Gebruik Pernis
Rob+G.
door het artikel
vogels
gebruik
van
amfibieën
een
en
de
meeste
van
de
de
buidel-
de Falconiformes
van
allegaartje
(Pernis,
eters
van boomslakken
en
het gebruik
over
van
Darwin (1871: 23)
en
zoals de walrus)
de
oog-
In
het
oogleden
aanwezig-
als één
zichtbaar
afstamming
het
over
de
door.
Wespendieven
van
vogelbekdieren, sommige reptielen.
zoogdieren,
echter
oogledengebruik
van
de
maken. Voor
te
geheel.
leefwijze
Zo
Van
hieruit
in
ontwikkelingen
de
wordt als
soorten
zou
soortgroepen zich
overige
insecten
vliegende
van
De
de
rovende
meer
jagende
en
hebben ontwikkeld
systematiek, waarbij gebruik
dicht
lingen- fylogenetisch
zouden
Wespendieven bij
de
(Elanoides),
primitief (in
wordt
-uitgaande Aasgier
Palmgier,
manier
van
1994). van
dan
De
DNA-
tot nu toe
deze nieuwe ontwikke-
van
en
van
gemaakt
liggen
De
termen
(Thiollay
technieken, laten zien dat de verwantschappen misschien anders werd aangenomen.
onderge-
wespenbroed-
vleermuisvangers ( Macheiramphus ).
en
deze
van
tot nu toe
wespendiefachtigen
zoals rupseneters (Aviceda ), eters
( Chondrohierax)
beschouwd.
de
de
zijn
specialisten,
van
Henicopernis, Leptodon),
insectivore
afstamming)
recente
dia’s
Wespendief.
een
van
en
gebruikte
eeuw
vogels,
onderlinge verwantschap
eters
leven
in
ooglid
ontbreekt informatie
soorten
Binnen de orde bracht in
meestal
Wespendieven
grote variatie in het al dan niet hebben van meerdere
vissen (en zelfs in enkele
vele handvatten om
ook
bij
Eberhard Curio (2001)
van
mijn aantekeningen
Al in de 19
ervan.
derde
een
ik
nam
bestaat
dierenrijk
heid
oogleden
Bijlsma
Geïnspireerd
het
de
van
apivorus
leden door
en
functie
en
Lammergier
staan
(Wink
2000).
In dit artikel
beschrijf
anekdotische van
ste
nabij
ik het
van
kon observeren. Ik heb
nestjongen
me
ooglid (beide ondoorzichtig) normale
omstandigheden:
snavelen, tijdens de slaap deze activiteiten het
oogledengebruik
waarnemingen
zijn
oogledengebruik
Maar
hoe zit dat
Wespendiefs dengebruik,
bij
naast
tijdens
en
dan niet het
toegespitst het
het
het
op
gebruik
overdag, tijdens
uitgraven
van
van
wat
van
vogels
wespennesten,
Wespendieven
daarvoor
adaptaties
gekromde nagels, spieetvormig neusgat
als korte en
van
de
aan
die ik
vogels
bovenste
hand
en
onder-
volgende
kopkrabben
poetsen,
wespennesten. Sommige
vogels; als
een
naar
verwachting
diergroep
te
activiteit die
speciale aanpassingen stevige
tarsus,
en
van
zal
zien geven.
specifiek in het
korte tenen,
stevige schubvormige
van
langdurig
onder de
(doorzichtig)
veel voorkomend onder
afwijken
uitgraven
de bekende
Wespendieven
half-tamme
knipvlies
omstandigheden en
triviaal
is? Hebben
en
door
en
veertjes
des
oogleweinig
rond de
ogen?
De
Takkeling 10(2),
2002
117
Waarnemingen Nesten het
Tijdens
wegen
en meten
In
oogleden knipperen. 269
van
had ik ruimschoots de
nest,
wespendiefnesten
de
uitvoeren
vinger vlakbij
de
om
te
de
houden
te
jongen
te
en
het verzamelen hoe
kijken
van
in
ooglidbewegingen hun
prooiresten
de Veluwe
op
Pas
nestjongenfase.
dwingen
van
jonge Wespendieven
1971-2001 bezocht ik
periode
619 maal in
begon ik aantekeningen bij menten
nestjongen,
gelegenheid
oogleden
te
de
late
en kon
het
op
hun
met
in Drenthe
en
jaren negentig kleine
ik
experi-
gebruiken (blazen,
met
de
het oog komen).
Half-tamme Wespendieven In 1997-2001 had ik
(l
ste
10
kalenderjaar
één half-tamme vogel onder mijn hoede, namelijk Warp
jaarlijks
Ikj, vrouwtje, 3-26 september 1997), Burp (2kj, vrouwtje, 22 juli
=
september 1998), Bras (2kj, vrouwtje, 20 juli 1
vrouwtje, tember teit als
juli
23 augustus 2000)
-
3 oktober 2001).
-
Groningen)
van
aan
betiteld
mannetje
vrijheid
de
tijd
mij
kregen
hun nieuwe ze
mij
hun
laten
te
afstand of helemaal niet schat van
Foto’s
en
om
leden
en
tot
met
en
was
kunnen
is
over
te
geregeld en
foto’s
met een
half-tamme
met uren
eerste
twee
daarbij
de
en
waar-
lieten zich
hebben
Wespendieven en
van
lieten zich alleen
uren
video.
Het
hele
revue.
van
de
of
voor
knipvlies
de werkelijke
bijster snel,
en
de
er
Wespendieven
heb
werden
frequentie
van
op
ik
dat
tussen
of
in rust,
op een
die als
moment.
De
van
te
tijdens
moment
dat
willekeurige
lage frequentie
gefilmd, zegt
gebruik. Vooral de beweging
om het vast
oog-
honderden
eveneens
genomen
gefotografeerd
In totaal gaat
gebruik
Wespendieven
ook vele snap-shots
actie
trefkans
van
Hoewel veelal
ongestoord gedrag in
nestbezoeken.
jongen tijdens
hoge frequentie gedaan.
video-opnames
en eten.
zien, zitten
gelden
oogleden
dele iets
knipvlies
losgelaten,
zender voorzien door
schuwer
inclusief honderden dia’s
nesten
poedelen, foerageren
speciaals
waarmee
118
1990
alle
Van de
knipvlies.
steekproef
ten
ze
al. 1997,
om ze aan
film
dia’s genomen, aangevuld
iets
van
ze
tegelijker-
et
Bijlsma
vele honderden nestfoto’s, die ik allemaal heb bekeken op het
poetsen er
1997,
ze
gevangenschap
gevolgd. Sommige
waren
Vooral de
terwijl
werden
mogelijk
werden
stadium als kneus
Berkenheuvel kregen
verbeteren,
(Bijlsma
bovengenoemde gedragingen passeerde
Drenthe heb ik dat
het
te
mij
werden als
vogels
volgroeid
een
(Warp, Eenoog)
de andere
bekijken.
opgeleverd,
de Veluwe maakte ik
Op In
gegevens
voet
(Warp, Burp),
van
Dijkstra (Universi-
Deze
zijn.
Landgoed
op
was
Zo snel
dan niet
op de
vertrek/verdwijning
aan
door Cor
op Berkenheuvel in
wennen.
Chocopuur)
observeren
nodig
te
of in
vaardigheden dat
een
scala
hun
tijd
omgeving
dichtbij
gevonden,
zolang
voor
vrouwtje
mijn woonplaats
gelegenheid
al (Burp, Bras,
tot
zeer
een
Alle verbleven korte
eten
Bijlsma 1998).
na
Rond
aangetroffen.
(3kj,
DNA-technieken. Zodoende bleek Burp, door
1998),
(Bijlsma
in volle van
van
1999, Chocopuur
-
geslacht nog onbekend, 27 sep-
Eenoog (Ikj,
en
geslachten zijn vastgesteld
De
de hand
door wandelaars in het bos
nestjong
in het veld
3 augustus
-
maar
van
het
leggen niet zo groot.
De
Takkeling 10(2),
2002
Resultaten
Bovenste
ooglid
Mogelijk
wordt dit
ooglid
alleen
de
tijdens
Wespendief tijdens zijn slaap
een
dat alleen
bij
Bovendien
slapen volgroeide Wespendieven
hun rugveren te
rug-
en
manier
Burp
De snavel
valt het onder
slapen
onder
echter
van
beide
slaap spleet
zijn
overbleef
half
met
of helemaal 1968 &
de
kop
Warp
Eenzelfde
zich onder de
Dit is
weg.
jong
van
één kant
door de
ogen
in
uitgezet-
de normale
overigens
waarbij
fotografeerde
het poetsen
1.
Figuur
sloot
jong
was
Slaaphouding
half
en
bovenste
gesloten.
oogleden.
Let
de
smalle
een
van
met
12 sep-
spleetje
op
Honey-buzzard,
with
and
lower
Notice slit between
jonge
Wes-
vleugels
onderste
en
10
Sleeping posture of a 9-day
and
in het
tijdens
ik op
Berkenheuvel,
upper
sliep
(Figuur 2).
pendief van 9 dagen oud, gespreid
tij-
ik
ouders,
gestoken
voren
Dit
het oog,
oogledengebruik
zijn
van
naar
gedraaid.
halverwege
staart aan
de
tot aan
en
9 dagen oud, dat
dood
hals recht
vleugels, naar
kop
1976, Skutch 1989), die ik ook bij
gewelddadige
deze raakten elkaar
(Figuur 1).
toen
gestrekte
en
hun
me
controleerde.
bijna dagelijks met
moeilijk
In het wild lukte
schoudergewricht
als standaard aantrof. Een
lichaam
oogleden;
tember 1997
vrijwel
standaard
op het
hoede had vanwege de
mijn
platliggend,
verlengde
oog
steunt
Helaas is het erg
verstoring.
die ik
broedvogel
vogels (Stiefel
volgroeide Wespendieven delijk
enkele
een
gestoken.
kopveren
van
en
slaap gebruikt.
benaderen zonder
te
half
ooglid
tussen
juli
old
de
2001.
European
wings partly opened
eyelid half-closed.
both
eyelids.
Onderste ooglid Het
onderste
voor
het oog
ooglid met
wordt
zich
eetpartij schoonwrijven sche
bewegingen
Tijdens
met
snelle
kunnen het oog
het poetsen
zoals poetsen,
beschadigen
vliegen pluisjes,
op het
oog
of de kop
geheel
of deels onder de
den
gesloten.
zoals het deels
De
geopend
is
en
Takkeling 10(2),
langer
bij stuitpeuterenhoudt de
2002
en
Afhankelijk
veren
die gevaar
snavelen (snavel
na
Deze mechani-
of vervuilen.
veerschilfers
terecht komen.
Dit duurt nooit
geval
tijdens bezigheden
kopkrabben
zijdelingse bewegingen langs tak).
gemakkelijk en
vooral
geregeld gebruikt,
meebrengen,
stof in het rond; deze kunnen
en
van
verdwijnt,
de intensiteit
dan enkele seconden dan is één
van
(Figuur 3).
beide ogen
vogel zijn omgeving goed
van
het poetsen,
worden al dan niet beide oogleIndien
langer
gewoonlijk geheel
in de gaten
-
of
(Figuur 4).
119
Figuur
2.
poetst
zich
daarbij
het bovenste
voor
de
tember
Warp,
helft, 1997
European
de en
staart
Berkenheuvel, (Rob Bijlsma).
its
tail,
closed
eyelid
en
onderste
with
sluit
ooglig
12
sep-
Juvenile
Honey-buzzard
underneath lower
jonge Wespendief,
een
onder
preening upper
and
(meeting midway
ofthe cornea).
Figuur le
3.
Onderste
ooglid
is
geheel gesloten tijdens onderstaartpoetsen
Wespendief. Berkenheuvel,
18
september
1997
(Rob Bijlsma).
door
Lower
Warp,
een
eyelid fully
juvenie-
closed in
preeningjuvenile European Honey-buzzard.
120
De
Takkeling 10(2),
2002
Voor
het
krabben
aan
de
kop
worden
de
(Figuur 5). De krabbe weging is razendsnel fenomenaal is (soms wordt zelfs het
overbodige de kant Onder
luxe.
waar
oogbeschadiging
normale
gebruik
van
omstandigheden,
het onderste
Figuur
4. Onderste
tijdens
resp.
september
en
Takkeling 10(2),
breast
2002
and
is
ooglid
van
één
accuratesse
sluiting en
is
poot de
van
van
het
gebruikt
beweging
ooglid
geen
eenzijdig, namelijk
aan
reëel gevaar is vanwege krabben. zoals
in
rust
en
tijdens
rondkijken,
heb
ik
nooit
waargenomen.
stuitpeuteren
(Rob bijlsma).
during respectively
De
ooglid
het onderste
ooglid vrijwel geheel gesloten (maar let
borst-
1997
een
nagels
hoewel de
ooglid gekrabd),
met
Sluiting gebeurt
gestrekte
en
door
Lower rump
Warp,
eyelid
een
almost
op
spleet)
en
vrijwel geheel geopend
juveniele Wespendief. Berkenheuvel,
fully (but
notice
slit)
and
only partly
12
closed
preening by a juvenile European Honey-buzzard.
121
Figuur
5.
Berkenheuvel, about
European Honey-buzzard
Derde ooglid, Dit re
het
wordt
ooglid
oor.
linksboven
beweging
18
to
close
the lower
het
onderste
(Rob Bijlsma). notice
eyelid,
de
frequent gebruikt. Bij
schiet het
knipvlies
fully
ooglid
te
van
het
De
In rust
knipvlies zijn
pyramidalis
door middel van
stretched claws.
Wespendief -overigens
van voor
een
trekt
aan
pees
ligt
twee
membraan
naar
achteren, dus
onder
knipvlies
net
van
beide
als
de
aan het
de pyramidalis die door een lus van
het
knipvlies
het
over
1996). Het
oog
knipvlies
de
knipvlies,
van
aan
aan
de
(King
bij
te
zijn,
van
Voor
quadratus
en
de de
quadratus indirect van de
de onderzijde
oogbol
&
ande-
snavelbasis
oogleden. de
spieren verantwoordelijk,
slingerbeweging
een
Baumeister
het
rechtstreeks
quadratus loopt. Omdat de bovenzijde
Baumeister &
let op
sluiten,
Head-scratching juvenile
Bij nauwkeurig kijken blijkt de beweging enigszins diagonaal
naar rechtsonder.
pyramidalis.
het
punt
1997
september
knipvlies
zeer
vogelsoorten-
richting
het
Kopkrabbende juveniele Wespendief op
uitgestrekte nagels.
vastzit, maakt
McClelland
Wespendieven is
1984,
doorzichtig
(Figuur 6), zodat de vogels de omgeving kunnen blijven bekijken (Figuur 7). Het
knipvlies
over
iets
drie
wordt met
vogels
en
33
hogere frequentie
den op
1
oktober 2001
wind veroorzaakte razendsnelle
een
van
en
122
de
flikkeringen
kop
frequentie
de
juveniel
constante
versneld
ik te zien wanneer ik met
hard tegen
grote
over
waarnemingsminuten
van
werd
het
oog
geknipt
vermoedelijk met
regenval
gebruik
het
van
het
membraan
(Tabel I), gemiddeld
28.4 maal per minuut (SD
stevige
de
1,76).
De
wind op 2 oktober; elke ruk-
knipvlies,
over
=
veroorzaakt door de rukwin-
meestal in de
oogbol.
mijn vinger vlakbij het oog kwam of
vorm
van
Eenzelfde reactie wanneer ik van
2-3
kreeg
dichtbij
blies.
De
Takkeling 10(2).
2002
1.
Tabel
Knipfrequentie
(2 nestjongen.
vogels
to and
fro
juvenile),
a
Leeftijd
van
het
onder
juveniel)
waren niet
passed and
1
derde
ooglid (aantal
verschillende
j (mean gestresst, Frequency
the
of three
eye
relaxed
malen
per
with
minute)
Wespendieven
Landgoed Berkenheuvel.
op
which
the
nictitating
Honey-buzzards (two nestlings of
De
membrane
40 and 38
old
days
Berkenheuvel.
Datum
Tijd
°C
Wind
Dare
Time
°C
Wind(B)
Sun/Rain
Mean/min
Age
drie
minuut) bij
per
omstandigheden
(B) Zon/Regen
Gemiddeld/min
SD
Spreiding
Minuten
SD
Range
Minutes
8
40
dagen
6.VII1.01
15.30
23.0
3
Zon
27.2
1.20
26-30
38
dagen
6.VIII.01
15.35
23.0
3
Zon
27.6
1.62
25-30
5
Eenoog
1.X.01
12.30
20.1
4-5
Zon
28.5
1.63
26-31
10
Eenoog
2.X.01
12.50
20.0
4
Regen
29.7
1.42
27-32
10
Tijdens het uitgraven
van
wespennesten
waarneming, video-opnames). kop in het gat stak; gevaar
voor
afgeweerd
de
door
rondkruipende
ogen. met
Aanvallen
de
kop
het verenkleed), of door een
ging 40
uit de lucht
m
een
te
snappen.
te
Figuur
6. Iris
en
te
keren
through
the
dosed
en
gebruikt (directe als de
gebeurde
zand zijn
hier
hommels werden
wesp of hommel
achtergebleven
hernieuwd
in
vogel zijn
potentie
echter
met een
7
nictitating
wespen
een
eenvoudig geland
op
supersnelle snavelbeweer
vandoor,
verwijderen
te
op 25-
om
en
binnen
graafwerk.
zichtbaar door het
derjaars Wespendief. Berkenheuvel, visible
los
en
knipvlies
er
het uiterste geval ging de vogel
voor
pupil zijn goed
wespen
het
wat
schudden (wespen dichtbij of kort daarvoor
afstand de in het verenkleed
kwartier terug
alleen
werksters
van
lastige In
werd
Uiteraard zag ik niet
augustus membrane
gesloten knipvlies
1998 (Rob in
this
van
Bijlsma).
2nd
Burp,
Iris and
de tweede
pupil
are
kalen-
dearly
calender-year European Honey-
buzzard.
De
Takkeling 10(2),
2002
123
Wespendieven Tussen
mijn
kunnen het
knipvlies
dia’s vond ik bewijzen
knippen. Asynchroon knippen
was
naar
voor
keuze synchroon
bijvoorbeeld
gebruikelijk
vogel of vlinder werd ontdekt. Wespendieven, overigens hielden dan hun
vogels, van
het
spiedende
kop
schuin
en
fixeerden het beeld
oog werd minder vaak
en
asynchroon gebruiken.
synchroon knippen (Figuur 8)
gebruikt
dan
van
als
net met
als
asynchroon
en
grote hoogte
op
een
alle andere
bijna
één oog; het
knipvlies
het andere oog.
7.
Figuur actie
bij
copuur,
de
Het
knipvlies
in
Wespendief Cho-
met
duidelijk
iris
en
pupil zichtbaar, Bokkenleeg7
te,
2000
augustus
Glimmerveen). membrane
ting pean
Figuur 2
8.
Synchroon gesloten knipvlies
augustus
2000
(Rob
Bijlsma).
in
of
(Ulco nictita-
a
Euro-
Honey-buzzard
across
and
The
the
eye,
with
pupil clearly
darts
both iris
visible.
liggende Wespendief (36 dagen oud). Berkenheuvel,
Synchronous
use
of nictitating
membrane
in
36
day-old
European Honey-buzzard (lying bird).
124
De
Takkeling 10(2),
2002
met één
kon versneld
Warpje
wel permanent
het
voor
zijn ooglid probeerde
getrokken) als ik
met
punt dat het
mijn vingers
trekken, onderwijl wijkend
te
weg
het
knipvlies knipperen (tot
was
oog
knipvlies vrij-
zijn kop,
met
onder
donsje
een
weg
van
mijn
hand.
Discussie
functies
Belangrijke
knipvlies zijn
van het
het
schoonhouden
oogbol (Erichsen & Tansley 1985). Bij elke knipbeweging le klier
gelijkmatig
overtollige vloeit in
afgevoerd (King
beschermende functie
nadering
van
mate er
te
ook
sturen,
wanneer
er
geen
bepaald
dreiging
gentilis
niet
mee
voor
Harpij Harpia
en
beide ogen door
De functie dit
ooglid
die laatste met
van
en
synchrone
een
noemt
wat
zou
de
echter
perfect
in
Curio (2001)
trans-
knippe-
Dit doen
ze
toestand. Ook
ongestoorde
meester
te
zijn,
al
stellen (mon-
vast te
Slechtvalk Falco peregri-
voor
als
het
staat
asynchrone knipperen.
100% zekerheid
In
omgeving.
de normale variant onder
echter kenmerkend
één
wanneer
wordt benaderd. werd
ooglid
in
niet
me
bescherming
of
Curio (2001) beweert
een
het oog, zoals
voor
vlies is niet helder
optreedt (het
met
dan veelal in combinatie
nagels, driftig snavelen)
het vlies ook
lijkt
Nie bleek dit kunstje
van
Dit
traan-
zoemende wespen. Omdat het
kop
en
via de
vervolgens
gevaar
wordt het
geschept.
zicht houden op hun
asynchroon knippen
object
ligt voornamelijk
het
het oog bestaat, dus in
om acute
dens intensief veerpoetsen, snavelwissen aan
van
harpyja synchroon knipperen
het bovenste
zelden
in zicht
Gerritjan
van
ongestoorde omstandigheden, van
de
rond
synchroon knippen
delinge mededeling). Daarentegen nus
en
vormen
Wespendieven zijn
zoals zichtbaar in het
de Havik Accipiter viel het
milde
bij
scherpte
aan
kan ik niet beoordelen.
parant), ren
toch verlies
waar
& McClelland 1984). Daarnaast
windstoten
object,
oogleden
transparant is, blijven Wespendieven
knipvlies welke
een
de
het oog
van
de
van
specia-
een
de teruggaande beweging
Bij
het membraan
van
van
hebben
te
verdeeld.
cornea
randplooi
een
zenuwweefselbandje
een
buis wordt
de
over
vocht door
bevochtigen
en
wordt vocht uit
aan
de
het onderste
tegen
de cornea
van
eten). Dit is van
knippen
ooglid.
een
observaties met het
functie
De
fysieke beschadiging
vervuiling na
hand
door
kans op oogbeschadiging
duidelijk. Wespendieven gebruiken
met
voorkomen
te
tegengestelde uilen
aan
bovenste
van
(kopkrabben
en
ooglid
(tij-
conclusie
duiven; hier worden
ver-
kleind. Een mogelijke functie de
gebruik
Wespendief spleet
ter
met
het
van
het bovenste
onderste
ooglid
had beide oogleden
hoogte
van
het
centrum 1
breedte
van
c.
lichtintensiteit (overdag
van
licht
spleet (met
de nadering
een
van een
voor
roofvogelsoorten
Takkeling 10(2),
2002
naar
slaap.
de
pupil.
liggen Een
met
Het oog
in het
beide
tussen
was
gecombineer-
slapende
zichtbaar
nestjonge een
smalle
tussen
deze
mm). Misschien kunnen zodoende veranderingen in naar
prooi
blijft
kunnen
de
donker) worden opgemerkt, samenvallend
ouder of predator. Vooral bij
tijdens hun zoektochten
De
zou
tijdens
de helft gesloten,
van
de omdat beide ouders al vanaf de 15
andere
ooglid
de
Wespendieven
levensdag langdurig
en
van
het
zou
nest weg
de jongen onbeheerd worden
moedervogel
veel
langer bij
het
met
dit steek houden, kunnen
zijn
achtergelaten. Bij nest
(4-5 weken.
125
zelfs
soms
tot aan
en
onderste
ooglid
reactie
alleen
dat
deed
als
ik
het jong
is de
sche
oog’
wijl
de
Figuur
9.
gekeken.
luchtstroming
uitgeteld
Nyctibiidae,
de
te
Berkenheuvel,
buzzard,
with
both
deed
met
12
both
en
langs
het oog
in
het
kon ik geen
gesloten
oog
verduisterde.
feitelijk
het nest).
Mogelijk
geval
iets
ver-
Let wel:
hoe dit ’s nachts werkt,
ieder
Buizerd.
ik kan niet uitsluiten dat
oogbol.
weet
dit
ik niet
is het alleen func-
wat
bij
nestbezoeken
september
eyelids, suggesting
a
een
nestbezoek later op de sterk denken
overigens
ooglid gebruiken
aan
dag.
het
twee
nachtzwaluwachtigen om
doorheen
te
De
‘magi-
gluren
ter-
(Borero 1974, Cohn-Haft 1999).
druk
Er is
eyelids partly
me
dit verschil dat deze
in het bovenste
de
en
slapen tijdens
juveniele Wespendief,
halverwege
afstand
nevenstimulus werkten.
vlakbij
Dit is
van
dat die alleen hun
nader kan worden getest. Immers, niet zelden liggen
gesloten oogleden
potoos
cm
ogen, maar
als
licht. Of
aan
makkelijk
openingen
Warp,
nable between
126
onmiddellijk zijn
jongen
de
gezien
jonge Wespendietje
het
10
licht volledig uitsloot
oogleden geheel gesloten zijn
moeten elkaar
Honey-
beide
van
of drie kleine
jongen). Bij hand op
mijn
of dommelen overdag.
weldoorvoede jongen dan tussen
3
en
Havik inmiddels
en
dan wel op of
oudervogel
bij slapen
goed opletten hoe
Maar eens
Buizerd
overdaad
een
in de vroege jongenfase
spleet
het
temperatuur of
overdag, bij
(overigens tioneel
in
ik
ik
wanneer
geval opende
anderingen
bij
sluiten (resp. 2
teweegbrengen
bewoog, In
het uitvliegen).
Havik slapen:
Sperwer
poetsend;
geen
1997
beide
oogleden zijn
zichtbaar
(Simon Bijlsma).
closed
fully
spleet
(meeting midway
closed
waar
half dicht
doorheen
kan
en
ont-
worden
Preening juvenile European the cornea).
No slit is
discer-
eye.
De
Takkeling 10(2),
2002
in
Wespendieven zijn geen buitenbeentje misschien
met
Overigens
moge
nig
uitzondering
van
het
dat het
duidelijk zijn
vergelijking
gebruik aantal
roofvogelsoorten,
ooglid (Curio 2001).
waarnemingen uiterst beperkt is,
überhaupt goed op deze punten zijn bekeken
soorten
andere
met
het bovenste
van
dat zelden onder
en
dat
wei-
rigoureus
gestandaardiseerde omstandigheden testen zijn uitgevoerd.
Summary: Use and function of eyelids Pernis
The
membrane is
nictitating
Honey-buzzards,
darting
rior part of the When eye. iris and
pupil
having
vision.
can
unknown but
be
seen
for the
the eye
a
frequency
stress.
ting
covering
loss of
visual
titating
toward
objects
to
is
acuity
or
the membrane darts
fraction of
a
a
second, both
that the bird is still
eye,
of
by
an
only,
(head tilted, was
eye
is
probably
eye increased
blinking rapid
so
and
were
When not under
certain conditions, however, the
for example
during long-
focussed, the other in
strong,
objects
with their nictita-
asynchronously
Under
(resulting
during
and when
protective device.
a
as
one eye
touched
the
across
synchronously
membrane
one
asynchronous
movement
the observer)
apparently acting
blinked
the sky
is
frequently
after
feeding.
or
used
distance focus-
one
and
blinking)
rapid blinking
very
with the nic-
or
Normally,
eyelid
scapulars
front of the
is
probably only
and the eyes
days
body.
old This
eye through which to notice
underneath the
the
sudden
are not
slept
the eye
changes
in
cause
(dust, dead
used
nestling
not
provoke
woke up (but
Takkeling 10(2).
2002
a
a
cells
eyelid
or
down
for
very sca-
be
when the head is tucked under
visible. However,
partly
tilted and
eyelids closed, leaving discerned.
It
is
to a
when
slit
halfway
the
enables
the
that this
a
buz-
the substrate in
parent
or
predator
unlike the ‘peek-holes’ in the upper eyelid of
reaction.
reaction
on
a one-mm
hypothesised
light intensity (for example not
nestling Honey-
a
resting
potoos Nyctibiidae. Silent and quiet hand-waving within 10 did
epidermal
is closed with the lower
during sleep,
normally
approaches closely during daytime),
ping nestling
harm, either directly
when the head is tucked into the mantle,
with its head
could
easily
wing.
bird had both eye
with the talons
during preening, head-scratching
These activities may
indirectly during preening
around).
flying
breast,
zard of nine
De
a
all.
at
periods only (seconds), especially
The upper
the
the eye in
across
indicating
(see below:
likely
apparently random way.
an
the eye)
loosened and
bird
the
to use in
eyelid
bill-wiping
pulars
in
membrane of the eye concerned).
(damage
the
in
vicinity
The lower
short
movements
eyelid
of 26-32 times per minute
for
completely
the membrane,
On the other hand, the
hampered
which
with
able
were
when the
and
be
not
Honey-buzzards
on
the eye
clearly through
(both natural and produced
membranes
birds
sing
close
of
majority
frequency
If, and how much, vision is hampered by the nictitating membrane, is some
that vision may
gusty winds
with
from the upper nasal side in the direction of the lower poste-
during long-distance focussing).
moved
European Honey-buzzards
1). The membrane travels transversely
movement
pendulum-like
responsible
across
when undisturbed (Table
The
in
apivorus
Only
change
when the
cm
eye
of the eye of the slee-
was
in temperature
or
completely air
shaded,
movements can-
127
be ruled out).
not
stay
from the
away
from
unprotected lower
track of sudden
Keeping
in
particularly important
may be
sleep
eyelids
nest
an
light intensity during daytimebecause both parents the
long periods during foraging, leaving early
as
age
also
was
for
in
changes
nestling Honey Buzzards,
recorded in
once
Combined
15 onwards.
day
as
a
behind
nestlings
and
closing of upper
slit-like
preening Honey-buzzard (without
opening). A
particularly interesting
of
hymenopteran
of
upper
ching
nests.
lower
or
Attacks
eyelid.
from the air
wasps
of eyelid
test case
Attacks of social were
simply
with the bill,
is presented during the excavation
usage
wasps
or
bumblebees did not result in the
counteracted
occasionally
ground, where crawling workers and loose sand
are
by head-shaking
by fleeing. Eyelid
or
under-
use
potentially dangerous
to
use
snat-
the eye,
could not be established yet.
Literatuur
Baumeister
M.
&
Baumeister 3:
Morphol. Vogel Bijlsma
R.G.
1997,
R.G.
Bijlsma
gedrag
van een
Bijlsma R.G., apivorus. Borero
J.I.
Zon-gedrag
1998.
van
De
W.
1996.
Besonderheiten
des
Vogelauges.
Beitr.
Gefiederkd.
1-46. van een
WespendiefPernis apivorus.
Eerstejaars mannetje Wespendief gezenderde asielvogel
Manen
on
the
De
vrijlating.
en na
1997, Groei
van
De
Takkeling 5(3):
apivorus
de
op
Takkeling
6:
31-37.
gevolgd;
voet
186-214.
hongerendeWespendieven
Pernis
20-30.
Takkeling 5(3):
1974. Notes
voor
W. & Ottens H.J.
Pernis
structure
of the
eyelid
upper
of potoos
(Nyctibius).
Condor
76:
210-211. Cohn-Haft
M. 1999.
Handboek Curio
E.
2001.
Nickhaut. Darwin
C.
first
Wie
J.T. &
A.S.
World,
Auge
Vol.
5:
schützen:
&
Hoyo J.,
288-301. Zur
Elliott A. &
Arbeitsteilung
von
Sargatal
J.
(eds,).
Barcelona,
Lynx Edicions,
Oberlid,
Unterlid
und
142: 257-272.
1871. The descent of man, and selection Princeton
Tansley
birds; 623-629.
King
ihr
Vogel
J. Orn.
edition, 1981,
Erichsen
In: del
Family Nyctibiidae (Potoos).
of the Birds of the
K.
Poyser,
McLelland
in relation to
sex.
Murray,
London
(reprint
of
dictionary
of
University Press, Princeton).
1985.
Vision.
In:
Birds
their
Campbell
B,
Lack
&
E.
(eds),
A
Galton.
J.
1984.
-
structure
and
function.
2nd
edition.
Baillière
Tindall, London. Skutch A.
1989. Birds
asleep. University
of Texas Press, Austin.
Stiefel
A. 1968.
Schlafgewohnheiten bei Vögeln.
Stiefel
A. 1976.
Ruhe
Thiollay Hoyo
J.-M,
1994.
L, Elliott
Lynx Edicions,
und
Schlaf bei
Order
A.,
&
Falconiformes, Family
Sargatal
R.D.
DNA
(eds.).
studies
(eds.), Raptors
Adres: Doldersummerweg I,
128
J.
15:
Accipitridae
Handboek
90-91.
12-15,42-47,
Lutherstadt.
(Hawks
of the Birds of the
and
eagles).
World,
Vol
In:
del
2: 52-205.
Barcelona.
Wink M. 2000. Advances in Chancellor
Falke
Vögeln. Ziemsen.Wittenberg
of diurnal and nocturnal
at risk:
7983
LD
831-844.
raptors.
In:
Meyburg
B.-U. &
WWGBP, Berlin.
Wapse.
De
Takkeling 10(2),
2002
