd, wetenschappelijke familie namen daarentegen niet. Nederlandse plantennamen worden bij voorkeur met een hoofdletter geschreven om eventuele verwarring te voorkomen tussen bijvoeglijke naamwoorden en delen van de plantennaam zoals bijvoorbeeld bij ‘grote Akkerdistel’ versus ‘Grote centaurie’.

Zaad- en vruchttypen Een zaad ontwikkelt zich uit een zaadknop en wordt al dan niet omgeven door een vrucht of een zaadrok (figuur 4). Planten waarvan de zaden niet omgeven zijn door een vrucht, worden ‘naaktzadigen’ genoemd en vormen hun zaden vaak in kegels (figuur 5). Bij de bedektzadigen worden de zaadknoppen en dus ook de zich daaruit ontwikkelende zaden omgeven door een vrucht. Het onderscheid tussen zaad en vrucht levert geen probleem op wanneer een zaad niet met de vrucht vergroeid is (figuur 6). Vaak is het zaad een zelfstandige verspreidingseenheid. Het komt ook voor dat het zaad met de vrucht vergroeid is. Bij éénzadige vruchten, waarvan de vrucht vaak niet veel groter is dan het zaad, wordt vaak ten onrechte gesproken van een ‘zaad’ (figuur 7). Wanneer de vrucht de verspreidingseenheid is, kunnen ook andere plantendelen deel uitmaken van de verspreidingseenheid. Het komt voor dat daardoor de vrucht zelf niet meer zichtbaar is. Plantendelen die de vrucht gedeeltelijk of zelfs geheel kunnen omgeven, zijn bijvoorbeeld schutbladeren. Bij granen zijn dergelijke schutbladen als afzonderlijke kafdeeltjes te onderscheiden (figuur 8). Het komt ook voor dat dergelijke schutbladen met elkaar vergroeid zijn, zoals bij de bolster rond de vrucht


29-01-13 10:09

Inleiding Figuur 4 Zaad van Taxus (Taxus baccata) omgeven door een zaadrok (lengtedoorsnede).

Figuur 5 Kegel en zaad van de Mammoetboom (Sequoiadendron giganteum).

Figuur 6 Lengtedoorsnede van vrucht met zaden van de Meloen (Cucumis melo).

Figuur 7 Complete vrucht van de Zonnebloem (Helianthus annuus) en een lengtedoorsnede van de vrucht met daarin het zaad.

Figuur 8 Vrucht van Eenkoren (Triticum monococcum) bedekt door kaf (links) en zonder kaf (rechts). De vrucht van granen is 1-zadig.

Figuur 9 Vrucht van de Walnoot (Juglans regia) bedekt door een exocarp. Afgebeeld zijn een vrucht met een deel van de exocarp (links), een vrucht zonder exocarp (midden) en een lengtedoorsnede van een vrucht met daarin het zaad (rechts).

Figuur 12 Meervoudige vrucht van de Schijnaardbei (Potentilla indica; boven). Op een sterk vergrote bloembodem bevinden zich een groot aantal 1-zadige kleine vruchten (onder).

Figuur 10 Complete vrucht van de Olijf (Olea europaea; links), een vrucht waarvan de mesocarp en epicarp (schil) voor de helft verwijderd zijn (midden) en een dwarsdoorsnede door de vrucht en het zaad (rechts). De epicarp en mesocarp zijn paars van kleur, de endocarp is bruin en het zaad is wit.

Figuur 11 Vruchtwijze van Gewone vlier (Sambucus nigra).

Figuur 13 Buitenzijde (boven) en lengtedoorsnede (midden) van de samengestelde vrucht van een Vijg (Ficus carica): De bloembodem heeft zich gesloten op een kleine opening aan de onderzijde na. Op de bloembodem bevinden zich enige honderden bloemen. In elk van deze bloemen ontwikkelt zich na bestuiving door een wespje een klein 1-zadige vruchtje (onder).

Zaad- en vruchttypen 11

zz_HDZZ.indb 11

29-01-13 10:09

Inleiding

van een Walnoot (figuur 9). Het weefsel dat de vrucht omgeeft ook wel ‘exocarp’ genoemd. Sommige vruchten zijn opgebouwd uit verschillende lagen die zich goed laten onderscheiden. Dit is bijvoorbeeld het geval bij steenvruchten. Bij dergelijke vruchten is de binnenste laag hard en wordt ‘endocarp’ genoemd. De endocarp wordt vaak omgeven door een tussenlaag (mesocarp) terwijl de buitenste laag ‘epicarp’ wordt genoemd. In plaats van ‘epicarp’ wordt ook wel de term ‘exocarp’ gebruikt. De term ‘exocarp’ wordt hier gebruikt voor plantendelen die geen deel uitmaken van de vrucht, zoals de bolster rond de vrucht van de walnoot. Een voorbeeld van een steenvrucht met een duidelijke differentiatie in lagen is de Olijf (figuur 10). Bloemen zijn vaak op een karakteristieke wijze gerangschikt. Deze rangschikking wordt ‘bloeiwijze’ (inflorescence) genoemd en voor de verschillende bloeiwijzen zijn specifieke termen in gebruik. De term ‘vruchtwijze’ (infructescence) wordt gebruikt voor de rangschikking van de vruchten (figuur 11). Bij vruchtwijzen kan een onderscheid worden gemaakt tussen enkelvoudige vruchten (simple fruits), meervoudige vruchten (multiple fruits) en samengestelde vruchten (compound fruits). Van een enkelvoudige vrucht is sprake wanneer deze ontwikkeld is uit een afzonderlijke bloem die min of meer een geïsoleerde positie inneemt in de vruchtwijze. Een meervoudige vrucht ontwikkelt zich uit één bloem die meerdere stampers bezit. In het vruchtbeginsel van elke stamper kunnen één of meerdere zaden afrijpen (figuur 12). Een samengestelde vrucht ontwikkelt zich uit meerdere bloemen, elk met een eigen stamper (figuur 13). De overgang van samen gestelde vrucht naar vruchtwijze is soms arbitrair.

Literatuur

Verwijzingen in de tekst:

Brückner C. (2000): Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae. In: The Botanical Review 66 (2), pp. 155-307. Imbert, E. (2002): Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism. In: Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 5 (1), pp. 13-36. Mabberley, D.J. (2008; 3rd ed.): Mabberley’s plant-book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. Cambridge: Cambridge University Press. Meijden, R. van der (2005, 23e ed.): Heukels’ flora van Nederland. Groningen: Wolters-Noordhoff. Spjut, R.W. (1994). A systematic treatment of fruit types. Memoires of the New York Botanical Garden 70, pp. 1-182.


29-01-13 10:09

Uitgaven van het Digitale Plantenatlas Project:

Cappers, R.T.J., R.M. Bekker & J.E.A. Jans (2012; 2nd ed.): Digitale zadenatlas van Nederland. Groningen Archaeological Studies no. 3. Groningen: Barkhuis & Groningen University Library [with text in Dutch and English; http://www.plantenatlas.eu] Cappers, R.T.J., R. Neef & R.M. Bekker (2009): Digital atlas of economic plants (3 vols.). Groningen Archaeological Studies no. 9. Groningen: Barkhuis & Groningen University Library. [http://www.plantenatlas.eu] Neef, R., Cappers, R.T.J. & R.M. Bekker (2012): Digital atlas of economic plants in archaeology. Groningen Archaeological Studies no. 17. Groningen: Barkhuis & Groningen University Library. [http://www.plantenatlas.eu]

Inleiding

Verder lezen over typologie van zaden en vruchten:

Anderberg, A.-L. (1994): Atlas of seeds. Part 4: Resedaceae - Umbelliferae. Stockholm: Swedish Museum of Natural History. Berggren, G. (1969): Atlas of seeds. Part 2: Cyperaceae. Stockholm: Swedish Natural Science Research Council. Berggren, G. (1981): Atlas of seeds. Part 3: Salicaceae - Cruciferae. Stockholm: Swedish Museum of Natural History. Black, M., J.D. Bewley & P. Halmer (2006; eds.): The encyclopedia of seeds. Science, technology and uses. Trowbridge: Cromwell Press. Bojňanský, V. & A. Fargašová (2007): Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora. The Carpathian Mountains region. Springer: Dordrecht. Brouwer. W. & A. Stählin (1975): Handbuch der Samenkunde. Frankfurt (Main): DLG-Verlag-GmbH. Corner, E.J.H. (1976): The seeds of dicotyledons (2 vols): Cambridge: Cambridge University Press. Eggelte, H. (2010). Botanisch woordenboek. Verklaring en vertaling van 1500 floristische termen. Utrecht: KNNV Uitgeverij. Kesseler, R. & W. Stuppy (2006): Seeds. Time capsules of life. London: Papadakis Publishers & Royal Botanical Gardens Kew. Roth, I. (1977): Fruits of angiosperms. Berlin: Gebrüder Borntraeger. Stuppy, W. & R. Kesseler (2008): Fruits: edible, inedible, incredible. London: Papadakis Publishers & Royal Botanical Gardens Kew.

Verder lezen over de ecologie en verspreiding van zaden en vruchten:

Bresinsky, A. (1963): Bau, Entwicklungsgeschichte und Inhaltsstoffe der Elaiosomen. Studien zur myrmekochoren Verbreitung von Samen und Früchten. In: Bibliotheca Botanica, Heft 126, pp. 1-54. Genderen, H. van, L.M. Schoonhoven & A. Fuchs (1996): Chemischecologische flora van Nederland en België. Utrecht: KNNV Uitgeverij. Heywood, V.H., R.K. Brummitt, A. Culham & O. Seberg (2007): Flowering plant families of the world. Kew: Royal Botanical Gardens.

Literatuur 13

zz_HDZZ.indb 13

29-01-13 10:09

Inleiding

Kleyer, M., R.M. Bekker, I.C. Knevel, J.P. Bakker, K. Thompson, M. Sonnenschein, P. Poschlod, J.M. van Groenendael, L. Klimeš, J. Klimešová, S. Klotz, G.M. Rusch, M. Hermy, D. Adriaens, G. Boedeltje, B. Bossuyt, P. Endels, L. Götzenberger, J. Hodgson, A-K. Jackel, I. Kühn, D. Kunzmann, W.A. Ozinga, C. Römermann, M. Stadler, J. Schlegelmilch, H.J. Steendam, O. Tackenberg, B. Wilmann, J.H.C. Cornelissen, O. Eriksson, E. Garnier, A. Fitter, & B. Peco (2008): The LEDA Traitbase: A database of plant life history traits. Journal of Ecology 96 (6), pp. 1266-1274. Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1985): Nederlandse oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 1. Amsterdam: IVN. Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1987): Nederlandse oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 2. Amsterdam: IVN. Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1988): Nederlandse oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 3. Amsterdam: IVN. Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1991): Nederlandse oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 4. Amsterdam: IVN. Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1994): Nederlandse oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 5. Amsterdam: IVN.


29-01-13 10:09

zz_HDZZ.indb 15

29-01-13 10:09

zz_HDZZ.indb 16

29-01-13 10:09

Plantenfamilie

zz_HDZZ.indb 17

29-01-13 10:09

Amaranthaceae Kattenstaartamarant (Amaranthus caudatus)

18 zz_HDZZ.indb 18

29-01-13 10:09

Amaranthaceae

Amaranthaceae Introductie

Figuur 1 Eindstandige bloeiwijze van

De naamgeving van deze familie is gebaseerd op het geslacht Amarant (Amaranthus). De Amarantenfamilie is recentelijk samengevoegd met de Ganzenvoetfamilie (Chenopodiaceae) en omvat ca. 2000 soorten die zijn ondergebracht in 175 geslachten. Genetisch onderzoek heeft aangetoond dat de Amarantenfamilie en de Ganzenvoetfamilie nauw aan elkaar verwant zijn en dat een onderscheid op familieniveau daarom niet langer wenselijk is.

Amaranthus cruentus. b

Bloeiwijze en vruchtwijze De bloemen zijn klein en hebben een groene of bruine kleur en zijn daardoor weinig opvallend. De bloemen en vruchten zijn verenigd in dichte kluwens verspreid over de stengel of aan het eind van de stengel (figuur 1). De vrucht kan omgeven zijn door een bloemdek (perianth) en steelblaadjes (bracteoles). Bloemdek en steelblaadjes kunnen in de vruchttijd groter worden en de vrucht gedeeltelijk of geheel omhullen. Bij Melde (Atriplex) is de vrucht omgeven door twee steelblaadjes die aan de onderzijde met elkaar vergroeid zijn. Deze steelblaadjes verschillen in vorm en grootte en kunnen getand zijn en bezet zijn met knobbels. Soms is het bloemdek duidelijk opgezwollen zoals bij de Aardbeispinazie (Chenopodium foliosum; figuur 2).

Vrucht en zaad Bij sommige geslachten, zoals de Amarant (Amaranthus), zijn vrucht en zaad niet vergroeid. De vrucht van een Amarant is vliezig en bevat één zaad. De zaden van de Amarant zijn discusvormig en meestal zwart en glanzend. Doordat de zaden vrij eenvormig zijn, worden ze doorgaans niet op soort gedetermineerd. Een soortdeterminatie is bij het geslacht Amarant wel mogelijk op basis van kenmerken van de vrucht en de bloemdekbladen. Bij sommige (onder) soorten springt de vrucht niet open, zoals bij de Franse amarant (Amaranthus hybridus ssp. bouchonii), terwijl bij an-

Introductie 19

zz_HDZZ.indb 19

29-01-13 10:09

Amaranthaceae

Figuur 2 Aardbeispinazie (Chenopodium foliosum) met vruchten die omgeven zijn door rode opgezwollen bloemdekblaadjes. d


29-01-13 10:09

Figuur 3 Vruchtwijze van

Amaranthaceae

Afrikaanse amarant (Amaranthus graecizans). Bij enkele vruchten is de bovenzijde losgescheurd of afgevallen. d

dere (onder)soorten de vrucht overdwars openspringt. Daarbij kan het breukvlak onregelmatig zijn, zoals bij Kleine majer (A. blitum), of regelmatig zoals bij de Afrikaanse amarant (A. graecizans; figuur 3). Bij veel andere geslachten zijn de vrucht en het zaad met elkaar vergroeid. Bij sommige geslachten is de vruchtwand dun en fragiel en laat makkelijk los van het zaad. Een dergelijke fragiele vruchtwand komt voor bij Zoutkruid (Bassia), Zeekraal (Salicornia), Spinazie (Spinacia), Loogkruid (Salsola), Ganzenvoet (Chenopodium) en Melde (Atriplex). Van Ganzenvoetsoorten en Meldesoorten die veel in akkers voorkomen, worden regelmatig zaden aangetroffen in plaats van de complete vruchten, doordat de fragiele vrucht tijdens het dorsen ver-

Vrucht en zaad 21

zz_HDZZ.indb 21

29-01-13 10:09

Amaranthaceae

d Figuur 4 Vrucht met bloemdek (links), zonder bloemdek (midden) en zaad (rechts) van Melganzenvoet (Chenopodium album). Het bloemdek bestaat uit vijf bloemdekblaadjes die elk gekield zijn. De bovenste rij toont de bovenzijde en de onderste rij de onderzijde. Het litteken op het bloemdek op de foto linksonder markeert de plaats de bloem vastzat aan de stengel. Het litteken op de vrucht op de foto

wijderd wordt (Berggren, 1981). Bij Ganzenvoet wordt de buitenste vruchtlaag ook wel aangeduid met de term ‘exocarp’ (Berggren 1981; Cappers et al., 2012). Hier worden beide lagen tot de vrucht gerekend (figuur 4).

middenonder markeert de plaats waar de vrucht vastzat aan de bloem bodem. Op de foto rechtsonder is het litteken slechts vaag waar-

Gevleugelde vruchten komen voor bij Vlieszaad (Corispermum) en Loogkruid (Salsola). Bij Vlieszaad worden de vleugels gevormd door de randen van de vrucht terwijl bij Loogkruid de vleugel gevormd wordt door het bloemdek dat de vrucht omgeeft. Het zaad van Zeekraal (Salicornia) is bezet met deels haakvormige haren (figuur 5).

neembaar.

De oriëntatie van de vrucht in het bloemdek kan horizontaal of verticaal zijn (figuur 6). De vruchten van Melde zijn allemaal verticaal georiënteerd terwijl binnen het geslacht Ganzenvoet beide vormen van oriëntatie voorkomen. Bij een horizontale oriëntatie is de vrucht met de afgeplatte zijde vastgehecht aan de bloembodem. Dergelijke vruchten hebben aan één zijde in het midden een litteken. Ook bij het zaad is dit litteken doorgaans met strijklicht nog zichtbaar, zoals bij Melganzevoet (Chenopodium album; figuur 4, rechtsonder). Bij vruchten met een verticale oriëntatie op de bloembodem ontbreekt een dergelijk litteken, zoals bij Liggende ganzenvoet (C. pumilio); figuur 6).

Figuur 5 Zaad van Zeekraal (Salicornia europaea) bezet met haren. d


29-01-13 10:09

Figuur 6 Vruchten van

Amaranthaceae

Korrelganzenvoet (Chenopodium polyspermum; links) zijn horizontaal georiënteerd en die van Liggende ganzenvoet (C. pumilio; rechts) zijn verticaal georiënteerd. d

Diaspore De verspreidingseenheid kan het zaad zijn, de 1-zadige vrucht of de 1-zadige vrucht met bloemblaadjes, steelblaadjes of een opgezwollen bloembodem (tabel 1). Tabel 1 Samenstelling van de verspreidingseenheid van een aantal geslachten van de Amaranthaceae.

a Figuur 7 Rijpe vruchten van Beursjesganzenvoet

Zaad

(Chenopodium chenopodioides) omgeven door het bloemdek. Boven een vrucht afkomstig van een eindstandige kluwen met 4-5 bloemdekblaadjes die alleen aan de basis vergroeid zijn. Onder een vrucht afkomstig van een zijdelings kluwen met

Salicornia Amaranthus Corispermum Suaeda Chenopodium Salsola Bassia Spinacia Atriplex Beta

1-zadige vrucht met zaad

○ ○

1-zadige 1-zadige vrucht met vrucht met bloemblaadjes steelblaadjes

1-zadige vrucht met bloembodem

○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○

meestal 3 volledig vergroeide bloem dekblaadjes.

Diaspore 23

zz_HDZZ.indb 23

29-01-13 10:10

Amaranthaceae

a Figuur 8 Vruchten van spinazie (Spinacia

oleracea) ingesloten door steelblaadjes. Bij het linker exemplaar zijn drie lange stekels aanwezig terwijl bij het rechter exemplaar alleen de aanzet tot de stekels aanwezig zijn.

Heterocarpie en zaaddimorfie Heterocarpie komt bij deze familie vrij algemeen voor. Zo verschilt het bloemdek dat de vruchten van Beursjesganzenvoet (Chenopodium chenopodioides) omsluit in afhankelijkheid van de positie aan de plant (figuur 7). Bij Melde (Atriplex) is de variatie in de steelblaadjes gerelateerd aan de positie van de vrucht aan de plant. Bij sommige soorten varieert ook de vrucht in grootte en vorm waardoor een soortdeterminatie niet altijd met zekerheid mogelijk is. Zo is de variatie groot bij soorten als Uitstaande melde (Atriplex patula), Spiesmelde (A. prostrata) en Kustmelde (A. littoralis). Vruchten van beide eerste soorten worden doorgaans niet onderscheiden en alleen grote vruchten (met een diameter van minimaal 3,2 mm) worden gedetermineerd als die van Kustmelde. Ook de vruchten van Halogeton glomeratus en Melganzenvoet (Chenopodium album) en zaden van Zeekraal (Salicornia europaea) vertonen heterocarpie. Vruchtclusters van de Biet bezitten een variabel aantal vruchten. Het aantal vruchten in een vruchtcluster van de Biet varieert van (1-)3-5(-7). Het aantal vruchten is klein in Biet afkomstig uit het Oost-Mediterrane gebied. Variatie in vruchtvorm kan ook het gevolg zijn van selectie van zaaizaad. Zo bezitten de steelblaadjes van Spinazie (Spinacia oleracea) een stekel. Bij vruchten die tegenwoordig als zaaizaad worden gebruikt, ontbreken deze stekels meestal (figuur 8).


29-01-13 10:10

Zadenatlas Amaranthaceae Amaranthaceae

1 mm

250 μm

Amaranthus standleyanus

1 mm

Amaranthus standleyanus

250 μm

Atriplex prostrata

Atriplex prostrata

250 μm

Axyris amaranthoides

zz_HDZZ.indb 25

Zadenatlas Amaranthaceae 25

29-01-13 10:10

Amaranthaceae

250 μm

250 μm

Bassia scoparia

Bassia scoparia

1 mm

250 μm

Beta vulgaris

Beta vulgaris

250 μm

250 μm

Chenopodium rubrum

Chenopodium rubrum


29-01-13 10:10

Amaranthaceae 1 mm

Corispermum intermedium

250 μm

250 μm

Polycnemum arvense

Polycnemum arvense

250 μm

Salicornia europaea

zz_HDZZ.indb 27

Zadenatlas Amaranthaceae 27

29-01-13 10:10

Amaranthaceae

250 μm

250 μm

Salsola kali

Salsola kali

1 mm

250 μm

Spinacia oleracea

Spinacia oleracea

250 μm

Suaeda maritima


29-01-13 10:10

Handboek voor het determineren van zaden en vruchten

Recommend Documents