Gyepek CO 2 -gázcseréjének finomléptékű térbeli változékonysága és mintázata

Gyepek CO2-gázcseréjének finomléptékű térbeli változékonysága és mintázata

Doktori értekezés FÓTI SZILVIA

Gödöllő 2009.

A doktori iskola megnevezése:

Biológia Tudományi Doktori Iskola

tudományága:

Biológiatudomány

vezetője:

PROF. DR. TUBA ZOLTÁN Intézetvezető egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar Növénytani és Ökofiziológiai Intézet

Témavezető:

PROF. DR. TUBA ZOLTÁN Intézetvezető egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar Növénytani és Ökofiziológiai Intézet

Társtémavezető:

DR.HABIL. BARTHA SÁNDOR PHD Tudományos tanácsadó MTA-ÖBKI Növényökológiai Osztály

........................................

........................................

........................................

Az iskolavezető jóváhagyása

A témavezető jóváhagyása

A társtémavezető jóváhagyása

Édesapám emlékének

Tartalomjegyzék JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE ............................................................................... 7 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK.......................................................................................... 9 1.1. A TÉMA AKTUALITÁSA, JELENTŐSÉGE ..................................................................................... 9 1.2. A KUTATÁS CÉLKITŰZÉSEI ..................................................................................................... 13 2. A KUTATÁS IRODALMI HÁTTERE, MEGALAPOZOTTSÁGA..................................... 15 2.1. A GYEPEK JELENTŐSÉGE, A CO2-GÁZCSERE FONTOSSÁGA .................................................... 15 2.2. LOKÁLIS TÉRBELI SKÁLA ÉS TÉRSOROZAT ............................................................................. 16 2.3. A CO2-GÁZCSERE ÉS A VELE KAPCSOLATOS ÁLLOMÁNYFIZIOLÓGIAI VÁLTOZÓK FINOMLÉPTÉKŰ VARIABILITÁSA ÉS MEGHATÁROZÓIK - JELENSÉGEK ÉS HÁTTERÜK ..................... 19 2.3.1. A növényállomány strukturális tulajdonságainak térbeli változatossága ..................... 20 2.3.2. A struktúra és a funkció térbeli mintázatának háttere – abiotikus hatótényezők, zavarások ................................................................................................................................ 24 2.3.3. A struktúra és a funkció térbeli mintázatának biotikus háttere..................................... 25 2.4. GLOBÁLIS FOLYAMATOK HATÁSA A GYEPEK SZERKEZETÉRE ÉS MŰKÖDÉSÉRE ..................... 27 2.5. A CO2-GÁZCSERE MÉRÉSI MÓDSZEREINEK ÁTTEKINTÉSE ...................................................... 28 2.5.1. Eddy-kovariancia.......................................................................................................... 29 2.5.2. Kamrás technikák ......................................................................................................... 29 2.5.3. Talajlégzés mérések ...................................................................................................... 30 2.6. A SZÓRÓDÁS ÉS A TÉRBELI MINTÁZAT ELEMZÉSE .................................................................. 31 2.6.1. A szünfenetikai térsorozati mintázatelemzés elmélete – JNP-függvények..................... 31 2.6.2. A geostatisztikai módszer.............................................................................................. 33 3. MÓDSZEREK ............................................................................................................................ 35 3.1. VIZSGÁLATI HELYSZÍNEK ...................................................................................................... 35 3.1.1. Bugac ............................................................................................................................ 37 3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa ....................................................................................................... 37 3.1.3. Szurdokpüspöki ............................................................................................................. 38 3.1.4. Vácrátót, Tece-legelő.................................................................................................... 38 3.1.5. Gödöllő, SZIE, Botanikus kert ...................................................................................... 39 3.1.6. Gödöllő-Valkó............................................................................................................... 39 3.1.7. Bílý Kříž, Csehország ................................................................................................... 39 3.1.8. Finse, Norvégia............................................................................................................. 40 3.2. MÉRŐMŰSZEREK, ESZKÖZÖK ................................................................................................. 40 3.3. SZÜNFIZIOLÓGIAI MINTAVÉTELI ELJÁRÁSOK ......................................................................... 42 3.3.1. Az időbeli variabilitás vizsgálata.................................................................................. 43 3.3.2. A térbeli variabilitás és léptékfüggés vizsgálata: térsorozati mintavétel egymásba ágyazott mintavételi egységekkel ............................................................................................ 43 3.3.3. A térbeli variabilitás és mintázat vizsgálata: térsorozati mintavétel geostatisztikai analízishez............................................................................................................................... 44 3.4. MIKROCÖNOLÓGIAI ÉS CÖNOLÓGIAI MINTAVÉTEL ................................................................ 45 3.5. STATISZTIKAI MÓDSZEREK .................................................................................................... 46 3.5.1. Alapstatisztikák ............................................................................................................. 46 3.5.2. Információelméleti függvények ..................................................................................... 46 3.5.3. Geostatisztikai analízis ................................................................................................. 46 3.5.4. Random referencia........................................................................................................ 48 4. EREDMÉNYEK ÉS MEGBESZÉLÉSÜK .............................................................................. 49 4.1. NÉHÁNY HAZAI GYEPTÍPUS GÁZCSERÉJÉNEK IDŐBELI VARIABILITÁSA .................................. 49 4.1.1. NEE jellemző értékei és variabilitása az egyes gyeptípusokban................................... 49 4.1.2. NEE napi menete az egyes gyeptípusokban .................................................................. 52

5

Tartalomjegyzék 4.1.3. Összefoglalás ................................................................................................................ 53 4.2. NÉHÁNY HAZAI SZÁRAZ GYEPTÍPUS SZERKEZETÉNEK ÉS GÁZCSERÉJÉNEK KAPCSOLATA ...... 54 4.2.1. Mikrokvadrátos transzszektek elemzése........................................................................ 54 4.2.2. Cönológiai adatok és variabilitásuk ............................................................................. 59 4.2.3. A kompozíció és a gázcsere kapcsolata ........................................................................ 63 4.2.4. Összefoglalás ................................................................................................................ 69 4.3. A CO2-GÁZCSERE TÉRBELI VARIABILITÁSA HAZAI GYEPJEINKBEN ........................................ 71 4.3.1. Homokpusztagyep ......................................................................................................... 72 4.3.2. Löszgyep ....................................................................................................................... 73 4.3.3. Gyomtársulás ................................................................................................................ 74 4.3.4. Mátrai gyepek ............................................................................................................... 75 4.3.5. Összefoglalás ................................................................................................................ 76 4.4. A CO2 GÁZCSERE TÉRBELI MINTÁZATA FÁTLAN KÖZÖSSÉGEKBEN ........................................ 78 4.4.1. Csupasz talaj CO2-leadásának mintázata..................................................................... 79 4.4.2. Löszpusztagyep funkcionális términtázatai................................................................... 81 4.4.3. Homoki legelő funkcionális términtázatai .................................................................... 89 4.4.4. Nedves hegyi kaszálórét funkcionális términtázatai ..................................................... 94 4.4.5. A tundravegetáció funkcionális términtázatai .............................................................. 98 4.4.6. Összefoglalás .............................................................................................................. 101 4.5. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK .......................................................................................... 104 5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK......................................................................... 105 6. ÖSSZEFOGLALÁS ................................................................................................................. 107 7. SUMMARY............................................................................................................................... 109 MELLÉKLETEK......................................................................................................................... 111 IRODALOMJEGYZÉK.................................................................................................................... 111 TÁBLÁZATOK ............................................................................................................................. 129 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS...................................................................................................... 145

6

Jelölések, rövidítések JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE CV fr% I/I0 LAI LCA LCY LST NDVI NEE PAR Reco rel. dom. SCL SD SOM SOP SR SST SWC Tsr WEL WAR WDA

variációs koefficiens (%) százalékos gyakoriság fénytranszmittancia (%) levélfelület-index (m2 m-2) Carex humilis-dominálta löszgyep állomány Chamaecytisus austriacus-dominálta löszgyep állomány Stipa capillata-dominálta löszgyep állomány vegetációs index nettó ökoszisztéma gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1, - érték: fotoszintézis, C-felvétel, + érték: légzés, C-leadás) fotoszintetikusan aktív radiáció (µmol foton m-2 s-1) ökoszisztéma-légzés (µmol CO2 m-2 s-1) relatív dominancia (faj borítása/összborítás, az összes egy időpontban vett mintában) záródó homokpusztagyep állomány szórás talajbeli szervesanyag nyílt homokpusztagyep állomány talajlégzés (µmol CO2 m-2 s-1) Stipa borysthenica-dominálta homokpusztagyep állomány talajvíztartalom (%) talajhőmérséklet (°C) Elymus repens-dominálta gyomállomány Artemisia vulgaris-dominálta gyomállomány Daucus carota-dominálta gyomállomány

7

Bevezetés és célkitűzések 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK 1.1. A téma aktualitása, jelentősége Hosszú múltra tekint vissza hazánkban a ma már egyre kisebb fragmentumokban létező, sérülékeny, jobbára védett természetes, féltermészetes gyepek cönológiai kutatása. Ezen belül mindig fontos kutatási terület volt a növénytársulások vertikális és horizontális fiziognómiai struktúrájának leírása (VIRÁGH 2000, HORVÁTH 2002), vagyis a társulást alkotó élőlények alakja (morfológiai jellemzői), magassága, térbeli elrendeződése, sűrűsége által kialakított mintázat jellemzése, valamint a nem-fiziognómiai szerkezet, a társulást alkotó populációk tömegességi eloszlásainak tanulmányozása is. A vertikális struktúra elemzése általában erdők esetében hagyományos, de ismerete a gyepekben a fény sokfajú lombozatban való függőleges megoszlásának modellezéséhez (a fotoszintézis vertikális mintázata különböző növényzeti típusokban: TAPPEINER ÉS CERNUSCA 1998, a fotoszintézis, a transzspiráció, a morfogenezis és a fény vertikális megoszlása: SINOQUET ET AL. 2000) is fontos. A horizontális növényzeti struktúra, foltmintázat tanulmányozása a fűcsomók, kétszikűek, esetleg bokrok, különböző zártságú csoportjai és kisebb-nagyobb növényzettel nem borított foltok (HOOK ET AL. 1994) váltakozásának a leírása. A vegetáció szerkezetét és annak megváltozását térben és időben különböző léptékekben vizsgálhatjuk. A botanikai kutatások új, dinamikus szemlélete a mintázatok és folyamatok skálaérzékenységére irányította a figyelmet (JUHÁSZ-NAGY 1967, 1973, KOVÁCS-LÁNG ET AL. 1998). Egy vizsgálati lépték kiválasztása azután már eleve eldönti, mely közösséget milyen módszerekkel közelíthetünk meg, és ezzel milyen kérdésekre kaphatunk feleletet (BARTHA 2000, OBORNY 2000). A gyepek kutatásának térbeli tartománya hagyományosan a kis(mikro-) lépték, mely néhány cm-től néhány m-ig terjed, mert ebben a tartományban nyilvánul meg a florisztikai kompozíció legnagyobb változatossága (JUHÁSZ-NAGY 1980). E tartományban az elmúlt évtizedekben önkényesen választott mintavételi egység-nagyságot és térsorozati mintavételt egyaránt alkalmaztak a cönológiai vizsgálatokban. A fiziológiai működések közül kiemelten fontos a gyepek fotoszintetikus teljesítménye és légzése, s ezeken keresztül a globális szénkörforgalomban betöltött szerepe (FRANK ÉS DUGAS 2001, FRANK 2002). Mivel fátlan növényközösségek (ide tartozik a természetes gyepeken kívül valamennyi szántóföldi növénykultúra, a tundra, a wetland-ek) borítják a szárazföld felszínének nagyjából 40%-át (BYRNE ET AL. 2005), ez a szerep igen jelentős. Ezt bizonyítja az a tény is, hogy az általuk megkötött szén jelentős része a talajban raktározódik, ahonnan mobilizációja viszonylag lassú (CHAPIN ET AL. 2002), sebességét elsősorban a klimatikus hatások határozzák meg. A CO2-gázcsere és annak valamennyi komponense (fotoszintetikus CO2-fixáció, fotoszintetizáló és nem 9

Bevezetés és célkitűzések fotoszintetizáló szervek sötét- és fénylégzése, valamint a talaj autotróf és heterotróf légzése) térben és időben nagy variabilitást mutat minden vegetációtípusban (CZÓBEL ET AL. 2000, STOYAN ET AL. 2000). E variabilitás (akár természetes, akár mesterséges okok hozzák létre) a folyton változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodás egyik lényeges megnyilvánulása (CHAPIN ET AL. 2002, REYNOLDS 2002, CHENG ET AL. 2007). Feltételezhető, hogy a fátlan növényállományok, s ezen belül a nagy változatossággal bíró gyepek fiziológiai tulajdonságai is léptékfüggően, a cönológiai kontextus alakulásának megfelelően változnak. A szintén nagy múltú ökofiziológiai kutatások azonban sokáig alig foglalkoztak az állományszintű működéssel, s hiányzott a mintavételi, módszertani problémák cönológiai kutatások során megismert megoldása is. Számos múltbeli és jelenlegi példát találunk természetes gyepek valamely fajának kiemelt vizsgálatára, ám ezekben az esetekben nem az állomány fiziológiai működésének megismerése, inkább (infra)individuális ismeretek szerzése volt a cél. Az ilyen típusú vizsgálatok azonban megalapozhatják a közösség működésének megértését az alkotó fajok megismerésén keresztül. Rávilágíthatnak egy-egy faj közösségbeli szerepére, mikroklimatikus feltételekhez való nagyfokú adaptációs képességére, fenotipikus plaszticitására (KALAPOS ET AL. 2002). A növényközösség kisebb-nagyobb foltjainak fiziológiai teljesítménye azonban nem egyszerűen az egyedi működések összege, hanem társulásszintű szünfiziológiai folyamatok eredménye (DUNCAN 1967, FEKETE ÉS TUBA 1977, GRACE 1983, JOHNSON ÉS THORNLEY 1984, AVISSAR 1993, TUBA ET AL. 1998). Semmiképpen sem horizontálisan uniform felszínek átlaga (GRACE 1991), hanem változatos foltok működéseinek eredője. Napjainkban már sok nemzetközi kutatás (Carboeurope IP, Nitroeurope IP, Carboocean IP stb.) célja a különböző ökoszisztémák, köztük gyepek légköri üvegházgáz-mérlegre gyakorolt hatásának megismerése. Ezen kutatások azonban a nagyobb (táji, néhány hektáros kiterjedésű) léptékű mérési módszereket használják, az állományfiziológiai folyamatok kis térléptékű vizsgálatával, mintázatával nem foglalkoznak (FRANK ÉS DUGAS 2001, ZAMOLODCHIKOV ÉS KARELIN 2001), ahogy az említett, egyedi működéseket tanulmányozó munkák sem. A gyepek finomléptékű funkcionális, s ezen belül CO2-gázcsere términtázatainak megismerése azonban fontos lehet hierarchikus kapcsolatrendszerük következtében (1. ábra): a pillanatnyi términtázat éppúgy utalhat az állományt alkotó egyedek fotoszintetikus teljesítőképességére, mint a táji léptékű forrás-nyelő aktivitás eredőjére vagy az állományszerkezetre. A talajlégzés kisléptékű tér- és időbeli variabilitása például a gyepek nagyobb kiterjedésű foltjainak nettó ökoszisztéma gázcseréjét (CZÓBEL ET AL. 2005a), és forrás/nyelő tulajdonságát, annak szezonális vagy éves alakulását is nagyban befolyásolhatja (XU ÉS BALDOCCHI 2004, NAGY ET AL. 2007). Nem ismerjük azonban a fiziológiai működésekre jellemző, a cönológiai kutatásokban használatos fogalom nyomán funkcionális karakterisztikus áreának (MOLNÁR ÉS NOSEK 1979, 1980, NOSEK 1986a, 1986b) nevezhető foltméreteket. A fiziológiai jelenségek (HOOK ET AL. 10

Bevezetés és célkitűzések 1994, MAESTRE ÉS CORTINA 2003) és háttérváltozóik (CALDWELL ET AL. 1996) karakterisztikus foltméretei akár eltérő nagyságrendűek is lehetnek, így megismerésük körültekintő vizsgálatokat igényel. Globális hatások

4 Növekvő térskála

A környezet növekvő térskálája

Táj: állomány-komplexek

5

Vertikális és horizontális állományszerkezet

Állományfiziológiai működés térbelisége

3

Módszertani hagyományok

Rutin eljárások hiánya 1

2

Növényegyedek/növényi populációk

1. ábra: Problémafelvetés: a CO2-gázcsere finomléptékű térbeliségét meghatározó és befolyásoló tényezők hierarchiája. (1.: populációdinamikai folyamatok, 2.: autökofiziológiai működés, 3.: a szerkezet és működés állományszintű összekapcsoltsága, 4.: hierarchikus foltdinamika, 5.: állományfoltok fiziológiai működése. A térskála szintjei közti nyilak időbeliséget, azaz szerkezeti és működési mintázat-transzformációt is jelenthetnek.) Az állományok működését a vizsgált térléptéknek megfelelő lehetséges környezeti tényezők, zavarások, kezelések is befolyásolják (1. ábra). A küszöbön álló vagy már épp zajló globális klímaváltozás az adott térlépték környezeti tényezőit módosíthatja, befolyásolhatja, s ezen keresztül módosulhat a funkcionális términtázat is. A bioszféra már látható, globális változásai során legelőször éppen a gyepek szerveződése és működése szempontjából fontos, néhány cm-től néhány mig terjedő állományszintű léptéktartományban léphetnek fel kritikus - később más léptékekre is továbbgyűrűző – változások. Degradált állományok vizsgálata a heterogenitás skálájának növekedését, a gyep szerkezeti és funkcionális felnyílását (SCHLESINGER ET AL. 1996, BARTHA 2001, BARTHA 2002) tárta fel, a CO2-gázcsere ilyen szempontú vizsgálatára azonban eddig még nem került sor. Az említett kérdéskörök szigorúan el sem választható egymástól, hiszen kölcsönös hatásokról van szó (BURKE ET AL. 1998): a növényzet kompozíciójának (s így szerkezeti jellemzőinek) valamilyen beavatkozás (pl. invázió elindítása idegen faj betelepítésével) okozta megváltozása éppúgy hat a környezeti feltételek 11

Bevezetés és célkitűzések mintázatára, mint ahogyan azok manipulálása (pl. talajműveléssel kapcsolatos, a forrásokat érintő kezelések alkalmazása) a növényzetre és annak működésére. Munkánkkal a horizontális fiziológiai mintázatok kvantifikálásán keresztül a közösségek környezeti változásokra adott válaszainak megismerését igyekeztünk elősegíteni. További célkitűzésünk olyan mikroléptékű tér- és időbeli (NOUVELLON ET AL. 2000) CO2-gázcsere modell jelen vizsgálatainkkal és módszereinkkel, illetve továbbiakkal (pl. kokrigelés: CURRAN ÉS ATKINSON 1998, SNEPVANGERS ET AL. 2003, és más becslési eljárások: BARNES 1991, ROSSI ET AL. 1992, DALE 1999, ALADOS ET AL. 2004) történő megalapozása, mellyel ezek a folyamatok a kritikus térbeli tartományban előre jelezhetővé válnak (ALADOS ET AL. 2004, CHENG ET AL. 2007).

12

Bevezetés és célkitűzések 1.2. A kutatás célkitűzései Vizsgálataink főbb célkitűzései a következők voltak: − leírjuk, összehasonlítsuk három hazai száraz gyeptípus (homokpusztagyep, löszgyep és gyomnövény-közösség) állományaiban a nettó ökoszisztéma gázcsere (NEE) mértékét és évszakos, napszakos időbeliségét − megismerjük a kapcsolatot az állományok néhány cönológiai jellemzője (borítás, fajszám, diverzitás, egyszikű/kétszikű borítási arány) és NEE-je között, − meghatározzuk a szünfenetikai és a szünfiziológiai heterogenitás és homogenitás karakterisztikus léptékeit térsorozati mintavétel segítségével, és összefüggést keressünk közöttük, − meghatározzuk minél több fátlan vegetációtípus CO2-gázcseréjének, illetve, a mintavételi nehézségek ismeretében, főként talajlégzésének a vegetáció fenológiai optimumában mutatott foltméretét, − megvizsgáljuk a környezeti feltételek, elsősorban a talaj víztartalmának optimális és stressz-körülmények közötti hatását a mintázatokra, − megvizsgáljuk a közösségek kezelésének (extenzív és intenzív művelés, felhagyás) lehetséges hatásait a térbeli mintázatokra.

13

Irodalmi áttekintés 2. A KUTATÁS IRODALMI HÁTTERE, MEGALAPOZOTTSÁGA 2.1. A gyepek jelentősége, a CO2-gázcsere fontossága Gyepek borítják a Föld felszínének nagyjából 20 %-át (HENEBRY 1993), változatos éghajlati és talajtani adottságok mellett a természetestől az intenzíven kezelt típusokig sokféle gyeppel találkozhatunk (NAGY ET AL. 1997). A globális szénmérleg szempontjából a gyepterületek jelentősége kiemelkedő nagy területi elterjedésük, össz-széntartalmuk, szervesanyag-készletük (a globális készletek 10 %-a) révén (SUYKER ÉS VERMA 2001, LEMMENS ET AL. 2006). Fontosak a klimatikus viszonyoktól függő jelentős szén-dioxid felvevő vagy leadó képességük miatt is (HAM ÉS KNAPP 1998, XU ÉS BALDOCCHI 2004). Olyan területeken, ahol valamely környezeti tényező, így pl. a talajban rendelkezésre álló vízmennyiség korlátozott (a nyári időszakban hazánkban is), a szénfelvétel a csapadékos időszakokra korlátozódik, míg a száraz periódusban jelentős szén leadás történhet (NAGY ET AL. 2007). A szárazföldi nettó primer produkció (60 Pg/év) nagyobb, mint az óceáni (40 Pg/év), a kicserélődési idő pedig sokkal hosszabb: átlagosan 11 év (a talajokban átlagosan 25 év), míg a tengerekben mindössze 2-3 hét. Ezek az átlagos értékek azonban elfedik az egyes komponensek közti nagy különbségeket, így pl. a fotoszintézis által fixált szén néhány másodperc alatt eltávozhat fotorespiráció révén, míg a fában eltárolt szén évtizedekig, évszázadokig kötött lehet (CHAPIN ET AL. 2002). A talajok szerepe önmagában is igen jelentős (CARDON ET AL. 2001), összszéntartalmuk nagyjából kétszerese a légkörben találhatónak, s szerves anyagaikban globálisan kb. 1,5*1018 g szerves kötésű szén található (CHAPIN ET AL. 2002), amely 2-3-szor nagyobb, mint a vegetációé. A gyepek szervesanyagkészletének (széntartalmának) nagy része is a talajfelszín alatti növényi részekben és a talajban található (RICE ÉS GARCIA 1994, KNAPP ET AL. 1998), bár összességében lényegesen kevesebb respiráló növényi szövettel rendelkeznek, mint az erdők (LAW ET AL. 2002). A talaj szerves anyagai (humuszanyagai) sokoldalúan befolyásolják a biogeocönózisok működési és szabályozási folyamatait, a talaj szerkezetét, hő és vízháztartását, a felvehető tápanyagok mennyiségét és a talajlégzést, mely folyamat során visszajut a légkörbe a növények számára felvehető CO2 (MIELNICK ÉS DUGAS 2000). A talajlégzés általi széndioxid kibocsátás 10-szer nagyobb a fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből származó CO2mennyiségnél, éppen ezért minden olyan változás, amely a talaj szervesanyag forgalmát érinti, jelentősen befolyásolhatja a légkörbe jutó széndioxid mennyiségét, valamint az üvegházhatáson keresztül Földünk hőmérsékletének, klímájának alakulását is. A növény fejlődéséhez a felvett szénmennyiségnek meg kell haladnia a leadott szén mennyiségét, azaz szénmérlegének pozitívnak kell lennie. Ez azt 15

Irodalmi áttekintés jelenti, hogy a fotoszintetikus úton újonnan beépített szén mennyisége egy időegység alatt meg kell, hogy haladja a növény különböző légzéseiből származó szénveszteséget, képlettel: C-mérleg = felvett C-mennyiség – leadott C-mennyiség, illetve C-mérleg = bruttó fotoszintézis – (mitokondriális légzés + fénylégzés). A biogeocönózisok nettó széncseréjének, szénmérlegének vizsgálatakor más megközelítést alkalmazunk, de a szénmérleg lényege nem változik. Külön egységként kezeljük a föld feletti vegetáció CO2-asszimilációját (nyelő aktivitás), és légzését (sötétlégzés), illetve a talajlégzést, amely magában foglalja az autotróf és heterotróf (BARDGETT ET AL. 2005) komponenseket is. A légzések összessége a gyep forrás aktivitása. Egyenlettel kifejezve: Nettó gázcsere = fotoszintézis – (sötétlégzés + talajlégzés). Ha a talaj és a föld feletti növényi részek légzésének összege meghaladja a fotoszintézis által fixált szén mennyiségét, a biogeocönózis szénmérlege negatív lesz. Ez a tény is a talajlégzés fontos szerepét bizonyítja, valamint az is, hogy a talaj folyamatosan bocsát ki CO2-ot, még kedvezőtlen időszakban is, amikor a fotoszintézis nem működik. A folyamatnak tehát meghatározó szerepe van a biogeocönózisok eredő forrás vagy nyelő aktivitásának kialakításában (BALOGH ET AL. 2005). A CO2-gázcsere minden komponense sajátos, egymástól akár eltérő nagyságrendbe eső térbeli foltmintázattal rendelkezik (MAESTRE ÉS CORTINA 2003), melyeket kevéssé ismerünk. 2.2. Lokális térbeli skála és térsorozat A térbeli variabilitás és foltosság minden vegetációtípus közös, s egyben sajátos tulajdonsága (WATT 1947, GREIG-SMITH 1983, BARTHA 1992, DALE 1999, HERBEN ÉS HARA 2003). A klasszikus cönológiai kutatások során pár évtizeddel ezelőtt önkényesen választott méretű, jobbára néhány m2-es mintavételi egységekkel dolgoztak. Az ezekben készített fajlistákat és összegyűjtött társulásbélyegeket használtak ahhoz, hogy a közösségtípusokat elkülönítsék, jellemezzék, összehasonlítsák. Ugyanakkor valóban ez a néhány m2-es vagy annál kisebb térbeli tartomány (mikrolépték) az, amelyben egy-egy állomány florisztikai kompozíciójának legnagyobb változatossága megmutatkozik a különböző gyepekben (BARTHA ET AL. 1997, MUCINA ÉS BARTHA 1999). Nagyobb léptékekben már az állományok (mezoskála), a társulások (regionális skála) összehasonlítására, biom (globális skála) léptékű jellemzők vizsgálatára van csak lehetőség. Ma már közismert, hogy a növényzet horizontális mintázatának értelmezésekor a mintavételi egység mérete, alakja, térbeli elrendezése stb. hatással van a kapható eredményekre (FEKETE ET AL. 1979, PODANI 1984a, KÖRMÖCZI ÉS BALOGH 1990, JUHÁSZ-NAGY 1992, ROSSI ET AL. 1992, KÖRMÖCZI 1995/96). Az is nyilvánvaló, hogy e tényezők figyelembevétele nélkül a mintázati jellemzők egy része rejtve marad, vagy torznak mutatkozik (BARTHA 1992, 16

Irodalmi áttekintés BARTHA 2000). A fenti paraméterek alapján a mintavételkor felállított primer térsorozatok (PODANI 1984b, PODANI 1997) ezt a problémát részben kiküszöbölik, bár önkényes az egymást követő tagok eltérésének mértéke és a sztochasztikus események (HERBEN ÉS HARA 2003) a térbeli mintázatok szabályszerűségeit sokszor elfedik. A növényzet szerkezetvizsgálatának, ezen belül a diverzitás vizsgálatának léptékfüggő, mikrocönológiai módszerét JUHÁSZ-NAGY (1972) vezette be, s bizonyította a térsorozatban történő mintavétel szükségességét, a növényzet szerkezetének skálaérzékenységét (JUHÁSZ-NAGY 1967, 1973, OBORNY 2000). A legfontosabb valós térbeli sorozat a mintavételi egység nagyságának változtatása, ami alapján meghatározhatók a különböző méretű egységeknél vett minták valamely elemzett tulajdonságának karakterisztikus áreái (JUHÁSZ-NAGY 1967). A florisztikai szerkezetek vizsgálata esetében a térsorozati mintavételt követő karakterisztikus, vagy textúrális függvények szélsőértékei (minimum-, valamint elméleti és valóságos maximum-értékek) jelölik ki a karakterisztikus áreákat (itt legfontosabbak a minimum-área, a florális diverzitás maximum-áreája, a lokális disztingváltság kompenzációs áreája, és az asszociátum maximum-áreája, JUHÁSZ-NAGY ÉS PODANI 1983). A karakterisztikus áreák jelentősége az, hogy általuk a térsorozati skála intervallumokra osztható, s ezen intervallum-eloszlás alapján a növényzet állományai összehasonlíthatók. A minimum área az a foltméret, amelynél a közösség karakterisztikus textúrája már megmutatkozik, vagyis ennél a foltméretnél a vizsgált tulajdonság már minimális variabilitást, maximális homogenitást mutat. A maximum área a legnagyobb variabilitást, legnagyobb heterogenitást mutató foltméret. Ez utóbbi meghatározása azonban nem mindig egyszerű, bizonyos függvények esetében meglehetősen önkényes (PODANI 1984a). A valós térbeli térsorozatok másik típusa a mintavételi egységek térbeli elrendezésének változtatása, ami azután meghatározza, hogy a homogenitást vagy a heterogenitást tudjuk-e inkább vizsgálni. A random mintavétel alkalmasabb egy homogén vegetáció tulajdonságainak megragadására, a szisztematikus mintavétel a variabilitásról nyújt több ismeretet. Térsorozatok nemcsak valós térben hozhatók létre, hanem absztrakt terekben is, például adatfeldolgozáskor bizonyos paraméterek változtatásával (pl. mintavételi egységek összevonása, adatcsoportok képzése stb.). A cönológiai kutatások ismertetett mintavételi megfigyelései alapján feltételezhető, hogy a fiziológiai működések esetében is szükséges valamilyen térsorozat lokális skálán való alkalmazása ahhoz, hogy minél átfogóbb képet kaphassunk a vizsgált tulajdonságok térbeli alakulásáról. Az állományszintű fiziológiai variabilitás és horizontális términtázat vizsgálatában releváns térlépték nem feltétlenül teszi szükségessé sem kisebb léptékű (individuális vagy infraindividuális) fiziológiai válaszok tanulmányozását, sem nagyobb skálájú (mezo: pár tíz méter kiterjedésű, regionális: pár km2 kiterjedésű) működések ismertetését (ld. még 1. ábra). A választott léptékben, a (gyep)közösségek szerveződésének skálájában azonban bármilyen mintázat vagy tendencia sokkal nehezebben értelmezhető, mint a populációs vagy a nagy tér- és/vagy időléptékű makroökológiai jelenségek (LAWTON 1999). Így ahhoz, hogy észrevegyük a 17

Irodalmi áttekintés törvényszerűségeket, illetve az ezeket létrehozó szabályokat vagy mechanizmusokat, időnként olyan skálán is vizsgálódni kell, ami kisebb vagy nagyobb a választottnál, de lehetővé teszi a megfigyelések értelmezését (ELMORE 1980, SALA ET AL. 1988, BARTHA 2000). Kisebb térbeli lépték felé való kitekintésként így alkalmanként a gyep domináns fajainak működésével (SZENTE ET AL. 1996) vagy populációs szintű vizsgálatokkal (MOLNÁR ÉS NOSEK 1979, 1980, NOSEK 1986a, 1986b), nagyobb felé pedig a környező növényzet hatásaival is számolnunk kell. Nem elhanyagolható a mérsékelt övi fátlan vegetációtípusokban a klonális növények aránya sem (OBORNY ÉS BARTHA 1998: 70%), melyek méretük és élettartamuk alapján mind térben, mind időben nagyobb léptékben tapasztalják meg a környezeti heterogenitást, és adnak rá viselkedésükkel válaszokat, mint az aklonálisok. Ugyanakkor a társulás fajainak koegzisztenciáját és a források térbeli heterogenitásának leghatékonyabb kihasználásával a térbeli mintázatot az állományok léptékében is meghatározzák. A térbeli heterogenitás pillanatszerű vizsgálati időtartamához képest fontos időbeli kitekintés már az állományfiziológiai működés cirkadián vagy szezonális változása is, még hosszabb távon pedig a tájtörténet ismerete. Igen kevés ismeretünk van a gyepek funkcionális foltméreteiről: a talajlégzésről ld. STOYAN ET AL. (2000)(hatástávolság 10-26 cm-ig), a biomasszáról pedig CHENG ET AL. (2007)(47,5-87,7 cm-ig). Funkcionális karakteriszitkus áreáról néhány hazai munkában találunk mindössze említést. Textúrális jellemzők populációs és közösség szintű, térsorozati vizsgálata homokpusztagyepben a tulajdonságok skálafüggését egyértelműsítette (MOLNÁR ÉS NOSEK 1979, 1980, NOSEK 1986a, 1986b, CSILLAG ÉS KERTÉSZ 2001). A közösség szerkezete, a fajok térfelosztása, a domináns és a szubordinált fajok szerepe is értelmezhetővé vált így (MOLNÁR ÉS NOSEK 1979, 1980, NOSEK 1986a, 1986b). Míg a szezonális változásoktól való függés csak a közösség egészének együttes viselkedésére volt jellemző, az egyedi viselkedésekre még a domináns fajok esetében sem, addig a közösség nagy részét kitevő, domináns fajok voltak a meghatározók bizonyos funkcionális tulajdonságok (itt: élő és holt fitomassza) alakulásában. A szubordinált fajok így a funkcionális minimum área meghatározásakor elhanyagolhatók voltak, s ez ebben a közösségben az említett tulajdonságra 3200 cm2-nek adódott (NOSEK 1986a). Módszertani problémák, mint a mintavételi egység pontos helye (random, sztratifikált random mintázati elrendezés használata)(MAESTRE ÉS CORTINA 2003, EPRON ET AL. 2004), vagy a megfelelő mintaszám kiválasztása (XU ÉS QI 2001, MAESTRE ÉS CORTINA 2003, EPRON ET AL. 2004, ADACHI ET AL. 2005) újabban a CO2-gázcsere térbeli változatosságának vizsgálata kapcsán is felmerülnek. A kitüntetett lépték is tág határok között mozog (10 cm-től akár 20 m minimális szeparációs távolságig az említett munkákban), mellyel így a mintában esetleg már nagyobb skálájú variabilitás is benne foglaltatik (vegetációs index: NDVI esetében: COSH ÉS BRUTSAERT 2003). Számos munka, amely különböző változók térbeli variabilitását firtatja, eleve kontrasztos különbségekkel rendelkező élőhelyeket, foltokat hasonlít össze (a talajlégzés esetében pl. XU ÉS QI 2001, MAESTRE ÉS 18

Irodalmi áttekintés CORTINA 2003, EPRON ET AL. 2004). Ritkább a homogén fiziognómiai szerkezetű állományfoltok finomléptékű vizsgálata (CSINTALAN ET AL. 1991, KELLY ÉS CANHAM 1992). A hazai cönológiai hagyományokra és az említett munkákra építve a mikroléptékű fiziológiai variabilitás és términtázat tanulmányozásához maximálisan néhány m2 kiterjedésű területeket mintáztunk meg, s – kézenfekvő – primer térsorozati mintavételt alkalmaztunk. Növekvő mintavételi egységnagysággal a gyepek karakterisztikus szünfiziológiai áreáit kívántuk meghatározni, szisztematikusan elrendezett mintavételi egységekkel pedig a térbeli variabilitást, az esetleg benne rejlő mintázatot kívántuk értelmezni. Az „egymásba ágyazott mintavételi egységek” (DALE 1999) ilyen szemléletű felhasználására, vagyis CO2gázcsere értékek léptékfüggő mintavételezésére sem a hazai, sem a nemzetközi kutatásokban nincs példa. 2.3. A CO2-gázcsere és a vele kapcsolatos állományfiziológiai változók finomléptékű variabilitása és meghatározóik - jelenségek és hátterük Az elmúlt évszázad fő társulásdinamikai koncepciói (Clemments holista és Gleason redukcionista szemlélete, VIRÁGH 2000) közül a redukcionista szemlélet volt az, mely kezdettől hangsúlyozta a zavarások, sztochasztikus, előre jelezhetetlen események, folyamatok szerepét a társulások fejlődésében. A tér- és időbeli heterogenitás, a variáció, a változékonyság figyelembevétele elsőként a nem-egyensúlyi vegetációdinamikában (CZÁRÁN ÉS BARTHA 1992) jó ösztönzője volt rokon tudományterületek, így az öko- és szünfiziológia hasonló kutatási elgondolásainak. A növénytakaró és környezete nagy változatosságot mutat térben és időben (CRAWLEY 1986, GRACE 1991, SMITH ÉS SMITH 2001). A CO2-gázcsere horizontális térbeli variabilitása és mintázata részben a növényközösség különböző strukturális jellemzőinek tanulmányozásával közelíthető meg. A vegetációnak egyszerre többféle (például fiziognómiai, azon belül vertikális és horizontális, cönológia) szerkezete létezik (szerkezeti szimultáneizmus, JUHÁSZ-NAGY 1972), és ezek megközelítésére más és más módszerek alkalmazhatók. Minden esetben valamilyen elemekről és azok valós vagy absztrakt (adat-) térbeli rendjéről, az elemek között lévő relációkról van szó. E tulajdonságok hátterében a térben változatos eloszlású, és a szerkezet alakításában meghatározó abiotikus és biotikus tényezők állnak (LEGENDRE ÉS FORTIN 1989, ALADOS ET AL. 2004). Abiotikus tényezők a fizikai (textúra: URSINO ÉS CONTARINI 2006, azaz szemcsenagyság, kötöttség, porozitás vagy pórustérfogat, víz- és hőgazdálkodás), kémiai (pH, adszorpciós tulajdonság, tápanyagtartalom) és biológiai (humusztartalom, mikrobaközösségek eloszlása: BARDGETT ET AL. 2005) talajtulajdonságok, valamint a fény és más klimatikus tényezők. Biotikus tényezők a többi növénnyel folytatott kompetíció, az allelopátiás hatás és a reprodukció típusa (CRAWLEY 1986, SMITH ÉS SMITH 2001). Szerkezetalakító tényezők ezeken kívül még például a mikrohabitat-képző zavarások is (ALBERTSON ÉS TOMANEK 1965, COLLINS ÉS 19

Irodalmi áttekintés GLENN 1988, XU ÉS QI 2001, BONANOMI ET AL. 2006). Ezeket, tehát a jelenségeket és a hátterüket tekintjük át a következőkben. 2.3.1. A növényállomány strukturális tulajdonságainak térbeli változatossága 2.3.1.1. A fiziognómiai szerkezet elemei A gyepek horizontális és vertikális fiziognómiai struktúrája, architektúrája, fotoszintetizáló zöld levélfelületének mennyisége, sűrűsége (e tekintetben a diszperzál mechanizmus is térbeli kényszer: klonális növények OBORNY ÉS BARTHA 1998, foltmintázatok alakulása szukcesszió első éveiben: BARTHA 1992) térben változatos. Ezek nyilvánvalóan hatással vannak a CO2-gázcsere valamelyik, már említett összetevőjének és más funkcióknak (GRACE 1991) a térbeli alakulására. A horizontális fiziognómiai szerkezet gázcserét befolyásoló alapvető eleme a növényzettel borított és nem borított területek mintázata (HOOK ET AL. 1994), a borított területeken a gyepmagasság, illetve a növényegyedek méretének (SUGIYAMA ÉS BAZZAZ 1998, WALLACE ET AL. 2000), a vegetáció denzitásának (COSH ÉS BRUTSAERT 2003) és diszpergáltságának térbeli változatossága. A fiziognómiai struktúra másik, horizontálisan és vertikálisan is jellemző eleme a levélállás-szög, mely a növényfaj szárazság-stresszel szembeni stratégiájától függően plasztikus eszköze lehet a szén-megkötés optimalizálásának (WERNER ET AL. 2001). A levelek egyéb jellemzői (orientáció, lombozatban elfoglalt hely, árnyékoltság, esetleg különböző morfológiai bélyegek), s ezeknek például légáramlás okozta állandó változásai a sztómák mikrokörnyezethez való igen gyors alkalmazkodásával együtt még homogén állománylombozatokban is jelentős forrásai a térbeli heterogenitásnak (AVISSAR 1993). A levelek vagy asszimiláló szervek vertikális rétegzettségének (LAD: levélarea-denzitás, levélterület/m3), horizontális térbeli elrendeződésének (LAI, levélfelület-index: levélterület m2/1m2 földterület, CHEN ÉS BRUTSAERT 1998), valamint a fotoszintetikus pigmentek állománybeli vertikális eloszlásának fiziognómiai struktúrái (FEKETE ÉS TUBA 1977) kapcsolatban állnak a növényzet növekedési rátájával, biomasszájával vagy energia-tartalmával, de legközvetlenebbül nyilván a CO2-gázcserével (FEKETE 1972, WOHLFAHRT ET AL. 2001). Ugyanakkor azt is figyelembe kell venni, hogy a biomassza nagy mennyisége, mely elsősorban jó vízellátottságú, produktív élőhelyeken jellemző, már fény-limitálttá teszi a fotoszintézist a lombozatvastagság miatt (SCHIMEL 1991), s a fotoszintetizáló apparátus fő működési területe csak a lombozat felső rétege lesz. A produktivitás (a produkciós folyamat intenzitása: a produktum, pl. a biomassza/fitomassza tömegváltozása/terület/időegység), illetve a fotoszintetikus teljesítőképesség (PIAO ET AL. 2006) egyik nem-destruktív becslési módszere a zöld vegetáció látható fénnyel és közeli infravörös fénnyel való eltérő kapcsolata, reflektanciája mérésén alapul. Az így kapott vegetációs index (NDVI=(NIRR)/(NIR+R), ahol NIR a közeli infravörös tartományban (0,7-1,1 µm), R pedig a 20

Irodalmi áttekintés látható fény vörös tartományában (0,66 µm) visszavert fény mennyisége) egyszerűen és jól reprezentálja a lombozat méretét és szerkezetét (BRADLEY 2002), s alapja lehet a szemre is látható fiziognómiai változatosság megközelítésének (HENEBRY 1993). Ilyen vizsgálatok nyomán a táji léptékű produkcióról sok ismerettel rendelkezünk (CASANOVA ET AL. 1998, DUGAS ET AL. 1999) egyre finomabb felbontású műholdfotók és hiperspektrális felvételek révén. A produkció távérzékeléses becslése azonban, éppen a mért tulajdonságok térbeli variabilitása folytán, buktatókat tartalmaz. A „zöld”-ség lombozatbeli arányának változatossága több tényező függvénye, melyek a távérzékeléses mérési-becslési módszerek esetében feltétlenül figyelembe veendők. A jelet a térben heterogén, zöld vegetációval borított és csupasz talaj arány, az avar és álló holt anyag jelenléte (HENEBRY 1993, ASNER 1998), az árnyékolás, és az atmoszférikus kioltással (atmoszférikus kioltás vagy attenuáció: a felszínt érő fény elnyelődése és szóródása a légkörben megtett út alatt) kapcsolatos tényezők is zavarhatják. A vegetációs indexek használata a zöld lombozat közelítésére így az állományok zártságától és a talaj tulajdonságaitól és állapotától függő korrekciókat igényel. A vegetációs index alkalmas a vegetáció denzitásának térbeli vizsgálatára. A zöld növényzet sűrűsége befolyásolja a talajnedvesség, a felszíni hőmérséklet, az energia- és vízháztartás, a tápanyagforgalom mintázatát, és ez a viszony kölcsönös (GRACE 1991, COSH ÉS BRUTSAERT 2003). Számos munkában azonban a lepásztázott térbeli tartomány, az atmoszférikus mikroskála (2 m - 2 km), fölfelé jóval túlmutat a florisztikai kompozíció szempontjából releváns tartományon, a kapható jelben „zavarként” szerepel a növénytípusok sokfélesége (COSH ÉS BRUTSAERT 2003). Ugyanakkor a denzitás és a talajnedvesség foltossága hasonlónak tűnik a vizsgált tartományban, ami a két tényező szoros korrelációjára utal, s mindkettő összefügg a CO2-gázcsere térbeli mintázatával is. 2.3.1.2. A nem-fiziognómiai szerkezet A növényzet fajgazdagsága, fajkompozíciója és a nem-fiziognómiai közösség-szerkezet ugyancsak helyről-helyre változnak, de ezek hatása a CO2gázcserére és más fiziológiai funkciókra korántsem olyan nyilvánvaló, mint az eddig említett tulajdonságoké, bár azokkal egyes esetekben összefüggenek (CSINTALAN ET AL. 1991). A növényzet durva kompozíciója azonban szintén jól köthető a vegetációs index alakulásához. GOODIN ÉS HENEBRY (1997) azt találta, hogy a hosszúfüvű préri kompozíciójában a természetes vagy antropogén zavarások jellegzetes eltolódásokat idéztek elő, s ezt nyomon lehetett követni a különböző fajdominanciájú területek NDVI-trajektóriáinak eltérő lefutásában, s így lombozatuk eltérő fiziológiai aktivitásában is. A trajektóriákból közvetlenül, vagy kissé módosított, a növényzet fenológiáját jobban közelítő formájukból levezetett metrikák alapján következtetni lehetett a növényzet összetételére, s így közvetve a területet ért zavarás mértékére, típusára. A diverzitás és a produktivitás kapcsolatának kutatása nagyon gazdag irodalommal rendelkezik (TILMAN 1999, CSILLAG ET AL. 2001). A vizsgálatok 21

Irodalmi áttekintés többségéből úgy tűnik, hogy nagyobb diverzitással nagyobb produktivitás jár együtt, s e tény magyarázatára több elmélet is született. Az összehasonlítás azonban jobbára regionális, sőt globális térléptékű. A diverzitás (általában fajszámmal reprezentálva), mint alapvető társulás-bélyeg, és a CO2-gázcsere kapcsolata azt mutatta, hogy mind a talajfelszín felett, mind a talajfelszín alatt jobban teljesítenek a felépítő folyamatokban a diverzebb fátlan közösségek, mint a monokultúrák (STOCKER ET AL. 1999, SPEHN ET AL. 2000, CRAINE ET AL. 2001). Ezek az eredmények azonban nem természetes gyepekben végzett kutatásokból származtak, hanem levélszintű fotoszintézis-vizsgálatokból és emelt CO2-szinten nőtt vegetációtípusok tanulmányozásából. A diverzitás és a CO2-gázcsere kapcsolatának más tulajdonságok vizsgálatával történő megközelítése azonban természetes gyepekben is hasonló eredményekre vezetett. Félsivatagi homokpusztagyepben KERTÉSZ ET AL. (2001) térsorozatban vizsgálta a produktivitás és a fajgazdagság kapcsolatát. Kis léptékeknél (0,05-0,25 m-es mintavételi egységeknél) szignifikáns volt a biomassza és bizonyos (nem feltétlenül mátrix-, hanem esetleg gap-) fajok frekvenciájának, valamint a biomassza és a kombinációs diverzitás asszociáltsága, míg a hagyományosan használt pár méteres mintavételi egység-nagyságoknál nem. Ezen kívül szignifikánsan különbözött az átlagos fajgazdagság a medián alatti és medián feletti NDVI-értékekkel jellemezhető egységekben. Vagyis, bizonyos fajok asszociálódtak a magas biomasszájú folttípusokhoz, és ezekben a foltokban az átlagos fajgazdagság nagyobb volt, mint az alacsony biomasszájúakban. A produktivitás és a lombozat vastagsága a vegetációs indexeken kívül megközelíthető a lombozatban elnyelődött fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR) alapján becsült LAI-val (CSILLAG ET AL. 2001), illetve egyszerűen a transzmittanciával is (a lombozatban meghatározott magasságban és lombozat felett mért PAR aránya, KELLY ÉS CANHAM 1992). Egy kitüntetett foltméretnél (0,55 m) a LAI átlaga és a fajszám pozitív korrelációt mutatott a vizsgált északamerikai préri növényközösségben (CSILLAG ET AL. 2001), ami a két tulajdonság összefüggését bizonyította. A diverzitás és a produktivitás szorosan korrelált a realizált fajkombinációk maximumértéke és az átlag LAI összefüggésében is, bár az átlag LAI a vizsgálatban léptéktől független érték volt, a realizált fajkombinációk maximuma pedig esetleg különböző foltméreteknél mutatkozott meg. A LAI variabilitása vizsgálatunk léptékénél nagyobb (50*50 m-es) legelő mintaterületen lényegesen nagyobb volt, mint hasonló méretű erdőfoltokban a fátlan állományokra jellemző csupasz talaj/fűvel borított terület/cserjés folt váltakozása következtében (ARAGÃO ET AL. 2005). A fajgazdagság egy másik aspektusa már a növények funkcionális csoportjai (guild) vagy a növényi életformák (KITAZAWA ÉS OHSAWA 2002) változatosságával, konkrétan gyakoriság-eloszlásával közelíthető meg (MUCINA ÉS BARTHA 1999, KERTÉSZ ET AL. 2001). Azonos funkcionális csoporton belüli fajok hasonló jellemzőkkel bírnak főként a források elérése, kihasználása szempontjából (LAVOREL ET AL. 1997), így nyílván a források bármilyen térbeli változatossága a 22

Irodalmi áttekintés funkcionális csoportok elkülönítésének alapja lehet. Ez azonban már átvezet a térbeli variabilitás abiotikus hátterének elemzéséhez. 2.3.1.3. Földfelszín alatti struktúrák mintázata A fiziognómiai szerkezet variabilitása egyúttal érinti a gyökérzet talajbeli mintázatát, illetve ezen keresztül a talajlégzés több összetevőjét is. A gyökerek növekedése plasztikusan változik, különösen a jó víz- és tápanyag-ellátottságú talajrészek felé intenzív (HOOK ET AL. 1994, BILBROUGH ÉS CALDWELL 1995, CASPER ÉS JACKSON 1997, BARDGETT ET AL. 2005). A tápanyagok eloszlásának heterogenitása lényegesen meghaladhatja az állomány felszín feletti heterogenitását (CALDWELL ET AL. 1996), skálája pedig egészen eltérő lehet például a víztartalométól. A jó tápanyag-ellátottságú talajfoltokba juttatott gyökerek mennyisége fontosabb a kompetíció kimenetele szempontjából foltos forráseloszlás esetén, mint az összes gyökér mennyisége. A gyökérzet mennyiségének, térbeli eloszlásának időbeli változása akár igen gyors is lehet (skálája napokban(!), JACKSON ET AL. 1990, hetekben, hónapokban mérhető). Fajonként eltérő sebessége szimulációs vizsgálatok szerint (BIONDINI 2001) egy vegetációs időszakon belül is jelentős mintázat-transzformációkat eredményez, melyre a növény növekedése, kompetitív képessége is reagál. A horizontális términtázatok szempontjából elsősorban az egymás mellett élő növények gyökérzetének átfedése, talajrétegekbeli eloszlása, valamint a mikrobiális légzéskomponens szempontjából a pillangósvirágúak elhelyezkedése érdekes. Szemiarid gyepekben a szervesanyag mikroléptékű heterogenitásának elsődleges forrása éppen a növényegyedek alatti gyökértömeg és avarakkumuláció, valamint a gyökérzethez és exudátumaihoz kapcsolt mikrobaközösségek és predátoraik térbeli heterogenitása (HOOK ET AL. 1994, BURKE ET AL. 1998, BARDGETT ET AL. 2005). A talajlégzést eredményező szerves széntartalom azonban számos, egymással kölcsönható fizikai talajtulajdonság (alapkőzet, textúra), a topográfia, a mikroklíma és az élőhely kezelésének is függvénye (MCGRATH ÉS ZHANG 2003). Nem elhanyagolható a variabilitás szempontjából a klonális növények talajbeli összefüggésrendszere sem (HERBEN ÉS SUZUKI 2001), mely képes az élőhely mikroheterogenitását pufferolni (OBORNY ÉS BARTHA 1998). Az eddig bemutatott vizsgálati eredmények is azt bizonyítják, hogy összességében igen kevés munka készült kifejezetten a CO2-gázcsere és valamely szerkezeti jellemző kapcsolatának vizsgálatára a gyepek releváns (BARTHA ET AL. 1997, MUCINA ÉS BARTHA 1999) térléptékében. Munkánkkal részben ezt a hiányt igyekeztünk pótolni.

23

Irodalmi áttekintés 2.3.2. A struktúra és a funkció térbeli mintázatának háttere – abiotikus hatótényezők, zavarások A vegetáció térbeli struktúrájának összefüggése a funkcionális términtázattal a fenti példákból jól látható. Mindkét mintázat hátterében, hol egyértelműen, hol kevésbé, részben abiotikus tényezők mintázata áll (KELLY ÉS CANHAM 1992), illetve a kapcsolat kölcsönös (BURKE ET AL. 1998). A mikroléptékű mintázatok hátterében működő hatótényezők vizsgálatát is mikroléptékben kell végezni (HORVÁTH 2002). A funkcionális csoportok esetében említett, a térbeli elválást is érintő hatás például a víz elérhetőségének változatossága, a környezeti heterogenitással együtt járó, a tápanyagok elérhetőségében megnyilvánuló variabilitás, vagy a talajszerkezet, erózió változatossága. Ezek mindegyike befolyásolja a növényzet lehetséges struktúráját és fotoszintetikus teljesítményét. A talajlégzés térbeli variabilitásának abiotikus hatótényezőiről sok ismeretünk van. Gyakran húzódik meg a háttérben a gyep fiziognómiai struktúrája okozta térbeli mintázat. Bizonyos közösség-típusokban a föld feletti vegetáció struktúrája és dinamikai tulajdonságai (GREEN ET AL. 2004, HORNER-DEVINE ET AL. 2004) befolyásolhatják talajlégzést például a lehulló avar mennyiségének (EPRON ET AL. 2004), a lombozat mikroklímájának (PRACH 1982), a talaj sűrűségének és porozitásának, különböző elemekben való gazdagságának alakításán keresztül. Sokan foglalkoznak a talajlégzést és más közösség-működéseket (nitrogénciklus, nyomgázok kibocsátása stb.) befolyásoló egyéb tényezők szerepének tisztázásával. A talaj hőmérsékletének és víztartalmának (FANG ET AL. 1998, XU ÉS QI 2001, MAESTRE ÉS CORTINA 2003, URSINO ÉS CONTARINI 2006), a talajbeli szerves kötésű szén, és ehhez, illetve a gyökérzethez kötötten a mikrobaközösségek eloszlásának (FANG ET AL. 1998, GRUNDMANN ÉS DEBOUZIE 2000, WALLACE ET AL. 2000, BIRD ET AL. 2002, ETTEMA ÉS WARDLE 2002, FRANKLIN ÉS MILLS 2003, GREEN ET AL. 2004, HORNER-DEVINE ET AL. 2004, XU ÉS BALDOCCHI 2004) szerepét sokan vizsgálták már. Az élőhely kezelésének szerepe szintén jelentős, nagyban meghatározza a talaj CO2-leadását (KNAPP ET AL. 1998) egyéb tényezők befolyásolásán keresztül. Az állomány zártsága, mely a horizontális szerkezet legfeltűnőbb megnyilvánulása, részben természetes, részben mesterséges zavarások következtében alakul és változik. A hiányfoltok dinamikájában attól függően lehet szerepe a talajbeli magbanknak, hogy milyen gyakoriságú a zavarás. HENDERSON ET AL. (1988) azt találta, hogy szélsőséges éghajlatú élőhelyeken a szukcesszió korai stádiumának fajai jelennek csak meg, mert a magbank és a vegetáció kompozíciója hasonló, a későbbi stádiumok kívülről történő kolonizációja pedig gátolt. Különösen feltűnő az említett háttérváltozók mintázatalakító szerepe akkor, amikor e tényezők valamilyen nagyobb léptékű foltossága van jelen a gyepben. Ilyen következménnyel jár például a cserjésedés, a bennszülött vagy idegen eredetű fás szárú növények inváziója gyepekben, melynek vizsgálatáról bőséges irodalom 24

Irodalmi áttekintés szól. Az emberi eredetű zavarások (stresszhatások) egyik csoportja éppen az élőhely korábbi kezelésének felhagyása (RAPPORT ÉS WHITFORD 1999, COSTELLO ET AL. 2000), mely opportunista vagy idegen fajok dominanciájának növekedésével, extrém esetben inváziójával jár. Az invádor növények hatással vannak környezetükre. Különböző tulajdonságaik (például a gyep fölé magasodó növények borítása, magassága és térbeli elrendeződése: MARTENS ET AL. 2000, borítása: HIROBE ET AL. 2001, gyökérzetének mélysége: CASPER ÉS JACKSON 1997) befolyásolják maguk körül a fizikai és az élő környezetet is. A mikroklíma (PRACH 1982, KELLY ÉS CANHAM 1992, BRESHEARS ET AL. 1997), a talajnedvesség (KELLY ÉS CANHAM 1992, HAWORTH ÉS MCPHERSON 1995, BRESHEARS ET AL. 1997), a talajbeli tápanyagok eloszlása (KELLY ÉS CANHAM 1992, SCHLESINGER AT AL. 1996, SCHLESINGER ÉS PILMANIS 1998, EPRON ET AL. 2004), a mikroba-közösségek és más talajtulajdonságok (például a pH és a gyökértömeg: JACKSON ÉS CALDWELL 1993, a pH és a különböző szerves anyagok: HIROBE ET AL. 2001) megváltoznak a környezetükben csakúgy, mint a lombozatuk közötti növényi közösség tulajdonságai. Olyannyira így van ez, hogy extrém esetben, melynek kialakulásához biotikus (avarhullás stb.) és abiotikus (pl. erózió) tényezők is hozzájárulnak, a források fokozódó heterogenitása olyan mértékű lehet, hogy a tápanyagforgalom végül a dominánssá váló cserjék alá koncentrálódik, „termékenység-szigetek” alakulhatnak ki a közösségben (elsivatagosodás, SCHLESINGER ET AL 1990, SCHLESINGER ET AL 1996, SCHLESINGER ÉS PILMANIS 1998, REYNOLDS ET AL. 1999, LI ET AL. 2006). A cserjék által kiváltott fokozott heterogenitásra (CHENG ET AL 2007) az őket körülölelő lágyszárú növényzet által adott válaszok a florisztikai kompozíció, a struktúra, a fajgazdagság vagy a diverzitás alakulása (LÓPEZ-PINTOR ET AL. 2006) tekintetében jól dokumentáltak. Ugyancsak ismertek már a dekompozíció mikrobiális folyamatai szempontjából is (példák SCHLESINGER ÉS PILMANIS 1998as munkájában találhatók). Számos hazai kísérletes munka során is tanulmányozták a degradációs és regenerációs dinamikai folyamatok populációs és társulásszintű kimenetelét löszgyepekben (FEKETE ÉS VIRÁGH 1982, VIRÁGH 1987a, 1987b, 1989a, 1989b, 1994, SOMODI ET AL. 2004), s e folyamatok térbeli léptékfüggését is. Más cikkek különböző növényfajok ökofiziológiai tulajdonságait firtatják a közösségek egyéb dinamikai folyamatainak (pl. szekunder szukcesszió WOHLFAHRT ET AL. 2003) különböző stádiumaiban az élőhely kezelésének megváltozását követően. Kevés ismeretünk van azonban arról, hogy milyen a degradált közösségek, elsősorban talajlégzés- (vagy más funkcionális) mintázata, s ez hogyan változik a háttérváltozók mintázatának tükrében. 2.3.3. A struktúra és a funkció térbeli mintázatának biotikus háttere Sokféle biotikus tényező lehet hatással a gyepek finomléptékű funkcionális términtázataira. Néhány a fontosabbak közül: a populációk terjedési sajátságai, a populációs kölcsönhatások némelyike (ESCUDERO ET AL. 2003) és a növényi populációk egyedfejlődésében jellemző szakaszok, fenofázisok egymásutánjával 25

Irodalmi áttekintés járó változatosság. Ez utóbbi az adott növényállomány populációinak aszinkron fenológiai fejlődésmenete (WOHLFAHRT ET AL. 2001) révén az asszimilátumképzés és -allokáció eltéréseit eredményezi (HORTOBÁGYI ÉS SIMON 1981). A biotikus kölcsönhatásokra adott válaszok a populációk társulásbeli stratégiájától (pl. Grime-féle C-S-R-stratégiák) is függenek (CORCKET ET AL. 2003). A populációk terjedési sajátságai egyértelműen befolyásolják a térbeli vegetáció-szerkezetet (KÖRMÖCZI ÉS BALOGH 1990, BARTHA ET AL. 1998, HERBEN ÉS HARA 2003), például a csoportképző növények révén. A vegetatív terjedés létrehozhat akár nagy kiterjedésű hajtáscsoportokat is, melyek felszín feletti mintázata talajbeli kapcsolatok rendszerével párosul (OBORNY ÉS BARTHA 1998), de a nagy, nehezen szállítódó magvú populációk is csoportosulhatnak az anyanövény körül (HORTOBÁGYI ÉS SIMON 1981). A csoportképződés a mikroklíma helyi befolyásolásán keresztül (szélsőségek, változások mértékének pufferolása) is hat a funkcionális términtázatra. A populációk közötti kölcsönhatások közül a kompetíció szerepe csak bizonyos időpontokban (és, a koegzisztenciális szerkezetek kialakításában, csak speciális esetekben: BARTHA ET AL. 1998) jelentős, mivel a források elérhetősége időben variál. A növényegyedek méretbeli különbsége is a talajbeli források elérhetőségének tér- és időbeli függvénye (SUGIYAMA ÉS BAZZAZ 1998). A lombozat vagy a gyökérzet kompetíciója (az ütközőpontban lévő forrás típusától függ, hogy melyik a jelentősebb, de a talajfelszín alatti kompetíció szerkezetalakító szerepe mindenképpen nagyobb: AERTS ET AL. 1991) a méretkülönbségek talajfelszín alatti és feletti eltolódásait eredményezheti (CASPER ÉS JACKSON 1997), akár a különbségeket felerősítheti, s a források eloszlását, foltmintázatát megváltoztathatja. A talajfelszín feletti növényzeti mintázat a talajfelszín alatti kompetícióra elsősorban a tömegáramlással mozgó források (víz és a talajoldatbeli tápanyagok pl. nitrát) esetében van hatással a transzspirácón keresztül, míg a diffúzió által mozgatott tápanyagoknál (K, P) kevésbé fontos (CASPER ÉS JACKSON 1997). A legfontosabb kompetitív tényezők (BURKE ET AL. 1998) a fény, a víz, a tápanyagok és az élőhely/tér elfoglalása (HOOK ET AL. 1994, OBORNY 2000). A kompetíció szerkezetalakító szerepe leglátványosabb az invádorok betelepülése esetén. A legelés (herbivória) az érintett terület nagyságának, a legelés intenzitásának és gyakoriságának, esetleges szelektivitásának függvényében jelenthet enyhe vagy durva beavatkozást az állomány szerkezetébe. Közepes gyakoriság, intenzitás és kiterjedés esetén stabilizálhatja a társulás szerkezetét mind fiziognómiai (borítás, élő és holt fitomassza mennyisége), mind nemfiziognómiai (fajszám, diverzitás, dominancia-struktúra) tekintetben (MEDZIHRADSZKY ET AL. 2000, VARGA ET AL. 2000). Az allelopátia a környező növények csírázásának vagy növekedésének gátlása az adott növény által kibocsátott kémiai anyagok segítségével. Különösen arid, szemiarid területeken van jelentősége, ahol az anyagokat elbontó talajmikrobák kisebb tömegességűek és a talajból való kimosódás is gyengébb, mind humid területeken. 26

Irodalmi áttekintés Madarakkal való mutualista kapcsolat állhat invazív fajok magjainak terjesztése mögött (MCDONNELL 1986). Ilyen típusú kölcsönhatások közül további három érdemel említést még a gyeptársulások szerkezetének meghatározásában, a Rhizobium-hüvelyes növény és a mikorrhiza(gomba)-gazdanövény(gyökér), illetve az alga-gomba kapcsolat. Az előbbi kettő a légköri N megkötésével (GARCIA ET AL. 2005, BAER ET AL. 2006) vagy más tápanyagok elérésének biztosításával kompetitív előnyhöz juttathatja a magasabbrendű növényfajt (KLIRONOMOS ET AL. 2004), s ezzel szól bele a szünfenetikai és funkcionális társulás-szerkezetbe. Az utóbbi, jobbára kölcsönösen előnyös együttélés hozza létre a zuzmókat, melyeknek egyes növénytársulásokban domináns, szerkezet-alakító szerep jut a maguk sajátos fotoszintetikus és vízháztartási stratégiájukkal (kiszáradás-tolerancia). 2.4. Globális folyamatok hatása a gyepek szerkezetére és működésére Nem kerülhető el, hogy a globális klímaváltozás jelenleg már látható, és a jövőben várható folyamataival ne foglalkozzon egy olyan kutatóműhely, melynek fő vizsgálati területe a CO2-gázcsere. A globális klímaváltozás hátterében az emelkedő légköri üvegház-gáz koncentráció áll, elsősorban a földhasználat változásai, s más emberi beavatkozások folytán (LAVOREL ET AL. 1997, NAGY ET AL. 1997, SUYKER ÉS VERMA 2001), mely emelkedés az iparosodás óta fokozódni látszik (IPCC 2007). 2050-re a légköri üvegház-gáz mennyiséget WOODLAND (2002) az antropogén kibocsátás mértékének függvényében 450-600 ppm-re becsüli. Az üvegházhatású gázok (CO2, CH4, N2O, halogénezett szénhidrogének, ózon) és aeroszolok (szulfát és nitrát tartalmú részecskék, korom aeroszol, szerves aeroszol) (SALMA 2006, IPCC 2007) jó részének a jelenléte természetes a légkörben, s fontos szerepük van a Föld felszíni hőmérsékletének kialakításában (HORTOBÁGYI ÉS SIMON 1981). Az előbbiek emelkedő koncentrációja azonban gátolja a felszín hőleadását oly módon, hogy a kisugárzott hőt a légkörben tartva annak melegedését idézi elő. Ezt a hőmérséklet-emelkedést 2100-ig LEMMENS ET AL. (2006) 1,4-5,8 °C közöttinek jósolja. A globális klímaváltozás nem egyformán érinti a különböző zonális vegetációkat éppen zonalitásuk – klíma általi meghatározottságuk következtében. Az adott növényállományra a globális folyamatok ténylegesen a lokális környezeti tényezők befolyásolásán keresztül vannak hatással, melyek az időjárással, földhasználattal kapcsolatosak. A globális klímaváltozás következményeinek tanulmányozása a mai tudományos kutatások egyik fő területe. A klímaváltozás elsősorban tehát a melegedésben nyilvánul meg (SALMA 2006, IPCC 2007), amelyet a források elérhetőségének (elsivatagosodás: SCHLESINGER ET AL. 1990), a növekedési időszak hosszának (HAM ÉS KNAPP 1998), különböző biogeokémiai és fiziológiai folyamatoknak (WOODLAND 2002), a produktivitásnak és a közösségek kompozíciójának (ALBERTSON ÉS TOMANEK 1965) megváltozása kísér (LEMMENS ET AL. 2006). Ez utóbbi esetben a jelenség a közösségek fajkészletének kialakulását meghatározó filtereket (abiotikus tényezők és biotikus interakciók: ZOBEL 1997), 27

Irodalmi áttekintés szabályokat („assembly rules”: BARTHA ET AL. 1998, OBORNY 2000) is érinti, mellyel nemcsak a közösségek már említett kompozícióját, hanem dominanciastruktúráját és más szerkezeti jellemzőit is befolyásolja (DIAZ ET AL. 1998). A társulások szerkezetének megváltozása a finomléptékű kotextúrális viselkedésben is tükröződik (BARTHA 2002), láthatóvá válik a közösség elszegényedése, a koordináltság csökkenése és a szerveződés skálájának növekedése is. A melegedés alapvetően a fotoszintézis és a talajlégzés fokozódását eredményezheti (nyilván még a folyamatok felső hőmérsékleti küszöbértéke alatt), ám kísérletes munkák akklimatizációs viselkedést („downward” vagy “upward”: NAGY ET AL. 1997, WOODLAND 2002, FRÄNZLE 2006) írtak le a talajlégzés kapcsán (a CO2-kibocsátás lassulása: LUO ET AL. 2001), illetve a levélszintű fotoszintézis esetében is (a növekedés gátlása: LEMMENS ET AL. 2006). Állományszinten a forrás/nyelő tulajdonság egyensúlyi helyzettől való tartós eltolódását okozhatja (pl. tartósan nyelő: FLANAGAN ET AL. 2002, tartósan C-leadó: NAGY ET AL. 2007). A tundravegetáció szerves szénraktárainak kialakulásakor jellemző nedves és hűvös éghajlatot váltja fel a melegebb, szárazabb. Az innen felszabaduló CO2 és CH4 mennyisége akár igen jelentős lehet, s – pozitív feed-back révén – további melegedést eredményezhet. A folyamat lassulását jósolják azonban a felszín alatt, mélyebben elhelyezkedő rétegek lassabb bomlása miatt (CHRISTENSEN ET AL. 1999). Általában is eltolódni látszik a talajok C-ekvilibriuma az újonnan, emelt CO2-koncentráción nagyobb tömegben képződött szerves szén gyorsabb, könnyebb mikrobiális felhasználása következtében (CARDON ET AL. 2001). 2.5. A CO2-gázcsere mérési módszereinek áttekintése Mind több és több tudományos munka foglalkozik a különböző vegetációtípusok éves szénmérlegével, szénforgalmával. A téma jelentősége a globális klímaváltozás kapcsán, valamint az erre megoldást kereső Kyoto Jegyzőkönyv kapcsán nőtt meg. A legtöbb nyugati országban dolgozik olyan kutatócsoport, amely a jellemző helyi, nagy produkciójú társulás vizsgálatával foglalkozik. Ezek a vizsgálati objektumok az esetek többségében erdők (KOLARI ET AL. 2002, MANCA ET AL. 2002), de intenzív munka folyik a nagy kiterjedésű arktikus tundrán is (LLOYD 2001, ZAMOLODCHIKOV ÉS KARELIN 2001). Gyepekre vonatkozó ismeretek elsősorban az amerikai földrészről, a préri intenzív kutatása nyomán állnak rendelkezésünkre (LECAIN ET AL. 2000, FRANK ÉS DUGAS 2001, SIMS ÉS BRADFORD 2001, SUYKER ÉS VERMA 2001, FRANK 2002), de az utóbbi években Európában is indultak programok a művelés alatt álló gyepek szénforgalmának vizsgálatára (HORVÁTH ET AL. 2007, NAGY ET AL. 2007). A kutatások során használt módszerek sokfélék, dolgoznak kamrás technikával, eddy fluxusmérésekkel, Bowen arány módszerrel is. Az eddigi vizsgálatok azt mutatták, hogy a füves területek éves szénmérlege többségében pozitív (még ha igen alacsony is), azaz a gyepek szénelnyelők. Ha a különböző évszakokat külön vizsgáljuk, általában természetesen szénforrásnak mutatkozik a késő ősz – tél – tavasz, de a nyári szénmérleg magas értékei pozitívvá teszik az 28

Irodalmi áttekintés éves összeget (HAM ÉS KNAPP 1998). Jelentős különbségek lehetnek azonban egyes évek között is (FRANK ÉS DUGAS 2001: 2,5-szeres eltérés két egymást követő év növekedési időszakának szénmérlege közt, NAGY ET AL. 2007: kevésbé produktív gyep szén elnyelőből forrássá is válhat), melyeket az időjárás eltérései okoznak. 2.5.1. Eddy-kovariancia Az egyik legelterjedtebb módszer a vízgőz, a CO2 és egyéb gázok, valamint a hő momentán fluxusainak “eddy kovarianciával” hosszú időtartamon keresztüli mérése a társulás és a légtér határán. Az áramok meghatározása azon az elven alapul, hogy a légköri „eddy”-k, örvények fel- és leszálló ágában eltérő a gázok koncentrációja vagy a hő mennyisége a felszín felvétele vagy leadása folytán. A kis időbeli felbontású (10 Hz) mérések hosszabb időtartamra való kiátlagolásával az adott időszakra mért horizontális szélsebesség és -irány ismeretében megadható a „footprint”- (forrás-) terület forrás-nyelő aktivitása. Ez a vizsgálati módszer költséges, ennek ellenére világszerte sok helyen alkalmazzák (KOLARI ET AL. 2002, MANCA ET AL. 2002). Magyarországon először az ELTE-n végeztek ilyen jellegű vizsgálatot, állomásuk jelenleg is működik az Őrségben, Hegyhátsálon (BARCZA ET AL. 2003). 2002-től a SZIE Növénytani és Növényélettani Tanszéke kiskunsági és mátrai mintaterületein (NAGY ET AL. 2007) alkalmazza ezt a mérési technikát. E módszer alkalmazásával, mely eredetileg más tudományágak, így a légkörfizika és a meteorológia eszköztárához tartozott, a makroléptékű fiziológiai működés ismerhető meg. Nagy előnye a folyamatos adatgyűjtés, ugyanakkor azonban a vegetáció és az atmoszféra közötti gázcsere eredőjét adja meg (NEE), a szénmérleg egyes tagjainak azonosítására kevéssé alkalmas, így azok pontos particionálásához a módszer kiegészítéseként kamrás gázcsere-mérésekre van szükség (RAYMENT ÉS JARVIS 2000). 2.5.2. Kamrás technikák A CO2 gázcsere mérésére többféle kamrás módszer ismeretes (ANGELL ÉS SVEJCAR 1999, OECHEL ET AL. 1998, STEDUTO ET AL. 2002, PAVELKA ET AL. 2004, CZÓBEL ET AL. 2005a). Ekkor a gázcserét a kamra alapterületére vonatkoztatva a benne időegység alatt végbement CO2-fogyásból (nyelő aktivitás) vagy -dúsulásból (forrás aktivitás) határozzuk meg. Bár régóta használatosak (REICOSKY ÉS PETERS, 1977), számos kritika számol be az alkalmazásuk során tapasztalható problémákról („kamra-hatás”: megváltozott hőmérséklet, radiáció és légáramlás a kamrán belül, nem folytonos adatgyűjtés, LEUNING ÉS FOSTER 1990, DUGAS ET AL. 1997, NAGY ET AL. 1997). Előnyük ugyanakkor, hogy: 1) pontosan tudjuk, hogy a mért áram honnan származik, illetve hová irányul (RAYMENT ÉS JARVIS 2000), míg a mikrometeorológiai módszerek esetében ennek meghatározása nehézségekbe ütközik (footprint analízis, PINTÉR ET AL. 2006); 2) a mikrometeorológiai 29

Irodalmi áttekintés módszereknél lényegesen olcsóbbak és 3), s ez vizsgálataink szempontjából a legfontosabb, alkalmasak a vegetáció kisléptékű működésének vizsgálatára. A mikrometeorológiai módszerek és kamrás technikák közti összehasonlító vizsgálatok (DUGAS ET AL. 1997, ANGELL ET AL. 2001) jó összefüggést mutattak ki a mért értékek között, ám egyes esetekben a zárt rendszerű mérés kisebb gázcsere (CO2 és vízgőz) értékeket adott, mint a mikrometeorológiai technika (OECHEL ET. AL 1998), s ezt a kamra-hatással magyarázták. A kamra-hatás mértékét a mérés klimatikus körülményei nagyban befolyásolják.

2. ábra: Nyílt és zárt gázcsere-mérő kamra. A kamrás technikák fent említett egyik hiányosságának, a nem folyamatos adatgyűjtésnek a kiküszöbölését zárt rendszerű kamrás technika mellett is el lehet érni (STEDUTO ET AL. 2002), ám hosszabb mérés esetén a kamra-hatás, a zárt rendszer másik nagy hátránya, már csak más módszer, pl. nyílt rendszer (2. ábra) alkalmazásával védhető ki (BALOGH ET AL. 2007). A nyílt rendszerű mérés könnyebben kivitelezhető akár speciális körülmények között is (CZÓBEL ET AL. 2005b). 2.5.3. Talajlégzés mérések A talajlégzés mérése többféle módszerrel is megvalósítható (PUMPANEN ET AL. 2004), így nyílt vagy zárt rendszerű kamrás technikával (IRITZ ET AL. 1997, PUMPANEN ET AL. 2004), esetenként mikrometeorológiai módszerrel (VERMA 1990), de talajminták laboratóriumi elemzésével is. E vizsgálatok jobbára kampányszerű méréseket jelentenek, a folyamatos mérés gyepekben technikailag nem jól megoldott. A talajból származó CO2 forrásának tekinthető szén-raktárak közé tartoznak a talaj szerves anyaga (SOM), a föld feletti és föld alatti elhalt növényi maradványok, az élő gyökerek által termelt szerves anyagok, a gyökér felületén kiválasztott gyökérsavak, az elhaló gyökérsejtek és a különböző szekrétumok. A különböző szénraktárakból történő CO2 kibocsátás elsősorban a felszabadulás sebességében különbözik (KUZYAKOV 2006). A talajlégzés egészében a 30

Irodalmi áttekintés gyökérlégzés részaránya mérsékeltövi gyepekben 17-40 % közötti (RAICH ÉS TUFEKCIOGLU 2000), pontos megállapítására száraz kontinentális gyeptípusokban még nem történtek vizsgálatok annak ellenére sem, hogy a talajlégzés a primer produkció azon komponense, amely a gyakori – és egyre gyakoribbá váló - nyári száraz időszakban az adott ökoszisztémát nettó szén elnyelőből kibocsátóvá fordíthatja (NAGY ET AL. 2007). Fontos kérdés az is, hogy a száraz időszakok hosszának milyen hatása van a SOM-ból származó mikrobiális légzésre, mely a talaj szerves széntartalmának csökkenését okozza. Elsősorban a SOM-ból származó CO2 kibocsátásának növekedése okozhat pozitív visszacsatolást a klímaváltozásra az ott található szén meglehetősen hosszú tartózkodási ideje miatt (KUZYAKOV 2006). 2.6. A szóródás és a térbeli mintázat elemzése Valamely minta szóródásának (KÖRMÖCZI 1994, PRÉCSÉNYI 2000) kifejezésére rendszerint a variancia, a szórás (SD) és a variációs koefficiens (CV)(ROSSI ET AL. 1992) használatos. Ezek az alapvető statisztikák nem adnak semmi információt a változó térbeliségéről. Ha azonban a mintavétel térsorozatot követ, ugyanezek az értékek már a térbeli variabilitás kifejezésére válnak alkalmassá. A térbeli variabilitással már egyszerűen jellemezhető a térbeli mintázat is, ám ennek pontosabb megközelítésére további statisztikai eljárások is alkalmazhatók. A munkánk során használt néhány ilyen módszert a következőkben tekintünk át. 2.6.1. A szünfenetikai térsorozati mintázatelemzés elmélete – JNP-függvények A növényzet szerkezetvizsgálatának, ezen belül a kompozicionális diverzitás vizsgálatának léptékfüggő módszerét, ahogy már említettük, JUHÁSZNAGY (1972) vezette be. A nem-fiziognómiai növényzeti struktúrát lepásztázó szünfenetikus térfolyamatokkal közelítette meg. Az állományok fajösszetételének, illetve a fajok gyakoriság-eloszlásának (textúra) vizsgálata ugyanis nem feltétlenül elegendő a növényállományok jellemzésére, összehasonlítására: a valódi térbeli elrendeződés azonos textúráknál is lényeges különbségeket mutathat. A szerkezetek összehasonlítását a mikrocönológiai módszereknél a vegetációs egység felvételezése után megállapított gyakoriság-eloszlásokon értelmezett entrópia-jellegű mennyiségekkel, illetve ezek térsorozati lépésekből származó adataival végezzük. Ehhez az általában használt faj-egyed diverzitás fogalmát is ki kellett bővíteni, egyrészt azért, mert bizonyos növényfajoknál az egyedekre tagolás nem lehetséges, másrészt, mert a területen nem egyszerűen a fellelhető fajok listája érdekes, hanem az előforduló kombinációik is. Egy állomány felvételezésekor a mintaegységek florulái a jelenlévő fajokból képzett kombinációs hatványhalmaz elemei. A potenciális florulákra felírt florális gyakoriság-eloszlás, valamint más (lokális, florális, totális) valencia-eloszlások alapján a florisztikai szerkezetek vizsgálatára alkalmas karakterisztikus, vagy 31

Irodalmi áttekintés textúrális függvények definiálhatók. A függvények szélsőértékei (minimum-, valamint elméleti és valóságos maximum-értékek) karakterisztikus áreákat jelölnek ki, legfontosabbak a minimum-área, a florális diverzitás maximum-áreája, a lokális disztingváltság kompenzációs áreája, és az asszociátum maximum-áreája (JUHÁSZNAGY ÉS PODANI 1983), melyek alapján az állományok összehasonlítása már teljesebb képet ad. A térsorozatban történő mintavétel szükségessége, a növényzet szerkezetének skálaérzékenysége a gyakoriság-eloszlások vizsgálatával mutatható ki (JUHÁSZ-NAGY 1973). A florális gyakoriság-eloszlás például a térsorozat függvényében jellemző módon változik: a kis alapterületű mintavételi egységekben a kisebb, a nagyobb alapterületűekben a nagyobb elemszámú florulák a gyakoribbak. Ezek a területmérték-függő textúra-tulajdonságok lehetővé teszik a minta összetételének becslését. A gyakoriság-eloszlásokkal jellemzett minta összetételére vonatkozó becslés bizonytalanságát a Shannon-féle entrópia kifejezés jellemzi, mellyel az egyszerű florális diverzitás értékeit számolhatjuk (JUHÁSZNAGY 1980). Ezeket a térsorozati mintavétel egyes pontjain az határozza meg, hogy mekkora a potenciális flórák manifesztálódási valószínűsége (melyet az asszociáltsági kapcsolatok és a habitat-preferencia erősen befolyásolnak, CSILLAG ET AL. 2001), illetve gyakorisága. Fontos annak a vizsgálata is, hogy milyen a társulás felépítésében részt vevő egyes fajok szerepe a szerkezet kialakításában (JUHÁSZ-NAGY 1985). A fajok lokális bizonytalanságainak összegzésével kapott lokális disztingváltság-függvény, valamint a lokális disztingváltság és a florális diverzitás különbségeként definiált asszociátum-függvény más, kapcsolódó összefüggésekkel együtt (pl. disszociátum, interasszociátum) felhasználható az egyes populációk illetve populációcsoportok jellemzésére is. Bármiféle mintázat, szerkezet vizsgálatának alapvető kérdése az, hogy a megismert jellemzők mennyire tulajdoníthatók a véletlennek (HORTOBÁGYI ÉS SIMON 1981). Ha a vizsgálat tárgya különbözik a véletlentől, akkor válik érdekessé a jelenséget alakító hatótényezők kérdése. A növényzet szerkezetének vizsgálata, koegzisztenciális viszonyainak feltárása is csak akkor teljes, ha össze tudjuk hasonlítani olyan szerkezetekkel (random referencia), melyekben a fajok egyáltalán nem függnek egymástól (véletlenszerűen szétszórtak a területen), vagy ahol a növényzet foltmintázatát nem, vagy csak részben vesszük figyelembe. A randomizálás különböző módszereivel (BARTHA ÉS KERTÉSZ 1998, HORVÁTH 1998) a térbeli függőség típusaira (intra- vagy interspecifikus) kérdezhetünk rá. Az ökofiziológiai kutatásban, már említettük, teljesen új, a szerkezetvizsgálat fenti elgondolásának analógiája, a növekvő mintavételi egységek használata.

32

Irodalmi áttekintés 2.6.2. A geostatisztikai módszer Ugyancsak új e kutatási területen a variabilitás puszta meghatározása mellett a térbeli mintázat vizsgálatára is alkalmas módszer, az eredetileg geológiai jelenségek térbeli függőségének leírására és modellezésére (ROSSI ET AL.1992) kifejlesztett geostatisztika alkalmazása. Ebben az esetben konstans méretű mintavételi egységeket növekvő szeparációs távolság mellett hasonlítunk össze (DALE 1999). A módszer hátterében az a megfigyelés áll, hogy a térben (időben) egymás melletti „elemek” egymáshoz hasonlóbbak, mint amennyire a távolabbiakra hasonlítanak (CURRAN ÉS ATKINSON 1998), mert feltehetőleg azonos mintázatgeneráló folyamatok hatása alatt állnak (LEGENDRE ÉS FORTIN 1989). Céljainkhoz a szemivarianciát, ill. az ennek alapján álló szemivariogramot, valamint a kereszt-szemivarianciát és -szemivariogramot találtuk alkalmasnak, ám számos további módszer ismeretes (ROSSI ET AL. 1992). E módszerek az ökológiai munkákban már régóta használatosak, alkalmasnak bizonyultak például a talajbióta (GRUNDMANN ÉS DEBOUZIE 2000, WALLACE ET AL. 2000, ETTEMA ÉS WARDLE 2002, FRANKLIN ÉS MILLS 2003), a növényegyedek mérete (WALLACE ET AL. 2000), denzitása (CHEN ÉS BRUTSAERT 1998, COSH ÉS BRUTSAERT 2003) vagy genetikai diverzitása (ESCUDERO ET AL. 2003) horizontális térbeli eloszlásának és szerkezetének vizsgálatára mikroléptéktől akár a táji kiterjedésű (HENEBRY 1993, CURRAN ÉS ATKINSON 1998) jelenségek elemzéséig. Más elemzésekhez, összehasonlításokhoz hasonlóan a geostatisztikai analízis előzménye is az adatsorok klasszikus statisztikai vizsgálata (LEGENDRE ÉS FORTIN 1989, ROSSI ET AL. 1992, HENEBRY 1993, LEGENDRE 1993). A statisztikai kiértékelés azonban éppen a vizsgált jelenség foltossága, térbeli autokorrelációja következtében az általánosan használt próbák egyik fő kitételének, a minták függetlenségének hiányában korrekciókat igényel. Ellenkező esetben a hipotézisvizsgálatban könnyen előfordulhat az „elsőfajú hiba” (HENEBRY 1993, pl. a minták egyezését elvetjük, pedig nem különböznek szignifikánsan) elkövetése, lévén az autokorreláló adatsorok erősebb korrelációt és nagyobb különbséget mutatnak, mint a valóságos. A geostatisztikai analízis során a szemivariancia adatok szeparációs távolságot követő lefutását elméleti modellekkel hasonlítjuk össze (LEGENDRE 1993). E modellek paraméterei teszik lehetővé azután például a térbeli becslést vagy krigelést.

33

Módszerek 3. MÓDSZEREK 3.1. Vizsgálati helyszínek Exploratív kutatásunk során több helyszínen is dolgoztunk. Az 1. táblázat részletesen ismerteti a vizsgálati területek földrajzi elhelyezkedését, talajtani és klimatikus adottságait, az uralkodó vegetáció domináns fajait és dinamikai tulajdonságait. A vizsgált fátlan növényzeti típusok nagyjából mindegyike kisebbnagyobb intenzitású és gyakoriságú kezelés alatt áll vagy állt a közelmúltban. A hosszabb ideje fennálló, enyhe kezelések a gyepek fenntartásában, stabilizálásában általában fontos szerepet játszanak (MEDZIHRADSZKY ET AL. 2000, VARGA ET AL. 2000). Az állandóan jellemző, kisebb természetes perturbációk ilyen stabil gyepekben rezisztens (az állapot megtartása, ld. pl. VIRÁGH 1989a) vagy reziliens (az állapotból való kitérést gyors helyreállás követi, ALADOS ET AL. 2004) válaszokat váltanak ki (általában az alkotó fajok stratégiájának függvényében, LEPŠ ET AL 1982). A kezelés felhagyása, intenzitásának módosítása azonban durva emberi stresszhatást jelent (RAPPORT ÉS WHITFORD 1999), melyet jobbára nem követ természetes helyreállás, sokkal inkább degradáció (ZÓLYOMI ÉS FEKETE 1994). Ezt tapasztaltuk a löszgyep esetében (SZENTE ET AL. 1996).

35

Módszerek 1. táblázat: A vizsgálati helyszínek főbb jellemzői Bílý Kříž (Csehország) Évi átlagos csapadék (mm) Évi átlaghőmérséklet (°C) Tengerszint feletti magasság (m)

Bugac

Finse (Norvégia)

Gödöllő, Botanikus Kert

Isaszeg

Szurdokpüspöki

Vácrátót

Valkó

1100-1400

500

1500-1800

560

550-600

600

500

560

5,5

10,5

-2

11

9,1

10,5

10,5

11

854

140

1200

220

230

300

180

220

Hely

49°29´N, 18°32

46,69É, 19,6K

60,37'É, 7,32'K

47.36N, 19.26E

47,34É, 19,2K

47,50É, 19,43K

47,16’É, 19,16K

Talaj

köves agyagos homokos podzol

csernozjom típusú homok

tundratalaj (glej és podzol)

meszes, homokos üledéskes

humusz- és tápanyag-gazdag homokos lösz

agyagos, enyhén savas barna erdőtalaj

homok váztalaj

Növényközösség típusa

nedves hegyi kaszáló

homoki legelő

alpesi tundra

nincs növényzet, csupasz talaj 5 éve

löszpusztagyep

száraz hegyi legelő és kaszáló

homokpusztagyep

ruderális növényzet

Cetraria nivalis, Cladonia rangiferina, Salix polaris

nem értelmezhető

Festuca rupicola, Chamae-cytisus austriacus

Arrhenatherum elatius (kaszáló), Festuca rupicola (legelő)

Festuca vaginata, Stipa borysthenica, jelentős mohazuzmó borítás

Artemisia vulgais, Daucus carota, Elymus repens

nincs

gyomkontroll

legeltetésből felhagyott

intenzíven kezelt kaszáló és extenzív művelésű legelő

50 éve felhagyott legelő

felhagyott szántó

beállt

nem értelmezhető

avarosodik, cserjésedik, lassú szukcesszió

beállt

beállt, regenerálódott

gyors szukcesszió korai, 5-10 éves állapota

Domináns fajok

Festuca rubra

Festuca psudovina

Kezelés

extenzív kaszálás

extenzív legeltetés 20 éve folyamatosan

beállt

beállt, lassú homogenizálódás

Vegetáció dinamikai állapota

36

47.36N, 19.26E humusz- és tápanyaggazdag homokos lösz

Módszerek 3.1.1. Bugac A Kiskunsági Nemzeti Park homoki növényállományai a változatos mikrodomborzat által meghatározott, elsősorban talajtani adottságokhoz igazodott közösségek mozaikjai (KÖRMÖCZI ÉS BALOGH 1990, KÖRMÖCZI 1995/96). A hálózatos szukcesszionális kapcsolatok változatos mintázat-transzformációk lehetőségét igazolják. A tárulások architekturális (borítottság mértéke, átlagos növénymagasság) hasonlósága jelentős (KÖRMÖCZI 1995/96), fajszámuk kicsi, ám belső fajkompozíciós variabilitásuk nagy (KÖRMÖCZI 1991). A domborzat térszínkülönbsége viszonylag kicsi, ám jelentős vízgazdálkodás- és víztartalombeli, klimatikus, tápanyag és humusztartalom különbségekkel jár együtt (KÖRMÖCZI 1983, KÖRMÖCZI ÉS BALOGH 1990). A zavarások és klimatikus szélsőségek hatását vizsgáló munkák az utóbbi, elsősorban a tartós szárazság kontrolláló szerepét mutatták ki mind a vegetációdinamikai folyamatokra és szerkezeti jellemzőkre (KÖRMÖCZI 1989, 1991, hosszú távon homogenizálódás: KÖRMÖCZI 1995/96), mind az állományfiziológiai viselkedésre (NAGY ET AL. 2007). A vizsgált homoki szárazlegelő (Cynodonti-Festucetum pseudovinae, BORHIDI ÉS SÁNTA 1999) legeltetés hatására létrejött másodlagos társulás. A gyep egyes fajai a névadókon kívül elsősorban a legeléshez adaptálódott szúrós-tövises (Ononis spinosa, Eryngium campestre), esetleg mérgező fajok közül kerülnek ki. Gyakori fajok még a Poa bulbosa, Bromus mollis, Carex stenophylla, Cerastium semidecandrum. A terület legeltetése közepes intenzitású, s nagyjából 20 éve folyamatos, bár az utóbbi évtizedben gyengülő. 3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa A hazai, tízezer éves múltú erdőssztyepp vegetáció (FEKETE 1992, ZÓLYOMI ÉS FEKETE 1994) tölgyerdeit és löszsztyeppjeit csaknem teljesen eltüntette az utóbbi, nagyjából öt-hat ezer évben végrehajtott, mezőgazdasági művelésű területekké való átalakításuk (HARASZTHY 2000). Napjainkra kisebbnagyobb állományaik Hazánk természetes, fél-természetes vegetációjának, flóraés vegetációtörténetének fontos örökségei (FEKETE ÉS VIRÁGH 1982). A fragmentált maradványfoltok évtizedek óta szigorú védelmet élveznek, ám fenntartásuk igen nehéz a környékbeli területek nem megfelelő kezelése (szántóföldek vegyszerezés, műtrágyázása), a gyepek túllegeltetése (ARCHER ET AL 1995), a természetes fajforrásoktól való izolálódásuk (ZOBEL 1992, ZOBEL 1997, DIAZ ET AL. 1998, FEKETE ÉS FEKETE 1998), vagy éppen a korábbi beavatkozások elhagyása (COSTELLO ET AL. 2000) következtében. A szemiarid gyepek degradálódása (pl. a legeltetés felhagyása után) általában a fajkompozíció megváltozásával (ZÓLYOMI ÉS FEKETE 1994), és lassanként a fás szárú fajok (a korábbi erdővegetáció őshonos fajai vagy idegen eredetűek) borításának növekedésével jellemezhető (BRESHEARS ET AL 1997, BRESHEARS ÉS BARNES 1999, MEDZIHRADSZKY ET AL. 2000). 37

Módszerek A Salvio-Festucetum rupicolae társulás három állományában végeztük vizsgálatainkat. A Chamaecytisus austriacus (LCY) típusban a Festuca rupicola és F. valesiaca voltak az uralkodó pázsitfűfajok. A következő a gyeptársulás tipikus állománya volt, melyben a társulás névadó nemzetsége mellett a Carex humilis (LCA) fordult elő nagy gyakorisággal. A harmadik a Stipa joannis-os (LST) típus volt. Az erdő cserjeszintjében valaha helyet foglaló Crataegus monogyna (FEKETE ET AL. 2000), Prunus spinosa, valamint Rosa canina fás szárú fajok előretörése figyelhető meg a mintaterületen. A cserjék közötti gyepfoltok még vertikálisan jól fejlett (60-80 cm magas), széleslevelű egy- és kétszikűeket is tartalmazó (pl. Campanula, Phleum, Dactylis, Bromus), kevéssé degradált, fajgazdag állományok (fajlistákat, dominancia-struktúrákat ld. a mellékletben, 5.-6. táblázat). A C4-es fotoszintézis típusú, nagy vízhasznosítási efficienciájú (NAGY ET AL. 1994) Bothriochloa ischaemum előfordulása (melynek tömeges jelenléte a gyep letörpülésére és legeltetésére utal: BORHIDI ÉS SÁNTA 1999) szórványos, ám a Chrysopogon gryllus dominanciája jelentős, s ez a fajkompozíció szárazodás okozta megváltozásának egyik fontos jele. 3.1.3. Szurdokpüspöki A Mátra hegységben, Szurdokpüspöki közelében, plakor helyzetű a vizsgálati terület. Az eredeti gyepvegetáció egy cseres tölgyes erdővel körülvett Festuca rupicola dominálta cserjésedő gyep. Jellemző fajok még: Festuca valesiaca, Poa pratensis, Achillea collina, Lotus corniculatus, Trifolium repens. A mintaterület egy részét jelenleg is legeltetik, más részét felhagyták, egy további részét pedig produktív füvekkel felülvetve évente kétszer kaszálják és/vagy intenzíven legeltetik. 3.1.4. Vácrátót, Tece-legelő A Festucetum vaginatae nyílt homokpusztagyep társulás szintén erdőssztyepp-maradvány. Az edafikusan meghatározott élőhelyek (pl. homoki, szikes, ZÓLYOMI ÉS FEKETE 1994) rendkívüli változatossága a gyeptípusok széles skáláját tartja fenn. A vizsgált területet korábban (jó 50 évvel ezelőtt) legeltették, ma védett. A hálózatos homoki szukcesszió (FEKETE 1992) kezdőpontja a nyílt társulás (MARGÓCZI 1993) jelentős moha-zuzmó borítással (kiszáradt állapotban „fekete foltok”). Záródása a legeltetés felhagyása óta folyamatosan zajlik, ám korántsem teljes részben azért, mert a visszatérő aszály a szukcessziós folyamatok előrehaladását lassítja, részben pedig, mert a talaj túl homokos a sztyeppfajok megtelepedéséhez (MARGÓCZI 1993). A gyep mezoléptékben is rendkívül foltos, mozaikos. A zavarások és az időjárási szélsőségek a domináns füveket visszaszorítva a szubordinált fajok (Thymus sp., Teucrium sp.) lokális elszaporodását teszik lehetővé, vagy esetleg „fekete folt” keletkezik. A társulás fajai a Raunkiaer-féle életformák (FEKETE 1992, FEKETE ET AL. 1995, BARTHA ÉS 38

Módszerek KERTÉSZ 1998) és különböző funkcionális jellegek többféle csoportjába sorolhatók. A tulajdonságok széles skálája (pl. fotoszintézis típus változatossága: TUBA 1984, FEKETE ET AL. 1995, téli és nyári egyévesek jelenléte: JABBOUR ET AL. 1996, ozmoregulásció képessége: MURAKEÖZY 2001, xantofill-ciklus működési jellegzetessége: VERES ET AL 2002, 2005) a szárazság-stressz elviselésében vagy elkerülésében játszik szerepet. A szezonális aszpektusok egyike a moha-zuzmó aszpektus (KÁRPÁTI ÉS KÁRPÁTI 1954), mely az évek klimatikus feltételeinek függvényében hosszabb-rövidebb ideig, az őszi-téli időszaktól a tavaszi geofiták és terofiták megjelenéséig, meghatározója a gyep amúgy nyugalmi vegetációs időszakának. Ezen társulás három állományában végeztük vizsgálatainkat (a fajok dominancia-struktúráit ld. a mellékletben: 3.-4. táblázat). Az egyik vizsgált állomány a nyílt típus (SOP), melyben a Festuca vaginata dominanciája mellett a moha- és zuzmó-borítás igen jelentős. A következő a társulás Stipa borysthenica állománya (SST), a harmadik pedig a gyep tipikus állománya (SCL), melyre a három típus közül a legnagyobb összborítás jellemző. 3.1.5. Gödöllő, SZIE, Botanikus kert A mintavétel helyszíne a kukoricatermesztés alól öt évvel a vizsgálat előtt kivont csupasz talajfolt volt. A gyomok visszaszorítására évente beforgatott terület talaja a Botanikus kert egészére alapvetően jellemző meszes, homokos, helyenként több-kevesebb agyagot tartalmazó hordaléktalaj (TÓTH ET AL. 2005). 3.1.6. Gödöllő-Valkó A művelés alól felhagyott terület, a tipikus ruderális termőhely (BORHIDI ÉS SÁNTA 1999) gyomnövényközösségének (Convolvulo-Agropyretum repentis) domináns évelő fűfaja az Elymus repens. A három vizsgált típus mind fajkészletét (ld. melléklet: 7. táblázat) és fajgazdagságát, mind életforma-spektrumát tekintve jelentősen eltér. A legfajszegényebb az Artemisia-s (WAR) típus, ami a terület szekunder szukcessziós folyamatának korai stádiumát képviseli számos egyéves fajjal (Artemisia vulgaris, Stenactis annua, Conyza canadensis, Papaver rhoeas). Közepesen fajgazdag az Elymus-os (WEL) típus, melyben az egyévesek mellett jelentősebb mennyiségben évelők is előfordulnak (Trifolium, Achillea, Potentilla fajok). Legnagyobb a Daucus-os (WDA) típus fajszáma, s itt a legtömegesebbek az évelő fajok. 3.1.7. Bílý Kříž, Csehország A Beszkidek-hegység növényzeti borítását évszázadok óta az erdők kezelése (tarvágás, újratelepítés), illetve újabban az ipari szennyezéssel járó degradáció alakítja (KOZAK ET AL. 1999). A vizsgált nedves hegyi kaszálórét is a 39

Módszerek környező, elsősorban Picea abies erdők rendszeres kezelésével, kivágásával létrejött nyiladékon, évtizedek alatti szekunder szukcessziós folyamat során fejlődött. Az erdő felé vezető szukcessziós folyamatot jelenleg a rendszeres kaszálás gátolja meg. A gyep a kezelés következtében még a Festuca rubra dominanciájával jellemezhető, míg a közeli, nem kaszált terület már a dominanciastruktúra eltolódását mutatja a Holcus mollis faj (POKORNY ET AL. 2003) túlsúlya felé e faj kompetitív előnye révén. További egy- és kétszikű fajok még: Nardus stricta Avenella flexuosa, Carex pilulifera, Agrostis tenuis, Veronica officinalis, Hieracium sp., Potentilla recta, Vaccinium myrtillus. 3.1.8. Finse, Norvégia Méréseinket az Alpine Research Center közelében végeztük. Finse az alacsony alpesi övben fekszik, a Hardangervidda északnyugati szélén a Hardangerjökull gleccsertől néhány km-re, kb. 250 m-rel a jelenlegi fahatár felett. A éghajlat óceáni, a helyzetéhez és magasságához képest enyhe téllel és hűvös nyárral. A vegetációs időszak hossza kb. 70 nap (június vége-augusztus vége). A hó július elejére olvad el a területen, de kisebb foltokban megmaradhat. A januári átlaghőmérséklet -10.1 ºC, a júliusi 7 ºC. Vizsgálatainkat a területre jellemző oligotróf jellegű alpesi tundravegetációban végeztük. Domináns fajai a következők: Cladonia rangiferina, Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum, Cetraria nivalis, Salix lapponum, Sphagnum sp., Eriophorum scheuchzeri, Juniperus communis ssp. nana, Salix herbacea, Festuca ovina. 3.2. Mérőműszerek, eszközök

3. ábra: A gázcsere-mérő kamrasorozat. 40

Módszerek A CO2-gázcsere méréséhez a mintavételt a kutatási céloktól függően különböző méretű gázcsere-mérő kamrákkal végeztük (3. ábra, 2. táblázat). NEE mérése esetében a 7,5 cm-től 480 cm-ig duplázódó átmérőjű, henger alakú kamrákat használtuk. Talajlégzést 20 cm átmérőjű, félgömb alakú, átlátszó plexikamrával, a csehországi partnerek által kifejlesztett, zárt, átlátszatlan, 15 cm átmérőjű és 18 cm magasságú, henger alakú gázcsere-mérő kamrával, valamint a LICOR 6400 gázanalizátorhoz tartozó gyári talajlégzés-mérő kamrával mértünk. Az utóbbi kettőt kivéve a felsorolt gázcsere-mérő kamrák a SZIE Növénytani és Ökofiziológiai Intézetének kutatói és mérnökei által kifejlesztett eszközök. 2. táblázat: Az alul nyitott, felül zárt henger alakú kamrasorozat és az egyes kamrák ventillátorainak alapadatai. *beleértve a ventillációs cső térfogatát (ha van), **10 mérőpont átlaga. A táblázatban szereplő minden kamra magassága 0,7 m, míg a ventillátorok feszültségét mindig 230 V biztosította (CZÓBEL et al. 2005a nyomán). Alapterület [m2]

0,0044

0,0177

0,0708

0,2832

1,1327

4,5306

Átmérő [m]

0,075

0,15

0,3

0,6

1,2

2,4

0,003092

0,012370

0,049479

0,197915

0,791658

3,166632

0,010632

0,022575

0,063050

0,219381

0,791658

3,166632

Ventillációs cső átmérője [m]

0,08

0,10

0,12

0,145

-

-

Ventillációs cső hossza [m]

1,5

1,3

1,2

1,3

-

-

külső

külső

külső

külső

belső

belső

1

1

1

1

1

2

20

40

76

76

200

400

0,0236

-

0,139

0,139

0,83

1,66

0,015

-

0,043

0,080

-

-

Teljes légcsere számított ideje [s]

0,7

1,0

1,5

2,7

0,7

1,1

Legnagyobb légsebesség [m s-1]

3,0

-

3,8

4,5

3,0

3,9

Legkisebb légsebesség [m s-1]

-

-

1,9

1,1

-

1,1

**

-

-

2,5

1,4

1,9

1,8

Kamra térfogat [m3] Össztérfogat [m3]

*

Ventillátorok elhelyezése Ventillátorok száma Ventillátorok teljesítménye [W] 3 -1

Névleges légszállítás [m s ] 3 -1

Mért légszállítás [m s ]

Átlagos légsebesség [m s-1]

A CO2 gázcsere mérésére a terepi körülmények közt jól használható, gyors és pontos mérést lehetővé tevő LICOR 6200, és LICOR 6400 (Li-Cor, Lincoln, NE, USA), illetve CIRAS-2 (PP Systems, Hitchin, UK) hordozható infravörös gázanalizátorokat használtunk. A fotoszintetikusan aktív radiációt (PAR, µmol foton m-2s-1) ceptométerrel mértük (Decagon Devices, Pullmann, WA, USA). A PAR százalékos transzmittanciáját (fénytranszmittancia: I/I0, ahol I az állomány belsejében, I0 pedig a lombozat felett mért fényintenzitás) esetenként a lombozat zártságának 41

Módszerek vizsgálatára használtuk, illetve ezek alapján, a Lambert-Beer törvény szerint számoltuk ki a LAI-t. Az állománylombozat- és a talajfelszíni hőmérsékletet infravörös hőmérővel mértük (Raytek MX4, Raytek, Santa Cruz, CA, USA), a talajhőmérséklet (Tsr) mérésére infravörös hőmérőt vagy higanyos hőmérőt használtunk. A talajvíztartalom (SWC) mérésére TDR (time domain reflectometry) talajnedvesség-mérőt használtunk (ML-2, Delta-T Devices Co, Cambridge, UK). A föld feletti biomasszát levágtuk, légszáraz állapotban visszamértük. Az NDVI-felvételeket ADC-2 digitális kamerával (Dycam, Woodland Hills, CA) gyűjtöttük, a képeket Vegan szoftverrel dolgoztuk fel. A program egy kijelölt terület vörös és közeli infravörös pixelei alapján számolja ki az NDVIértéket. Az említett változókat mindig azokról a foltokról rögzítettük, ahol CO2gázcsere mérést folytattunk. Munkánk során újabban a kis állományfoltokon folytatott méréseket a külföldi közlemények és saját tapasztalataink alapján egyre inkább nyílt utas IRGA-val és nyílt rendszerű gázcsere-mérő kamrával oldjuk meg. Ezzel ki lehet küszöbölni a zárt kamra számos, irodalomból is jól ismert hátrányát (a kamrahatása, mint a hőmérséklet-emelkedés, a transzspiráció-gátlás, a PAR-csökkenés okozója, légsebesség eltérése a természetestől stb.)(BALOGH ET AL. 2007). Vizsgálataink és eredményeink ugyanakkor több szempontból is eleve kikerülték ezeket a problémákat. Az adatokat elsősorban variabilitásuk, tehát egymástól vagy az átlagtól való eltérésük szempontjából használtuk fel, amely variabilitás tartalmazta ugyan a mérőeszköz okozta hibákat is, de minden esetben feltehetőleg azonos mértékben. Másrészt, az időbeli stacionaritás biztosítása érdekében, mindig arra törekedtünk, hogy a lehető legrövidebb ideig (mindig kevesebb, mint 1 perc, általában néhány másodperc) maradjon zárva a kamra, kikerülendő a kamra-hatás okozta eltéréseket. 3.3. Szünfiziológiai mintavételi eljárások A szünfiziológiai mérések fő célja a CO2-gázcsere térbeliségének megismerése volt, ehhez azonban körültekintő alapozó vizsgálatokra volt szükség a megfelelő mintavételi időpontok (évszakosan, napszakosan), elrendezések és ismétlésszámok optimalizálásáért. Az alapozó vizsgálatokat az is indokolta, mert, ahogy az a 2. fejezet jó néhány pontján is kitűnik, hogy számos területen teljesen újszerű megközelítést, módszereket alkalmaztunk gyakorlatilag tudományos előzmények nélkül, más tudományterületek eszközeit, rutin eljárásait adaptálva kérdéseink megválaszolásához.

42

Módszerek 3.3.1. Az időbeli variabilitás vizsgálata A mintavételi időpontok megfelelő kiválasztását a különböző helyszíneken élő növényközösségek állományszintű fiziológiai viselkedésének, valamint a gyep levágása után a talajlégzésnek a megismerése előzte meg. Ilyen alapozó, típus-leíró (mintavételek leírása: Melléklet 1. táblázat), illetve az időbeli mintázat megismerését célzó „napi menet” (mintavételek leírása: Melléklet 2. táblázat) méréseket nagyobb ismétlésszámmal, a gyepek több állományában és több évszakban az isaszegi löszgyep társulásban, a vácrátóti homokpusztagyep közösségben és a Gödöllő-Valkó térségében található, azóta már beépített felhagyott szántó növényközösségben végeztünk. Hazai száraz gyepjeink fontos típusai kontrasztosan különböző tulajdonságúak (3. 1. fejezet), botanikai szempontból jól ismertek, szünfiziológiai jellemzőik vizsgálata új eredményekkel gazdagíthatja a képet. A típus-leíró méréseket két évszakban (a nyári biomassza-maximum és az őszi szeneszcencia időszakában) végeztük. A délelőtti, napsütéses, de még nem túl meleg órákban mértünk a 60 cm átmérőjű kamrával. Általában 30 folton 3 ismétléssel dolgoztunk (hasonló ismétlésszámot találunk több munkában is, pl. CSINTALAN ET AL. 1991, a mintaelemszám azonban jóval meghaladja az ilyen típusú vizsgálatokban szokásos, 3-6-ot, pl. FRANK ÉS DUGAS 2001, FLANAGAN ET AL. 2002). Ezekkel a mérésekkel igyekeztünk megismerni a gyepek éves fenológiai fejlődésmenetét kísérő szünfiziológiai viselkedést és környezeti feltételeket azért, hogy a fiziológiai térbeli variabilitást és mintázatokat maximális kifejlettség és teljesítmény időszakában vizsgálhassuk (BYRNE ET AL. 2005). A gyep maximális föld feletti biomasszája a talajlégzés maximális intenzitásával is együtt jár, kivételt ez alól a nagyobb csapadékeseményeket követő légzésfokozódások jelentenek (MIELNICK ÉS DUGAS 2000). A működés szub-pesszimuma feltételezésünk szerint a variabilitási jellemzők és a mintázati paraméterek megváltozását eredményezi, s így a helyi jellegzetességek elmosódhatnak. Ugyanakkor megjegyzendő, hogy a térbeli mintázat-analízis akár két egymást követő napon is adhat eltérő eredményt (LA SCALA ET AL. 2000). A különböző évszakokban folytatott napi menet mérésekkel (általában vizsgált típusonként 5 folt 3 ismétlésben való mérése a nap folyamán többször, 1,52 óránként, azaz kb. 10-szer egy napon a 60 cm átmérőjű kamrával) az említett fenológiai optimum részletesebb szünfiziológiai megismerésén kívül a térbeli variabilitás és foltmintázat vizsgálatára leginkább alkalmas, feltehetőleg mindössze pár órányi, viszonylagos időbeli stacionaritással jellemezhető időszakot kerestük. 3.3.2. A térbeli variabilitás és léptékfüggés vizsgálata: térsorozati mintavétel egymásba ágyazott mintavételi egységekkel A szünfiziológiai térbeli variabilitás és léptékfüggés vizsgálatához a kamrasorozat (3. ábra, 2. táblázat: 7,5 cm-től 480 cm-ig duplázódó átmérőjű kamrák) használata volt az megfelelő mintavételi módszer (mintavételek leírása: 43

Módszerek Melléklet 11. táblázat). Ezt a homokpusztagyepen, a löszgyepen, a gyomnövényközösségben és a mátrai gyepeken alkalmaztuk. Véletlenszerűen helyeztük ki a kamrákat, ez az elrendezés használatos a növényzet térbeli mintázatának vizsgálatára eredetileg kidolgozott random mintavételi eljárásnál is (PODANI 1984a). A nagy munkaidőigény és az eszközök jelentős súlya miatt alkalmanként meglehetősen kevés mérést tudtunk csak kivitelezni (kamraméretenként általában 10 folton 3 ismétlést, szakirodalmi adattal nem rendelkezünk arról, hogy a mintaelemszám más munkákban mekkora volt, mivel ilyen típusú, sok mintavételi egység-nagyságot párhuzamosan alkalmazó vizsgálatot máshol nem végeztek). A mintavételt ezért úgy módosítottuk, s ez időtakarékosabb és kisebb zavarással jár, hogy a nagyobb mintavételi egységektől a kisebbek felé haladva azonos középponttal mértünk. Így a minták azonban már nem voltak függetlenek egymástól. 3.3.3. A térbeli variabilitás és mintázat vizsgálata: térsorozati mintavétel geostatisztikai analízishez A CO2-gázcsere térbeli mintázatának elemzésére alkalmas adatok összegyűjtéséhez új módszert vezettünk be, amelytől az ismétlésszám növelését reméltük: a transzszekt menti mintavétel (mintavételek leírása: Melléklet 12. táblázat) igen elterjedt a gyakorlatban, minimálisra csökkenti a mintavétel időigényét és degradáló hatását. E módszerrel a térbeli variabilitás és mintázat közelíthető meg jól (PODANI 1984a). A legnagyobb variabilitással jellemezhető mintavételi egység a legalkalmasabb a tárulás szerkezeti jellemzőinek megismerésére (RICOTTA ÉS ANAND 2006). A fiziológiai aktivitás léptékfüggő vizsgálatában a variabilitás maximuma a különböző gyepekben többé-kevésbé különböző foltméreteknél jelentkezett (7,5-30 cm). Geostatisztikai mintavételünkben azonban egységességre törekedtünk, így a 30 cm átmérőjű kamránkat használtuk ezekhez az adatgyűjtésekhez. A mikrocönológiai elemzések is ezt a foltméretet mutatták a variabilitás maximumának. A talajlégzésnél valamelyik talajkamrát használtuk (ld. 3.2. fejezet). A funkcionális térbeli variabilitás megismerésének és a mintázatok meghatározásának alapfeltétele a minél nagyobb mintavételi ismétlésszám. Ez a sok mintavételi egység alkalmazásakor igen könnyen sérül, mert egy méretre kevesebb ismétlés jut a rendelkezésre álló idő alatt. A geostatisztikai analízis megalapozásához könnyebben teljesíthető, itt ugyanis csak egy mintavételi egységnagyságot használunk. A mért értékek azonban csak akkor alkalmasak térbeli mintázat-analízisre, ha a kapott minta eleget tesz a stacionaritási feltételnek is, azaz sem időben, sem más tényezők szempontjából (domborzat, árnyékolás, talajadottságok stb. szempontból pl. izotróp a minta, SCHLESINGER ET AL. 1996) nem mutat trendet, másrészt, például preferenciális mintavétel következtében, „csoportosulást” (clustering, RICHMOND 2002). A kellően nagy ismétlésszám tehát fontos, ám még így is nehezen teljesíthető feltétel, mert a munkaidőigény miatt mérés közben változhatnak a környezeti feltételek. A 3.3.1. pontban leírt 44

Módszerek előtanulmányok alapján láthatóvá vált, hogy nagyjából két óra áll rendelkezésünkre a gázcsere-adatok (legyenek azok NEE- vagy talajlégzés- (SR) étékek) összegyűjtésére anélkül, hogy akár a léghőmérséklet, akár a radiáció lényegesen változna. NEE mérésére legalkalmasabb a dél körüli időszak. SR a két említett tényezőre lényegesen kevésbé érzékeny, s a talajhőmérséklet (Tsr), mely itt befolyásol, tehetetlenebb, mint a léghőmérséklet, így mérésére a későbbi, délutáni órák is megfelelőek lehetnek. A két óra alatt 75 pozíciót tudtunk megmérni (15 m hosszú körtranszszekt mentén 20 cm-enként), így ez lett a geostatisztikai módszerhez a jól és maximálisan gyűjthető mintaelemszám (minimum 30-50 adatpár szükséges szeparációs távolságonként: ROSSI ET AL. 1992). A cirkuláris transzszekt használata lehetővé teszi, hogy azonos mintaelemszámot állíthassuk elő az adattérbeli mintavétel egyes térsorozati lépéseihez, illetve biztosítja azt, hogy nagyobb mintaelemszám mellett is a vizsgált állományfoltban maradjunk. 3.4. Mikrocönológiai és cönológiai mintavétel Három gyeptípusban, a löszgyep társulásban, a homokpusztagyep közösségben és a felhagyott szántó növényközösségben átfogó mintavétellel igyekeztünk megismerni a gyepek cönológiai és mikrocönológiai jellemzőit is. A szünfiziológiai mérések megkezdése előtt mikrokvadrátos transzszekt-felvételeket készítettünk, mindhárom társulás 3-3 állományában 2-2 transzszektet (összesen 18, összefoglaló a Melléklet 8.-10. táblázataiban látható). Az egyes, 51,2 m hosszú, önmagukba záródó transzszektek mentén 5*5 cm-es érintkező négyzetekben rögzítettük az egyedek (rametek) előfordulását. Információelméleti módszerekkel (florális diverzitás, realizált kombinációk száma, asszociátum, disszociátum, interasszociátum, lokális disztingváltság függvények), 22 térfolyamati lépésben (ld. pl. HORVÁTH 2002) vizsgáltuk a mikrostruktúrák alakulását. A szünfiziológiai mérésekkel párhuzamosan a gázcsere-mérő kamrákban található növényi populációkról részletes cönológiai felvételeket készítettünk a 2000. évi típus-leíró (3.3.1. fejezet), és a 2001. évi léptékfüggő (3.3.2. fejezet) vizsgálatok alkalmával (az előbbiek alapján készített dominancia-struktúrák a Melléklet 3.-7. táblázataiban találhatók). A kamrák cönológiai felvételezését a sok mintavételi egység alkalmazásakor minden egyes mérethez külön-külön elvégeztük. A fajszám és Shannon-diverzitás adatok, valamint egyéb mutatók (egyszikű-kétszikű borítási arány, homokon a csupasz talaj aránya, összborítás, CRAWLEY 1986), mint a társulás nem-fiziognómiai szerkezetének mérőszámai, hasznosnak bizonyultak a gyeptípusok leírásában és összehasonlításában. A Szurdokpüspöki közelében található gyepekben, a legeltetett és a kaszált típusban is végeztünk cönológiai vizsgálatokat. Itt 10-10, 2*2 m-es, transzszekt mentén kihelyezett kvadrátban határoztuk meg a fajösszetételt és a borítást.

45

Módszerek 3.5. Statisztikai módszerek 3.5.1. Alapstatisztikák A mintavétel során gyűjtött változók statisztikai kiértékelését először mindig az átlag, esetenként a medián (az az adat, amely alatt és felett azonos számú adat van a mintában), a variancia (az adatok átlagtól való eltérésnégyzeteinek átlaga), a szórás (a variancia pozitív négyzetgyöke,

∑ (x − x)

2

(n − 1) , ahol x a mért érték, x az átlag, n pedig a mintaelemszám), a

variációs koefficiens (CV %: szórás/átlag*100, ROSSI ET AL. 1992) és az adatsor értéktartományának (minimum és maximum értékek) meghatározásával kezdtük. A minták összehasonlítását (PRÉCSÉNYI 2000) a normalitás tesztelését követően (Kolmogorov-Szmirov teszt) végeztük csak el. Normális eloszlású változók esetében két minta varianciáját f-, majd átlagának egyezését t-próbával hasonlítottuk össze, kettőnél több minta esetében varianciaanalízist (ANOVA) alkalmaztunk, korrelációjuk elemzését Pearson-teszttel végeztük. Ha a változók eloszlása nem volt normális, s jobbára ez volt jellemző, akkor két minta mediánjának összehasonlításakor Mann-Whitney teszttel, több minta lokalizációjának összehasonlításakor pedig Kruskal-Wallis teszttel dolgoztunk. Ilyen minták korrelációját Spearman rangkorreláció teszttel vizsgáltuk. A számításokat Excel, SigmaStat és SigmaPlot szoftverekkel végeztük. 3.5.2. Információelméleti függvények

Az információstatisztikai számításokat Bartha Sándor, az MTA-ÖBKI munkatársa végezte el számunkra. A karakterisztikus függvények számításának elméletét, első leírását JUHÁSZ-NAGY (1972, 1973, 1980, 1985) munkáiban találhatjuk meg. Egyszerűsített bemutatása FÓTI (1995) dolgozatában olvasható. 3.5.3. Geostatisztikai analízis

A szemivariancia számítása: 2

γ (h) =

n 1 ∑ [z ( s i ) − z ( s i + h ) ] , 2 N ( h ) i =1

ahol z(si) a transzszekt egy pontján vett regionalizált (vagyis térbeli eloszlással jellemezhető) változó, h az adatpárok tagjai közti szeparációs távolság, N(h) pedig a h szeparációs távolságra lévő adatpárok száma. A kereszt-szemivariancia számításának egyenlete (WEBSTER 1985): n 1 γ ( h) = ∑ [z ( si ) − z ( si + h)][z (ri ) − z (ri + h)], 2 N (h) i =1 46

Módszerek

ahol két változó (z(si) és z(ri)), ugyanazokon a helyeken vett értékeinek távolságfüggő eltéréseit szorozzuk össze, majd ezeket átlagoljuk (si és ri azonossága esetén a szemivarianciát kapjuk). Ez a függvény két változó együttes térbeli mintázatát tárja fel. Érdekessége, hogy a szemivarianciával szemben negatív értéket is felvehet, amennyiben az egyik változó növekedésével párhuzamosan a másik értéke csökken a térbeli mintavétel során. Ez azt is jelenti, hogy pozitív értékei esetén feltételezhető a változók pozitív, negatív érétkei esetén viszont negatív kapcsolata. A szemivariancia és a kereszt-szemivariancia számításokat Excel makrókkal végeztük. A kiszámított adatokra többféle matematikai modellt illesztettünk (4. ábra), melyekkel a talált mintázatot hipotetikusan generált struktúrákkal hasonlítottuk össze (LEGENDRE ÉS FORTIN 1989, ESCUDERO ET AL. 2003):  −3      − exponenciális: f = y 0 + c 1 − e  ax   ,      −3    2 2 − Gauss-i: f = y 0 + c1 − e  a x   ,      x x3  − szférikus: f = y 0 + c 3 / 2 − 1 / 2 3  , a a   Az illesztéseket SigmaPlot statisztikai szoftverrel végeztük. A görbék jellemző paraméterei a térbeli autokorreláció hatástávolsága (a), amely azt a térbeli tartományt határozza meg, melyben a minták statisztikailag függenek egymástól; a felső küszöbérték (c), mely a hatástávolságnál nagyobb léptéknél megmutatkozó, mintára jellemző (BARNES 1991), térben független variancia; illetve a „röghatás” (y0), mely a mintavételi hibával és a legkisebb szeparációs távolságnál kisebb térbeli tartományban jelentkező variabilitással kapcsolatos. A strukturális variancia ((c-y0)/c %) azt mutatja meg, hogy az elemzett térbeli tartományban mekkora része mutatkozik meg a varianciának, vagyis milyen erős a változó térbeli függősége (MAKARIAN ET AL. 2007). Az exponenciális modell aszimptotikusan közelíti a felső küszöbértéket, a szférikus meredekebben emelkedik. Mindkettő lineáris összefüggést mutat az origo közelében, míg a Gauss-i-modell parabolikusat. Statisztikailag homogén a variogram, ha telítődést és ehhez tartozó térbeli autokorreláció hatástávolságot állapíthatunk meg (COSH ET AL. 2003). Izotróp a függvény akkor, ha a felső küszöbérték és a hatástávolság nem változik a tér különböző irányaiban, anizotróp, ha a vizsgált változó a tér különböző irányaiban más és más. Lineáris transzszekt menti mintavétel estén a szemivariogram csökkenő számú mintából származik a szeparációs távolság növekedésével, ilyen esetekben maximálisan a hossz egyharmadát (de legalábbis kevesebb, mint felét: ESCUDERO ET AL. 2003) szokás figyelembe venni. Körtranszszekt esetén a teljes hossz használható, a mintaelemszám növekvő szeparációs távolságoknál sem 47

Módszerek

csökken, ám nem indokolt az átmérő teljes hosszának megfelelő szeparációs távolsággal számolni, mert a mintaterület maga sem nagyobb. Az adatpárok közti maximális szeparációs távolság vizsgálatainkban a 15 m kerületű körtranszszekt átmérője, 4,7 m volt. Az illesztést ennél közelebbi, általában maximum 2,8 m-es távolságra lévő adatpárokig végeztük el, az esetleges kiugró értékek elhagyásával. Ahol nem volt szignifikáns illesztés a rövidebb maximális távolságra, de volt a teljesre, ott ez utóbbi eredményeket fogadtuk el, tájékoztató jelleggel. A három modell közül a szignifikáns paraméterekkel és r2értékkel (FLANAGAN ET AL. 2002) jellemezhető illesztést fogadtuk el. A mért értékeket allokáltuk a mintaterületre, ami a szerkezetvizsgálat utolsó lépése (JUHÁSZ-NAGY 1993). 1,0

felsõ küszöbérték (c)

Szemivariancia

0,8

0,6

'röghatás' (y0)

0,4

szemivariancia exponenciális modell Gauss-i modell szférikus modell

y0=0,42 c=0,79 a=2,95 strukturális variancia 47 %

0,2

hatástávolság (a)

0,0 0

1

2

3

4

5

Szeparációs távolság (m)

4. ábra: A szemivariogram jellemző paraméterei és a modellek eltérő lefutása. 3.5.4. Random referencia

A geostatisztikai analízissel, azon belül kereszt-szemivariogramokkal vizsgált mintázatok esetében „részleges randomizáció”-t (BARTHA ÉS KERTÉSZ 1998) alkalmaztunk. A változók mért értékeit és azok térbeli mintázatát is megtartottuk, majd egymáshoz képest csúsztattuk el a párosan vizsgált mintákat. Ezt követően minden egyes eltoláshoz újabb kereszt-szemivarianciát számoltunk. Így nyomon tudtuk követni azt, hogy a változók egymással való összefüggése mely távolságban szűnik meg, vagy válik ellenkező előjelűvé.

48

Eredmények és megbeszélésük

4. EREDMÉNYEK ÉS MEGBESZÉLÉSÜK 4.1. Néhány hazai gyeptípus gázcseréjének időbeli variabilitása Alapozó típus-leíró méréseinkkel (3.3.1. fejezet) a választott növényközösségek nettó ökoszisztéma gázcseréjének jellemző értékeit és variabilitását kívántuk leírni különböző időszakokban (a nyári fenológiai optimumban és az őszi szeneszcencia idején: mérési időpontok és mintaelemszámok a Melléklet 1. táblázatában találhatók). A napi menet mérésekkel (mérési időpontok és mintaelemszámok: Melléklet 2. táblázat) a négy évszakban mutatott teljesítményüket szerettük volna megismerni. A korábban említett random mintavételt találtuk e célok eléréséhez alkalmasnak, s a 60 cm átmérőjű gázcsere-mérő kamrát használtuk, ami kellően nagy állományfolt megmérését teszi lehetővé viszonylag kis szórással. 4.1.1. NEE jellemző értékei és variabilitása az egyes gyeptípusokban

A 3. táblázat a három, részletesen vizsgált hazai gyepünk átlagos CO2gázcsere teljesítményét mutatja, egyelőre az összes mért adat alapján, szűrések és csoportosítások nélkül. Jól látható a gyep szemre is feltűnő dússágát és fajgazdagságát tükröző kiemelkedő nyári fotoszintetikus hatékonyság a löszállomány esetében. Valamivel kevésbé jól teljesített a gyomnövényközösség, és leggyengébben a homoki gyep. Ez az elképzeléseinknek teljesen megfelelő, a gyepek elsősorban fiziognómiai, architekturális tulajdonságaival egybecsengő eredmény, mely, mint látni fogjuk, alapvető kompozíciós változóknak is jól megfeleltethető. 3. táblázat: A vizsgált gyeptípusok (homokpusztagyep, löszgyep és gyomnövényközösség) CO2 gázcseréjének (µmol CO2 m-2 s-1) jellemző értékei 2000. nyarán és őszén. Átlagos NEE Min. Max. (µmol CO2 m-2 s-1)

Homokpusztagyep Löszgyep Gyomnövényközösség

2000. nyár

0,6

-1,36

3,69

2000. ősz

-0,11

-3,22

4,17

2000. nyár

-13,5

-62,4

-0,21

2000. ősz

-3,56

-7,9

-0,29

2000. nyár

-5,65

-16

-0,76

2000. ősz

-

-

-

49

Eredmények és megbeszélésük

A variabilitás-értékek igen változó képet mutattak annak függvényében, hogy az alapadatokat milyen szűrőkön keresztül válogattuk ki, a környezeti feltételek változatosságának csökkentésével vagy kizárásával nyilván csökkent a gázcsere variabilitása is (CZÓBEL ET AL. 2000, FÓTI ET AL. 2002). A homokpusztagyep egyes vizsgált típusainak finomabb fiziognómiai különbségei is megmutatkoztak az időszakonként eltérő gázcsere-értékekben és variabilitásukban (SZERDAHELYI ET AL. 2004 a). A gyep nyári CO2-gázcseréjének mérési eredményei alapján, a nyílt (SWC: 3,8 %) és a záródó (SWC: 4,3, ill. 5,6 % a két mérési napon) típus hasonló teljesítményűnek mutatkozott (NEE-t a légzés határozta meg), míg a Stipa-s típus (SWC: 6,2 %) mindkettőtől statisztikailag szignifikánsan eltérő (p<0,05), a fotoszintézis túlsúlyával jellemezhető teljesítményt mutatott. A nyílt típusénál nagyobb LAI és kevesebb csupasz talaj lehetett ennek háttere, a záródó típustól való eltérés viszont nehezen értelmezhető ezek alapján, az alacsony víztartalom szerepe lehetett hangsúlyosabb. Ősszel a jobb vízellátottság mellett már csak a nyílt típusban maradt túlsúlyban a talajlégzés a fotoszintézissel szemben, s ez a típus mutatott statisztikailag szignifikánsan (p<0,05) eltérő működést a többitől, a másik két típus NEE-je negatív volt. A löszgyep esetében a legfontosabb megfigyelésünk az volt, hogy a jó vízellátottságú nyári időszakban a különböző állományok fiziológiai aktivitásában, CO2-gázcseréjében nem mutatkozott statisztikailag szignifikáns különbség (SZERDAHELYI ET AL 2004 b, ld. 4. táblázat is, p=0,616). 4. táblázat: Az isaszegi löszgyep típusainak összehasonlítása a 2000. nyári jó vizellátottságú időszakban mért adatok alapján ANOVA-tábla segítségével. Közepes EltérésVariáció Szabadsági négyzetesF P négyzetforrása fok összeg összeg (SS) (MS) Csoportok 2 10,991 5,495 0,496 0,616 között 21 232,666 11,079 Csoporton belül 23 243,656 Összes

A nyári vízhiány-stresszelt időszakban azonban statisztikailag szignifikáns eltérés mutatkozott NEE mért értékeiben (P=0,05-ös értékkel) csakúgy, mint ősszel (ld. 5. táblázat). A variabilitás a jó vízellátottságú időszakban volt a legkisebb. Ezek az eredmények a löszgyep esetében inkább tehát azt mutatják, hogy bár lényeges különbségek vannak a különböző állományok botanikai kompozíciójában (ld. 4.2. fejezet), átlagos CO2-gázcseréjük nem feltétlenül különbözik. Vannak azonban olyan környezeti feltételek (vízre érzékeny vegetációtípusokban nyilván a vízhiány), illetve növényi-növényzeti növekedési fenológiai fázisok (őszi szeneszcencia vagy akár kora tavaszi „ébredés”), amikor a fiziológiai aktivitás természetes foltossága, mozaikossága az egyes típusokban eltérő lesz. 50

Eredmények és megbeszélésük 5. táblázat: A 2000. őszi időszakban mért értékek összehasonlításának ANOVAtáblája. Isaszegi löszgyep. Közepes EltérésVariáció Szabadsági négyzetesF P négyzetforrása fok összeg összeg (SS) (MS) 2 47,44 23,72 9,124 <0,001 Csoportok között 88 228,769 2,6 Csoporton belül 90 276,208 Összes

A gyomnövényközösség 2000. nyári mérésekor mindhárom típusban a fotoszintézis dominanciáját tapasztaltuk (6. táblázat). Az egyes típusok páronkénti összehasonlítása szerint szignifikánsan eltérő (p<0,05) működésű volt a Daucus-os és Artemisia-s, illetve a Daucus-os és Elymus-os típus, de az Elymus-os és az Artemisia-s típus nem. Az állományok a szukcesszió különböző stádiumait képviselik, legfiatalabb a Daucus-os (3-5 év), középső az Artemisia-s (5-8 év), legidősebb az Elymus-os (10-15 év). Úgy tűnik, az utóbbi kettő működésbeli eltérése már csekély. Feltűnő ezen kívül a variabilitás lecsökkenése a legidősebb típusban (37 % vs. >50 %). 6. táblázat: A gyomnövényközösség-típusok CO2 gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1) adatainak összehasonlítása. Valkó, 2000. Elymus-os Artemisia-s Daucus-os Összes adat típus típus típus -5,65 -5,3 -8,07 -3,57 Átlagos NEE (µ µmol -2 -1 CO2 m s ) 3,40 1,96 4,19 1,83 Szórás 60,19 36,89 51,89 51,31 CV (%)

Az Elymus-os állomány mért foltjainak átlagos LAI-ja 1,76 m2 m-2, a talaj víztartalma 10,1 %, az Artemisia-s típusé 2,14 m2 m-2, illetve 6,5 %, a Daucus-osé 1,61 m2 m-2 és 12,6 % volt. A két utóbbi típus meglehetősen magas (50-70 cm) is lehet nyári, maximális biomasszájú időszakában, az Elymus-os típus összességében alacsonyabb (30-40 cm), a domináns faj termete által meghatározott, s szórványosabbak a nagyobb termetű populációk egyedei. A mért NEE-adatokban a LAI különbözősége is tükröződött.

51

Eredmények és megbeszélésük 4.1.2. NEE napi menete az egyes gyeptípusokban

Az említett gyeptípusokban végzett napi menet mérések is bizonyították, hogy a CO2-gázcsere intenzitása a társulás jellegétől függően jelentősen különbözik (vö. 3. táblázat, CSINTALAN ET AL. 2000, BALOGH ET AL. 2002, JUHÁSZ ET AL. 2002, FÓTI ET AL. 2004). A homokpusztagyep működéséről azt is megállapítottuk, hogy egymást követő évek között is komoly eltérés lehet a gázcsere alakulásában. Ennek hétterében az áll, hogy bár a nyár jellemzően erősen vízhiány-stresszelt ebben a térségben és vegetációtípusban (2000.-ben a mérés időszakában mindössze 4 % körül volt a talaj víztartalma), a nagyobb nyári szénfelvétel értékek egyértelműen magasabb víztartalomhoz, míg a kis felvétel, vagy leadás értékek alacsony víztartalomhoz köthetők (BALOGH ET AL. 2005). A hőmérséklet-limitált hideg időszakban ez az összefüggés már nem jellemző. A félsivatagi jellegű száraz gyepek éves szénmérlege nullához közeli (FRANK ÉS DUGAS 2001). Eredményeink is alacsony szénfelvevő képességre utalnak, amit leginkább a talajban hozzáférhető víz mennyisége határoz meg. Úgy tűnik, hogy a nyári szárazság nagyobb mértékben csökkenti a fotoszintézis által felvett szén mennyiségét, mint a légzés (talaj és föld feletti növényzet) által leadott mennyiséget (NAGY ET AL. 2007). Ez eredményezi adott esetben összességében a szén-leadást szárazság hatására. Azt, hogy ez a homokpusztagyep éves szinten gyenge nyelő, vagy forrás aktivitással bír-e, a csapadék összege és eloszlása határozza meg. Ezek alapján egyértelmű, hogy a gázcsrere-működés szempontjából a nyári szárazságstressz előtti időszak az optimális, így a térbeli mintázat elemzésére alkalmas mintát ekkor érdemes gyűjteni. A löszgyep CO2-gázcseréjének napszakos variabilitását is nyomon követtük (FÓTI ET AL. 2004). Legfontosabb megfigyelésünk az volt, hogy a kora nyári időszak kiemelkedő fiziológiai aktivitással jellemezhető, illetve az, hogy a nap folyamán a CV változása alapján határozhatjuk meg azt az időszakot, amikor a térbeli mintázat elemzéséhez megfelelő (időben nagyjából stacioner) adatok gyűjthetők. A négy évszakra nagyjából egyformán jellemző volt a reggeli nagyobb CV, melyet valószínűleg a kompenzációs pont körüli fényintenzitás, valamint a lombozat jelentős önárnyékolása okozhatott (BILBROUGH ÉS CALDWELL 1995), melyek következtében a mért értékek hol a légzés, hol a fotoszintézis dominanciáját mutatták. A májusi és júliusi időszakban elég jól megfigyelhető a CV kora reggeli időszakot követő lecsengése, 10 % és 30 % közötti alakulása a délelőtt folyamán. A meleg napok délutánján tapasztalható CV-növekedés a vízhiány és magas hőmérséklet okozta, faj- és levél-specifikus, változatos sztómazáródás következménye lehetett (AVISSAR 1993: hűvösben kisebb a sztómakonduktancia variabilitása).

52

Eredmények és megbeszélésük 4.1.3. Összefoglalás

E fejezetben bemutatott eredményeink képet adtak néhány hazai fátlan közösség nettó CO2-gázcseréjének időbeliségéről mind napszakosan, mind szezonálisan. Láthatóvá vált a működés elsősorban talajbeli víz általi meghatározottsága, korlátozott vízellátottság esetén megmutatkozó intenzitáscsökkenése. Optimális környezeti feltételek mellett a löszgyepállományok hasonló teljesítményt tudtak elérni kompozíciós különbségeik ellenére, míg az eleve mozaikosabb homokpusztagyepről ez már nem mondható el. A biomassza legnagyobb mennyiségével együtt járó kiemelkedő fiziológiai aktivitás általában a kora nyári időszakok sajátja, s ekkor maradnak a nap folyamán állandóan változó környezeti feltételek (PAR, léghőmérséklet) a dél körüli napszakban a legtovább változatlanok. A működés változékonysága, mozaikossága minden időszakban megfigyelhető. Feltételezésünk szerint az állományra legjellemzőbb térbeli mintázatot azonban a fenológiai optimumban, optimális környezeti feltételek mellett mutathatjuk ki. A mintázatok különböző hatásokra bekövetkező transzformációja már esetleg távoli típusokat is hasonlónak mutat. Az egyedi különbségek elfedődése mellett előtérbe kerülhetnek a hatótényezők okozta általános trendek (ld. a 4.4. fejezetben például a vízhiány következtében megnövő foltméreteket).

53

Eredmények és megbeszélésük

4.2. Néhány hazai száraz gyeptípus szerkezetének és gázcseréjének kapcsolata Cönológiai és mikrocönológiai felvételekkel igyekeztünk átfogó ismereteket szerezni három kiválasztott hazai száraz gyepünk nem-fiziognómiai szerkezetéről. A gyepek élőhelyének klimatikus adottságait, vegetációjának irodalomból ismert fiziognómiai szerkezetét, fajkompozíciós és textúrális tulajdonságait a módszereknél mutattuk be. E fejezetben saját, részben cönológiaimikrocönológiai, részben az állományok fiziológiai teljesítményét megfogó gázcsere adataink alapján kívántuk e jellemzéseket kiegészíteni. A szünfenetikai szerkezet és a szünfiziológiai aktivitás karakterisztikus léptékeinek összevetése munkánk egyik fő célkitűzése volt. E tudományterületek összekapcsolása merőben új eredményekkel járhat az ökofiziológiai kutatásban (interdiszciplináris törekvések, ld. DAVIS ET AL. 2005). 4.2.1. Mikrokvadrátos transzszektek elemzése

A 3 részletesen vizsgált társulás 3-3 állományában 2-2 transzszekt felvétel készült. Ezek a felvételek a társulások kotextúrális tulajdonságainak mintavételi egység-nagyságtól való függését mutatják be, a társulásonkénti nagyszámú ismétlés révén pedig a karakterisztikus áreák esetleges különbözőségében az állományok belső variabilitásáról tanúskodnak. A lepásztázó szünfenetikus térsorozati mintavételen alapuló karakterisztikus függvények közül e fejezetben a populációk kollektív viselkedését leíró florális diverzitást (JUHÁSZ-NAGY 1980) és a realizált kombinációk számát használtuk fel a variabilitás megközelítésére. A görbék alakját a fajszám, a habitatpreferencia, illetve a negatív (kompetíció) és pozitív (különböző okokból bekövetkező csoportosulás) asszociáltsági interakciók befolyásolják (CSILLAG ET AL. 2001). A kollektív struktúra kialakításában részt vevő egyes fajok szerepével (lokális disztingváltság függvény, JUHÁSZ-NAGY 1985) külön nem foglalkoztunk, de az interpopulációs függés mértékével (asszociátum függvény, az együttes előfordulás valószínűségével kapcsolatos érték, MARGÓCZI 1995) igen. Mivel feltételezhető, hogy a társulás szerkezetének kialakításában elsődleges szerepű, nagy tömegességű fajok a fotoszintézisben is meghatározók, a domináns fajok asszociáltságának karakterisztikus léptéke a szünfenetikai és szünfiziológiai tulajdonságok összehasonlításának alapja lehet. Az asszociátum értéke a realizált fajkombinációk térbeli függőségét jelenti (BARTHA 1992, BARTHA 2000, RICOTTA ÉS ANAND 2006), melynek hátterében a fajok egymás közötti (pl. kompetíció) vagy a fajok és környezetük közötti interakciók, de egyszerűen az egyedek architekturális tulajdonságai is állhatnak. Meghatároztuk a karakterisztikus függvények szélsőértékei által kijelölt karakterisztikus áreákat is: a maximum áreát (ahol a függvényértékek a legnagyobbak), és a minimum áreát (florális diverzitás és asszociátum függvények esetében a függvényérték 0, realizált kombinációk esetében 1). 54

Eredmények és megbeszélésük

4.2.1.1. Homokpusztagyep A nyílt homokpusztagyep-állomány és a Stipa-s típus 2-2 transzszektje fajszám, illetve a ritka fajok relatív frekvenciája (az egyszerűség kedvéért csak a fajszámot mutatjuk be: SOP1: 22, SOP2: 15, SST1: 15, SST2: 19) tekintetében jelentősen eltért, a záródó állomány e tekintetben (SCL1: 17, SCL2: 15) kisebb variabilitást mutatott. A realizált kombinációk maximuma (Melléklet 8. táblázat) a frekvensebb fajok figyelembevétele esetén (százalékos gyakoriság: fr%>3, a következőkben mindenütt ezek az adatok szerepelnek) minden esetben 0,1-0,3 m közötti léptékhez esett, és ekkor sok esetben a fajszám alapján várható elméleti maximum-értéket kaptuk. 60

6 SOP1 SOP2 SST1 SST2 SCL1 SCL2 SOP1 SOP2 SST1 SST2 SCL1 SCL2

40

30

5

4

3

20

2

10

1

0 0,01

Florális diverzitás (bit)

Realizált kombinációk száma

50

0 0,1

1

10

100

Mintavételi egység hossza (m)

5. ábra: A realizált kombinációk (fekete szimbólum és vonal) száma és a florális diverzitás (szürke szimbólum és vonal, bit) a minták több mint 3 %-ában előforduló fajokra a mintavételi egység méretének függvényében homokpusztagyepben. Vácrátót, 2000. nyara.

A florális diverzitás maximumával jellemezhető térlépték a ritkább fajok elhagyásával 0,1-0,3 m-nél mutatkozott. A 6 transzszekt adatai alapján számolt két függvény tehát valamennyi esetben hasonló tartományban mutatott maximumot, a lefutásuk azonban egészen más volt (5. ábra), az állományok belső variabilitását bizonyítva. Az asszociátum értéke: 0,137 és 0,35 bit közötti volt a 6 transzszekt esetében a frekvensebb (mátrix) fajok figyelembe vételekor, melyek szerveződése egészen kis térléptéket tüntetett ki (0,05 m). Az asszociátum függvény, mely a populációk együttes előfordulásának valószínűségével kapcsolatos azt mutatta tehát, hogy, a fotoszintézisben is meghatározó, tömegesebb populációk egész kicsi

55

Eredmények és megbeszélésük

léptékben ismétlődnek ebben a gyepállományban. Úgy tűnik, nem is asszociáltak egymáshoz, elszórtan élnek egymás mellett. A minimum área 3,35 és 20,15 m közötti tartományba esett a különböző transzszekteknél mind a kombinációk számát, mind a florális diverzitást tekintve. 4.2.1.2. Löszpusztagyep A löszgyepen készített transzszektek esetében (Melléklet 9. táblázat) a realizált kombinációk számának maximumával jellemezhető térlépték 0,1-0,3 m volt. A 6. ábra a 3 %-nál gyakoribb fajokra vonatkozó függvényeket mutatja. 8 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2 LCY1 LCY2 LST1 LST2 LCA1 LCA2

Realizált kombinációk száma

300 250 200 150 100

6

4

2

Florális diverzitás (bit)

350

50 0 0

0,01

0,1

1

10

100

Mintavételi egység hossza (m)

6. ábra: A realizált kombinációk száma (fekete szimbólum és vonal) és a florális diverzitás (szürke szimbólum és vonal, bit) a minták több mint 3 %-ában előforduló fajokra a mintavételi egység méretének függvényében löszpusztagyepben. Isaszeg, 2000. nyara.

A flor. div. maximuma 0,2-0,3 m-nél mutatkozott. A gyakoribb fajok kiemelésével elkerülhető (pl. a nagyobb térléptékeknél a ritka fajok konzekvens bevonódása miatti) félreértelmezhető eredmények jelentkezése, ugyanakkor a löszgyep dominancia-struktúrája sokkal kevésbé volt meredek, mint a homoki gyepé (FEKETE ET AL. 1995), így a frekvenciahatár módosítása általában lényegesen kisebb jelentőségű lehetett, mint ott. Az asszociátum maximumára a gyakoribb fajok kiemelésekor 0,3-0,75 mes térlépték és 0,5 és 2,5 bit közötti értékek adódtak. A minimum área a kombinációk számát és a florális diverzitást tekintve is több mint 20 m-esnek adódott (a kombinációk számának tengelyén a lösz és homok ábrákon 5-szörös a különbség!).

56

Eredmények és megbeszélésük

4.2.1.3. Gyomterület 10 WAR1 WAR2 WEL1 WEL2 WDA1 WDA2 WAR1 WAR2 WEL1 WEL2 WDA1 WDA2

Realizált kombinációk száma

250

200

150

8

6

4

100 2

50

0 0,01

Florális diverzitás (bit)

300

0 0,1

1

10

100

Mintavételi egység hossza (m)

7. ábra: A realizált kombinációk száma (fekete szimbólum és vonal) és a florális diverzitás (szürke szimbólum és vonal, bit) a minták több mint 3 %-ában előforduló fajokra a mintavételi egység méretének függvényében a gyomközösségben. Valkó, 2000. nyara.

A parlag esetében az adatokból kapott karakterisztikus függvények mind a maximum-értékeket, mind az azokhoz tartozó léptékeket tekintve (Melléklet 10. táblázat és 7. ábra) nagyobb variabilitással voltak jellemezhetők, mint a két másik társulás függvényei. Az ilyen típusú másodlagos gyepekhez hasonlóan ezek az állományok változatos fajösszetételűnek, instabil szerkezetűek, nagy belső variabilitásúnak mutatkoztak. Az asszociátum maximumához tartozó lépték is igen változatos volt a gyakoribb fajokra (0,75-3,35 m között, értéke itt 0,1 és 2,1 bit közötti), így egységes szerveződési léptéket, melynél a domináns fajok fotoszintetikus teljesítménye is kiemelkedő lehet, e társulás egészére nem tudtunk megállapítani. A minimum área 15 m fölöttinek adódott mindkét másutt is említett függvényre. 4.2.1.4. A társulások összehasonlító jellemzése A transzszektek alapján tehát a következők emelendők ki (minden esetben fr%>3 esetre, 7. táblázat):

57

Eredmények és megbeszélésük 7. táblázat: A három különböző gyeptípus (homokpusztagyep, löszgyep és gyomnövényközösség) szerkezetének összehasonlítása a 2000. nyári mikrokvadrátos transzszekt-felvételek alapján. HomokGyomnövényLöszgyep pusztagyep közösség A realizált komb. 0,1-0,3 0,1-0,3 0,05-0,75 max. léptéke (m) A flor. div. max. 0,1-0,3 0,2-0,3 0,3-1 léptéke (m) Az asszociátum 0,05 0,3-0,75 0,75-3,35 max. léptéke (m)

Ezek az adatok tehát azt mutatják, hogy a társulások különböző léptékeket tüntettek ki, a löszön kissé nagyobb léptéknél jelentkeztek a maximumok, mint a homokon (itt, ezen a cserjésedő löszterületen, másutt hasonlóan kicsi, ld. VIRÁGH ET AL. 2006, KUN ET AL. 2007), a ruderális társulás pedig lényegesen kevésbé tűnt koordináltnak, a karakterisztikus léptékek tágabb tartományban mozogtak, de mindenképpen nagyobbak voltak, mint a két másik társulásban. A szerkezet-alakító fajok szerepe és viselkedése társulásonként más és más, ez tükröződött az asszociátum-függvény eltérő maximum áreáiban és maximum-értékeiben is. Feltűnő az is, hogy az asszociátum maximuma nagyobb léptéknél jelentkezett löszön, mint a variabilitás kifejezésére használt másik két függvényé, ami a sokfajú fajkombinációk térbeli kapcsolatainak szerepét mutatja, szemben a homokon kapott helyzettel, ahol a kis fajszámú florulák térbeli kapcsolatai a meghatározók (BARTHA 1992). A minimum áreák két homoki transzszekt (SOP1 és SCL2) kivételével mindenütt 10-15 m hosszúságúnál nagyobb mintavételi egységeknél mutatkoztak. Legnagyobb variabilitást a karakterisztikus léptékek tekintetében a gyomnövényközösség, közepeset a homoki gyep, legkisebbet a löszgyep 6 egymással összehasonlított transzszektje mutatott. A bemutatott ábrák az egyes helyszíneken felvett minták adatai alapján kapott szerkezeti tulajdonságok térbeli variabilitásáról is árulkodnak. A nem-fiziognómiai szünfenetikai vizsgálat fenti, variabilitással kapcsolatos eredményei alapján a több mintavételi egység-nagyságot felhasználó, léptékfüggő szünfiziológiai vizsgálatok során a legkisebb pár cm2-es tartománytól a nagyobb pár m2-es tartományig, de különösen az első néhány dm2-en kellett biztosítania a gyep CO2-gázcseréjének mérését. Ehhez készültek a módszerek fejezetben említett, CZÓBEL ET AL. (2005a) munkájában részletesen ismertetett gázcsere-mérő kamrák (melyek a szünfenetikai minimum área nagyságában már nem használhatók). A geostatisztikai mintavétel térbeli felbontásának és kiterjedésének is ezt a tartományt kellett lefednie ahhoz, hogy a szünfenetikai struktúra karakterisztikus léptékeinek, foltméreteinek a CO2-gázcsere térbeli mintázatára gyakorolt hatását figyelembe vehessük. Feltűnő, hogy a variabilitás megközelítésére alkalmas florális diverzitás és realizált kombinációk száma függvény maximuma mindhárom gyepben a 0,3 m körüli tartományba esett. Az 58

Eredmények és megbeszélésük

adatgyűjtést tehát ezek, valamint később bemutatandó eredményeink nyomán 15 m hosszú körtranszszekt mentén (így 5 m-nél kisebb átmérőjű a vizsgált állományfolt, nagyjából a mintavételi kamra-sorozat legnagyobbikával megegyező méretű, ld. 3.3.2. fejezet), 20 cm-es felbontással, 30 cm átmérőjű gázcsere-mérő kamrával (azaz átfedéssel) végeztük. 4.2.2. Cönológiai adatok és variabilitásuk

A következőkben a 3.4. fejezetben leírt és a Melléklet 1. és 11. táblázataiban összefoglalt cönológiai felvételekkel és mérésekkel kapcsolatos eredményeket mutatjuk be. Az egyes állományokban felvételezett borítás-adatok alapján foltonkénti összborítást, fajszámot, diverzitást (H=-Σfjk*lnfjk, ahol fjk a jedik faj k-adik mintavételi egység-beli relatív dominanciája (rel. dom.)) és egyszikű/kétszikű borítási arányt számoltunk. A textúrális tulajdonságok szezonális vagy évről-évre történő átrendeződése, variabilitása hatással lehet az állományok fotoszintetikus teljesítőképességére legyen ez a változás talajfelszín alatti (pl. gyökérzettel kapcsolt mikrobaközösségek aszpektusai BARDGETT ET AL. 2005) vagy feletti (kompozíció: HERBEN ET AL. 2003) meghatározottságú. 4.2.2.1. Homokpusztagyep A típus-leíró felvételek tanúsága szerint a homoki gyep nyílt állományában igen kifejezett volt a Tortula ruralis dominanciája, különösen a nyári aszpektusban (nyáron: 67,2 % ősszel: 54,9 % volt a rel. dom.-ája, ld. Melléklet 3. és 4. táblázat). Őszre a többi típushoz képest kifejezettebbé vált az állomány nyitottsága (az összborítás-adatok mellett a másutt elhanyagolható, itt akár igen jelentős mohazuzmó borítást és a növényzettel nem borított terület %-os arányát is szerepeltettük, 8. táblázat). Az SCL-állomány összborítása ősszel nagyobb volt, mint nyáron. Ezek a borításbeli különbségek jelentősen hozzájárulhattak ahhoz, hogy az őszi CO2gázcsereaktivitás a nyílt típusban eltérő volt a két másik állományétól (SZERDAHELYI ET AL. 2004 a). Ezen kívül, s ez a dominancia-struktúrák megváltozásával is összefügg, a napi menetek nyári és őszi görbéi is eltérő lefutásúak voltak (BALOGH ET AL. 2002). A Stipa-s típus karaktere nyáron volt kifejezettebb a faj rel. dom.-ája alapján (6,5 %, míg ősszel mindössze 2 %), az őszi aszpektusban az összborítás növekedésében a Bothriochloa ischaemum nagy tömegessége játszott elsősorban szerepet (24,1 %).

59

Eredmények és megbeszélésük 8. táblázat: A homokpusztagyep állományainak cönológiai jellemzői három vizsgálati időpontban, 2000. júliusában és szeptemberében, valamint 2001. nyarán. Vácrátót. (A 2001. nyári adatok a különböző méretű mintavételi egységekkel kapott eredmények szélső értékei.) Átalgos Lék + mohaÁllomány Fajszám Diverzitás borítás (%) zuzmó borítás (%) SCL 76,92 36,54 4,63 1,04 2000. SOP 37,25 83,86 3,87 0,83 nyár SST 54,10 68,38 4,08 1,15 SCL 90,88 29,67 5,17 1,02 2000. SOP 43,52 53,1 5,50 1,02 ősz SST 100,51 25,92 6,47 1,20 SCL 65,4-88 13,8-55,9 1,63-8,86 0,16-1,29 2001. nyár SOP 53,9-97,9 66,4-82 3,14-11,71 0,71-1,2

A szezonális aszpektusok eltérése (KÁRPÁTI ÉS KÁRPÁTI 1954) más fajok rel. dom.-viszonyai alapján is megmutatkozott. A záródó állományban a Festuca domini, és a Poa bulbosa fajok rel. dom.-ája őszre csökkent, a Stipa borysthenica, és a Medicago minima fajoké nőtt. A nyílt állományban a Bothriochloa ischaemum-é nőtt, a Stipa-s faciesben a Tortula ruralis, és Stipa borysthenica fajoké csökkent, a Festuca vaginata, és a Bothriochloa ischaemum fajoké nőtt. A minták fajszám szerinti csoportosítása azt mutatta, hogy ősszel a nagyobb fajszámú mintavételi egységek váltak gyakoribbá:. (SOP: nyár: 3-7, ősz: 4-9; SCL: nyár: 2-7, ősz: 4-7; SST: nyár: 2-7, ősz: 4-9), feltehetőleg az őszi efemerek tömeges megjelenése miatt. A diverzitás-értékek nyáron és ősszel nagyon hasonlóak voltak valamennyi típusban, tehát a fajszám-növekedés nem eredményezett egyúttal lényeges diverzitás-emelkedést. Egyszikű/kétszikű borítási arányt az egyszikűek gyakran kizárólagos előfordulása miatt itt nem tudtunk számolni. A 8. táblázatban feltüntettük a 2001. évi felvételek alapján az egyes változók különböző méretű mintavételi egységekkel kapott szélső értékeit is. Kiugróan magas csak a 240 cm átmérőjű foltok fajszáma volt. 4.2.2.2. Löszpusztagyep A löszgyep 2000. évi felvételezésekor gyűjtött borítás-adatokból készített dominancia-struktúrák (Melléklet 5. és 6. táblázat) azt mutatták, hogy a három választott állomány karaktere (Chamaecytisus-os, Carex-es, Stipa-s) az őszi cönológiai felvételekben kifejezettebb volt, mint a nyáriakban (rerl. dom. %: Chamaecytisus austriacus: 19,7-31,4; Carex humilis: 12,4-35,3; Stipa joannis: 38,2-49). Az összborítás átlagos értéke lényeges különbséget nem mutatott (9. táblázat). Az őszi aszpektusra a dominancia-struktúra jelentősen megváltozott, az átlagos fajszám pedig, szemben a homokon tapasztalttal, lecsökkent. A Carex-es 60

Eredmények és megbeszélésük

állományban a Knautia arvensis és a Dacylis glomerata fajok rel. dom.-ája nőtt, a Salvia nemorosa és a Rapistrum perenne fajoké csökkent. A Chamaecytisus-os állományban a Stipa joannis és a Chrysopogon gryllus fajok rel. dom.-ája nőtt, a Teucrium chamaedrys és az Euphorbia pannonica fajoké csökkent. A Stipa-s állományban a Carex humilis és a két Festuca faj (együttes) rel. dom.-ája csökkent, a Chamaecytisus austriacus fajé nőtt. A dominancia-struktúrák eltolódásai, a típusok karakteresebbé válása a domináns fajok sajátos fotoszintetikus teljesítményén keresztül a típusok szignifikánsan eltérő őszi aktivitásának komoly meghatározói lehetnek (SZERDAHELYI ET AL 2004 b). 9. táblázat: A löszpusztagyep állományainak cönológiai jellemzői három vizsgálati időpontban, 2000. júliusában és szeptemberében, valamint 2001. nyarán. Isaszeg. (A 2001. nyári adatok a különböző méretű mintavételi egységekkel kapott eredmények szélső értékei.) Átalgos borítás Egysz./kétsz. Állomány Fajszám Diverzitás (%) borítás LCA 89,30 8,10 1,58 1,31 2000. nyár LCY 85,05 8,63 1,72 0,87 LST 83,19 7,98 1,55 4,86 LCA 99,54 5,93 1,27 1,44 2000. ősz LCY 87,03 8,35 1,63 1,40 LST 97,37 5,90 1,26 2,70 LCY 158-202 3,73-17,13 0,91-1,89 0,31-1,01 2001. nyár

A diverzitás összes felvételezett foltra vonatkozó átlaga valamelyest kisebb lett őszre, így itt az őszi aszpektusnak a nyárinál kisebb fajszáma a diverzitásra is hatással lehetett. Az egyszikűek/kétszikűek borítási aránya őszre a Stipa-s típusban lényegesen lecsökkent, de még így is nagyobb érték maradt, mint a másik két állományé. A 2001. nyári felvételek a homokon tapasztalthoz hasonlóan igen magas fajszámot mutattak a legnagyobb mintavételi egységnél. Jóval magasabb volt az átlagos összborítás 2001-ben, mint 2000-ben. 4.2.2.3. Gyomterület A gyomnövény-társulás 2000. nyári felvételezése alapján csak az állományok egymáshoz képesti (s így elsősorban térbeli) eltéréseiről kaphattunk eredményeket, időbeli variabiliásukról nem.

61

Eredmények és megbeszélésük 10. táblázat: A gyomközösség három különböző állományának cönológiai jellemzői 2000., 2001. és 2002. nyarán. Valkó. (A 2001. és 2002. nyári adatok a különböző méretű mintavételi egységekkel kapott eredmények szélső értékei.) Átalgos Állomány borítás Fajszám Diverzitás Egysz./kétsz. borítás (%)

2000. nyár 2001. nyár 2002. nyár

WEL WAR WDA WEL WEL

79,97 94,06 65,24 94-133 71-119

6,18 3,63 9,80 2,11-11,22 3,1-13,2

0,60 0,70 1,52 0,52-1,57 0,6-1,51

7,73 0,25 0,13 1,19-3,25 0,05-0,48

Az összborítás és a fajszám átlagainak tekintetében igen változatosak voltak a típusok (10. táblázat), s ez a dominancia-struktúra eltéréseiben is megmutatkozott (Melléklet 7. táblázat), bár a legnagyobb borítású populációk nagyjából közösek voltak. Az Elymus-os típusban az Elymus repens rel. dom.-ája 85 % körüli volt, az Artemisia-s típsban az Artemisia vulgaris-é 73 %, az Elymus repens-é 19 %, a Daucus-os típusban a Daucus carota-é 25 %, az Cannabis sativaé 20 %. A diverzitás és az egyszikű/kétszikű borítási arány is változatos volt, de csak annyiban, hogy mindkét változó esetében az egyik állomány kiugró értéket vett föl (a Daucus-os nagyobb diverzitású volt, mint a másik kettő, az Elymusosban pedig lényegesen nagyobb volt az egyszikűek borítása a kétszikűekéhez képest - a névadó faj tömegessége miatt - mint a másik kettőben). E társulás állományaiban a kompozíció eltolódásairól nincs adatunk, a típusok ismertetett eltérései kevéssé magyarázzák a pillanatnyi CO2-gázcsere különbségeit (4.1.1. fejezet). A léptékfüggés vizsgálatára gyűjtött 2001. és 2002. évi adatok közül egyedül az egyszikű/kétszikű borítási arány tért el lényegesen a korábbi évben számítottól, sokkal jelentősebb kétszikű jelenlétre utalva az Elymus-os típusban. A 11. táblázatban a cönológiai variabilitás értékeit foglaltuk össze a 60 cm átmérőjű kör mintavételek alapján (2000. típus-leíró mérések adatai + a léptékfüggő mérések 60 cm-es kamrával gyűjtött adatai). Kiugró értékeket mindössze az egyszikűek/kétszikűek borítási aránya tekintetében kaptunk, egyéb változók variabilitása viszonylag kicsi, s valamennyi társulásban hasonlóan 30 % körüli volt.

62

Eredmények és megbeszélésük 11. táblázat: A három részletesebben vizsgált hazai gyeptípus (homokpusztagyep, löszgyep és gyomnövényközösség) cönológiai jellemzőinek variabilitása 2000.2002. évi, 60 cm átmérőjű mintavételi egységekről származó adatok alapján. Borítás Fajszám Diverzitás Egysz./kétsz. CV (%) CV (%) CV (%) borítás CV (%) Homok9-54 15-31 12-32 pusztagyep 19-34 17-34 13-34 64-238 Löszgyep Gyomnövény7-29 15-28 15-39 59-124 közösség 4.2.3. A kompozíció és a gázcsere kapcsolata

Megvizsgáltuk az előző, 4.2.2. fejezet eredményei alapjául szolgáló cönológiai adatok összefüggését a telítési fényintenzitáson (PAR>1000 µmol m-2s1 ), nem limitáló légköri hőmérsékleten (<35°C) mért NEE-vel. A mért értékek szűrésével igyekeztünk a típusok összehasonlíthatóságát biztosítani. Így eleve kihagytuk a 2001-ben, a gyomnövényközösségben folytatott léptékfüggő vizsgálat adatait, mert nem volt telítési fényintenzitáson mért gázcsere-érték. 4.2.3.1. Homokpusztagyep A 2000. őszén, homokon végzett adatgyűjtés során telítési fényintenzitás csak kevés folt esetében volt jellemző, a működés esetleges fénylimitáltsága következtében ezt az adatsor tehát nem tudtuk az összehasonlításokhoz felhasználni. A nyári adatok esetében a gyep különböző állományainak működését elemző részben már kitértünk arra, hogy az egyes típusok működésbeli intenzitása eltérő volt (SZERDAHELYI ET AL. 2004 a): a Stipa-s típus lényegesen jobban teljesített, mint a nyílt vagy a záródó típus. Valamennyi megmért foltot a szignifikáns különbségek miatt tehát nem kezelhettük együtt a cönológiai adatokkal való összevetés során.

63

Eredmények és megbeszélésük 4 SCL-SOP állomány SST állomány

r ²=0,17, p<0,05

2

-2

-1

NEE (µmol m s )

3

1

0

r ²=0,3, p<0,05

-1

-2 0

20

40

60

80

100

120

Foltonkénti összborítás (%)

8. ábra: A nettó CO2 gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1) és a borítás (%) kapcsolata homokpusztagyepben. Vácrátót, 2000. nyara.

Így a Stipa-s típusból 14 folt volt alkalmas az összehasonlító elemzésre, a nyílt és záródó típusból együtt 30. Az eredményekből mindkét esetben hasonló összefüggések, illetve alkalmanként tendenciák mutatkoztak meg (a 8.-9. ábrák néhány kiragadott példát mutatnak): növekvő borítással, fajszámmal és diverzitással növekvő fotoszintézis (SST), és csökkenő állomány-légzés (SOPSCL) párosult, valamint növekvő csupasz talaj-moha-zuzmó (a mohák-zuzmók a nyár ezen időszakában kiszáradt állapotban voltak!) arány mellett fordított összefüggés. 4 r ²=0,23, p<0,05

-2

-1

NEE (µmol CO2 m s )

3

2

1

0

-1 r ²=0,12

SCL-SOP állomány SST állomány

-2 0

20

40

60

80

100

120

Csupasz talaj és moha-zuzmó borítás (%)

9. ábra: A nettó CO2 gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1) és a csupasz talaj ill. mohazuzmó borítás (%) kapcsolata homokpusztagyepben.Vácrátót, 2000. nyara.

64

Eredmények és megbeszélésük

A feltüntetett determinációs koefficiensek statisztikailag szignifikáns eredményt jelentenek az összborítás esetében mindkét adatsornál (8. ábra), illetve a csupasz talaj aránya esetében az együtt vizsgált nyílt és záródó (SOP-SCL) állományoknál (9. ábra), ezen kívül szignifikáns volt a fajszám-NEE kapcsolat az Stipa (SST)-típusban (r2= 0,2828). Úgy tűnik tehát, hogy a nagyobb borítással, esetenként fajszámmal, együtt jár a nagyobb, fotoszintézis túlsúlyával jellemezhető CO2-gázcsere ennél a mintavételi egység-nagyságnál. Ez egyrészt a jelentősebb fiziológiailag aktív növénytömeg összességében nagyobb fotoszintetikus teljesítményéről tanúskodik, másrészt, esetleg, a bonyolultabb faji kompozíciójú állományfoltok összehangoltabb, jobb teljesítőképességéről. A 2001-es, léptékfüggő mérések esetében a nyílt és a záródó gyep fiziológiai aktivitása szignifikánsan különbözött, a záródó típusban ezúttal a fotoszintézis dominált az NEE-ben, míg a nyílt típusban ebben az évben is (ld. még 4.1.1. fejezet) a légzés (kamraméretenként hét folt, azaz a hat kamraméretnél így 42-42 folt átlagos CO2-gázcseréje szerepel a 12. táblázatban). 12. táblázat: A nyílt és záródó homoki gyeptípus CO2-gázcseréje (µmol CO2 m-2 s1 ) a 2001. évi, léptékfüggő mérés során az alkalmazott kamraméreteknél. Vácrátót.

Kamraátmérő (cm) SOP SCL

7,5 0,33 -1,91

15 0,48 -1,15

30 2,03 0,01

60 0,41 -0,40

120 0,45 -0,41

240 0,23 -0,72

A 42 mintaelemből azonban a nyílt típusban mindössze 28, a záródóban 19 folt mérésekor volt telítési fényintenzitás, így ezekkel a gázcsere-értékekkel próbáltunk meg a 2000. évben találthoz hasonló összefüggéseket keresni. Eredményeink nem erősítették meg az akkor tapasztaltakat. A bemutatott példából (10. ábra) az is kitűnik, hogy ennek okai a kis kamraméretekhez tartozó értékek lehettek. Az adatok nagyon szórtak, megakadályozva bármilyen „hihető”, vagyis nemcsak általuk befolyásolt illesztést. Az azonban feltűnő, hogy a kis kamraméretekkel nagy fotoszintézist, a nagyokkal kis fotoszintézist mértünk.

65

Eredmények és megbeszélésük

-2

-2

-1

NEE (µmolCO2 m s )

0

-4

-6

-8

7,5 cm 15 cm 60 cm 120 cm 240 cm

-10

-12 0

2

4

6

8

10

12

14

Fajszám

10. ábra: A nettó CO2 gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1) és a fajszám kapcsolata a különböző kamraméretek esetében a záródó homokpusztagyep állományban 2001. évi mérések során, Vácrátót (az egyes méreteket eltérő szimbólumok jelölik).

Ennek a hátterében az állhatott, hogy a 7,5 és 15 cm átmérőjű kamrákban a mérésekkor mindössze 3-4 faj volt jelen (ld. még 4.3.1. fejezet), viszonylag nagy borítással, s általában feltűnően nagy fotoszintetikus képességgel. Ez (a talán preferenciális mintavétel) eredményezhette a statisztikailag elfogadható összefüggések hiányát. 4.2.3.2. Löszgyep A löszgyep hasonló cönológiai mintavételezése és párhuzamos állományfotoszintézis mérése alapján is csak részben tudtunk statisztikailag szignifikáns korrelációt kimutatni NEE és a vizsgált kompozíciós változók között, a tendenciák azonban jobbára megegyeztek a homokon találtakkal. A 2000. nyári és őszi adatok esetében 41, illetve 42 minta állt rendelkezésre az összehasonlításokhoz, ezeket mértük telítési fényintenzitás fölött, nyáron jó vízellátottság mellett, ezek nem különböztek szignifikánsan. A 2001-es, léptékfüggő mérések hasonló szűrése után 37, különböző mintavételi egységnagysággal mért gázcsere-adat maradt. Az összborítás és NEE összefüggése a homokon találtakhoz hasonlóan azt mutatta, hogy növekvő összborítással növekvő fotoszintézis járt együtt (FÓTI ET AL. 2005). A mért foltok növényzetének fajszáma (mint a közösség diverzitásának legegyszerűbb reprezentánsa) és NEE kapcsolata azt mutatta, hogy ősszel nagyobb fajszám szignifikánsan nagyobb fotoszintézissel (kisebb NEE-vel) járt együtt. Ekkor a szeneszcencia fajfüggő hatása miatt viszonylag kevés jól működő populáció van már jelen (WALKER ÉS CHAPIN 1987). A nyári cönológiai 66

Eredmények és megbeszélésük

felvételekben a medián alatti kisebb fajszámoknál az őszihez volt hasonló a kapcsolat, melyet alátámasztott a domináns (önkényesen 4 % átlagos borításúnál gyakoribb), s így a leghatékonyabb fajok nagyarányú jelenléte az összfajszámban: számuk növekedésével statisztikailag szignifikánsan nagyobb fotoszintézis járt együtt. 10-nél nagyobb fajszámnál inkább ellenkező tendencia érvényesült (bár ezekben az esetekben az illesztés nem volt statisztikailag szignifikáns), vagyis bizonyos fajszám fölött (itt önkényesen 10) már nem nőtt tovább a gázcsere. Ez azt is jelenti, hogy viszonylag kevés faj jelenléte mellett elérhető volt a maximális fotoszintézis-intenzitás. 4.2.3.3. Gyomnövényközösség A gyomnövényközösség 2000. évi, nyári mintavételezése a típusok 4.1.1. fejezetben már leírt szignifikánsan különböző működőképessége miatt 30 (WEL), illetve 40-40 (WDA és WAR), önmagában elemezhető foltról szolgáltatott adatokat.

0

-4

-2

-1

NEE (µmolCO2 m s )

-2

-6 -8 -10 -12 WEL WAR WDA

-14 -16

r ²=0,12, p<0,05 r ²=0,24, p<0,05 r ²=0,01

-18 0

20

40

60

80

100

120

140

Foltonkénti összborítás (%)

11. ábra: A nettó CO2 gázcsere (µmol CO2 m-2 s-1) és a borítás (%) kapcsolata a gyomnövényközösségben a 2000. évi nyári mérések alapján. Valkó.

Az összborítás-NEE összefüggés (11. ábra) két típusban is megerősítette az egyéb helyszíneken kapott trendeket (statisztikailag szignifikáns korreláció:WEL r2=0,12, WAR r2=0,24). A többi tényezőre (fajszám, diverzitás, egyszikű/kétszikű borítási arány) nem sikerült szignifikáns összefüggéseket kimutatnunk sem a 2000. évi sem a léptékfüggés vizsgálatára gyűjtött 2002. évi adatokból.

67

Eredmények és megbeszélésük

4.2.3.4. Összehasonlítás Megkíséreltük a három növénytársulás összevetését is. Azt reméltük, hogy ha általában önmagukban nem is mutattak a borítás-NEE-n kívül szignifikáns összefüggést egyedi gázcsere-értékeik és a cönológiai változók, együtt talán találunk valami jellemző, átfogóbb tendenciát. 5 SCL-SOP SST WEL WAR WDA LCY-lépték SOP-lépték SCL-lépték

-2

-1

NEE (µmol CO2 m s )

0

-5

-10

-15 r2=0,18, p<0,0001 -20 0

100

200

300

400

Foltonkénti összborítás (%)

12. ábra: A foltonkénti összborítás (%) és NEE (µmol CO2 m-2 s-1) kapcsolata a nyári mérések lösz (Isaszeg: LCY), homok (Vácrátót: SCL-SOP, SST) és gyom (Gödöllő-Valkó_WEL, WAR, WDA) adatsorai alapján.

Az összehasonlítást a nyári adatokra alapoztuk. Várakozásaink csak részben igazolódtak be. Ennek egyik oka az volt, hogy bizonyos adatsorokat ki kellett hagynunk az elemzésből. A 2000. nyári minta lösz értékeit elfogadhatatlanul nagynak, utólag, későbbi adatgyűjtési tapasztalataink alapján mérési, talán műszer-beállítási problémának ítéltük (a 4.1.1. fejezetben a kiugró értékeket kiszűrtük az összehasonlítások előtt, a 4.2.3.2. fejezetben pedig kerültük ezen adatok felhasználását). Hasonló érték-tartomány volt jellemző a 2001-es, léptékfüggő mérések esetében is, ám itt a kiugróan nagy fotoszintézist a kisebb alapterületű kamrákkal, nem a 2000-ben használt 60 cm átmérőjűvel mértük. A 2001-es értékek közül a gyom léptékfüggő eredményeit kellett elhagynunk, a légzés vízhiány-stressz okozta túlzott dominanciája miatt. Statisztikailag szignifikáns korreláció csak a borítás és NEE (nagyobb borítás, kisebb NEE, azaz nagyobb fotoszintézis) között volt kimutatható (12. ábra). A borítás-NEE esetében mindkét nyári adatsor ezt a statisztikailag szignifikáns összefüggést adta, tehát a homok és a gyom 2000-es (a túl nagy lösz NEE-értékek elhagyásával, n=154, r2=0,4), és a homok és a lösz léptékfüggő 2001es adatai (gyom adatok elhagyásával, n=84, r2=0,52) is. 68

Eredmények és megbeszélésük

Az egyszikűek és kétszikűek borítási aránya és NEE kapcsolata pedig azt mutatta (13. ábra, ismét az említett adatok elhagyásával), hogy ha ez az arány kicsi, vagyis sok a mért folton a kétszikű növény, nagy NEE, vagyis a fotoszintézis dominál a gázcserében. Ellenkező esetben a fotoszintézis kicsi, vagy a légzés dominál. 5

NEE (µmol CO2 m-2 s-1)

0

-5

SCL-SOP SST WEL WAR WDA LCY-lépték SOP-lépték SCL-lépték

-10

-15

-20 0

5

10

15

20

25

Egyszikû/kétszikû borítási arány

13. ábra: Az egyszikű/kétszikű borítási arány és NEE (µmol CO2 m-2 s-1) kapcsolata a nyári mérések lösz (Isaszeg: LCY), homok (Vácrátót: SCL-SOP, SST) és gyom (Gödöllő-Valkó_WEL, WAR, WDA) adatsorai alapján.. 4.2.4. Összefoglalás

A CO2-gázcsere fotoszintézis túlsúlyát mutató értékei a társulástípusok alapvető architekturális és kompozíciós (pl. egy- és kétszikűek dominanciája: SKALOVA ET AL. 1999) különbségeiben és lombozat-vastagságában, LAI-jában megmutatkozó különbségeket adták vissza (ld. CSINTALAN ET AL. 1991. eredményeit is). Így érthető, hogy statisztikailag szignifikáns összefüggést mutattak az e tulajdonságot meglehetősen durván közelítő összborítás-értékekkel. Ugyanakkor például a növekvő borítással együtt járó nagyobb fajszámmal (CHAPIN ET AL. 1998) kevés esetben kaptunk elfogadható összefüggést. Az egyszikű és kétszikű populációk (egyedeinek) CO2-gázcseréjéről saját, megfelelő évszakból való adatokkal nem rendelkezünk. A pillanatnyi érték nyilván a növényközösség és az egyes populációk adaptációs tulajdonságainak is függvénye. E populációk arányának megváltozása ugyanakkor hatással lehet egy nagyobb foltméret teljes fotoszintetikus teljesítőképességére (SKALOVA ET AL. 1999). Eredményeinkből legfontosabb azt kiemelni, hogy a mikrocönológiai struktúra különbségei a szerkezet-alakító fajok (RICOTTA ÉS ANAND 2006) eltérő léptékben való együttélése következtében eltérő karakterisztikus léptékeket eredményeztek az egyes gyeptípusokban. A fajok térbeli asszociációi 69

Eredmények és megbeszélésük

együttélésüket, dinamikai folyamataikat egyaránt meghatározzák (BARTHA ET AL. 2006, „assembly rules”: BARTHA ÉS KERTÉSZ 1998, HERBEN ÉS HARA 2003). A nagy borítású/tömegességű/dominanciájú fajok (melyek az összborítás alakulásának is meghatározó tényezői) kiemelkedő fontossága a gázcserében is tetten érhető (WOHLFAHRT ET AL. 2001). MCALLISTER ET AL. (1998) is egyértelműen azt állapította meg (hosszúfüvű préri vizsgálati objektum fajai esetében), hogy a domináns fajok állományszinten a fotoszintézis meghatározó tényezői, illetve azt, hogy a pillanatnyi fotoszintézis a hosszabb távú eredményességi mutatókkal (pl. produktivitás) is korrelál. A produktivitás és a diverzitás kapcsolatának értelmezésére alkalmazott niche-komplementaritási elmélet szerint (HECTOR ET AL. 1999) a nagyobb produktivitás magyarázata bizonyos fajkombinációk (pl. koalíciók, MARGÓCZI 1995) jobb forrás-kihasználási képességében rejlik. A domináns, szerkezetalakító fajoknak, illetve együttesüknek kiemelkedő fotoszintetikus teljesítményén kívül számos faj, elsősorban a N-fixálók (KLIRONOMOS ET AL. 2004, GARCIA ET AL. 2005, Cytisus austriacus a löszön) önmagukban is jelentős hatással lehetnek a produktivitásra. A gyeptípusonként többé-kevésbé különböző mikrocönológiai karakterisztikus léptékek, és a szerkezeti tulajdonságok funkcióval való imént bemutatott összefüggései alapján feltételezhető, hogy a gázcsere karakterisztikus léptékei is eltérőek, és a szünfenetikai-szünfiziológiai léptékek összefüggenek az egyes gyepekben.

70

Eredmények és megbeszélésük

4.3. A CO2-gázcsere térbeli variabilitása hazai gyepjeinkben Szünfiziológiai vizsgálataink egyik fő területe a CO2-gázcsere térbeli léptékfüggésének, azon belül is elsősorban a szórás térbeli alakulásának elemzése volt (a Melléklet 11. táblázata foglalja össze ezeket a mérési alkalmakat). Ezekhez a vizsgálatokhoz, ahogyan már említettük, az ökológiában „egymásba ágyazott kvadrátok módszere” néven jól ismert mintavétellel éltünk. Ez a módszer lehetőséget ad a klasszikus és modern cönológiai kutatások egyik kiemelt területének, a karakterisztikus áreák kérdéskörének állományfiziológiai szempontú értelmezésére is. A mért értékek egyes kamraméreteknél szignifikánsan különböztek a többitől. Ezzel a ténnyel külön nem foglalkoztunk, elsősorban mérési módszertani problémának tekintettük (pl. a 480 cm átmérőjű kamrát csak a mátrai gyepekben használtuk, ennek felépítése kissé eltér a többi kamráétól, a 7,5 cm-es kamra használata nagyobb lombozat esetén pedig igen nehézkes). A mikrokvadrátos cönológiai felvételek óriási mintaelemszámával a térbeli, terepi szünfiziológiai mintavétel nem képes versenyezni. Így az eredmények nyílván kevésbé robusztusak. Az adatok stacionaritási feltételnek való megfelelése nélkülözhetetlen, és ez a mintavételt időben (egy napon belül is, nem beszélve a minden környezeti tényezőre nézve hasonló napok csekély számáról) erősen korlátozza. A térsorozati mintavétel a gázcsere-mérő kamrák párhuzamos használatával kellene, hogy megvalósuljon, ez a megfelelő műszerezettség és személyi feltételek híján is reménytelen. A mérések után az adatok (főleg PAR és léghőmérséklet szerinti) szűrésével ismét csökken a rendelkezésre álló mintaelemszám, de csak így vethetők össze a különböző kamrákkal kapott értékek. A CO2-gázcsere térbeli variabilitásának vizsgálataiban a mintaelemszám (18 folt XU ÉS QI 2001-es, 60 folt MAESTRE ÉS CORTINA 2003-as, 72 folt EPRON ET AL. 2004-es és 67-85 ADACHI ET AL. 2005-ös, talajlégzésről szóló munkáiban) általában jóval alatta van az általunk gyűjtött adatok számának (a geostatiszitikai minta alkalmanként 75 elemű volt, a sok mintavételi egységgel gyűjtött a löszön 134, a homokon 92, a gyomon pedig 133 és 151). Több helyszínen is folytattunk szünfiziológiai térsorozati méréseket. Elsősorban mindenütt arra kerestük a választ, hogy melyek lehetnek az adott gyep nettó CO2-gázcseréjének karakterisztikus foltméretei (LEGENDRE 1993), s ezek mennyiben egyeznek meg a szünfenetikai karakterisztikus áreákkal. A minimális szórással jellemezhető foltméret a gyep szünfiziológiai minimum áreája, a legnagyobb szórású pedig a maximum área. Az utóbbit kisebb kamraméreteknél vártuk, nagyjából a mikrocönológiai felvételekből megismert, a kotextúra legnagyobb változatosságával jellemezhető néhány négyzet-deciméteres kiterjedésű foltméreteknél. Az előbbit ennek megfelelően a nagyobbaknál, ahol a kompozíciós variabilitás is lecseng. S bár igazán meggyőző összefüggést kevés esetben tudtunk kimutatni a cönológiai, nem-fiziognómiai szerkezet néhány változója és a CO2-gázcsere mért értékei között (ld. 4.2.3. fejezet), néhány trend igazolni látszik e várakozásainkat. 71

Eredmények és megbeszélésük

A mikrocönológiai mintavétel nagyobb térbeli tartományt ölel fel, mint a szünfiziológiai, és a szünfenetikai minimum áreát több változóra is akár 10 m felettinek találtuk. Egyes esetekben a CO2-gázcsere minimum áreáját is az alkalmazott mintavételi egységek méreténél nagyobb térbeli tartományban vártuk. Becslését ilyenkor a szórás-értékekre illesztett regressziós egyenes segítségével, extrapolációval végeztük. Olyan esetekben, amelyekben a lineáris illesztés nem volt megfelelő, csak a szórás lecsengésének térbeli tartományát kerestük meg. 4.3.1. Homokpusztagyep

Méréseinket a homoki gyepen a nyílt típusban, 10,4 %-os átlagos talajvíztartalom mellett végeztük. A 30 cm átmérőjű gázcsere-mérő kamrával a többi kamráétól szignifikánsan eltérő értékeket mértünk. Az átlagokhoz tartozó szórások nagyjából várakozásainknak megfelelőek voltak: kisebb kamráknál nagy szórást tapasztaltunk, majd ez a nagyobb kamrák felé lecsengett (14. ábra). A maximum área a 7,5 cm-es foltméret volt, a minimum áreát extrapolációval 267 cm-nek, a többi mintaterületen kapottnál valamivel kisebbnek határoztuk meg. A két itt készített mikrokvadrátos cönológiai felvétel alapján megállapított szünfenetikai minimum área is mindiössze 4,5 és 8,2 m volt, ami szintén lényegesen kisebb volt, mint a löszön és a gyomon. A funkcionális maximum área mérete (7,5 cm) közeli volt a szünfenetikai karakterisztikus függvények maximumhelyeihez (max. asszociátum: 5 cm, real. komb. max.: 15-30 cm, flor. div. max.: 10-30 cm). A kotextúrában megjelenő variabilitás tehát tükröződött a szünfiziológiai variabilitásban is. A domináns fajok száma az itt készült két mikrokvadrátos transzszektben 3 és 4 volt, a realizált kombinációk száma a 20-30 cm-es hosszúságú, összevont mintavételi egységig alig változott, s az első transzszekt esetében a fajszám alapján kapható elméleti maximum-értéket (2s, ahol „s” a fajszám) vette fel. 6

4 NEE átlag NEE

4

szórás (NEE)

3

0 -2 2 -4 -6 1

-8 -10 -12

0 7,5

15

30

60

Kamraátmérõ (cm)

72

120

240

Szórás

-2 -1

NEE (µmol CO2m s )

2

Eredmények és megbeszélésük 14. ábra: Az NEE (µmol CO2 m-2 s-1) és szórásának függése a mintavételi egység nagyságától (cm) nyílt homokpusztagyepben. Vácrátót, 2001.

Ez azt jelenti, hogy a domináns fajok (Festuca vaginata, Tortula ruralis, Arenaria serpyllifolia, Cynodon dactylon) invariánsan benne voltak a mintában és a gázcsere-mérő kamrában is. Borításuk, fotoszintetizáló levéltömegük mennyisége, illetve a csupasz talaj aránya (s adott esetben a talajfelszín alatti folyamatok jelentősebb megnyilvánulása, BARDGETT ET AL. 2005) okozhatott csak variációt, s járulhatott hozzá a funkcionális szórás-maximumhoz. Az asszociátum értékének meghatározásában is a 3-4, nagy gyakoriságú faj kombinációinak előfordulása volt a döntő, az interasszociátum igen kis értéke (-0,001 és -0,014 közötti „maximummal”) is arra utalt, hogy a mintákban nem fajtöbbesek, hanem kisebb elemszámú florulák szerepeltek. Nagyobb mintavételi egységekben a fiziognómiai különbségek már csakúgy kiegyenlítették egymást, ahogy a fajkombinációk változatossága is lecsengett. 4.3.2. Löszgyep

A löszpusztagyepen a Chamaecytisus-os állományban, 15,6 %-os, viszonylag jó vízellátottságú körülmények között folytattuk a vizsgálatokat. A nettó fotoszintézis mértéke a legkisebb kamraméretnél szignifikánsan különbözött a többi alkalmazott mintavételi egység-nagysággal mérttől, míg a többi kamraméretnél hasonló volt (15. ábra). A nettó fotoszintézis szórása a 60 cm-es mintavételi egységig fokozatosan lecsengett. A fiziológiai variabilitás maximuma itt is a 7,5 cm-es mintavételi egységnél mutatkozott. 14

12

10

-10

8 -20 NEE átlagos NEE

6

Szórás

NEE (µmol CO2m-2s-1)

0

szórás (NEE)

-30 4 -40

2

-50

0 7,5

15

30

60

120

240

Kamraátmérõ (cm) -2 -1

15. ábra: Az NEE (µmol CO2 m s ) és szórásának függése a mintavételi egység nagyságától (cm) löszpusztagyepben. Isaszeg, 2001.

73

Eredmények és megbeszélésük

A szórás lecsengésének léptéke és az asszociátum maximum-léptéke majdnem egybeesett: 60, illetve 75 cm volt. A realizált kombinációk térbeli függősége az adatok alapján ebben a tartományban volt a legerősebb, vagyis itt nyilvánult meg legjobban a domináns fajok (10 és 9 faj a két transzszektben a következők közül: Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Elymus intermedium, Teucrium chamaedrys, Filipendula vulgaris, Chamaecytisus austriacus, Dorycnium germanicum, Carex humilis, Carex caryophyllea, Stipa joannis, Stipa capillata) térfelosztása, így valószínűleg a kompetitív kölcsönhatások kiegyenlítődése (HECTOR ET AL. 1999) és feltehetőleg az állomány egészének fiziológiai összehangoltsága is. Az interasszociátum homoki gyepénél (ld. korábban) nagyságrendekkel nagyobb értéke (-0,252 és -0,583) is a fajtöbbesek (BARTHA ET AL. 2006) jelentőségére utalt e zárt gyep asszociáltsági mintázatában. A variabilitás szünfenetikai maximuma kisebb léptéknél jelentkezett (0,10,3 m, ld. 4.3.1.4. fejezet), amit a szünfiziológiai szórás-maximum (7,5 cm) is visszatükrözött. A szünfenetikai variabilitás minimuma mind a megvalósult fajkombinációk számát, mind a florális diverzitást tekintve jóval nagyobb volt, mint 20 m, ezt meg sem közelítette a szünfiziológiai szórás lecsengésének térbeli tartománya. 4.3.3. Gyomtársulás

A gyomnövényközösség Elymus-os típusának térsorozati mintavételére két évben is sort kerítettünk. A két adatsor a mért értékek tekintetében jelentősen különbözött, mert 2001-ben a fotoszintézis, 2002-ben a légzés dominált (16. ábra). Az ábrázolt értékek a fotoszintetikus hatékonyság (ph/q) értékei, mert az első évben nem volt telítési fényintenzitás fölött mért gázcsere-adatunk. Hasonlóságot találtunk a két adatsor között abból a szempontból, hogy a szórás itt is lecsengett a nagyobb mintavételi egységek felé, ahogy azt vártuk. A szórás maximuma az első évben a legkisebb, 7,5 cm-es mintavételi egységnél, míg a második évben a 15 cm-esnél mutatkozott. A 15 cm-es kamrával mindkét évben szignifikánsan különböző (nagyobb fotoszintézis) értékeket mértünk, mint a többivel. Extrapolációval a minimum áreákat 327 és 1072 cm-nek becsültük a két egymást követő évre, ami lényegesen kisebb volt, mint a két itt készített transzszekt alapján megállapított szünfenetikai (20,15 és 36,75 m). A szünfenetikai transzszektfelvételek tanúsága szerint a gyomnövényközösség Elymus-os típusának fajgazdagsága és variabilitása a homok- és lösz-közösségek között átmeneti helyet foglalt el. Az interasszociátum löszön találtakhoz hasonló maximum-értékei (-0,125 és -0,58 a két transzszekt esetében) is fajtöbbesek kombinációinak szerkezetalakító szerepét hangsúlyozták. A két egymást követő évből származó eredmény eltérését a mérés nem optimális környezeti feltételei okozhatták: a telítési fényintenzitás hiánya és a nem megfelelő vízellátottság (FRÄNZLE 2006: a stresszre adott első válasz a fiziológiai funkciók csökkent intenzitása). Főként a vízhiány által indukált minimális sztóma74

Eredmények és megbeszélésük

konduktancia okozhatta a 2002.-es évben a légzés dominanciáját, 2001-ben pedig az alig észrevehető fotoszintézis-dominanciát, mert ilyenkor a vízvesztés mérséklésével párhuzamosan a CO2-felvétel is gátolt (AVISSAR 1993). 0,01

0,008

0,00

0,006

-0,01

0,004

-0,02 NEE/PAR tlgos NEE/PAR szórás (NEE)

-0,03

0,05

0,000 0,016

2002.

Szórás

0,002

-2

-1

-2

-1

NEE (µmol CO2 m s ) / PAR (µmol foton m s )

2001.

0,04 0,012

0,03 0,02 0,01

0,008

0,00 -0,01

0,004

-0,02 -0,03

0,000 15

30

60

120

240

Kamraátmérõ (cm)

16. ábra: Az NEE (µmol CO2 m-2 s-1) és szórásának függése a mintavételi egység nagyságától (cm) gyomtársulásban a 2001. és 2002. évi léptékfüggő mérések nyomán. Valkó. 4.3.4. Mátrai gyepek

Térsorozati állományfiziológiai mintavételt a három fő vizsgálati objektum mellett a Mátrában, a Szurdokpüspöki közelében található száraz hegyi kaszáló és legelő közösségekben is végeztünk (17. ábra). A mátrai extenzív és intenzív kezelésű gyepekben végzett szünfiziológiai mérések eredményei a két, eltérő kezelésű, kompozíciójú, fiziognómiai szerkezetű gyep-parcella eltérő szünfiziológiai aktivitásáról és variabilitásáról tanúskodtak. Az extenzív legelőn nagyobb NEE-értékeket mértünk az összes mintavételi egység-nagyságnál, mint az intenzív kaszálón, vagyis a kaszáló erőteljesebben fotoszintetizált. A nettó fotoszintézis szórása is ennek megfelelően alakult, az 75

Eredmények és megbeszélésük

extenzív gyep esetében kaptuk a kisebb értékeket. Maximumát az intenzív gyep esetében kissé bizonytalanabbul határozhattuk csak meg, mert a 30 cm átmérőjű foltmérethez tarozó maximum-értékkel csaknem megegyező volt a 120 cm-eshez kapott szórás is. A maximum área karakteresebben mutatkozott meg az extenzív gyep esetében, itt egyértelműen 30 cm-nek adódott. 5

6

0

-10

4 extenzív gyep intenzív kaszáló átlagos NEE (ext.) átlagos NEE (int.)) szórás, ext. gyep

-15 -20 -25

3

szórás, int. kasz.

Szórás

NEE (µmol CO2m-2s-1)

5 -5

2

-30 -35

1 0

30

60

90

120

150

450

480

510

Kamraátmérõ (cm) -2 -1

17. ábra: Az NEE (µmol CO2 m s ) és szórásának függése a mintavételi egység nagyságától (cm) a mátrai gyepek esetében. Szurdokpüspöki, 2004.

A minimum área az extenzív gyep esetében 15 m-nél is nagyobb volt. Az intenzív kaszálóra nem tudtuk szórás-minimumot meghatározni, nem mutatott térbeli léptékfüggést az értékek mintavételi egység-nagyságot követő menete épp amiatt, hogy a 120 cm átmérőjű kamránál is nagy szórást kaptunk. Ez valójában érthető is egy mesterségesen felülvetett (intenzíven kezelt), viszonylag homogén gyep esetében, szemben a beállt, ritkán és közepes intenzitással legeltetett, csak enyhén degradált másik állománnyal. 4.3.5. Összefoglalás

Ezek a vizsgálatok mind módszertanukban, technikai megalapozottságukban (gázcsere-mérő kamrasor), mind szemléletükben (hazai mikrocönológiai hagyományok) teljesen újszerűek, így irodalmi adatokkal egyáltalán nem rendelkezünk máshol kapott hasonló eredményekről. Ez erénye, ám egyben sérülékeny pontja is jelen eredményeinknek. Mindenestre a hazai természetes-természetközeli gyepekben a gázcseremérő kamrasorozattal végzett variabilitás-vizsgálatok jórészt a CO2-gázcsere szórásának előre feltételezett térbeli léptékfüggését bizonyították. Kontrasztos, egymástól némileg eltérő karakterisztikus foltméretek jelenlétét mutattuk ki a 76

Eredmények és megbeszélésük

homokpusztagyep és a löszgyepállomány esetében, s e foltméretek a szünfenetikaiakkal is közeliek voltak. A mátrai kaszálórét CO2-gázcseréjének szórása nem mutatott térbeli léptékfüggést, a gyomnövényközösség esetében pedig a nem optimális mérési körülmények bizonytalanították el némileg az eredményeket.

77

Eredmények és megbeszélésük

4.4. A CO2 gázcsere térbeli mintázata fátlan közösségekben Vizsgálataink középpontjában a CO2-gázcsere térbeli variabilitásának és mintázatának megismerése állt. Alapkérdésünk az volt, hogy van-e eltérés a random/homogén mintázattól, és ha igen mekkora, s ennek az eltérésnek mi lehet az oka. Azért végeztünk számos előzetes tanulmányt (fiziognómiai és nemfiziognómiai társulás-szerkezet, valamint a cönológiai variabilitás megismerése, tér- és időbeli állomány-fiziológiai alapismeretek szerzése, módszertani megfigyelések gyűjtése stb.), hogy célunkat a lehető legjobban kiválasztott mérési időpontban (a maximális talajlégzés időszaka prériben a föld feletti biomasszacsúccsal esik egybe, FRANK 2002, melyet a talajhőmérséklet kora tavasztól való folyamatos emelkedése is elősegít, LLOYD ÉS TAYLOR 1994), mintaszámmal, mintázati elrendezéssel (szisztematikus mintavétel a variabilitás és heterogenitás alapos megismeréséért) végrehajtott mintavételezéssel valósíthassuk meg. A CO2-gázcsere komponensei közül legnagyobb mennyiségben talajlégzés térbeli adatokat tudtunk gyűjteni. A talajlégzés, szemben az állomány egészének fotoszintetikus és légzési tevékenységével, az ilyen típusú mérések számára rendelkezésre álló rövid idő alatt viszonylag kevéssé variál, így az időbeli függés (napi menet) kizárására a legalkalmasabb. Arra törekedtünk, hogy minél több, minél változatosabb helyszínről rendelkezzünk adatokkal, legyen az csupasz talaj, gyep (nedvesebb vagy szárazabb, alacsonyabban fekvő vagy hegyvidéki), tudravegetáció vagy erdőalja, így igyekeztünk minél nagyobb rálátást biztosítani a mintázatok jellemzőire, s minél szélesebb alapot biztosítani összehasonlításaikhoz. A felsorolt tárulások különböző talajtípusokon, eltérő klimatikus viszonyok között kifejlődött, különbözőképpen kezelt vagy épp kezelés alól kivont közösségek (1. táblázat), a mérsékeltövi európai vegetációtípusok fontos képviselői. A helyszínek és közösségek változatosságával igyekeztünk a mintázatok leírását nehezítő nagyfokú bizonytalanságot enyhíteni (LA SCALA ET AL. 2000). Az adatok feldolgozása során szembesültünk ugyanakkor azzal, hogy egyes mérési eredmények nem voltak végül megfelelőek a geostatiszitikai mintázat-elemzéshez. A nyílt homokpusztagyep és a száraz hegyi legelő esetében a szárazság okozott hatalmas változékonyságot az alapadatokban (repedések a talajban, kiszáradt növényi populációk), így a vizsgálatok térbeli skálája túl kicsinek bizonyult. Elképzelhető, hogy az erdő avarszintjében folytatott mérések esetében sem volt megfelelő a mintavétel térbeli felbontása. Ezt nagyban alátámasztja néhány, a talajok tápanyagtartalmának és légzésének (RAYMENT ÉS JARVIS 2000) térbeli mintázatát elemző munka (PALMER 1990, LECHOWICZ ÉS BELL 1991), melyek mind kisebb hatástávolságot találtak erdőben, mint a gyepek egységes növényzeti borítása alatt (SCHLESINGER ET AL. 1996). A későbbi, ilyen növényállományokat célzó esetleges munkánk során ezeket feltétlenül figyelembe kell vennünk. Bizonyos állományokban a korábban már ismertetett nehézségek ellenére NEE (homoki legelő), valamint egyéb, a hosszabb távú működés eredményeként létrejövő változó (föld feletti biomassza, NDVI, LAI: löszgyep, homoki legelő) térbeli mintázatának megismeréséhez is közelebb jutottunk. 78

Eredmények és megbeszélésük

Munkánk elsősorban abban különbözött számos, hasonló szemléletű és célkitűzésű munkától, hogy fiziognómiailag homogénnek mutatkozó állományfoltok belső variabilitását kerestük (CHENG ET AL. 2007), nem egy nagyobb állomány szemre is feltűnő változatosságát kívántuk jellemezni. Így az izotrópia („omnidirekciolnalitás”, ROSSI ET AL. 1992) nagy valószínűséggel mindenütt teljesült, illetve az esetlegesen talált trendek, grádiensek nem voltak valóságosak (LEGENDRE 1993), vagyis kisebb-nagyobb foltok átmeneteit, a térbeli autokorreláció különböző foltméretű megnyilvánulását tapasztaltuk. A különböző vizsgálati objektumokról származó adatokat és mintázati paramétereket megkíséreltük a talaj nedvességtartalmának függvényében összehasonlítani. A jelenségek abiotikus hátterének meghatározásában ez a talajtulajdonság volt a legfontosabb (HOOK ET AL. 1994, BURKE ET AL. 1998), s kompetitív tényezőként is jelentős szerkezet-alakító hatású (CASPER ÉS JACKSON 1997). Az adatsorok összehasonlító elemzése során alkalmazott próbák, ahogyan azt korábban már említettük, alkalmanként erősebb összefüggést és szignifikáns különbséget tártak fel olyan esetekben is, amikor ez kevésbé volt jellemző (elsőfajú hiba), éppen a változók térbeli fügése következtében (LEGENGRE ÉS FORTIN 1989, ROSSI ET AL. 1992, HENEBRY 1993, LEGENDRE 1993). Ugyanakkor a próbák számos esetben megerősítést nyertek kereszt-szemivariogramok alkalmazása révén, így tájékoztató adatoknak alkalmasnak találtuk őket, s nem törekedtünk korrekciójukra. A kereszt-szemivariogramok alkalmazásától egyes eredményeink megerősítését vártuk. A különböző változók térbeli mintázatainak kapcsolata az értékek előjelével már valamelyest jellemezhető. A modell szemivriogramokkal ezen kívül az együttes mintázat hatástávolsága is meghatározható, illeteve az illesztés lehetetlensége esetén feltételezhető a mintázatok függetlensége. 4.4.1. Csupasz talaj CO2-leadásának mintázata

A gödöllői Egyetem Botanikus Kertjének egy művelés alól 5 éve kivont, a gyomok visszaszorítására azonban rendszeresen beforgatott talajdarabját választottuk a talajlégzés „alapesetének”, a homogén/random mintázat objektumának. A megközelítés hibája, hogy minden vizsgálati helyszínünknek, így ennek is, egyediek a talajtani adottságai, tehát valamennyi helyszín „alapesete” egy ott található csupasz terület lett volna. Ez azonban nyilván kivitelezhetetlen, így azzal az egyszerűsítéssel éltünk, hogy a művelés miatt feltételezhetően homogén mintázat megismeréséhez az említett terület légzését vizsgáltuk. Az átlagos SR viszonylag magas talajvíztartalom (10,58 és 21,9 % közötti az egyes foltokban, átlagosan 16,3 %) és kedvező Tsr mellett (17,9 és 23,1 °C között, igen kis variabilitással) 1,28 µmol CO2 m-2 s-1 volt. A vizsgált környezeti feltételek direkt hatását nem tudtuk kimutatni SR mért értékeiben (nem találtunk szignifikáns korrelációt SWC és SR, illetve Tsr és SR között). 79

Eredmények és megbeszélésük

SWC és SR szemivariogramjai (18. ábra) kis hatástávolságú térbeli autokorrelációt mutattak: SWC: 1,9644 m (p=0,0016), SR: 0,7567 m (p=0,0225). A strukturális variancia SWC esetében 40 %-os, a talajlégzés esetében 42 %-os volt. Ezek az értékek jelentős „röghatás”-ra utalnak, azaz a mintavételi hiba mellett az alkalmazott térbeli léptéknél kisebb léptékű, elsősorban talajbeli mikrobiális folyamatok hatása is megmutatkozott a variancia és a mintázat alakulásában. MAKARIAN ET AL. (2007) kategorizálása szerint mégis „közepes” térbeli függőséget állapíthatunk meg a strukturális varancia értékek alapján, vagyis a természetből vett random alapeset is mutatott térbeli autokorrelációt ebben a térbeli felbontásban.

Szemivariancia (SWC)

10

8

6

4

2

0 0,30

Szemivariancia (SR)

0,25

0,20

0,15

0,10

0,05

0,00 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

18. ábra: SWC (%, felső ábra) és SR (µmol CO2 m-2 s-1, alsó ábra) szemivariogramjai csupasz talajon, a SZIE Botanikus Kertjében, 2004-ben. (Az illesztett modellek szférikusak.)

A mozaikos, kisfoltos gázcsere-működés és talajbeli víztartalom mintázatok egymással kevéssé függtek össze a kereszt-szemivariancia kiszámítása alapján: a legkisebb szeparációs távolságoknál negatív értékeket kaptunk, 1m fölött pedig pozitívat (19. ábra). Az illesztett Gauss-i modell paraméterei közül a hatástávolság (2,36 m) csak 10 %-on (p=0,0579), a többi 5 %-on szignifikáns.

80

Eredmények és megbeszélésük Botkert keresztszem SR-SWC

Kereszt-szemivariancia (SR-SWC)

0,3

0,2

0,1

0,0

-0,1

-0,2

-0,3 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

Szeparációs távolság (m)

19. ábra: SWC (%) és SR (µmol CO2 m-2 s-1) kereszt-szemivariogramja (Gauss-i modell) csupasz talajon. SZIE Botanikus Kert, 2004. 4.4.2. Löszpusztagyep funkcionális términtázatai

A Chamaecytisus austriacus dominálta löszgyep-állományt kiemelten vizsgáltuk geostatisztikai módszerrel is. A mintaterületet észak-nyugat felől kisebb-nagyobb (2-3 m magas) Crataegus monogyna és Rosa canina bokrok sora határolja, mely fajok egyedei megjelennek a korábban kezelt (legeltetett) löszgyepekben. A három mintavételt (2004. és 2006. június, valamint 2006. október, 20. ábra) egy kb. 10*10 m-es területen végeztük.

20. ábra: Mintavételi terület és a környékben található cserjék elhelyezkedése az isaszegi löszgyepben folytatott három mérési alkalommal.

81

Eredmények és megbeszélésük 30

SR SWC Tsr

25

-2

-1

SR (µmol CO2 m s )

10

8

20

6

15

4

10

2

5

0

SWC ( %) és Ts (°C)

12

0 2004 nyár

2006 nyár

2006 õsz

Vizsgálati idõpontok

21. ábra: SWC (%, feket kör), Tsr (°C, szürke kör) és SR (µmol CO2 m-2 s-1, sötétszürke oszlop) mért értékeinek átlaga és szórása a három időpontban. Isaszeg, 2004 és 2006.

Elemi statisztikai eredményeink (21. ábra) nagyon eltérő SWC-t mutattak a három mérési időpontban, 2006. nyarán nagyjából másfélszer akkorát, mint 2004. nyarán, és több mint kétszer akkorát, mint 2006. őszén. Tsr szintén magasabb volt, de kisebb mértékben, és a maximum értékek egyik alkalommal sem értek el a fiziológiai aktivitás szempontjából már limitáló szintet (30 °C alatt volt minden hőmérséklet-adat). 13. táblázat: A vizsgált paraméterek variációs koefficiensei a mérési napokon az isaszegi löszgyepben. 2004 és 2006. CV (%) 2004 nyár 2006 nyár 2006 ősz 23,61 22,16 24,10 SWC 6,48 6,45 6,80 Tsr 35,88 20,97 42,26 SR 8,29 16,41 20,16 NDVI 29,99 46,60 39,48 Biomassza

A jobb vízellátottság és magasabb hőmérséklet a 2006. nyarán mért talajlégzés-értékekben is megmutatkozott (FLANAGAN ET AL. 2002), amennyiben az átlag nagyjából háromszorosa volt a két másik időpontban kapottnak. A mért SR értékek jó egyezést mutattak más tanulmányok adataival (például 0,04 és 0,4 mg CO2 m-2 s-1 leadás préri ökoszisztémában, HAM ÉS KNAPP 1998, 0 és 6 g m-2 nap-1 közötti CO2-C, azaz cca. 0 és 0,25 mg CO2 m-2 s-1 hosszúfüvű prériben, MIELNICK -2 -1 ÉS DUGAS 2000), átszámítva 0,4; 0,12 és 0,14 mg CO2 m s volt a leadás a három ismételt adatgyűjtés során, a fenti sorrendnek megfelelően. Az értékek az említett 82

Eredmények és megbeszélésük

másutt mértekhez hasonló tartományba estek valamennyi további mérési helyszínen is, ahol hasonló tengerszint feletti magasság, évi átlagos csapadékmennyiség és hőmérséklet jellemző. Lényegesen kisebb különbséget figyelhettünk meg az átlagos föld feletti biomassza (2004. nyarán: 35,32 g, 2006. nyarán: 30,6 g és 2006. őszén: 25,3 g száraztömeg/0,04 m2, azaz 883, 765 és 633 g/m2) és NDVI (0,65; 0,49; 0,5 a három említett alkalommal) tekintetében. A mért biomassza-mennyiség lényegesen nagyobb, mint pl. HAM ÉS KNAPP (1998) munkájában (414 g/m2, ám itt szeptember közepéről való az adat), vagy SHIYOMI ET AL. (2000) tanulmányában (144 és 192 g/m2 között). Az NDVI-értékek jól egyeznek CHEN ÉS BRUTSAERT (1998) különböző időszakokban hosszúfüvű prériben mért 0,4 és 0,74 közötti értékeivel, ám nagyobbak, mint PIAO ET AL. (2006) szemiarid gyepekben talált, 0,4-nél kisebb értékei. A 2006. év nyarán tehát a CO2-gázcsere intenzitása szempontjából jobb környezeti feltételek (vízellátás) valószínűleg csak a mérések időszakára korlátozódtak (az adatgyűjtését megelőző csapadékos időszaknak köszönhetően), mert a bemutatott hosszabb távú fiziológiai aktivitást tükröző változók nem utaltak tartósan jobb működésre (sőt mindkettő kissé nagyobb volt 2004-ben). Ősszel a biomassza kisebb mennyisége a szeneszcencia következménye (HAM ÉS KNAPP 1998). Az alapadatokon végzett összehasonlító tesztek szerint az eddig bemutatott különbségek néhány kivételtől eltekintve statisztikailag szignifikánsak voltak (kivétel a 2006-os nyári és őszi NDVI és biomassza, illetve a 2004. nyári és 2006. őszi SR adatsorok esete). A változók közül SWC és Tsr variabilitása a három napon hasonló volt, míg a másik háromé tágabb tartományban mozgott (13. táblázat). Az SRértékekhez számított CV szintén hasonló volt a más tanulmányokban találtakhoz (10 és 60% közötti mérsékelt övi, művelt erdő és legelő ökoszisztémában, JENSEN ET AL. 1996, 40%-os CV, mint élőhelyi variabilitás Picea állományban, BUCHMANN 2000, 30 % Pinus ültetvény talaján, XU ÉS QUI 2001, átlagosan 28%os CV vörösfenyő ültetvény talaja esetében, YIM ET AL. 2003), s ez szintén jellemző volt a többi helyszín esetében is. Fő célunk itt is a CO2-gázcsere, s az azt erősen befolyásoló, elsődlegesen korlátozó talajvíztartalom mintázatának megismerése volt a három mintavétel nyomán. A 2004. nyári SWC-SR adatsorok gyenge (p<0,05, Pearson-teszt) statisztikailag szignifikáns korrelációt mutattak, a többiek nem (Spearman-teszt). A három ismételt SWC és SR mérés különbségei a szemivariogramok alakjában (SR látható a 22. ábrán a három időpontban) és paramétereiben (14. táblázat) is megmutatkoztak.

83

Eredmények és megbeszélésük 14. táblázat: Röghatás (y0), felső küszöbérték (c), hatástávolság (a), strukturális variancia ((c-y0)/c %) és a modell-illesztés determinációs koefficiense (r2) a három mérési időpontban. Isaszeg, löszgyep, 2004 és 2006. 2004 nyár 2006 nyár 2006 ősz

SWC SR SWC SR SWC SR SWC SR SWC SR

y0

y0

y0

0,8636 (0,0094) 0,7457 (<0,0001)

10,4123 (0,0013) 2,5169 (0,0041)

2,9593 (<0,0001) 1,3124 (<0,0001)

c

c

c

3,0353 (<0,0001) 0,9355 (0,0107)

15,6895 (0,0738) 3,6346 (0,0362)

3,999 (0,0016) 2,097 (0,0046)

a

a

a

2,5565 (0,0048) 4 (0,0639)

0,5684 (0,0651) 0,78 (0,0521)

1,3335 (0,0026) 3,8468 (0,0054)

strukt. var.

strukt. var.

strukt. var.

72% (exp) 20% (szfér)

34% (gau) 31% (gau)

26 % (gau) 37 % (gau)

r2

r2

r2

0,9 (<0,0001) 0,3 (0,0353)

0,27 (0,0361) 0,85 (0,0599)

0,79 (0,0038) 0,88 (<0,0001)

SR és SWC szemivarianciája 2006. nyarán érte el a legnagyobb felső küszöbértéket (c) és mutatta a legkisebb hatástávolságot (a). A paraméterek nem mindegyike volt szignifikáns (a táblázatban és a további táblázatokban is dőlt betűvel szerepelnek a szignifikáns paraméterek). A térbeli függőség „közepes” erősségű (MAKARIAN ET AL. 2007) volt. Mindez azt jelenti, hogy a legkisebb szeparációs távolság alatti térbeli tartományban mutatkozott meg a variabilitás nagyobb része („röghatás”>65 %), a vizsgálati léptékben a mintázat inkább random. A 2006. őszén a nyárinál nagyobb respirációs és talajvíztartalom foltméreteket tapasztaltunk. A növekvő foltméretek hátterében feltehetőleg a talaj vízvesztése áll. Az őszi szárazságban ez különösen jelentős lehetett a biomassza többi időszakhoz képesti kisebb tömege, ezáltal az állomány fokozottabb nyitottsága folytán. Másrészről a szeneszcencia (FRÄNZLE 2006) következtében is megnövekedhetett SR heterogenitás-skálája. A legnagyobb hatástávolságot a 2004. nyári adatok elemzése során tapasztaltuk mindkét változóra. Ez már mindenképpen a komoly vízhiány-stressz következménye lehetett, ahogyan a talajlégzés jó vízellátottságú időszakhoz képest lecsökkent értékei is (HARPER ET AL. 2005, FRÄNZLE 2006, a mikrobaközösségek aszpektusonkénti eltérése miatt is: BARDGETT ET AL. 2005). 84

Eredmények és megbeszélésük

A típusok jellemzőit bemutató fejezetben (4.1.1) már utaltunk arra, hogy a talaj vízhiányos állapota fokozta NEE térbeli variabilitását. A nyári szárazságstressz idején ez valószínűleg a kiüresedő forrásért folytatott erősödő, s kimenetelében változatos interspecifikus kompetíció következménye volt (REYNOLDS 2002, ellentmondó tapasztalat, vagyis gyengébb kompetíció alacsony tápanyag-ellátottságnál, mint tápanyag-hozzáadáskor: AERTS ET AL. 1991, részletes összefoglaló munka a kompetícióról: CASPER ÉS JACKSON 1997). Az őszi szeneszcencia időszakában a populációk eltérő forráskihasználási képessége (CHENG ET AL. 2007: különösen szárazság okozta korai szeneszcencia esetén), vagy patogénekkel, rovarkártevőkkel szembeni érzékenységének különbségei (WALKER ÉS CHAPIN 1987) befolyásoltak. A homogén/random „alapesettől” ilyen körülmények között a heterogén, karakteres foltméretek felé mozdult el a mintázat. Számos munka foglalkozik a különböző biotikus és abiotikus tényezők, valamint a növényzet fenológiai állapotának vegetációs időszakbeli, például évszakos változatosságával. Tény, hogy számos együtt élő populáció juvenilis és felnőtt egyedeinek niche-e jobban különbözik egymástól, mint más populációk hasonló korú egyedeinek niche-étől (PARRISH ÉS BAZZAZ 1985), azaz a kompetitív helyzet egy-egy időpontban sok populáció között kiélezettebb, bár a társulás egészében a fajok fenológiai fejlődésmenete korántsincs szinkronban (WOHLFAHRT ET AL. 2001). Külszíni szénbánya felhagyott területein a szukcesszió előrehaladtával, a populációk számának növekedésével a szerkezet kialakításában is egyre jelentősebb a kompetíció és a helyi kismértékű zavarások szerepe (BARTHA 1992). A nettó CO2-gázcserét az őszi időszakban már elsősorban a szeneszcencia határozza meg, sokkal kevésbé fontosak az időjárás hirtelen változásai (HAM ÉS KNAPP 1998). A GPP (bruttó primer produkció: a növényzet által megkötött teljes kémiai energia mennyisége) szezonális alakulása is követi a LAI mennyiségét, melyet pedig a víztartalom befolyásol (XU ÉS BALDOCCHI 2004). A vizsgálati helyszínünkhöz közeli löszterület egy kevésbé és egy erőteljesebben degradált állományában a domináns fűfajok (Festuca rupicola és a zavarás, degradáció hatására előretörő Bothriochloa ischaemum) eltérő kompetitív képességét mutatták ki (NAGY ET AL. 1994, SZENTE ET AL. 1996), valamint hangsúlyozták e fajok különböző áttelelő formájának és fenológiai fejlődésmenetének szerepét a zavarásokkal szembeni tolerancia-viselkedésben. A nyílt homokpusztagyep fajok niche-szélességének nyári és őszi vizsgálata (PRÉCSÉNYI ÉS FEKETE 1987, FEKETE ET AL. 1995) olyan szezonális eltérést mutatott ki, melyben a vízhiány-stresszel jellemezhető nyári időszak a populációk niche-szélességét lecsökkentette, míg az őszi, jobb vízellátottságú időszak megnövelte, s a populációk különbségeit elfedte. Vagyis a vízhiány a generalistákat is a ritka, specialista viselkedésűekhez tette hasonlóvá, míg a jobb vízellátottság homogenizálta a viselkedést. Ez azonban nem feltétlenül a konkurencia-helyzet őszi fokozódását fejezte ki (FEKETE ET AL. 1979). Az ásványi anyagok fitomasszabeli mennyisége és talajbeli forgalma (CASPER ÉS JACKSON 1997) is szezonálisan, illetve a vegetációs időszak igényeinek megfelelően 85

Eredmények és megbeszélésük

változik, s esetenként egyes elemek korlátozó mennyiségben vannak jelen (KOVÁCS-LÁNG 1975).

Szemivariancia (2004. nyár)

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

Szemivariancia (2006. nyár)

0,0 4

3

2

1

Szemivariancia (2006. õsz)

0 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

22. ábra: SR (µmol CO2 m-2 s-1) adatok szemivarianciája 2004. nyarán (fent, szférikus modell), 2006. nyarán (középen, Gauss-i modell) és őszén (lent, Gauss-i modell). Isaszeg, löszgyep.

Ezek a munkák tehát alátámasztják azt a megfigyelést, hogy különböző jelenségek variabilitása évszakosan eltérő (ld. még a dominancia-struktúra megváltozása a melléklet 5. és 6. táblázatában, valamint 4.2.2. fejezet), s úgy tűnik, így van ez az általunk vizsgált sokfajú közösségekben egy-egy évszakon belül is, korlátozó forrásmennyiségeknél (CHENG ET AL. 2007). Másik megfigyelésünk erre épül a löszgyep funkcionális términtázatainak ismeretében: abiotikus stresszhelyzetre is megváltozik, növekszik a variabilitás, a foltmintázat pedig „felnyílik”. 86

Eredmények és megbeszélésük

A heterogenitás skálájának növekedését mutatta ki SCHLESINGER ET AL. (1996) a talajbeli tápanyagok térbeli mintázatában arid-szemiarid gyepek cserjék általi invázióját követően, s az így kialakult karakterisztikus foltméretek a cserjék méretéhez igazodtak. Hasonló következtetésekre jutott CHENG ET AL. (2007) elsősorban a biomassza-mintázat tekintetében. HENEBRY (1993) hosszúfüvű prériben ugyancsak a heterogenitás fokozódását mutatta ki NDVI-értékeken keresztül a vegetációs időszak végén, a vízhiány kialakulásával párhuzamosan. Ugyanakkor nagyrészt ellenkező eredményre jutott hosszúfüvű préri NDVImintázatának vizsgálatakor CHEN ÉS BRUTSAERT (1998), nagyobb foltméret volt jellemző nyáron, mint a vegetációs időszak korai és késői szakaszában, ám a nyári időszak itt jó vízellátottságú volt egy pár napos időszakot kivéve. A fentiek alapján látható, hogy más forrásért folyik a kompetíció a vizsgált löszgyep-állományban (illetve más, hazai zártabb gyepjeink is) jó vízellátottságú és vízhiány-stresszelt időszakban (HERBEN ET AL. 2003). A feltételek változásához a löszgyepekben általánosan jellemző xerofil és mezikus koalíciók fluktuációja segít alkalmazkodni. A cönológiai állapottér szimulációkkal történő beskálázása szerint (BARTHA 2002) a löszgyepek különböző állományai egyszerre foglalhatják el a kompetitív dominancia, illetve a zavarás+kompetitív dominancia, mint domináns mintázatgeneráló folyamatok által meghatározott állapotteret (max. assz. és max. flor. div.). BURKE ET AL. (1998) kategorizálása szerint „változó korlátozó feltételekkel működő” minden olyan mérsékeltövi zonális közösség, mely 7001200 mm közötti mennyiségű csapadékot kap évente. Hazai, zárt gyepterületeink ennek a tartománynak az alsó határát esetleg megközelíthetik nedvesebb, csapadékosabb években, időszakokban. Ennél kevesebb éves csapadék esetén egyértelmű a „felszín alatti dominancia”, vagyis a víz limitáló hatása (CASPER ÉS JACKSON 1997) bármely viselkedésre (HOOK ET AL. 1994), így a CO2-leadásra is (szemben pl. a talaj szervesanyag-tartalma vagy a gyökérdenzitás foltosságának esetleges hatásával: MAESTRE ÉS CORTINA 2003). Az átmenet azonban a talajtextúra és az évi átlaghőmérséklet függvénye is (másik vizsgálati területünk, a tecei homokpusztagyep nemcsak a kicsivel kevesebb éves átlagcsapadék miatt esik tehát a ”felszín alatti dominanciájú” kategóriába, hanem a homoktalaj rossz víz- és ásványianyag-gazdálkodása miatt is). Mindezeken kívül nem elhanyagolható a közösség evolúciós története (pl. legelés: MILCHUNAS ET AL. 1988, 1990), és az élőhely talajtextúráját részben meghatározó topográfiai háttér (SCHIMEL ET AL. 1991) sem. A „változó korlátozó feltételekkel működő” társulásokban a tápanyagokért, elsősorban a N-ért zajlik a legerősebb kompetíció. Ezekben a gyepekben így a biomassza-produkció és az avarminőség igen fontos tényezők, melyek egyben a társulás-kompozíció és a kezelési eljárások függvényei is. Végül a „felszín feletti dominanciájú” társulásokban a fényért folytatott versengés az elsődleges. A kompetitív kihívás természete tehát térben és időben is változhat (CASPER ÉS JACKSON 1997, a szukcesszió kapcsán ld. Tilman „resource-ratio” hipotézisét, CRAWLEY 1986).

87

Eredmények és megbeszélésük

Y koordináta

4

0,8 1,6 2,4 3,2 4,0 4,8

6 8 10 12 14 16

3

2

1

Y koordináta

4

3

2

9 12 15 18 21 24

6,8 8,5 10,2 11,9 13,6 15,3

4,5 6,0 7,5 9,0 10,5 12,0

1,7 3,4 5,1 6,8 8,5 10,2

1

Y koordináta

4

3

2

1

1

2

3

X koordináta

4

1

2

3

4

X Data

23. ábra: SWC (%, bal oldali ábrák) és SR (µmol CO2 m-2 s-1, jobb oldali ábrák) allokált mintázatai löszpusztagyepben 2004. nyarán (fent), 2006. nyarán (középen) és 2006. őszén (lent). Isaszeg.

Ez a vizsgálatsor megerősítette egyrészről a talajlégzés változékonyságának és mintázatának mások által is tapasztalt bizonytalanságát a különböző időpontokban vett minták eltérései miatt (LA SCALA ET AL. 2000). Ugyanakkor feltűnő hasonlóságok mutatkoztak meg, ha figyelembe vettük a vegetációs időszak víz-igényét. Úgy tűnik, hogy a vízhiány, sőt víz-stressz felerősítette a cserjék hatását elsősorban a talajlégzés mintázatában (23. ábra). A 2004. nyári és 2006. őszi SR értékek a 21. ábrán látható cserjesor felőli oldalon voltak magasabbak az allokált mintázatokon, míg 2006-ban a foltmintázat függetlennek bizonyult a 88

Eredmények és megbeszélésük

cserjéktől. BILBROUGH ÉS CALDWELL 1995-ös (árnyékolás és ennek következtében megváltozott kompetitív képesség), és URSINO ÉS CONTARINI 2006-os (forráshiány esetén szerkezeti átrendeződés, finomskálájú interakciók szerkezetalakító szerepének felerősödése) munkái hasonló eredményekről számolnak be. A gyepek degradációjának talajtani háttere az élőhely szárazodása, a vízviszonyok kedvezőtlenebbé válása (NAGY ET AL. 1994, LHOTSKY ET AL. 1998), s ez itt a térbeli mintázat megváltozásában érhető tetten. Megvizsgáltuk a talajlégzés és SWC mintázatainak összefüggését keresztszemivariogramokkal is. Egyik vizsgálati időpontban sem tudtunk szignifikáns variogram-modellt illeszteni az adatokra és az összefüggés előjele sem volt egyértelmű. 2006. nyarán azonban a 0,2 m-es szeparációs távolságot kivéve kizárólag negatív értékeket kaptunk, a másik két időpontban főleg pozitívat, vagyis a vízhiánynak kitett időpontban a két términtázat valamelyest összefüggött. A hosszú távú fiziológiai aktivitás változói, melyek itt a föld feletti biomassza és az NDVI-értékek voltak, átlagos értékeiket tekintve kevésbé tűntek érintettnek a cserjék és a vízellátottság által. Ezt megerősíti az a tény, hogy a sokfajú közösségek szárazság mellett is képesek többéves átlag, jó vízellátottságú időszakban létrehozott biomassza-mennyiségüket felépíteni (FLANAGAN ET AL. 2002), míg a fajvesztés a szárazság-rezisztenciát és a stressz utáni visszaállást is gyengíti (TILMAN ÉS DOWNING 1994). Ez a vizsgált vegetációnak a cserjésedés jelenlegi állapotával szemben még fennálló pufferkapacitását mutatja. Az optimális környezeti feltételek melletti, a gyep általános éves dinamikájába illő 2006. nyári mérések kis SR-foltmérete (a=0,8 m) nagyobb volt, mint az állomány maximális szünfenetikai variabilitásának léptéke (flor. div. és real. komb. száma max. área: 0,1-0,3 m), s az asszociátum maximum-léptékéhez közelített inkább (0,75 m). Ez a föld feletti és föld alatti változékonyság összekapcsoltsága következtében (HOOK ET AL. 1994, CASPER ÉS JACKSON 1997, NOUVELLON ET AL. 2000, BARDGETT ET AL. 2005, BOHLEN 2006) azt jelenti, hogy SR mintázata és az állományszerkezet mintázata összhangban van. 4.4.3. Homoki legelő funkcionális términtázatai

A homoki gyepek mozaikos kompozíciójáról és mikrocönológiai szerkezetéről meglévő előzetes ismereteink alapján alig feltételeztük, hogy ebben a gyeptípusban szép, statisztikailag szignifikáns paraméterekkel alátámasztott funkcionális términtázatot találunk majd, mégis ez történt. A 15. táblázat a mért változók néhány alapvető statisztikai jellemzőjét mutatja.

89

Eredmények és megbeszélésük 15. táblázat: A homoki legelőn, Bugacon mért változók néhány jellemzője. 2004. Minimum Maximum CV (%) 4,4 12,8 16,7 SWC -0,01 -12,71 68,6 NEE 4,1 0,3 44,7 SR 0,49 0,68 7,78 NDVI 6,3 24,4 25,2 Biomassza

Az átlagos talajvíztartalom 9,33 % volt, ami ebben a gyeptípusban ebben az évszakban (Melléklet 12. táblázat) viszonylag jó vízellátottságot jelent. Ezt a -3,92 µmol CO2 m-2 s-1 átlagos nettó ökoszisztéma gázcsere és 1,83 µmol CO2 m-2 s-1 átlagos talajlégzés is bizonyítja. A biomassza átlagos mennyisége jóval alatta marad a löszgyepen mértnek (ld. korábban), de megfelel más mérsékelt övi gyepekben mérhető föld feletti biomassza-mennyiségének. Az alapadatokon végzett geostatisztikai analízis tanúsága szerint a homoki legelő nettó fotoszintézis-, talajlégzés-, talajvíztartalom-, NDVI- és biomasszamintázatai a választott térbeli felbontás léptékébe eső foltokkal voltak jellemezhetők, e mintázatok szignifikáns szemivariogram paraméterekkel rendelkezetek és „közepes” erősségű (MAKARIAN ET AL. 2007) térbeli függőséget mutattak. Nagyobb léptékű mintavétel alapján - 10 és 25 m-es felbontású műholdfotó - is készült NDVI szemivariogram a bugaci területről (PINTÉR ET AL. 2006), mintázatot azonban nem mutatott. 16. táblázat: Az illesztett szemivariogram modellek paraméterei a bugaci SWC (%), NEE és SR (µmol CO2 m-2 s-1) mérések esetében. 2004. str. var. y0 (p) c (p) r2 (p) (%) 1,2501 2,3455 SWC 0,52 (0,0122) 47 (0,0044) (0,0099) (Gauss-i modell) 0,4641 0,8311 SR 0,92 (<0,0001) 44 (<0,0001) (<0,0001) (Gauss-i modell) 4,0719 8,1207 NEE 0,86 (<0,0001) 50 (<0,0001) (<0,0001) (Gauss-i modell)

A térbeli autokorreláció hatástávolsága 1,1265 m; 1,6647 m; 2,6993 m; 1,6292 m és 3,55 m volt SWC, NEE, SR, NDVI és a föld feletti biomassza esetében. Ez utóbbi némileg nagyobb volt, mint CHENG ET AL. (2007) máshol mért értékei (47,5-87,7 cm többféle gyepben). A szemivariogramok közül SWC, SR és NEE ábráit mutatjuk be (24. ábra), a paraméterek a 16. táblázatban szerepelnek.

90

Eredmények és megbeszélésük 3,0

2,0 Y Data

Szemivariancia (SWC)

2,5

1,5

1,0

0,5

0,0 1,0

Szemivariancia (SR)

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0 10

Szemivariancia (NEE)

8

6

4

2

0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

24. ábra: SWC (%, felül), SR (µmol CO2 m-2 s-1, középen) és NEE (µmol CO2 m-2 s1 ), alul)(mindhárom Gauss-i modell) szemivariogramjai a bugaci homoki legelőn, 2004.

91

Eredmények és megbeszélésük

Y koordináta

4

3

4,5 6,0 7,5 9,0 10,5 12,0

2

1

Y koordináta

4

3

0,6 1,2 1,8 2,4 3,0 3,6

2

1

Contour Graph 9

Y koordináta

4

3

-10,8 -9,0 -7,2 -5,4 -3,6 -1,8

2

1

1

2

3

4

X koordináta

25. ábra: Az SWC (%, fölül), SR (középen) és NEE (µmol CO2 m-2 s-1, alul) allokált mintázatai a homoki legelőn. Bugac, 2004.

A mért változók közül SWC és SR (Pearson-teszt: p<0,01), valamint SWC és NDVI (Spearman-teszt: p<0,01) statisztikailag szignifikáns korrelációt mutatott. A hasonlóság az allokált mintázatokban (25. ábra), különösen SWC és SR mintázatában is megnyilvánult, a ‘forró pontok’ (maximumok) nagyjából 92

Eredmények és megbeszélésük

ugyanarra a helyre estek. A kereszt-szemivariogramok közül szintén SWC-SR közötti kapcsolat érdemel figyelmet (26. ábra felső része), a jó összefüggést adó szférikus modell 3,735 m-es (p=0,0154) hatástávolságot tárt fel a két változó együttes mintázatára. A szignifikáns illesztés (r2=0,9, p<0,0001) és paraméterek a mintázatok jó összefüggését bizonyítják.

Kereszt-szemivariancia

0,6

0,4

0,2

0,0 0,8

Kereszt-szemivariancia

0,6

0,4

azonos kezdõpont SR 0,4 m-rel eltolva SR 0,8 m-rel eltolva SR 1,2 m-rel eltolva SR 1,6 m-rel eltolva SR 2 m-rel eltolva SR 2,4 m-rel eltolva SR 2,8 m-rel eltolva SR 3,2 m-rel eltolva SR 3,6 m-rel eltolva

0,2

0,0

-0,2

-0,4

-0,6 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

26. ábra: A homoki legelő SWC és SR kereszt-szemivariogramja az alapadatsor szerint (fent, szférikus modell), és kereszt-szemivariancia adatok az alapadatok egymáshoz képesti eltolásakor (lent), Bugac, 2004.

Ezt támasztotta alá az alap adatsorok egymáshoz képesti eltolása után újra és újra kiszámolt kereszt-szemivariancia változása is (az eltolást szisztematikusan, 0,2 m-enként végeztük egészen 3,6 m-ig, a 26. ábra alsó részén a jobb áttekinthetőség kedvéért csak minden második eredmény szerepel). Ha nagyjából 1,6 m-rel toltuk el a két változó mért értékeit (közel vízszintes pontozott vonal), a térbeli kapcsolat megszűnt közöttük, további eltolással meg éppen ellenkező előjelűvé váltak a kereszt-szemivariancia értékek (a közel vízszintes pontozott vonal alatti görbék), növekvő SWC-vel csökkenő SR járt együtt. A homoki legelő a fenti eredmények alapján kiváló objektumnak bizonyult a CO2-gázcsere és egyéb változók térbeli mintázatának vizsgálatára. Az NDVI93

Eredmények és megbeszélésük

értékeknek és SR mintázatának a víztartaloméval való összefüggése, hasonlóan a vízhiány-stresszelt nyári löszös méréshez, a gyep szerkezetének és működésének erős abiotikus meghatározottságát mutatja. A gyepek fenntartásában, szerkezetének és fajkészletének stabilizálásában, említettük korábban, igen fontos szerepe van az enyhe (ritka, kis intenzitású és kiterjedésű) zavarásnak, legyen az tűz (észak-amerikai gyepek: ANDERSON 1990), vagy legelés (KITAZAWA ÉS OHSAWA 2002) és taposás (MILCHUNAS ET AL. 1988, ALADOS ET AL. 2004). Ez is érezhető valószínűleg a mintázati jellemzőkben, a különböző változók 1-3 m körüli hatástávolságú egymásra épülő foltjaiból áll a funkcionális términtázat. Ez az egyetlen olyan helyszín, ahonnan NEE térbeli mintázatát is be tudtuk mutatni. 4.4.4. Nedves hegyi kaszálórét funkcionális términtázatai

Az eddig bemutatott hazai gyepekétől egészen eltérő klimatikus feltételek uralkodnak a csehországi mintaterületen. Az itt hat alkalommal végzett, a térbeli mintázat megismerését célzó, transzszekt menti adatgyűjtéseink eredményei alulmúlták várakozásainkat, s talán éppen a magas talajvíztartalom homogenizáló hatása miatt. A mért értékek néhány statisztikai jellemzőjét a 17. táblázatban foglaltuk össze: 17. táblázat: NEE és SR (µmol CO2 m-2 s-1) néhány statisztikai jellemzője a mérési napokon, Bílý Kříž, 2003 és 2004. Átlag CV (%) Minimum Maximum 5,26 17 3,38 7,43 SR 2003.09.18. 2,26 22 1,30 4,00 SR 2003.09.22. 1,87 35 0,09 3,40 SR 2003.10.02. 6,32 28 1,04 10,56 SR 2004.07.26. 2,89 45 0,43 7,95 SR 2004.09.14. -6,97 57 -16,82 -0,28 NEE 2004.07.26. -3,61 79 -13,61 -0,32 NEE 2004.07.31. -3,81 118 -12,10 18,71 NEE 2004.09.14.

A mérési napokon a talaj átlagos víztartalma 19,63 és 44.1% között mozgott, vagyis a többi vizsgált gyeptípusénál magasabb volt. Ehhez hasonló, sőt szélesebb tartományt felölelő értékekről számol be alacsonyabb térszíni, de hasonló vízellátottságú élőhelyről BYRNE ET AL. (2005). Tsr minden alkalommal a másutt is jellemző igen kis variációs koefficiens (1 és 5 % közötti) mellett 15 és 20 °C között mozgott. A gyep szemre meglehetősen homogén, kevéssé fajgazdag, nyári biomassza-maximuma idejére (mely nagyjából július közepe-vége, ezt követően kaszálják le) nagyjából egységesen igen magas (60-80 cm). Feltételezésünk az volt, hogy kis foltméretekkel jellemezhető mintázatot kapunk a CO2-gázcsere és fontosabb háttérváltozói esetében is. A kis foltméret a CO294

Eredmények és megbeszélésük

gázcsere esetében (akár NEE-ről, akár SR-ről volt szó) vizsgálataink szerint olyannyira kicsi lehetett, hogy a szemivariancia adatok többségére nem is sikerült szignifikáns paraméterekkel rendelkező modellt illesztenünk.

Szemivariancia (SR 2003.09.18.)

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

Szemivariancia (SR 2004.07.26.)

0,0

3

2

1

0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

27. ábra: SR (µmol CO2 m-2 s-1) szemivariogramjai a nedves hegyi kaszálón 2003.09.18-án (fent) és 2004. 07. 26-án (lent) gyűjtött adatok alapján. Bílý Kříž.

Mindössze két SR-adatsor esetében volt elfogadható az illesztés (27. ábra, 18. táblázat) bár ötször mértünk SR-t, háromszor pedig NEE-t. A strukturális variancia az egyik esetben, az őszi mintában, jelentős „röghatás”-ra utalt (77 %). Néhány esetben érdekes volt megfigyelni a szemivariancia-adatok lefutását (28. ábra). A három példa mindegyikén, de különösen a 2004. nyári NEE-mérés alkalmával (28. ábra jobbra fent) feltűnő periodicitást mutatott a pontok elhelyezkedése. Úgy tűnik, hogy az első variancia-csúcsot többé-kevésbé szabályos rezonancia-csúcsok követték, vagyis periodicitást tapasztaltunk. A gyep fiziognómiai szerkezetében, a sűrű fűcsomók ismétlődésében rejlett ennek a jelenségnek a magyarázata, mely a kaszálást követően vált igazán feltűnővé. A repetitív mintázatért tehát feltehetőleg a gyep mátrix-fűfajának (Festuca rubra) térfelosztása volt felelős, s ez határozta meg a talajlégzés hatástávolságának méretét (1 m) is a jó vízellátottságú időszakból származó minta esetében (2004. 07. 95

Eredmények és megbeszélésük

26., SWC: 37,3 %). Az őszi mintavételkor a talaj víztartalma csak 24,9 %-os volt, így ebben az esetben SR foltméretének a löszön, vízhiány-stresszelt időszakban tapasztalthoz hasonló megnövekedése ezt az ismétlődő alapmintázatot elfedte. 18. táblázat: A két sikeres modell-illesztés paraméterei a nedves hegyi kaszálón gyűjtött SR (µmol CO2 m-2 s-1) adtok esetében. Bílý Kříž, 2003 és 2004. y0 (p) 2003.09.18. SR (szférikus modell) 2004.07.26. SR (Gauss-i modell)

C (p)

0,6498 0,8401 1,8358 (<0,0001) (0,0055) (0,00161) 3,2196 1,9062 1,0444 (0,0022) (0,0126) (0,0239)

0,6

0,53 (0,0108) 0,7 (0,0236)

23 41

25

0,5

20

0,4

Szemivariancia

Szemivariancia

strukt. var. (%)

r2 (p)

a (p)

0,3

0,2

15

10

5

0,1

0,0

0 0

1

2

3

4

5

0

1

Szeparációs távolság (m)

2

3

4

5

Szeparációs távolság (m)

30

Szemivariancia

25

20

15

10

5

0 0

1

2

3

4

5

Szeparációs távolság (m)

28. ábra: Néhány példa a csehországi mérések közül SR (balra fent) és NEE (µmol CO2 m-2 s-1, jobbra fent és alul) szemivarianciájának periodicitásáról. Bílý Kříž, 2003 és 2004.

Ezeket a tapasztalatokat igazolni látszik SWC-SR keresztszemivarianciájának összehasonlítása a két esetre. Az őszi összefüggés (29. ábra fent) a szokásos telítődő jellegű, határozott 1 m körüli hatástávolsággal (ha nem is minden paraméter szignifikáns). Ezzel szemben a nyári (29. ábra, lent) csak az első néhány szeparációs távolságig volt pozitív, annál nagyobb távolságoknál a 96

Eredmények és megbeszélésük

mintázatok elválása (negatív értékek) volt megfigyelhető. Tehát ugyanúgy nem tapasztaltunk összehangoltságot a két változó között, ahogy a jó vízellátottságú 2006. nyári lösz-adatoknál. Ez utóbbi tény is arra utalhatott, hogy a magas SWC kis foltossá tette (vagy eltüntette), és a gyep kisfoltos/homogén szerkezeti mintázatához igazította a talajlégzés mintázatát. Ennél a gyeptípusnál a karakteres térbeli mintázat hiánya a jellemző, s ez az elfogadható eredmény. A korábban említett, BURKE ET AL. (1998) szerinti kategorizálásban ez a közösség egyértelműen a „változó korlátozó feltételekkel működő”-ekhez sorolható (ld. Módszerek fejezet 1. táblázata az évi átlagos csapadékról). Így a jelentős csapadékellátás mintázat-homogenizáló hatása mellett más kompetitív tényezők alakították a fiziognómiai szerkezetet, a repetitív mintázatot. Jó vízellátottság mellett a löszgyep is kisméretű foltokkal volt jellemezhető, melyet a domináns fajok kompetitív viselkedése hozott létre.

Kereszt-szemivariancia (2003.09.18.)

1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

Kereszt-szemivariancia (2004.07.26.)

2

1

0

-1

-2 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

29. ábra: SWC (%) és SR (µmol CO2 m-2 s-1) kereszt-szemivarianciája a nedves hegyi kaszálón 2003.09.18-án (fent, Gauss-i modell) és 2004. 07. 26-án (lent) gyűjtött adatok alapján. Bílý Kříž.

97

Eredmények és megbeszélésük 4.4.5. A tundravegetáció funkcionális términtázatai

A magashegységi tundrán felvételezett négy transzszekt alapadatai szignifikánsan különböztek szinte minden tulajdonságra, a kivételek, pl. NDVI, SR és a biogeocönózis légzése (Reco) alapján 1. és 4. transzszekt tűnt talán a leginkább hasonlónak (19. táblázat). Az eddigiektől (ahol a gyep levágását követően jutottunk légzés-adatokhoz) eltérően itt az alacsony növényzet és a talaj együttesének, vagyis a teljes kamrabeli biogeocönózisnak a légzését is mértük, illetve a terület különleges talajtani adottságai miatt a talajmélységet is. Ez a vizsgálati helyszín ugyanis abban különbözik leginkább a többitől, hogy a sziklás felszíneken a talajfejlődés igen kezdetleges, illetve a területen jellemző éghajlat miatt az itt élő növényközösség fiziológiai működése erősen hőmérséklet-limitált. A rendkívül hosszú hideg időszak még a kedvező csapadékellátottság ellenére se teszi lehetővé nagytermetű fanerofiton növényzet megmaradását, így kisebb a növénytakaró okozta puffer-hatás (LEPS ET AL. 1982). A talajmélység tekintetében is hasonlónak találtuk az első és a negyedik transzszektet. 19. táblázat: Az alpin tundrán mért értékek átlagainak összehasonlítása a négy transzszekt (T1, T2, T3, T4) esetében. Finse, 2006. T1 T2 T3 T4 0,19 0,3 0,36 0,17 NDVI 37,8 19,32 35,2 24,5 SWC (%) 438 811 SWCsr (mV) 6,46 15,15 14,3 12,9 Tsr (°C) 1,35 2,45 2,27 1,7 SR (µmol CO2 m-2s-1) -2 -1 0,93 3,89 2,36 1,6 Reco (µmol CO2 m s ) 13,4 31 25,7 28 Léghőmérséklet (°C)

A második transzszekt 1.-höz és 3.-hoz viszonyított mindössze nagyjából fele átlagos talajvíztartalma (19. táblázat) nem tűnik korlátozó vízmennyiségnek, egyéb paramétereiben ez az adatsor a 3. transzszektéhez hasonló. Az elsőénél lényegesen nagyobb SR és Reco értékek a 2. és 3. transzszekt mérésének időszakában tapasztalható magas léghőmérséklet és így Tsr értékekkel magyarázhatók, valamint azzal, hogy a vegetáció összetétele is az 1. és 4., illetve a 2. és 3. helyszínen volt hasonló, s az edényes növények aránya ez utóbbi helyeken volt magasabb. Ez a magasabb LAI és föld feletti biomassza mellett (19. táblázat, NDVI értékek), nagyobb földalatti biomassza mennyiséget (több gyökeret) is jelentett, ami a talajlégzés értékeikben is tükröződött.

98

Eredmények és megbeszélésük 1,4

1,2

Szemivariancia

1,0 0,8

0,6

0,4

a=2,0716 m, str. var.: 62 %

a=0,7329 m, str. var.: 30 %

0,2

0,0 1,4

1,2

Szemivariancia

1,0

0,8

0,6

0,4

a=1,1964 m, str. var.: 30 %

0,2

a=1,4587 m, str. var.: 29 %

0,0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

Szeparációs távolság (m)

2,5

3,0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

30. ábra: SR (µmol CO2 m-2 s-1) szemivariogramjai a hatástávolság és a strukturális variancia feltüntetésével az alpin tundra négy helyszínéről (1. transzszekt: bal fölső, 2. transzszsekt: jobb fölső, 3. transzszekt: bal alsó és 4. transzsekt: jobb alsó ábra). Finse, 2006.

Az adatsorok páronkénti kapcsolatai igen változatosak voltak a 4 transzszekt esetében, nem tudtunk egyértelmű összefüggéseket megállapítani. A 4 transzszekt összes talajhőmérséklet-talajlégzés értékére (n=260) illesztett exponenciális összefüggés szignifikáns volt (p<0,05), míg a talajvíztartalom-SR másodfokú összefüggés nem volt az. Ezek és a transzszektek talált hasonlósága alapján inkább a növénytakaró méretét, szerkezetét és gázcsere-aktivitását jól közelítő NDVI, valamint a társulásszerkezet és fiziológiai aktivitása szempontjából meghatározó talajmélység (KUN ÉS ITTZÉS 1998), és a CO2-gázcsere adatok összefüggését kerestük. Statisztikailag szignifikáns pozitív korrelációt tudtunk kimutatni mind SR (NDVI-SR r2=0,16, talajmélység-SR r2=0,038), mind Reco (NDVI-Reco r2=0,15, talajmélység–Reco r2=0,069, n=300 mindenütt) esetében. A talajmélységgel való összefüggés a váztalaj vastagsága és a sziklai vegetáció kompozíciója (KUN ÉS ITTZÉS 1998), vagy a tőzegvastagság és a talajlégzés tajga erdő aljában tapasztalható térbeli heterogenitása (RAYMENT ÉS JARVIS 2000) közötti összefüggéssel lehet analóg.

99

Eredmények és megbeszélésük

Egyéb változók hatástávolsága (m)

6 NDVI NDVI(nedv) SWCsr Tsr SR Reco Reco(nedv) talajmélység

5

4

3

2

1

0 0

1

2

3

4

5

6

Talajvíztartalom hatástávolsága (m)

31. ábra: A mért változók hatástávolsága (m) SWC hatástávolságának (m) függvényében az alpin tundrán négy helyszínen gyűjtött adatok alapján. Finse, 2006.

Valamennyi mért változó geostatisztikai analízisét elvégeztük (a 30. ábra SR szemivariogramjait mutatja). A rendelkezésre álló sok adat alapján a térbeli mintázatok további jellegzetességére lettünk figyelmesek. A CO2-gázcsere szempontjából fontos hatótényezők közül SWC hatástávolsága függvényében megvizsgáltuk az összes többi változó hatástávolságának alakulását. Azt tapasztaltuk, hogy ha kicsi SWC hatástávolsága, bármely más változóé is kicsi, míg ha nagy, a többi változóé tágabb tartományban mozoghat (31. ábra). Ezzel tulajdonképpen azt erősíthetjük meg, amit más helyszíneken feltételeztünk: a kisfoltos, homogén víztartalom homogenizálja egyéb változók mintázatát is. Ha azonban SWC nagyobb foltmérettel jellemezhető, a többi tényezőé is valamivel nagyobbnak tűnik, de nem mindegyiké egyformán. A kereszt-szemivariogram számításokat itt SWC és SR, a talajmélység és SWC, valamint a talajmélység és SR kapcsolatára végeztük el. Azt tapasztaltuk, hogy a négy transzszekt közül csak egy esetben volt szignifikáns illesztés az első összefüggésre, míg három esetben a másik kettőre (egy példa a 32. ábrán látható). Ez azt jelenti, hogy a talajmélység foltmintázatával szorosan összefügg a talajvíztartalomé, valamint a növényzeti szerkezet heterogenitásán keresztül az ökofiziológiai mintázat is. Ebben a növényzeti típusban tehát a társulás hőmérséklet-limitált időbeli fejlődése mellett egy adott időpontban éppúgy SWC a finomléptékű mintázatgeneráló tényező, mint másutt (ld. pl. FLANAGAN ET AL. 2002), de itt a talajfejlődés sajátosságai miatt (BURKE ET AL. 1998, HERBEN ÉS HARA 2003). Erre épül 100

Eredmények és megbeszélésük

másodlagosan az egyéb, általunk nem vizsgált tényezők eléréséért folytatott kompetíció, majd ez alapján a populációk szerkezetalakító térfelosztása.

Kereszt-szemiv. (talajmélység-SWC)

600

500

400

300

200

a=3,6983 m, str. var.: 60 %

100

Kereszt-szemiv. (talajmélység-SR)

0 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2

a=1,6753 m, str. var.: 45 %

-1,4 -1,6 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Szeparációs távolság (m)

32. ábra: A talajmélység és SWC, illetve a talajmélység és SR keresztszemivariogramjai a hatástávolság és a strukturális variancia feltüntetésével (Gauss-i modellek, alpin tundra 3. transzszektje). Finse, 2006. 4.4.6. Összefoglalás

Eredményeink nagy mintázati változatosságot mutattak a vizsgált helyszíneken. Homogén gyepfoltok különböző funkcionális változói térben kis léptékben változékonynak mutatkoztak, de nem feltétlenül mutattak térbeli autokorrelációt, illetve a különböző változók nem azonos foltméretet mutattak azonos helyszíneken sem (KELLY ÉS CANHAM 1992, MAESTRE ÉS CORTINA 2003). Tsr, mint háttérváltozó szerepét csak a stacionaritási feltétel szempontjából vettük figyelembe, vizsgálataink ugyanis elsősorban a talaj víztartalmának mintázatalakító szerepét igazolták. A jó vízellátottságú időszakok mintázatai általában kisebb foltmérettel voltak jellemezhetők, mint a vízhiány-stresszelt időszakokéi. KELLY ÉS CANHAM (1992) parlagok forrásheterogenitását kutató munkája is az előbbi megfigyelést támasztja alá az állományok fény-transzmittanciája, és a talaj víz- és nitrogéntartalma esetében. CSILLAG ET AL. (2001) is a LAI térbeli függőségének csökkenését írta le a nedvesebb, produktívabb élőhelyen, de a foltméret növekedésével párhuzamosan. 101

Eredmények és megbeszélésük

Számos esetben a magas SWC olyannyira homogenizálta a mintázatot a vizsgált léptékben, hogy mindössze „röghatást” állapítottunk meg. A jó és rossz vízellátottság azonban mindig csak az élőhely talajtani adottságainak, a gyep kompozíciójának és szerkezetének, valamint fenológiai állapotának függvényében értelmezhető. Így pusztán a víztartalom függvényében nem állíthatók sorba a különböző helyszínekről származó mintázati paraméterek (jó vízellátottságú volt a bugaci talaj 9,3 %-os víztartalommal, míg igen rossz a löszgyep például 11,4 %ossal). SR víztartalomtól való függésének egy-egy szeletét kaptuk meg az egyes helyszíneken az adott időpontokban (a teljes görbére példa MIELNICK ÉS DUGAS 2000-es, vagy BYRNE ET AL. 2005-ös munkájában látható), így a kimutatható mintázat vagy annak hiánya (illetve a két tényező együttes mintázata) is csak egyike a lehetséges eseteknek (LA SCALA ET AL. 2000). 20. táblázat: A vizsgált entitások és mért adatsorok néhány jellemzőjének összehasonlítása. Vált. Objektum és Vált. strukt. SWC ModellVáltozó hatástáv. dinamikai állapota var. (%) (%) ill. r2 (m) SR 42 16,3 1,96 0,7 Csupasz talaj SR 20 11,4 4 0,3 Cserjésedő löszgyep SR 31 17,8 0,78 0,85 Cserjésedő löszgyep SR 38 7,9 3,85 0,9 Cserjésedő löszgyep Beállt homoki SR 44 9,3 2,7 0,9 legelő Beállt homoki NEE 50 9,3 1,7 0,9 legelő Beállt nedves hegyi SR 23 24,9 1,84 0,53 kaszáló Beállt nedves hegyi SR 41 37,3 1,04 0,7 kaszáló SR 30 37,8 0,7323 0,64 Alpin tundra SR 62 19,3 2,0716 0,91 Alpin tundra SR 30 35,2 1,1965 084 Alpin tundra SR 29 24,5 1,4587 0,79 Alpin tundra

A foltméreteken kívül érdekes lehet összehasonlítani a mintázatok strukturális varianciáját (20. táblázat): 20 és 62 % közötti értékeket találtunk a különböző helyszíneken, ami a mintavételi variáció ismeretében nagyon jónak mondható, de egyben a térbeli mintázatok sztochaszticitását is bizonyítja. A „röghatás” egyébként még az olyan jóval stabilabb változók esetében is nagy lehet, mint a talajok tápanyagtartalma (10-70 % közötti JACKSON ÉS CALDWELL 1993, >50%: SCHLESINGER ET AL. 1996, 15-50 % közötti HIROBE ET AL. 2001). Más munkák különböző változók igen eltérő strukturális varianciáiról számolnak be: 50 102

Eredmények és megbeszélésük

% biomasszánál és 75 % NDVI-nél, CURRAN ÉS ATKINSON (1998), 70-75 % talajlégzésnél, STOYAN ET AL. (2000); 39-96 % LAI-nál, CSILLAG ET AL. (2001). MAKARIAN ET AL. (2007) gyenge térbeli függőséget állapít meg 25 %-os vagy az alatti strukturális varianciánál, közepeset 25 és 75 % között és erőset 75 % fölött. Ez alapján méréseink többsége a közepes térbeli függőség kategóriájába tartozik, ami szintén a térbeli mintázatok sztochaszticitását emeli ki (HERBEN ÉS HARA 2003). A mintázatok sokfélesége, különösen az egy helyszínről, különböző környezeti feltételek mellett gyűjtött adatsorok esetében azt mutatja, hogy a megismert mintázatok megváltozhatnak (HERBEN ÉS HARA 2003), évszakonként eltérő jellegzetességekkel rendelkezhetnek, megnyilvánulhat a vízhiány vagy hőstressz csakúgy, mint a degradáció vagy más dinamikai folyamat. A degradáció a szünfenetikai mintázati paraméterekben is elmozdulást eredményez, ez a karakterisztikus skálázás háttere (BARTHA 2001, BARTHA 2002). Az általunk bemutatott funkcionális foltomintázatok ilyen kiterjesztésre, a dinamikai folyamatok időskálájában való ismeretszerzésre alkalmatlanok. Ugyanakkor a foltméretek megváltozása, a gyep funkcionális „felnyílása” (CHENG ET AL. 2007: fokozott foltosság, nagyobb térbeli heterogenitás az élőlények és a források eloszlása tekintetében is) a száraz időszakban mért valamennyi mintaterületen (lösz, nedves hegyi kaszáló, tundra második mintavételi hely) tetten érhető, s ez egybecseng a szünfenetikai vizsgálatok eredményeivel.

103

Eredmények és megbeszélésük

4.5. Új tudományos eredmények A hazai löszgyepen folytatott vizsgálataink nyomán megállapítottuk, hogy a különböző dominancia-struktúrájú típusok fotoszintetikus teljesítménye az optimális vízellátottságú kora nyári időszakban hasonló, míg a vízhiány-stressz vagy az őszi szeneszcencia időszakában a típusok különbségei felerősödnek, a működés foltosabbá, mozaikosabbá válik. A nyílt homokpusztagyep esetében a mikroléptékű térbeli heterogenitás, főképpen a talajfelszín csekély borítottsága okozta mozaikosság jelentősebb bármely időszakban, mint a löszgyepen, így a CO2-gázcsere relatív térbeli változatossága is nagyobb. Kimutattuk a CO2-gázcsere variabilitásának térbeli léptékfüggését a vizsgált hazai gyepek többségében. Meghatároztuk néhány hazai száraz gyep szünfiziológiai karakterisztikus áreáit, vagyis a CO2-gázcsere szórásának minimumával és maximumával jellemezhető foltméreteket. Kapcsolatot mutattunk ki a szünfenetikai és a szünfiziológiai karakterisztikus léptékek között: a homokpusztagyep esetében a variabilitások maximuma, a löszgyep esetében a szerkezetalakító fajok asszociátumának maximuma, a szünfiziológiai variabilitás lecsengése és a talajlégzés foltmérete esett közeli térbeli tartományhoz. Leírtuk néhány hazai gyep és néhány más vizsgált közösség gázcseréjének, elsősorban talajlégzésének, valamint a talaj víztartalmának foltmintázatát. Megállapítottuk a gázcsere mintázatának víztartalom általi szoros meghatározottságát: a talajlégzés foltmérete jobb vízellátottságú körülmények között kisebbnek mutatkozott, mint vízhiány-stressz esetén, és ez utóbbi esetben a löszgyepen a kezelés felhagyását követő cserjésedés hatása is intenzívebb volt, mint jó vízellátottság mellett. Elsőként alkalmaztunk geostatisztikai módszert a nettó gázcsere és a talajlégzés térbeli mintázatának elemzéséhez fiziognómiailag homogénnek mutatkozó állományfoltok esetében. Munkánk elsősorban abban különbözött számos, hasonló szemléletű és célkitűzésű munkától, hogy az állományok működésének belső variabilitását írtuk le így, nem szemre is feltűnő változatosságukat jellemeztük. Mintavételi (mérési) módszert fejlesztettünk ki a szünfiziológiai folyamatok térbeli mintázatának tanulmányozására.

104

Következtetések, javaslatok

5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK Eredményeink nyomán megállapítottuk, hogy az alkalmazott, cönológiaimikrocönológiai munkákból átvett módszerek megfelelőek voltak a célkitűzések megvalósításához. Több, egymásba ágyazott mintavételi egység-nagysággal megismerhettük néhány hazai száraz gyep CO2-gázcseréjének térbeli variabilitását, leírhattuk a variabilitás térbeli jellemzőit, egyes esetekben szünfiziológiai karakterisztikus léptékeket állapíthattunk meg. Megállapítottuk azt is, hogy a CO2-gázcsere térbeli mintázatának megközelítésére alkalmazott, transzszekt menti (így viszonylag kis zavarással járó) mérések, és az alapadatokon végzett geostatisztikai számítások (szemivariancia, kereszt-szemivariancia) szintén megfelelőek voltak a kitűzött célok megvalósításához. Az alkalmazott mintaelemszám az említett statisztikai módszerek elvégzéséhez már éppen elegendő, s az adatgyűjtés során nem sérül a stacionaritási feltétel (időben a gyors adatgyűjtés, térben az izotróp mintavétel miatt) sem. Megfigyeléseink szerint a megismerhető mintázatok a növényállományok fenológiai optimumában más mintázati paraméterekkel rendelkeznek, mint például vízhiány-stresszelt környezeti feltételek mellett, illetve feltételezzük, hogy eltérőek különböző dinamikai állapotú, hasonló textúrájú és struktúrájú gyepek esetében is. Ezek alapján a finomléptékű térbeli mintázatok nyomon követésével következtetni lehet egyes sérülékeny, bolygatott, zavart növényállományok állapotára. A mintázati és variabilitási paraméterek felhasználásával a későbbiekben olyan tér-időbeli gázcsere-modell készítését tervezzük, amellyel éppen kritikus állapotú fátlan növényállományaink hosszú távú viselkedése, fotoszintetikus teljesítménye válik előre jelezhetővé, s esetleg becsülhető lesz a gyep fenntartásához, állapotának stabilizálásához tervezett természetés környezetvédelmi beavatkozás hatása is.

105

Összefoglalás

6. ÖSSZEFOGLALÁS A küszöbön álló vagy már épp zajló globális klímaváltozás ökofiziológiai hatásainak feltárása, előre jelzése számos nemzetközi kutatóműhely kiemelt vizsgálati területe. Munkánk során ehhez a témakörhöz kapcsolódóan gyepek CO2gázcseréjének finomléptékű térbeli variabilitásával és mintázatával foglalkoztunk azért, hogy az észlelhető jellegzetességeket, és a környezeti feltételek megváltozása által elindított esetleges első mintázati változásokat megismerhessük. A feladatok megvalósításához a hazai cönológiai és mikrocönológiai hagyományokra építettünk, azok eszköztárát hívtuk segítségül: egymásba ágyazott mintavételi egységekkel a térbeli variabilitást és annak karakterisztikus léptékeit, transzszekt menti szisztematikus mintavétellel pedig a térbeli mintázatot vizsgáltuk. A mintavételt körültekintő alapozó vizsgálatok nyomán optimalizáltuk. Megállapítottuk, hogy vizsgált hazai száraz gyepjeink elsősorban a talaj víztartalmától függően válnak CO2-nyelővé vagy -kibocsátóvá a különböző években, s a gázcsere variabilitása is részben a környezeti feltételek variabilitásának függvénye. Ugyanakkor azonban a gyepek nem-fiziognómiai szerkezetének hatását is kimutattuk a gázcserére és annak variabilitására a durvább összborítás-fotoszintézis pozitív korreláción keresztül, valamint néhány finomabb összefüggés, a mikrocönológiai és a szünfiziológiai karakterisztikus léptékek hasonlóságának feltárásával. A nyílt homokpusztagyep esetében a kotextúrális és a szünfiziológiai variabilitás maximuma egyformán igen kis térléptéknél (~10 cm) jelentkezett. A geostatisztikai analízsihez gyűjtött minta hatalmas változékonyságot mutatott. A löszgyep esetében a szünfenetikai és szünfiziológiai karakterisztikus léptékek közeli térbeli tartománynál mutatkoztak meg (az asszociátum maximuma 75 cm, a szünfiziológiai variabilitás lecsengése 60 cm, a geostatisztikai vizsgálat által feltárt talajlégzés-foltméret ~80 cm). Egyéb vizsgálati helyszíneken végzett munkánk nyomán azt is megállapítottuk, hogy a talaj víztartalma és annak mintázata a meghatározó a talajlégzés térbeli mintázatában. Ez abban az esetben is igaz, amikor a légzés mintázata a talaj jelentős víztartalma következtében „homogenizálódik” (nedves hegyi kaszáló), és olyankor is, amikor a víztartalom a talajmélység erős függvénye az amúgy hőmérséklet-limitált élőhelyen (tundra). A vízhiány-stressz legszembetűnőbb hatása, úgy tűnik, a gázcsere-mintázat „felnyílása”, vagyis az optimális vízellátottságú időszakokétól lényegesen nagyobb foltméretek megjelenése. A talaj víztartalmának hatása szinte mindenütt kiegészül a gyepek kezelésének, vagy éppen a kezelés megszűnésének hatásával, feltehetőleg mindkettő igen jelentős tényező a fiziológiai mintázatok alakításában: - fenntartó egy enyhe kezelés esetén (homoki legelő), - degradálódást elindító elhagyásakor (legelés felhagyása a löszgyepen).

107

Összefoglalás

Eredményeink alapján egymásba ágyazott mintavételi egységek alkalmazásával feltárhatók a szünfiziológiai karakterisztikus léptékek, bár a jelentős munkaidőigény miatti csekély mintaszám a megfigyelések robusztusságát némileg megkérdőjelezi. A transzszekt menti mintavétel és az adatok geostatatiszikai elemzése e problémára megfelelő megoldást nyújt, és kielégítő mintázati megfigyelésekre ad lehetőséget.

108

Summary

7. SUMMARY Exploration and prediction of the ecophysiological consequences of global climate change are important research areas addressed by numerous scientific workshops. We have joined this topic with the investigation of the fine-scale variability of grasslands’ CO2 exchange. We used traditional tools of coenology for these purposes: blocked quadrate method was applied in the study of spatial variability, while systematic sampling along transects was used for the investigation of spatial pattern. Sampling methods were optimized after detailed basic measurements. We concluded that the investigated Hungarian semiarid grasslands may become sinks or sources of CO2 year by year, depending on the soil water content, and variability of CO2 gas exchange is determined also partly by the variability of the environmental constraints. However gas exchange and its variability was also determined by the grasslands’ non-physiognomic structure, namely we found positive correlation between surface cover and photosynthesis and found connection between coenologic and synphysiologic characteristic areas. In the case of the open sandy grassland the maxima of the variability of the cotexture and synphysiology were found at very small spatial scales (~10 cm). Data from loess grassland showed close scales of structural and functional patterns (maximum of the associatum: 75 cm, mminimum of synphysiological variability: 60 cm and the average patch size for soil respiration ~80 cm). Our results from other study areas proved that soil water content and its pattern determines spatial pattern of soil respiration. That was the case even on the wet mountain meadow where the high soil moisture content „homogenized” the pattern of the soil respiration, and also on the tundra, the otherwise temperature limited community, where the soil water content was determined by the soil depths. The most striking effect of water stress seems to be the „opening up” of the gas exchange pattern, that is the increase of functional patch sizes relative to those at well watered conditions. The effect of soil water content was superposed by the influence of different management practices determining physiological patterns: maintainance of these by moderate management (sand pasture) was experienced, but generation of degradation processes after abandonment was also experienced (loess grassland). Our results proved the blocked quadrate method to be useful in detecting synphysiological characteristic areas, but the constraints from the relatively small sample size partially questioned the results. Collection of samples along transects and geostatistical analysis of data is thought to be the solution of this problem providing better description of spatial patterns.

109

Mellékletek

MELLÉKLETEK Irodalomjegyzék ADACHI M., BEKKU Y.S., KONUMA A., KADIR W.R., OKUDA T., KOIZUMI H. (2005): Required sample size for estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia. Forest Ecology and Management, 210 455-459. p. AERTS R., BOOT R.G.A., VAN DER AART P.J.M. (1991): The relation between above- and belowground biomass allocation patterns and competitive ability. Oecologia, 87 351-359. p. ALADOS C.L., ELAICH A., PAPANASTASIS V.P., OZBEK H., NAVARRO T., FREITAS H., VRAHNAKIS M., LARROSI D., CABEZUDO B. (2004): Change in plant spatial patterns and diversity along the successional gradient of Mediterranean grazing ecosystems. Ecological Modelling, 180 523-535. p. ALBERTSON F.W., TOMANEK G.W. (1965): Vegetation changes during a 30-year period in grassland communities near Hays, Kansas. Ecology, 46 (5) 714-720. p. ANDERSON R.C. (1990): The historic role of fire in the North American grasslands. 8-18. p. In: WALLACE AND COLLINS (eds): Fire in Tallgrass Prairie Ecosystems. University of Oklahoma Press. ANGELL R., SVEJCAR T. (1999): A chamber design for measuring net CO2 exchange on rangeland. J. Range Manage, 52 27-31. p. ANGELL R., SVEJCAR T., BATES J., SALIENDRA N.Z., JOHNSON D.A. (2001): Bowen ratio and closed chamber carbon dioxide flux measurements over sagebrush steppe vegetation. Agr. Forest Meteorol, 108 153-161. p. ARAGÃO L.E.O.C., SHIMABUKURO Y.E., ESPÍRITO SANTO F.D.B., WILLIAMS M. (2005): Landscape pattern and spatial variability of leaf area index in Eastern Amazonia. Forest Ecology and Management, 211 240-256. p. ARCHER S., SCHIMEL D.S., HOLLAND E.A. (1995): Mechanisms of shrubland expansion: land use, climate or CO2? Climatic Change, 29 (1) 91-99. p. ASNER G.P. (1998): Biophysical and biochemical sources of variability and canopy reflectance. Remote Sens. Environ, 64 234-253. p. AVISSAR R. (1993): Observations of leaf stomatal conductance at the canopy scale: an atmospheric modeling perspective. Boundary-Layer Meteorology, 64 127148. p. BAER S.G., CHURCH J.M., WILLIARD K.W.J., GRONINGER J.W. (2006): Changes in intrasystem N cycling from N2-fixing shrub encroachment in grassland: multiple positive feedbacks. Agriculture, Ecosystems and Environment, 115 174-182. p. BALOGH J., CZÓBEL SZ., JUHÁSZ A., FÓTI SZ., NAGY Z. TUBA Z. (2002): Seasonal carbon- sequestration of a semi-desert temperate grassland ecosystem over a year period. Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4) 221-222. p.

111

Mellékletek

BALOGH J., FÓTI SZ., JUHÁSZ A., CZÓBEL SZ., NAGY Z., TUBA Z. (2005): Seasonal CO2-exchange variations of a temperate semi-desert grassland in Hungary. Photosynthetica, 43 (1) 107-110. p. BALOGH J., NAGY Z., FÓTI SZ., PINTÉR K., CZÓBEL SZ., PÉLI E.R.. ACOSTA M., MAREK M.V., CSINTALAN ZS., TUBA Z. (2007): Comparison of CO2 and H2O fluxes over grassland vegetations measured by the eddy-covariance technique and by open system chamber. Photosynthetica, 45 (2): 288-292. p. BARCZA Z., HASZPRA L., KONDO H., SAIGUSA N., YAMAMOTO S., BARTHOLY J. (2003): Carbon exchange of grass in Hungary. Tellus, 55 (B) 187-196. p. BARDGETT R.D., BOWMAN W.D., KAUFMANN R., SCHMIDT S.K. (2005): A temporal approach to linking aboveground and belowground ecology. Trends in Ecology and Evolution, 20 (11) 634-641. p. BARNES R.J. (1991): The variogram sill and the sample variance. Mathematical geology, 23 673-678. p. BARTHA S. (1992): Preliminary scaling for multi-species coalitions in primary succession. Abstracta Botanica, 16 31-41. p. BARTHA S., CZÁRÁN T., SCHEURING I., (1997): Spatiotemporal scales of nonequilibrium community dynamics: a methodological challenge. New Zealand Journal of Ecology, 21 (2) 199-206. p. BARTHA S., KERTÉSZ M. (1998): The importance of neutral-models in detecting interspecific spatial associations from ‘trainsect’ data. Tiscia, 31 85-98. p. BARTHA S., OBORNY B., CZÁRÁN T. (1998): Növényzeti mintázatok, mintázattranszformációk, és generatív mechanizmusok nem-triviális relációi – szimulációs tanulmányok. 6. p. In: GALLÉ L. ÉS KÖRMÖCZI L. (eds.): Mintázat és háttérmechanizmus a szünbiológiában. Kivonatok 77 p. Szeged. BARTHA S. (2000): In vivo társuláselmélet. 101-140. p. In: VIRÁGH K., KUN A. (eds.): Vegetáció és dinamizmus. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 255 p. BARTHA S. (2001): Életre keltett mintázatok-Néhány szó a JNP modellekről. 6195. p. In: OBORNY B. (ed.): Juhász-Nagy Pál emlékkönyv. Budapest: Akadémiai Kiadó. BARTHA S. (2002): Társulásszerveződési törvényszerűségek keresése. 99-113. p. In: FEKETE, G. ET AL. (szerk.): Az MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve (1952-2002). Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 460 p. BARTHA S., BALOGH L., BIRÓ M., BÓDIS J., CSETE S., CSIKY J., FRÁTER E., HAYEK ZS., LÁJER K., PURGER D., SZIGETVÁRI CS. (2006): Nyílt és záródó homokpusztagyepek társulási viszonyainak összehasonlítása a vácrátóti Tecelegelőn. 111-132. p. In: MOLNÁR E. (ed.): Kutatás, oktatás, értékteremtés. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 244 p. BILBROUGH C.J., CALDWELL M.M. (1995): The effect of shading and N status on root proliferation in nutrient patches by the perennial grass Agropyron desertorum in the field. Oecologia, 103 10-16. p. BIONDINI M. (2001): A three-dimensional spatial model for plant competition in a heterogenous soil environment. Ecological Modelling, 142 189-225. p. 112

Mellékletek

BIRD S.B., HERRICK J.E., WANDER M.M., WRIGHT S.F. (2002): Spatial heterogeneity of aggregate stability and soil carbon in semi-arid rangeland. Environmental Pollution, 116 445-455. p. BOHLEN P.J. (2006): Biological invasions: Linking the aboveground and belowground consequences. Applied Soil Ecology, 32 1-5. p. BONANOMI G., CAPORASO S., ALLEGREZZA M. (2006): Short-term effects of nitrogen enrichment, litter removal and cutting on a Mediterranean grassland. Acta Oecologica, 30 419-425. p. BORHIDI A., SÁNTA F. (eds.) (1999): Vörös Könyv Magyarország növénytársulásairól. Budapest: Természetbúvár Alapítvány Kiadó, 307 p. BRADLEY C.R. (2002): The influence of canopy green vegetation fraction on spectral measurements over native tallgrass prairie. Remote Sensing of Environment, 81 129-135. p. BRESHEARS D.D., RICH P.M., BARNES F.J., CAMPBELL K. (1997): Overstoryimposed heterogeneity in solar radiation and soil moisture in a semiarid woodland. Ecological Applications, 7(4) 1201-1215. p. BRESHEARS D.D., BARNES F.J. (1999): Interrelationships between plant functional types and soil moisture heterogeneity for semiarid landscapes within the grassland/forest continuum: a unified conceptual model. Landscape Ecology, 14(5) 465-478. p. BUCHMANN N. (2000): Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands. Soil Biol. Biochem., 32 1625-1635. p. BURKE I.C., LAUENROTH W.K., VINTON M.A., HOOK P.B., KELLY R.H., EPSTEIN H.E., AGUIAR M.R., ROBLES M.D., AGUILERA M.O., MURPHY K.L., GILLBURKE R.A. (1998): Plant-soil interactions in temperate grasslands. Biogeochemistry, 42 121-143. p. BYRNE K.A., KIELY G., LEAHY P. (2005): CO2 fluxes in adjacent new and permanent temperate grasslands. Agricultural and Forest Meteorology, 135 8292. p. CALDWELL M.M., MANWARING J.H., DURHAM S.L. (1996): Species interactions at the level of fine roots in the field: influence of soil nutrient heterogeneity and plant size. Oecologia, 106 440-447. p. CARDON Z.G., HUNGATE B.A., CAMBARDELLA C.A., CHAPIN III F.S., FIELD C.B., HOLLAND E.A., MOONEY H.A. (2001): Contrasting effects of elevated CO2 on old and new soil carbon pools. Soil Biology and Biochemistry. 33 365-373. p. CASANOVA D., EPEMA G. F., GOUDRIAAN J. (1998): Monitoring rice reflectance at field level for estimating biomass and LAI. Field Crops Research, 55 (1) 83-92. p. CASPER B.B., JACKSON R.B. (1997): Plant competition underground. Annu. Rev. Ecol. Syst., 28 545-570. p. CHAPIN III F.S., OSVALDO I.I.I., SALA E., BURKE I.C., GRIME J.P., HOOPER D.U., LAUENROTH W.K., LOMBARD A., MOONEY H.A., MOSIER A.R., NAEEM S., PACALA S.W., ROY J., STEFFEN W.L., TILMAN D. (1998): Ecosystem consequences of changing biodiversity. BioScience, 48 (1) 45-52. p. 113

Mellékletek

CHAPIN III F.S., MATSON P.A., MOONEY H.A. (2002): Principles of terrestrial ecosystem ecology. New York: Springer-Verlag, 484 p. CHEN D., BRUTSAERT W. (1998): Satellite-sensed distribution and spatial patterns of vegetation parameters over a tallgrass prairies. J. Atmos. Sci., 55 1225-1238. p. CHENG X., AN S., CHEN J., LI B., LIU Y., LIU S. (2007): Spatial relationships among species, above-ground biomass, N, and P in degraded grasslands in Ordos Plateau, northwestern China. Journal of Arid Environmnets, 68 652-667. p. CHRISTENSEN T., JONASSON S., CALLAGHAN T.V., HAVSTRÖM M, (1999): On the potential CO2 release from tundra soils in a changing climate. Applied Soil Ecology, 11 127-134. p. COLLINS S.L., GLENN S.M. (1988): Disturbance and community structure in North American prairies. 131-143. p. In: DURING H.J., WERGER M.J.A., WILEMS J.H. (eds). Diversity and pattern in plant communities. The Netherlands: SPB Academic Publishers, The Hague. CORCKET E., CALLAWAY R.M., MICHALET R. (2003): Insect herbivory and grass competition in a calcareous grassland: results from a plant removal experiment. Acta Oecologica, 24 139-146. p. COSH M. H., BRUTSAERT W. (2003): Microscale structural aspects of vegetation density variability. Journal of Hydrology, 276 128-136. p. COSH M.H., STEDINGER J., BRUTSAERT W. (2003): Time changes in spatial structure of surface variability in the Southern Great Plains. Advances in Water Resources, 26 407-415. p. COSTELLO D.A., LUNT I.D., WILLIAMS J.E. (2000): Effects of invasion by the indigenous shrub Acacia sophorae on plant composition of costal grasslands in south-eastern Australia. Biological Conservation, 96 113-121. p. CRAINE J.M., WEDIN D.A., REICH P.B. (2001): The response of soil CO2 flux to changes in atmospheric CO2, nitreogen supply and plant diversity. Global Change Biology, 7 947-953. p. CRAWLEY M.J. (1986): Plant ecology. Blackwell, Oxford London Edinburgh Boston Palo Alto Melbourne, 496 p. CSILLAG F. KERTÉSZ M., DAVIDSON A. (2001): On the measurement of diversityproductivity relationships in a northern mixed grass prairie (Grassland National Park, Saskatchewan, Canada). Community Ecology, 2 (2) 145-159. p. CSINTALAN ZS., BARTHA S., TUBA Z. (1991): Ökofiziológiai adatok variációjának cönológiai háttere. 30. p. In: II. Magyar Ökológus Kongresszus. Keszthely, 1991. július 4-7. Előadáskivonatok. CSINTALAN ZS., TAKÁCS Z., PROCTOR M.C.F., NAGY Z., TUBA Z. (2000): Early morning photosynthesis of the moss Tortula ruralis following summer dew fall in a hungarian temperate dry sandy grassland. Plant Ecology, 151 51-54. p. CURRAN P., ATKINSON P. (1998): Geostatistics and remote sensing. Progress in Physical Geography, 22 61-78. p. CZÁRÁN T., BARTHA S. (1992): Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities. Trends is Ecology and Evolution, 7 38-42. p. 114

Mellékletek

CZÓBEL SZ., NAGY J., VIRÁGH K., BARTHA S., FÓTI SZ., BENKŐ ZS., TUBA Z. (2000): Állomány-fotoszintézis variabilitása löszpusztagyepben. 201. p. In: Acta Biologica Debrecina. V. Magyar Ökológus Kongresszus, Debrecen. CZÓBEL SZ., FÓTI SZ., BALOGH J., NAGY Z., BARTHA S., TUBA Z. (2005a): Chamber series and space-scale analysis of CO2 gas-exchange in grassland vegetation: A novel approach. Photosynthetica, 43 (2) 267-272. p. CZÓBEL SZ., BALOGH J., SZIRMAI O., TUBA Z. (2005b): Floating chamber a potential tool for measuring CO2 fluxes of aquatic plant communities. Cereal Research Communications, 33 165-168. p. DALE M.R.T. (1999): Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 326 p. DAVIS M.A., PERGL J., TRUSCOTT A.M., KOLLMANN J., BAKKER J.P., DOMENECH R., PRACH K., PRIEUR-RICHARD A.H., VEENEKLAAS R.M., PYŠEK P., DEL MORAL R., HOBBS R.J., COLLINS S.L., PICKETT S.T.A., REICH P.B. (2005): Vegetation change: a reunifying concept in plant ecology. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 7 69-76. p. DIAZ S., CABIDO M., CASANOVES F. (1998): Plant Functional Traits and Environmental Filters at a Regional Scale. Journal of Vegetation Science, 9 (1) 113-122. p. DUGAS W.A., REICOSKY D.C., KINIRY J.R. (1997): Chamber and micrometeorological measurements of CO2 and H2O fluxes for three C4 grasses. Agricultural and Forest Meteorology, 83 113-133. p. DUNCAN W. G. (1967): A model for simulating photosynthesis in plant communities. Hilgardia, 38 181-205. p. ELMORE C.D. (1980): The paradox of no correlation between leaf photosynthetic rates and crop yield. 155-167. p. In: HESKETH JD, JONES JW (eds): Predicting photosynthesis for ecosystem models. CRC Press, Boca Raton. EPRON D., NOUVELLON Y., ROUPSARD O., MOUVONDY W., MABIALA A., SAINTANDRÉ L., JOFFRE R., JOURDAN C., BONNEFOND J-M., BERBIGIER P., HAMEL O., (2004): Spatial and temporal variations of soil respiration in a Eucalyptus plantation in Congo. Forest Ecology and Management, 202 149-160. p. ESCUDERO A., IRIONDO J.M., TORRES M.E. (2003): Spatial analysis of genetic diversity as a tool for plant conservation. Biological Conservation, 113 (3) 351365. p. ETTEMA C.H., WARDLE D.A. (2002): Spatial soil ecology. Trends is Ecology & Evolution, 17 177-183. p. FANG C., MONCRIEFF J.B., GHOLZ H.L., CLARK K.L (1998): Soil CO2 efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation. Plant and Soil, 205 135-146. p. FEKETE G. (1972): A növénytársulás fiziognómiai struktúrája, a fény és víz mint produkcióökológiai tényezők. MTA Biol. Oszt. Közl., 15 137-158. p. FEKETE G., TUBA Z. (1977): Supraindividual versus individual homogeneity of photosynthetic pigments: a study on community structure. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 23 (3-4) 319-331. p. 115

Mellékletek

FEKETE G., PRÉCSÉNYI I., MOLNÁR E., NOSEK J.N. (1979): Szerkezet és működés egy természetes növénytársulásban. Eredmények, problémák és perspektívák a Tece-homokpusztagyep kutatásában. MTA Biol. Oszt. Közl., 22 311-322. p. FEKETE G., VIRÁGH K. (1982): Vegetációdinamikai kutatások és a gyepek degradációja. MTA Biol. Oszt. Közl., 25 415-420. p. FEKETE G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses, 7(1) 21-29. p. FEKETE G., TUBA Z., PRÉCSÉNYI I. (1995): Application of three approaches to evaluate abundance and rarity in a sand grassland community. Coenoses, 10 (1) 29-38. p. FEKETE G., FEKETE Z. (1998): Distance distribution between patch systems: a new method to analyze community mosaics. Abstracta Botanica, 22 29-35. p. FEKETE G., VIRÁGH K., ASZALÓS R., PRÉCSÉNYI I. (2000): Static and dynamic approaches to landscape heterogeneity in the Hungarian forest-steppe zone. Journal of Vegetation Science, 11 375-382. p. FLANAGAN L.B., WEVER L.A., CARLSON P.J. (2002): Seasonal and interannual variation is carbon dioxide exchange and carbon balance in a northern temperate grassland. Global Change Biology, 8 599-615. p. FÓTI SZ. (1995): Egy löszgyepállomány términtázatának analízise információelméleti megközelítéssel. Diplomadolgozat. József Attila Tudományegyetem. Szeged. FÓTI SZ., CZÓBEL SZ., BALOGH J., NAGY J., NAGY Z., SZERDAHELYI T., BARTHA S. TUBA Z. (2002): Variability of synphysiological processes in three nonarborescent temperate grasslands. Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4) 239-241. p. FÓTI SZ., BALOGH J., CZÓBEL SZ., NAGY Z., BARTHA S. TUBA Z. (2004): Seasonal and daily pattern, variability and spatial scale dependence of ecosystem CO2exchange in a temperate Pannonian loess grassland. Acta Biologica Slovenica, 47 13-20. p. FÓTI, SZ., CZÓBEL, SZ., BALOGH, J., NAGY, J., JUHÁSZ, A., NAGY, Z., BARTHA, S. TUBA, Z. (2005): Correlation between stand photosynthesis and composition at micro-scale in loess grassland. Cereal Research Communications, 33 197-199. p. FRANK A.B., DUGAS W.A. (2001): Carbon dioxide fluxes over a northern semiarid, mixed-grass prairie. Agricultural and Forest Meteorology, 108 (4) 317-326. p. FRANK A.B. (2002): Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains. Environmental Pollution, 116 (3) 397-403. p. FRANKLIN R.B., MILLS A.L. (2003): Multi-scale variation in spatial heterogeneity for microbial community structure in an eastern Virginia agricultural field. FEMS Microbiology Ecology, 44 335-346. p. FRÄNZLE O. (2006): Complex bioindication and environmental stress assessement. Ecological Indicators, 6 114-136. p. GARCIA C., ROLDAN A., HERNANDEZ T. (2005): Ability of different plant species to promote microbiological processes in semiarid soil. Geoderma, 124 193-202. p. 116

Mellékletek

GOODIN D.G., HENEBRY G.M. (1997): A Techique for Monitoring Ecological Disturbance in Tallgrass Prairie Using Seasonal NDVI Trajectories and a Discriminant Function Mixture modell. Remote Sensing of Environment, 61 270278. p. GRACE J.P. (1983): Plant-Atmosphere Relationships. London: Chapman and Hall. 92 p. GRACE J. (1991): Physical and ecological evaluation of heterogeneity. Functional Ecology, 5 192-201. p. GREEN J.L., HOLMES A.J., WESTOBY M., OLIVER I., BRISCOE D., DANGERFIELD M., GILLINGS M., BEATTIE A.J. (2004): Spatial scaling of microbial eukaryote diversity. Nature, 432 747-750. p. GREIG-SMITH P. (1983): Quantitative Plant Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 359 p. GRUNDMANN G.L., DEBOUZIE D. (2000): Geostatistical analysis of the distribution of NH4+ and NO2- oxidizing bacteria and serotypes at the millimeter scale along a soil transect. FEMS Microbiology Ecology, 34 57-62. p. HAM J.M., KNAPP A.K. (1998): Fluxes of CO2, water vapor, and energy from prairie ecosystem during the seasonal transition from carbon sink to carbon source. Agricultural and Forest Meteorology, 89 12-14. p. HARASZTHY L. (2000): Az erdőssztyepp: eltűnő örökségünk. 3-4. p. In: MOLNÁR ZS., KUN A. (eds.): Alföldi erdőssztyepp-maradványok Magyarországon. WWF Füzetek 15. 55 p. HARPER C.W., BLAIR J.M., FAY P.A., KNAPP A.K., CARLISLE J.D. (2005): Increased rainfall variability and reduced rainfall amount decreases soil CO2 flux in a grassland ecosystem. Global Change Biology, 11 322-334. p. HAWORTH K., MCPHERSON G.R. (1995): Effects of Quercus emoryi trees on precipitation distribution and microclimate in a semiarid savanna. Journal of Arid Environments, 31 153-170. p. HECTOR A., SCHMID B., BEIERKUHNLEIN C., CALDEIRA M.C., DIEMER M., DIMITRAKOPOULOS P.G., FINN J.A., FREITAS H., GILLER P.S., GOOD J., HARRIS R., HÖGBERG P., HUSS-DANELL K., JOSHI J., JUMPPONEN A., KÖRNER C., LEADLEY P.W., LOREAU M., MINNS A., MULDER C.P.H., O'DONOVAN G., OTWAY S.J., PEREIRA J.S., PRINZ A., READ D.J., SCHERER-LORENZEN M., SCHULZE E.-D., SIAMANTZIOURAS A.-S.D., SPEHN E.M., TERRY A.C., TROUMBIS A.Y., WOODWARD F.I., YACHI S., LAWTON J.H. (1999): Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science, 286 1123-1127. p. HENDERSON C.B., PETERSEN K.E., REDAK R.A. (1988): Spatial and temporal patterns in the seed bank and vegetation of a desert grassland community. Journal of Ecology, 76 717-728. p. HENEBRY G.M. (1993): Detecting change in grasslands using measures of spatial dependence with Landsat TM data. Remote Sens. Environ., 46 223-234. p. HERBEN T., SUZUKI J. (2001): A simulation study of the effect of architectural constraints and resource translocation on population structure and competition in clonal plants. Evolutionary Ecology, 15 403-423. p. 117

Mellékletek

HERBEN T., HARA T. (2003): Spatial pattern formation in plant communities. 223235. p. In: SEKIMURA T., NOJI S., UENO N., MAINI P.K. (eds.) Morphogenesis and Pattern Formation in Biological Systems - Experiments and Models. Tokyo, Japan: Springer-Verlag. HERBEN T., KRAHULEC F., HADINCOVÁ V., PECHÁCKOVÁ S., WILDOVÁ R. (2003): Year-to-year variation in plant competition in a mountain grassland. Journal of Ecology, 91 103-113. p. HIROBE M., OHTE N., KARASAWA N., ZHANG G., WANG L., YOSHIKAWA K. (2001): Plant species effect on spatial patterns of soil properties in the Mu-us desert ecosystem, Inner Mongolia, China. Plant and Soil, 234 (2) 195-205. p. HOOK P.B., LAUENROTH W.K., BURKE I.C. (1994): Spatial patterns of roots in a semiarid grassland: abundance of canopy openings and regeneration gaps. Journal of Ecology, 82 485-494. p. HORNER-DEVINE M.C., LAGE M., HUGHES J.B., BOHANNAN B.J.M. (2004): A taxaarea relationship for bacteria. Nature, 432 750-753. p. HORTOBÁGYI T., SIMON T. (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. 546 p. HORVÁTH A. (1998): INFOTHEM program: new possibilities of spatial series analysis based on information theory methods. Tiscia, 31 71-84. p. HORVÁTH A. (2002): A mezőföldi löszvegetáció términtázati szerveződése. Synbiologia Hungarica, 5. Budapest: Scientia Kiadó, 174 p. HORVÁTH L., GROSZ B., TUBA Z., NAGY Z., CZÓBEL SZ., BALOGH J., PÉLI E., FÓTI SZ., WEIDINGER T. PINTÉR K. (2007): Estimation of nitrous oxide emission from Hungarian semi-arid sandy and loess grasslands; effect of grazing, irrigation and application of fertiliser. Agriculture, Ecosystems and Environment, in press. IPCC (2007): Summary for policymakers. In: SOLOMON S., QIN D., MANNING M., CHEN Z., MARQUIS M., AVERYT K.B., TIGNOR M., MILLER H.R. (eds.): Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assesment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. IRITZ Z., LINDROTH A., GÄRDENÄS A. (1997): Open ventilated chamber system for measurements of H2O and CO2 fluxes from the soil surface. Soil Technology, 10 169-184. p. JABBOUR A.A., KALAPOS T., HAHN I., KOVÁCS-LÁNG E. (1996): Field water relations of three sand steppe grass species. Abstracta Botanica, 20 (1) 37-46. p. JACKSON R.B., MANWARING J.H., CALDWELL M.M. (1990): Rapid physiological adjustment of roots to localized soil enrichement. Nature, 344 58-60. p. JACKSON R.B., CALDWELL M.M. (1993): Geostatistical patterns of soil heterogeneity around individual perennial plants. Journal of Ecology, 81 683692. p. JENSEN L.S., MUELLER T., TATE K.R., ROSS D.J., MAGID J., NIELSEN N.E. (1996): Soil surface CO2 flux as an index of soil respiration in situ: a comparison of two chamber methods. Soil Biology and Biochemistry, 28 1297-1306. p. 118

Mellékletek

JOHNSON I.R., THORNLEY J.H.M. (1984): A model of instantaneous and daily canopy photosynthesis. J. Theor. Biol., 107 531-545. p. JUHÁSZ A., BALOGH J., CZÓBEL SZ., FÓTI SZ., NAGY Z. TUBA Z. (2002): Egy pannon homokpusztagyep CO2-gázcseréjének egyéves vizsgálata eltérő (mikro)meteorológiai viszonyok között. ELTE Egyetemi Meteorológiai Füzetek, 17 132-139. p. JUHÁSZ-NAGY P (1967): On some „characteristic areas” of plant community stands. Proceedings of the Colloquium on Information Theory organized by the Bolyai Mathematical Society. 269-282. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1972): A növényzet szerkezetvizsgálata: új modellek. 1. rész. Bevezetés. Botanikai Közlemények, 59 (1) 1-5. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1973): A növényzet szerkezetvizsgálata: új modellek 2. rész. Elemi beskálázás a florális diverzitás szerint. Bot. Közlem., 60 35-41. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1980): A növényzet szerkezetvizsgálata: új modellek 3. rész. Florális diverzitás: elemek. Bot. Közlem., 67 185-193. p. JUHÁSZ-NAGY P., PODANI J. (1983): Information theory methods for the study of spatial processes and succession. Vegetatio, 51 129-140. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1985): A növényzet szerkezetvizsgálata: új modellek 4. rész. Problémafelvetés az autocönológiában. Bot. Közlem., 72 1-15. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1992): Scaling problems almost everywhere; an introduction. Abstracta Botanica, 16 1-5. p. JUHÁSZ-NAGY P. (1993): Az eltűnő sokféleség (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése). Budapest: Scientia Kiadó, 147 p. KALAPOS T. ET AL. (2002): Plant tolerance traits behind vegetation pattern and dynamics in semiarid temperate loess grasslands in Hungary. 45th IAVS, Brasi. p. 198. KÁRPÁTI I., KÁRPÁTI V. (1954): The aspects of the calciphilous turf (Festucetum vaginatae danubiale) in the environs of Vácrátót in 1952. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 1 129-157. p. KELLY V.R., CANHAM C.D. (1992): Resource heterogeneity in oldfields. Journal of Vegetation Science, 3 545-552. p. KERTÉSZ M., LHOTSKY B., HAHN I. (2001): Detection of fine-scale relationships between species composition and biomass in grassland. Community Ecology, 2 (2) 221-230. p. KITAZAWA T., OHSAWA M. (2002): Patterns of species diversity in rural herbaceous communities under different management regimes, Chiba, central Japan. Biological Conservation, 104 239-249. p. KLIRONOMOS J.N., MCCUNE J., MOUTOGLIS P. (2004): Species of arbuscular mycorrhizal fungi affect mycorrhizal responses to simulatd herbivory. Applied Soil Ecology, 26 133-141. p. KNAPP A.K., CONARD S.L., BLAIR J.M. (1998): Determinants of soil CO2 efflux from a sub-humid grassland: effect of fire and fire history. Ecological Applications, 8 (3) 760-770. p. 119

Mellékletek

KOLARI P., BERNINGER F., RAITTILA J., RANNIK Ü., SUNI T., HARI P. (2002): Carbon balance in different aged Scots pine forests in Southern Finland. CarboEurope Conference, Budapest. KOVÁCS-LÁNG E. (1975): Distribution and dynamics of phsophorus, nitrogen and potassium in perennial open sandy steppe meadow. Acta Bot. Acad. Sci. Hung,. 21 (1-2) 77-90. p. KOVÁCS-LÁNG E., FEKETE, G., MOLNÁR ZS. (1998): Mintázat, folyamat, skála: hosszú távú ökológiai kutatások a Kiskunságban. 209-224. p. In: FEKETE, G. (ed.): A közösségi ökológia frontvonalai. Budapest: Scientia Kiadó, 233 p. KOZAK J., TROLL M., WIDACKI W. (1999): Semi-natural landscapes of the Western Beskidy Mts. Ekologia (Bratislava), 18 (1) 53-62. p. KÖRMÖCZI L. (1983): Correlations between the zonation of sandy grasslands and the physico-chemical condition of their soil in Bugac. Acta. Biol. Szeged., 29 (14) 117-127. p. KÖRMÖCZI L. (1989): Short term structural changes in sandy grassland communities. Acta Botanica Hungarica, 35 (1-4) 145-160. p. KÖRMÖCZI L., BALOGH A. (1990): The analysis of pattern change in a Hungarian sandy grassland. 49-58. p. In: F KRAHULEC, AGNEW ADQ, AGNEW S, WILLEMS HJ (eds.): Saptial processes in plant communities. Prague: Academia. KÖRMÖCZI L. (1991): Drought induced changes in a sandy grassland complex in the Great Hungarian Plain. Acta. Biol. Szeged., 37 63-74. p. KÖRMÖCZI L. (1994): Ökológiai módszerek. Szeged: JATEPress, 104 p. KÖRMÖCZI L. (1995/96): Spatio-temporal patterns and pattern transformations in sand grassland communities. Acta. Biol. Szeged., 41 103-108. p. KUN A., ITTZÉS P. (1998): A sziklai vegetáció és a talajmélység mintázatának összefüggése. 35. p. In: GALLÉ L ÉS KÖRMÖCZI L (eds.): Mintázat és háttérmechanizmus a szünbiológiában. Kivonatok 77 p. Szeged. KUN A., RUPRECHT E., BARTHA S., SZABÓ A., VIRÁGH K. (2007): Az Erdélyi Mezőség kincse: a gyepvegetáció egyedülálló gazdagsága. Kitaibelia 1 93-100. p. KUZYAKOV Y. (2006): Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods. Soil Biology and Biochemistry, 38 425-448. p. LA SCALA N., MARQUES J., PEREIRA G.T., CORA J.E. (2000): Short-term temporal changes in the spatial variability model of CO2 emissions from a Brazilian bare soil. Soil Biology and Biochemistry, 32 1459-1462. p. LAVOREL S., MCINTYRE S., LANDSBERG J., FORBES T.D.A. (1997): Plant functional classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. Tree, 12 (12) 474-481. p. LAW B.E., FALGE E., GU L., BALDOCCHI D.D., BAKWIN P., BERBIGIER P., DAVIS K., DOLMAN A.J., FALK M., FUENTES J.D., GOLDSTEIN A., GRANIER A., GRELLE A., HOLLINGER D., JANSSENS I.A., JARVIS P., JENSEN N.O., KATUL G., MAHLI Y., MATTEUCCI G., MEYERS T., MONSON R., MUNGER W., OECHEL W., OLSON R., PILEGAARD K., PAW K.T.U., THORGEIRSSON H., VALENTINI R., VERMA S., VESALA T., WILSON K., WOFSY S. (2002): Environmental controls over carbon 120

Mellékletek

dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation. Agricultural and Forest Meteorology, 113:97-120. p. LAWTON H. J. (1999): Are there general laws in ecology? Oikos, 84 177-192. p. LECAIN D.R., MORGAN J.A., SCHUMAN G.E., REEDER J.D., HART R.H. (2000): Carbon exchange rates in grazed and ungrazed pastures of Wyoming. Journal of Range Management, 53 (2) 199-206. p. LECHOWICZ M.J., BELL G. (1991): The ecology and genetics of fitness in forest plants. II. Microspatial heterogeneity of the edaphic environment. Journal of Ecology, 79 687-696. p. LEGENDRE P., FORTIN M.J. (1989): Spatial patterns and ecological analysis. Vegetatio, 80 107-138. p. LEGENDRE P. (1993): Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology, 74 (6) 1659-1673. p. LEMMENS C.M.H.M., DE BOECK H.J., GIELEN B., BOSSUYT H., MALCHAIR S., CARNOL M., MERCKX R., NIJS I., CEULEMANS R. (2006): End-of-season effects of elevated temperature on ecophysiological processes of grassland species at different species richness levels. Environmental and Experimental Botany, 56 245-254. p. LEPŠ J., OSBORNOVÁ-KOSINOVÁ J., REJMÁNEK M. (1982): Community stability, complexity and species life history strategies. Vegetatio, 50 53-63. p. LEUNING R., FOSTER I.J. (1990): Estimation of transpiration by single trees: comparison of a ventilated chamber, leaf energy budgets and a combination equation. Agr. Forest Meteorol., 51 63-86. p. LHOTSKY B., RÉDEI T., KOVÁCS-LÁNG E. (1998): Dynamics of the dominant grasses of the Hungarian sand steppe. 445-448. p. Proc. of 17th Meeting of EGF, Debrecen. LI X.R., JIA X.H., DONG G.R. (2006): Influence of desertification on vegetation pattern variations in the cold semi-arid grasslands of Qinghai-Tibet Plateau, North-west China. Journal of Arid Environments, 64 505-522. p. LLOYD C.R. (2001): The measurement and modelling of the carbon dioxide exchange at a high arctic site in Svalbard. Global Change Biology, 7 405-426. p. LLOYD J., TAYLOR J.A. (1994): On the Temperature Dependence of Soil Respiration. Functional Ecology, 8 (3) 315-323. p. LÓPEZ-PINTOR A., SAL A.G., BENAYAS J.M.R. (2006): Shrubs as a source of spatial heterogeneity – the case of Retama sphaerocarpa in Mediterranean pastures of central Spain. Acta Oecologica, 29 247-255. p. LUO Y., WAN S., HUI D., WALLACE L.L. (2001): Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature, 413 622-625. p. MANCA G., TEDESCHI V., TIRONE G., BORGHETTI M., VALENTINI R. (2002): Carbon balance in a cronosequence (Q. cerris L.) in central Italy. EGS XXVII General Assembly, Nice. MCALLISTER C.A., KNAPP A.K., MARAGNI L.A. (1998): Is leaf-level photosynthesis related to plant success in a highly productive grassland? Oecologia, 117 40-46. p. 121

Mellékletek

MCDONNELL M.J. (1986): Old field vegetation height and the dispersal pattern of bird-disseminated woody plants. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 113 (1) 6-11. p. MCGRATH D., ZHANG C. (2003): Spatial distribution of soil organic carbon concentrations in grassland of Ireland. Applied Geochemistry, 18 1629-1639. p. MAESTRE F.T., CORTINA J. (2003): Small-scale spatial variation in soil CO2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe. Applied Soil Ecology, 23 199-209. p. MAKARIAN H., RASHED MOHASSEL M.H., BANNAYAN M., NASSIRI M. (2007): Soil seed bank and seedling populations of Hordeum murinum and Cardaria draba in saffron fields. Agriculture, Ecosystems and Environment, 120 307-312. p. MARGÓCZI K. (1993): Comparative analysis of successional stages of sandy vegetation – a case study. Tiscia, 27 3-8. p. MARGÓCZI K. (1995): Interspecific associations in different successional stages of the vegetation in a Hungarian sandy area. Tiscia, 29 19-26. p. MARTENS S.N., BRESHEARS D.D., MEYER C.W. (2000): Spatial distributions of understory light along the grassland/forest continuum: effects of cover, height, and spatial pattern of tree canopies. Ecological Modelling, 126 79-93. p. MEDZIHRADSZKY ZS., BÖLÖNI J., MOLNÁR ZS., KERTÉSZ M., VARGA Z., DEBRECZY ZS., MOLNÁR A. (2000): Mit tudunk a múltról. 20-25. p. In: MOLNÁR ZS. ÉS KUN A. (eds.): Alföldi erdőssztyepp-maradványok Magyarországon. WWF Füzetek 15. 55 p. MIELNICK P.C., DUGAS W.A. (2000): Soil CO2 flux in a tallgrass prairie. Soil Biology and Biochemistry, 32 221-228. p. MILCHUNAS D.G., SALA O.E., LAUENROTH W.K. (1988): A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland community structure. The American Naturalist, 132 (1) 87-106. p. MILCHUNAS D.G., LAUENROTH W.K., CHAPMAN P.L., KAZEMPOUR M.K. (1990): Community attributes along a perturbation gradient in a shortgrass steppe. Journal of Vegetation Science, 1 375-384. p. MOLNÁR E.N., NOSEK J.N. (1979): Spatial processes in a grassland community, I. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, 25 (3-4) 339-348. p. MOLNÁR E.N., NOSEK J.N. (1980): Spatial processes in a grassland community, II. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 26 (3-4) 375-388. p. MUCINA L., BARTHA S., (1999): Variance in species richness and guild proportionality in two contrasting dry grassland communities. Biologica Bratislava, 54 67-75. p. MURAKEÖZY É.P. (2001). Az ozmoprotektív vegyületek szerepe halofita növényfajok környezeti adaptációjában. Ökofiziológiai tanulmány. Doktori Értekezés. Gödöllő. 132 p. NAGY Z., TUBA Z., SZENTE K., UZVÖLGYI J., FEKETE G. (1994): Photosynthesis and water use efficiency during degradation of a semiarid loess steppe. Photosynthetica, 30 (2) 307-311. p. NAGY Z., RASCHI A., JONES M.B., TUBA Z. (1997): Elevated air CO2 and grasslands: a brief overview. Abstracta Botanica, 21 (2) 329-336. p. 122

Mellékletek

NAGY Z., PINTÉR K., CZÓBEL SZ., BALOGH J., HORVÁTH L., FÓTI SZ., BARCZA Z., WEIDINGER T., CSINTALAN ZS., DINH N.Q., GROSZ B., TUBA Z. (2007): The carbon budget of a semiarid grassland in a wet and a dry year in Hungary. Agriculture Ecosystems and Environment, 121 (1-2) 21-29. p. NOSEK J.N. (1986a): Spatial processes in a grassland community, III. Acta Botanica Hungarica, 32 (1-4) 61-78. p. NOSEK J.N. (1986b): Spatial processes in a grassland community, IV. Acta Botanica Hungarica, 32 (1-4) 79-95. p. NOUVELLON Y., RAMBAL S., LO SEEN D., MORAN M.S., LHOMME J.P., BÉGUÉ A., CHEHBOUNI A.G., KERR Y. (2000): Modelling of daily fluxes of water and carbon from shortgrass steppes. Agricultural and Forest Meteorology, 100 137153. p. OBORNY B., BARTHA S. (1998): Formakincs és közösségszerveződés a növénytársulásokban: a klonális növények szerepe. 59-86. p. In: FEKETE G. (ed.): A közösségi ökológia frontvonalai. Budapest: Scientia Kiadó, 233 p. OBORNY B. (2000): Játék határokkal – Társulási szabályok az ökológiai közösségekben. 79-96. p. In: VIRÁGH K., KUN A. (eds.): Vegetáció és dinamizmus. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 255 p. OECHEL W.C., VOURLITIS G.L., BROOKS S., CRAWFORD T.L., DUMAS E. (1998): Intercomparison among chamber, tower and aircraft net CO2 and energy fluxes measured during the Arctic System Science Land-Atmosphere-Ice Interactions (ARCSS-LAII) flux study. J. of Geophys. Res., 103 28993-29004. p. PALMER M.W. (1990): Spatial scale and patterns of species-environment relationships in hardwood forest of the North Carolina piedmont. Coenoses, 5 79-87. p. PARRISH J.A.D., BAZZAZ F.A. (1985):Ontogenetic niche shifts in old-field annuals. Ecology, 66 (4) 1296-1302. p. PAVELKA M., ACOSTA M., JANOUŠ D. (2004): A new device for continuous CO2 flux measurement in forest stand. Ekology (Bratislava), 23 (2) 88-100. p.. PIAO S., MOHAMMAT A., FANG J., CAI Q., FENG J. (2006): NDVI-based increase in growth of temperate grasslands and its responses to climate changes in China. Global Environmental Change, 16 340-348. p. PINTÉR K., NAGY Z., BALOGH J., FÓTI SZ., BARCZA Z., KRISTÓF D., WEIDINGER T., TUBA Z., (2006): Interannual variability of C-balance in grassland ecosystems. Open Science Conference on the GHG Cycle in the Northern Hemisphere, SissiLassithi, Crete. PODANI J. (1984a): Analysis of mapped and simulated vegetation patterns by means of computerized sampling techniques. Acta Botanica Hungarica, 30 (3-4) 403-425. p. PODANI J. (1984b): Spatial processes in the analysis of vegetation: theory and rewiev. Acta Botanica Hungarica, 30 (1-2) 75-118. p. PODANI J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Budapest: Scientia Kiadó, 412 p. 123

Mellékletek

POKORNÝ R., URBAN O., HAVRÁNKOVÁ K., ZVĚŘINOVÁ Z., MAREK M.V., HOLUB P., TŮMA I., FORMÁNEK P. (2003): Meadow at mountain area of Bílý Kříž. Carbomont workshop, Edinburgh. PRACH K. (1982). Selected bioclimatological characteristics of differently aged successional stages of abandoned fields. Folia Geobot. Phytotax., 17 349-357. p. PRÉCSÉNYI I., FEKETE G. (1987): Niche-tanulmányok homokpusztagyepben: áttekintés. Biológus Disputa Előadásai, Eger. 5-9. p. PRÉCSÉNYI I. (2000): Alapvető kutatástervezési, statisztikai és projektértékelési módszerek a szupraindividuális biológiában. Debrecen: Kossuth Egyetemi kiadó, 163 p. PUMPANEN J., KOLARI P., ILVESNIEMI H., MINKINNEN K., VESALA T., NIINISTÖ S., LOHILA A., LARMOLA T., MORERO M., PIHLATIE M., JANSSENS I., YUSTE J.C., GÜNZWEIG J.M., REITH S., SUBKE J.A., SAVAGE K., KUTSCH W., ØSTRENG G., ZIEGLER W., ANTHONY P., LINDROTH A., HARI P. (2004): Comparison of different chamber techniques for measuring soil CO2 efflux. Agr. Forest Meteorol., 123 159-176. p. RAICH J.W., TUFEKCIOGUL A.(2000): Vegetation and soil respiration: correlations and controls. Biogeochemistry, 48 71-90. p. RAPPORT D.J., WHITFORD W.G. (1999): How ecosystems respond to stress. BioScience, 49 (3) 193-203. p. RAYMENT M.B., JARVIS P.G. (2000): Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a Canadian boreal forest. Soil Biology and Biochemistry, 32 35-45. p. REICOSKY D.C., PETERS D.B. (1977): A Portable Chamber for Rapid Evapotranspiration Measurements on Field Plots. Agronomy Journal, 69 (4) 729732. p. REYNOLDS C.S. (2002): Ecological pattern and ecosystem theory. Ecological Modelling, 158 181-200. p. REYNOLDS J.F., VIRGINIA R.A., KEMP P.R., DE SOYZA A.G., TREMMEL D.C. (1999): Impact of drought on desert shrubs: effects of seasonality and degree of resource island development. Ecological Monographs, 69 (1) 69-106. p. RICHMOND A. (2002): Two-point declustering for weighting data pairs in experimental variogram calculations. Computers and Geosciences, 28 231-241. p. RICE, C.V., GARCIA F.O. (1994): Biologically active pools of soil C and N in tallgrass prairie. In: DORAND J. ET AL. (eds.): Defining soil quality for a sustainable environment. Spec. Publ. No. 35. MSoil Sci. Soc. Am., Madison, WI. RICOTTA C., ANAND M. (2006): Spatial complexity of ecological communities: Bridging the gap between probabilistic and non-probabilistic uncertainty measures. Ecological Modelling, 197 59-66. p. ROSSI R.E., MULLA D.J., JOURNEL A.G., FRANZ E.H. (1992): Geostatistical tools for modeling and interpreting ecological spatial dependence. Ecological Monographs, 62 (2) 277-314. p.

124

Mellékletek

SALA O.E., PARTON W.J., JOYCE L.A., LAUENROTH W.K. (1988): Primary production of the Central Grassland Region of the United States. Ecology, 69 (1):40-45. p. SALMA I. (2006): A légköri aeroszol szerepe a globális éghajlatváltozásban. Magyar Tudomány, 2 205-212. p. SCHIMEL D.S., KITTEL T.G.F., KNAPP A.K., SEASTEDT T.R., PARTON W.J., BROWN V.B. (1991): Physiological interactions along resource gradients in a tallgrass prairie. Ecology, 72 (2) 672-684. p. SCHLESINGER W.H., REYNOLDS J.F., CUNNINGHAM G.L., HUENNEKE L.F., JARRELL W.M., VIRGINIA R.A., WHITFORD W.G. (1990): Biological Feedbacks in Global Desertifications. Science, 247 1043-1048. p. SCHLESINGER W.H., RAIKES J.A., HARTLEY A.E., CROSS A.F. (1996): On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems. Ecology, 77 (2) 364-374. p. SCHLESINGER W.H., PILMANIS A.M. (1998): Plant-soil interactions in deserts. Biogeochemistry, 42 169-187. p. SHIYOMI M., TAKAHASHI S., KIRITA H. (2000): Roles of plant biomass and vegetational heterogeneity, and energy-matter cycling in grassland sustainability. Ecological Modelling, 132 135-149. p. SIMS P.L., BRADFORD J.A. (2001): Carbon dioxide fluxes in a southern plains prairie. Agricultural and Forest Meteorology, 109 (2) 117-134. p. SINOQUET H., RAKOCEVIC M., VARLET-GRANCHER C. (2000): Comparison of models for daily light partitioning in multispecies canopies. Agricultural and Forest Meteorology, 101 251-263. p. SKALOVA H., KRAHULEC F., DURING H.J., HADINCOVA V., PECHACKOVA S., HERBEN T. (1999): Grassland canopy composition and spatial heterogeneity in the light quality. Plant Ecology, 143 129-139. p. SMITH R.L., SMITH T.M. (2001): Ecology and field biology. 20. fejezet: Community structure. 382-402. p. SNEPVANGERS J.J.J.C., HEUVELINK G.B.M., HUISMAN J.A. (2003): Soil water content interpolation using spatio-temporal kriging with external drift. Geoderma, 112 253-271. p. SOMODI I., VIRÁGH K., ASZALÓS R. (2004): The effect of the abandonment of grazing on the mosaic of vegetation patches in a temperate grassland area in Hungary. Ecological Complexity, 1 177-189. p. SPEHN E.M., JOSHI J., SCHMID B., DIEMER M., KÖRNER C. (2000): Above-ground resource use increases with plant species richness in experimental grassland ecosystems. Functional Ecology, 14 326-337. p. STEDUTO P., ÇETINKÖKÜ Ö., ALBRIZIO R., KANBER R. (2002): Automated closedsystem canopy-chamber for continuous field-crop monitoring of CO2 and H2O fluxes. Agr. Forest Meteorol., 111 171-186. p. STOCKER R., KÖRNER C.H., SCHMID B., NIKLAUS P.A., LEADLEY P.W. (1999) A field study of the effects of elevated CO2 and plant species diversity on ecosystem-level gas exchange in a planted calcareous grassland. Global Change Biology, 5 95-105. p. 125

Mellékletek

STOYAN H., DE-POLLI H., BÖHM S., ROBERTSON G. P., PAUL E.A. (2000): Spatial heterogeneity of soil respiration and related properties at the plant scale. Plant and Soil, 222 (1-2) 203-214. p. SUGIYAMA S., BAZZAZ F.A. (1998): Size dependence of reproductive allocation: the influence of resource availability, competition and genetic identity. Functional Ecology, 12 280-288. p. SUYKER A.E., VERMA S.B. (2001): Year-round observations of the net ecosystem exchange of carbon dioxide in a native tallgrass prairie. Global Change Biology, 7 279-289. p. SZENTE K., NAGY Z., TUBA Z., FEKETE G. (1996): Photosynthesis of Festuca rupicola and Bothriochloa ischaemum under degradation and cutting pressure in a semiarid loess grassland. Photosynthetica, 32 (3) 399-407. p. SZERDAHELYI T., NAGY J., FÓTI SZ., CZÓBEL SZ., BALOGH J., JUHÁSZ A., TUBA Z. (2004a): Botanical composition and some CO2 exchange characteristics of temperate semi-desert sand grassland in Hungary under present-day and elevated air CO2 concentrations. Ekológia (Bratislava), 22 124-136. p. SZERDAHELYI T., FÓTI SZ., NAGY J.,CZÓBEL SZ., BALOGH J. TUBA Z. (2004b): Species composition and CO2 exchange of a temperate loess grassland (SalvioFestucetum rupicolae) at present-day and the expected future air CO2 concentrations. Ekológia (Bratislava), 22 137-146. p. TAPPEINER U., CERNUSCA A. (1998): Model simulation of spatial distribution of photosynthesis in structurally differing communities in the Central Caucasus. Ecological Modelling, 113 201-223. p. TILMAN D., DOWNING J.A. (1994): Biodiversity and stability in grasslands. Nature, 367 363-365. p. TILMAN D. (1999): Diversity and production in European grasslands. Science, 286 1099-1100. p. TUBA Z. (1984): Rearrangement of photosynthetic pigment composition in C4, C3 and CAM species during drought and after recovery. J. Plant Physiology, 115 331-338. p. TUBA Z., CSINTALAN ZS., NAGY Z., SZENTE K., KEMÉNY G., TAKÁCS Z., KOCH J., BADACSONYI A., MURAKEÖZY P., PALICZ G., KÓBOR SZ., ÖTVÖS E., BARTHA S. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születő növényökológiai tudományterülethez. 171-196. p. In: FEKETE, G. (ed.): A közösségi ökológia frontvonalai. Budapest: Scientia Kiadó, 233 p. TÓTH S., NAGY J., SZERDAHELYI T., CZÓBEL SZ., SZIRMAI O., CSEPREGI A., TUBA Z. (2005): Index Seminum. Botanical Garden, Department of Botany and Plant Physiology, Szent István University, Gödöllő, 22 p. URSINO N., CONTARINI S. (2006): Stability of banded vegetation patterns under seasonal rainfall and limited soil moisture storage capacity. Advances in Water Resources, 29 1556-1564. p. VARGA Z., BORHIDI A., FEKETE G., DEBRECZY ZS., BARTHA D., BÖLÖNI J., MOLNÁR A., KUN A., MOLNÁR ZS., LENDVAI G., SZODTFRIDT I., RÉDEI T., FACSAR G., SÜMEGI P., KÓSA G., KIRÁLY G. (2000): Az erdőssztyepp fogalma, 126

Mellékletek

típusai és jellemzésük. 7-19. p. In: MOLNÁR ZS., KUN A. (eds.): Alföldi erdőssztyepp-maradványok Magyarországon. WWF Füzetek 15. 55 p. VERES SZ., MILE O., LÁPOSI R., LAKATOS GY., MÉSZÁROS I. (2002): Interspecific variations of photochemical properties in a xerotherm grassland community. Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4) 237-238. p. VERES SZ., MILE O., LÁPOSI R., LAKATOS GY., MÉSZÁROS I. (2005): Variations in ecophysiological traits of dominant species in open and closed stands of a semiarid sandy grassland. Acta Biologica Szegediensis, 49 175-176. p. VERMA S.B. (1990): Micrometeorological methods for measuring surface fluxes of mass and energy. Remote Sensing Reviews, 5 99-115. p. VIRÁGH K. (1987a): The effect of herbicides on vegetation dynamics: a five year study of temporal variation of species composition in permanent grassland plots. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 22 385-403. p. VIRÁGH K. (1987b): The effect of herbicides on vegetation dynamics: comparison of classifications. Abstracta Botanica, 11 53-70. p. VIRÁGH K. (1989a): An experimental approach to the study of community stability: resilience and resistance. Acta Botanica Hungarica, 35 (1-4) 99-125. p. VIRÁGH K. (1989b): The effect of selective herbicides on temporal population patterns in an old perennial grassland community. Acta Botanica Hungarica, 35 (1-4) 127-143. p. VIRÁGH K. (1994): Spatial aspects of vegetation dynamics induced by herbicide disturbances in a Hungarian loess grassland community. Tiscia, 28 3-13. p. VIRÁGH K. (2000): Vegetációdinamika és szukcessziókutatás az utóbbi 15 évben. 53-79. p. In: VIRÁGH K., KUN A. (eds.): Vegetáció és dinamizmus. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 255 p. VIRÁGH K., HORVÁTH A., BARTHA S., SOMODI I. (2006): Kompozíciós diverzitás és términtázati rendezettség a szálkaperjés erdőssztyepprét természetközeli és zavart állományaiban. 89-110. p. In: MOLNÁR E. (ed.): Kutatás, oktatás, értékteremtés. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 244 p. WALKER L.R., CHAPIN F.S. (1987): Interactions among processes controlling successional change. Oikos, 50 (1) 131-135. p. WALLACE C.S.A., WATTS J.M., YOOL S.R. (2000): Characterising the spatial structure of vegetation communities in the Mojave Desert using geostatistical techniques. Computers & Geosciences, 26 397-410. p. WATT A.S. (1947): Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology, 35(1-2) 1-22. p. WEBSTER R. (1985): Quantitative spatial analysis of soil in the field. Advances in soil science, 3 1-70. p. WERNER C., RYEL R.J., CORREIA O, BEYSCHLAG W. (2001): Structural and functional variability within the canopy and its relevance for carbon gain and stress avoidance. Acta Oecologica, 22 129-138. p. WOHLFAHRT G., BAHN M., TAPPEINER U., CERNUSCA A. (2001): A multicomponent, multi-species model of vegetation-atmosphere CO2 and energy 127

Mellékletek

exchange for mountain grasslands. Agricultural and Forest Meteorology, 106 261-287. p. WOHLFAHRT G., BAHN M., NEWESELY C., SAPINSKY S., TAPPEINER U., CERNUSCA A. (2003): Canopy structure versus physiology effects on net photosynthesis of mountain grasslands differing in land use. Ecological Modelling, 170 407-426. p. WOODLAND F.I. (2002): Potential impacts of global elevated CO2 concentrations on plants. Current Opinion in Plant Biology, 5 207-211. p. XU L., BALDOCCHI D.D. (2004): Seasonal variation in carbon dioxide exchange over a Mediterranean annual grassland in California. Agricultural and Forest Meteorology, 123 79-96. p. XU M., QI Y. (2001): Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California. Global Change Biology, 7 667-677. p. YIM M.H., JOO S.J., SHUTOU K., NAKANE K. (2003): Spatial variability of soil respiration in a larch plantation: estimation of the number of sampling points required. Forest Ecology and Management, 175 585-588. p. ZAMOLODCHIKOV D.V., KARELIN D.V. (2001): An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra. Global Change Biology, 7 147-161. p. ZOBEL M. (1992): Plant species coexistence - The role of historical, evolutionary and ecological factors. Oikos, 65 (2) 314-320. p. ZOBEL M. (1997): The relative role of species pools in determining plant species richness: an alternative explanation of species coexistence? Trends in Ecology and Evolution, 12 (7) 266-269. p. ZÓLYOMI B., FEKETE G. (1994): The Pannonian loess steppe: differentiation in space and time. Abstracta Botanica, 18 (1) 19-41. p.

128

Mellékletek Táblázatok 1. táblázat: Típus-leíró, alapozó méréseink összefoglaló táblázata. Ezeket a méréseket az adott napok délelőtti óráiban, álatalában 10-12 óra között végeztük. Helyszín

2000.06.15. és 22.

Kamraátmérő (cm) 60

Botanikai felvétel +

Mért foltok száma 40

2000.06.16. és 21.

60

+

40

2000.06.08. 13. és 15. 2000.09.14. és 15.

60 60

+ +

40 30

2000.09.12.

60

+

31

2000.09.13. és 15. 2000.07.05. és 06. 2000.07.07. 2000.07.06. 2000.09.20. 2000.09.21. 2000.09.19. 2000.08.11. 2000.08.10.és 15. 2000.08.10.és 15.

60 60 60 60 60 60 60 60 60 60

+ + + + + + + + + +

30 30 30 27 30 30 30 30 30 30

Gyeptípus

Állomány

Időpont

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg Isaszeg

löszgyep löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Carex-es állomány Chamaecytisus-os állomány Stipa-s állomány Carex-es állomány Chamaecytisus-os állomány Stipa-s állomány nyílt állomány záródó állomány Stipa-s állomány nyílt állomány záródó állomány Stipa-s állomány Elymus-os állomány Artemisia-s állomány Daucus-os állomány

Isaszeg Vácrátót Vácrátót Vácrátót Vácrátót Vácrátót Vácrátót Gödöllő-Valkó Gödöllő-Valkó Gödöllő-Valkó

löszgyep homokpusztagyep homokpusztagyep homokpusztagyep homokpusztagyep homokpusztagyep homokpusztagyep ruderális társulás ruderális társulás ruderális társulás

129

Mellékletek 2. táblázat: Napi menet méréseink összefoglaló táblázata (miniFACE: telepített löszgyepfoltok a SZIE Botanikus Kertjében). Ezeket a méréseket az adott napokon kora reggeltől késő délutánig, 1,5-2 óránként, több menetben folytattuk. Helyszín

Gyeptípus

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg Gödöllő Gödöllő

löszgyep löszgyep löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Isaszeg

löszgyep

Vácrátót

homokpusztagyep

Állomány Chamaecytisus-os állomány Stipa-s állomány Chamaecytisus-os állomány Stipa-s állomány miniFACE miniFACE Chamaecytisus-os állomány Stipa-s állomány Chamaecytisus-os állomány Chamaecytisus-os állomány nyílt állomány

Időpont

Kamraátmérő (cm)

Mért foltok száma*mérési körök száma

2000.10.04

60

5*10

2000.10.04

60

5*10

2000.11.21

60

5*3

2000.11.21 2001.03.20 2001.03.27

60 60 60

5*3 3*7 3*9

2001.05.23

60

5*9

2001.05.23

60

5*9

2001.05.29

60

5*7

2001.07.03

60

5*9

2000-2001: 21 alkalom *

60

*: 11/13/2000, 12/14/2000, 2/8/2001, 3/13/2001, 3/29/2001, 4/4/2001, 4/12/2001, 4/19/2001, 4/25/2001, 5/9/2001, 5/16/2001, 5/25/2001, 6/1/2001, 6/26/2001, 7/10/2001, 7/27/2001, 8/10/2001, 10/18/2001, 10/25/2001, 11/17/2001

130

Mellékletek 3. táblázat: A homokpusztagyep fajlistája és dominancia-struktúrája a 2000. évi nyári felvételek alapján. Záródó Festuca-s gyepállomány Festuca vaginata Tortula ruralis Festuca domini üres talajfelszín Poa bulbosa Stipa borysthenica Cladonia convoluta Ceratodon purpureus zuzmó tölcséres Fumana procumbens zuzmó ágas Cerastium sp.

Nyílt homokpusztagyep állomány Rel. dom. 50,240 21,799 16,275 10,785 5,721 2,239 1,624 1,131 0,493 0,263 0,210 0,003

Tortula ruralis Festuca vaginata üres talajfelszín Cynodon dactylon Fumana procumbens Centaurea micranthos Stipa borysthenica Silene otites Carex stenophylla Euphorbia seguierana Syrenia cana Centaurea pannonica Ceratodon purpureus Cerastium sp. Cladonia convoluta Crepis tectorum zuzmó

Stipa-s állomány Rel. dom. 67,218 29,578 6,478 1,217 0,733 0,466 0,440 0,106 0,053 0,038 0,038 0,029 0,029 0,027 0,021 0,006 0,003

Tortula ruralis Festuca vaginata üres talajfelszín Stipa borysthenica Fumana procumbens Cynodon dactylon Alcanna tinctoria Ceratodon purpureus Syrenia cana Silene otites Centaurea micranthos Carex stenophylla Euphorbia seguierana Cerastium sp.

Rel. dom. 50,844 39,312 10,938 6,465 1,328 0,646 0,524 0,349 0,280 0,210 0,035 0,003 0,003 0,001

131

Mellékletek 4. táblázat: A homokpusztagyep fajlistája és dominancia-struktúrája a 2000. évi őszi felvételek alapján. Záródó Festuca-s gyepállomány Rel. dom. Festuca vaginata 58,623 Tortula ruralis 24,611 Stipa borysthenica 9,900 Medicago minima 3,954 Syrenia cana 0,830 Centaurea micranthos 0,636

Tortula ruralis Festuca vaginata Bothriochloa ischaemum Medicago minima Centaurea micranthos Carex stenophylla

Crepis tectorum

Silene otites

0,349

Thymus odoratissimus ssp. glab. Crepis tectorum Ceratodon purpureus Polygonum arenarium Euphorbia seguierana Syrenia cana

0,345

Thymus odoratissimus ssp. glab. Bothriochloa ischaemum Carex stenophylla Cerastium semidecandrum Silene otites Euphorbia seguierana

132

0,583 0,373 0,249 0,111 0,097 0,028 0,006

Nyílt Festuca vaginata-s

Stipa-s állomány Rel. dom. 54,909 29,250 7,705 3,319 2,010 1,630

0,173 0,104 0,104 0,069 0,035

Festuca vaginata Bothriochloa ischaemum Tortula ruralis Fumana procumbens Stipa borysthenica Medicago minima Thymus odoratissimus ssp. glab.

Rel. dom. 46,745 24,124 20,143 2,083 2,030 1,977 0,870

Poa bulbosa

0,580

Cladonia convoluta Euphorbia cyparissias Syrenia cana Crepis tectorum Centaurea micranthos Plantago arenaria Salsola kali Carex stenophylla Polygonum arenarium

0,359 0,343 0,316 0,224 0,132 0,056 0,013 0,003 0,003

Mellékletek 5. táblázat: A löszgyep fajlistája és dominancia-struktúrája a 2000. évi nyári felvételek alapján. Carex-es állomány

Chamaecytisus-os állomány Rel. dom.

Chamaecytisus austriacus Carex humilis Salvia nemorosa Festuca valesiaca Dorycnium germanicum Rapistrum perenne Teucrium chamaedrys Chrysopogon gryllus Elymus intermedium Filipendula vulgaris Festuca rupicola Vinca herbacea Eryngium campestre Thymus odoratissimus ssp. glabr.

15,3 12,4 10,9 10,9 8,0 6,7 5,2 4,8 4,2 4,2 2,6 1,5 1,5

Stipa-s állomány Rel. dom.

Chamaecytisus austriacus Festuca rupicola Teucrium chamaedrys Festuca valesiaca Euphorbia pannonica Filipendula vulgaris Carex humilis Dorycnium germanicum Chrysopogon gryllus Elymus intermedium Seseli osseum Galium verum Dactylis glomerata

Rel. dom.

19,7 14,2 13,8 10,1 9,1 8,4 6,3 3,7 2,8 2,4 1,7 1,3 1,3

1,3

Festuca x wagneri

0,8

Seseli osseum

1,2

Eryngium campestre

0,8

Galium verum Euphorbia pannonica Agrimonia eupatoria Helictotrichon pubescens Stipa joannis Peucedanum sp. Bromus japonicus

1,1 1,0 1,0 0,9 0,8 0,6 0,5

Koeleria cristata Centaurea sadleriana Helictotrichon pubescens Brachypodium pinnatum Galium aparine Falcaria vulgaris Melandryum album

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,2

Carex humilis Chrysopogon gryllus Chamaecytisus austriacus Dorycnium germanicum Teucrium chamaedrys Filipendula vulgaris Stipa capillata Festuca rupicola Seseli osseum Eryngium campestre Koeleria cristata Thymus pannonicus Elymus intermedium Galium verum Thymus odoratissimus ssp. glabr. Centaurea sadleriana Poa angustifolia Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Pimpinella saxifraga Phleum phleoides Carex caryophyllea

38,2 19,9 10,1 6,6 5,7 4,9 4,5 3,1 1,2 1,1 1,0 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1

133

Mellékletek Adonis vernalis Dactylis glomerata Phleum phleoides Poa angustifolia Koeleria cristata Centaurea sadleriana Echium maculatum Salvia pratensis Cynodon dactylon Falcaria vulgaris Astragalus onobrychis Chondrilla juncea Knautia arvensis Pimpinella saxifraga Galium sp.

134

0,5 0,4 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Stipa joannis Achillea pannonica Prunus spinosa Onobrychis arenaria

0,2 0,1 0,1 0,1

Galium aparine

0,1

Mellékletek 6. táblázat: A löszgyep fajlistája és dominancia-struktúrája a 2000. évi őszi felvételek alapján. Carexes állomány

Carex humilis

Chamaecytisusos állomány Rel. dom. 35,3

Chamaecytisus austriacus

29,8

Teucrium chamaedrys Festuca rupicola Chrysopogon gryllus Dorycnium germanicum Festuca valesiaca Knautia arvensis Dactylis glomerata Filipendula vulgaris Phleum phleoides Euphorbia pannonica Centaurea sadleriana Stipa capillata Crataegus monogyna Stipa joannis Salvia nemorosa Botriochloa ischaemum Galium verum Poa angustifolia Seseli annuum Seseli osseum Chondrilla juncea

6,4 4,7 4,1 3,4 3,2 3,2 2,1 1,8 1,4 1,4 0,7 0,5 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1

Chamaecytisus austriacus Festuca valesiaca Stipa joannis Chrysopogon gryllus Filipendula vulgaris Carex humilis Teucrium chamaedrys Dactylis glomerata Festuca rupicola Dorycnium germanicum Euphorbia pannonica Galium verum Seseli osseum Taraxacum serotinum Phleum phleoides Brachypodium pinnatum Stipa capillata Centaurea sadleriana Onobrychis arenaria Sanguisorba minor Poa angustifolia Campanula rotundifolia Galium glaucum

Stipa-s állomány Rel. dom. 31,4 22,4 8,2 8,1 7,8 6,9 2,7 2,2 2,0 1,8 1,3 1,1 1,1 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Rel. dom. Stipa joannis Chamaecytisus austriacus Teucrium chamaedrys Festuca valesiaca Festuca rupicola Dorycnium germanicum Chrysopogon gryllus Phleum phleoides Stipa capillata Filipendula vulgaris Carex humilis Seseli osseum Euphorbia pannonica Holcus mollis Poa angustifolia Eryngium campestre Campanula patula Galium verum Onobrychis arenaria Pulmonaria mollis Thymus sp.

49,0 15,6 6,6 6,4 5,4 4,9 3,5 2,1 1,5 1,3 1,2 0,5 0,5 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1

135

Mellékletek 7. táblázat: A gyomnövényközösség fajlistája és dominancia-struktúrája a 2000. évi nyári felvételek alapján. Elymus-os állomány

Elymus repens Melandrium album Tripleurospermum inodorum Trifolium arvense Cichorium intybus Ambrosia artemisiifolia Artemisia vulgaris Conyza canadensis Erigeron annus Anchusa officinalis Cirsium arvense Achillea collina Lactuca serriola Crepis tectorum Hypericum perforatum Potentilla argentea Polygonum aviculare Apera spica-venti Daucus carota Rubus caesius Chenopodium album Plantago major Rumex acetosella

136

Artemisia-s állomány Rel. dom. 84,88 3,35 1,88 1,78 1,72 1,44 0,91 0,84 0,59 0,53 0,49 0,28 0,25 0,22 0,19 0,19 0,13 0,11 0,06 0,06 0,03 0,03 0,03

Artemisia vulgaris Elymus repens Melandrium album Conyza canadensis Erigeron annus Cannabis sativa Convolvulus arvensis Ambrosia artemisiifolia Raphanus raphanistrum Chenopodium album Papaver rhoeas Agrostis sp. Polygonum aviculare

Daucus-os állomány Rel. dom. 73,18 18,53 6,59 0,64 0,32 0,24 0,16 0,11 0,08 0,05 0,05 0,03 0,03

Daucus carota Cannabis sativa Elymus repens Cichorium intybus Ambrosia artemisiifolia Achillea collina Artemisia vulgaris Stenactis annua Cerastium semidecandrum Apera spica-venti Hypericum perforatum Crepis tectorum Oenothera biennis Lactuca serriola Trifolium campestre Leontodon hispidus Conyza canadensis Cirsium arvense Tripleurospermum inodorum Trifolium arvense Lathyrus tuberosus Linaria vulgaris Echium vulgare Senecio sp. Equisetum ramosissimum

Rel. dom. 24,86 20,50 8,49 7,89 6,46 4,83 4,23 3,91 3,38 2,28 1,92 1,74 1,61 1,53 1,49 0,65 0,61 0,54 0,51 0,38 0,36 0,32 0,28 0,27 0,19

Mellékletek Melandrium album Taraxacum officinale Campanula rapunculoides Convolvulus arvensis Medicago minima Oxalis corniculata Reseda lutea Vicia hirsuta Agrostis sp. Centaurium pulchellum Anchusa officinalis Carduus acanthoides

0,19 0,19 0,11 0,05 0,04 0,04 0,04 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01

137

Mellékletek 8. táblázat: A homokpusztagyep állományban készült 6 transzszekt (hl-h6) mikrocönológiai leírása karakterisztikus függvények maximum-értékei és a maximum áreái alapján. (0 %: összes faj figyelembevételével, >1, 2, 3 %: a frekvenciahatár módosításával.) Transzszekt h1 SOP1 h2 SOP2 h3 SST1 h4 SST2 h5 SCL1 h6 SCL2

138

érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték

0% 119 1.35 66 0.2 72 0.3 155 0.4 77 0.15 61 0.15

Real. komb. max. >1% >2% 22 8 0.3 0.2 29 14 0.15 0.15 39 16 0.2 0.15 67 51 0.3 0.3 40 27 0.15 0.15 16 16 0.1 0.1

>3% 8 0.2 14 0.15 16 0.15 51 0.3 16 0.15 8 0.15

0% 6.3 1.8 5.3 1.8 4.87 2.45 5.7 0.75 5 1.8 4.77 6.1

Flor. div. max. >1% >2% >3% 2.84 2.2 2.2 3.35 0.1 0.1 3 2.7 2.7 1.35 0.1 0.1 3.5 3 3 0.2 0.1 0.1 4.5 4.2 4.2 0.3 0.3 0.3 3.2 2.8 2.35 0.75 0.55 0.3 2.4 2.4 2 0.3 0.3 0.15

0% 11.2 11.05 5 14.95 4 8.2 7.5 11.05 7.1 14.95 5.8 11.05

Asszociátum max. >1% >2% >3% 0.4 0.16 0.163 8.2 0.05 0.05 0.1 0.16 0.165 0.05 0.05 0.05 0.4 0.13 0.137 6.1 0.05 0.05 0.3 0.23 0.231 0.55 0.05 0.05 0.6 0.33 0.297 6.1 0.05 0.05 0.4 0.4 0.35 0.05 0.05 0.05

0% 16.3 8.2 8.9 8.2 8.7 8.2 12.2 11.05 11 11.05 10.46 11.05

Lok. diszt. max. >1% >2% 3.6 2.3 3.35 0.1 3.16 2.8 0.15 0.1 3.6 3.1 0.2 0.1 4.7 4.4 0.4 0.3 3.5 3 0.75 0.55 2.5 2.5 0.2 0.2

>3% 2.3 0.1 2.8 0.1 3.1 0.1 4.4 0.3 2.4 0.2 2.1 0.1

Mellékletek 9. táblázat: A löszgyepállományban készült 6 transzszekt (l1-l6) mikrocönológiai leírása karakterisztikus függvények maximum-értékei és a maximum áreái alapján. (0 %: összes faj figyelembevételével, >1, 2, 3 %: a frekvenciahatár módosításával.) Transzszekt l1 LCY1 l2 LCY2 l3 LST1 l4 LST2 l5 LCA1 l6 LCA2

érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték

0% 324 0.3 297 0.2 405 0.2 420 0.3 365 0.2 456 0.2

Real. komb. max. >1% >2% 234 176 0.3 0.15 181 165 0.2 0.2 352 343 0.2 0.2 332 249 0.3 0.3 273 225 0.2 0.2 375 241 0.2 0.2

>3% 154 0.15 129 0.1 309 0.2 184 0.2 197 0.2 128 0.2

0% 7.6 0.4 7.4 0.4 8 0.3 8.1 0.4 7.9 0.3 8.2 0.3

Flor. div. max. >1% >2% >3% 7.08 6.6 6.3 0.4 0.4 0.3 6.43 6.2 5.89 0.4 0.4 0.2 7.8 7.7 7.57 0.3 0.3 0.3 7.7 7.1 6.5 0.55 0.4 0.3 7.3 7 6.8 0.2 0.2 0.2 7.85 6.9 5.9 0.4 0.3 0.2

0% 13.8 14.95 16.4 8.2 8 11.05 12 8.2 12 11.05 19.5 11.05

Asszociátum max. >1% >2% >3% 3.61 1.93 1.57 2.45 1 0.75 2.9 2.35 1.6 1.35 1.35 0.75 3.4 3 2.5 0.75 0.75 0.75 3.8 1.8 0.9 1.8 1.35 0.75 2.5 1.6 1.3 1.8 0.75 0.55 6 1.9 0.5 3.35 1.8 0.3

0% 18.9 14.95 22.2 8.2 13.4 4.5 17.6 6.1 17.3 11.05 25 8.2

Lok. diszt. max. >1% >2% 9.8 8.2 1.35 0.55 8.8 8.2 1 0.55 10.6 10.3 0.55 0.55 10.6 8.6 1 0.75 9.2 8.3 0.55 0.3 12.4 8.3 1.8 0.4

>3% 7.7 0.4 7.3 0.4 9.6 0.4 7.3 0.4 7.9 0.3 6.4 0.2

139

Mellékletek 10. táblázat: A gyomnövényközösségben készült 6 transzszekt (gy1-gy6) mikrocönológiai leírása karakterisztikus függvények maximum-értékei és a maximum áreái alapján. (0 %: összes faj figyelembevételével, >1, 2, 3 %: a frekvenciahatár módosításával.) Transzszekt gy1 WAR1 gy2 WAR2 gy3 WEL1 gy4 WEL2 gy5 WDA1 gy6 WDA2

140

érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték érték lépték

0% 152 0.55 78 0.4 273 0.55 187 1 499 0.3 429 0.3

Real. komb. max. >1% >2% 103 30 0.55 0.75 39 17 0.55 0.05 211 157 0.55 0.75 109 56 1 0.75 442 353 0.4 0.4 375 303 0.4 0.4

>3% 22 0.1 13 0.05 80 0.75 32 0.75 292 0.4 227 0.4

0% 6 1.35 5.2 4.5 7.6 0.75 7 1 8.6 0.4 8.3 0.4

Flor. div. max. >1% >2% >3% 5.4 4.1 3.4 1.35 0.75 0.55 4 2.8 2.4 3.35 0.4 0.3 7 6.7 5.7 0.75 0.75 1 6 5.2 4.6 1 1.35 1 8.4 7.9 7.6 0.4 0.4 0.4 8 7.7 7.1 0.4 0.4 0.4

0% 11.4 14.95 6.3 11.05 14 11.05 9.7 6.1 11.4 6.1 9.5 4.5

Asszociátum max. >1% >2% >3% 2.6 0.7 0.5 3.35 3.35 3.35 0.1 0.9 0.2 1 1.8 6.1 5 2.9 1.8 2.45 2.45 2.45 2.9 1.2 0.5 3.35 3.35 3.35 6.4 3.6 2.1 1.8 1.35 0.75 4.8 2.8 1.6 1.35 1 0.75

0% 15.9 14.95 11 8.2 19.5 8.2 15.5 4.5 17.7 1.8 15.7 3.35

Lok. diszt. max. >1% >2% 7.6 4.3 2.45 0.75 4.8 2.97 4.5 0.55 11.2 8.95 1.8 1.35 8.5 6 2.45 1.35 13.6 10.8 1.35 0.75 12.2 10.1 1 0.75

>3% 3.5 0.55 2.4 0.3 6 1.35 4.9 1.35 9.4 0.55 8.6 0.55

Mellékletek 11. táblázat: Léptékfüggő gázcsere-mérések összefoglaló táblázata. Helyszín

Időpont

Mit?

Kamraátmérő (cm)

Bot. Kert Bot. Kert Bot. Kert Bot. Kert Isaszeg Isaszeg Isaszeg Gödöllő-Valkó Gödöllő-Valkó Vácrátót Vácrátót Vácrátót Szurdokpüspöki Szurdokpüspöki Bílý Kříž

2001.08.24 2002.10.29 2002.05.08-09. 2003.10.18 2001.06.13 2001.06.15 2001.06.25 2001.10.17 2002.07.31 2001.06.06 2001.06.11 2002.05.17 2003.10.09-10. 2004.04.21, 22, 27. 2004.07.24

teszt fólián talaj homogén gyep homogén gyep löszgyep löszgyep löszgyep ruderális társulás ruderális társulás homokpusztagyep homokpusztagyep homokpusztagyep száraz hegyi legelő és kaszáló száraz hegyi legelő és kaszáló nedves hegyi kaszáló

7.5-240 15-240 60-240, ill. 15-60 7.5-480 7.5-240 7.5-240 7.5-240 15-240 15-240 7.5-240 7.5-240 15-240 15-120 7.5-120, 480 15-60

Botanikai felvétel + + + + + + + csak240es -

Mért foltok száma/kamraméret 5 10-15 5-10 10 9 6 9 9 10 7 8 10 10 10+10 10

141

Mellékletek 12. táblázat: A transzszekt menti mintavétel helyszínei, időpontjai, mintaelemszámai és a rögzített adatok típusa (az eddigieken kívüli rövidítések: Tsurf: állomány felszíni hőmérséklet, k: kamra, Lic: Licor 6200-as IRGA, Cir: Ciras IRGA, Fluor: Fluoreszcencia állományszintű mérése, csehk: a cseh partnerek kamrája, mohak: félgömb alakú plexikamra, bigcir: a szokásosnál nagyobb transzszekt). Hely Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Bílý Kříž Botanikus kert Bugac Bugac Isaszeg Isaszeg Isaszeg Isaszeg Isaszeg Isaszeg Isaszeg Vácrátót Vácrátót Vácrátót Vácrátót Vácrátót

142

Időpont 2003.09.18 2003.09.22 2003.09.22 2003.09.23 2003.10.02 2003.10.02 2004.07.26 2004.07.31 2004.09.14 2004.05.10 2004.05.27 2004.06.29 2003.05.06 2003.05.06 2003.05.12 2004.05.18 2004.05.20 2004.06.17 2004.06.18 2003.04.29 2003.04.29 2003.04.29 2003.04.30 2003.04.30

NEE

58 (30 k, Lic) 37 (30 k, Lic) 75 (30 k, Lic)

75 (30 k, Lic) 60 (15 k, Lic) 98 (30 k, Lic) 19 (30 k, Lic)

SWC

76 75

Ts

76 52 75

Tsurf

75

NDVI

X

X

X

X

75

75

X

75 75

X X 75

SR 75 (csehk, Lic) 75 (csehk, Lic) 30 (csehk, bigcir, Lic) 30 (csehk, bigcir, Lic) 30 (csehk, bigcir, Lic) 75 (mohak, Lic) 75 (csehk, Lic) 75 (mohak) 225 (mohak, Lic)

75 75 75

75

Biomassza

X

75 75 75

51 (30 k, Lic) 36 (15 k, Lic) 3 (30 k, Lic 4 (60 k, Lic) 65 (60 k, Cir) 73 (30 k, Cir)

I/Io

X

75 (mohak, Lic)

X

60 (mohak, Lic) 9 (mohak, Lic) 75 (mohak, Lic)

SWC 75 75 29 30 30 75

Ts 75 75 30 30 30 75

75

75

28

29 9 75

72

Tsurf

30 75

Mellékletek Szurdokpüspöki Szurdokpüspöki Botanikus kert Bílý Kříž (erdőalj) Bílý Kříž (erdőalj) GödöllőValkó (erdőalj)

2004.10.06

62 (30 k, Lic)

2004.10.06

30 (7.5 k, Lic+Fluor) 45 (30 k, Lic)

2004.10.08

19

62 30 45

2006.08.16

75

75

75 (új Licor kamrája)

2006.08.17

75

75

75 (új Licor kamrája)

2006.04.25

75 (új Licor kamrája)

GödöllőValkó (erdőalj)

2006.08.24.

75 (új Licor kamrája)

Isaszeg Tundra

2006.06.26 2006.07.14

Tundra

2006.07.22

X X (nedves NDVI is) X

Tundra

2006.07.25

X

Tundra

2006.07.29

X

Isaszeg

2006.10.11

X

75

75

75

X

X

X

75 (új Licor kamrája) 75+75Reco +75nedves Reco (új Licor kamrája) 75+75Reco (új Licor kamrája) 75+75Reco (új Licor kamrája) 75+75Reco (új Licor kamrája) 75 (új Licor kamrája)

75

75

75

75

75

75

75

75

75

75

143

Köszönetnyilvánítás

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Előszőr is szeretném hálás köszönetemet kifejezni témavezetőimnek, Prof. Dr. Tuba Zoltán Intézetvezetőnek, hogy megteremtette a vizsgálatok anyagi és eszközbeli hátterét, szakmai tanácsaival, ötleteivel támogatott, és Dr. habil. Bartha Sándornak, hogy kutatómunkámat folyamatosan nyomon követte, abban szakmailag és barátilag is segített. Köszönöm mindkettejüknek azt, hogy a közös publikációk tervezésében, elkészítésében, ellenőrzésében a segítségemre voltak. Köszönöm férjemnek (és kollégámnak), Balogh Jánosnak a szakmai és lelki támogatást, nélküle sem az adatgyűjtés sok munkája, sem a dolgozat nem készült volna el. Ugyancsak hálás vagyok kollégámnak, Dr. Nagy Zoltánnak, aki a terepi mérésektől az adatfeldolgozásig és a publikációk ellenőrzéséig mindig készségesen és önzetlenül segített, ötleteivel, figyelemfelkeltő észrevételeivel támogatott. Köszönöm a Növénytani és Ökofiziológiai Intézet valamennyi munkatársának és doktoranduszának önzetlen segítségét, néhányukat kiemelve: Péli Evelinnek, Molnár Anikónak, Dr. Czóbel Szilárdnak, Ürmös Zsoltnak, Dr. Nagy Jánosnak, Juhász Anitának, Sóvári Attilának, Cserhalmi Dánielnek, Villányi Vandának a terepi mérésekben nyújtott segítséget köszönöm, Pintér Krisztinának az adatfeldolgozásban való közreműködést, Péli Evelinnek a dolgozat átolvasását. Hálás vagyok Dr. Csintalan Zsoltnak a számítógépes feladatok megoldásában nyújtott segítségéért, Dr. Szerdahelyi Tibornak a botanikai felvételekért. Köszönöm cseh kollégáinknak, elsősorban Dr. Manuel Acosta-nak, Marian Pavelka-nak és Dr. Michal Marek-nak az ottani mérések elvégzéséhez nyújtott támogatást. Köszönöm Édesanyámnak és családomnak a kitartást, a lelki támaszt, gyermekeimnek a türelmet, a megértést. Jelen munka az OTKA-32586, a GVOP-3.2.1-2004-04-0202/3.0 és GVOP3.2.1-2004-04-0251/3.0, a GREENGRASS és a CARBOMONT EU 5. Keretprogramok (EVK2-CT-2002-00105, EVK2-CT-2001-00125) és a MERCI Projekt (HPRI-CT-2002-000197) támogatásával készült, melyet e helyen is megköszönünk.

145