FYZIOLOGIE živočichů a člověka

UNIVERZITA HRADEC KRÁLOVÉ

FYZIOLOGIE živočichů a člověka NOVÉ, AKTUALIZOVANÉ a DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ

I. díl Michal Hruška

2012

První vydání recenzovali: Prof. RNDr. Ivan Novotný, DrSc. Přírodovědecká fakulta UK v Praze Doc. MUDr. Jiří Sedláček, CSc.

Lékařská fakulta UK v Hradci Králové

Adresa autora: [email protected]

©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2012

Tato publikace prošla jazykovou úpravou

PŘEDMLUVA

Motto: „Jestliže chceme rozkládat živý organismus, izolujíce jeho jednotlivé části, pak je to jenom proto, abychom usnadnili jejich analýzu a nikoli proto, abychom je chápali izolovaně. Ve skutečnosti, kdykoli chceme přiřadit fyziologickému jevu jeho správnou hodnotu a pravý význam, vždy jej musíme posuzovat ve vztahu k celku a odvozovat konečné závěry pouze se zřetelem na uplatnění jevu v rámci tohoto celku.“ Claude Bernard

Předmluva Učební text, který máte před sebou, pokrývá nejdůležitější oblasti fyziologie živočichů a člověka, snaží se přehledně vysvětlit účelnost struktur a podstatu všech funkcí organismu člověka a živočichů jako jednotných živých celků, žijících v konkrétním životním prostředí. Učební text byl připravován jako transdisciplinární (nevyhýbá se potřebným souvislostem z řady jiných souvisejících oborů), vyvážený a komplexní (rozsah žádné z kapitol výrazným způsobem nepřesahuje kapitoly ostatní). Jednotlivé kapitoly (oddíly), ale i menší části textu byly sestaveny tak, aby je bylo možné studovat i samostatně – každá kapitola tvoří do jisté míry uzavřený, ale celkově obsahově otevřený celek. Spojitý přehled o činnosti

celého těla, objevení základních vzájemných vazeb a souvislostí je však možné až po projití či pečlivém prostudování celého textu. Text důsledně respektuje nedělitelnou jednotu struktur a funkcí. Vychází ze struktur a teprve po upřesnění konkrétní struktury je uvedena její funkce. Při všech vhodných příležitostech upozorňujeme na podstatné souvislosti s cílem přiblížit význam konkrétních dílčích funkcí pro celý organismus. Každý fyziologický pojem je podrobněji vysvětlován pouze jednou. Pojmy podstatné pro pochopení jsou v textu GRAFICKY ZVÝRAZNĚNY. Současně jsou všechny nejčastěji používané pojmy nebo pojmy důležité pro pochopení souvislostí zařazeny např. z hlediska anatomického, chemického, fyzikálního, biochemického, etologického, ekologického aj., což by mělo celkově zpřístupnit, zpřehlednit text a usnadnit hledání dalších souvislostí a vztahů v odborné literatuře a na internetu. Terminologie všech kapitol je sjednocena. Přímo v textu jsou uvedena nejčastější synonyma celé řady pojmů tak, jak jsou používána v publikovaných odborných textech. Vzhledem k tomu, že funkce vlastního těla jsou pro většinu čtenářů bližší, v porovnání s živočichy jim je věnován širší prostor. Neměla by však vznikat představa, že anatomické struktury a funkce těla člověka jsou čímsi výjimečným. Jak uvidíme, jsou principy a podstata činnosti velké části anatomických struktur shodné jak u živočichů, tak i u člověka a v řadě případů se shodují i s fyziologií rostlin. Člověk je však v mnohém výjimečný STRANA

3

PŘEDMLUVA

dokonalostí vyšších nervových funkcí, gie Vysoké školy pedagogické mimořádnou schopností verbální ko- v Hradci Králové – zejména Doc. Ing. munikace a dovedností pracovat. Svatopluk Koupil , RNDr. Zdeněk Struktury a funkce živých orga- Martinec CSc. a PaedDr. Vladimír nismů vždy přitahovaly a trvale poutají Černík. Dalšími spolupracovníky pozornost lidí. Čím více se však lidé a konzultanty byli RNDr. Jaroslav Posnaží poodhalit závoj tajemství živých dobský z katedry fyziky Vysoké školy organismů a života na Zemi, tím více pedagogické, Pavlína Půrová, Soňa vidí úžasnou komplikovanost, proměn- Samková a Ing. Věra Palánová. Za přílivost, účelnost prověřenou evolucí, pravu obrázků pro první vydání děkuji „jednoduchost“ a současně nesmírnou Evě Vysloužilové a Blance Prouzové. Současně děkuji recenzentům prvního složitost každého celku. vydání , kterými byli Prof. RNDr. Ivan V celém textu se snažíme hledat Novotný, DrSc. z Přírodovědecké faa zdůrazňovat společné znaky různých kulty UK v Praze a Doc. MUDr. Jiří organismů, podobnost molekulárních Sedláček, CSc. z Lékařské fakulty UK i anatomických buněčných struktur, tj. v Hradci Králové. poodhalit určitou míru shodných znaZa vstřícnost a ochotu děkuji rovků, ale současně jsme při jejich formupracovníkům nakladatelství lování měli na zřeteli unikátní variabi- něž litu struktur i funkcí, neboť je více než GAUDEAMUS. zřejmé, že každý jedinec je v podstatě Při přípravě druhého vydání byly nezaměnitelným originálem. Při dosta- využity všechny sdělené zkušenosti tečně podrobném studiu libovolné čtenářů prvního vydání. Text byl obostruktury nebo funkce organismu zjis- hacen, doplněn a výrazně upraven. tíme, že se každý živočich vždy liší od Můj velký dík za motivaci a podporu jiného jedince v rámci druhu – a totéž při mé práci patří všem kolegům platí v mnohem výraznější formě mezi z katedry biologie Univerzity Hradec druhy vzájemně. Nejen z tohoto důvo- Králové a zejména jejímu vedoucímu du je třeba mít trvalé pochybnosti o Doc. RNDr. Janu Vítkovi CSc. jednoznačně přesných anatomických Děkuji Haně Šrollové a Monice strukturách, o jednoznačně přesně pro- Zavřelové za jazykovou úpravu textu. bíhajících funkcích a uvědomovat si, Děkuji recenzentům nového vyže – kromě uváděných zobecňujících informací – existuje téměř vždy celá dání za jejich zájem a cenné podněty. řada výjimek. Text věnuji všem dospělým dětem, které chtějí více poznat sami sebe. Děkuji všem, kteří přispěli radou i pomocí při vzniku tohoto texMichal Hruška tu. 24. června 2008 Při přípravě prvního vydání to byli především pracovníci katedry bioloSTRANA

4

PŘEHLED KAPITOL PRVNÍHO A DRUHÉHO DÍLU

Přehled kapitol prvního a druhého dílu DÍL I.

DÍL II. STRANA

1.

Úvod do fyziologie živočichů a člověka

STRANA

8.

Úvod do fyziologie řídících systémů organismu

299

9.

Fyziologie žláz s vnitřní sekrecí a fyziologie rozmnožování

321

109 10.

Úvod do neurofyziologie

377

141 11.

Fyziologie nervové soustavy a její funkční organizace

405

459

17

2.

Fyziologie výživy

3.

Fyziologie dýchání

4.

Přeměna látek a energií

5.

Fyziologie cévního systému

177 12.

Receptory a smyslové orgány

6.

Homeostáza, exkrece, vylučovací soustava

227 13.

Fyziologie svalů a pohybu

503

7.

Obranný systém organismu

259 14.

Neurofyziologické principy chování, paměť a učení

535

63

STRANA

5

LOGICKÉ A OBSAHOVÉ ČLENĚNÍ TEXTU KAPITOL

1 Kapitola Logické Klíčová část a obsahové 1.1 kapitoly členění textu 1.1.2 Druhá úroveň kapitol (1. úroveň textu kapitoly)

kapitoly

(podrobnější rozčlenění 1. úrovně)

Každá ze čtrnácti kapitol je rozčleněna až do pěti úrovní (v obsahu jsou uvedeny pouze první dvě úrovně). A) Třetí úroveň kapitoly Označení všech úrovní, používané jed- (podrobnější rozčlenění 2. úrovně) notně v obou dílech, je patrné z následujícího schématu: a) Čtvrtá úroveň kapitoly (podrobnější rozčlenění 3. úrovně)

a1) Pátá úroveň kapitoly (podrobnější rozčlenění 4. úrovně)

V každé z pěti úrovní textu jsou vyznačeny KLÍČOVÉ POJMY a tučně zvýrazněné části textu a dále obsahují základní text, který není dále rozlišen. Na čtenáři samotném ponecháváme podstatné – vyhledávání vazeb a pochopení souvislostí struktur a funkcí v rámci celého organismu. Při studiu textu je možné látku redukovat, podle vlastního uvážení od odstavců základního textu přes některé klíčové pojmy, směrem k vyšším úrovním textu. Rejstřík klíčových pojmů je uveden v úvodu každé kapitoly v přirozeném pořadí. Pořadí pojmů v rejstříku odpovídá pořadí pojmů v textu kapitoly. STRANA

6

OBSAH I. A II. DÍLU

OBSAH I. a II. dílu Úvod do fyziologie živočichů

17

1.1

Fyziologie živočichů a člověka jako vědní disciplína

18

1.2

Významní fyziologové a jejich objevy

18

1.3

Organizační úrovně tělních struktur živočichů

20

1.4

Úvod do molekulární a buněčné fyziologie

21

1.4.1

Ionty a atomy v tělech živočichů

22

1.4.2

Molekulární úroveň tělní organizace živočichů

22

1.4.3

Buněčné organely

33

1.4.4

Buněčná úroveň tělní organizace

41

1.4.5

Tkáně

49

1.5

Orgány a orgánové soustavy

51

1.6

Charakteristika živočicha

55

1.7

Přehled taxonů použité zoologické klasifikace

56

1.8

Struktury a funkce organismu živočichů

58

Shrnující a kontrolní úlohy první kapitoly

59

Fyziologie výživy

63

2.1

Význam výživy, trávení a vstřebávání

64

2.2

Potravní řetězce v ekosystému a vztahy mezi organismy

66

2.3

Srovnávací fyziologie výživy, trávení a vstřebávání

68

2.3.1

Příjem potravy u bezobratlých živočichů

68

2.3.2

Zvláštnosti trávicích soustav obratlovců

73

Funkční organizace a činnost trávicí soustavy savce na příkladu člověka

76

2.4.1

Ústa a dutina ústní

76

2.4.2

Hltan (pharynx) a jícen (oesophagus)

78

2.4.3

Žaludek (ventriculus, gaster)

78

2.4.4

Tenké střevo (intestinum tenue)

83

2.4.5

Tlusté střevo (intestinum crassum) a konečník (rectum)

88

2.5

Fyziologie jater

89

2.6

Fyziologie slinivky břišní

94

2.7

Přehled trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a lipidů

97

Trávení a vstřebávání sacharidů

97

1

2

2.4

2.7.1

STRANA

7

OBSAH I. A II. DÍLU 2.7.2

Trávení a vstřebávání bílkovin

99

2.7.3

Trávení a vstřebávání lipidů

99

2.8

Vstřebávání vody a minerálních látek

101

2.9

Řízení příjmu potravy

102

2.10

Zásady racionální výživy

103

2.11

Některá onemocnění trávicí soustavy a poruchy její činnosti

104

Shrnující a kontrolní úlohy druhé kapitoly

106

Fyziologie dýchání

109

3.1

Význam a funkce dýchacího systému

110

3.2

Dýchání ve vodním prostředí

112

3.3

Dýchání na souši

113

3.3.1

Dýchání vzdušnicemi

113

3.3.2

Dýchání plícemi

114

Srovnávací fyziologie dýchání

115

3.4.1

Základní způsoby dýchání živočichů

115

3.4.2

Dýchání bezobratlých

115

3.4.3

Dýchání obratlovců

117

Funkční organizace a činnost dýchacího systému člověka

118

3.5.1

Mechanismus vdechu a výdechu

120

3.5.2

Objemy a kapacity plic

121

3.5.3

Parciální tlak plynů

123

3.5.4

Výměna plynů v dýchacích cestách a přes kapilární stěnu

124

3.5.5

Transport plynů krví

125

Adaptace a adaptace dýchání v různých podmínkách

129

3.6.1

Hypoxie a anoxie

130

3.6.2

Anaerobióza

131

3.6.3

Práce svalů v anaerobních podmínkách

131

3.6.4

Hyperoxie

132

3.7

Řízení a regulace dýchání

134

3.8

Nerespirační funkce dýchacích systémů

135

3.9

Některá onemocnění a změny v činnosti dýchacího systému

136

Shrnující a kontrolní úlohy třetí kapitoly

138

3

3.4

3.5

3.6

STRANA

8


Přeměna látek a energií

141

Metabolismus – úvod, autotrofní a heterotrofní organismy

142

4.1.1

Metabolismus – úvod

142

4.1.2

Autotrofní způsob výživy

143

4.1.3

Heterotrofní způsob výživy

145

Voda a minerální látky v tělech živočichů

146

4.2.1

Voda v tělech živočichů, význam vody pro život

146

4.2.2

Minerální látky

148

Metabolismus látek

153

4.3.1

Metabolismus aminokyselin a bílkovin

153

4.3.2

Metabolismus sacharidů

155

4.3.3

Metabolismus lipidů

156

Přeměna energie v organismu

159

4.4.1

Energetický zisk anaerobního štěpení glukózy glykolýzou

160

4.4.2

Energetický zisk aerobního štěpení glukózy

161

Bazální, klidový a celkový energetický metabolismus

167

4.5.1

Přímá a nepřímá kalorimetrie

167

4.5.2

Bazální metabolismus

169

4.5.3

Klidový metabolismus

169

4.5.4

Celkový energetický metabolismus

170

4.5.5

Krytí energetických potřeb organismu potravou

170

Možnosti snížení a zvýšení metabolismu u živočichů

171

4.6.1

Snížení metabolismu

171

4.6.2

Zvýšení metabolismu

173

Shrnující a kontrolní úlohy čtvrté kapitoly

173

Fyziologie cévního systému a tělních tekutin

177

5.1

Tělní tekutiny

178

5.1.1

Rozdělení tělních tekutin

178

5.1.2

Složení tělních tekutin

179

5.1.3

Funkce tělních tekutin

179

Srovnávací fyziologie oběhu tělních tekutin

180

5.2.1

Tělní tekutiny bez pravidelného oběhu

181

5.2.2

Intravaskulární tělní tekutiny s pravidelným oběhem

181

Anatomie a činnost kardiovaskulárního systému člověka

185

4 4.1

4.2

4.3

4.4

4.5

4.6

5

5.2

5.3

STRANA

9

OBSAH I. A II. DÍLU 5.3.1

Srdce

186

5.3.2

Cévy

194

5.3.3

Fetální oběh krve člověka (savce)

198

5.3.4

Regulace oběhu krve

199

5.3.5

Některá onemocnění srdce a cév

199

Fyziologie krve

201

5.4.1

Krevní plazma

201

5.4.2

Krevní elementy

203

Skupinové antigeny

215

5.5.1

Antigeny

215

5.5.2

Systém AB0(H)

216

5.5.3

Rh systém

217

5.5.4

Hlavní histokompatibilní systém

218

5.6

Tkáňový mok

219

5.7

Lymfatický systém obratlovců

219

5.7.1

Lymfatický systém – úvod

219

5.7.2

Slezina (lien)

221

5.7.3

Lymfatické cévy

222

Transcelulární tekutiny

223

Shrnující a kontrolní úlohy páté kapitoly

223

Homeostáza, exkrece, vylučovací soustava

227

6.1

Homeostáza – význam homeostatických mechanismů – úvod

228

6.2

Exkrece a osmoregulace

230

6.2.1

Produkty štěpení organických látek v buňkách organismu

232

6.2.2

Srovnávací fyziologie vylučování a exkrečních orgánů

235

6.2.3

Funkční organizace a funkce ledvin člověka

240

6.3

Regulace pH

249

6.4

Termoregulace

250

6.4.1

Poikilotermní a homoiotermní živočichové

250

6.4.2

Jádro a periferie organismu homoiotermních živočichů

251

6.4.3

Některé způsoby regulace tělesné teploty u živočichů

253

6.4.4

Řízení termoregulačních pochodů

255

Shrnující a kontrolní úlohy šesté kapitoly

256

5.4

5.5

5.8

6

STRANA

10



259

7.1

Vnější a vnitřní faktory působící na organismus

260

7.2

Reaktivita organismu

261

7.3

Stres a aktivace SAS při stresu

262

7.4

Nemoc

265

7.5.


266

7.5.1

Analýza škodlivých faktorů ve vnějším a vnitřním prostředí organismu a základní obranné reakce

269

7.5.2

Obranné bariéry organismu, pokožka a kůže, sliznice

270

7.5.3

Vnitřní patogenní podněty

277

Úvod do studia systému imunity

277

7.6.1

Srovnávací fyziologie imunitní odpovědi

278

7.6.2

Antigeny a jejich lokalizace

279

7.6.3

Imunitní odpověď

279

7.6.4

Imunita nespecifická (přirozená, „vrozená“)

281

7.6.5

Imunita specifická (získaná)

285

7.6.6

Imunosuprese

290

7.6.7

Imunizace

290

Shrnující a kontrolní úlohy sedmé kapitoly

292

Úvod do fyziologie řídících systémů organismu

299

8.1

Řídící systémy organismu

300

8.2

Kybernetické principy regulací

300

8.3

Charakteristika nervových a humorálních regulací

302

8.3.1

Nervové regulace

303

8.3.2

Humorální regulace

303

Enzymy a vitaminy

308

8.4.1

Enzymy

308

8.4.2

Vitaminy

309

8.5

Srovnávací fyziologie humorálních a neurohumorálních regulací

314

8.6

Systémové hormony obratlovců

316

8.7

Podstata transportu informace přenášené hormonem do buňky

317

8.8

Inaktivace hormonů

319

Shrnující a kontrolní úlohy osmé kapitoly

319

7

7.6

8

8.4

STRANA

11


Fyziologie žláz s vnitřní sekrecí a fyziologie rozmnožování

321

Fyziologie hypothalamu a hypofýzy

323

9.1.1

Efektorové hormony hypothalamu (hormony neurohypofýzy)

325

9.1.2

Řízení sekrece hormonů – uvolňovací a inhibující hormony hypothalamu (RH a IH) – hormonální osy

326

9.1.3

Hormony adenohypofýzy

327

9.1.4

Hormony středního laloku hypofýzy

331

9.2

Fyziologie šišinky

331

9.3

Fyziologie štítné žlázy

332

9.3.1

Hormony T3 a T4

332

9.3.2

Kalcitonin

333

9.4

Fyziologie příštítných tělísek

334

9.5

Fyziologie brzlíku

335

9.6

Fyziologie nadledvin

335

9.6.1

Hormony kůry nadledvin

336

9.6.2

Hormony dřeně nadledvin

338

Fyziologie Langerhansových ostrůvků slinivky břišní

339

9.7.1

Glukagon

339

9.7.2

Inzulín

340

Fyziologie rozmnožování

341

9.8.1

Pohlavnost živočichů

341

9.8.2

Rozmnožování živočichů

342

9.8.3

Pohlavní žlázy a pohlavní hormony – úvod

348

9.8.4

Fyziologie vaječníků. Menstruační cyklus a těhotenství

349

9.8.5

Fyziologie varlat

360

9.8.6

Živorodost, vejcorodost a vejcoživorodost

363

Tkáňové hormony člověka

365

9.9.1

Tkáňové hormony trávicí soustavy

365

9.9.2

Tkáňové hormony ledvin

368

9.9.3

Tkáňové hormony jater

368

9.9.4

Tkáňové hormony plic

368

9.9.5

Hormony přítomné v tělních tekutinách a produkované krevními elementy

369

9.9.6

Hormony a jiné látky produkované neurony

369

9.9.7

Tkáňové hormony srdce a cév

370

9 9.1

9.7

9.8

9.9

STRANA

12

OBSAH I. A II. DÍLU Hormony v sekretech potních a slinných žláz a kůže aj., závěrečné poznámky

371

9.10

Řízení endokrinních žláz

371

9.11

Analoga hormonů

372

9.12

Žlázy s vnější sekrecí

372

Shrnující a kontrolní úlohy deváté kapitoly

373

Úvod do neurofyziologie

377

10.1

Nervová tkáň

378

10.2

Neuron

378

10.2.1

Struktura neuronu

378

10.2.2

Klidový membránový potenciál

384

10.2.3

Prahový podnět a prahový potenciál

386

10.2.4

Akční potenciál

387

10.2.5

Vzestupné a sestupné neurony a interneurony

391

Glie

392

10.3.1

Neuroglie

393

10.3.2

Mikroglie

393

Synapse

393

10.4.1

Elektrické synapse

394

10.4.2

Chemické synapse

394

10.4.3

Neurotransmitery a mediátory

398

Shrnující a kontrolní úlohy desáté kapitoly

402

Fyziologie nervové soustavy a její funkční organizace

405

11.1

Nervová soustava

407

11.2

Srovnávací fyziologie nervové soustavy

408

11.2.1

Nervová soustava bezobratlých (bezestrunných)

408

11.2.2

Nervová soustava obratlovců

409

11.3

Ontogeneze nervové soustavy

410

11.4

Periferní části nervové soustavy

410

11.4.1

Periferní nervy

411

11.4.2

Organizace neuronů v nervové tkáni

411

11.4.3

Ganglia

412

9.9.8

10

10.3

10.4

11

STRANA

13

OBSAH I. A II. DÍLU Centrální nervový systém – mícha

412

11.5.1

Hřbetní mícha

412

11.5.2

Prodloužená mícha a hlavové nervy

414

Centrální nervový systém – mozek

417

11.6.1

Mozek – funkční uspořádání

417

11.6.2

Mozek – ontogenetický (a fylogenetický) úhel pohledu

419

11.6.3

Hlavní části mozku dospělého člověka

419

11.6.4

Mozkový kmen

420

11.6.5

Retikulární formace mozkového kmene

420

11.6.6

Most Varolův

421

11.6.7

Střední mozek

421

11.6.8

Mezimozek

422

11.6.9

Mozeček

428

11.6.10

Koncový mozek

430

11.6.11

Mozkové a míšní obaly a mozkomíšní mok

439

Vzestupné a sestupné nervové dráhy

440

11.7.1

Přehled hlavních vzestupných drah míchy

442

11.7.2

Senzitivní dráhy hlavových nervů

444

11.7.3

Sestupné systémy drah

444

Některá onemocnění a možná poškození nervového systému

454

Shrnující a kontrolní úlohy jedenácté kapitoly

455

Receptory a smyslové orgány

459

Význam receptorů a smyslových orgánů

460

12.1.1

Rozdělení receptorů

464

12.1.2

Způsob kódování informací v receptoru

465

12.1.3

Adaptace receptorů

466

12.2

Kožní mechanoreceptory

466

12.3

Vestibulární systém

467

12.3.1

Polokruhovité kanálky

468

12.3.2

Orgány se statolity

468

Sluch

470

Echolokace

478

12.5

Termoreceptory

478

12.6

Proprioreceptory

479

11.5

11.6

11.7

11.8

12 12.1

12.4 12.4.1

STRANA

14

OBSAH I. A II. DÍLU 12.7

Receptory vnitřních orgánů (visceroreceptory)

480

12.8

Chemoreceptory

481

12.8.1

Čich

482

12.8.2

Chuť

484

Fotoreceptory

485

12.9.1

Složené oči členovců

487

12.9.2

Komorové oči

488

12.10

Vnímání bolesti

497

12.11

Smyslové informace

499

Shrnující a kontrolní úlohy dvanácté kapitoly

500

Fyziologie svalů a pohybu

503

13.1

Pohyb živočichů

504

13.2

Srovnávací fyziologie pohybu

505

13.2.1

Améboidní pohyb a pohyb s pomocí brv a bičíků

505

13.2.2

Pohyb pomocí svalů

506

13.2.3

Lokomoce – aktivní cílený pohyb živočichů

509

13.2.4

Řízení pohybů

510

13.3

Vnější kostra

511

13.4

Vnitřní kostra

511

13.5

Funkční organizace a fyziologie příčně pruhovaných svalů

514

13.5.1

Struktura příčně pruhovaných svalů

514

13.5.2

Bílkoviny kontraktilního systému sarkomery

516

13.5.3

Nervosvalová ploténka a motorická jednotka svalu

519

13.5.4

Svalové vřeténko

519

13.5.5

Aktivace svalového vlákna

520

13.5.6

Blokáda přenosu informací v nervosvalové ploténce

522

13.5.7

Činnost kontraktilního aparátu sarkomery

523

13.5.8

Energetické zdroje svalových buněk

526

13.5.9

Kontrakce svalu

527

Hladké svaly

530

13.6.1

Činnost hladkých svalů a jejich řízení

531

13.6.2

Mechanismus kontrakce hladkých svalů

532

Srdeční sval

532

Shrnující a kontrolní úlohy třinácté kapitoly

533

12.9

13

13.6

13.7

STRANA

15


Neurofyziologické principy chování, paměť a učení

535

14.1

Chování

536

14.2

Motivace

537

14.3

Biorytmy

538

14.4

Reflexy

539

14.4.1

Reflexní oblouk

539

14.4.2

Rozdělení reflexů

540

Vrozené formy chování

543

14.5.1

Nepodmíněné reflexy

543

14.5.2

Instinkty a instinktivní chování

543

14.5.3

Drivy

544

14.5.4

Emoce

544

14.5.5

Řízení instinktivního a emocionálního chování

545

14.6

Duše a tělo

545

14.7

Bdění a spánek

545

14.8

Paměť

547

14.9

Získané formy chování

550

14.9.1

Učení

550

14.9.2

Učení a chování, formy učení

551

Vyšší nervové funkce

556

Shrnující a kontrolní úlohy čtrnácté kapitoly

558

14

14.5

14.10

STRANA

16

1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA

1 Úvod do fyziologie živočichů a člověka

1.7 Přehled taxonů použité zoologické klasifikace 1.8 Struktury a funkce organismu živočichů

Klíčové pojmy kapitoly:

 fyziologie  organizační úrovně (tělních struktur)  funkční elementy (organizačních úrovní těla) Přehled klíčových částí  dynamická rovnováha kapitoly:  elektrický a chemický gradient  konformace molekul 1.1 Fyziologie živočichů  stavebnicový princip výstavby a člověka jako vědní (organických látek) disciplína  nukleové kyseliny a bílkoviny  genetická informace 1.2 Významní fyziologové  informační funkce bílkovin a jejich objevy  proteinogenní aminokyseliny 1.3 Organizační úrovně  membránové receptory  vláknité bílkoviny tělních struktur živočichů  enzymy 1.4 Úvod do molekulární  metabolické dráhy a buněčné fyziologie  imunoglobuliny – protilátky  sacharidy  1.4.1 Ionty a atomy  lipidy v tělech živočichů  buněčné organely  1.4.2 Molekulární úroveň  biomembrány tělní organizace  funkce biomembrán  1.4.3 Buněčné organely  buňka  pasivní a aktivní transport látek  1.4.4 Buněčná úroveň  buněčná teorie tělní organizace  buněčný cyklus  1.4.5 Tkáně  tkáně epitelové a pojivové  spojovací komplexy buněk 1.5 Orgány a orgánové  orgány a orgánové soustavy soustavy  živočich 1.6 Charakteristika živočicha  vztah struktury a funkce

STRANA

17


razně také fyziologii. Při studiu fyziologie se nevyhneme (a není to ani možné) vědeckým poznatkům jiných vědních disciplín (např. chemie, biochemie a molekulární biologie, biofyziky, anatomie, buněčné biologie – cytologie, histologie, genetiky, systematické zoologie, etologie, kybernetiky, FYZIOLOGIE je věda, vysvětlu- psychologie aj.). jící základní funkce živých organismů. Znalosti fyziologie jsou nepostraPojem fyziologie zavedl a používal již francouzský lékař Jean Fernel (1506 – datelné např. v medicíně (patofyziologie), zemědělství (fyziologie hospodář1558). ských zvířat), veterinárním lékařství, Fyziologie živočichů se zabývá bionice (vědě, jejímž cílem je využití především studiem funkcí orgánů znalostí přírodních věd v technice) aj. a orgánových soustav zdravých živočichů, žijících v pro ně obvyklých podmínkách životního prostředí. Cílem fyziologie živočichů a člověka je objasnit mechanismy, které umožňují činnost jednotlivých orgánových soustav a vysvětlit principy regulací a koordinací orgánových soustav. Současná úroveň fyziologických Fyziologie je věda značně náročná a rozsáhlá. Postupně se v rámci fy- znalostí vznikala postupně a je výsledziologie živočichů zformovaly dílčí kem nesmírně usilovné práce několika generací vědeckých pracovníků. obory fyziologie, kterými jsou např.:

1.1 Fyziologie živočichů a člověka jako vědní disciplína

1.2 Významní fyziologové a jejich objevy

 MOLEKULÁRNÍ A BUNĚČNÁ FYZIOLOGIE (OBECNÁ FYZIOLOGIE), studuje základní projevy

živé hmoty na molekulární a buněčné úrovni  SROVNÁVACÍ FYZIOLOGIE, studuje příbuznosti a odlišnosti fyziologických funkcí u různých skupin (taxonů) živočichů  EKOLOGICKÁ FYZIOLOGIE, studuje změny fyziologických funkcí v různých podmínkách prostředí Dosažený vysoký stupeň znalostí v různých vědách ovlivňuje velmi výSTRANA

18

V následujícím přehledu si některé z nich připomeneme: Ján Jesenský Jesénius (1566 – 1621) byl profesorem University Karlovy. Uspořádal v Praze první veřejnou pitvu lidského těla. Jiří Procháska (1749 – 1820) je považován za prvního českého fyziologa. Zabýval se studiem reflexní a nervové činnosti – viz 14.4.2. Poprvé na světě formuloval moderní fyziologické učení o reflexu jako základním prvku nervové činnosti.


Působil ve Vídni a v roce 1683 mikroorganismy, v roce 1688 1786 převzal výuku fyziologie na Uni- červené krvinky. versitě Karlově v Praze. Claude Bernard (1813 – 1878) Jan Evangelista Purkyně byl francouzský fyziolog, který zpra(1787 – 1869) vyslovil poprvé buněč- coval v roce 1857 koncepci adaptace, nou teorii, kterou však nepublikoval. jíž se udržuje homeostáza. Prvenství je přiznáno jiným autorům Ivan Michajlovič Sečenov (J. M. Schleiden, T. Schwann). Purky- (1829 – 1905) prováděl výzkumy ně založil v roce 1839 první fyziolo- v oblasti nervové soustavy. Je zakladagický ústav na světě ve Vratislavi. telem fyziologie nervové činnosti. Je autorem pojmu protoplazma (1939). V roce 1863 píše práci Mozkové reV roce 1849 byl povolán z Vratislavi flexy. na Universitu Karlovu do Prahy jako Charles Scott Sherington profesor fyziologie. Do Prahy přijíždí 10. 4. 1850 a pod jeho vlivem je ote- (1857 – 1952) zavedl např. pojmy neuvřen 6. 10. 1851, jako druhý na světě, ron, synapse, interoreceptor. Pracoval fyziologický ústav v Praze. Prováděl na výzkumech reflexní podstaty nervýzkumy zejména v oblasti čidel. Jsou vových dějů. V roce 1932 získal Nobepo něm pojmenována např. Purkyňova lovu cenu za práce v oblasti neurofyzivlákna v srdci, Purkyňovy buňky ologie. v mozečku, Purkyňovy obrázky v oku. Ivan Petrovič Pavlov (1849 – Edward Babák (1873 – 1926) je 1936) prováděl výzkumy v oblasti považován za zakladatele české srov- vyšší nervové činnosti. V roce 1904 návací fyziologie (vývojové fyziolo- získal Nobelovu cenu za výzkumné gie). Zaváděl a prosazoval ekologický práce v oblasti regulace zažívání. Svými výzkumy prokázal, že psychicpřístup k fyziologii. ké procesy probíhají na základě fyzioWilliam Harvey (1578 – 1657) logických procesů. prováděl v Anglii první cílevědomá Nobelovu cenu získala celá řada pozorování a experimenty, zejména v oblasti krevního oběhu. Již v roce biologů. Např. v roce 1906 získal No1602 se zmiňuje o krevním oběhu. belovu cenu Camillo Golgi za práce V roce 1628 krevní oběh, o kterém ve- týkající se struktury nervové soustavy. řejně přednášel od roku 1616, přesně V roce 1923 získal Nobelovu cenu G. F. Banting za objev inzulínu, v ropopisuje. ce 1924 W. Einthoven za objev meAntony van Leeuwenhoek chanismu EKG, v roce 1936 H. Dale (1632 – 1723) prováděl v Holandsku a O. Loewi za objasnění přenosu vzrurozsáhlá pozorování průběžně zdoko- chu mediátory. nalovanými mikroskopy. V roce 1668 Singer S. J. a Nicolson G. provánapř. popisuje oběh krve v kapilárách. V roce 1677 popsal spermie, v roce děli výzkum biomembrán (1966, 1970, 1971) a vypracovali model biomembrány. B. Katz, V. von Euler STRANA

19


a I. Axelrod získali Nobelovu cenu za studium mediátorů. V roce 1985 byla udělena Nobelova cena J. L. Goldsteinovi a M. S. Brownovi za poznání regulace metabolismu cholesterolu.

Zpravidla bývají rozlišovány následující ORGANIZAČNÍ ÚROVNĚ TĚLNÍCH STRUKTUR ŽIVOČICHŮ:

 … V roce 1988 získali R.  ionty Furchgott, L. Ignarro a F. Murad  atomy Nobelovu cenu za medicínu za práce  molekuly a molekulární komtýkající se fyziologických účinků NO. plexy Přehled fyziologů není a nemůže  organely buňky být úplný – fyziologické výzkumy  buněčná úroveň tělní organizace probíhají nepřetržitě.  tkáně  orgány  orgánové soustavy  organismy  …

1.3 Organizační úrovně tělních struktur živočichů

Při sledování funkcí je možné na všech organizačních úrovních lokalizovat (z funkčního hlediska) různě Všechny živé soustavy jsou hie- velké FUNKČNÍ ELEMENTY ORrarchicky a stupňovitě uspořádané. GANIZAČNÍCH ÚROVNÍ (funkční Z hlediska přehlednosti výkladu jednotky, mikrojednotky). rozlišujeme několik organizačních Nejvýznamnějším funkčním eleúrovní těla živočicha od mikrosko- mentem organismu jsou FUNKČNÍ pických až k makroskopickým. ELEMENTY ORGÁNŮ (např. nefron Přestože hlavní pozornost fyzio- ledviny se souvisejícími strukturami, logie je zaměřena na orgány zabezpečující nebo umožňující na a orgánové soustavy, je nutné a ne- úrovni orgánu všechny "základní" zbytné téměř současně sledovat např. funkce). V těchto funkčních elemenbiochemické procesy v buňkách na tech se prolínají např. příjem látek, mejedné straně a výsledné projevy čin- tabolismus, odvod metabolitů, mechanosti celého organismu na straně dru- nismy homeostázy, řídící a kontrolní hé, tj. mít na paměti, že sledujeme ži- funkce, popř. i další speciální funkce. vočicha jako celek. Hranice mezi jednotlivými orgaSTRUKTURY ORGANISMU je nizačními a funkčními úrovněmi orga-

možné při jejich studiu rozčlenit na nismu samozřejmě nejsou v žádném různě velké stavební prvky. Každý sta- případě ostré. vební prvek je sestaven z menších prvků a sám je zpravidla součástí větších prvků (celků).

STRANA

20


Obr. č. 1: Organizační a funkční úrovně tělních struktur živočichů

1.4 Úvod do molekulární a buněčné fyziologie

něčné fyziologie jsou nedílnou součástí všech kapitol tohoto textu.

Jedním ze základních znaků života buňky (organismu) je POHYB – stálý tok látek do buňky (organismu) a z buňky (organismu), spojitost a nepřerušitelnost metabolických drah, neV žádné z následujících kapitol rovnováha – viz také např. 6.1. není možné se vyhnout poznatkům Pokud uvnitř organismu (např. molekulární a buněčné fyziologie, ne- v krvi) hovoříme o vyrovnání koncenboť klíč k pochopení funkcí organismu trací látek, pH, počtu kationtů jako celku leží právě na molekulární a aniontů – tendenci k elektroneutralitě a buněčné úrovni. apod., vždy máme na mysli DYNAPozn.: V této kapitole uvádíme MICKOU ROVNOVÁHU (nejde o pouze některé významné příklady rovnovážný stav). Při dynamické rova souvislosti o funkcích iontů, molekul, nováze zůstává ve sledované části orspecializovaných makromolekul, bu- ganismu zachována koncentrace reakněčných organel a větších struktur tantů i produktů. Přitom se jejich určitá v rámci mnohobuněčného organismu. množství rozkládají a určitá množství Další informace z molekulární a bu- vznikají, ale výsledné koncentrace reSTRANA

21


aktantů či produktů se většinou významným způsobem nemění, neboť např. rychlost zvratné reakce je stejná vpřed i zpět. Podobně nemusí dojít ke změně velikosti klidového membránového potenciálu, ale přesto probíhá transport určitého počtu kationtů v jednom směru a určitého počtu aniontů opačným směrem – přes cytoplazmatickou biomembránu atp.

Iont H+ určuje pH intracelulárního i extracelulárního prostředí. Při transportu H+ iontů přes vnitřní membránu mitochondrií dochází k tvorbě ATP z ADP a Pi (část procesů konečných oxidací v dýchacích řetězcích – viz kapitola 4). Parietální buňky žaludeční sliznice vytvářejí z H+ a Cl– kyselinu chlorovodíkovou apod.

Iont Fe2+ má významné postavení V případě nestejného rozložení v molekule hemoglobinu. iontů mezi dvěma oddělenými prostoIont Mg2+ je součástí enzymů. ry, např. intracelulárním a extraceluAniont Cl– je významným iontem lárním (organismem a životním prostředím aj.), se vytvářejí gradienty. v extracelulární tekutině, ovlivňuje Hlavními gradienty v organismu jsou klidový membránový potenciál buněk. ELEKTRICKÝ a CHEMICKÝ GRAIonty OH– se uplatňují např. při DIENT. Gradienty určují směr trans- konečných oxidacích, kdy se na ně váportu látek a informací v organismu. že H+ za vzniku vody. Pozn.: O směru transportu kyslíku Ionty HCO3– vznikají v tělních a oxidu uhličitého rozhodují také par- tekutinách slučováním CO2 a H2O ciální tlaky plynů. a následnou disociací kyseliny uhličité (např. při transportu CO2 krví – viz kapitola 3). Uplatňují se rovněž jako náraz1.4.1 Ionty a atomy níkový systém (viz soustava hydrogenuhličitanu kapitola 6). v tělech živočichů Ionty HPO42– a H2PO4– se rovněž Kationt Na+ je významným iontem extracelulárních tekutin. Ovlivňuje uplatňují jako nárazníkový systém. Podrobnější údaje o významu iontů směr pohybu vody v organismu, má rozhodující význam při depolarizaci a prvků jsou uvedeny např. v kapitole 4. neuronu a svalového vlákna. Iont K+ je významným iontem intracelulární tekutiny, významně se podílí na vzniku klidového membránového potenciálu buněk.

1.4.2 Molekulární úroveň tělní organizace živočichů

Ionty Ca2+ regulují připojování Součástí těl živých organismů myozinových hlavic na vazebná místa jsou anorganické (např. H2O, CO2) na aktinu ve svalových buňkách, a organické molekuly. ovlivňují klidový membránový potenPozn.: O vodě je pojednáno v kapitole ciál buněk. 4.2.1 aj.

STRANA

22


Mezi organickými látkami v tělech živočichů najdeme malé molekuly (např. aminokyseliny, nukleotidy, monosacharidy, mastné kyseliny aj.), makromolekuly (tj. biopolymery, např. bílkoviny, nukleové kyseliny, polysacharidy) i složité molekulární komplexy. Klíčovou roli mají makromolekuly.

SKUPINA ORGANICKÝCH LÁTEK NUKLEOVÉ KYSELINY BÍLKOVINY POLYSACHARIDY a OLIGOSACHARIDY LIPIDY (NEUTRÁLNÍ TUKY)

ZÁKLADNÍ „STAVEBNÍ KAMENY“ NUKLEOTIDY AMINOKYSELINY MONOSACHARIDY GLYCEROL a MASTNÉ KYSELINY

TVAR MOLEKULY – PROSTOROVÉ USPOŘÁDÁNÍ MOLEKULY Tab. č. 1: Základní stavební „kameny“ klí(KONFORMACE) určuje její vlastnos- čových organických makromolekul (molekul) těl živých organismů

ti, což je obzvláště významné v případě bílkovin (makromolekul), ale např. i molekul vody. Tvar molekuly často určuje i její možné fyziologické funkce (zatímco jiné vylučuje). Např. MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY a molekuly neurotransmiterů si musejí vzájemně odpovídat – přibližně jako zámek a klíč. Kromě membránových receptorů rozlišujeme rovněž CYTOPLAZMATICKÉ RECEPTORY (např. pro steroidní hormony v cytoplazmě), popř. i KARYOPLAZMATICKÉ

RECEPTORY

(makromolekuly zachycující informace uvnitř buněčného jádra). Makromolekuly organických látek, syntetizovaných v živých organismech nebo přijímané s potravou, jsou zpravidla sestaveny z relativně malého počtu shodných a opakujících se stavebních jednotek. Při velkém zjednodušení (zejména s ohledem na didaktická hlediska) rozlišujeme čtyři základní skupiny organických makromolekul. Jedná se o nukleové kyseliny, bílkoviny, sacharidy a lipidy.

Makromolekuly jsou v organismu prostorově uspořádány na několika úrovních. U bílkovin (podobně také u nukleových kyselin) rozlišujeme primární strukturu (tj. pořadí aminokyselinových zbytků v molekule bílkoviny), sekundární, terciární a kvarterní strukturu, vznikající postupným svinováním a uspořádáním primární struktury bílkoviny do trojrozměrného prostorového útvaru, který je zpevněn iontovými vazbami, vodíkovými můstky, specifickými kovalentními vazbami zvanými disulfidové můstky (–S–S–) nebo i jinými způsoby, např. hydrofobními interakcemi. Bílkoviny mohou mít na prostorově uspořádaný bílkovinný základ (apoprotein) připojenu neaminoskupinovou strukturu (tzv. prostetickou skupinu). Často vznikají rovněž komplexy bílkovin, složené z většího počtu původně samostatných molekul. Z výsledného prostorového uspořádání (konformace) původní primární struktury bílkoviny – určené pořadím aminokyselin – vyplývají její typické vlastnosti. Tento příklad – STAVEBNICOVÝ PRINCIP VÝSTAVBY BÍL-

STRANA

23

1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA KOVIN – z přibližně dvaceti aminoky-

selin – se promítá také do jejich synté- Schéma základního vztahu mezi zy a lze jej vysledovat i u jiných mak- nukleovými kyselinami, bílkovinami romolekul, které jsou součástí těla or- a buněčnými funkcemi: ganismů. NUKLEOVÉ KYSELINY jsou nositelkami dědičnosti – tzv. informační polymery. V nukleových kyseA) Nukleové kyseliny linách buněčného jádra (popř. také miExistují KYSELINY DNA a KY- tochondrií, chloroplastů nebo dokonce SELINY RNA (tRNA, mRNA, rRNA). virů) jsou uloženy genetické informaZákladními stavebními jednotkami ce, které může buňka "číst". nukleových kyselin jsou NUKLEOTIDo nukleových kyselin mohou DY (nukleosidfosfáty). V jejich strukbýt informace také ukládány. Nukleotuře najdeme ribosu u RNA nebo deo- vé kyseliny umožňují uložení, šíření xyribosu u DNA, zbytek kyseliny fos- a zpracovávání informací uvnitř buňky forečné a čtyři různé báze. Bázemi i organismu. Strukturu DNA jako první DNA jsou adenin (A), thymin (T), cy- popsali v roce 1953 James Watson tosin (C), guanin (G). Bázemi RNA a Francis Crick. jsou adenin (A), uracil (U), cytosin Molekuly DNA jsou u živočichů (C), guanin (G). nejčastěji součástí buněčného jádra, ale Nukleotidy nejsou v organismu také např. mitochondrií. pouze stavebními kameny nukleových Molekuly RNA vznikají v jádře kyselin, slouží také jako přenašeče energie, např. ATP (adenosintrifosfát), procesem transkripce – a poté jsou GTP (guanosintrifosfát), CTP (cytidin- transportovány do cytoplazmy (přímo trifosfát), UTP (uridintrifosfát). Ade- nebo i v transportních „klenbových nosinové nukleotidy jsou kofaktory schránkách“, tzv. vaults). enzymů. Jsou to např. NAD(P)+, tj. niMolekuly DNA jsou často uspokotinamidadenindinukleotid (fosfát), řádány v klidu směrem "dovnitř". JedFAD (flavinadenindinukleotid) – od- notlivé báze jsou vsunuté "dovnitř" vozený od vitaminu B2, CoA (koen- molekuly a podle principu komplezym A) a další. Nukleotidy dále aktivi- mentarity (tj. adenin k thyminu, cyzují meziprodukty řady biosyntéz. Pu- tosin ke guaninu) vytvářejí páry bází, rinové nukleotidy se uplatňují jako kdy jsou odpovídající báze spojeny neurohormony, regulátory metabolis- vodíkovými můstky. Prostorové uspomu apod. řádání molekuly DNA je celkově staZatímco v molekulách nukleo- bilnější než molekuly bílkoviny. GEvých kyselin je uložena a uchovávána NETICKÁ INFORMACE je zapsána genetická informace, bílkoviny zajiš- genetickým kódem 64 tripletů bází, ťují převážně konkrétní realizaci této různě se opakujících ve dvojšroubovici DNA. Většina buněk člověka má jádro informace v buňkách organismu. (bezjaderné jsou například funkční STRANA

24


červené krvinky savců a člověka), ve  REPLIKACE (zdvojení DNA – kterém je přesně 46 molekul DNA, což u eukaryotních buněk v S–fázi odpovídá 46 chromozómům (22 párů buněčného cyklu) autozomů a 1 pár pohlavních chromo-  TRANSKRIPCE (přepis informace zomů). z DNA – vznik RNA) V metafázi mitózy jsou viditelné  TRANSLACE (syntéza peptidů podle informace uložené v mRNA) chromozómy uvnitř jádra tělních buněk živočichů velmi silně zkondenzované do vláknité spirální struktury. Základem chromozomu jsou molekuly B) Bílkoviny DNA, histonové (zásadité) a také nehiBÍLKOVINY (PROTEINY) jsou stonové bílkoviny. Obou typů bílkovin polypeptidy, složené z více než bylo zjištěno již více než pět set růz- 100 zbytků (reziduí) aminokyselin, ných. spojených peptidovou (peptidickou) Podle jaderné DNA jsou uvnitř buněčného jádra syntetizovány molekuly ribonukleových kyselin mRNA, tRNA a rRNA. Po jejich transportu póry jaderné membrány do cytoplazmy plní nezastupitelné funkce při realizaci genetické informace.

vazbou – specificky prostorově uspořádané (tj. v určité konformaci). Stavebními kameny bílkovin jsou aminokyseliny – obvykle dvacet různých tzv. proteinogenních L–alfa aminokyselin. Z živých organismů však již bylo izolováno více než 300 různých aminokyselin. Biosyntéza aminokyselin vychází z meziproduktů metabolismu– vznikají např. při. glykolýze, citrátovém cyklu aj.). Další informace – viz

Molekuly mRNA obsahují informaci o pořadí aminokyselin konkrétní bílkoviny, rRNA po doplnění molekulami bílkovin vytvářejí malou 4.3.1. a velkou podjednotku ribozomů (orStavebnicový princip výstavby ganela, která umí číst informaci uložebílkovin z přibližně dvaceti různých nou v molekulách mRNA). základních PROTEINOGENNÍCH Molekuly tRNA transportují na AMINOKYSELIN (tj. těch, se kterými sebe navázané aminokyseliny do místa se setkáváme v bílkovinách) dovoluje syntézy bílkovin (u eukaryotních buvytvářet libovolné a „neomezeně různěk k drsnému endoplazmatickému rené“ kombinace aminokyselin a tím tikulu, popř. pouze do cytoplazmy). i libovolné množství molekul různých Také do buněčného jádra jsou polypeptidů. Pozn.: Matematicky se transportovány různé látky, např. ně- jedná o k–členné variace s opakovákteré ribozomální proteiny. ním ze dvaceti prvků. Např. primární řetězec bílkoviny o 100 aminokyseliProcesy – nezbytné pro syntézu peptidů a bílkovin podle genetického nách je možné sestavit z dvaceti různých aminokyselin nepředstavitelnými kódu DNA – se nazývají: 20 100 různými způsoby, což je 1, 27.10130 možností – zatímco např. STRANA

25


stáří Země ve vteřinách (4 , 6 miliardy let) je pouze méně než 1, 46.1017. Na druhé straně je skutečností, že „fylogeneticky prověřených“ molekul, které syntetizují a podle genetické informace sestavují proteosyntetické aparáty, např. lidské buňky – je z uvedeného bezbřehého množství možných bílkovin téměř nekonečně nepatrný zlomek. Je třeba připomenout, že k syntéze dvaceti různých proteinogenních aminokyselin v rostlinné buňce postačuje pouze přibližně maximálně dvacet různých metabolických drah. Živočichové nemohou syntetizovat všech dvacet nezbytných aminokyselin a např. dospělí lidé musejí přijímat devět druhů hotových aminokyselin v potravě. Syntézy desítek tisíc bílkovin z pouhých dvaceti aminokyselin (na „stavebnicovém principu“) jsou dostatečně rychlé a efektivní. Přes malý počet stavebních kamenů jsou zejména bílkoviny strukturálně (konformačně) a také funkčně velmi komplikovanou skupinou makromolekul. V molekule bílkoviny jsou jednotlivé proteinogenní aminokyseliny spojeny peptidovými vazbami v souvislý řetězec primární struktury bílkoviny. Spojena je vždy aminoskupina NH2 jedné a karboxylová skupina COOH další aminokyseliny. K tomuto spojování dochází procesem translace, kdy je informace z mRNA čtena a na ribozomu vzniká bílkovina. Při prodlužování peptidového řetězce se postupně snižuje význam NH2 a COOH skupin aminokyselin a vzrůstá význam

STRANA

26

postranních řetězců molekuly. Bílkoviny již mají typické makromolekulární vlastnosti. Podle existujících vazeb, vztahů a podmínek – v konkrétním prostředí buňky nebo organismu – dochází ke změnám KONFORMACE BÍLKOVINY, tj. změnám trojrozměrné prostorové struktury bílkoviny. Bílkoviny v živé buňce nelze přesně popsat pouze trojrozměrným obrazem, protože mají ještě jakousi čtvrtou dimenzi. Touto, značně variabilní dimenzí, jsou dynamické změny jejich KONFORMACE, neboť na konformaci bílkoviny závisejí VLASTNOSTI BÍLKOVINY v daném čase a na daném místě živého organismu. Bílkovina je zpravidla v organismu přítomna v terciární nebo i kvarterní struktuře (tj. v relativně nejstabilnější formě). Z toho vyplývá, že funkčnost bílkoviny je určena právě terciární strukturou bílkoviny a že konečná podoba informace (signálu) vyplývá z finální konformace terciární struktury bílkoviny. Přesná konformace makromolekul obvykle vyžaduje co nejméně rušivých vlivů. Pokud bílkovina vzniká na drsném endoplazmatickém retikulu – k její konformaci dochází uvnitř cisternového prostoru chráněného membránami retikula. Pozn.: Přesné poskládání (finální konformace) některých bílkovin probíhá také uvnitř – od okolí izolovaného – mikroprostoru uvnitř bílkovinných schránek, které mají tvar dutých válců s víkem (tzv. CHAPERONY). – a může pravděpodobně probíhat i jinými způsoby. Pozn.: Účinnost enzymů v těle živočicha je podle potřeby aktivována (enzym je uveden v činnost) nebo inhi-


bována (činnost enzymu je omezena nebo zastavena). V případě KOMPETITIVNÍ INHIBICE soutěží o vazebné místo na enzymu substrát a nějaká další látka (inhibitor) – je zřejmé, že při navázání jiné látky nemůže být navázán substrát a jeho zpracování se zpomalí. V případě NEKOMPETITIVNÍ INHIBICE inhibitor změní aktivní centrum enzymu tak, že není možné připojení substrátu. Např. penicilin blokuje enzym, bez kterého řada bakterií nemůže vytvářet svou buněčnou stěnu. Termínem ALLOSTERICKÁ INHIBICE označujeme navození neaktivního stavu enzymu navázáním inhibitoru na jiné než aktivní místo pro substrát – tím dojde k celkové konformační změně molekuly enzymu do neaktivního stavu a znemožnění vazby enzym–substrát. Z každého prostorového uspořádání molekuly bílkoviny ční jako „antény“ do jejího okolí postranní řetězce původních aminokyselin, na kterých jsou často navázány i jiné látky. Na „anténách“ původních postranních řetězců na povrchu bílkovinných molekul jsou potom odkryté (přístupné nebo nepřístupné) různé FUNKČNÍ SKUPINY. Tyto skupiny umožňují např. vznik vazeb mezi bílkovinným enzymem a substrátem nebo vytvářejí na povrchu biomembrán MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY. Membránové receptory na povrchu buněk umožňují pozitivní kontakt buněk s jinými strukturami a příjem informací (např. příjem informací transportovaných hormony nebo neurotransmitery, zachycení fagocytujících částic makrofágem aj.), ale i kontakt pro buňky negativní (např. přichycení viru, vazba

nežádoucích molekul – jedů – zaměnitelných s neurotransmitery nebo s hormony). Bílkoviny s funkcí receptorů signálů mohou být i uvnitř buňky, např. pro steroidní hormony. Steroidní hormony pronikají přes cytoplazmatickou membránu do buňky, kde se váží na bílkovinný cytoplazmatický receptor (podrobněji viz kapitola 8), popř. i na karyoplazmatický receptor. Bílkoviny biomembrán se dále významně podílejí na transportu látek nebo přímo zajišťují transport látek přes biomembrány buněk, např. PŘENAŠEČE, IONTOVÉ PUMPY, IONTOVÉ KANÁLY aj.

Doba funkční existence molekul tělních bílkovin není zpravidla delší než 200 dní (např. ve svalových buňkách 180 dní, v jaterních buňkách 4 až 20 dní), v případě enzymů se může jednat pouze o několik hodin. Po této době jsou obvykle molekuly obnoveny (vyměněny) nebo je změněn jejich aktivní konformační stav na nefunkční.

Významné funkce bílkovin Z předcházejících odstavců je patrné, že jedna bílkovina může plnit i několik funkcí. Přesto bývají rozlišovány různé typy bílkovin (strukturální, kontraktilní aj.), u kterých jsou zdůrazňovány jejich převažující funkce.

STRANA

27


a) Strukturální a stavební funkce bílkovin Molekuly bílkovin najdeme:  v povrchových buněčných biomembránách (zejména cytoplazmatická membrána) i v biomembránách uvnitř buněk (membrány řady organel)  v chromozomech (histony), ribozomech aj.  ve vláknitých strukturách určitých částí těla Známe více druhů VLÁKNITÝCH BÍLKOVIN. Nejhojnějšími bílkovinami lidského těla (i řady živočichů) jsou KOLAGENY. Mají velký význam ve stěnách cév a vláknitých strukturách kůže, ve šlachách, v chrupavkách, v kostech aj. Kolagen má velkou pevnost v tahu – připomíná lano spletené z tenčích a ještě tenčích pramenů. V základním řetězci je přibližně 30 % glycinu a 15 až 30 % prolinu a 4–hydroxyprolinu. Odpovídající struktura kolagenů je nutná např. pro udržení zubů v dásních. Při kurdějích (vyvolaných nedostatkem vitaminu C) je vláknitá struktura kolagenu narušena a dochází k uvolňování zubů. Kolageny představují až jednu polovinu všech proteinů lidského těla (obdobně je tomu v pojivových tkáních obratlovců). Kolagenní vlákna jsou zpravidla fixována k buněčným povrchům (a proteoglykanovým sítím v mezibuněčném prostoru) pomocí glykoproteinů FIBRONEKTINY, které do značné míry fixují buňky zejména pojivových tkání na určitém místě. STRANA

28

Denaturovaný kolagen nazýváme želatina. Pozn.: MECHANICKÁ SIGNALIZACE. Zajímavou integrální bílkovinou cytoplazmatických membrán je INTEGRIN, na který je vně připevněno fibronektinem kolagenní vlákno a zevnitř jsou k němu ukotvena mikrofilamenta cytoskeletu. Mechanické podněty z extracelulárního prostoru se díky tomuto uspořádání látek snadno dostávají do buňky, ve které tak mohou být mechanickými podněty spouštěny určité biochemické reakce a pravděpodobně může být ovlivňována i aktivita buněčného jádra. Kolagenní vlákna vytvářejí mohutnější svazky (specializovaných kolagenních vláken), která nazýváme RETIKULÁRNÍ VLÁKNA. Dalšími velmi častými strukturálními bílkovinami jsou ELASTIN a KERATIN. Elastin je součástí žluté elastické pojivové tkáně v cévních stěnách tepen, v plicích aj. Má vlastnosti podobné gumě. Keratiny nacházíme v pokožce a jejích derivátech (např. α–keratiny savců, β–keratiny ptáků, šupiny plazů) – chrání kůži před promáčením a tělo před nadměrným vypařováním vody. Molekuly keratinů jsou stavebním základem vlasů, srsti, nehtů, rohů, peří, ale i zoubkovitých útvarů v ústním otvoru sliznatek aj. Kolagenní a elastická vlákna v pojivové tkáni produkují specializované buňky – FIBROBLASTY (buňky „tvořící“ vlákna).


Vláknitou bílkovinou je dále např. fibroin, základní vláknitá složka přírodního hedvábí (i pavučin), která může být spojována amorfním gumovitým proteinem sericinem. Imago motýla bource morušového (Bombyx mori), líhnoucí se z kukly, produkuje enzym (proteáza nebo kokonáza) a rozpouští fibroin. Při výrobě přírodního hedvábí je naopak horkým mýdlovým roztokem pruvě sericin rozpouštěn. Pozn.: fibroiny v pavoučích vláknech se dnes nazývají také spidroiny.

b) Pohyb – mechanicko–chemické funkce bílkovin

Elasticita spirálních – hmyz zachycujících – lepkavých vláken pavučin je zajišťována jejich pokrytím kapičkami tekutiny. V kapičkách je část vlákna svinuta, což dovoluje jeho prodloužení při nárazu kořisti nebo při větru aj. Když síla působící na vlákno poleví – vlákno je povrchovým napětím v kapce opět svinuto. Kromě sítí používají pavouci pavučin také k ochraně vajíček, zabalení „svatebního daru“ pro samičku nebo ke stavbě únikových vláken. Slabý olejový povlak na nohou některých pavouků brání tomu, aby se pavouk chytil do vlastní sítě – i když jsou jeho pavučiny pokryty droboučkými kapkami lepkavé tekutiny.

Pozn.: Jako molekulární motory fungují také myozinové hlavičky, které „běhají“ po aktinových vláknech.

Pohyby těla a jeho částí, pohyb uvnitř buněk – zajišťují KONTRAKTILNÍ BÍLKOVINY (např. filamenta slabá – aktin a filamenta silná – myozin) – viz kapitola 13. Bílkoviny umožňují rovněž pohyby bičíků a řasinek. Molekuly bílkovin jsou důležitou součástí molekulárních motorů (např. dynein a mikrotubuly), které transportují struktury uvnitř buněk.

c) Zásobní, energetické a transportní funkce bílkovin Zásobním proteinem je například albumin, ve vaječných bílcích, který je štěpen a využíván embryem jako zdroj aminokyselin. V mléce savců je zastoupen KASEIN s obdobnou funkcí.

Molekuly některých bílkovin jsou schopné na sebe vázat jiné látky a poté je transportovat nebo představují části molekul transportních látek (např. Pozn.: Krásnoočka (Euglena sp.) HEMOGLOBIN transportuje kyslík, z říše prvoků nemají buněčnou stěnu, TRANSFERIN železo, albuminy esale pod jejich cytoplazmatickou mem- trogeny v krvi atp.). bránou existují bílkovinné molekuly Energetickými substráty (zdrojem (podobné popruhům), které zvyšují energie pro tělo) se bílkoviny ve větpružnost a odolnost jejich těla. ším rozsahu stávají v případě nouze, U živočichů a vyšších obratlovců dojde–li k jejich rozštěpení na aminopředstavují bílkoviny se stavební funk- kyseliny, následné deaminaci vznikcí 30 – 40 % všech bílkovin v těle. lých aminokyselin a jejich zařazení do katabolických buněčných reakcí.

STRANA

29


bor konkrétních biochemických přeměn molekul substrátu na produkt – včetně pořadí vzniku jednotlivých meŘada bílkovin plní v průběhu ži- ziproduktů a faktorů (podmínek), které vota jedince jednu ze dvou základních reakce ovlivňují – nazýváme METAinformačních funkcí, kterými jsou BOLICKÁ DRÁHA. FUNKCE BÍLKOVIN JAKO NOSIEnzymy působí uvnitř buněk, ale ČŮ INFORMACÍ (tzn. bílkoviny i mimo ně, v tělních dutinách nebo transportují informace v živém orga- i mimo tělo (popř. in vitro – nismu) a FUNKCE BÍLKOVIN JAKO v laboratoři). Např. TRÁVICÍ ENZYRECEPTORŮ PRO PŘÍJEM IN- MY katalyzují hydrolýzu polypeptidů FORMACE (tj. bílkoviny jsou součástí (peptidů), polysacharidů, lipidů aj. mostruktur přijímajících informace). Pří- lekul v trávicích soustavách živočichů tomnost určité konkrétní bílkoviny nebo i mimo ně na menší molekuly – v dané konformaci znamená přítom- stavební kameny makromolekul (tedy nost konkrétní informace (signálu) nikoli na atomy). a následnou iniciaci nebo inhibici buněčných procesů. Rychlé zrušení sig- Další příklady bílkovin nálu je možné např. rozštěpením bíl- s regulačními, informačními a zejména s obrannými funkcemi: koviny (nosiče informace). Katalytické funkce v buňkách d 1) bílkovinné hormony, např. oxytoi v organismu zajišťují bílkoviny, které cin, více – viz kapitola 9 d) Katalytické, regulační, informační (signální) a obranné funkce bílkovin

tvoří podstatný základ molekul ENZYMŮ (viz 8.4.1). Enzymy jsou biokatalyzátory, neboť selektivně katalyzují biochemické reakce – bez enzymů by drtivá většina chemických reakcí v buňkách a tělech organismů neprobíhala vůbec nebo by probíhala velmi pomalu a neefektivně. Enzymy jsou zpravidla druhově specifické (tj. každý živočišný druh má svůj vlastní soubor enzymů). Skupiny enzymů, pro určitý počet reakcí (měnících jeden substrát na jeden produkt), mohou být v buňce nebo organele vzájemně prostorově přesně uspořádané a mohou tvořit MULTIENZYMOVÝ KOMPLEX (multienzymovou jednotku) zahrnující větší počet různých aktivních enzymů. Sou-

STRANA

30

d 2) imunoglobuliny IMUNOGLOBULINY (tj. bílko-

viny s obrannými funkcemi, obranné proteiny, protilátky, cirkulující protilátky, gamaglobuliny) specificky rozpoznávají strukturu antigenů a iniciují obranné reakce – bojují s bakteriemi a viry (tj. jsou schopné přijímat antigenní signály, viz kapitola 5.5.1 a kapitola 7). IMUNOGLOBULINY

najdeme volně v tělních tekutinách extracelulárních i intracelulárních (např. v cytoplazmě bílých krvinek), ale mohou být i součástí biomembrán (např. bílých krvinek), kde se uplatňují jako adhezní molekuly (podobně jako jiné látky, např. selektiny nebo kadheriny).


Při kontaktu protilátky s antigenem dochází k navazování imunoglobulinů na určitá místa molekul antigenů a rozvíjení obranných reakcí.

o akutní infekci. IgM jsou rovněž prvními protilátkami, které tvoří plod a organismus novorozených zvířat při jejich primárním kontaktu s antigeny. Embrya, plody a mláďata savců Vzhledem ke své velikosti (pět ypsilozískávají protilátky v hotové podobě nových monomerů) nemohou procháod matky (přes placentu) nebo s mateř- zet placentou. ským mlékem. Organismům mohou IgD představují 0, 2 – 1 %, jsou být podány protilátky rovněž uměle, zabudovány v povrchové biomembránapř. injekcí (viz imunizace 7.6.7). ně určité části B–lymfocytů. Pravděpodobně se podílejí na jejich diferenciV krevním séru bylo zjištěno pět aci v aktivní plazmatické a paměťové typů imunoglobulinů: buňky. IgG představují 80 – 85 % všech IgE se připojují na bazofily, žírné imunoglobulinů v krvi, tkáňovém mo- a jiné buňky, které po stimulaci antiku a lymfě. Jsou produkovány 2 – 3 genem produkují histamin a další látdny po zahájení produkce IgM. Dobře ky. IgE pravděpodobně mohou působit procházejí stěnami krevních cév, pro- proti střevním parazitům, spouštět cházejí i placentou a zajišťují pasivní alergickou reakci atp. Je jich velmi ochranu novorozence před infekcí. málo (0, 002 %). Zpravidla vytvářejí kontaktní celky Pozn.: Základem molekuly všech s mikroorganismy (bakterie i viry) a toxiny, které jsou poté snadno pohl- typů imunoglobulinů je dvojice H (těžcovány fagocytujícími buňkami orga- kých) a dvojice L (lehkých) řetězců. nismu. IgG kromě toho aktivizují Řetězce jsou vzájemně propojené disulfidickými můstky (S–S) do tvaru pískomplement (viz kapitola 7). mene Y. Vždy část řetězců má konIgA představují 13 – 15 % všech stantní uspořádání a koncové části řeimunoglobulinů. Syntetizují je zejména tězců uspořádání variabilní. Na speciepitelové buňky dýchací soustavy, trá- fických (variabilních) úsecích jsou vavicí, močopohlavní soustavy a kůže. zebná místa pro antigeny. Typická moJsou v potu, ale také v slzách a mateř- lekula protilátky má dvě aktivní idenském mléce aj. IgA obalují mikroorga- tická místa, která odpovídají epitopu – nismy a brání jejich navázání přímo na antigenní determinantě antigenu, který epitelové buňky. syntézu protilátky vyvolal. IgM představují 5 – 10 % všech Po vzniku komplexu ANTIGEN – imunoglobulinů – najdeme je převážně PROTILÁTKA škodlivost antigenu v krvi. IgM jsou zabudovány v mem- pro tělo zaniká nebo je škodlivost antibránách určité části lymfocytů a také genu alespoň zmenšena. Kromě toho erytrocytů (viz kapitola 5). Jsou produ- jsou antigeny protilátkami označeny, kovány jako první (obvykle 2 až 3 dny což je zpravidla důležitým předpoklapo styku organismu s antigenem). Je- dem pro fagocytózu (označených antijich zvýšená přítomnost v těle svědčí STRANA

31


genů) a konečnou úspěšnou likvidaci ší kostry řady bezobratlých živočichů antigenů v organismu. (hmyz aj.). Čerstvě syntetizovaný Nejdůležitějším místem tvorby chitin je měkký – živočich se po svléimunoglobulinů jsou periferní lym- kání skrývá; po určité době chitin ztvrdne, neboť se v něm ukládá uhličifoidní tkáně (viz kapitola 5). tan vápenatý a soli. Mezi obranné funkce bílkovin Pozn.: Významnou strukturní rovněž patří např. polymerace fibfunkci plní v buněčných stěnách rostlin rinogenu při srážení krve. celulóza. Tunicin (polysacharid pod 3) regulátory genové aktivity aj. dobný celulóze) tvoří hlavní složku Do této skupiny látek patří např. pláště pláštěnců (Tunicata). represory, které zasahují do průběhu Trehalóza může zvyšovat odoltranskripce. nost živočichů a jejich vývojových stádií vůči dehydrataci – anhydrobióze – ztrátě vody (např. vajíček hmyzu při C) Sacharidy diapauze) atp. SACHARIDY rozdělujeme (z biologických hledisek) např. na MONOSACHARIDY (jejich molekuly mají D) Lipidy 3 až 7 uhlíků), OLIGOSACHARIDY Hlavní složkou živočišných lipidů (mají molekuly složené z maximálně jsou mastné kyseliny se sudým počtem deseti molekul monosacharidů) a PO- uhlíků. Rozlišujeme NASYCENÉ LYSACHARIDY, jejichž molekuly MASTNÉ KYSELINY – nemají dvojjsou složené z 11 a více molekul mo- né vazby (jsou zastoupené ve většině nosacharidů (zpravidla stovky, tisíce živočišných tuků) – při pokojové tepa větší počet molekul) spojených gly- lotě jsou pevné a NENASYCENÉ kosidovými vazbami. MASTNÉ KYSELINY – mají jednu Z monosacharidů má v tělech nebo více dvojných vazeb (jsou zaživočichů klíčový význam GLUKÓZA, stoupené např. v rybím tuku – oleji) – hlavní energetický substrát řady buněk. při pokojové teplotě jsou kapalné, neZ polysacharidů je nejvýznamnější boť dvojné vazby ohýbají molekuly látkou GLYKOGEN (živočišný škrob), mastných kyselin (ohyby nedovolují který je jako zásobní látka např. v těle přiblížení molekul a vznik tuhé látky). člověka ukládán v jaterních a svalo- U člověka jsou nejčastějšími typy nasycených mastných kyselin – kyselina vých buňkách. palmitová s šestnácti uhlíky v molekuSacharidy mají v živých orga- le CH3(CH2)14COOH a kyselina steanismech zásobní funkce – jsou vý- rová (18C). Z nenasycených mastných znamnými energetickými substráty, kyselin, které mají jednu dvojnou vazmohou být i zdrojem uhlíku a polysa- bu, pak kyselina olejová (18C). Vícecharidy plní významné strukturní násobně nenasycené mastné kyseliny funkce, např. chitin tvoří základ vněj- jsou pro člověka esenciální (např. kySTRANA

32


seliny linolová, linolenová a arachidonová aj.). Pozn.: Termín esenciální používáme pro organické látky, které buňky těla živočicha nedokáží syntetizovat a které musejí být součástí potravy. Bez jejich zastoupení dochází k významným odchylkám – změnám anatomickým, fyziologickým, fyzickým, psychickým aj. – v rozsahu větším než odpovídá jejich přirozené variabilitě.

Přehled hlavních organel živočišné buňky a jejich funkcí: A) Buněčné jádro (nucleus) JÁDRO je organelou, ve které je

uložena dědičná informace ve formě molekul DNA (chromozomů). Kromě molekul DNA najdeme uvnitř jádra molekuly bílkovin (např. histony), molekuly RNA kyselin vzniklé transkripcí Mastné kyseliny jsou v lipidech a molekuly jiných látek. vázány na GLYCEROL – alkohol se Jádro živočišných buněk má na třemi uhlíky – z nichž každý nese jednu hydroxylovou skupinu (OH). Navá- svém povrchu dvojitou membránu záním tří mastných kyselin na glycerol s póry. Přes póry v povrchové membráně dochází ke komunikaci vnitřního vznikají TRIACYLGLYCEROLY (triglyceridy). Pokud jsou na glycerol prostoru jádra a cytoplazmy buňky. navázány tři různé mastné kyseliny Přes póry probíhá obousměrný transport látek, např. směrem do cytoplazhovoříme o NEUTRÁLNÍM TUKU my transport RNA kyselin. nebo jen TUKU. Tuky lze zpět rozštěJádro reguluje zrání, diferencipit na GLYCEROL a MASTNÉ KYSELINY. Tuky jsou významným ace a všechny buněčné funkce. energetickým substrátem, fosfolipidy tvoří základ biomembrán, steroidy (které také řadíme k lipidům) jsou sou- B) Jadérko částí pohlavních hormonů apod. Jadérkem označujeme v mikroPodrobnější informace o funkcích bíl- skopu v interfázi zřetelněji viditelnou kovin, sacharidů, lipidů a dalších význam- část chromatinu uvnitř jádra. JADÉRných látek jsou uvedeny v kapitole 4 aj. KO syntetizuje zejména rRNA kyseliny a není obklopeno biomembránou.

1.4.3 Buněčné organely V žádné kapitole fyziologie se zpravidla nevyhneme vysvětlování biochemických a biofyzikálních procesů na úrovni buňky (buněčných organel). Organely jako celek zajišťují všechny funkce charakterizující živý organismus.

C) Buněčné membrány Model BUNĚČNÉ MEMBRÁNY (BIOMEMBRÁNY), jako tekuté (fluidní) mozaiky, jejímž základem je fosfolipidová dvojvrstva a bílkoviny, vytvořili S. Singer a G. Nicolson v roce 1972. Jiným způsobem můžeme buněčnou biomembránu charakterizoSTRANA

33


vat jako dynamicky se měnící trojrozměrnou kapalinu jejíž molekuly jsou plošně uspořádané. Z trvale probíhajících změn biomembrán vyplývají jejich vlastnosti, které se mohou lišit u různých buněk téhož organismu i u různých membrán téže buňky.

adhezi viru na povrch buňky, např. lidé, kteří nemají odpovídající koreceptor pro viry HIV neonemocní AIDS  mohou mít vlastnosti zámku a klíče, tzn. dovolují nebo nedovolují sekreci (popř. exkreci) určité látky exocytózou atp. Součástí biomembrán jsou (kromě fosfolipidů a bílkovin) molekuly cho-  umožňuje vznik klidových membránových potenciálů a u nervolesterolu, který zvyšuje pevnost a nevých a svalových buněk šíření propustnost membrán vůči vodě a mo(přenos) této informace po svém lekulám látek rozpustných ve vodě. povrchu na vzdálenější místo téže Na přibližně 10 % povrchových molebuňky, na sousední buňky ve kul fosfolipidů jsou připojeny cukerné tkáni nebo i na buňky na jiném skupiny – známé jako glykolipidy místě těla Povrchovou biomembránou ENDOMEMBRÁNY – biomembuňky je CYTOPLAZMATICKÁ brány uvnitř eukaryotních buněk, vyMEMBRÁNA, která: tvářejí oddělené prostory – kompart odděluje intracelulární prostor menty, ve kterých mohou současně od extracelulárního – má nezastu- probíhat rozdílné metabolické děje pitelný význam při udržování in(např. anabolické a katabolické reakce) tracelulární homeostázy aniž se vzájemně ovlivňují.  umožňuje selektivní transport láVnitřní membrány eukaryotních tek do buňky nebo z buňky (viz dále buněk (endomembrány) zvětšují vnitřv této kapitole)  zajišťuje komunikaci buňky s je- ní povrch buňky, přispívají k její složijím okolím – umožňuje selektivní tosti, významným způsobem ovlivnily rozvoj buněčných funkcí. Pravděpotransport informací do buňky i z buňky; existují MEMBRÁNOVÉ dobně se rozvinuly z vchlípenin povrRECEPTORY a KORECEPTORY, chové membrány prokaryotních předkteré rozhodují o tom zda–li buňka ků nebo z membrán získaných endocytózou (např. vnitřní membrána mitopřijme např. hormonální informaci  má další funkce – resp. její části: chondrie) aj.  fungují jako markery, podle kteEndomembrány ohraničují větširých obranný systém organismu nu buněčných organel eukaryotní buňrozlišuje vlastní a cizí antigeny ky nebo jsou součástí jejich vnitřní mikrostruktury. Organely ohraničuje ob umožňují adhezi bakterií (antivykle jedna biomembrána (např. Golgenů) a poté jejich likvidaci fagiho komplex a lyzosomy) nebo dvě gocytózou  dovolí nebo nedovolí virovou in- biomembrány (např. mitochondrie). Žádné membrány neohraničují (neobfekci (množení virů) tím, že sahují) ribozomy, jadérka a vaults. umožní nebo nedovolí funkční STRANA

34


Významnou součástí buněčných buňky nebo K+ ven), zjednodušeně řečeno – jde o uzavíratelné otvory membrán jsou INTEGRÁLNÍ BÍLv integrální bílkovině KOVINY – části jejich molekuly vyčnívají na vnitřní i vnější straně bio-  IONTOVÉ PUMPY, např. Na+–K+ pumpa, Ca2+ pumpa, H+ pumpa membrány a PERIFERNÍ BÍLKOVIapod.) NY – část jejich molekuly vyčnívá pouze na jedné straně membrány.  PŘENAŠEČE (transportní se specifickými membránovými funkmolekuly), zajišťují aktivní (je cemi. spotřebovávána energie ATP) transport molekul napříč Kromě již uvedeného v úvodu membránou nebo i pasivní této kapitoly jsou součástí buněčtransport (bez spotřeby ATP) ných membrán významné bílkovin ENZYMY, např. na povrchu buněk né struktury, zejména: kosterních svalů (v místě motorické  IONTOVÉ KANÁLY, umožňují ploténky) napomáhají rozpadu rychlý průnik iontů napříč neurotransmiteru a navození membránou (např. Na+ dovnitř relaxace

Obr. č. 2: Schéma některých významných struktur části biomembrány živočišných buněk, upraveno podle různých internetových a literárních pramenů, Williams a Wilkins (2005)

STRANA

35


Pozn.: Zvláštní postavení mají membrány buněk, které vytvářejí hranici (překážku, bariéru) mezi vnějším a vnitřním prostředím živočicha a dále např. mezi intravaskulárními (vnitrocévními) a extravaskulárními tělními tekutinami. Na tyto membrány jsou kladeny zvýšené nároky při přenosu informací mezi dvěma odlišnými prostředími a zpravidla došlo i k jejich přizpůsobení těmto zvýšeným nárokům. Tyto "hraniční" modifikované membrány, tzv. MULTICELULÁRNÍ MEMBRÁNY, plní rovněž zvláštní funkce (např. výrazněji ovlivňují průběh sekrece a zpětné resorpce látek). Multicelulární membrány najdeme u buněk epidermis, buněk střevní sliznice, stěn ledvinných tubulů, epitelu chorioideálních plexů uvnitř mozkových komor, u epitelů krevních a mízních vlásečnic aj.

a) systémy mikrotubulů – vláknitých útvarů o průměru 20 – 40 nm z bílkoviny tubulinu (dimer α–tubulinu a β–tubulinu); mikrotubuly se podílejí na pohybech řasinek a bičíků; vytvářejí centrioly apod. b) intermediární filamenta – „přechodná“ filamenta o průměru 8 až 12 nm z bílkovin různé stavby; zajišťují mechanickou odolnost buňky – jsou trvalejší součástí buňky než mikrotubuly a mikrofilamenta c) mikrofilamenta o průměru 7 nm z bílkoviny aktinu; umožňují kontrakce (pohyb) – „běhají“ po nich i myozinové hlavičky kosterních svalů. Aktin a myozin zajišťují také místní stahy, které umožňují měňavkovitý pohyb (tzn. tvorbu panožek – pseudopodií). Cytoskelet – jako celek – plní zejména následující funkce:

O dalších funkcích a vlastnostech  udržuje odpovídající tvar buňky, biomembrán je pojednáno dále v této výrazně buňce napomáhá vyrovnákapitole a na jiných odpovídajících vat se s případným mechanickým místech našeho textu (např. vedení stresem (např. neurofilamenta jsou akčních potenciálů, viz kapitola 10). intermediární filamenta zpevňující axony) – složky cytoskeletu zajišPozn.:. Studiem biomembrán se ťují pevnost svalů i struktur pojivozabývá MEMBRÁNOVÁ FYZIOLOvých tkání, derivátů pokožky a poGIE (fyziologie biomembrán). kožky samotné (např. keratin)  ukotvuje – v daném okamžiku D) Cytoskelet a podle potřeb buňky – polohu většiny organel uvnitř buňky, BUNĚČNÝ CYTOSKELET můstruktury cytoskeletu mohou být žeme charakterizovat jako vnitřní kostpodle potřeby rychle odbourávány ru buňky. Jeho základem je – obvykle a znovu vytvářeny – buněčná kostra víceméně pravidelně uspořádaná – má schopnosti se dynamicky měnit MIKROTRAUBEKULÁRNÍ MŘÍŽv závislosti na působení faktorů KA, která plní hlavní integrační funkce prostředí a podle potřeb buňky pro celý cytoskelet, jehož hlavními  umožňuje a zajišťuje cílené a orstrukturami jsou zejména: ganizované pohyby buňky STRANA

36


(tj. přeměnu chemické energie na mechanickou) i jejich částí: o pohyb panožek (pseudopodií) o pohyby bičíků a brv o pohyby svalů, vlákna aktinu a myozinu jsou mikroFILAMENTA

S funkcemi kontraktilních bílkovin úzce souvisejí pohyby mikroklků střev, fagocytóza aj.  umožňuje cílený intracelulární transport molekul a buněčných struktur Známé jsou molekuly KINESINU, transportující váčky s neuromediátory z těla neuronu axonem až do místa synapse podél mikrotubulů. Molekula kinesinu kráčí po „mikrotubulární dálnici“ a táhne za sebou i „značně velký“ váček. Podobně jsou transportovány z Golgiho komplexu k cytoplazmatické membráně nové molekuly biomembrány. Struktury s podobnými pohyblivými molekulami nazýváme MOLEKULÁRNÍ MOTORY. Druhým příkladem mohou být motory s molekulou DYNEINU. Mohou transportovat např. zbytky molekul některých látek z místa synapsí zpět do těla neuronu (po rozložení za přispění enzymů z lyzosomů mohou být produkty štěpení znovu využity) . Molekula se opět pohybuje po složkách cytoskeletu, kdy se tzv. „dyneinové ruce“ (části molekuly) střídavě zachycují mikrotubulů. Kromě mikrotubulů využívají molekulární motory jako „silnice“ také vlákna aktinu. PŘI MITÓZE jsou transportovány obdobným způsobem chro-

mozomy při využití vláken dělicího vřeténka.  plní informační a jiné specifické funkce, např. za zaškrcování vajíčka (rýhování) na počátku cytokineze zodpovídají rovněž složky cytoskeletu atp.

E) Cytoplazma CYTOPLAZMA

je nejčastěji velmi dobře uspořádaná (organizovaná) rosolovitá hmota, která vyplňuje volné vnitřní prostory buňky a obklopuje buněčné organely – zaujímá přibližně 55 % celkového objemu buňky. Cytoplazma má různou konzistenci a uspořádání v různých částech buňky, je transportním prostředím a rozpouštědlem. V cytoplazmě probíhají některé biochemické reakce (např. glykolýza, viz kapitola 4), jsou v ní skladovány látky ve formě dočasných cytoplazmatických (buněčných) INKLUZÍ, zejména tuky ve formě tukových kapének a glykogen ve formě „tělísek obsahujících cukr“ – glykozomy. Cytoplazma plní i jiné funkce.

F) Ribozomy RIBOZOMY jsou složené z malé

a velké podjednotky. Obě funkční podjednotky celkem obsahují přibližně 80 (82) bílkovin a 4 molekuly rRNA. Ribozomy jsou u eukaryotních buněk zpravidla vázané na endoplazmatickém retikulu (tzv. drsné endoplazmatické retikulum) nebo je nacházíme volně v cytoplazmě a na strukturách cytoskeletu. Nejsou obklopeny biomembránou. V určitém pohledu je můSTRANA

37


žeme přirovnat ke "čtecím hlavám magnetofonů", neboť umožňují čtení genetické informace (tj. „čtou“ triplety bází mRNA) a probíhá na nich tvorba bílkovin (translace).

PLAZMATICKÉ

RETIKULUM,

ve kterém jsou skladovány a ze kterého se při spouštění kontrakce uvolňují Ca2+ ionty a po ukončení kontrakce jsou pumpovány zpět specifickým mem2+ Pozn.: Syntézu mitochondriálních bránovým enzymem (tzv. Ca pumenzymů podle mitochondriální DNA pa). zajišťují mitoribozomy. Oba typy retikula nacházíme zpravidla v blízkosti jádra. Hladké retikulum vytváří mikrotělíska (transportní váčky) a distribuuje své produkG) Endoplazmatické ty zejména do Golgiho komplexu. retikulum Rozlišujeme DRSNÉ (granulární, zrnité) a HLADKÉ (agranulární) ENH) Golgiho komplex DOPLAZMATICKÉ RETIKULUM. Jako drsné retikulum označujeme membránový systém v cytoplazmě, který uvnitř sebe uzavírá velkou dutinu (cisternu). K jejímu povrchu je připojen velký počet ribozomů, na kterých probíhá syntéza bílkovin. Bílkoviny jsou sestavovány vždy z více než 100 aminokyselin podle genetické informace mRNA. Syntetizovány jsou i peptidy a menší polypeptidy, jsou sestavované podle genetického kódu mRNA z méně než 100 aminokyselin. Jako polyribozomy nazýváme soubory ribozomů, které v dané chvíli syntetizují současně více molekul shodné bílkoviny nebo peptidu či polypeptidu podle jednoho řetězce mRNA. HLADKÉ

RETIKULUM

nepokrývají ribozomy. Hladké retikulum zodpovídá za syntézu lipidových složek biomembrán a steroidů. Enzymy produkované retikulem se podílejí na zneškodňování jedů a drog (zejména v jaterních buňkách). Zvláštní funkci má specifický typ retikula v buňkách kosterních svalů, tzv. SARKOSTRANA

38

GOLGIHO KOMPLEX zajišťuje

přeměnu, úpravu, zkoncentrování nebo i třídění produktů, které byly syntetizovány endoplazmatickým retikulem a v jeho bezprostředním okolí. Produkty Golgiho komplexu jsou distribuovány do cílových míst uvnitř transportních váčků. Strana Golgiho komplexu přivrácená k endoplazmatickému retikulu (tzv. strana cis) obvykle přijímá váčky od retikula. Váčky poté jakoby procházejí Golgiho komplexem (dochází k úpravě molekul) – a poté jsou distribuovány od komplexu k cílovým strukturám z opačné strany než byly přijaty (tzv. trans strana komplexu). Velmi často je stěna váčků tvořena novými molekulami biomembrán. Po kontaktu váčku a již existující biomembrány se molekuly fosfolipidů a bílkoviny „obalu“ váčků stávají novými molekulami biomembrán. Obsah váčků se současně vylévá např. mimo buňku. Látky určené k sekreci (stejně jako odpadní látky) jsou transportová-


ny od Golgiho komplexu do míst exo- citrátového (Krebsova) cyklu a jiné bicytózy, odkud se vylévají mimo buň- ochemické reakce, např. β–oxidaci ku. mastných kyselin. Další enzymatické systémy jsou zabudovány zejména do vnitřní membrány mitochondrie. Tyto systémy zajišťují např. vznik acetyl I) Mitochondrie CoA z pyruvátu a koenzymu A, koMITOCHONDRIE jsou energenečné oxidace v dýchacích řetězcích tická centra buněk („buněčné elektráraj. Jde o reakce, při kterých dochází ny“), která řízeně spalují energeticky k uvolňování energie z různých subbohaté substráty – přeměňují energii. strátů (tj. různých organických látek: Část energie je zachycována v makronapř. kyseliny pyrohroznové, acetyl ergních vazbách ATP. Molekuly ATP CoA, mastných kyselin) a zabudování jsou distribuovány do cytoplazmy – na této energie do makroergních vazeb místa, která energii ATP využívají. ATP (viz kapitola 4). Molekuly ATP Zbývající nezachycená část energie jsou následně uvolňovány do cytoz buňky a těla uniká – většinou bez plazmy buňky – nikoli však mimo užitku – jako teplo, které není schopné buňku. Každá buňka si vytváří ATP konat práci. vlastním metabolismem z dodaných Buňky vykonávají přibližně tři energetických substrátů (např. glukózákladní typy práce: zy) – udivující rychlostí. Např. jedna a) chemickou (je vyžadována při buňka aktivního svalu vytváří z ADP a endergonických reakcích – syntézách) Pi několik milionů molekul ATP za b) transportní (je vyžadována při sekundu (a přibližně stejné množství je aktivním transportu látek, např. činnost spotřebováno – rozštěpeno zpět na sodíko–draslíkové pumpy) ADP a Pi) – probíhá CYKLUS ATP, c) mechanickou (je vyžadována tzn. energie makroergní vazby ATP je pro odpojení a aktivitu myozinových využita pro určitou práci – v uvedeném hlaviček ve svalech) příkladě pro činnost myozinové hlaviMitochondrie se v nepřestárlých ce a následně je molekula ATP na buňkách zmnožují příčným dělením vnitřní membráně mitochondrie zregea pučením (např. při intenzivní zátěži nerována z ADP Pi – využitím energie svalů dochází již po dvou hodinách (přibližně + 7, 3 kcal/mol.) současně k výraznému nárůstu počtu mitochon- probíhajících katabolických reakcí. drií v buňkách). Ke zmnožení počtu Matrix mitochondrie obsahuje mitochondrií dochází také před rozdě- i molekulu DNA, která kóduje část milením mateřské buňky na dceřinné tochondriálních enzymů. Pozn.: Předapod. pokládáme, že mitochondrie byly půPovrch mitochondrie tvoří dvojitá vodně symbiotické organismy eukarybiomembrána. V matrix mitochondrie otních buněk. U některých žijících jsou soustředěny ENZYMATICKÉ měňavek bylo pozorováno, že nemají SYSTÉMY, zajišťující např. činnost mitochondrie a obdobné funkce jako mitochondrie plní v jejich těle symbioSTRANA

39


tické bakterie (např. u měňavky ba- probíhá při pH 5 – 6. Kyselé prostředí henní – Pelomyxa palustris). Mito- (nízké pH) je udržováno činností H+ chondrie (a také plastidy rostlin) ozna- ATPázy (= protonové pumpy). čujeme termínem semiautonomní orb) PEROXIZÓMY ganely. Obsahují oxidační enzymy, které odstraňují jedovaté látky (např. v játrech alkohol) – zejména pomocí J) Centrozom přenosu vodíku z jedů na kyslík. Jako CENTROZOMEM nazýváme dvě vedlejší produkt vzniká peroxid vodíku CENTRIOLY – tělíska složená z devíti (H2O2), který je pro buňky toxický, ale trojic (tripletů) mikrotubulů v blízkosti peroxizóm obsahuje enzym katalázu, jádra (s doprovodnými strukturami). která přeměňuje peroxid vodíku na voStruktury centrozomu se zdvojují před du. mitózou, kdy se páry centrozomů přec) váčky s novými stavebními sunou na opačné póly buňky a podílejí molekulami biomembrán se na vzniku dělícího vřeténka a Jsou transportovány MOLEKUrovnoměrném rozdělení chromozo- LÁRNÍMI MOTORY k již existující mů v průběhu dělení buněčného jádra biomembráně, po kontaktu s ní jsou (mitózy). Druhou funkcí centriol po je- molekuly stěny váčku včleněny do jich zdvojení může být tvorba zákla- struktury biomembrány. du (bazálních tělísek) nově vznikajíd) váčky presynaptických zacích buněčných bičíků. končení axonů nervových buněk – obsahují neurotransmitery aj.

K) Mikrotělíska (microbodies) Jako MIKROTĚLÍSKA označujeme různě velké TRANSPORTNÍ VÁČKY (vezikuly, transportní cisterny) uvnitř buněk, oddělené od vnitřního prostoru buňky biomembránou a obsahující různé látky.

L) Další organely VAULTS („klenbové schránky

RNA“) – jsou přibližně až třikrát větší než ribozomy, pravděpodobně fungují jako transportní „kamióny“ pro RNA – při jejich transportu z jádra do cytosolu (cytoplazmy). Mají tvar osmihranné Skupiny mikrotělísek bývají schránky, po otevření připomíná vnitřoznačovány názvy, které charakteri- ní část schránky chrámovou klenbu. zují jejich obsah (popř. funkci): Součástí živočišných buněk mo-

a) LYZOSOMY hou být ORGANELY POHYBU (např. Obsahují trávicí nitrobuněčné en- řasinky, brvy, bičíky) aj. zymy (přibližně 50 kyselých hydrolas), které např. v trávicích vakuolách prvoků štěpí v podstatě všechny organické látky. Štěpení v buňkách člověka STRANA

40


1.4.4 Buněčná úroveň tělní organizace Základní stavební a funkční jednotkou těl živočichů a rostlin je EUKARYOTICKÁ (eukaryotní) BUŇKA. Kromě eukaryotických buněk rozlišujeme PROKARYOTICKÉ BUŇKY (buňky bakterií) a PODBUNĚČNÉ STRUKTURY (viry, viroidy, priony). Prokaryotické buňky a podbuněčné struktury (od okamžiku zrození) vždy osidlují nového jedince a mnoho druhů se stává jeho trvalou součástí. Bakterie a viry ovlivňují fyziologické funkce každého organismu – včetně člověka (např. činnost trávicí soustavy), což samozřejmě v mnohem větším měřítku (často s negativními důsledky) platí při nežádoucím „osidlování“ jedince patogenními mikroorganismy.

der tělních buněk (vznikají mitózou) a existují i buňky bezjaderné, např. erytrocyty savců.

Ke změnám genetické informace v průběhu ontogeneze, fylogeneze a v posloupnosti generací dochází vlivem genových mutací, chromozomových mutací (aberací), genotypových aj. mutací, např. vlivem ozáření, působením některých chemických látek, spontánně, např. chybami při replikaci aj. Většina mutací má pro jedince negativní důsledky, pouze některé mutace mohou mít pozitivní efekt. Struktury a fyziologické funkce jedince se získanou pozitivní mutací jsou lépe přizpůsobeny podmínkám životního prostředí. Postupně mohou vznikat rozsáhlejší odlišnosti znaků mezi původní populací a novými generacemi potomků, které ve svém důsledku moPři pohlavním rozmnožování hou vést až ke vzniku nových druhů. vznikají na počátku ontogeneze všechRealizace individuálního geneticny buňky jedince rýhováním a násled- kého kódu a podmínky prostředí vynou diferenciací z jediné buňky (zygo- tvářejí originální individualitu jedince. ta, oplozené vajíčko). V jádře všech Také z tohoto pohledu je v rámci jedtělních buněk je uložena shodná gene- noho druhu každý jeho jedinec nezatická informace (důsledek replikace měnitelný originál, což je u některých DNA). To znamená, že každá buňka je druhů patrné makroskopicky, ale u jinapř. potencionálně schopna zajišťovat ných jen mikroskopicky (např. se provšechny fyziologické funkce. Ve sku- jeví rozdíly ve struktuře tkání, tečnosti tomu tak není. Dochází v biochemických reakcích apod.). k diferenciacím a specializacím buněk a jejich funkcí. Např. všechny enzymy nutné pro přeměnu amoniaku na mo- Živá buňka realizuje všechny čovinu v těle člověka syntetizují pouze FUNKCE OBECNĚ CHARAKTERIjaterní buňky, přestože geny potřebné ZUJÍCÍ ŽIVÝ SYSTÉM. Jde zejmék jejich syntéze obsahují všechny jana o tyto funkce: derné tělní buňky.  příjem potravy (tj. příjem látek, Pozn.: Genetická informace jader molekul, iontů) pohlavních buněk, která vznikají meio-  dýchání (příjem kyslíku a výdej zou, se liší od genetické informace jaoxidu uhličitého) STRANA

41


 látková výměna (metabolismus – přeměna látek a energií)  pohyb (např. lokomoce, proudění cytoplazmy, pohyb organel, řasinek a bičíků)  příjem, zpracovávání, popř. i tvorba a "vysílání" informací, zejména ve formě chemických látek a elektrických změn biomembrán  vzrušivost (dráždivost), tj. schopnost buněk odpovídat na podráždění (podněty), což se projeví na úrovni buňky fyzikálněchemickými procesy a funkčními změnami biomembrán. Jednou ze základních změn je změna elektrického stavu membrány (tzv. membránového potenciálu, viz kapitola 10).  rozmnožování (autoreprodukce), schopnost replikace – mitózy – cytokineze  tvorba odpadních látek a jejich vylučování, schopnost exocytózy

B) Charakteristika živočišné buňky Hlavní ROZDÍLY ŽIVOČIŠNÉ A ROSTLINNÉ BUŇKY jsou následující:  v živočišných buňkách chybí plastidy a zpravidla také vakuoly  na povrchu buněk živočichů nenajdeme buněčnou stěnu, ale cytoplazmatickou membránu s připojenými dalšími látkami (např. mukopolysacharidy, tzv. glykokalyx)  v živočišných buňkách převládají katabolické děje a živočišné buňky obsahují více mitochondrií, u buněk srdečního svalu zaujímají i 50 % jejich vnitřního objemu  živočišné buňky obsahují centrioly, které chybí vyšším rostlinám, a také centrosféru, tj. centrosom  podstatnou část těl živočišných buněk tvoří bílkoviny

A) Struktura buňky

C) Tok látek, energií Živé buňky mají dynamicky se a informací v buňce

měnící vnitřní členitost a organizovanost. Obraz, který vidíme např. v optickém mikroskopu nevystihuje funkční stav živé buňky. Z funkčního pohledu mikroskopický preparát představuje pouze "statické a velmi nedokonalé" dvojrozměrné schéma existujících vícerozměrných struktur.

Mezi buňkami a prostředím a také v buňkách a mezi buňkami v organismu probíhá nepřetržitý TOK LÁTEK, ENERGIÍ a PŘENOS INFORMACÍ. Mechanismy transportu přes buněčné membrány umožňují dopravovat ionty, molekuly, popř. i větší struktury směrem do buňky nebo směrem z buňky. Látky uvolňované do okolí buněk a organismů jsou především:  sekrety (mohou plnit další funkce, např. informační)  exkrety (odpadní látky)

STRANA

42


Transport do těla a z těla např. tračním, elektrickém nebo tlakovém spádu. přes střevní sliznici probíhá: A) paracelulárně (převážně mea1) Prostá difúze a osmóza zerami mezi buňkami) Prostá difúze a osmóza probíhají B) transcelulárně (převážně napasivně na fyzikálním principu a je příč protoplazmou buněk) možné si je přiblížit na následujících Buňkou nebo organismem přijaté příkladech. látky slouží jako: DIFÚZE  zdroj materiálu pro výstavbu Jestliže nejsou dva roztoky o růztělu vlastních molekul né koncentraci promíchány, např. sirup  zdroj energie Pozn.: I samotné zpracování při- na dně sklenice opatrně přelitý vodou, dojde i bez míchání po určité době jaté potravy vyžaduje 3 – 30 % koncentrací prostým energie, kterou potrava obsahu- k vyrovnání obousměrným difúzním pohybem moje. lekul.  zdroj informací Příkladem prosté difúze může  rozpouštědlo (H2O) aj. být např. transport kyslíku v plicích Buňky aktivně regulují a řídí (viz kapitola 3). Difúzně překonávají sytransport látek mezi prostředím a intranaptickou štěrbinu také neurotransmicelulárním prostorem, na který navazutery (neuromediátory) uvolňované ze jí transportní mechanismy uvnitř buňzakončení nervových buněk, (viz kapitoky – v její cytoplazmě a mezi cytola 10). plazmou a nitrem buněčných organel. Dalším příkladem pasivního Pokud je při transportu spotřebotransportu může být DIFÚZE IONTŮ vávána energie ATP – jedná se o AK(tzv. elektrodifúze). V případě elektroTIVNÍ TRANSPORT. difúze probíhá transport iontů na bioPokud nedochází ke spotřebě fyzikálním principu ve směru chemicenergie a látky jsou transportovány bez kého a elektrického (elektrochemicképřímé spotřeby ATP (např. H20 osmo- ho) spádu. Místem transportu jsou časticky) – jedná se o PASIVNÍ TRANS- to specifické struktury biomembrán – PORT IONTOVÉ KANÁLY (viz 10.2.2). Transportní mechanismy jsou OSMÓZA nutnou podmínkou existence živé V případě, že jsou dva roztoky buňky. V živé buňce probíhají ne- o různé koncentraci odděleny polopropřetržitě. pustnou membránou (např. biomembránou buňky), dojde k omezení a usměrnění pohybu molekul. Opět a) Příklady pasivního transportu (obdobně jako u difúze) dochází k urPASIVNÍ TRANSPORT probí- čitému vyrovnávání koncentrací roztohá téměř vždy bez dodávání energie. ků, ale přes biomembránu proniká přeLátky se vždy pohybují po koncen- vážně rozpouštědlo, kterým je v buňce STRANA

43


voda. Směr pohybu molekul vody je vždy z roztoku o nižší koncentraci do roztoku za biomembránou o vyšší koncentraci. Molekuly rozpouštědla snadno pronikají přes polopropustnou membránu, např. tak, že se protlačují mezi molekulami biomembrány.

V případě, že je biomembrána propustná pro rozpuštěné látky, mohou v hypertonickém i hypotonickém prostředí procházet (jsou strhávány) napříč biomembránou, společně s vodou, také tyto látky – zejména v případě, že ve stejném směru působí koncentrační V živých buňkách existují mem- gradient látky. bránové proteiny – „poriny“ Pozn.: Při různé koncentraci urči(akvaporiny), které selektivně a té látky na obou stranách biomembráv podstatě nepřetržitě propouštějí (v ny působí koncentrační gradient ve daném prostředí) určité množství vody, směru z prostředí o vyšší koncentraci do prostředí o nižší koncentraci za bitzv. „VODNÍ KANÁLY“. Jestliže je buňka umístěna do omembránou (v tomto směru by se sleroztoku, který má vyšší koncentraci dované látky pohybovaly, pokud byosmoticky aktivních látek než cyto- chom vytvořili v membráně otvor). Poplazma – říkáme, že je v hypertonic- dobným způsobem ovlivňuje pohyb kém (hyperosmotickém) prostředí. iontů a polarizovaných molekul napětí. V takovém prostředí proudí voda Hovoříme o elektrických gradientech. z buňky a hrozí její smrt dehydratací – Směr transportu vyplývá ze skutečnosti, že se „plus a mínus částice“ vzábuňka se deformuje směrem dovnitř. jemně přitahují“. Jestliže je buňka naopak umístěna do roztoku, který má nižší koncentraci a2) Filtrace a dialýza osmoticky aktivních látek než cytoplazma – říkáme, že je v hypotonicK pasivním způsobům transportu kém (hypoosmotickém) prostředí. přes biomembránu řadíme také filtraci V takovém prostředí proudí voda probíhající např. přes endotel kapilár do buňky, uvnitř buňky vzrůstá tlak a a rovněž procesy "čištění krve" buňce hrozí smrt prasknutím nadměr- v ledvině, tzv. dialýza. V obou těchto ným příjmem vody. Ve tkáních vše případech je však nutnou podmínkou navíc ovlivňuje vzájemné uspořádání krevní tlak, závisející na činnosti srdce buněk. a cévního systému. Prostředí (roztok), které (který) Živé buňky většinu látek přijímá shodnou koncentraci osmoticky ak- mají aktivně a selektivně (tj. mají tivních látek s cytoplazmou označuje- mechanismy, které zajišťují aktivní me jako izotonické (izoosmotické). příjem přesně jen určitých molekul). Pozn.: V izotonických podmínkách při nízké teplotě musejí být např. uchovávány orgány, jestliže mají být později využitelné pro transplantace.

STRANA

44

Selektivní transport vyžaduje zpravidla existenci přenašeče, tzv. přenašečový transport. Přenašečový transport může být pasivní, ale i aktivní.

1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA PŘENAŠEČE

Přenašeč je struktura biomembrány (zpravidla obsahující bílkovinu), která umožňuje:  vazbu přenášené látky na receptor biomembrány (tzn. buňka "rozpozná" molekulu určité látky)  transport této molekuly napříč biomembránou  uvolnění molekuly na opačné straně biomembrány a3) Usnadněná difúze

tem, využívají existující gradient, který již vznikl a vzniká při aktivním transportu jiné látky, a dále vyžadují molekuly přenašečů látek Např. při vstřebávání glukózy v tenkém střevě jsou přenašečovými molekulami v membránách mikroklků současně vstřebávány také Na+ ionty. Tyto ionty dále přečerpávají sodíkodraslíkové pumpy (= aktivní transport) do krve – současně probíhá pasivní transport glukózy (usnadněnou difúzí) do krve. Podobný způsob transportu obou látek probíhá v ledvinách. Transport dvojice látek napříč biomembránou může být stejnosměrný, tzv. symport, kdy jsou obě látky transportované stejným směrem nebo protisměrný, tzv. antiport.

Pasivním transportem, využívajícím přenašeč, je usnadněná difúze (přenašečový transport). Tímto způsobem jsou do buněk dopravovány např. některé aminokyseliny, monosachariPři tzv. skupinové translokaci dy, disacharidy, ionty apod. Nejvý- mohou být v průběhu transportu moleznamnějším příkladem je transport kuly přenášené látky i chemicky měglukózy do buněk. něny. Např. je známé, že při membránovém trávení v tenkém střevě enzymy biomembrán mikroklků katalyzují hydb) Příklady aktivního transportu rolýzu disacharidů na monosacharidy AKTIVNÍ TRANSPORT vyža- a současně dochází k transportu moleduje trvalý přísun energie ve formě kul monosacharidů dovnitř buněk. ATP. Aktivní transport probíhá proti koncentračnímu, elektrickému či tlac) Endocytóza kovému spádu.

Větší celky hmoty mohou být do nitra buňky transportovány aktivně ENDOCYTÓZOU. Receptorem zprostředkovaná endocytóza je známá u střevních buněk vstřebávajících velké molekuly. Endocytózou buňky přijímají tekutiny (pinocytóza) nebo pevné látky (fagocytóza). Velmi významnou je např. fagocytóza bakterií makLátky, transportované do buňky rofágy (viz kapitola 7). tzv. sekundárním aktivním transporPři primárním aktivním transportu probíhá "primárně aktivní" transport částic proti koncentračnímu (osmotickému) gradientu (tzv. elektroneutrální pumpa). Při tomto transportu může být navíc přenášen elektrický náboj, tzv. elektrogenní pumpa, např. 3Na+–2K+–ATPáza (sodíko–draslíková pumpa).

STRANA

45


k povrchu buňky nebo směrem k určité části povrchu buňky. EXOCYTÓZA je opakem endoVznikající organické látky jsou cytózy. Exocytózou se buňky mohou zbavovat nepotřebných látek. Funkční přeměňovány a upravovány v Golgiho význam má např. exocytóza neuro- komplexu a mohou být ve zkoncentrotransmiterů v synapsích (viz kapitola 10). vané podobě ukládány v cytoplazmě Pozn.: Ve fyziologii se obvykle ve do malých váčků (vezikul). Do něktetkáních organismu setkáváme (viz např. rých vezikulů jsou ukládány rovněž odpadní látky (opouštějí buňku při kapitola č. 10) s různými kombinacemi exocytóze). všech popsaných způsobů transportu. d) Exocytóza

S transportem látek úzce souvisí TRANSPORT INFORMACÍ. Mezi buňkami probíhá MEZIBUNĚČNÁ KOMUNIKACE. Buněčný povrch aktivně přijímá informace a reaguje na změny okolního prostředí. Změny z prostředí se přenášejí dovnitř buňky prostřednictvím buněčné membrány. Podle podnětů z prostředí dochází ke změnám struktury a vlastností povrchové biomembrány buněk nebo změnám jejich elektrického potenciálu. Kromě podnětů z vnějšího prostředí buňky citlivě reagují na hormony a mediátory v nejširším slova smyslu; tj. látky, produkované jinými buňkami vlastního těla, působícími na povrchové biomembrány buněk přes cévní nebo nervový systém (viz kapitola 8). Významný transport látek, energií i informací probíhá rovněž uvnitř buněk. Při určitém zjednodušení je možné říci, že stavební kameny organických látek (např. aminokyseliny) jsou v buňce transportovány až do oblasti endoplazmatického retikula v okolí jádra. Hlavní směr metabolických drah začíná v řadě buněk právě v oblasti jádra a pokračuje směrem STRANA

46

Každý způsob transportu je možno regulovat, usměrňovat či blokovat a zpětně aktivovat, což umožňuje různé úrovně regulací procesů v buňce. Regulaci transportu provádí buď samotná buňka nebo regulaci zajišťují přirozené látky, vznikající v jiných buňkách organismu, popř. to mohou být i látky dodané do organismu z vnějšího prostředí nebo i látky syntetické. ENERGIE V BUŇCE je transportována ve formě ATP.

D) Reprodukce buněk U živočichů existuje velmi výjimečně přímé dělení (amitóza) a zejména NEPŘÍMÉ DĚLENÍ JÁDRA (MITÓZA) tělních buněk. Dělení zárodečných buněk je tzv. REDUKČNÍ DĚLENÍ (MEIÓZA).

Buňky se dělí pouze v příznivých podmínkách. Dělení buněk je u mnohobuněčných organismů regulováno a kontrolováno. Intenzivní dělení probíhá po vzniku zygoty. Při dělení zygoty probíhá u savců a člověka SYNCHRONIZOVANÉ DĚLENÍ (tj. současné a koordinované) na 2→4→8 →16→32... TOTIPOTENTNÍCH – „všeumožňujících“ BUNĚK. Dělení


buněk a jejich diferenciace intenzivně pokračuje v embryonálním a postembryonálním vývoji jedince. Do porodu u člověka vzniká z jedné zygoty přibližně 6 000 miliard buněk.

su cyklu. Fáze M je dále rozdělována na profázi, metafázi, anafázi a telofázi. Výsledkem dělení jádra (mitózy) a následným dělením buňky (cytokineze) vznikají dvě dceřinné buňky. Období Tělo dospělého člověka má při- mezi dvěma fázemi M je také oznabližně 40 – 50 (100) triliónů buněk čováno jako interfáze. (50 000 000 miliónů). U dospělých lidí GENERAČNÍ DOBA BUŇKY je jsou dělením buněk nahrazovány pře- časový interval od vzniku dceřinných vážně již jen ztráty buněk vzniklé např. buněk do okamžiku jejich nového děopotřebením nebo patologickými sta- lení. Tato doba je určena geneticky vy. (např. v optimálních podmínkách činí u bakterií generační doba buňky 30 minut, u prvoků přibližně 1 den a u živočišných buněk zpravidla někoE) Buněčný cyklus lik hodin). BUNĚČNÝM CYKLEM rozuU většiny dospělých obratlovců je míme období života buňky mezi dvěma děleními buňky (cytokinezemi), tj. růst v určitém věku ukončen a je omeinterfázi (G1–S–G2) a mitózu (M). zeno nebo i ukončeno dělení mnoha Buněčný cyklus je možné rozčlenit na buněk organismu (např. erytrocyty savců a většina neuronů). Buněčné děčtyři základní fáze G1–S–G2–M. lení je přitom regulováno, zejména V G1–fázi (1/3 času trvání celého v kontrolních uzlech buněčného cyklu buněčného cyklu) probíhá syntéza – dělení může být inhibováno a v řadě RNA a proteinů. Buňka roste, zvyšuje případů i znovu aktivováno. se počet organel, syntetizují se enzymy INHIBICE BUNĚČNÉHO DĚpro S–fázi. Neprobíhá syntéza jaderné DNA. V této fázi je tzv. hlavní kon- LENÍ (=NEGATIVNÍ KONTROLA) je trolní uzel, regulující dělení buňky. nutností zejména u dospělých jedinců. V nepříznivých podmínkách, např. při Předpokládáme, že se na ní podílí např. deficitu některého prvku, se buňka ne- vzájemný kontakt okolních buněk apod. Pokud nepůsobí inhibiční vlivy, dělí. dochází k nekontrolovanému dělení V S fázi (1/3 času trvání cyklu) buněk až k jejich zhoubnému bujení dochází k replikaci jaderné DNA (rakovině). a syntéze jaderných bazických proteiAKTIVACE BUNĚČNÉHO DĚnů. V G2–fázi (1/4 času trvání cyklu) LENÍ (=POZITIVNÍ KONTROLA) pokračuje růst buňky a je syntetizován má význam při regeneraci (obnovení) mitotický aparát. Tato fáze obsahuje poškozených struktur. druhý kontrolní uzel. Aktivace i inhibice dělení lze vyPoslední fází je fáze M (mitotic- volat také přirozenými i syntetickými ká), která trvá pouze přibližně 9 % čaSTRANA

47


chemickými látkami (např. STH), me- G) Smrt buňky chanickými podněty apod. Každá buňka živého mnohobuněčného organismu po určité době své existence zaniká. Spolu s ní mohou zaF) Diferenciace buněk nikat i větší struktury, do kterých umíJak jsme již uvedli, v průběhu on- rající buňky patří, popř. zaniká celý togeneze člověka (živočicha) vznikají organismus. různé tkáně z jediné zygoty (jednoho Při NEKRÓZE jde o patologický typu buněk) postupným dělením proces, kdy je smrt buňky náhle vyvoa diferenciací. Každá dceřinná buňka lána působením extrémních faktorů žiurčitého jedince v okamžiku svého votního prostředí, které drasticky jedvzniku obsahuje shodnou genetickou norázově poškodí buněčné struktury informaci o určitém druhu živočicha. nebo buňka umírá vlivem dlouhodobéPojmem PROGRAMOVANÁ PRO- ho soustavného působení mírnějších TEOSYNTÉZA označujeme vznik škodlivých faktorů a vlivů (např. intrabílkovinných látek podle genetických celulární homeostázu rozvracející vliinformací uložených v DNA v určitém vy biologické, fyzikální, chemické, "nastaveném" pořadí, což znamená, že psychické aj.), popř. dochází ke ztrátě v genetickém kódu je uložena nejen in- funkčnosti buněčných struktur stářím formace o tom, které bílkoviny mají (fyziologická smrt). Délka života buňbýt aktuálně syntetizovány, ale také inky je různá (např. u epitelových buněk formace o tom, v jakém pořadí mají trávicí trubice méně než 3 dny, u většibýt syntetizovány. Probíhá načasova- ny neuronů člověka i celou dobu jeho ná diferenciace mnoha buněk. života). Průběh ontogenetického vývoje, diferenciace, lokalizace a spojování odpovídajících si buněk závisí na membránových determinantech – souborech membránových receptorů a mezibuněčné indukci navozené molekulami různých látek. Buňky vyvíjejících se zárodků přijímají, zpracovávají a interpretují informace o poloze v rámci zárodku ze specializovaných skupin buněk – „organizačních center zárodku“ Pozn.: Velmi zajímavá je metamorfóza housenky motýla na imago – přes kuklu, ve které dochází ke značně rozsáhlému „řízenému rozpuštění a znovusestavení tělesných struktur“.

STRANA

48

Při APOPTÓZE dojde k fyziologicky řízené buněčné smrti – viz kapitola obranný systém organismu (např. při určitých virových infekcích, při podezření na přítomnost nebezpečné mutace aj.). U UMÍRAJÍCÍ BUŇKY se mění struktura a počet organel (např. se snižuje počet mitochondrií, ribozomů, rozsah drsného endoplazmatického retikula a zmnožují se autolyzosomy), dojde k porušení koordinace mezi enzymatickými systémy a začnou převládat autorozkladné procesy. V případě apoptózy dojde k rozštěpení jaderné DNA na životu neodpovídající fragmenty.


Dochází k destrukci submikro- Podstatou buněčné teorie jsou skopických, mikroskopických a nako- následující tvrzení: nec všech buněčných struktur, které  všechny živé organismy jsou nejsou dostatečně obnovovány – tvořeny buňkami a jejich v důsledku postupné destrukce jaderné produkty DNA se snižuje syntéza RNA a ná chemické složení všech sledně bílkovin. buněk je obdobné Ztrátou a deformací membráno- Tyto dva závěry dále rozpracoval vých receptorů a ztrátou selektivní a doplnil Rudolf Virchow (1858, propustnosti povrchové biomembrány 1871): je zrušena ochranná bariéra mezi intra nové buňky vznikají dělením celulárním a extracelulárním prostojiž existujících buněk, tj. rem (do mrtvých buněk např. snadno každá buňka vzniká pouze vnikají barviva, čehož lze využít jako z buňky testovacího kritéria). Do starých a (omnis cellula e cellula) odumírajících buněk vnikají cizorodé  činnost organismu látky, z buňky uniká řada potřebných je výsledkem činnosti látek a pokračují rozkladné procesy a interakcí buněk končící úplným rozpadem buňky.

1.4.5 Tkáně TKÁŇ je soubor buněk, které ma-

Základní rozdělení tkání A) TKÁNĚ EPITELOVÉ

Epitelové tkáně kryjí povrchy těla jí stejné vlastnosti morfologické, bio(viz kůže 7.5.2) a orgánů a vystýlají tělní chemické a funkční. Tkáň obsahuje: dutiny a dutiny uvnitř orgánů. A) buňky určitého funkčního Podle počtu buněčných vrstev a strukturálního typu, tj. diferencorozlišujeme EPITEL jednovrstevný, vané stejným směrem B) volné buňky – zejména fago- vrstevnatý, víceřadý a přechodný. cytující makrofágy aj. Podle morfologických hledisek C) mimobuněčnou hmotu – slo- epitely dělíme např. na dlaždicové, ženou z makromolekul, s výrazným kubické a cylindrické. zastoupením vláken (výrazně u pojivoPodle funkce je možné epitely vých tkání), např. kolagenu a elastinu dělit na krycí, resorpční, řasinkové, Základy BUNĚČNÉ TEORIE po- smyslové, pigmentové, zárodečné, ložili J. Matthias Schleiden a Theo- žlázové aj. dor Schwann, kteří publikovali své Mezi epitelem a pojivovou tkání práce v roce 1839, ale také Jan Evangelista Purkyně (vyslovil některé zá- obvykle leží bazální vrstva (lamina basalis) – nebuněčná vrstva tvořená věry již v roce 1837). bílkovinami epiteliálních buněk, která funguje jako selektivní filtr, jako meSTRANA

49


chanická opora aj. K bazální vrstvě jsou připevněna retikulární vlákna (= svazky speciálních vláken LAMININU připomínajícho kolagen). BAZÁLNÍ VRSTVA a retikulární vlákna tvoří BAZÁLNÍ MEMBRÁNU. B) TKÁNĚ POJIVOVÉ

je pohyb vody (tekutin) pro chrupavky důležitý, neboť napomáhá transportu živin do chrupavek. Z toho – mimo jiné – plyne, že dlouhodobé omezování pohybu starých lidí a osob po úrazech nebo po operacích může narušit (poškodit) kloubní chrupavky.  kosti (včetně zubů), viz kostra – 13.4

Zpevňují struktury těla, předstaPojivové tkáně plní i jiné funkvují oporu těla a vyplňují určité mezi- ce: produkují mezibuněčnou hmotu, buněčné prostory, tzv. pojiva výplňo- vytvářejí obaly orgánů; kosti chrání vá a oporná: mozek, míchu a orgány dutiny  vaziva, řídká (tukové vazivo), hustá hrudní; podílejí se na výživě a exkreci, mohou se v nich ukládat reneuspořádaná (na chodidle), hustá zervní látky a jsou nositeli i obranuspořádaná (např. šlachy) aj. ných reakcí (díky přítomnosti mak chrupavky rofágů), kostní dřeň je místem krve hyalinní – nejčastější, např. kloubní plošky a konce žeber tvorby a kosti se svaly umožňují vykonávání pohybů.  elastická – ušní boltec člověka a epiglottis Ke tkáním pojivovým můžeme  vazivová – meziobratlové zařadit rovněž tělní tekutiny (tzv. POploténky a menisky JIVA TROFICKÁ, tkáň vaskulární). Chrupavky jsou tvořeny jedním typem buněk – CHONDROCYTY. Pružnost chrupavek je dána jejich schopností zadržovat vodu. Šedesát až osmdesát procent hmotnosti chrupavky je tvořeno vodou. Voda je v chrupavce vázána na složité cukry, které mají větší počet záporných vodu přitahujících nábojů. Při stlačování chrupavky je z ní voda vytěsňována, záporné náboje se k sobě více a více přibližují a také více a více odpuzují – odolávají většímu tlaku. Při uvolnění tlaku na chrupavku se molekuly vody vracejí do struktury chrupavky a obsazují „svá původní“ místa. Protože chrupavky neobsahují cévy,

STRANA

50

C) TKÁNĚ SVALOVÉ

Tkáně svalové umožňují pohyby organismu a jeho částí (viz kapitola 13). Rozlišujeme svalovou tkáň příčně pruhovanou, srdeční a hladkou. D) NERVOVÁ TKÁŇ

Řídí funkce, projevy a chování organismu (viz kapitoly 9 a 10).

B) Spojovací komplexy buněk Celistvost tkání a celého organismu podstatnou měrou ovlivňují SPOJOVACÍ KOMPLEXY BUNĚK.


Obr. č. 3: Hlavní typy mezibuněčných spojení spojovacích komplexů buněk (upraveno podle více autorů a zdrojů)

STRANA

51


Spojovací komplexy, kterými je jedna buňka včleněna do tkáně, jsou zpravidla tvořené současně více typy přímých a nepřímých kontaktů a velikostí mezibuněčných prostorů. Součástí kontaktů jsou intercelulární a intracelulární filamenta a další struktury.

umožňuje přímý přenos informací z jedné buňky na druhou nebo přímo do druhé buňky. Do oblastí kontaktních ploch zasahují vlákna cytoskeletu (např. značný počet tonofilament, intracelulární filamenta keratinu), čímž dochází k jejich dalšímu výraznému zpevňování.

V nervové tkáni mohou propojovat jednotlivé „vzdálené“ buňky astrocyty. Funkční propojení neuronů je zajištěno zejména synapsemi (viz kapitola 10.4).

2. MEZIBUNĚČNÉ ŠTĚRBINY

Vzájemné kontakty buněk ve svalové tkáni jsou velmi specifické (viz kapitola 13).

V mezibuněčných štěrbinách nesplývají povrchové struktury, ani biomembrány buněk a mezi membránami existuje mezibuněčný prostor o velikosti 3 – 35 (50) nm – nejčastěji 20 – 40 nm. Přímý přenos informací z jedné buňky na druhou zpravidla není možný a vyžaduje existenci transportního mechanismu přenosu informace přes mezibuněčný prostor (např. neurotransmitery a jejich receptory, receptory pro hormony aj.).

V pojivové tkáni – s relativně malým počtem buněk – vzrůstá (v intersticiální tekutině) význam vláknitých bílkovin – zejména kolagenu a elastinu. V některých pojivových Spojovací komplexy buněk spotkáních (tělních tekutinách) nebývá vzdálenost jednotlivých buněk přesně jují jednotlivé buňky organismu vymezena, nebo se nepřetržitě mění v celek, zajišťují např. pevnost tkáně a jsou místem mezibuněčné komuni(např. krevní buňky). kace. V některém směru mohou zajišťovat neprůchodnost mezibuněčných prostorů (např. zabraňují nekontrolovaSpojovací komplex dvou telnému úniku látek ze střev). sousedních buněk (zejména v epitelových tkáních) zpravidla

tvoří: 1. KONTAKTNÍ PLOCHY BIOMEMBRÁN

V těchto místech jsou v přímém kontaktu povrchové struktury buněk, mohou v nich splývat i vnější části povrchových biomembrán a jemnými kanálky mohou být propojeny intracelulární prostory obou buněk. Existence těchto kontaktních ploch a spojů

STRANA

52

Kromě vzájemného spojení buněk ve tkáních mohou být buňky připojené např. také k podkladům (včetně spojení buňky typu polodesmozóm s bazilárními membránami). Spojovací komplexy buněk jsou doplněny INTERDIGITACEMI, tj. určitými modifikacemi buněčné membrány v podobě písmena S nebo prstovitými výběžky membrány, které rovněž zpevňují spojení buněk, např. v oblasti interkalárních disků. V sr-


dečním svalu se biomembrány dvou bo oválného tvaru s průměrem 200 – buněk srdečních svalů navzájem opa- 300 nm. Hlavním typem spoje jsou kovaně skládají v sérii záhybů, vždy nýtům podobné MACULA ADHAEv okolí Z–linie. RENS – DESMOZÓMY, např. mezi Buněčné spoje mezi dvěma epite- pokožkovými buňkami nebo mezi enlovými buňkami doplňují – imunoglo- dotelovými buňkami cév. Destičky debulinům podobné bílkoviny s adhezní smozomů sousedních buněk jsou spojeny kadheriny (specifickými bílkovifunkcí atp. nami) – uvnitř jsou destičky připojeny SPOJOVACÍ KOMPLEX je tedy k cytoskeletu V okolí desmozómu je tvořen různě velkými plochami (terčí- mezibuněčný prostor o velikosti 20 – ky, pásy apod.), ve kterých jsou přímo 24 nm (přímo v místě desmozómu spojeny jednotlivé buňky a dále mezi- zpravidla 40 – 50 nm). buněčnými prostory s intersticiální teDalším typem kontaktu je ZOkutinou. Bylo také zjištěno, že v některých mezibuněčných prostorách nebo NULA. V tomto případě se buňky doštěrbinách s intersticiální tekutinou týkají v různě souvislých pruzích, které existuje mírný podtlak, který má rov- je spojují např. i po celém jejich obvodu, např. ZONULA OCCLUDENS něž spojovací funkci. na apikálním pólu epiteliálních buněk Všemi, málo přehlednými, nesounebo ZONULA ADHAERENS = invislými a zdánlivě chaotickými kontermediate junction. V některých přítakty je zajišťována současně pevpadech bývá rozlišován také kontakt nost tkáně a není znemožněna kotypu FASCIA, tj. přechodná forma munikace a přenos informací. Např. mezi typem spojů macula a zonula. hormony mohou pronikat i ke všem buňkám organismu přes intersticiální tekutinu v mezibuněčných štěrbinách. Zvláštní postavení z funkčního Tekutina v mezibuněčném nebo mi- hlediska mají: mobuněčném prostoru je tedy nejen příznivým prostředím pro život buňky, a) Těsná spojení buněk ale současně je transportním prostře- s mezibuněčným prostorem menším než 3 nm dím pro přenášené informace. Splývající oblasti povrchových  splývají vnější poloviny biomembrán sousedních buněk nebo něktemembrán některých buněk rovněž ré jejich molekuly, např. těsné spoje umožňují přímé převádění akčních poTIGHT JUNCTIONS. Součástí tenciálů mezi buňkami aj. těsného spojení tight junctions jsou např. spoje zonula occludens a zonula adhaerens. V těchto spojích Některé typy kontaktů spojovacích jsou v přímém kontaktu části vnějkomplexů buněk ších povrchových biomembrán. Rozlišujeme přímý kontakt typu Struktura plní v určitém směru MACULA, tj. kontakt kruhovitého nefunkci uzávěru, který zabraňuje STRANA

53

1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA APOPLASTICKÉMU (paracelu- b) Spojení buněk s mezibuněčným lárnímu) PRŮNIKU LÁTEK, tj. prostorem větším než 3 nm

průniku látek mezibuněčnými prostory (např. apikální části sousedních buněk střevního epitelu, buňky endotelu mozkových cév, některé glioneuronové kontakty aj.). Látky např. z tenkého střeva nemohou procházet mezibuněčnými prostory do těla a musí být transportovány (selektivně) přes povrchové biomembrány do buněk střevní sliznice (tj. do enterocytů). V buňkách enterocytů mohou být vstřebané látky částečně upraveny a opět, přes povrchové biomembrány, transportovány do krve (popř. lymfy).  nesplývají povrchové membrány sousedních buněk, např. skulinové spojení GAP JUNCTIONS (NEXUS). Mezi jednotlivými buňkami (např. buňkami hladkých svalů) v místě kontaktu je velmi malý meziprostor o velikosti 2 – 3 nm (podobně také např. i vzájemné spojení gliových buněk aj.). V místě spojení jsou zvláštní bílkovinné duté válce – KONEXONY (konexozómy) s centrálním kanálem, propojujícím intracelulární prostor sousedních buněk. Centrálními kanály mohou z jedné buňky do druhé procházet např. aminokyseliny, ionty K+, monosacharidy, nukleotidy a jiné malé molekuly. Nexus je rovněž místem vzájemného elektrického spojení určitých typů buněk (tzv. elektrické synapse, viz kapitola 10.4.1).

STRANA

54

Mezi povrchovými membránami sousedních buněk obvykle existuje štěrbina o velikosti 20 až 35 nm, která může být vyplněna bílkovinným materiálem a sacharidy (glykokalyx). Při tomto typu spojení nemohou informace a látky přecházet přímo z jedné buňky na jinou (do jiné) a tím stoupá význam mezibuněčných intersticiálních tekutin – viz synapse 10.4. Další informace, zejména o komunikaci buněk prostřednictvím chemických synapsí, jsou uvedeny v kapitolách 10 a 13.

1.5 Orgány a orgánové soustavy ORGÁN je soubor určitých tkání

uspořádaných určitým způsobem a plnící v organismu určitou funkci. Každý orgán má pro efektivní funkci vlastní anatomicko-fyziologický základ, tzv. FUNKČNÍ ELEMENT („jednotku“) ORGÁNU. V jednotce existuje souhra metabolismu buněk, cévního zásobení, odvádění metabolitů, homeostázy a dalších faktorů zajišťovaných inervací a humorálními regulacemi podle informací přicházejících z receptorů. Např. za funkční element centrálního nervstva je možné považovat skupiny určitých nervových a gliových buněk v okolí tzv. mikrocirkulační jednotky, která zajišťuje jejich cévní zásobení, odvod metabolitů aj.


lami organismu jsou nukleové kyRozdělení orgánových soustav použité v tomto textu, je (vzhledem seliny a bílkoviny k jejich převažujícím funkcím),  mají strukturální a funkční složipřibližně následující: tost a vysokou (unikátní) uspořá TS – trávicí soustava danost všech struktur všech or DS – dýchací soustava ganizačních úrovní organismu  CS – cévní soustava  v rámci těla živočicha existují spojité (trvalé) funkční vazby me VS – vylučovací soustava zi molekulami, buňkami, tkáněmi,  OS – obranný systém organismu: orgány i celými orgánovými sou PT – povrch těla (pokožka, stavami – živý organismus ani buňkůže) a pokožkové deriváty) ku nelze rozebrat za účelem studia  IS – imunitní systém na části a poté vše znovu složit  Ř – řídící soustavy: do původního funkčního stavu  NS – nervová soustava  živočich (organismus) je otevřený  SH – soustava humorální – systém – přijímá potravu, dýchá, včetně žláz s vnitřní sekrecí vylučuje, v buňkách probíhá re RS – rozmnožovací soustava (pogulovaný transport a přeměna láhlavní orgány) tek a energií (energetických sub SM – receptory a smyslové orgány strátů) – metabolismus  KSP – kostra, svaly, pohyb (orgány Pozn.: ENERGIE je (organismus opory a pohybu – končetiny, křímá) schopnost konat práci, tj. dla…) schopnost hýbat hmotou proti působení přirozených sil, např. proti působení zemské přitažlivosti, tření, Převážně v buňkách všech soustav tlaků, gradientů apod. probíhá:  většina struktur organizačních  M – metabolismus a metabolické úrovní těla živočicha přijímá, procesy, přeměna látek a energií přenáší, zpracovává a vysílá inv organismu formace – nejčastěji ve formě chemických molekul nebo akčních potenciálů (elektřiny)  živočich má schopnost dráždivosti a autoregulace svých funkcí prostřednictvím zpětných vazeb – základním principem je zachováŽIVOČICH MÁ VŠECHNY ní homeostázy VLASTNOSTI A ZNAKY ŽIVÉHO SYSTÉMU (viz již uvedené v 1.4.4), které  živočich je schopen reprodukce (rozmnožování) a vývoje (ontogeje možné dále doplnit a zpřesnit – pro netického i fylogenetického) – živočichy (organismy) platí: včetně evolučních adaptací –  mají obdobné látkové složení tělúroveň přirozené organizovanosti ních struktur – výchozími molekutěla organismu odpovídá délce vý-

1.6 Charakteristika živočicha

STRANA

55


voje, osvědčené struktury jsou poV literatuře je často určitý celek divuhodně podobné, např. struktura označen za SYSTÉM a současně části řasinek v dýchacích cestách člověka celku rovněž za systém, přestože bya řasinek na povrchu Paramecia chom správně měli hovořit o částech systému (podsystémech, subsystémech). Jaké systémy považujeme za Pro živočicha jako celek dále platí: hlavní v našem textu, je patrné rovněž  v jeho těle existuje nervová a sva- z názvů jednotlivých kapitol. lová tkáň V následujících kapitolách rozu tvar těla živočicha je přizpůsoben míme systémem zpravidla širší pojem pohybu  potrava je živočichem aktivně vy- než SOUSTAVA. Např. dýchací SYSTÉM je z funkčního hlediska širší hledávána  existují smyslové orgány umístěné pojem než dýchací soustava, neboť do dýchacího systému řadíme také např. v přední části těla činnost dýchacích svalů, funkce ery většina živočichů ztratila schoptrocytů, které se vztahují k dýchání aj. nost syntetizovat některé látky (např. některé mastné kyseliny, aminokyseliny, vitaminy) – živočich je získává z potravy (některé z nich jsou syntetizovány bakteriemi v tlustém střevě aj.)  tělo živočichů je výrazně členěno dovnitř (popř. i vně), což se týká i orgánových soustav (např. žábry, V našem textu, zejména v kapiplicní alveoly, dutina tenkého střeva tolách srovnávací fyziologie (pokud apod.), řada procesů probíhá exnepřevažují anatomicko funkční hletracelulárně (např. trávení) diska), odkazujeme na následující ta tělní buňky většiny živočichů jsou xony zoologické klasifikace: převážnou část života jedince diJEDNOBUNĚČNÉ ORGANISMY ploidní  u většiny živočichů převažuje po- (Monocytozoa) hlavní rozmnožování – rýhováním ŘÍŠE: PRVOCI (Protozoa) vznikají morula, blastula… MNOHOBUNĚČNÉ ORGANISMY

1.7 Přehled taxonů použité zoologické klasifikace

(Metazoa, Polycytozoa) Věda, která hledá formálně totož- ŘÍŠE: ŽIVOČICHOVÉ (Animalia) né (identické, izomorfní) zákony, které DIBLASTICA Houbovci („živočišné“ houby) platí obecně (tj. nejen na úrovni živo(Porifera, Sponges) čicha) se nazývá TEORIE SYSTÉMŮ. Vločkovci (Placozoa) Analogie jsou vyhledávány na počítaRadiata čích. Žebernatky (Ctenophora) Žahavci (Cnidaria) STRANA

56


Bilateralia Morulovci – Mesozoa Plazmodiovky – Orthonectida Sépiovky – Rhombozoa

Praploštěnky – Acoelomorpha Ploutvenky – Chaetognatha TRIBLASTICA Druhoústí (Deuterostomia) Mlžojedi – Xenoturbellida Ostnokožci – Echinodermata Lilijice – Crinoidea Hvězdice – Asteroidea Hadice – Ophiuroidea Ježovky – Echinoidea Sumýši – Holothuroidea

Polostrunatci.– Hemichordata Žaludovci – Enteropneusta Křídložábří – Pterobranchia

Strunatci (Chordata)  Bezlebeční – kopinatci (Acrania, Cephalochordata)

 Pláštěnci (Tunicata, Urochordata) Vršenky – Copelata Sumky – Ascidiacea Salpy – Thaliacea

 Obratlovci (Craniata, Vertebrata)

 Kruhoústí (Cyclostomata) Mihule (Cephalaspidomorphi) Sliznatky (Myxini, Pteraspidomorphi)

 Čelistnatci (Gnathostomata) Pro vybrané taxony čelistnatců (vzhledem k „tradici“ používané v ČR v učebnicích pro ZŠ a SŠ) v tomto textu používáme následující názvy taxonů: Ryby kostnaté – Osteichthyes Paprskoploutví (Actinopterygii)

Nozdratí – Sarcopterygii,

Čtyřnožci (Tetrapoda) Obojživelníci (Amphibia) Žáby – Anura Ocasatí – Caudata Beznozí – Apoda, červoři (Gymnophiona)

Sauropsida (Reptilia – Plazi) Anapsida Želvy – Testudines Diapsida Ještěři – Lacertilia Hadi – Serpentes Krokodýli – Crocodylia Ptáci (Aves) Savci (Mammalia) Pancířnatí (Placodermi) Trnoploutví (Acanthodii) Paryby (Chondrichthyes)

Prvoústí (Protostomia) ECDYSOZOA Rypečky – Kinorhyncha Korzetky – Loricifera Hlavatci – Priapulida Pozn.: Rypečky a hlavatci = Chobotovci (Scalidophora, Cephalorhyncha)

Hlístice – Nematoda Strunovci – Nematomorpha Drápkovci – Onychophora Želvušky – Tardigrada Členovci – Arthropoda Klepítkatci – Chelicerata Korýši – Crustacea Vzdušnicovci – Tracheata Stonožkovci (Myriapoda) Šestinozí (Hexapoda) Hmyz (Insecta)

PLATYZOA Lilijovci – Myzostomida Ploštěnci – Plathelminthes Břichobrvky – Gastrotricha Vířníci – Rotifera (Rotatoria) Vrtejši – Acantocephala Čelisťovky – Gnathostomulida Vířníkovci – Cycliophora

Lalokoploutví (Crossopterygii), latimérie Dvojdyšní (Dipnoi), bahníci

STRANA

57


LOPHOTROCHOZOA Sumýšovci – Sipuncula Pásnice – Nemertea Chapadlovky – Phoronida Mechovci – Bryozoa Mechovnatci – Entoprocta Ramenonožci – Brachiopoda Měkkýši – Mollusca Plži (Gastropoda) Mlži (Bivalvia) Hlavonožci (Cephalopoda)

Kroužkovci – Annelida Rypohlavci – Echiura Bradatice – Pogonophora

v průběhu fylogenetického vývoje živých organismů na Zemi – několikrát – nezávisle na sobě Všechny funkce organismu vždy závisejí na strukturách. Konkrétní funkce probíhají jen na odpovídající struktuře, tj. musí existovat anatomické, molekulární aj. struktury těla (buněk), které danou funkci zajišťují.

Člověk se po stránce anatomické a fyziologické v podstatě neliší od jiných mnohobuněčných živočichů. Má však nejkomplikovanější nervový systém, schopnost řeči a myšlení (s užitím slov), což mu umožňuje výrazně dokonalejší reakce a komunikaci v rámci druhu. K fyziologickým faktorům přistupují další faktory a k popisu a vyjádření všech funkcí člověka je potřebné, kromě fyziologických hledisek, přidat hlediska psychologická, spoleJEDNOBUNĚČNÝ ORGANIS- čenská aj. Lidský jedinec bývá také MUS vykonává všechny potřebné fy- označován jako biosociální jednotka. ziologické funkce na jednobuněčné úrovni pomocí specializovaných organel (nemá orgány ani orgánové sou- Vztah člověka stavy). V pro něho obvyklém životním k živočichům prostředí je schopen samostatné exisVztah člověka k živočichům je tence – na jednobuněčné úrovni lze mnohostranný. sledovat všechny projevy typické pro Jako příklady je možno uvést, živý organismus. že živočich je pro člověka zdrojem: U MNOHOBUNĚČNÝCH ORGANISMŮ dochází k diferenciaci  estetických prožitků a specializaci jednotlivých buněk  potravy vhodného bílkovinného složení a zvyšování jejich počtu – jednotlivé buňky již nejsou schopné samostatné  surovin existence (v běžných podmínkách ži-  nových poznatků o životě v nejširším slova smyslu votního prostředí).  nových poznatků o strukturách Pozn.: Je velmi pravděpodobné, a funkcích vlastního těla že mnohobuněčné organismy vznikly

1.8 Struktury a funkce organismu živočichů

STRANA

58


Společný fylogenetický původ a obdobné metabolické procesy umožňují člověku lepší poznávání sebe sama prostřednictvím poznávání živočichů, neboť jednodušší stavba méně vyvinutých organismů je často přístupnější vědeckému zkoumání.

ku – v těsné vazbě na faktory vnitřního i vnějšího prostředí.

Některé úlohy mají nebo mohou mít více správných řešení. Za úspěšné je třeba považovat každé jejich řešení, které student umí ústně zdůvodnit s užitím aktuálních moderních vědecKromě pozitivních vztahů samo- kých poznatků. zřejmě existují i vztahy negativní, např. parazitismus (ektoparazitismus klíšťat a vší nebo endoparazitismus tasemnic a škrkavek), možnost přenosu chorob, soupeření o stejné zdroje potravy, agresivní chování zvířat aj.

Úvodní komentář ke všem 140 úlohám za kapitolami Cílem úloh je upozornit na některé důležité a zajímavé souvislosti a dále ověřit pochopení vztahů v rámci kapitoly (i vzájemně mezi kapitolami) – a to samotnými studenty (čtenáři tohoto textu). Většina úloh za kapitolou se vztahuje přímo k dané kapitole, ale k úspěšnému vyřešení všech úloh je třeba získat širší spektrum informací. Úlohy NEJSOU určeny ke zkoušení, bodování, ani pro případné hodnocení známkou. Autor přepokládá, že budou využívány při přípravě na ústní zkoušku z fyziologie a současně jako materiál, který bude dále rozpracován v průběhu praktických cvičení a při přípravě studentů na cvičení. Hlavním záměrem autora bylo sestavit většinu úloh tak, aby rozvíjely potřebné vazby, vztahy a souvislosti v rámci fyziologie organismu jako cel-

STRANA

59


Shrnující a kontrolní úlohy první kapitoly 1) U každého z následujících

4) Přerovnejte údaje v posledním

sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala oborů uveďte konkrétní příklad vztahu nepravdivé údaje. (souvislosti, vazby…) mezi tímto obovýznam (důležitost pro) Iont rem a fyziologií: A) anatomie, B) mo– v těle člověka + lekulární biologie, C) cytologie, A) K 1) srážení krve – B) Cl 2) akční potenciál D) histologie, E) zoologie, F) genetika, – 3) homeostáza – pH 3 G) zoogeografie, H) biochemie, I) bio- C) HCO + D) Na 4) ovlivňuje vlastnosti kostí fyzika, J) ekologie, K) etologie, L) ky2+ E) Ca 5) intracelulární tekutina bernetika, M) psychologie. +

2) Jaké jsou alespoň dva ze čtyř

F) H G) Na+ H) Ca2+

6) extracelulární tekutina 7) transport dýchacích plynů 8) množství vody v těle

hlavních závěrů teorie, kterou postupně zformulovali J. E. Purkyně, J. M. Informace pro čtenáře – platná Schleiden, T. Schwann a R. von Vir- pro všechny tabulky: Autor úloh předchow? pokládá, že studenti budou zpracovávat např. protokoly ze cvičeních na po3) Jaké jsou „základní“ stavební čítačích a upraví tabulky PŘETAŽEjednotky („kameny“) bílkovin, RNA, NÍM pojmů MYŠÍ na správná místa. DNA, sacharidů a lipidů? Při zkráceném řešení, např. při přípravě Přiřaďte k uvedeným látkám nejčastější místo syntézy z následujícího seznamu: ribozomy, hladké endoplazmatické retikulum, drsné endoplazmatické retikulum, mitochondrie, plastidy. Svá tvrzení zdůvodněte.

na cvičení, sestavujte odpovědi jako kombinaci písmena z prvního sloupce tabulky a čísla z posledního sloupce (přiřazovací typ úloh). Případné nejednoznačné odpovědi vysvětlete doplňujícím komentářem.

5)

Vysvětlete termíny „organizační úrovně tělních struktur živého organismu“ a „funkční element (jednotka) orgánu“ na příkladu orgánu – prostřednictvím kterého je z těla savce vylučována močovina.

6)

Které z následujících procesů NEPROBÍHAJÍ v živočišných buňkách: A) glykolýza, B) β–oxidace mastných kyselin, C) Krebsův (citrátový) cyklus, D) fotolýza vody, E) dýchání, F) metabolismus, G) pohyb, H) příjem potravy, I) stomatární transpirace, J) rozmnožování, K) Calvinův cyklus, L) vývoj

STRANA

60


7)

Z následující nabídky vyberte příklady pasivního transportu látek: A) Na+–K+ ATPása, B) osmóza, C) endocytóza, D) difúze, E) exocytóza F) filtrace.

8)

Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky z následující nabídky: A) živočichové a rostliny se skládají z naprosto odlišných organických látek B) živočich je otevřený a rostlina je uzavřený systém C) živočichové jsou schopní ve svých buňkách syntetizovat všechny potřebné organické látky D) tělo živočicha je výrazným způsobem členěno vně E) rostliny nejsou schopné zpracovávat informace, živočichové ano

10)

Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje. typ kontaktu A) gap junction B) tight junctions C) chemická synapse D) T–lymfocyt E) interkalární disk

charakteristika 1) spojení buněk střevního epitelu 2) spojení pregangliového a postgangliového neuronu parasympatiku 3) dovoluje průnik některých molekul z jedné buňky do druhé 4) zajišťuje funkční spojení buněk srdeční svaloviny 5) volná buňka

9) Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje. organela A) jádro

B) mitochondrie C) plastidy D) hladké endoplazmatické retikulum E) centrozom F) cytoplazmatická membrána G) ribozomy H) vaults

významná funkce 1) syntéza nových molekul biomembrán 2) odděluje intracelulární a extracelulární prostor 3) transport mRNA 4) katabolické reakce – syntéza ATP 5) syntéza bílkovin 6) vytváří dělící vřeténko 7) fotosyntéza 8) replikace

STRANA

61

2 FYZIOLOGIE VÝŽIVY

2 Fyziologie výživy Přehled klíčových částí kapitoly: 2.1 Význam výživy, trávení a vstřebávání 2.2 Potravní řetězce v ekosystému a vztahy mezi organismy 2.3 Srovnávací fyziologie výživy, trávení a vstřebávání  2.3.1 Příjem potravy u bezobratlých živočichů  2.3.2 Zvláštnosti trávicích soustav obratlovců

2.4 Funkční organizace a činnost trávicí soustavy savce na příkladu člověka  2.4.1 Ústa a dutina ústní  2.4.2 Hltan a jícen  2.4.3 Žaludek  2.4.4 Tenké střevo  2.4.5 Tlusté střevo a konečník

2.5 Fyziologie jater 2.6 Fyziologie slinivky břišní 2.7 Přehled trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a lipidů

 2.7.1 Trávení a vstřebávání sacharidů  2.7.2 Trávení a vstřebávání bílkovin  2.7.3 Trávení a vstřebávání lipidů

2.8 Vstřebávání vody a minerálních látek 2.9 Řízení příjmu potravy 2.10 Zásady racionální výživy 2.11 Některá onemocnění trávicí soustavy a poruchy její činnosti

Klíčové pojmy kapitoly:  první a druhý termodynamický zákon  význam výživy  nezbytné složky potravy  intracelulární trávení  extracelulární trávení  mimotělní trávení  potravní řetězce v ekosystémech  koloběh dusíku  hepatopankreas  struktura trávicí trubice (seróza, svalové vrstvy, submukóza, mukóza)  střevní nervové pleteně  motilita a sekreční aktivita oddílů trávicí trubice  regulační funkce duodena  trávicí enzymy  MALT, M–buňky  funkce jater  žluč, význam žluči  glykogeneze a glykogenolýza STRANA

63


         

glukoneogeneze lipogeneze a lipolýza Kupferovy buňky enterohepatální oběh žlučových kyselin trávicí enzymy micely chylomikrony průběh trávení vstřebávání bílkovin, sacharidů a lipidů řízení činnosti trávicí soustavy racionální výživa

2.1 Význam výživy, trávení a vstřebávání Každý živočich musí přijímat potravu. Hlavní příčiny (důvody) příjmu potravy jsou: I. termodynamická nestabilita a nutnost zachování uspořádanosti vlastního těla Živočichové jsou velmi dobře uspořádané – TERMODYNAMICKY NESTABILNÍ – OTEVŘENÉ SYSTÉMY, ze kterých „bez užitku“ nepře-

tržitě uniká určité množství energie ve formě tepla (tzn. ztrácejí energii nezbytnou k zachování uspořádanosti vlastního organismu). Živočich (člověk) může být – podle druhého zákona termodynamiky – více uspořádán pouze za cenu snížení uspořádanosti struktur v jeho okolí (např. konzumace potravin připravených ze zabitých rostlin a zvířat) – současně do svého okolí přidává nepořádek ve formě tepla a odpadů.

STRANA

64

Pozn.: Termodynamika je věda, která studuje energetické přeměny v určité jednotce hmoty. DRUHÝ ZÁKON TERMODYNAMIKY: Samovolné děje probíhají ve směru, který zvyšuje celkovou neuspořádanost (entropii) vesmíru (systému a jeho okolí). První zákon termodynamiky – viz 4.4 II. různé formy chování, pohybu, práce (vyžadující energii):  lokomoce = pohyb z místa na místo v souvislosti s vyhledáváním potravy, rozmnožováním aj.  pohyby částí těla, např. žvýkací pohyby, ruční práce člověka  aktivní transport látek a informací v celém těle i v jeho částech  biochemické aktivity buněk, buněčný metabolismus = přeměna látek a energií, energii vyžadují („spotřebovávají“) zejména anabolické reakce – syntézy  fyziologické funkce orgánů a orgánových soustav (např. stroje lze odpojit od zdroje energie a tím je vypnout, ale nelze „vypnout“ srdce, plíce, mozek, játra atp.)  nahrazování (obnova, regenerace a reparace) vlastních opotřebovaných a poškozených struktur  odstraňování nestrávených zbytků potravy z trávicí soustavy, vylučování odpadních produktů metabolismu z tělních tekutin aj.  rozmnožování  růst  vývoj aj.


Při všech výše zmíněných aktivitách živočichů dochází ke spotřebě energie a látek. U nedospělých a intenzivně rostoucích jedinců významně vzrůstá význam potravy jako zdroje "stavebních kamenů" pro výstavbu struktur vlastního těla.

do tělních tekutin. Většina živých buněk složitějších mnohobuněčných organismů získává potřebné látky z tělních tekutin, do kterých se dostávají z jiných buněk (např. jaterních) nebo – častěji – z určitých oddílů trávicí soustavy.

Složky potravy

Trávicí soustavy živočichů zajišťují:

V potravě živočichů musí být obsaženy především sacharidy, bílkoviny, lipidy, vitaminy, minerální látky a voda. Nutností se u živočichů stal příjem tzv. ESENCIÁLNÍCH LÁTEK, které organismus nedokáže syntetizovat vlastními buňkami a musí je přijímat v hotové podobě (zejména vitaminy, nenasycené mastné kyseliny a některé aminokyseliny). Pro člověka je esenciálních devět proteinogenních (bílkovinotvorných) aminokyselin – viz 4.3.1. Potřeba vitaminů je obecně u bezobratlých živočichů menší než u obratlovců.

A) příjem potravy a její MECHANICKÉ ROZMĚLNĚNÍ na menší kousky, např. kousacím ústním ústrojím hmyzu, zuby a jazykem, ale i svalovinou žaludku aj.

Kromě již uvedeného, živočich přijímá do těla a všech živých tělních buněk kyslík (viz dýchání – kapitola 3). Všechny přijímané látky mohou buňky živočicha využívat buď přímo v přijaté podobě (např. voda, minerální látky, vitaminy, kyslík) nebo musí nejprve dojít k jejich trávení a vstřebávání (např. bílkoviny, sacharidy, lipidy). U jednobuněčných organismů a specializovaných tělních buněk je potrava přijímána přímo buňkou. Většina mnohobuněčných organismů potravu zpracovává v oddílech trávicí soustavy – jako na „běžícím pásu“ – rozmělňuje ji a štěpí na menší molekuly, které poté přecházejí

B) TRÁVENÍ potravy = štěpení

makromolekul – působením trávicích enzymů – na jejich „základní stavební kameny“. Rozlišujeme:  INTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ (uvnitř buněk) – zejména u prvoků nebo fagocytujících buněk  EXTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ, nejčastější způsob; trávení probíhá v dutinách a oddílech trávicí soustavy (např. žaludek, tenké střevo) působením enzymů specializovaných buněk a žláz (např. slinných žláz a slinivky břišní, buněk žaludku nebo střev).  MIMOTĚLNÍ TRÁVENÍ (mimo tělo živočicha), živočich uvolňuje trávicí enzymy do potravy vně těla. Např. pavoukovci, někteří žahavci (Cnidaria) – medúzy (kořenoústky) a ostnokožci (hvězdice) aj. C) VSTŘEBÁVÁNÍ je převážně

aktivní děj (tzn. je pro něj nutná energie ATP, neboť probíhá proti koncentračnímu spádu). "Stavební kameny" organických látek jsou transportovány, např. u savců přes buňky střevní slizSTRANA

65


nice (buňky enterocytů) do krevních romolekul) a v buňkách svého těla kapilár nebo do lymfy. z nich sestavují makromolekuly „tělu vlastní“. Pozn. Konzumenty tedy lze D) ODSTRAŇOVÁNÍ nestrávených a nestravitelných zbytků potravy, současně označit za producenty II. řáněkterých produktů metabolismu, ex- du, neboť rovněž produkují organické kretů a sekretů z těla (např. v podobě látky.

Podle postavení konzumentů v potravních řetězcích – rozlišujeme konzumenty prvního řádu, kterými jsou převážně BÝLOŽRAVCI (herbivoři), živící se rostlinnou potravou. Dále rozlišujeme konzumenty vyšších řádů (zpravidla masožravce a všežravce). Mezi konzumenty druhého a vyšších řádů řadíme převážně MASOŽRAVCE (karnivoři), tj. šelmy (dravce, predátory). Živočich, živící se rostlinnou i živočišnou potravou, patří Jedním ze základních znaků eko- mezi tzv. VŠEŽRAVCE (omnivoři). systému (živých systémů) je neustálá Pozn.: Existují i jiné netradiční přeměna látek a energií a koloběh lápříklady, např. „dravá“ houba Artek, na kterém se podílejí PRODUthrobotrys loví háďátka (živočichy) CENTI, KONZUMENTI a REDUpomocí ok, které sama vytváří z hyf. CENTI. Existují i teorie, že ekosysREDUCENTI (rozkladači), roztémy (popř. celá biosféra) se chovají odumřelá těla rostlin jako živé organismy. Ale i když tyto kládají teorie nezohledníme, je zřejmé, že me- a živočichů až na jednotlivé stavební tabolické procesy v živých soustavách kameny organických látek. jsou součástí koloběhu organických (i Příkladem KOLOBĚHU LÁTEK anorganických) látek v ekosystémech může být KOLOBĚH DUSÍKU. Rost(v biosféře). liny (producenti) nemohu čerpat a vyPRODUCENTI (zejména rostli- užívat N ze vzduchu pro tvorbu vlastny), produkují organické látky ních dusíkatých organických látek. de novo. Patří mezi autotrofní orga- Nejprve musí dojít k– vytvoření dusičnanů (nitrátů, NO3 ) nebo dusitanů nismy. Více – viz 4.1.2. (nitritů, NO2–) z odumřelých těl orgaKONZUMENTI (živočichové) nismů činností reducentů nebo aktivikonzumují hotové organické látky. tou hlízkovitých (dusík fixujících, Patří mezi heterotrofní organismy. Ví- nitrogenních) bakterií – např. rodu ce – viz 4.1.3. „Tělu cizí“ zkonzumova- Rhizobium, který k fixaci dusíku vyuné makromolekuly štěpí ve svých trá- žívá enzym nitrogenázu. Účinnost envicích soustavách na výchozí molekuly zymu nitrogenázy prudce klesá v pří(„stavební kameny“ organických makstolice).

2.2 Potravní řetězce v ekosystémech a vztahy mezi organismy

STRANA

66


tomnosti kyslíku, a proto přístupu nadbytečného kyslíku k nitrogenáze brání molekuly specifické látky – leghemoglobinu. Dusičnany a dusitany přijímají kořeny rostlin a dusík je zabudován do rostlinných organických molekul. Po jejich konzumaci živočichy nebo člověkem se N dostává do živočišných organických molekul. Po rozpadu odumřelých těl je vracen např. činností nitrifikačních bakterií do popsaného koloběhu. Nitrifikační aj. bakterie (přeměňují amoniak na nitrity): NH4+ + 1, 5 O2 → NO2– + 2 H+ + H2O + E

Navíc je část dusíku z organických molekul odumřelých těl – činností denitrifikačních bakterií – přes dusičnany – uvolňována do atmosféry.

cha. Paraziticky žijící živočichové mohou mít různě modifikované soustavy orgánů. Např. tasemnice, žijící v tenkém střevě, je obklopena již rozloženými látkami. Přijímá (vstřebává) hotové "připravené stavební kameny" a potřebné látky celým povrchem těla, a proto nepotřebuje trávicí soustavu. Parazitismus může být příležitostný (fakultativní) nebo nezbytný (obligatorní). Záporným vztahem je rovněž KOMPETICE, kdy se dva druhy negativně ovlivňují (omezují), např. stejnými nároky na potravu, ale také na prostor, úkryt apod. PREDACE je vztah, při kterém dravec (predátor, kořistník) loví (zabíjí) kořist, tj. jiného živočicha. SYMBIÓZOU rozumíme vztah

mezi dvěma organismy na principu

MONOFÁG je živočich, živící se vzájemné výhodnosti (např. prvoci, ži-

pouze jedním druhem potravy, který téměř nemůže přijímat jinou potravu (např. housenky bource morušového přijímají pouze listy moruše). POLYFÁG může přijímat různou potravu a není striktně vázán na jeden její druh.

jící v bachoru přežvýkavců, jim umožňují trávení celulózy).

Jako KOMENZALISMUS označujeme vztah dvou živočišných druhů, z nichž tzv. komenzál má ze vztahu potravní prospěch, aniž by hostitele Vztahy mezi živočichy (popula- kladně či záporně ovlivňoval (např. cemi) mohou být: velké šelmy a supi, přiživující se na jejich kořisti).  INDIFERENTNÍ, tzv. neutralismus, kdy jsou populace (druhy) Pozn.: Existují i jiná rozdělení, na sobě nezávislé např. symbiotické vztahy jsou členěny na mutualismus, komenzalismus a pa ZÁPORNÉ (např. parazitismus, razitismus. kompetice a predace)  KLADNÉ (např. komenzalismus Samostatnou oblastí je vztah eunebo mutualismus, tzv. symbióza karyotních buněk mnohobuněčných v užším slova smyslu) organismů a prokaryotních buněk PARAZITÉ žijí na úkor jiných (popř. i podbuněčných struktur). Např. druhů organismů. Ektoparazit žije na fyziologická mikroflóra na těle a v těle povrchu těla jiného živočicha. Endo- člověka, která naše tělo osidluje od naparazit žije uvnitř těla jiného živoči- rození, představuje u každého člověka STRANA

67


hmotnost přibližně jednoho kilogramu mikroorganismů (zejména bakterií, hub, ale i prvoků, popř. i mnohobuněčných organismů). Mikroflóra v těle živočicha soutěží o potravní zdroje, o buněčné receptory na epitelech aj. Dokonce bylo zjištěno, že spolu bakterie ve střevech různým způsobem komunikují a sdělují si informace, a tím v podstatě existují uvnitř našeho těla nikoli jednotlivé mikroorganismy, ale kolonie mikroorganismů. Ve střevech člověka se jedná o stovky různých druhů převážně anaerobních bakterií.

2.3 Srovnávací fyziologie výživy, trávení a vstřebávání

podstatný význam specializované žlázy – produkující hydrolytické enzymy. V průběhu vývoje došlo ke zvětšení resorpčního povrchu trávicí trubice (např. záhyby sliznic, klky, mikroklky), k prodloužení a svinování trávicí trubice v tělní dutině, vzniku výběžků, souvisejících dutin a slepých střev. Zvětšoval se rovněž sekreční povrch. U jednodušších živočichů uvolňují TRÁVICÍ ENZYMY jednotlivé buňky. U vyšších živočichů dochází nejprve ke vzniku jednoduchých žláz, které jsou přímo včleněné do trávicí trubice, až konečně existují samostatné mnohobuněčné žlázy, produkující trávicí enzymy, s vývodem do trávicí trubice (např. u člověka slinivka břišní).

V následujícím přehledu se zmíníme o některých zajímavostech, souvislostech a odlišnostech (ve srovnání s trávicí soustavou člověka). Nejde tedy o úplný popis příjmu potravy TRÁVICÍ SOUSTAVA (TS) ne- u uvedených skupin živočichů (obbo také GIT (gastrointestinální trakt, dobně je tomu i v případě jiných zažívací soustava) živočichů má soustav v dalších kapitolách). (kromě výjimek např. u parazitů) nejPozn.: Pro možnost srovnání častěji podobu trubice s jedním ústním uvádíme i některé informace o prvoa jedním řitním otvorem. Jednotlivé cích, přestože nepatří mezi živočichy. části trávicí trubice živočichů jsou specializovanými orgány, které postupně zpracovávají potravu jako na běžícím 2.3.1 Příjem potravy pásu. Základními oddíly trubice často jsou ústní otvor, hltan, jícen, žalu- u bezobratlých živočichů dek, střevo, konečník a řitní otvor. Prvoci mají INTRACELUKromě základních částí existují další LÁRNÍ TRÁVENÍ a VSTŘEBÁVÁNÍ. specializované úseky trubice (např. vo- Většina prvoků (Protozoa) přijímá le ptáků nebo u skotu bachor, čepec, již hotové organické a další potřebné kniha, slez atp.). Ústní otvor je ob- látky osmoticky specializovanými orvykle vybaven specifickými útvary ganelami nebo fagocytózou (např. ko(např. ústní ústrojí hmyzu, zuby obrat- řenonožci). Ke specializovaným orlovců apod.). Kromě vlastní trávicí ganelám prvoků, sloužícím k příjmu trubice mají pro trávení a vstřebávání STRANA

68


potravy, jejímu trávení a vstřebávání, patří buněčná ústa (cytosom), buněčný hltan (cytopharynx), potravní vakuoly a buněčná řiť (cytopyge). U bezbrvých panožkovců zachycují potravu panožky. Váček s přijatou potravou (fagosom) se uvnitř prvoka spojí s lyzosomem. Vzniká fagolyzosom (trávicí vakuola), uvnitř kterého probíhá základní rozštěpení přijatých živin. Trávicí vakuola obíhá v těle prvoka po určité cyklické dráze (tzv. cyklóza) a po určité době je její obsah uvolněn z těla prvoka exocytózou. Bičíkovci, patřící mezi prvoky, se živí heterotrofně, ale některé druhy bičíkovců mohou mít i fotosyntetická barviva a fotosyntetický aparát, což jim umožňuje provádět fotosyntézu – mají autotrofní způsob výživy – viz 4.1.3. Houbovci (Porifera) mají v těle vnitřní dutinu (spongocoel) vystlanou límečkovitými buňkami (choanocyty – vystýlají entoderm). Voda s drobnými částečkami potravy vtéká mnoha malými „vtokovými“ otvůrky (ostie) skrze tělní stěnu houbovce do spongocoelu. Límečkovitými buňkami je potrava zachycena a distribuována měňavkovitými amoebocyty i k jiným typům buněk těla houbovce. Voda z těla houbovce odtéká jedním „výtokovým“ otvorem (oskulum). Žebernatky (Ctenophora) připomínají vzdáleně některé žahavce. Kořist většina z nich zachycuje lepivými buňkami (koloblasty) – umístěnými na dvou zatažitelných chapadlech (lepkavý sekret se uvolňuje při kontaktu s kořistí).

Žahavci (Cnidaria) přijímají potravu jedním přijímacím otvorem, který je současně otvorem vyvrhovacím. Kolem přijímacího otvoru jsou (často na ramenech – chapadlech) umístěny specializované žahavé buňky knidocyty – obsahují specializovanou organelu (nematocysta) se spirálně stočeným dutým vláknem a obsahem dráždivých a jedovatých látek (produkovaných Golgiho komplexem). Součástí knidocytů je spouštěcí vlákno (knidocil) – při kontaktu s ním dojde k „vystřelení“ stočeného vlákna – uvolněné dráždivé a jedovaté látky ochromí až usmrtí kořist nebo útočníka. Přijímací otvor žahavců ústí do různě rozčleněné centrální trávicí dutiny, kterou u polypů (např. nezmar) nazýváme LÁČKA. U medúz je trávicí dutina mnohem členitější – je tvořena mnoha radiálními kanálky vzájemně propojenými okružním kanálkem. Nazýváme ji GASTROVASKULÁRNÍ SOUSTAVA, která zajišťuje nejen příjem

a trávení živin, ale i jejich rozvod po těle. Některé medúzy (např. kořenoústky) mají místo přijímacího otvoru systém kanálků na povrchu a pod povrchem ramena a přijímají potravu mimotělním trávením. Pozn.: Čtyřhranky (Carybdeidea) – medúzky s krychlovitým „kloboukem“ mají mimořádně jedovaté žahavé buňky. Vyskytují se např. u pobřeží Austrálie, Filipín a Japonska. Člověku nebezpečný druh medúzy je druh Chironex fleckeri se zvonem přibližně 20 cm vysokým a 20 cm v průměru. Jed této medúzy je účinný i při zředění 1 : 10 000. Smrt může nastat během několika vteřin, jestliže dojde

STRANA

69


k ochromení senzorických i motoricTrávicí soustava členovců (pakých nervových vláken, nebo vzniká voukovci, mnohonožky, stonožky, velmi bolestivé „popálení“. hmyz, korýši) je členěna různým způŘada druhů korálnatců tvoří ko- sobem – podrobněji: viz dále trávicí trulonie. Jedinci v kolonii jsou propojeni bice hmyzu. svými gastrovaskulárními soustavami V okolí ústního otvoru lze rozlišit prostřednictvím kanálků. horní a dolní pysk. Po stranách ústního U ostnokožců (Echinodermata) otvoru je nejčastěji KOUSACÍ ÚSTNÍ je trávicí trubice různě modifikována. ÚSTROJÍ s kusadly (mandibuly) V ústním otvoru na spodní straně těla a čelistmi (maxily) nebo je kousací můžeme např. u ježovek najít speciali- ústní ústrojí různým způsobem přemězovaný žvýkací aparát (tzv. Aristote- něno, a tak specializováno pro příjem lovu lucernu). Tělem ježovek určité potravy, např. sací ústní ústrojí (Echinoidea) prochází trávicí trubice některých druhů hmyzu nebo chelicery směrem vzhůru a končí na hřbetní (klepítka) a pedipalpy (makadla) straně těla. U hvězdic (Asteroidea) klepítkatců. Na klepítkách pavouků úsexistuje poměrně velký vakovitý žalu- tí jedové žlázy, makadla štírů jsou dek, jehož část může hvězdice vychli- zvětšená a slouží nejen k lovení kořisti, povat ústním otvorem i mimo tělo ale také k obraně. (v případě, že uloví mlže, vylučuje tráPavoukovci mají ústní otvor velivicí enzymy přímo mezi lastury) a do ce malý a mohou přijímat potravu pouvakovitého žaludku většinou ústí ze v tekutém stavu. Pokud potrava není i vývody jaterních výběžků. Některé v tekutém stavu, je štěpena trávicími druhy hvězdic mají trávicí trubici za- enzymy mimo tělo a teprve kašovité končenou slepě. U hadic není vyvinut produkty štěpení jsou nasávány přes konečník, řitní otvor a nenajdeme ani zvláštní vláskový filtr v ústním otvoru jaterní výběžky. do trávicí trubice. Pláštěnci (Urochordata) a kopiPozn.: Snovačka (Theridion sinatci (Cephalochordata) mají za úst- syphium) krmí mláďata vyvrhnutou tením otvorem hltan proděravělý žaber- kutinou. Krmení mláďat není výsadou ními štěrbinami. Voda s potravou je obratlovců a existuje i u bezobratlých nasávána do ústního otvoru, štěrbinami živočichů. protéká do obžaberní dutiny (obTrávicí trubice korýšů je přímá žaberního prostoru – atrium) a vyvrho(zpravidla bez kliček) od úst k řitnímu vacím otvorem mimo tělo. Potrava je otvoru. U malých korýšů (např. u pláštěnců zachycena a s pomocí bičíhrotnatka obecná – Daphnia pulex) ků posunuta do jícnu, dále do žaludku obvykle jednodušší než u větších drua střeva. U kopinatců potravu posunují hů, ale i u hrotnatky existuje HEPAbrvy. Řitní otvor pláštěnců ústí do obTOPANKREAS. žaberní dutiny, u kopinatců přímo miHepatopankreas korýšů je různě mo tělo. složitý a umístěný v přední části trávicí STRANA

70


trubice. U desetinožců (Decapoda), tj. např. u raků, se přední část trávicí trubice rozšiřuje ve žvýkací a filtrační žaludek. Stěnu žvýkacího žaludku tvoří silně inkrustované ozubené destičky, mezi nimiž se drtí přijatá potrava.

Trávení některých druhů hmyzu (např. mšice, mery) je nedokonalé a značná část živin odchází z těla bez užitku. Např. výměšky mšic obsahují ještě značné množství sacharidů a mohou být včelami zpracované na medoStonožky mají zvětšený první pár vicový med. Z nedokonalého trávení tělních končetin – ústí na nich jedová řady druhů hmyzu vyplývá i jejich exžláza, která slouží k lovu kořisti (sto- trémní žravost (např. u termitů – Isoptera). nožky jsou dravé) a k obraně. Trávicí soustava hlístic (Nematoda) je přímá s ústním a řitním otvorem. Trávicí trubici hmyzu tvoří: V ústním otvoru některých druhů existují kutikulární zoubky – u háďátek – A) přední oddíl (přední „střevo“):  ústní otvor – vybavený ústním– útvary připomínající pilníček nebo vrústrojím (např. u střevlíků kousací) táček – sloužící k mechanickému dělení potravy. Parazitické druhy mohou  hltan s jejich pomocí rozrušovat tělní struk jícen tury hostitele, ale trávicí soustava hlís vakovité vole  žvýkací žaludek (proventrikulus), tic může být i zredukovaná. Do žaludjeho stěna má silnou svalovinu ku hlístů ústí slinivkojaterní žláza – a na vnitřní straně soustavu kutiku- HEPATOPANKREAS (játroslinivka). Pozn.: Háďátka mohou být soulárních (dentálních) výběžků, napomáhajících rozmělňování potravy částí zajímavých potravních řetězců: rostlina – háďátko – houba. Např. B) střední oddíl („střední střevo“)  žláznatý žaludek se slepými vý- houba Dactylaria brochopaga, ze skupiny Fungi je tedy konzumentem druběžky (pylorické přívěsky) hého řádu a „predátorem“ živočicha.  střevo (tenké a tlusté), uvnitř může Houba vytváří oka sestavená ze tří být hladké nebo i vytváří klky. Episvých buněk, která dokáží během teliální buňky střeva (a také pylo0, 1 vteřiny až o 50 % zvětšit svůj porické přívěsky) jsou specializované vrch – aniž by došlo k jejich poškozek produkci trávicích enzymů a k rení – a tím háďátko uvězní (a poté ussorpci živin. mrtí a postupně tráví, hyfy pronikají C) zadní oddíl („zadní střevo“) také do těla háďátka).  pylorus (pylorická ampula), do TRÁVICÍ SYSTÉM ploštěnců které vyúsťují MALPIGHICKÉ začíná u ploštěnek vychlípitelným hlTRUBICE vylučovací soustavy tanem přibližně uprostřed spodní strav počtu 2 – 200 kusů ny těla. Za hltanem může následovat  střední oddíl žaludek, ze kterého vybíhají slepě  konečník (rectum) ukončené až bohatě větvené chodby  řitní otvor (anus) gastrovaskulární soustavy. NestráveSTRANA

71


né zbytky potravy ploštěnci odstraňují usmrcují kroužkovce, jiné měkz těla rovněž přijímacím otvorem. Mokýše i ryby a mohou být nebeztolice a zejména tasemnice jsou expečné i pro člověka. trémně přizpůsobené k parazitickému  hltan, přední část trávicí trubice za způsobu života, jejich trávicí soustava ústním otvorem; do hltanu ústí slinje nedokonalá nebo zcela chybí (potrané žlázy (např. plži mají jeden pár va je přijímána pokožkou osmoticky). slinných žláz, hlavonožci dva páry) Sekret žláz dravých plžů může Vířníci (Rotifera) mají velikost obsahovat např. poměrně silné pouze do 2 mm – jejich trávicí soustaroztoky kyseliny asparagové neva je průchozí se samostatným ústním bo kyseliny sírové (např. rod a řitním otvorem. Potravu k ústnímu Dolium až 4 % H2SO4). otvoru (vybavenému žvýkacím hltanem – mastax) přihánějí točící se vě-  jícen, navazuje na hltan – ještě před vyústěním do žaludku může vytvájířky brv. řet – rozšířená část trávicí trubice – Vrtejši přijímají potravu obvykle tzv. vole celým povrchem těla.  žaludek (entodermální), vakovitý Pásnice mají v ústní části trávicí orgán, který může např. u hlavotrubice uložen vychlípitelný chobot. Je nožců vytvářet slepý vak („slepé uložený v dutině (rhynchocoel) vyplstřevo“), do žaludku ústí hepatoněné tekutinou. Chobot slouží k lovu pankreas kořisti a také k obraně. Trávicí trubice HEPATOPANKREAS – slije do stran rozvětvená párovitými ponivkojaterní žláza (vzniká jako stranními váčky a končí samostatným párovitá vychlípenina trávicí řitním otvorem. trubice). U plžů existuje jako mohutná nepárová žláza. EnUspořádání trávicí trubice měkzymy uvolňované touto žlázou kýšů odpovídá obecnému schématu tráví bílkoviny, tuky i cukry. uspořádání jednotlivých oddílů (výMimo tuto funkci se v ní ukládá jimkou je např. vyústění žláz). Hlavglykogen a také tuk. ními oddíly trávicích soustav jsou:  střevo  ústa (ústní otvor), v ústní dutině  konečník, poslední oddíl trávicí většiny měkkýšů existují útvary trubice před řitním otvorem („orgány“), které zajišťují mechaZe stěny konečníku hlavonožců nické rozmělňování (strouhání, drse do plášťové dutiny může vycení, „kousání“) potravy – tím je chlipovat tzv. inkoustový vak se např. radula (chitinózní jazyková sépiovou žlázou. páska). Hlavonožci mají v ústním  řitní otvor, ústí do plášťové dutiny, otvoru ostré zobákovité čelisti. ze které jsou nestrávené zbytky poPozn.: Homolice (Conus) mají travy vypuzovány otvorem mimo v přední části těl vysunutelný tělo (např. u hlemýždě pod ulitou „chobot“ zakončený jedovým na pravé straně těla – v blízkosti bodcem. Velmi účinným jedem „dýchacího“ otvoru) STRANA

72


Oddíly trávicí trubice kroužkovců (Annelida) do jisté míry odpovídají měkkýšům, ale trávicí trubice není prohnutá v plášťové dutině, prochází podélně celým tělem. U máloštětinatců (Oligochaeta) lze na prvním tělním článku rozlišit ústní otvor, dále uvnitř těla hltan (do hltanu ústí párová slinná žláza), jícen, vole (žláznatý žaludek), (svalnatý) žaludek s obsahem písku a kamínků, střevo – jehož povrch na hřbetní straně živočicha zvětšuje střevní řasa (typhlosolis), konečník, řitní otvor). Žížaly mají specializované žlázy (např. vápenaté), které svými produkty chemicky upravují obsah trávicí trubice. U některých druhů (např. pijavky) je s trubicí spojena přední přísavka. Střevo pijavky lékařské (Hirudo medicinalis) má 11 slepých výběžků, do kterých může nasát během 20 minut až pětkrát více krve než je její normální hmotnost. Srážení nasávané krve brání hirudin, který je uvolňován do hltanu.

sou. Zvláštní funkce mají játra některých paryb (žraloci), která jsou značně velká, obsahují hodně tuků a kromě obvyklých funkcí se podílejí na vytváření vztlaku. Trávicí soustava žraloků ústí společně s pohlavní a vylučovací soustavou do kloaky.

Paryby (Chondrichthyes) se vyznačují některými zvláštnostmi. Žraloci mají relativně krátké střevo – jeho vnitřní povrch je zvětšen střevní řa-

potažené rohovinou. Želvy a krokodýli mají jen slabě vyvinutý jazyk – naproti tomu chameleoni mohou mít při uplném vysunutí jazyk delší než tělo.

Trávicí trubice ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) začíná koncovými, spodními nebo svrchními ústy (označení podle toho kam jsou ústa namířena a odkud je nejčastěji přijímána potrava). Trávicí soustava končí samostatným vývodem na spodní straně ryby na rozhraní těla a ocasu. Nejvíce našich ryb patří do čeledi ryb kaprovitých. Kaprovité ryby nemají typický žaludek. Funkci žaludku plní rozšířená část střeva. K rozmělňování potravy používají kaprovité ryby požerákové zuby (tj. přeměněný pár žaberních oblouků – viz kapitola 3). Dravé ryby (např. candát, štika apod.) žaludek mají. Těsně za žaludkem některých ryb je možné najít slepé výběžky střeva (tzv. pylorické výběžky nebo přívěsky). Játra ryb bývají velká a zpravidla 2.3.2 Zvláštnosti trávicích obsahují žlučník. Většinu trávicích ensystémů obratlovců zymů produkuje slinivka břišní. Hlavní části trávicí soustavy ob- Pozn.:Dvojdyšní (Dipnoi) mají kloaku. ratlovců obvykle jsou ústní otvor, hlObojživelníci (Amphibia) mají tan, jícen, žaludek, tenké a tlusté střevo kloaku. Do nevýrazné (naznačené) (často i slepé střevo), konečník a řitní dvanáctníkové části střeva ústí žlučník otvor. Do trávicí soustavy ústí specia- a slinivka břišní, což je obvyklé lizované žlázy (slinivka břišní a žluč- i u dalších skupin obratlovců. ník jater), dovnitř trubice uvolňují své Plazi (Sauropsida, Reptilia), produkty také specializované buňky obojživelníci a ptáci (Aves) – nemají a drobné žlázky stěn trávicí trubice. svalnaté–pysky, např. želvy mají čelisti

STRANA

73


S výjimkou želv jsou dnes žijící plazi atp.). V potravě většiny ptáků přesto ozubení. převažují semena a části jiných rostNěkteří hadi jsou schopní polykat linných orgánů, často s nízkým obsai nepřiměřeně velká sousta (několikrát hem vody a s vysokým obsahem celuvětší než jejich hlava) díky zvláštnímu losy. Trávení a vstřebávání takové pospojení kostí čelistí. U dvou druhů ješ- travy je obtížnější než u masité stravy těrů a mnoha druhů hadů existují jedo- – např. hoacin chocholatý (Opisthové žlázy, produkující velmi účinné je- comus hostin) z Jižní Ameriky se živí dy, např. jed nejjedovatějšího hada zejména listy vavřínů. Listy fermentují světa taipana, který žije na severový- ve voleti a procházejí trávicí soustavou chodě Austrálie, velmi rychle blokuje i více než 40 hodin – naproti tomu tránervová a míšní centra oběti. Jedové vicí soustavou husy může potrava prozuby hadů jsou buď duté nebo mají je- jít pouze za 90 minut. jich zuby rýhu, kterou jed stéká. KobTrávicí soustavy ptáků mají spera černokrká (Naja nigricollis) může cializované části (zejména vole, žlázaž na vzdálenost 4 m vystříknout jed natý žaludek – proventriculus – ze zubů – při zásahu očí dojde svalnatý žaludek – ventriculus s rohok oslepnutí. vitou vrstvou uvnitř a často i s drobNěkteré druhy jedovatých hadů nými spolykanými kaménky); na konci po kousnutí (uštknutí) kořist drží, ale trávicí trubice střevo vytváří slepá jiné ji raději pustí, aby předešli mož- střeva apod. Ptákům, kteří konzumují nému poškození svého těla – a teprve málo potravy rostlinného původu nebo po určité době ji mrtvou vyhledají žádnou (např. dravci), mohou některé s pomocí velmi účinných chuťových, oddíly trávicí soustavy chybět (nebo čichových (pachových) a tepelných či- mohou být zredukovány). del. Zuby krokodýlů nemohou ukusovat části kořisti, krokodýl se většinou zakousne a poté se snaží kroucením celého těla ukroutit i značně velké sousto. Dutiny trávicí a dýchací soustavy jsou u krokodýlů zcela odděleny. Aligátoři mohou mít v žaludku kamení a štěrk, který napomáhá drcení potravy. Ptáci (Aves) přijímají potravu zobákem. Zobáky různých druhů ptáků jsou přizpůsobeny k přijímání velmi rozmanité potravy (např. kolibřík – nektar, sokol – maso, volavka – ryby, vlaštovky – hmyz, dlask – semena

STRANA

74

Ve žláznatém žaludku začíná chemické trávení, které pokračuje v dalších oddílech trávicí trubice a je doplněno mechanickým rozmělňováním ve svalnatém žaludku. PANKREAS uvolňuje do dva-

náctníku amylázy, lipázy i proteolytické enzymy třemi vývody (pro možnost srovnání uvádíme, že u člověka existuje zpravidla jeden – méně často dva vývody). Do dvanáctníku ptáků ústí jeden i více žlučovodů z jater (u člověka jeden). Trávicí trubice ptáků je zakončena kloakou. Na přechodu konečníku a kloaky najdeme žlázu s vnitřní sekrecí Fabriciovu bursu (viz kapitola 9).


Potrava ptáků může ovlivňovat barvu peří, např. plameňáci (Phoenicopterus ruber) nebo kanáři (Serinus serinus) – bez vhodné potravy ztrácejí růžové (oranžové) zbarvení.

otvor. Rozdíly mezi savci jsou např. v délce trávicí trubice, v uspořádání a počtu zubů v dutině ústní, v enzymatickém vybavení (např. α –amylázu slin produkují slinné žlázy člověka, Trávicí soustavu savců členíme opice a prasete, ale již ne býložravců) na dutinu ústní, hltan, jícen, žaludek, aj. tenké a tlusté střevo, konečník a řitní

Obr. č. 4: Porovnání trávicích soustav vybraných druhů masožravců a býložravců

Býložravci – a býložravé druhy živočichů obecně – mají trávicí trubice delší, členitější a rozsáhlejší než masožravci (Pozn.: U hmyzu může být situace i opačná). Např. žaludek koně má objem 18 litrů, tenké střevo 64 litrů a tlusté střevo 130 litrů – a délku i více než 30 m.

Skot – ale také jeleni a jiní přežvýkavci – mají tato další přizpůsobení, která jim umožňují přijímat a efektivně využívat rostlinnou potravu:  trávicí soustava je více rozčleněna, její délka může dosahovat až 50 m – součástí soustavy je značně

STRANA

75


velký "zásobník" potravy (bachor – objem u skotu až 200 litrů  žaludek skotu (přežvýkavců) má čtyři části (bachor, čepec, kniha, slez). Potrava prochází po uškubnutí a zmačkání v ústech do bachoru. Zde je uložena a po určité době se vrací opět do dutiny ústní (obvykle přes čepec) k mechanickému zpracování. Dále postupuje přes čepec (2 – 4 l) do knihy (7 – 18 l) a teprve potom se dostává do vlastního žaludku, kterým je slez. Existují i různé modifikace (např. lamy a velbloudi nemají knihu).  v zažívacím traktu přežvýkavců najdeme mikroorganismy, např. bakteriální flóru a některé nálevníky. Různé druhy těchto mikroorganismů syntetizují hydrolytické enzymy CELULÁZY, které rozkládají celulosu, a mohou syntetizovat i některé potřebné látky (např. vitaminy), které již mohou využít buňky přežvýkavce. Vztah těchto mikroorganismů k přežvýkavcům můžeme označit jako symbiózu. Pozn.: Celulóza – přestože není trávena – příznivě ovlivňuje i trávení člověka, neboť podněcuje sliznice trávicí trubice k produkci látek, které např. usnadňují průchod potravy (tráveniny i stolice) trávicí trubicí.

s pomocí jazyka (pohybuje se jako píst vzhůru k patru) procedí mimo tělo přes mezery mezi kosticemi – a poté potravu polyká.

2.4 Funkční organizace a činnost trávicí soustavy savce na příkladu člověka Základem trávicí soustavy většiny živočichů i člověka je trávicí trubice. Její struktura bude popsána dále u tenkého střeva. Hlavní části trubice jsou DUTINA ÚSTNÍ, HLTAN, JÍCEN, ŽALUDEK, TENKÉ A TLUSTÉ STŘEVO a KONEČNÍK. Do trávicí

trubice člověka ústí slinné žlázy, slinivka břišní, žlučník a řada drobných žlázek trávicí trubice.

2.4.1 Ústa a dutina ústní DUTINA ÚSTNÍ má různý tvar

i velikost. Potrava se do ní dostává ústy (ústním otvorem). V dutině ústní Trávicí trubice všech savců končí člověka probíhá: zakončením konečníku – řitním otvo-  chemická analýza přijímané potravy (tj. receptory analyzují látky rem. Pouze u vejcorodých existuje ješrozpuštěné ve slinách) tě kloaka a u vačnatců zbytek kloaky. Zajímavou adaptací na příjem po-  mechanické zpracování potravy, promíchání potravy a její obalení travy jsou kostice velryb (např. slinami plejtvák obrovský – Balaenoptera  částečné natrávení sacharidů musculus). Plejtvák nabere do α–amylázou slin tlamy vodu s potravou, vodu STRANA

76


částečná likvidace mikroorgaSLINNÉ ŽLÁZY člověka vyloučí nismů, které přicházejí s potravou, za 24 hodin celkem 0, 75 – 1, 5 litru antibakteriální působení enzymu – slin. Živočichové produkují velice rozLYSOZYM dílná množství slin. Někteří savci mají slinné žlázy zakrnělé nebo jim i chybí (např. tuleni a velryby). Naopak slinné žlázy skotu vyloučí, podle způsobu A) Jazyk (lingua) krmení (přijímané potravy), 60 až 150 JAZYK, umístěný v dutině ústní, litrů slin za 24 hodin. je pohyblivý sval s receptorovými Sliny člověka obsahují 99 % vostrukturami. I při vypláznutí jazyka vi+ + – – díme u člověka jen jeho první dvě tře- dy, ionty K , Na , Cl , HCO3 . Dále tiny (tzv. patrovou část jazyka). Hlta- obsahují fluorid, thyocyanát a jiné látnová část jazyka vidět není. Tato část ky (např. ionty jodidové). V případě jazyka obsahuje příklopku hrtanovou přijetí léků mohou sliny obsahovat (epiglottis), uzavírající dýchací cesty rovněž léky. REAKCE SLIN je v klidu při polykání – je tvořena převážně slabě kyselá (pH = 6, 35 až pH = 6, 85). Kolísání pH probíhá v rozmezí elastickou chrupavkou. pH = 5, 6 až pH = 7, 6. Jazyk člověka má nezastupitelnou roli při konečném formování řeči. Sliny plní následující funkce:  umožňují hladké polknutí sousta Bez jazyka není řeči.  podporují vnímání chuti  mají dezinfekční a čistící účinky (např. dezinfekční funkce thyoB) Sliny a slinné žlázy cyanátu, vliv fluoridu slin na snižoSLINY jsou produkty SLINvání kazivosti zubů aj.) NÝCH ŽLÁZ – uvolňované do dutiny  zvlhčují dutinu ústní v období ústní. mezi jídly a usnadňují řeč Sliny člověka produkují drobné Sliny člověka obsahují trávicí enžlázky a tři páry velkých slinných zym ALFA–AMYLÁZU (PTYALIN), žláz: který štěpí rostlinný škrob a glykogen  ŽLÁZA PŘÍUŠNÍ (glandula paro- až na maltosu (popř. až na glukózu). tis), produkuje přibližně 25 % ob- Štěpeny jsou 1 – 4 vazby mezi glukójemu slin a uvolňuje vodnatý sekret zovými jednotkami. K úplnému roz ŽLÁZA PODČELISTNÍ (glandula štěpení škrobu však může dojít submandibularis), glandula mandi- v dutině ústní, hltanu, jícnu (popř. bularis, produkuje asi 70 % objemu v žaludku) pouze v tom případě, je–li slin dostatečně dlouhá doba od doby smí ŽLÁZA PODJAZYKOVÁ (glandu- sení škrobu se slinami (tj. kontaktu alla sublingualis) produkuje asi 5 % fa–amylázy se škrobem) do okamžiku, objemu slin kdy dojde k promísení přijímané potravy s žaludečním obsahem. Kyselá 

STRANA

77


reakce žaludečního obsahu ruší aktivi- ších částech trubice (s výjimkou vnějtu alfa–amylázy (přibližně při pH = 4). šího svěrače konečníku) je svalovina U živočichů se můžeme setkat hladká, tj. vůlí neovladatelná. s různými odlišnostmi. Např. přežvýkavci nemají ve slinách trávicí enzymy. Pijavky a komáři mohou do krve 2.4.3 Žaludek při jejím sání uvolňovat protishlukující (ventriculus, gaster) (antikoagulační) látky (např. hirudin) A) Funkce žaludku apod. Žaludek je uložen pod bránicí SEKRECE SLIN probíhá reflexně podle aktuální potřeby. Je např. v dutině břišní (dutina břišní je vystlázvyšována dotykem potravy v ústech, na pobřišnicí – peritoneum). Žaludek chutí, vůní, pohledem na potravu apod. je pro pevná sousta většinu času v podstatě uzavřen a dochází v něm k mechanickému a chemickému zpracování potravy a k jejímu převedení 2.4.2 Hltan (pharynx) na tráveninu – chymus (s částečkami a jícen (oesophagus) menšími než 1 mm), který poté přeHLTAN a JÍCEN jsou dalšími chází do dvanáctníku. oddíly trávicí trubice, které převádějí Hlavní funkce žaludku jsou potravu do žaludku. Celková délka jíc- následující: nu je 23 až 30 cm. Rychlost průchodu  ŽALUDEK (u člověka zejména potravy jícnem je přibližně 4 – 7, přední – proximální část) je zásob5 cm/s. níkem přijaté potravy Do jícnu se potrava dostává složi-  zajišťuje mechanické převedení potravy na tráveninu – chymus tým reflexním dějem (polykáním), při kterém dochází k umístění sousta na  produkuje ŽALUDEČNÍ ŠŤÁVU, jazyk, zvednutí jazyka a přitisknutí dovnitř žaludku. Šťáva se podílí na sousta na tvrdé patro. Následuje zveddalším zkapalňování potravy nutí měkkého patra a uzavření nosohla obsahuje, v okamžiku uvolnění, tanu. Příklopka hrtanová uzavírá hrtan některé neúčinné formy trávicích a tlak kořene jazyka současně vtlačuje enzymů (zejména pepsinogeny, sousto do hltanu a dále do jícnu. Jíckteré po aktivaci na pepsiny tráví nem je sousto posouváno kontrakcemi bílkoviny) kruhové svaloviny – jícen se „otvírá“  produkuje MUCIN (hlen) na před soustem a za ním se jeho průsvit ochranu sliznice opět „zavírá“ (na rozdíl od průdušnice  produkuje HCl z parietálních dýchací soustavy, která má trvale otebuněk, vytváří uvnitř žaludku kyvřený průsvit). selé prostředí, které:  je vhodné pro denaturaci bílkoNa počátku trávicí trubice a ještě vin, depolymerizaci kolagenu v přední části jícnu je příčně pruhovaapod. ná svalovina ovladatelná vůlí. V dalSTRANA

78


 je příznivé pro přeměnu 3 pepsinogenů na 8 PEPSINŮ a pro aktivní působení pepsinů  ničí většinu choroboplodných bakterií přijatých s potravou  brání znehodnocení některých potřebných látek (např. vitaminů B1, B2, C) a tzv. vnitřní faktor v žaludeční šťávě je nutný pro účinnou resorpci (např. vitaminu B12)  usnadňuje vstřebávání železa, vápníku a dalších minerálních látek, např.: o pomáhá redukci Fe3+ na Fe2+, který je lépe vstřebatelný o převádí těžko rozpustný CaCO3 (těžko rozpustný) na CaCl2 (rozpustný) K dalším funkcím žaludku patří:  funkce související s trávením a vstřebáváním  např. lipáza v žaludeční šťávě kojenců štěpí již v žaludku tuky  pokud je potrava dobře promíchána se slinami – může ještě setrvačně působit alfa–amyláza slin  v omezené míře se v žaludku vstřebávají některé látky (např. alkohol, některé léky)  uvolňování tkáňových hormonů  některé žaludeční buňky produkují hormon GASTRIN, který zvyšuje aktivitu žaludku a má i jiné funkce

B) Sekreční aktivita žaludku FÁZE SEKREČNÍ AKTIVITY ŽALUDKU. Při

Rozlišujeme

tři

první fázi (tzv. mozková fáze) dochází např. vlivem vůně a chuti potravy a jejím kontaktem s buňkami dutiny ústní ke stimulování žaludeční sekrece prostřednictvím nervového systému (parasympatiku přes nervus vagus). Současně je již uvolňován gastrin, který přes cévní systém rovněž zvyšuje sekreční aktivitu žaludku. Po příchodu potravy česlem (cardia) do žaludku začíná druhá fáze žaludeční sekrece (žaludeční fáze), kdy je sekrece žaludeční štávy nejvyšší. Významným podnětem, stimulujícím tuto fázi, je mechanický kontakt přijímané potravy s buňkami sliznice trávicí trubice. Třetí fází sekrece, zajišťované buňkami sliznice žaludku, je tzv. střevní fáze, při níž probíhají procesy ukončující setrvání trávené potravy v žaludku a její převedení do střeva. Vhodnost a stupeň připravenosti žaludečního obsahu pro zpracování ve střevech je přitom analyzována buňkami sliznice duodena (tj. první částí tenkého střeva, viz dále) a vyprazdňování žaludku může být hormonálně i nervově urychlováno i zpomalováno (včetně regulace žaludeční sekrece). KAPACITA ŽALUDKU člověka

je 1 – 2 litry a může se i zvětšovat např. při pokračujícím dráždění zakončení vláken bloudivého nervu (nervus vagus, viz kapitola 10) v horní části jícnu (tzv. vagový reflex).

STRANA

79


Dutina žaludku je vystlána sliznicí, jejíž buňky se velmi rychle vyměňují (zpravidla za 1 – 3 dny). Sliznice je odolná vůči chladu (např. zmrzlina) i horku (např. teplá polévka) a neumožňuje rozsáhlejší vstřebávání látek. V žaludku se omezeně vstřebávají pouze některé látky (např. alkohol, voda, elektrolyty, některé léky – aspirin). Vnitřní povrch žaludeční sliznice je poset žaludečními jamkami, v nichž vyúsťují žaludeční žlázky. Jamky (i dutinky žláz) jsou vystlané pohárkovými buňkami. BUŇKY ŽALUDEČNÍ SLIZNICE A ŽLÁZ uvolňují dovnitř žaludku žaludeční šťávu v množství přibližně 2 – 3 litry denně. Rozlišujeme tři typy specializovaných sekrečních buněk žaludeční sliznice: 1) MUCINÓZNÍ (hlenotvorné) BUŇKY (tzv. Brunnerovy žlázky) produkují MUCIN (zásaditý hlen, alka-

lický hlen), který pokrývá sliznici žaludku a brání jejímu poškození zejména autonatrávením. 2) PARIETÁLNÍ BUŇKY (nástěnné buňky) produkují HCl. HCl vytváří uvnitř žaludku kyselé prostředí. Kyselina je uvolňována v koncentraci 0, 1 až 0, 2 % při pH = 0, 85. V přítomnosti zásaditých složek žaludečního obsahu je uvnitř žaludku výsledné pH = 2 až pH = 4. Kyselina chlorovodíková vzniká z iontů Cl–, které přecházejí přes parietální buňky do dutiny střeva z krevních kapilár a iontů H+, vznikajících v parietálních buňkách z vody a disociací H2CO3. Parietální buňky dále produkují žaludeční vnitřní faktor – bílkovinu nutnou pro vstřebávání vitaminu B12 v tenkém střevě. STRANA

80

3) HLAVNÍ BUŇKY produkují PEPSINOGENY (tj. neaktivní formy

enzymů štěpících bílkoviny). V kyselém prostředí žaludku člověka dochází (při pH < 5) k přeměně tří neúčinných pepsinogenů na 8 účinných pepsinů. PEPSINY, kromě hlavní funkce štěpení bílkovin, rovněž sráží v žaludku mléko. U kojenců je mléko v žaludku sráženo chymozinem (tzv. syřidlo). Optimální pH pro funkci pepsinů je 1, 5 až 3, 5. Trávení bílkovin u vývojově nižších živočichů neprobíhá za kyselé, ale spíše za neutrální reakce (tj. přibližně pH = 7). 4) DALŠÍ TYPY BUNĚK žaludku produkují např. tkáňový hormon gastrin. Mezi již zmíněnými buňkami žaludku existují také nediferencované kmenové buňky – díky jejich nepřetržitému dělení dochází k obměně různých typů opotřebovaných buněk žaludku, které – pokud jsou v kontaktu s kyselým prostředím žaludku, obvykle přežívají max. 7 dní. Pozn.: NEDIFERENCOVANÉ KMENOVÉ BUŇKY jsou středem pozornosti řady biologických oborů. Bylo prokázáno, že existují u všech živočichů – včetně např. houbovců (Porifera). Dělením kmenové buňky vznikne opět kmenová buňka, která má současně schopnost diferencovat se na různé jiné buněčné typy.

C) Motilita žaludku MOTILITOU ŽALUDKU rozu-

míme celkovou pohyblivost a aktivitu žaludku, vyvolanou kontrakcemi jeho svaloviny.


Přibližně uprostřed žaludku leží pacemakerová oblast, ve které spontánně (podle určitých spouštěcích podnětů) vznikají signály pro zahájení peristaltických vln (kontrakcí). Obsah žaludku je nejprve stlačován směrem od česla proti vrátníku – kaudálním směrem (I. propulze), ale protože nemůže projít do střeva (pro hutný obsah žaludku je vrátník prakticky uzavřen), je v distální části žaludku drcen (II. drcení) a kousky potravy se vracejí v průběhu vlny zúženým průsvitem žaludku zpět orálním směrem (III. retropulze). Při těchto pohybech a při působení žaludeční šťávy je potrava přeměněna na polotekutou hmotu, tzv. TRÁVENINU nebo CHYMUS. Rozlišujeme slabší MIXÁŽNÍ vlny (přibližně 80 % pohybů) a silnější PERISTALTICKÉ vlny (20 %), při kterých již prochází obsah žaludku po částech v tekutém stavu do střev.

Žaludek je inervován vegetativním autonomním nervstvem. Sympatikus inhibuje činnost žaludku a v podstatě i celé trávicí soustavy. Parasympatikus aktivuje činnost žaludku a trávicí soustavy. Značně komplikovanou humorální regulaci zajišťuje soubor hormonů (viz kapitola 9.9.1 aj.). Výrazný vliv na aktivitu žaludku mají především tkáňový hormon GASTRIN. Gastrin je uvolňován buňkami antra sliznice žaludku, dále některými buňkami duodena a DELTA–buňkami Langerhansových ostrůvků. Gastrin je směs peptidů složených ze 13 až 34 aminokyselin (bývají rozlišovány jeho různé formy se 14, 17 a 34 aminokyselinami). Gastrin vyvolává např. stahy žaludku a tenkého střeva, zvyšuje sekreci žaludeční šťávy, střevní a pankreatické štávy i žluče a zvyšuje průtok krve trávicí soustavou.

Sekreci gastrinu a jeho uvolňování vyvolávají mechanické podněty D) Řízení žaludeční sekrece (např. kontakt potravy se stěnou žaludŽaludek je řízen kombinací re- ku, rozpínání žaludku) a chemické flexních (tj. nervových) a humorál- podněty (např. acetylcholin, alkohol, hormony). ních mechanismů. REFLEXNÍ MECHANISMY jsou

spouštěny z CNS jako první. Vliv mohou mít jevy, které s příjmem potravy často přímo nesouvisejí. Inhibici žaludeční aktivity např. vyvolávají psychické vlivy a bolest. Stimulaci aktivity žaludku vyvolávají rovněž psychické vlivy, ale také chuť a vůně potravy, podráždění dutiny ústní, hypoglykemie (tj. nízká hladina cukru v krvi) aj.

Hormony, které stimulují uvolňování gastrinu, jsou např. BOMBESIN uvolňovaný rovněž buňkami žaludeční sliznice a dále růstový hormon STH uvolňovaný z adenohypofýzy. Hormony inhibující uvolňování gastrinu jsou např. VIP, SEKRETIN, SOMATOSTATIN (tj. převážně tkáňové hormony duodena, viz také kapitola 9). Degradace gastrinu je prováděna v ledvinách.

STRANA

81


Vyprazdňování žaludku Překotnému vyprazdňování žaludku zabraňuje celý řetězec reakcí. Chymus působí na buňky sliznice duodena svým množstvím a zejména kvalitou (tj. složením svého obsahu) – pravděpodobně ve střevech existují senzorické kartáčové buňky, které zajišťují analýzu tráveniny a získané informace předávají na jiné buňky trávicí trubice ve svém okolí. Kromě již uvedených souvislostí a regulací existují mnohé další, např. při zvýšení tlaku v duodenu přibližně o 1, 3 – 2 kPa nebo při působení pH< 2 inhibiční vlivy převažují, což vede ke snižování dodávek nového chymu do tenkého střeva. Při pH 2-3 inhibiční vlivy slábnou. Při pH>3 jsou již inhibiční vlivy slabé a žaludek se vyprazdňuje rychleji. Chemické složení a přítomnost různých látek v chymu vyvolává tvorbu a uvolňování tkáňových hormonů ve stěně duodena. Např. obsah lipidů v chymu vyvolává v buňkách sliznice duodena uvolňování GIP (gastric inhibitory peptide). Prostřednictvím této látky (hormonu) dojde přes krevní oběh k inhibici peristaltiky žaludku.

v intervalech přibližně 20 sekund trvá 3 – 4 hodiny a probíhá až do jeho úplného vyprázdnění. U býložravců najdeme v žaludku zbytky potravy i po několika dnech.

E) Zvracení ZVRACENÍ je složitý reflexní

děj, aktivovaný z centra pro zvracení, v retikulární formaci prodloužené míchy. Při zvracení dochází k opačnému pohybu natrávené potravy (tj. z žaludku zpět do dutiny ústní). Zvracení může být vyvoláno neobvyklým či nadměrným drážděním trávicího ústrojí (např. alkoholem, nežádoucími a nebezpečnými látkami, mechanickým drážděním sliznice hltanu, drážděním trávicí trubice při přejedení apod.). V těchto případech jde o PERIFERNÍ REFLEXNÍ ZVRACENÍ.

Kromě uvedených případů vyvolávají zvracení rovněž jiné vlivy (např. psychické podněty při pohledu na něco odporného, nepřiměřená stimulace statokinetického čidla ve vnitřním uchu při těhotenství, nitrolební tlak při mozkových nádorech, bolest, léky, toxiny Příliš rychlé zvyšování kyselosti apod.). Tyto podněty vyvolávají CENobsahu duodena vyvolává uvolňování TRÁLNÍ REFLEXNÍ ZVRACENÍ. dalších tkáňových hormonů z buněk sliznice duodena, např. VIP (vasoakPříznaky zvracení jsou nauzea tivního intestinálního peptidu), SEKRETIN, SOMATOSTATIN, které (nucení ke zvracení), rozšíření zornic, inhibují motilitu žaludku a také sekreci slinění (salivace), zblednutí, pocení, nevolnost, zrychlení srdeční činnosti kyselé žaludeční šťávy. (tachykardie) aj. U masožravců a všežravců se Zvracení (a také průjem) lze zvyšuje aktivita žaludku po šesti až patnácti minutách od přijetí potravy. označit za fyziologické obranné reakV žaludku člověka zůstává potrava asi ce, neboť je jimi výrazně zkrácena dél2 až 6 hodin. Vyprazdňování žaludku STRANA

82


ka expozice látek, které by nás (živoči- čtem uhlíků větším než deset jsou chy) mohly poškodit. transportovány do lymfy a teprve přes lymfatické cévy se dostávají do krve. Doba průchodu natrávené potravy od úst na konec tenkého střeva je 7 až 9 hodin. Během této doby je Ze žaludku prochází chymus do ukončeno trávení a je vstřebána většina tenkého střeva. TENKÉ STŘEVO dě- živin a vody z přijaté potravy. líme na 25 – 30 cm dlouhý DVANÁCTNÍK (DUODENUM) A 2, 5 – 3 metry dlouhý LAČNÍK (JEJUNUM) A) Pobřišnice, řez střevem a asi 3, 5 m dlouhý KYČELNÍK (ILE- a struktura střevní sliznice UM). Pozn.: Střeva živých lidí jsou POBŘIŠNICE (PERITONEUM) kratší, po smrti dojde k ochabnutí je- vystýlá dutinu břišní jako parietální jich svaloviny a prodloužení délky ten- (nástěnné) peritoneum a přechází na kého střeva např. z 5 m až na 7 m. povrch většiny orgánů dutiny břišní jaV tenkém střevě je dokončeno ko viscerální (útrobní) peritoneum. trávení a probíhá v něm vstřebávání. Mezi nimi je pobřišnicová (peritoneálPro účinné trávení a vstřebávání jsou ní) dutina. Od pobřišnice se k většině důležité REGULAČNÍ FUNKCE DU- orgánů dutiny břišní táhne mezenteriODENA. Buňky sliznice duodena fun- um. MEZENTERIUM (MESENTEgují jako analyzátory tráveniny, mající RIUM, OKRUŽÍ, ZÁVĚS) je dvojitá schopnost analyzovat např. množství peritoneální řasa (dvě navzájem slepeglukózy, aminokyselin a mastných ky- né blány serózního epitelu) spojující selin v chymu, produkovat a uvolňovat stěnu dutiny břišní s vnitřními orgány. řadu tkáňových hormonů, které bez- Mezi blánami je největší koncentrace prostředně ovlivňují aktivitu celého vaziva, cév a nervů, mechanoreceptotrávicího systému (viz třetí fáze žaludeční rů, lymfatických cév a kapilár. Mezenterium (mimo jiné) udržuje vnitřní orsekrece a kapitola 9). gány v odpovídajícím místě dutiny Do dvanáctníku člověka ústí břišní a zabraňuje např. zauzlení a nevývod ze slinivky břišní a ze žluční- přiměřenému zkroucení střev. Struktuku. ry mezenteria tvoří i povrch trávicí Potrava je v tenkém střevě rozlo- trubice (epitel serózy). Typem mezenžena až na "stavební kameny látek", teria jsou rovněž předstěry (závěsy), které pasivním nebo aktivním transpor- např. VELKÁ PŘEDSTĚRA (omentem přecházejí přes buňky střevní sliz- tum majus), která spojuje zadní břišní nice (tzv. BUŇKY ENTEROCYTŮ) stěnu s velkým zakřivením žaludku do krve. Do krve jsou transportovány a dále zakrývá příčný tračník a kličky např. monosacharidy, aminokyseliny, tenkého střeva jako přehoz na lůžku. mastné kyseliny s počtem uhlíků men- Obsahuje velké množství tukové tkáně ším než deset. Mastné kyseliny s po-

2.4.4 Tenké střevo (intestinum tenue)

STRANA

83


a může výrazně omezit šíření případné Inervaci celé trávicí trubice zajišinfekce v dutině pobřišnice. ťují dvě nervové pleteně: I.

Na řezu střevem (velmi podobně v celé trávicí trubici, včetně žaludku, počínaje jícnem), je možné, směrem od povrchu dovnitř, rozlišit tyto vrstvy: I. SERÓZA, „dvojvrstvá útrobní

pobřišnice“. Vnější vrstvu serózy tvoří na povrchu střeva jednovrstevný dlaždicový epitel (mezotel), pod epitelem je vrstva řídké pojivové tkáně serózy. II. SVALOVÁ VRSTVA

o podélná hladká svalovina (longitudinální vrstvy, STRATUM LONGITUDINALE) o svalovina okružní (STRATUM CIRCULARE) III. SUBMUKÓZA,

podslizniční vazivo IV. MUKÓZA (sliznice)

o svalová vrstva sliznice (muscularis mucosa) o slizniční vazivo (lamina propria) o epitel Pozn.: Obdobnou čtyřvrstvou stavbu jako stěna střeva mají i stěny dutých orgánů vylučovací, rozmnožovací a dýchací soustavy.

PLEXUS

MYENTERICUS,

Auerbachova myenterická pleteň (nervová pleteň střevní svaloviny) je zevní síť neuronů (mezi podélnou a okružní svalovou vrstvou). Impulzy z této pleteně řídí převážně motilitu jednotlivých částí trávicí trubice. II.

PLEXUS

SUBMUCOSUS,

Meissnerova submukózní pleteň (podslizniční nervová pleteň) je vnitřní síť neuronů, doplněná vlákny sympatiku a parasympatiku. Přes tuto vrstvu jsou přepojovány informace z receptorových struktur (tzn. síť plní senzorické funkce). Plexus submucosus má vztah rovněž k sekreční aktivitě buněk sliznice. Nervové informace, které přicházejí do střev, jsou vedeny pregangliovými a postgangliovými vlákny sympatiku a parasympatiku. Součástí pletení jsou orgánová smyslová vlákna z receptorových struktur (buněk a jejích částí). Kromě vláken aktivitu střev ovlivňují samostatné STŘEVNÍ NERVOVÉ BUŇKY (enterální neurony) rozmístěné v obou pleteních. Buňky vytvářejí samostatné, do značné míry nezávislé, reflexní oblouky, které za spoluúčasti tkáňových hormonů kontrolují pohyby střeva a činnost slizničních žláz. Pozn.: Marieb, E. N. (2005) uvádí, že celkový počet neuronů trávicí trubice člověka je srovnatelný s počtem neuronů celé míchy a činí odhadem 100 milionů.

STRANA

84


Obr. č. 5: Příčný řez trávicí trubicí člověka (upraveno podle různých autorů)

STRANA

85


Obr. č. 6: Struktura sliznice tenkého střeva člověka (upraveno podle více zdrojů)

B) Sliznice tenkého střeva K účinnému trávení a vstřebávání je nutný značně velký povrch SLIZNICE TENKÉHO STŘEVA. V průběhu vývoje došlo k několikanásobnému zprohýbání sliznice tenkého střeva. Vnitřní povrch sliznice tenkého střeva člověka odpovídá ploše 100 až 300 m2 (pro možnost srovnání uvádíme, že povrch celého těla člověka je přibližně 2 m2). Nejhrubší zprohýbání uvnitř střeva tvoří 8 – 10 mm vysoké příčné CIRKULÁRNÍ ŘASY sliznice (tzv. Kerckringovy záhyby, plicae cirkulares – Kerckringi), zvětšující vnitřní povrch střeva – vystlaný sliznicí – až třikrát. Hlavní tři vrstvy sliznice směrem zevnitř jsou epitel, slizniční vazivo (lamina propria) a svalová vrstva sliznice . Epitel pokrývá klky i mezery mezi nimi. KLKY (villi intestinales) zvětšují vnitřní povrch střeva až desetkrát, na příčném řezu mají přibližně kruhový průřez. Délka klku je 0, 5 – 1 mm a jejich hustota 20 – 40 klků na 1 mm2. STRANA

86

Epitel tvoří jedna VRSTVA ABSORPČNÍCH BUNĚK (ENTEROCYTY, resorpční buňky, jednovrstevný

cylindrický epitel). Resorpční buňky obsahují velký počet mitochondrií (aktivní vstřebávání je náročné na energii) a také rozsáhlé endoplazmatické retikulum (díky retikulu mohou vznikat chylomikrony, nezbytné při vstřebávání tuků). Uvnitř klků najdeme centrální lymfatickou cévu a cévy krevní. Vlákna hladké svaloviny uvnitř klku umožňují jeho zkracování a prodlužování. Každá buňka má na straně přivrácené do dutiny střeva silně zprohýbanou povrchovou cytoplazmatickou membránu v MIKROKLKY (kartáčový lem). Počet mikroklků obvykle činí až 3000 na jednu buňku. Mají průměr 0, 1 mikrometru a délku 1, 4 mikrometru a díky nim má vnitřní plocha střeva člověka obsah až 300 m2. Mikroklky pokrývá GLYKOKALYX, tvořený mukopolysacharidy. Součástí glykokalyxu a povrchových biomembrán enterocytů jsou střevní trávicí enzymy.


V mikroprostoru mezi mikroklky enterocytů najdeme rovněž pankreatické enzymy. Trávení je zde dokončováno v kontaktu s enzymy biomembrány za účinného přispění pankreatických enzymů (tzv. MEMBRÁNOVÉ TRÁVENÍ). V oblasti mikroklků dochází rovněž ke vstřebávání látek. Podobně jako v žaludku, najdeme ve stěnách střeva pohárkové buňky produkující hlen (chrání střevní stěnu před natrávením a zvlhčuje tráveninu). Ve slizničním vazivu tenkého střeva dále leží buňky lymfatické tkáně (MALT – lymfatická tkáň vázaná na mukózu). Přímo ve sliznici střeva jsou tzv. M–BUŇKY (buňky mikrozáhybů klků), které jsou schopné identifikovat cizí částice – součást systému GALT (viz kapitola 7). M–buňky jsou schopné zachycovat antigeny a zajišťovat jejich přenos na ACP buňky (antigen prezentující buňky), které aktivují lymfocyty. Část ACP buněk a lymfocytů je poté transportována dále do těla, jehož struktury se mohou cíleně připravit na konkrétní prezentovaný antigen.

o Brunnerovy žlázky, uvolňující alkalický sekret bez trávicích enzymů a Lieberkühnovy žlázky (krypty). Hlavní funkcí sekretů těchto žlázek je neutralizace kyselého žaludečního obsahu a ochrana střevní sliznice. Sekret žlázek neobsahuje u člověka trávicí enzymy. Enzymy a další látky, potřebné pro trávení ve střevech, převážně pocházejí ze žaludeční šťávy a z pankreatické šťávy. Další důležité enzymy jsou zakotveny v povrchových biomembránách enterocytů, v jejichž okolí zpravidla také dochází k aktivizaci pankreatických enzymů uvolňovaných do střeva v neaktivní formě. Buňky střevní sliznice žijí asi 2 dny a celá sliznice se vymění přibližně za tři až šest dní. Buňky (přes ochranu hlenem) nedokáží déle vzdorovat trávicím enzymům. Organická hmota těchto buněk je mimo jiné významným zdrojem některých látek (např. aminokyselin). Do dutiny střeva (jejuna i ilea) se dostávají přes dvanáctník složky žluči a pankreatické šťávy.

Svalová vrstva sliznice dovoluje pomocí pohybů odstranit některé ostré Uvnitř tenkého střeva je možné částice, které se mohou zachytit ve prokázat např.: stěně střeva.  DISACHARIDÁZY (disacharázy) – např. sacharáza, maltáza, laktáza, Pozn.: Dalšími typy střevních bukteré štěpí disacharidy až na mononěk jsou enteroendokrinní buňky střesacharidy va , které produkují tkáňové hormony.  ENTEROPEPTIDÁZY (enterokinázy), peptidázy (erepsin) a dipeptidázy, které štěpí peptidy C) Střevní štáva až na aminokyseliny Do dutiny tenkého střeva uvolňují  střevní LIPÁZY, štěpící monoacylsekrety epitelové žlázové buňky, drobglyceroly na mastné kyseliny né ŽLÁZKY STŘEVNÍ SLIZNICE a glycerol a vnější střevní žlázy. Jedná se např. STRANA

87


 NUKLEÁZY a příbuzné enzymy, štěpící nukleové kyseliny na pentózu, fosfát a jednotlivé báze  FOSFATÁZY aj.

D) Pohyby tenkého střeva Rozlišujeme zejména POHYBY MÍSTNÍ SEGMENTAČNÍ (tzn. odškrcení kratších úseků střeva, jejich povolení a nový kruhový stah v místě největšího rozepnutí střeva) a POHYBY MÍSTNÍ KÝVAVÉ (tj. prodlužování a zkracování střevních segmentů). Kromě pohybů místních existují POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, které jsou zpravidla pomalé

Mezi tenkým a tlustým střevem je ileocekální chlopeň (valva ileocaecalis, Bauhinská chlopeň), zabraňující návratu obsahu tlustého střeva do tenkého, současně zabraňuje překotnému vyprazdňování tenkého střeva. Chlopeň vypadá tak, jako kdyby byla koncová část tenkého střeva částečně vsunuta do tlustého střeva. Místo spojení střev je mírně vzdáleno od počátku tlustého střeva. Pod místem chlopně vytváří část tlustého střeva asi 7 cm dlouhé slepé střevo (caecum) s přibližně 9 cm dlouhým a 1 cm tlustým červovitým výběžkem (apendix vermiformis). Význam apendixu souvisí s funkcemi lymfatického systému (viz 5.7.1).

(rychlost 1 – 2 cm/s.). Tyto pohyby vznikají v určité části střeva, šíří se A) Hlavní funkce tlustého aborálním směrem a opět zanikají.

střeva

2.4.5 Tlusté střevo (intestinum crassum) a konečník (rectum) TLUSTÉ STŘEVO člověka má

průměr 5 – 7 cm a délku 1, 5 – 1, 8 m. Shromažďují se v něm nevyužité zbytky potravy, nestravitelné látky nebo i látky odpadní (zbytky žluči). Tlusté střevo je možné rozčlenit na oblast napojení tenkého střeva na tlusté střevo, dále TRAČNÍK VZESTUPNÝ (colon ascendens), TRAČNÍK PŘÍČNÝ (colon transversus), TRAČNÍK SESTUPNÝ (colon descencens), TRAČNÍK ESOVITÝ (colon sigmoideum). Tračník esovitý přechází v KONEČNÍK (rectum).

STRANA

88

Tlusté střevo se již nepodílí na trávení, ale probíhá v něm vstřebávání některých látek a je dokončeno vstřebávání vody – hlavní funkce tlustého střeva je KONEČNÁ RESORPCE VODY a ELEKTROLYTŮ (zejména v první polovině tlustého střeva). Transport ovlivňuje hormon aldosteron (viz kapitoly 6 a 9). Pozn.: U některých živočichů probíhá v tlustém střevě intenzivní vstřebávání látek (např. u koní). Ochrana sliznice před působením trávicích enzymů je zajišťována hlenem, který produkují Lieberkühnovy žlázky. K dalším funkcím tlustého střeva patří konečná úprava tráveniny a její převedení ve STOLICI, tzv. FER-

2 FYZIOLOGIE VÝŽIVY MENTACE STŘEVNÍHO OBSAHU,

a skladování zbytků chymu až do DEFEKACE – vypuzování stolice mimo tělo (včetně možnosti získání a využití některých potřebných látek, vznikajících při bakteriální přeměně nestrávených zbytků potravy). Fermentaci střevního obsahu zajišťují mikroorganismy, např. bakterie Escherichia coli, bakterie hnilobné, bakterie produkující plyny (CO2, methan, H, H2S), ale také kyselinu octovou, kyselinu mléčnou a máselnou, vitaminy K, kyselinu listovou, biotin a některé vitaminy komplexu B. Pokud některé škodlivé produkty fermentace proniknou do krevního oběhu, jsou likvidovány v játrech.

Samovolnému úniku stolice z tlustého střeva brání dva svěrače. Je to vnitřní (interní) svěrač s hladkou svalovinou neovladatelný vůlí (musculus sphincter ani internus) a externí svěrač (m. s. a. externus) s příčně pruhovanou svalovou tkání – ovladatelný vůlí (tzn., že pouze svalovinu na konci a také na počátku trávicí trubice můžeme ovládat vůlí). DEFEKACE probíhá defekačním

reflexem přibližně 3x týdně až 3x denně. Složky potravy mohou od úst ke konečníku projít přibližně i jen za 12 hodin. Normálně zůstává potrava v žaludku 1 – 6 hodin, trávenina v tenkém střevě 1 – 3 (3 – 6) hodin a v tlustém střevě dalších 12 – 24 hodin, ale Pozn. Pokud najdeme bakterie i 3 – 4 dny. střevního obsahu (např. E. coli) v pitné Pocit nucení a vyprazdňovací revodě ze studny – většinou to znamená, flex nastává, pokud se určitý objem že se do ní dostaly výkaly. stolice dostane do (obvykle jinak Také ve druhé polovině tlustého prázdného) konečníku. U zdravých lidí střeva, v esovitém tračníku a v koneč- je samovolný únik stolice pod volní níku, se mohou vstřebávat některé kontrolou. látky. Možnost vstřebávání látek je využívána při rektální aplikaci některých léčiv (např. klyzma, čípky). Léčiva podaná touto aplikací pronikají přímo do systémového krevního oběhu – obcháJÁTRA (HEPAR) jsou orgánem zejí játra. nezbytným pro život. Hmotnost jater je

2.5 Fyziologie jater

B) Pohyby tlustého střeva Podobně jako u tenkého střeva rozlišujeme POHYBY MÍSTNÍ MÍSÍCÍ (mixační pohyby, haustrace) a POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, posouvající potravu blíže ke konečníku.

přibližně 1,4 až 1, 5 kg. Játra jsou složena z více než jednoho milionu jaterních lalůčků. Lalůčky mají tvar šestibokých hranolů, každým ze šesti rohů prochází portální trojice (tepénka, žilka a žlučový vývod) – viz Obr. č. 7. Jaterní buňky (HEPATOCYTY) vytvářejí struktury podobné paprsčitě uspořádaným zdem vedoucím shora dolů – mezi nimi procházejí jaterní sinusoidy (široké krevní vlásečnice). STRANA

89


Vzhledem ke skutečnosti, že buňky jater zajišťují stovky (až 500) různých metabolických reakcí a jiných funkcí, je možné játra charakterizovat jako složitou biochemickou "Supertovárnu" s výrazným vlivem na HO-

 hospodaření s vodou  detoxikační a exkreční funkce  ochranné (obranné) funkce jater a) Metabolické funkce

MEOSTÁZU, viz dále – funkce jater a V jaterních buňkách probíhá in6.1. tenzivní metabolismus sacharidů, tuků,

Dospělému člověku protéká játry přibližně 1, 5 – 2, 0 litrů krve za 1 minutu (1 – 1, 3 litru/1 kg jejich hmotnosti). Krev přivádí do jater VRÁTNICOVÁ ŽÍLA (VENA PORTAE, v klidu 70 % protékající krve) a dále JATERNÍ TEPNA (ARTERIA HEPATICA, 30 %) ze systémového tělní-

ho oběhu. Jaterní tepna zajišťuje především vyživovací funkce pro jaterní tkáň. Vrátnicová žíla přivádí k jaterním buňkám krev z nepárových orgánů dutiny břišní – včetně živin, které byly vstřebány do krve trávicí soustavou, tzv. ENTEROHEPATÁLNÍ OBĚH.

bílkovin a dalších organických látek. a1) metabolismus sacharidů K základním biochemickým přeměnám sacharidů patří:  tvorba a skladování glykogenu, GLYKOGENEZE  přeměna glykogenu na glukózu, GLYKOGENOLÝZA  tvorba glukózy z necukerných zdrojů, GLUKONEOGENEZE, např. z laktátu, vznikajícího při anaerobním štěpení glukózy ve svalech, z různých aminokyselin a také z glycerolu  PENTOZOFOSFÁTOVÝ CYKLUS, tj. tvorba monosacharidů (C3 – C7), tvorba NADPH+H+ (energie)

Zdravá játra mají značnou schopnost regenerace. Byly popsány případy, kdy i při poškození z více než 50 % a2) metabolismus tuků dorůstaly do své původní velikosti. To K základním biochemickým přeměje možné zejména díky existenci ja- nám tuků patří:  vychytávání volných mastných terních kmenových buněk – soustřekyselin děných v blízkosti žlučovodů.  tvorba triacylglycerolů, tj. probíhá LIPOGENEZE – tvorba tuků A) Přehled základních funkcí  štěpení tuků (lipolýza) jater a BETA–OXIDACE Mezi základní funkce jater patří:  metabolické funkce (metabolické přeměny živin – látek)  oběhové a hematologické funkce  tvorba hormonů  termoregulační funkce STRANA

90

MASTNÝCH KYSELIN

 tvorba fosfolipidů a lipoproteinů  jediné místo tvorby ketolátek (syntéza přes acetyl CoA)


 syntéza většiny cholesterolu v těle (cholesterol je prekurzorem všech steroidních látek, např. pohlavních hormonů a součástí buněčných biomembrán, je i prekurzorem žlučových kyselin = žlučových solí), rovněž probíhá odbourávání cholesterolu a3) metabolismus bílkovin K základním biochemickým přeměnám bílkovin patří:  tvorba a přeměna aminokyselin (aminokyseliny v jaterních buňkách vytvářejí nitrobuněčnou hotovost, tzv. POOL)  DEAMINACE aminokyselin (odtržení aminoskupiny NH2) a TRANSAMINACE aminokyselin (přenos aminoskupiny z aminokyseliny na jinou molekulu, např. na karboxylovou kyselinu)  tvorba metabolicky významných látek z aminokyselin; tvorba bílkovin krevní plazmy – včetně řady faktorů krevní srážlivosti (až 50 g denně) – např. fibrinogen, protrombin, heparin…  tvorba močoviny (jediné místo tvorby močoviny v těle), geny nezbytné pro syntézu potřebných enzymů má většina tělních buněk, ale všechny enzymy syntetizují pouze jaterní buňky) a4) další metabolické funkce jater K dalším funkcím jater patří:  metabolismus steroidů  skladování minerálních látek a vitaminů

(zejména vitaminy A, D, B12)  přeměna purinů až na kyselinu močovou  katabolismus hormonů (játra odbourávají např. mineralokortikoidy a estrogeny) b) Oběhové a hematologické funkce jater Játra člověka za normálních okolností obsahují 20 – 30 (i více) ml krve na 100 g jejich hmotnosti (pro možnost srovnání uvádíme, že např. sval obsahuje přibližně 3 ml krve/100 g hmotnosti). V případě potřeby jsou játra schopna uvolnit až 50 % tohoto svého objemu krve do systémového oběhu a nahradit tak např. ztrátu krve, která vznikla krvácením. Píchání v oblasti jater (např. při sportu) je způsobeno napínáním jater přílivem krve za současného dráždění nervových zakončení. Játra zajišťují tvorbu krve v embryonálním období. Dále se podílejí na tvorbě krve tím, že skladují železo navázané na ferritinu. V játrech probíhá odbourávání erytrocytů spojené s rozpadem hemoglobinu. Produkty katabolismu hemoglobinu mohou být zpětně využívány (viz kapitola 3 a kapitola 5). c) Tvorba hormonů Buňky jater produkují a uvolňují zejména ANGIOTENZIN, ERYTROPOETIN a SOMATOMEDINY. ANGIOTENZIN je součástí sys-

tému renin – angiotenzin – aldosteron, který ovlivňuje činnost ledvin a rovněž STRANA

91


může zvyšovat krevní tlak. Angiotenzin je uvolněn do krve, vlivem reninu dojde k přeměně na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje uvolňování aldosteronu v nadledvinách (viz kapitola 6 a kapitola 9).

d) Termoregulační funkce

Biochemické reakce, které probíhají v jaterních buňkách, uvolňují značné množství tepelné energie. Teplo považujeme za odpad, ale u teplokrevných živočichů je jeho část vyuERYTROPOETIN zvyšuje tvorbu žívána k udržování normální tělesné červených krvinek – viz dýchací soustava. teploty. SOMATOMEDINY vznikají v ját-

rech pod vlivem působení STH ade- e) Hospodaření s vodou nohypofýzy a zprostředkovávají („poJátra mají schopnost zadržovat silují“) vliv růstového hormonu na řaa následně uvolňovat vodu, která byla du tkání a buněk v těle. vstřebána v zažívacím traktu nebo byla uvolněna při metabolických reakcích.

Obr. č. 7: Cévní zásobení jater a struktura jaterních lalůčků (upraveno podle různých autorů)

f) Detoxikační a exkreční funkce jater

Činností jaterních buněk vzniká ŽLUČ. Součástí jaterní tkáně jsou žluV játrech obratlovců – zejména čové kanálky, do kterých jsou uvolňodo v hladkém endoplazmatickém retikulu vány a přes žlučník a žlučovod dále + vylučovány ionty Na , K+, – jsou detoxikovány (zneškodňová- duodena Cl–, glukóza, barviva, steroidy, biliny) nežádoucí látky (jedy). STRANA

92


rubin, některé makromolekuly, inuŽluč obsahuje vodu, CHOLESlin, žlučové kyseliny aj. TEROL, PRIMÁRNÍ ŽLUČOVÉ KYTransport látek do žlučových ka- SELINY, BILIRUBIN, LECITIN (fosnálků probíhá aktivním transportem fatidylcholin) a menší množství dalších (např. žlučové kyseliny, Na+) i pasiv- látek (např. mastné kyseliny, sacharidy ním transportem (např. Cl–). Látky jsou aj.). vychytávány z krve do jaterních buněk, CHOLESTEROL je triterpen. ve kterých jsou navázány na bílkoviny Chemicky ho řadíme mezi steroidy, s vysokou afinitou k těmto látkám steroly a isoprenoidy (bývá definován a transportovány v podobě komplexu také jako „rodina“ lipidů). Cholesterol látka–přenašeč do oblasti endoplazma- je prekurzorem dalších steroidních látického retikula. V retikulu dochází tek (hormonů), prekurzorem žlučových k metabolickým změnám škodlivin na kyselin (v jaterních buňkách) a součáslátky méně škodlivé nebo neškodné. tí buněčných membrán všech buněk. Výsledné produkty vzniklé konjugací V těle je přítomen a transportován nebo oxidacemi (např. při štěpení niko- ve vazbě na lipoproteiny. Téměř čistinu) jsou uvolňovány do žlučových tým cholesterolem bývají žlučové kakanálků a do žluči nebo přes cévní sys- meny. tém i do moči. Závěr některých jaterŽLUČOVÉ KYSELINY vznikají ních reakcí tvoří často vazba metabolitů na kyselinu glukuronovou, která je jako odpad při odbourávání cholesterojiž součástí žluči. lu. Průměrně 25 g těchto kyselin je denně uvolňováno žlučovodem do ŽLUČ, neustále produkovanou jaterními buňkami, můžeme označit jako střeva. Z těla však odchází jen asi jaterní exkret a současně sekret. Žluč 0, 5 g žlučových kyselin za den. Zbýje shromažďována ve žlučníku o obje- vající část se vrací po vstřebání mu (40–70 ml), celková její denní pro- v tenkém střevě do jater, tzv. ENTEdukce představuje 0, 5 – 1, 2 litru (např. skot produkuje 2 – 6 l a kůň 5 až 6 l žluči). Při transportu žluči do žlučníku a ve žlučníku dochází k zahušťování žluči (5 – 10 krát). Žlučník ústí žlučovodem do duodena (prvního úseku tenkého střeva). Nežádoucímu odtékání žluči do střeva zabraňuje Oddiho svěrač, který je uvolňován až v případě potřeby žluči.

ROHEPATÁLNÍ OBĚH VÝCH KYSELIN.

ŽLUČO-

Primární žlučové kyseliny vylučované se žlučí (např. kyselina cholová a kyselina chenodeoxycholová jsou přítomné v poměru 2:1, kyselina glykocholová a kyselina tarocholová v poměru 3:1) jsou v ileu přeměněné na sekundární žlučové kyseliny (např. kyselina deoxycholová a kyseliPozn.: Některá zvířata nemají na lithocholová). žlučník a jeho funkci přebírají rozšířeBILIRUBIN (žlučové barvivo) né žlučovody (např. holubi, krysy, ko- vzniká jako produkt rozpadu červeně). ných krvinek a je vázán na derivát glukózy (na kyselinu glukuronovou). STRANA

93


Žluč neobsahuje trávicí enzymy B) Řízení činnosti jater a její pH ve žlučníku je 6, 9 – 7, 7. Činnost jater je řízena nervovým Produkce žluči a její uvolňování systémem i látkově (humorálně) – ze žlučníku je ovlivňováno hormony zejména prostřednictvím hormonů. (zejména tkáňovými hormony duode- NERVOVÁ REGULACE činnosti jana). Podnětem k jejich uvolňování je terních buněk je zajišťována sympatisložení chymu, který přichází z žalud- kem z hrudních míšních segmentů. ku a je analyzován některými buňkami HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ jater zprosliznice tenkého střeva. V přítomnosti středkovává např. adrenalin a noradrevyšší hladiny tuku je např. uvolňován nalin. Jejich působením např. dochází z některých buněk duodena tkáňový ke zvýšení glykogenolýzy v jaterních hormon CCK–PZ (CHOLECYSTO- buňkách. Některé další možné vlivy KININ – PANKREOZYMIN), který hormonů ovlivňující činnost jater jsou vyvolává stahy žlučníku, při kterých je uvedeny v kapitole 9. žluč uvolňována do duodena. Sekreci řídké žluči zvyšuje také např. HEPATOKININ, rovněž uvolňovaný buňkami duodena.

2.6 Fyziologie slinivky břišní

K hlavním funkcím žluči patří:  emulgace tuků  neutralizace tráveniny  zvyšování aktivity pankreatické lipázy  podíl na stupňování peristaltiky střev  podpora další sekrece žluči  příznivé ovlivňování vstřebávání vitaminů rozpustných v tucích aj. g) ochranné (obranné) funkce jater

SLINIVKA BŘIŠNÍ (PANCREAS, pankreas) je 13 – 15 cm dlouhá

žláza s vnitřní a současně i s vnější sekrecí. Pankreas je nejdůležitější trávicí žlázou savců, z větší části je uložen v kličce duodena.

A) Funkce slinivky břišní jako endokrinní žlázy PANKREAS produkuje do krve

hormony (tj. plní funkci žlázy s vnitřní sekrecí). Hlavními hormony uvolňovanými do krve jsou GLUKAGON a INZULÍN. Dále buňky slinivky syntetizují např. GASTRIN a SOMATOSTATIN.

Uvnitř jaterních sinusoid (širokých vlásečnic) nacházíme buňky MMS (monocyto – makrofágového systému) – zejména KUPFFEROVY BUŇKY (jedná se až o 30 % buněk, viz podrobněji také kapitola 7). Buňky fagoVe slinivce břišní existují speciacytují bakterie, jejich odpadní produk- lizované skupiny buněk, tzv. LANty, odumřelé krevní buňky aj. GERHANSOVY OSTRŮVKY, produkující hormony. Skupinu buněk s poSTRANA

94


dobnou funkcí nacházíme již u paryb (např. žraloků). Kruhoústým Langerhansovy ostrůvky chybí a u ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) je nazýváme STANNIUSOVA TĚLÍSKA. V průběhu vývoje je možné pozorovat zmenšování velikosti a zvyšování počtu Langerhansových ostrůvků. U člověka lze rozlišit 200 000 až 1 700 000 Langerhansových ostrůvků o průměru 0, 1 – 0, 8 mm.

Přehled enzymů pankreatické šťávy slinivky břišní

B) Funkce slinivky břišní související s trávicí soustavou

  

a) neaktivní formy proteolytických enzymů

Proteolytické enzymy (tj. enzymy štěpící bílkoviny a peptidy) jsou uvolňované v neúčinných formách (konformacích), aby nedocházelo k autonatrávení struktur vlastního těla, se kterými by přicházely do kontaktu při jejich transportu do dutiny střeva. SlizPozn.: Podrobně je o hormonech, nice v dutině tenkého střeva jsou produkovaných slinivkou břišní, po- u zdravých jedinců již chráněny – jednáno v kapitole 9. zejména hlenem. Hlavními proteolytickými enzymy slinivky jsou:

Kromě hormonů vzniká ve slinivce PANKREATICKÁ ŠŤÁVA – tvořená vodou, anorganickými a organickými látkami. Vysoké zastoupení mají trávicí enzymy. Buňky (acinózní buňky) produkující trávicí enzymy jsou uspořádány do hroznů a produkují více než dvacet (22) druhů enzymů. Pankreatické štávy vzniká 1, 5 – 2, 0 litry denně. Hodnota pH šťávy je přibližně 8, 5, vzhledem k vysokému obsahu hydrogenuhličitanu sodného a jeho přítomnost zajišťuje (mimo jiné) neutralizaci kyselého žaludečního obsahu, který přichází do tenkého střeva. Slinivka břišní produkuje pankreatickou šťávu podle potřeby do první části tenkého střeva (dvanáctníku).

TRYPSINOGEN CHYMOTRYPSINOGEN PREKARBOXYPEPTIDÁZA A  PREKARBOXYPEPTIDÁZA B

Neaktivní (tj. neúčinné) formy enzymů jsou, vlivem látek uvolňovaných ze střevní sliznice a přítomných v dutině střeva, přeměněny na aktivní formy enzymů. Počáteční aktivaci (změnu trypsinogenu na TRYPSIN) zajišťuje enzym ENTEROPEPTIDÁZA (enterokináza). Další aktivace neaktivních forem enzymů na aktivní zajišťuje trypsin – viz tabulka: neaktivní forma enzymu

aktivní forma enzymu

chymotrypsinogen

chymotrypsin

prekarboxypeptidádaA

karboxypeptidáza

prekarboxypeptidáza B

karboxypeptidáza

proelastáza

elastáza

Z uvedeného vyplývá, že zvyšující se množství aktivních forem enzymů (a zejména trypsinu uvnitř střeva) urychluje přeměnu neaktivních forem STRANA

95


enzymů na jejich aktivní formy (tzv. z prodloužené míchy. Nervová vlákna jsou přiváděna bloudivým nervem. AUTOKATALÝZA). Aktivní formy proteolytických Vliv mají i podmíněné reflexy a vazby enzymů (trypsin, chymotrypsin a kar- vytvořené na různé paměťové stopy boxypeptidáza) štěpí bílkoviny na oli- chuti a čichu. HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ gopeptidy a dále až na aminokyseliny. je značně komplikované a uplatňuje se při něm řada hormonů, které vznikají ve sliznici duodena, tenkého střeva, žaludku, i některých buněk samotné slib) lipázy nivky břišní aj. LIPÁZY štěpí NEUTRÁLNÍ TUKY (TRIACYLGLYCEROLY) až na GLYCEROL a MASTNÉ KYSE- Přehled hlavních LINY. Pro další úpravy a vstřebávání hormonů ovlivňujících mastných kyselin jsou potřebné SOLI slinivku břišní ŽLUČOVÝCH KYSELIN. c) pankreatickou ALFA–amylázu PANKREATICKÁ

AMYLÁZA

A) hormony s převážně stimulujícím vlivem BOMBESIN

vzniká v žaludku štěpí např. rostlinný škrob a glykogen a tenkém střevě – stimuluje sekreci na disacharid maltózu a dextriny (sku- pankreatické šťávy. pina nízkomolekulárních sacharidů). GASTRIN stimuluje sekreci paMaltóza je enzymem maltáza rozště- kreatické šťávy a pankreatických enpena na dvě molekuly glukózy. zymů. d) další enzymy Kromě již uvedených enzymů je možné v pankreatické šťávě prokázat např. esterázy (cholesterolesterázu aj.), kolagenázu, ribonukleázy a deoxyribonukleázy (štěpí RNA a DNA na nukleotidy) aj.

CHOLECYSTOKININ – pankreozymin (CCK–PZ) vzniká v duo-

denu – vyvolává stahy žlučníku, uvolňování žluči, tvorbu a sekreci pankreatické šťávy CHYMODENIN vzniká v duode-

nu – stimuluje sekreci pankreatické šťávy. SEKRETIN vzniká v duodenu, je

uvolňován, jestliže trávenina ze žaludku přichází do duodena. Stimuluje sekreci pankreatické šťávy s obsahem Sekrece pankreatické štávy je hydrogenuhličitanu (neutralizuje kyseřízena nervově i humorálně. NER- lou tráveninu) a pankreatických enzyVOVÉ ŘÍZENÍ je zajišťováno pro- mů. střednictvím nepodmíněných reflexů Řízení sekrece pankreatické štávy

STRANA

96

2 FYZIOLOGIE VÝŽIVY VIP vzniká v tenkém střevě a ALFA–AMYLÁZA – štěpí

stimuluje sekreci pankreatické šťávy.

B) hormony s převážně inhibujícím vlivem SOMATOSTATIN vzniká ve sli-

nivce břišní, žaludku, střevě a thalamu. Vyvolává inhibici tvorby pankreozyminu a inhibici sekrece pankreatické šťávy.

především

škrob na dextriny a maltosu. Po smísení přijímané potravy s kyselým žaludečním obsahem je trávení sacharidů přerušeno – v žaludku trávení sacharidů neprobíhá, je přerušeno nízkým pH uvnitř žaludku. Existuje však určitá setrvačnost působení ALFA–amylázy slin do okamžiku než dojde k promísení polknutého sousta s obsahem žaludku.

V tenkém střevě pokračuje trávevzniká v tenkém střevě. Inhibuje sekreci pan- ní sacharidů účinkem PANKREAkreatické šťávy a pankreatických en- TICKÉ ALFA–AMYLÁZY, tj. opět pokračuje štěpení polysacharidů na zymů a také žaludeční HCl. oligosacharidy (např. dextriny, maltóPANKREATICKÝ POLYPEP- za, maltotrióza aj.) – další štěpení proTID (PP) působí inhibičně nebo stimu- bíhá MEMBRÁNOVÝM TRÁVENÍM lačně podle koncentrace. v oblasti mikroklků. ENTEROGLUKAGON

2.7 Přehled trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a lipidů 2.7.1 Trávení a vstřebávání sacharidů

V tenkém střevě probíhají např. následující typy štěpení: oligosacharid enzym produkty (disacharid) (disacharidáza) štěpení glukóza MALTOSA maltáza + glukóza galaktosa LAKTOSA laktáza + glukóza fruktosa SACHAROSA sacharáza + glukóza

Vstřebávání monosacharidů probíhá přes membrány a buňky ENTEROCYTŮ, popř. přes jejich mezibuněčné spoje do kapilární krve. V ileu a také v tlustém střevě jsou již sacharidy vstřebané. Většina glukózy se dostává s krví portální žílou do jater, kde Sacharidy se začínají štěpit již je zachycena přibližně polovina této v dutině ústní. Sliny obsahují enzym vstřebané glukózy jaterními buňkami. Denní příjem sacharidů v potravě je v průměru 200 – 500 g. Polysacharidy a oligosacharidy jsou štěpeny až na monosacharidy. V potravě člověka má podstatný význam sacharóza (řepný cukr) a laktóza (mléčný cukr).

STRANA

97


Pro konečné produkty štěpení porol aj. (včetně látek pro tělo nežálysacharidů jsou rozlišovány dva medoucích), které společně s ní odcháchanismy transportu. Prvním mechazejí z těla nismem je aktivní transport s využitím  některé složky vlákniny pozitivně přenašečových molekul. Aktivní transpodporují množení a funkce střevní port je rozhodující pro vstřebávání mikrofóry glukózy a galaktosy. Transport glukó-  vláknina (díky vláknité struktuře) zy je obvykle spřažen s transportem vyžaduje delší kousání – tím je zvý+ Na , popř. aminokyselin (tzv. kotransšeno i množství slin, což příznivě port). Druhým mechanismem transporovlivňuje činnost žaludku. Pozitivně tu je usnadněná difúze (např. vstřebá(jako součást hlavního jídla) tedy vání fruktosy). působí konzumace např. zeleninových salátů, „obloh“, ovoce apod. Nestravitelné polysacharidy jsou takové, které nejsou v trávicí soustavě Z výše uvedeného textu by mělo rozštěpeny na „stavební kameny“, pro- být zřejmé, že smysluplné nahrazení to nemohou být ani vstřebávány a od- potravin se zastoupením vlákniny – cházejí z těla s výkaly (se stolicí). např. pouze tabletkami pro hubnutí Např. v trávicí soustavě člověka není nebo koktejly (byť s obsahem vlákništěpena CELULÓZA – příklad vlákni- ny), je velmi problematické až nemožny nerozpustné ve vodě. né. Pozn.: Vláknina nerozpustná ve Většina býložravců (včetně dřevodě je tvořena látkami, které tvoří vokazných druhů hmyzu aj.) tráví celupodstatnou část buněčných stěn rost- losu (vlákninu) s pomocí symbioticlinných buněk (zejména celulóza, he- kých mikroorganismů (bakterií, prvoků micelulózy, lignin aj.). Kromě neroz- a anaerobních hub), které produkují pustné vlákniny bývá rozlišována CELULÁZY – enzymy štěpící celulovláknina ve vodě rozpustná (např. ně- su, ale také hemicelulázy (štěpí hemikteré oligosacharidy a polysacharidy celulózy) a pektinázy (štěpí pektiny) v ovoci). Význam vlákniny a její vliv aj. U termitů a tropických švábů žijí v na činnost trávicí soustavy (a také zažívacím traktu např. zástupci symbinapř. na zachování rozumné hmotnosti otických prvoků (bičenky – Polymastěla) je – přestože není trávena – pozi- tigina, brvitky – Hypermatididae), ktetivní, což znamená, že: ré představují i více než 30 % hmot vláknina často v žaludku a v trávicí nosti termita. U skotu se jedná soustavě bobtná (vzniká pocit nasy- o nálevníky z čeledi bachořců (např. cení, což může mít celkově příznivý rody Ophryoscolex, Entodinium, Divliv na tělesnou hmotnost) plodinium) atp.  napomáhá pohybu střev a lepšímu vyprazdňování (působí proti zácpě) a jako mechanický kartáč čistí a pozitivně ovlivňuje sliznice; může vázat některé látky, např. cholesteSTRANA

98


střevní sliznice. Jedná se např. o AMINOPEPTIDÁZY (štěpí polypeptidy na jednodušší peptidy až na volné aminoTrávením jsou bílkoviny postupně kyseliny), DIPEPTIDÁZY (štěpí dirozštěpeny až na AMINOKYSELINY. peptidy na volné aminokyseliny), ale Běžný příjem bílkovin je 70 – 100 g na také tripeptidázy a tetrapeptidázy. osobu a den. Přitom přibližně 65 % Dále již byl uveden enzym ENtrávených bílkovin pochází z konzumované potravy. Kromě toho jsou trá- TEROPEPTIDÁZA (enterokináza), veny bílkoviny z odumřelých sliznič- který převádí TRYPSINOGEN na ních buněk (přibližně 25 % všech bíl- TRYPSIN. kovin) a z uvolňovaných trávicích šťáv Konečným produktem štěpení (zbývajících 10 %). bílkovin (proteinů i jednodušších Trávení bílkovin začíná v žaludku peptidů) jsou volné aminokyseliny, (u člověka v kyselém prostředí při které jsou vstřebávány do krve. pH = 2 až pH = 4) působením pepsinů, Transport volných aminokyselin je akkteré štěpí bílkoviny na vyšší polypep- tivní (L–aminokyseliny) nebo pasivní tidy. Před působením pepsinů dochází (D–aminokyseliny). Výjimečně mohou v žaludku člověka k denaturaci bílko- být aminokyseliny a peptidy vstřebávány pinocytózou. vin kyselým žaludečním obsahem. I když menší část nestrávených V tenkém střevě pokračuje štěpení PEPTIDOVÝCH VAZEB bílkovin bílkovin se dostává i do tlustého střea peptidů působením aktivních forem va, většina bílkovin, přítomných ve pankreatických enzymů. TRYPSIN stolici, pochází z rozpadlých buněk štěpí peptidové vazby sousedící s ba- sliznice tlustého střeva. zickými aminokyselinami. CHYMOTRYPSIN štěpí peptidové vazby, sou2.7.3 Trávení sedící s aromatickými aminokyselinami. Postupně vznikají oligopeptidy a vstřebávání lipidů a dipeptidy. Volné aminokyseliny Příjem lipidů je v běžné potravě z nich odštěpuje např. pankreatická člověka přibližně 70 – 150 g. Vysoké KARBOXYPEPTIDÁZA a jiné pepti- zastoupení mívají zejména TRIAdázy. CYLGLYCEROLY a FOSFOLIPIDY. V tenkém střevě jsou i další panTrávení lipidů u člověka probíhá kreatické enzymy (např. ELASTÁZA, v tenkém střevě. Pouze u kojenců je štěpící vazby peptidů, související s ne- v žaludku přítomna LIPÁZA, která utrálními aminokyselinami, dále např. štěpí lipidy při pH = 4. KOLAGENÁZA, štěpící vazbu prolinu aj.).

2.7.2 Trávení a vstřebávání bílkovin

Další finální trávicí enzymy jsou zakotveny v biomembránách buněk STRANA

99


Přehled trávení a vstřebávání tuků A) Hlavní reakce při trávení tuků jsou: 

EMULGACE TUKŮ

s povrchovou membránou enterocytů a přestup mastných kyselin (popř. monoacylglycerolů) pasivním transportem do buněk sliznice tenkého střeva.

Žlučové kyseliny (žlučové soli, soli žlučových kyselin), které transport umožnily, zpravidla zůstávají v dutině  PANKREATICKÁ LIPÁZA střeva (tj. uvolňují se z micely a opa (fosfolipázy apod.) kovaně umožňují transport více tuko tvorba MICEL vým kapénkám). Po určité době vstuB) Hlavní kroky vstřebávání tuků pují do enterohepatálního oběhu žlujsou: čových kyselin a jsou znovu navráceny  transport micel do buněk entero- do střeva přes jaterní buňky a žlučník cytů a to až několikrát denně – skutečné  transport mastných kyselin pří- ztráty jsou velmi malé – z těla se ztrácí mo do krve (mají–li v molekule za den přibližně 1 g. méně než 10 uhlíků) Z ENTEROCYTŮ dále přechá vznik CHYLOMIKRONŮ (chylomiker) a jejich transport do lymfa- zejí mastné kyseliny s maximálně deseti uhlíky přímo do krve. Mastné tických cév kyseliny s řetězcem delším než deset V procesu emulgace tuků, vlivem uhlíků jsou uvnitř buněk enterocytů resolí žlučových kyselin a pohybů střeva, esterifikovány na triacylglyceroly (nepři snižování povrchového napětí, do- utrální tuk) a v této podobě vestavěny chází k rozbíjení velkých tukových ka- do dalších komplexních struktur chypének na menší. Menší kapičky mají lomikronů (chylomiker). CHYLOMIcelkově větší povrch než původní vel- KRONY vznikají v endoplazmatickém ká tuková kapénka a tuk je přístupnější retikulu enterocytů. Jedná se opět o působení lipáz. Pankreatická lipáza molekulární komplexy, které obsahují štěpí TRIACYLGLYCEROLY na dia- 80 – 90 % triacylglycerolů, 6 – 10 % cylglyceroly až monoacylglyceroly, esterů (cholesterolu), 4 – 8 % fosfolimastné kyseliny a glycerol. pidů. Chylomikrony jsou transporV tenkém střevě vznikají kom- továny přímo do lymfatických cév plexy mastných kyselin a žluči. Mole- a teprve s lymfou se dostávají kuly solí žlučových kyselin mají hyd- HRUDNÍM MÍZOVODEM (DUCTUS rofilní a hydrofobní část, kterou se THORACICUS) do krve. Kromě chyprostorově orientují k tukové kapénce. lomikronů a popsaného způsobu exisHydrofilní konce molekul ční jako tují i jiné způsoby transportu lipidů. bodliny ježka kolem kapénky. Tímto Na současném vstřebávání lipidů způsobem je "převeden" ve vodě neje závislý transport i některých jiných rozpustný tuk na "rozpustnou" částici látek (např. vitaminů). (tzv. MICELU). Složení a prostorové uspořádání micely umožňuje kontakt  působení lipáz, např.  (žaludeční lipáza)

STRANA

100


Další látky, např. nukleotidy nukleových kyselin, jsou v tenkém střevě štěpeny nukleosidázami až na dusíkaté báze, cukr a kyselinu fosforečnou atp.

2.8 Vstřebávání vody a minerálních látek A) Příjem a výdej vody Člověk přijímá a současně uvolňuje z těla velice variabilní množství vody, které závisí na mnoha okolnostech. Vliv má např. teplota prostředí, tělesný výkon, nedostatečný příjem nebo nadměrná konzumace tekutin aj. Regulační systémy zajišťují vyrovnanou vodní bilanci, tzn. obvykle je příjem a výdej vody v dynamické rovnováze. Člověk za den přijme ve formě nápojů a potravin 1, 5 – 2, 5 l vody a současně vyloučí ve formě moči, potu a stolice 1, 5 – 2, 5 litru vody. Do střev dále přitékají trávicí štávy, sliny a žluč. Denně se jedná až o 9 litrů tekutin, z toho činí:  sliny – 1 litr  žaludeční šťáva 2, 0 – 2, 5 litru  žluč 0, 4 – 0, 5 litru  pankreatická štáva – 1 litr  střevní štáva 2, 6 – 3 litry Z uvedeného příkladu je zřejmé, že více než 8 litrů vody denně je v tenkém a tlustém střevě zpětně vstřebáno do těla. Hlavními místy VSTŘEBÁVÁNÍ VODY jsou jejunum a ileum (téměř 90 % celkové přijímané vody) a dále tlusté střevo.

Hlavní příčinou pohybu vody v těle jsou OSMOTICKY AKTIVNÍ + LÁTKY. Transport živin a Na směrem ze střeva do krve vytváří OSMOTICKÝ GRADIENT, který sleduje voda. Jinými slovy transport látek ze střeva zvyšuje koncentraci látek v enterocytech a cévách v okolí střeva. Tento prostor je, podle principu osmózy, zřeďován vodou, přitékající z dutiny střeva. Celkově je podstata transportu vody podobná jako v tubulech ledvin (viz kapitola 6). Příjem tekutin regulují nervová soustava a hormony. Rozhodující ústředí je v hypothalamu, kde najdeme hypothalamické osmoreceptory a také centrum žízně. Podle změn objemu tělních tekutin a koncentrace solí v tělních tekutinách je zajišťována odpovídající reakce organismu. Podněty, které přicházejí při nedostatku tekutin do centra žízně, vyvolávají pocity žízně a motivují jedince k činnostem směřujícím k vyhledání vody (nápojů).

B) Vstřebávání minerálních látek Minerální látky jsou vstřebávány nejčastěji v podobě iontů. Např. ION2+ TY Ca jsou aktivně vstřebávány v duodenu a ileu a jejich vstřebávání je ŘÍZENO VITAMINEM D, PARATHORMONEM a KALCITONINEM. ŽELEZO je přijímáno v podobě 2+

Fe . Z enterocytů je transportováno ve vazbě na bílkovinu krevní plazmy – transferin a je skladováno v játrech ve formě ferritinu.

STRANA

101


V tlustém střevě je přijímán do Termín lačnění označuje stav, + krve Na a do dutiny střeva vylučován kdy došlo k vyprázdnění horních částí K+. Transport je regulován hormonálně trávicí soustavy, zatímco při hladovění dochází k vyčerpání v těle dostupných ALDOSTERONEM. Uplatnění konkrétních minerálních lá- energetických substrátů. tek a jejich význam v těle v kapitole 1 a v kapitole 4.

je

uveden

Pocit hladu vyvolávají různé vnitřní i vnější faktory a nejde o pouŽiviny vstřebávané v tenkém hou chuť na jídlo. střevě se dostávají přednostně por- Z vnitřních fyziologických faktorů tálním oběhem do jater a teprve po- mají na příjem potravy vliv: tom do systémového krevního obě-  celková energetická situace hu. V játrech je přitom zachyceno v organismu mnoho "stavebních kamenů" látek  glukostatické buňky (glukorecepvstřebaných ve střevech (např. je zatory) v hypothalamu, ale také chyceno až 50 % glukózy). Krev v játrech, žaludku a tenkém střevě, z jater odtéká dvěma až třemi jaterními které registrují dostupnost glukózy žilami (vv. hepaticae). Jsou to nejširší  teplota krve, která protéká hypopřítoky dolní duté žíly (vena cava inthalamem (pokles tvorby tepla se ferior). rovněž podílí na vyvolání pocitu hladu)  podněty z mozkové kůry  "hladové" kontrakce žaludku (aferentace), pociťované často nepříjemně bolestivě při "vyprazdňování" málo plněného žaludku Příjem potravy je řízen nervovou  množství tukové tkáně soustavou (z hypothalamu). V hypoa meziproduktů metabolismu thalamu je možné lokalizovat CENtuků v organismu, stav TRUM PRO ŘÍZENÍ PŘÍJMU POa přítomnost potravy aj. TRAVY, tj. oblasti, které lze označit za Vnějšími faktory, které ovlivňují CENTRUM HLADU a CENTRUM příjem potravy, jsou např. roční doba SYTOSTI. Aktivita centra hladu nutí organismus vyhledat a přijímat potra- (u hibernujících savců), teplota vu. Centrum hladu je nepřetržitě aktiv- prostředí (chlad vyvolává pocit hladu) ní. V případě nasycení je jeho aktivita aj. Vliv na příjem potravy mají inhibována z centra sytosti. Řada funk- u člověka i psychické faktory – cí – spojených s příjmem potravy – je psychický stav ovlivňovaný vnějšími kontrolována mozkovým kmenem. i vnitřními faktory. Pocity (emoce) spojené s příjmem potravy jsou zejména výsledkem aktivity limbického systému.

2.9 Řízení příjmu potravy

STRANA

102


2.10 Zásady racionální výživy RACIONÁLNÍ VÝŽIVA je výži-

va vědecky podložená (zdůvodněná). Stanovit racionální výživu není snadné a pohledy fyziologů, lékařů a jiných odborníků se mohou lišit. K obecným zásadám patří:  konzumace potravin s minimálním (nebo lépe řečeno – s žádným) biologickým, fyzikálním, chemickým aj. znečištěním, což je ovšem v dnešním světě téměř nemožné. Předejít hromadění některých škodlivin v těle je částečně možné co největší rozmanitostí potravin – jídel, nápojů a surovin, ze kterých se připravují.  příjem potravy kvantitativně a energeticky odpovídající věku, tělesné a duševní aktivitě jedince aj. faktorům, např. těhotenství, kojení, rekonvalescence, prostředí, podnebí, intenzivní růst aj.  příjem potravy vhodného složení – kvalitativně odpovídající věku, aktuálnímu stavu, aktivitě jedince aj. Důležité je zachování optimálního poměru mezi cukry, tuky a bílkovinami (50–55 % : 30–40 % : 15–20 %). Nezbytné je zastoupení esenciálních látek (vitaminy, některé mastné kyseliny a aminokyseliny), minerálních látek a vody. U bílkovin je DENNÍ DOPORUČOVANÁ DÁVKA 0, 5 – 1, 0 g na 1 kg tělesné hmotnosti. Pro děti a těhotné ženy to jsou až 3 (4) g na 1 kg tělesné hmotnosti. Z tohoto

množství by měly živočišné bílkoviny tvořit přibližně jednu třetinu. Tuky konzumujeme podle tělesné námahy. Nadbytek tuků v potravě není vhodný, ale velmi příznivě (např. na srdce, cévy, nervový systém a psychiku) působí např. konzumace nenasycených omega–3 mastných kyselin, které jsou zastoupeny v mořských rybách. Přítomnost sacharidů v potravě je nutností, ale z jejich nadbytku vznikají v těle tukové rezervy.

Hladovění a podvýživa V současné době ve světě hladoví více než 15 % lidstva. Těžké HLADOVĚNÍ znamená pokles hmotnosti těla přibližně na polovinu normální hmotnosti. Buňky těla „hladoví“, pokud nemají dostupné vhodné substráty – zejména glukózu, což může být způsobeno nedostupností potravy nebo metabolickými poruchami (např. diabetes mellitus, kdy je sice v krvi nadbytek glukózy, ale buňky ji nemohou přijímat v důsledku nedostatečného množství inzulínu nebo nedostatečného účinku inzulínu na cílové buňky apod.). V průběhu hladovění organismu (nebo jeho fyzické aktivity) jsou nejprve odbourávány pohotové energetické rezervy (FOSFOKREATIN, ATP) – poté jsou spotřebovány okamžité zásoby glukózy v těle (pocházející zejména z potravy), které člověku vystačí na méně než 1 den. Po jejich vyčerpání dochází ke štěpení glykogenu STRANA

103


na glukózu, např. jaterní glykogen vystačí na několik hodin po jídle. Nakonec probíhá glukoneogeneze, tzn. glukóza vzniká v játrech z aminokyselin (které pocházejí např. ze svalových bílkovin – převedených na „transportní formy amoniaku“ glutamin a alanin). To je možné, neboť kosterní svaly mohou štěpit vlastní bílkoviny na aminokyseliny a uvolňovat je do krve (pro případný „zpětný“ transport glukózy mimo svalová vlákna nemají svaly potřebný enzym). Štěpení vlastních svalových bílkovin je samozřejmě autodestrukční – živočich omezuje pohyb, což vede k dalšímu snižování již tak nedostatečného příjmu potravy a postupné vychrtlosti. Po několika dnech hladovění již v těle chybí glukóza a velmi se tenčí zdroje, ze kterých by mohla být syntetizována (zejména pyruvát, laktát, aminokyseliny a glycerol). Pozn.: Živočichové nemohou přeměňovat mastné kyseliny na glukózu. Pyruvát ani oxalacetát nemohou být syntetizovány z acetyl–CoA (např. v citrátovém cyklu je nutné, aby byl oxalacetát produkován stejně rychle jako spotřebováván). Jaterní buňky nakonec přeměňují acetyl–CoA (vznikající zejména štěpením tuků) na ketonové látky. Orgány se přizpůsobují změně energetického substrátu – i buňky mozku mohou nakonec (po několika týdnech hladovění) využívat jako zdroj energie až 70 % ketonových látek.

jedinci mohou přežít hladovění i po dobu jednoho roku). Drobné druhy ptáků vydrží bez potravy maximálně jeden až tři dny. Naopak někteří hadi mohou hladovět i celý rok. Obecně se tedy jedná o dobu v řádu dní až jednoho roku. Pozn.: Přežít delší než několikadenní hladovění je možné pouze za předpokladu, že živočich (člověk) může pít. KVANTITATIVNÍ KVALITATIVNÍ HLADOVĚNÍ.

Rozlišujeme

A

Kvalitativní hladovění je takové, kdy nadbytek určité potraviny sice navozuje pocit nasycení, ale v potravě chybí např. některé vitaminy, esenciální mastné kyseliny aj. důležité složky. Naopak nadměrné přijímání potravy a otylost jsou rovněž nežádoucí jevy, které zhoršují zdravotní stav člověka (např. nežádoucí zatížení organismu). V případě nadbytečného příjmu potravy jsou v organismu doplněny zásoby glukózy a glykogenu a nadbytek energetických substrátů je v těle přeměňován a ukládán ve formě tuků.

2.11 Některá onemocnění trávicí soustavy a poruchy její činnosti

Smrt vyhladověním může u čloSvětová zdravotnická organizace věka nastat přibližně po čtyřech týdnech úplného hladovění, ale jsou zná- svého času definovala ZDRAVÍ takto: mé i případy velkého hladovění po do- "Zdraví je stav úplné tělesné, duševní bu delší než 100 dní (a velmi obézní i sociální pohody, kterého lze dosáhSTRANA

104


nout pouze bez nemoci či jiného oslabení organismu." Od optimálního funkčního stavu organismu samozřejmě existují téměř vždy různě velké odchylky, které naru-  šují jeho normální činnost a mohou vyústit ve velmi vážná onemocnění až smrt. Proti všem škodlivým činitelům má organismus vytvořen obranný systém (viz kapitola 7).

Příklady některých poruch, parazitů a onemocnění trávicího systému K významným poruchám a postižením trávicí soustavy patří:   nádory různého původu  poruchy činnosti žaludku a žaludeční vředy, které vznikají účinkem HCl a pepsinu při porušení  ochranné vrstvy hlenu za výrazného přispění acidoresistentní bakterie  Helicobacter pylori přežívající v žaludku  poruchy činnosti střev (např. špatně vstřebatelné ionty zadržují ve střevech odpovídající množství vody, mají projímavý účinek a zvyšují obsah vody ve stolici)  zánět slepého střeva  poruchy činnosti slinivky břišní (při zmenšeném vývodu slinivky břišní dochází k natrávení buněk pankreatickými proteolytickými enzymy, které jsou aktivovány ještě mimo dutinu střev)  poškození jater – např. cirhóza (ztvrdnutí) jater, kdy je jaterní tkáň

postupně nahrazována tukovou a vazivovou tkání. Příčinou vzniku cirhózy je nejčastěji dlouhodobý alkoholismus, prodělání hepatitidy aj. hepatitis = jakékoliv zánětlivé onemocnění jater, např. virového původu. Při hepatitidě se objevují chřipkové příznaky a žloutenka, při které se kůže a oční bělmo zbarvují bilirubinem, hromadícím se v organismu v nepřirozeném množství. Hepatitida A se přenáší prostřednictvím fekálií. Hepatitida B může být vyvolána infikovanou krví, tělními tekutinami nebo může být přenesena z matky na plod během porodu. Nejnebezpečnějším typem je hepatitida C – má vleklý průběh s často závažnými zdravotními důsledky a to i po mnoha letech (i 20 let) po vzniku infekce. Viz také 5.4.2.A.c Salmonelly, např. S. typhi (břišní tyfus) vyvolává průjmy, zvracení, křeče, jednodenní teplotu 39 oC) bacilární úplavice (vyvolává Shigella dysenteriae) parazité uvnitř trávicí trubice (např. tasemnice, roupi, škrkavky apod.)

STRANA

105


Shrnující a kontrolní úlohy druhé kapitoly: 1) Vysvětlete podstatu prvního

tíme vůni svíčkové a slyšíme cinkání příborů, E) díváme se na něco nám velmi odporného, F) zbytky tráveniny dosáhly konečníku

a druhého zákona termodynamiky a nezbytnost příjmu potravy na fyziologických funkcích a životních projevech otužilce, který se právě ponořil do vody teplé 7oC.


2) Uveďte hlavní důvody – proč a jak se liší uspořádání trávicí soustavy rejska, kočky, jelena a člověka?

3)

Uveďte, v jakém pořadí – a v jakém oddílu trávicí trubice – začíná v trávicí trubici dospělého člověka trávení sacharidů, lipidů a bílkovin.

4)

Z následující nabídky vyberte všechny funkce, které NEZAJIŠŤUJÍ játra: A) konečné oxidace v dýchacím řetězci, B) metabolismus sacharidů, C) detoxikace jedů, D) syntéza růstového hormonu, E) diastola, F) syntéza ANF, G) syntéza močoviny, H) syntéza α–amylázy, I) deaminace, J) syntéza většiny faktorů krevní srážlivosti, K) syntéza somatomedinů, L) tvorba žluči

6) Uveďte, jakým způsobem rea-

sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje. živočich A) kapr B) ploštěnka C) tasemnice D) hlemýžď E) včela medonosná F) jelen G) bahník H) čtyřhranka

pojem z oblasti trávicí soustavy 1) mimotělní trávení 2) vakovité vole 3) kniha 4) kloaka 5) gastrovaskulární soustava 6) nemá trávicí soustavu 7) radula 8) požerákové zuby

7) Z následující nabídky vyberte funkce (procesy), které zajišťuje slinivka břišní: A) syntéza trypsinogenu, B) syntéza trypsinu, C) syntéza glukózy, D) produkce glykogenu do krve, E) produkce glukagonu do střeva, F) produkce inzulínu do krve, G) produkce pankreatické amylázy do kyčelníku

8) Z následující nabídky vyberte guje trávicí soustava (tělo člověka) na pravdivá tvrzení, která se týkají vláknásledující situace (současně vyhodniny: A) celulóza není trávena v trávicí noťte, kdy a jak je třeba poskytnout soustavě člověka, B) protože vláknina první pomoc): není trávena trávicí soustavou člověka, A) malý kamínek ze špatně umy- neměla by být konzumována, C) celutého salátu se zasekl ve sliznici tenké- lózu tráví např. skot, švábi, termiti i jiho střeva dospělého člověka, B) čtyřle- ný dřevokazný hmyz s pomocí symté dítě spolklo kovovou nepokřivenou biotických mikroorganismů, D) vlákkancelářskou sponku, C) „závodník“ nina čistí stěny trávicí trubice, E) vlákse přejedl švestkových knedlíků, D) cí- nina může přispívat k pocitu nasycení STRANA

106


a může mít příznivý vliv na tělesnou hmotnost

9) Uspořádejte následující termíny ve správném pořadí od úst: A) emulgace tuků v tenkém střevě, B) tuk v potravě, C) působení lipáz, D) vznik chylomikronů, E) vznik micel, F) vstřebávání do mízy

10) Označte všechny nepravdivé výroky: A) relativně vyšší spotřebu potravy než člověk má sýkorka, B) pocit chladu obvykle zvyšuje pocit hladu, C) nadbytek tuků v potravě člověka nepůsobí příznivě, ale žádoucí je např. zastoupení omega–3 mastných kyselin, D) nejnebezpečnější je hepatitida A, E) přítomnost parazitických hlístic v trávicí soustavě příznivě ovlivňuje fyzický stav těla člověka a tělesnou hmotnost.

STRANA

107

3 FYZIOLOGIE DÝCHÁNÍ

3 Fyziologie dýchání

3.6 Adaptace a adaptace dýchání v různých podmínkách  3.6.1 Hypoxie a anoxie  3.6.2 Anaerobióza

Přehled klíčových částí kapitoly:

 3.6.3 Práce svalu v anaerobních podmínkách

3.1 Význam a funkce dýchacího systému

 3.6.4 Hyperoxie

3.2 Dýchání ve vodním prostředí 3.3 Dýchání na souši  3.3.1 Dýchání vzdušnicemi  3.3.2 Dýchání plícemi

3.4 Srovnávací fyziologie dýchání  3.4.1 Základní způsoby dýchání živočichů  3.4.2 Dýchání bezobratlých  3.4.3 Dýchání obratlovců

3.5 Funkční organizace a činnost dýchacího systému člověka  3.5.1 Mechanismus vdechu a výdechu  3.5.2 Objemy a kapacity plic  3.5.3 Parciální tlak plynů  3.5.4 Výměna dýchacích plynů v dýchacích cestách a přes kapilární stěnu  3.5.5 Transport plynů krví

3.7 Řízení a regulace dýchání 3.8 Nerespirační funkce dýchacích systémů 3.9 Některá onemocnění a změny v činnosti dýchacího systému

Klíčové pojmy kapitoly:  respirační a nerespirační funkce dýchacího systému  vnější a vnitřní dýchání  struktura a funkce dýchacích orgánů (plíce, žábry, vzdušnice aj.)  dýchání savců a ptáků (anatomický mrtvý prostor)  mechanismus vdechu a výdechu savce  parciální tlak plynu  horní a dolní cesty dýchací  plicní objemy  vitální a celková kapacita plic  struktura a funkce plicních sklípků  formy transportu O2 a CO2 v těle  karboanhydráza  hemoglobin  anaerobióza  hypoventilace a hyperventilace STRANA

109


    

hypoxie a hyperoxie hyperventilace zotavovací kyslík inspirační a expirační centrum poruchy a onemocnění dýchacího systému

3.1 Význam a funkce dýchacího systému DÝCHÁNÍ

patří k základním funkcím charakterizující živý organismus. Dýchání zajišťuje výměnu dýchacích plynů mezi buňkami organismu a životním prostředím. Ke všem buňkám těla živočicha je přiváděn kyslík nezbytný pro dostatečně efektivní přeměnu látek a současně je z těla odváděn odpadní produkt metabolismu – oxid uhličitý.

vzduchu uvnitř dýchací soustavy atp.) B) VLASTNÍ PLICNÍ RESPIRACE

(difúzní výměna plynů mezi alveolami plic a kapilárami plicní tepny) C) TRANSPORT PLYNŮ; transport

kyslíku z dýchacích orgánů až k jednotlivým buňkám těla a transport oxidu uhličitého z buněk do dýchacích orgánů D) VNITŘNÍ DÝCHÁNÍ, tj. především

výměna dýchacích plynů mezi krevními kapilárami a buňkami tkání (tzn. místy spotřeby) PROCESY BUNĚČNÉ RESPIRACE

probíhají zejména v mitochondriích a v cytoplazmě.

K NERESPIRAČNÍM FUNKCÍM dýchacího systému patří:  FORMOVÁNÍ ZVUKOVÝCH PROJEVŮ (např. řeč, smích, pláč, zpěv, hra na hudební nástroje)  ochrana organismu před vniknutím škodlivin (včetně zadržení deDÝCHACÍ SYSTÉM živočichů chu na reflexním základě), vzduch zajišťuje RESPIRAČNÍ a NERESPIje analyzován, čištěn (filtrován), RAČNÍ FUNKCE. oteplován a zvlhčován Mezi RESPIRAČNÍ FUNKCE DÝ-  ovlivňování termoregulace  ovlivňování defekace CHACÍHO SYSTÉMU řadíme:  ovlivňování mikce A) VNĚJŠÍ DÝCHÁNÍ (tzv. VENTILACE PLIC) = výměna kyslíku a oxidu uhličitého mezi organismem a jeho Povrchové epitelové vrstvy buněk životním prostředím. Zejména probíhá: živočichů mohou přijímat kyslík  INTRAPULMONÁLNÍ aj. DISz životního prostředí difúzně, rovněž TRIBUCE (tzn. směšování vdecho- oxid uhličitý může unikat z těla živočicha přes jeho pokožku, tzn. živočichovaného vzduchu se vzduchem vé dýchají i celým povrchem těla. v dýchacích cestách – u savců, usměrňování jeho proudění v plicních Takový způsob dýchání je však pro vacích a plicích – ptáci, rozdělování většinu živočichů nedostatečný. K výjimkám patří např. přezimovaní obojSTRANA

110


živelníků pod ledem (chladná voda Atmosférický vzduch má přibližně velmi sníží intenzitu buněčného meta- následující složení: bolismu a spotřebu kyslíku). PROCENT Difúzní pronikání kyslíku dále do těla (v normálních podmínkách prostředí) je velmi omezené, pomalé a neefektivní. Kromě toho je rozpustnost kyslíku v tělních tekutinách nízká (přibližně stejná jako ve vodě) a již ve vzdálenosti menší než 1 mm (přibližně 0, 01 mm až 0, 1 mm) od tělního povrchu mnohobuněčného živočicha by byl parciální tlak kyslíku roven nule a život buněk by nebyl možný.

PLYN

kyslík oxid uhličitý dusík inertní plyny vodní pára

VE VZDUCHU

VZOREC

20, 98 % (tj. přibližně 210 ml/litr)

O2

0, 03 až 0, 04 %

CO2

78, 98 %

N2

0, 01 %

Difúze kyslíku a oxidu uhličitéJestliže je ve vzduchu uvedených ho je ale naopak velmi významná na krátké vzdálenosti uvnitř těla, např. 210 ml O2/l a vzduch je v kontaktu s vodou, množství kyslíku ve vodě komezi krví kapilár a buňkami tkání. lísá od 0, 0 do 8, 5 ml.1–l (tj. 0 % – 0, 85 %). Jedná se o kyslík atmosférický nebo vzniklý fotosyntézou rostlinných buněk. OBSAH PLYNŮ VE VODĚ je ovlivňován zejména tlakem a teplotou, ale např. také prouděním vody apod. Např. čím je vyšší teplota vody, tím méně obsahuje voda kyslíku. Naopak v tekoucí vodě při teplotě 0oC může být obsah kyslíku i více než 10 ml v litru. Koncentrace plynů se mění také s rostoucí hloubkou vody. Některé souvislosti Nejvíce kyslíku je rozpuštěno u hladiny a ve větší hloubce. a vztahy mezi životním

prostředím a dýcháním

Pro možnost srovnání uvádíme, že ve vodě je přibližně 13, 6 ml dusíTěla živočichů obklopuje atmoku/1 (tj. 1, 36 %) a 34 – 56 ml CO2/l sférický vzduch, voda, půda a půdní (tj. 3, 4 % až 5, 6 %). vzduch, popř. i jiné prostředí, kterým Procentické zastoupení kyslíku může být např. vnitřek těla jiného živočicha nebo rostliny. Podmínky dý- a oxidu uhličitého v půdě se liší od chání živočichů se liší podle obsahu vzduchu i vody a závisí např. na složekyslíku a oxidu uhličitého (ale i jiných ní a struktuře půdy, hladině podzemní vody apod. Rozdílnosti jsou dále dané plynů) v životním prostředí. tím, že např. při dešti (při dýchání žiSTRANA

111


vočichů, žijících v zemi a kořenů rostlin) výrazně klesá obsah kyslíku v půdě a stoupá až stokrát koncentrace oxidu uhličitého. Tyto změny mají vliv na živočichy v půdě (např. žížala, krtonožka, krtek).

3.2 Dýchání ve vodním prostředí Dýchacími orgány živočichů, žijících trvale ve vodním prostředí, jsou nejčastěji žábry. ŽÁBRAMI dýchají např. kruhoústí, paryby, ryby, někteří měkkýši a členovci. V žábrách přechází kyslík rozpuštěný ve vodě do krevních kapilár, jestliže jsou žábry dostatečně omývány vodou s určitým obsahem rozpuštěného kyslíku. Voda může proudit kolem žaber pasivně, ale častěji jejímu proudění napomáhají pohyby živočicha nebo je pohyb vyvoláván specifickými dýchacími pohyby (např. u kapra tlamou a skřelemi). VNĚJŠÍ ŽÁBRY mají tvar keříč-

Do žaber ryb proudí z dvojdílného srdce krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“). V žábrách dochází k jejímu okysličení, ze žaber je rozvedena cévami do celého těla a znovu se vrací do srdce ryby. Pozn.: ŽABERNÍ OBLOUKY primitivních čelistnatců (Gnathostomata) jsou označovány čísly 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7. Naše ryby mají pět žaberních oblouků. Jedná se o původní 3., 4., 5., 6. a 7. oblouk, který již nenese ŽABERNÍ LUPÍNKY. Z těchto pěti žaberních oblouků se v průběhu fylogeneze vyvinuly některé důležité artérie (viz kapitola 5). Z prvního a druhého žaberního oblouku (je možné, že i z nultého nebo z jeho části) vznikly čelisti. V případě nedostatku kyslíku ve vodě mohou některé ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) tento nedostatek kompenzovat. Známé je např. polykání plynného vzduchu u sekavcovitých ryb (např. piskoř pruhovaný) a tzv. "troubení" kaprovitých ryb, kdy k absorpci O2 dochází i přes sliznici trávicí soustavy. Mají–li ryby spojen plynový měchýř s jícnem, umožňuje jim toto spojení dýchat rovněž přes sliznici plynového měchýře.

ků trčících z povrchu těla živočicha (např. za hlavou pulců čolků) nebo mohou být keříčky žaber i překryty pojivovou tkání (vzniká tzv. žaberní koDvojdyšní (Dipnoi) – bahníci můrka, např. u pulců žab). přečkávají nepříznivá období sucha VNITŘNÍ ŽÁBRY jsou uloženy v podzemní dutině vystlané slizem uvnitř těla. Např. žábry ryb (paprsko- (dutina je pod dnem vyschlé vodní náploutví – Actinopterygii) jsou tvořeny drže). Do dutiny je přiváděn vzduch žaberními oblouky s řadou lupínků dýchací šachtou. Bahník uvnitř dýchá hustě protkaných kapilárami a vzájem- plynovým měchýřem – stěny měchýře ně slepených kapilárními silami vody. jsou značně prokrveny a vnitřní povrch Žaberní oblouky jsou uloženy pod je zvětšen komůrkami, což napomáhá výměně plynů (formuje se tzv. "malý skřelemi. plicní oběh"). STRANA

112

3 FYZIOLOGIE DÝCHÁNÍ PLYNOVÝ

MĚCHÝŘ

RYB buněk (kyslík) nebo do vodního pro-

vzniká jako vychlípenina trávicí trubice a může být dvojdílný (např. kaprovité ryby), jednodílný (např. lososovité ryby) nebo může i chybět (např. vranky nebo makrely). U většiny našich ryb je však plynový měchýř orgánem hydrostatickým (tj. vyrovnává tlak vody působící na rybí tělo v různé hloubce a umožňuje plynulé vynořování – ryba mění celkovou hustotu svého těla výměnou plynů mezi měchýřem a krví). U čeledí sekavcovití a kaprovití existují tzv. WEBEROVY KŮSTKY, spojené s vnitřním uchem, což rybám umožňuje vnímat a analyzovat sluchem tlakové vlny šířící se vodou a působící na tělo ryby.

středí (oxid uhličitý). Značný význam, zejména u nižších živočichů, má rovněž DÝCHÁNÍ CELÝM POVRCHEM TĚLA. U vyšších živočichů jde o tzv. KOŽNÍ DÝCHÁNÍ, které může představovat např. u úhoře až 85 % celkové výměny dýchacích plynů.

Vodní živočichové mohou dále dýchat také VODNÍMI PLÍCEMI (např. někteří vodní měkkýši). Princip dýchání v tomto případě spočívá ve výměně plynů mezi vodou a dobře prokrvenou stěnou modifikované PLÁŠŤOVÉ DUTINY. Podobným způsobem (vodními plícemi – dutinami Pozn.: Plynový měchýř pravdě- s prokrvenými stěnami v blízkosti klopodobně existoval jako jednoduché aky) dýchají také sumýši ze skupiny „plíce“ již u devonských ryb, které žily ostnokožců (Echinodermata). Řada želv využívá jako pomocný ve sladkovodních močálech – chudých dýchací orgán stěny kloaky. na kyslík. Kytovci (např. velryba, plejtvák, Určitým typem žaber mohou dýchat i suchozemští živočichové, např. delfín) dýchají plícemi. stínka zední (Porcellio scaber) – drobný korýš žijící na souši ve vlhku – rovněž dýchá žábrami. Larvy hmyzu, žijící trvale ve vodě, dýchají modifikovanými VZDUŠNICEMI. Vzdušnice v těchto případech nejen v těle končí, ale i začínají slepě (stigmata jsou uzavřená). Kyslík přechází nejprve z vody přes žábry, mající podobu různých výběžků, lupínků apod., do trubiček vzdušnic. Oxid uhličitý naopak ze vzdušnic do vody. Po těle jsou oba tyto plyny rozváděny vzdušnicemi v plynné fázi a teprve v místě spotřeby opět přecházejí do tekutiny a následně do tělních

3.3 Dýchání na souši

Nejvíce suchozemských živočišných druhů dýchá VZDUŠNICEMI a PLÍCEMI. Měkkýši mohou dýchat také různě modifikovanými stěnami PLÁŠŤOVÉ DUTINY, klepítkatci – pavoukovci a štíři PLICNÍMI VAKY aj.

STRANA

113


3.3.1 Dýchání vzdušnicemi Dýchání vzdušnicemi je charakteristické pro vzdušnicovce a zejména pro největší taxon členovců (Arthropoda) – hmyz (Insecta). Dva páry vzdušnic mají i někteří klepítkatci (Chelicerata) – pavoukovci nebo štírci. Např. pavoukovci ze skupiny běžníkovití dýchají jedním párem plicních vaků a dvěma páry vzdušnic. Primitivními vzdušnicemi dýchají také drápkovci (Onychophora). VZDUŠNICE (tracheje) hmyzu

tekutinou a končí slepě tracheolární buňkou na plazmatické membráně určité tělní buňky. V klidu přes tekutinu tracheoly difundují dýchací plyny. Při velké spotřebě kyslíku – např. při letu, vzrůstá spotřeba kyslíku až 200 krát – klesá v tracheolách množství tekutiny (většina tekutiny z tracheoly přeteče do těla) a dýchací plyny se dostávají – i nejtenčími trubičkami vzdušnic až k membránám cílových buněk v plynné fázi. A poté až k mitochondriím, které kryjí energetické požadavky výrazně zrychleného metabolismu. Na transportu plynů se nepodílí krev a živočichové, kteří dýchají vzdušnicemi, mají z tohoto důvodu zpravidla redukovanou cévní soustavu.

tvoří různě silné trubičky. Jejich začátek a současně vyústění je na stranách zadečku (a také na hrudi) v podobě řady otvůrků (tzv. stigmat). STIGMATA Mechanismy činnosti a regulace mají možnost regulace (tj. živočich je může otevírat a zavírat) a jsou opatřena dýchání vzdušnic jsou vysoce efektivní filtrem z brv, které brání průniku ne- a výkonné, takže ani při velké spotřebě kyslíku vzdušnicovci nevyžadují zotačistot do trubiček vzdušnic. Pozn.: Pro vzdušnicový systém bývá vovací kyslík (nevzniká tzv. "kyslíkový dluh"). používán i termín průdušnicový systém. Směrem od stigmat se vzdušnice postupně rozvětvují, ztenčují a vytváří v těle živočicha síť velmi jemných trubiček, popř. i tracheálních vaků (např. u včel). Jestliže je stigma otevřené, přichází při dýchacích pohybech (např. zadečku hmyzu) vzduch do vzdušnic např. otvůrky na hrudi a je „vydechován“ otvůrky na zadečku. V trubičkách probíhá difúze plynů. Vzdušnice protkávají celé tělo a rozvádějí dýchací plyny v plynné formě – fázi (tzv. RYCHLÁ DIFÚZE V PLYNECH) téměř až k cílovým buňkám. Nejtenčí trubičky vzdušnic vytváří jemné intracelulární kanálky, tzv. tracheoly. TRACHEOLA je zpravidla vyplněna STRANA

114

3.3.2 Dýchání plícemi PLÍCE

jsou vchlípené orgány (zvětšování jejich povrchu probíhalo při fylogenezi směrem dovnitř těla živočicha). Plíce vznikly přeměnou určitého úseku přední části trávicí trubice. Jsou umístěny v dutině hrudní a nejsou k jejím stěnám přirostlé. Na povrchu plic najdeme dvojvrstvou POHRUDNICI (pleura):  vnější vrstva (vnější část) pohrudnice vystýlá značnou část dutiny hrudní a nazýváme ji nástěnná (parietální) POHRUDNICE (pleura parietalis)


 vnitřní vrstva (vnitřní část) pohrudnice tvoří povrch plic a označujeme ji orgánová (viscerální) pohrudnice – POPLICNICE (pleura pulmonalis) Mezi pohrudnicí a poplicnicí existuje PLEURÁLNÍ ŠTĚRBINA (cavum pleurale) s obsahem pohrudniční (interpleurální) tekutiny a pod tlakem – přibližně o 4 mm Hg nižším než je tlak atmosférický (pozn.: normální atmosférický tlak při hladině moře je 760 mm Hg).

3.4 Srovnávací fyziologie dýchání 3.4.1 Základní způsoby dýchání živočichů Při určitém zobecnění je možné rozlišit následující způsoby dýchání:

A) dýchání bez účasti oběhové soustavy – vzdušnice

B) dýchání s účastí oběhové Mezi molekulami pohrudniční te- soustavy

kutiny existují významné KOHEZNÍ a  dýchací plyny se dostávají ADHEZNÍ SÍLY, tj. přitažlivé síly mez životního prostředí do tělní zi stejnými nebo i různými molekulami tekutiny (nebo opačným směrem) tekutiny, které zajišťují funkční spojení celým povrchem těla (např. poplicnice a pohrudnice. Tekutina souu některých kroužkovců) časně významně zmenšuje tření plic  převedení plynů do dýchací o vnitřní stěnu hrudníku. Dýchání plícesoustavy zajišťuje specializovaný mi je vysvětleno dále v textu této kapitoly. orgán, který je: – vychlípený (tj. ŽÁBRY Pozn.: koheze: zjednodušeně = VNĚJŠÍ nebo ŽÁBRY vzájemná soudržnost molekul tekutiny; VNITŘNÍ) adheze: zjednodušeně = přilnavost molekul tekutiny ke stěnám pokrytým – vchlípený (PLÍCE nebo buněčnými epitely. i PLICNÍ VAKY)

3.4.2 Dýchání bezobratlých Celým povrchem těla dýchají převážně živočichové malých rozměrů, např. prvoci, houbovci, vločkovci, žebernatky, žahavci, hlístice, ploštěnci, pásnice, vrtejši aj. U těchto živočichů většinou neexistují zvláštní dýchací orgány, ale pohyby částí těla živočicha mohou ovlivňovat proudění vody kolem těla a přihánění vody

STRANA

115


s vyšším obsahem kyslíku. Endopara- Daphnia) dýchají žaberními přívěsky zité mohou dýchat i anaerobně. (epipodity) na hrudních nožkách nebo Ostnokožci (Echinodermata) dý- celým povrchem těla (např. buchanky chají s pomocí některých ambulakrál- – Cyclops) a jinými způsoby, např. ních panožek. Těla hvězdic jsou po- stínka zední dýchá prostřednictvím kakryta malými „výčnělky“ = žábrami. nálků (vzniklých zanořením části poSumýši (Holothuroidea) dýchají vod- kožky) v lupínkovitých zadečkových ními plícemi – epitelem zvláštních du- končetinách (obdoba „žaber“). tin spojených s kloakou. Kopinatci (Cephalochordata) dýchají převážně celým povrchem těla – částečně se na dýchání podílí buňky lemující žaberní štěrbiny proděravělého hltanu. Členovci (Arthropoda) dýchají plicními vaky, žábrami, vzdušnicemi – i jinými způsoby. Klepítkatci (Chelicerata) – zejména pavoukovci, dýchají plicními vaky s „lamelovou“ („knižní“) plicí. Do plicního vaku je vzduch přiváděn otvorem na spodní straně přední části zadečku. Lišty (lamely) uvnitř plicního vaku výrazně zvětšují plochu, na které je možná výměna dýchacích plynů. Někteří pavoukovci mají navíc dva páry vzdušnic Pozn.: Jediným naším druhem pavouka, který žije i trvale pod vodou – je vodouch stříbřitý, který dýchá vzdušnicemi a musí se nadechovat na vzduchu. Dýchacími orgány většiny korýšů (Crustacea) jsou žábry – přirostlé k bázi končetin. U raků a krabů jsou umístěné pod hřbetním štítem (= carapaxem). Suchozemští krabi mají žábry redukované – dýchají prostřednictvím (v žaberní dutině uložených) dobře prokrvených výběžků pokožky s členitým zvětšeným povrchem. Malé druhy korýšů (např. hrotnatky – STRANA

116

Hmyz (Insecta) dýchá vzdušnicemi – viz 3.3.1. Měkkýši mají útrobní vak, vytvářející kožní záhyb (plášť), který ohraničuje plášťovou dutinu, která (nebo její část) může plnit také dýchací funkce. U předožábrých plžů jsou nejčastěji uvnitř plášťové dutiny (před srdcem) hřebenovitá nebo pérovitá žábra. U některých suchozemských druhů může zajišťovat dýchací funkce stěna plášťové dutiny (= „plíce“). Zadožábří plži mají žábry za srdcem (mohou být i redukované). U suchozemských plicnatých plžů plní fukci plic cévami hustě protkaný strop plášťové dutiny, do které je vzduch přiváděn uzavíratelným otvorem (tzv. pneumostom). Někteří vodní plicnatí plži mají druhotné žábry v podobě plášťových přívěsků v okolí dýchacího otvoru nebo v plášťové dutině. Plášťová dutina s funkcí plic může být plněna vodou a kyslík přechází do hemolymfy z vody (tzv. vodní plíce). Mlži dýchají párovými žábrami. Hlavonožci dýchají žábrami (= ktenidie), které leží uvnitř plášťové dutiny. U kroužkovců (Annelida) zajišťuje transport kyslíku a oxidu uhličitého krev (tělní tekutina) v uzavřené cévní soustavě, což značně zvyšuje in-


tenzitu výměny dýchacích plynů. Do cévního systému kroužkovců se kyslík dostává celým povrchem těla nebo i s pomocí specializovaných dýchacích orgánů, známých zejména u mnohoštětinatců, u kterých jako žábry fungují některé bohatě prokrvené štětinky parapodií atp.

Dospělí obojživelníci, plazi, ptáci a savci dýchají plícemi – ptáci za výrazného přispění plicních vaků – viz dále. Larvy obojživelníků dýchají až čtyřmi páry žaber, které jsou zprvu vnější a např. u žab později přerůstají pojivovou tkání (vzniká tzv. žaberní komůrka). U ocasatých obojživelníků Dýchací plyny jsou transportová- zůstávají larvám vnější žábry po celou ny oběhovou soustavou u většiny dobu larválního života. měkkýšů, korýšů, některých členovců Plíce obojživelníků mají podobu aj. bezobratlých. Do tělní tekutiny se hladkých vaků (např. mloci) nebo rozkyslík dostává z dýchacích orgánů, členěných vaků (např. skokan nebo např. stěnami plicního vaku (pavou- blatnice). Žáby (Anura) – nemají žebra kovci) nebo činností žaber (někteří a hrudní koš, a také dvojdyšní, nepouměkkýši) a také celým povrchem těla žívají k nadechnutí dýchací svaly, ale (např. kroužkovci – máloštětinatci). v podstatě vzduch polykají (vzduch je Výjimkou jsou vzdušnicovci a zejména do plic tlačen nikoli tažen podtlakem – hmyz – hemolymfa nezajišťuje trans- viz dále mechanismus vdechu). Výdech port kyslíku (kyslík je transportován zajišťují svaly tělní stěny a také elastivzdušnicemi až k cílovým buňkám). cita plic. U obojživelníků má při výměně dýchacích plynů významný podíl také kožní dýchání (60 – 80 % 3.4.3 Dýchání obratlovců a v zimním období i více) – u velemloV přehledu uvedeme jen některé ků se na dýchání podílí také sliznice dutiny ústní. příklady. Paryby (Chondrichthyes) a ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) dýchají žábrami. Mohou však dýchat např. také celým povrchem těla nebo přes sliznice trávicí soustavy. Tyto dva způsoby však pouze doplňují činnost žaber, ke kterým voda nejčastěji přitéká ústním otvorem nebo i (u paryb) párovým spirakulem (= žaberní štěrbina mezi čelistním a jazylkovým obloukem). Paryby mají pět párů žaberních oblouků s žábrami, ryby čtyři páry. Voda po průtoku kolem žaber u paryb vytéká z těla pěti páry (u ryb jedním párem) žaberních štěrbin.

Plíce plazů (Sauropsida, Reptilia) se liší podle skupin různou délkou dýchacích cest i vnitřním členěním. Hadi mají zpravidla redukovanou levou plíci a vakovitá zadní část protažené plíce slouží jako rezervoár vzduchu při polykání kořisti. Želvy dýchají přes sliznice ústního a řitního otvoru. Ptáci (Aves) mají relativně malé, bohatě členěné plíce bez plicních sklípků, které jsou obvykle napojeny na pět párů tenkostěnných plicních vaků (vaky meziklíčkové, krční, břišní, přední hrudní a zadní hrudní). Objem plic se při dýchání téměř nemění, vzduch obvykle obchází plíce a naplní STRANA

117


část plicních vaků – teprve při výdechu prochází z vaků do plic. Vzduch plícemi prochází stále jedním směrem – uvnitř jemných, souběžných a zevnitř zvrásněných trubiček (tzv. parabronchy). Při každém vdechu se v plicích vymění téměř všechen vzduch – a díky tomu je uvnitř ptačích plic obvykle vyšší koncentrace kyslíku než v plicích savců (ve kterých při výdechu vždy Rozdělení dýchacích cest: část vzduchu zůstává a nový vdechoA) HORNÍ CESTY DÝCHACÍ vaný vzduch se s ním mísí a ředí).  DUTINA NOSNÍ (cavum nasi) , ale Plicní vaky (kromě uvedeného) zmentaké vedlejší nosní dutiny – naplněšují hustotu těla ptáků, mají význam né vzduchem, včetně ústních při termoregulaci (odvádějí za letu a nosních otvorů a vnitřních sliznic, nadbytečné teplo), mohou zesilovat plní důležité funkce: hlasy ptáků a snižovat mezisvalové o jsou součástí dýchacích cest tření. o čistí (zbavují prachu a nečistot), Savci (Mammalia) mají bohatě zvlhčují a oteplují vdechovaný členěné plíce. Viz dále 3.5. Zvýšené vzduch množství myoglobinu (až 10 x) mají ve o v horní části dutiny najdeme svalech savci, kteří se potápějí, např. čichovou sliznici s receptory ploutvonožci (tuleni). Díky této adapčichu, viz 12.8.1 taci, většímu objemu krve na 1 kg jeo mají podíl na tvorbě a zejména jich tělesné hmotnosti i absolutně zabarvení řeči (hlasu) v těle, např. ve srovnání s člověkem – jsou tuleni schopni se potápět do hlou- B) DOLNÍ CESTY DÝCHACÍ bek 400 m i na dobu delší než 20 až 40  NOSOHLTAN a HLTAN Nosohltan (nasopharynx) leží za minut – a v extrémních případech mohou přežít pod vodou bez následků dutinou nosní nad měkkým patrem i více než 2 hodiny (což vyžaduje další a přechází v ústní část hltanu – společmetabolické anaerobní adaptace). Ob- nou pro dýchací a trávicí cesty. Do nodobné fyziologické adaptace k potápě- sohltanu vyúsťuje Eustachova trubice ze středního ucha. Čípek v zadní části ní mají také kytovci. měkkého patra s částí měkkého patra uzavírá nosohltan při polykání. HLTAN (pharynx) spojuje nosní dutiny s dutinou ústní. Ústní část hltanu končí u příklopky hrtanové (epiglottis), která při polykání uzavírá průdušnici. Pokud do hrtanu pronikne sousto nebo tekutina, dojde v bdělém stavu k vyvolání reflexního vykašlávání.

3.5 Funkční organizace a činnost dýchacího systému člověka

STRANA

118


   

HRTAN (larynx) PRŮDUŠNICE (trachea) PRŮDUŠKY (bronchi)

průdušky lalokové (bronchi lobares), pravá plíce má tři laloky, levá plíce pouze dva laloky  průdušky segmentální (bronchi segmentales)  ... (další ztenčování)  PRŮDUŠINKY (bronchioli) PLICNÍ VÁČKY  PLICNÍ ALVEOLY (PLICNÍ SKLÍPKY, alveoli pulmonis) 

HRTAN

má kruhový průřez a v přední části, zejména u mužů, výraznou štítnou chrupavku (tzv. ohryzek –cartilago thyroidea) ve tvaru otevřené knihy. Kromě ní hrtan tvoří dalších osm chrupavek. Směrem od štítné chrupavky dozadu k párové chrupavce hlasivkové (cartilago arytaenoidea), směřují HLASIVKOVÉ VAZY (ligamentum vocale) s HLASOVÝMI ŘASAMI (plicae vocalis). Mezi nimi a HLASIVKOVÝMI CHRUPAVKAMI je HLASIVKOVÁ ŠTĚRBINA (rima glottis) s měnitelným průsvitem podle napětí hlasivkových vazů. Tyto její změny mají podstatný vliv na hlasové projevy a ŘEČ. V období puberty se chlapcům zvětšuje štítná chrupavka a prodlužují hlasové řasy (hlas je hlubší) a do doby než se je nenaučí dobře ovládat – mutují. PRŮDUŠNICE je pružná trubice,

dlouhá 12 – 14 cm, která je vyztužena patnácti až dvaceti podkovovitými, neuzavřenými hyalinními chrupavkami (ve tvaru C) spojenými pružnou vazivovou membránou. Průdušnice je uložena před jícnem a v hrudníku se větví

na levou a pravou PRŮDUŠKU, směřující k levé a pravé polovině PLIC (pulmones). Stavba stěny průdušnice (zevnitř ven) je následující:  víceřadý cylindrický řasinkový epitel  vazivová podslizniční vrstva (lamina propria) s vrstvičkou elastinu, ve vazivové vrstvě jsou zastoupeny hlenové buňky (produkují hlen) a serózní buňky (produkují tekutinu s obsahem trávicích enzymů k narušení struktury vdechnutých choroboplodných zárodků) – společné označení pro oba typy buněk je seromucinózní buňky (vytvářejí na vnitřní ploše průdušnice ochrannou hlenovou vrstvu)  adventicie – zevní vrstva vaziva, ve kterém jsou umístěny průdušnici vyztužující chrupavky PRŮDUŠKY a PRŮDUŠINKY –

vyztužené chrupavkami, mají trvale otevřený průsvit a přivádějí vzduch do plicních alveol. Sliznici dýchacích cest ponejvíce tvoří cylindrický ŘASINKOVÝ EPITEL. Řasinky zdravé dýchací soustavy kmitají směrem nahoru (k příklopce hrtanové) a napomáhají odstraňování nečistot, např. vdechnutých částic prachu. Se zmenšujícím se průsvitem průdušek se zvyšuje úloha hladkého svalstva, které průdušky a průdušinky obklopují a výrazně upravují (ovlivňují) množství vzduchu, který jimi prochází. K velmi nežádoucímu výraznému stahu hladkých svalů dochází při astmatických záchvatech.

STRANA

119

3 FYZIOLOGIE DÝCHÁNÍ PLICNÍ SKLÍPKY (alveoly) mají

průměr 0, 1 – 0, 9 mm a tenký respirační epitel. Jsou opředeny sítí vlásečnic a slouží k výměně plynů. Alveoly zvětšují vnitřní povrch plic člověka na celkových 40 – 70 (100–140) m2.

Přímo v plicních alveolách zajišťují obranu před cizími antigeny alveolární makrofágy (žírné buňky). Marieb E., N. (2005) uvádí, že každou hodinu doputuje z dýchacích cest do hltanu přibližně 2 miliony žírných buněk, které obsahují velké množství, v dýchacích cestách fagocytózou pohlcených cizích antigenů. Po jejich polknutí je většinou dokončena likvidace cizorodých částic v trávicí soustavě.

Krev se do kapilár stěn plicních sklípků dostává z pravé srdeční komory plicní tepnou (arteria pulmonalis), která je součástí tzv. malého plicního oběhu a představuje funkční krevní oběh. Kromě něho mají plíce samostatný vyživovací (nutriční) krevní 3.5.1 Mechanismus oběh, který je v podstatě oddělený od funkčního plicního oběhu. Krev vdechu a výdechu v tomto případě přivádějí do plic arteVDECH je vždy aktivní děj. Plíce riae bronchiales, což jsou postranní samotné nemají svaly a jejich pohyby větve aorty. jsou závislé na změnách objemu dutiny Stěnu alveol tvoří ploché alveo- hrudní. Při zvětšování objemu dutiny lární buňky I. typu. Některé z nich se hrudní je (adhezními a kohezními simění na ALVEOLÁRNÍ BUŇKY lami v pleurální štěrbině) přitahována (PNEUMOCYTY) II TYPU a uvolňují ke stěnám dutiny hrudní také POdovnitř alveol sekrety (povrchově ak- PLICNICE – tím dochází k rozpínání tivní látky, lipoproteinové komplexy, plic. Poplicnice a pohrudnice „drží“ při surfaktanty), které příznivě působí na sobě silou odpovídající přibližně 0, 53 plicní váčky, aby zůstaly otevřené kPa (4 mm Hg). Na dostatečném zvěta mohl jimi proudit vzduch (surfaktant šení dutiny hrudní při vdechu se podílí narušuje soudržnost molekul vody činnost BRÁNICE (plochý sval mezi a snižuje její povrchové napětí). V pří- dutinou hrudní a břišní) a MEZIŽEpadě potřeby se podílí také na obnově BERNÍCH SVALŮ (musculi interdýchacích cest (např. při poranění). costales externi). Bránice se při norVětšina alveol je s okolními alve- málním vdechu vyklenuje přibližně olami vzájemně propojena soustavou o 1 – 2 cm. Při hlubokém a maximálalveolárních pórů – díky nim je udr- ním nadechnutí to může být až 10 cm. žován přibližně stejný tlak v celé plíci Kontrakcí mezižeberních svalů jsou a současně je zajištěna jejich určitá žebra tažena u stojící osoby vzhůru funkčnost i v případě, když dojde a částečně se zdvihají směrem dopřek ucpání přívodné průdušinky, např. du, což při současném vyklenutí bráni„zahleněním“ při respiračním onemoc- ce dolů vyvolá pokles tlaku vzduchu v plicích o 0, 2 – 1, 0 kPa. Vzhledem nění. k normálnímu atmosférickému tlaku

STRANA

120


101, 32 kPa, se jedná o tlak mírně ne- urychlí "smršťování" plic. Při proražegativní a vzduch proudí do plic. ní hrudníku je proto nutné zabránit vnikání vzduchu přes poranění do VÝDECH je převážně pasivní děj, kdy uvolněním bránice a mezižeber- pleurální štěrbiny. ních svalů a vlivem gravitace dojde k poklesu hrudníku. Bránice se pasivně navrací do výchozí polohy. Příznivý vliv mají také elastické struktury hrudníku a plic. V průběhu návratu do výchozího stavu dochází ke zvýšení tlaku v plicích přibližně o + 0, 2 až + 0, 6 kPa. Tzn. tlak je o tuto hodnotu vyšší než atmosférický (tj. mírně pozitivní) a vzduch uniká z plic. Uspořádání dýchacích orgánů a svalů umožňuje člověku také AKTIVNÍ VÝDECH, při kterém dojde k volní kontrakci vnitřních mezižeberních svalů (stahují hrudník dolů) a k rychlejšímu návratu bránice do výchozí polohy. Aktivní výdech ovlivňují také svaly břišní stěny a pomocné dýchací svaly, např. musculus pectoralis major et minor (velký a malý prsní sval), mm. serrati (pilovité svaly) a další.

Pokud dojde k vnitřnímu poranění plic, může nastat uzavřený pneumothorax (tzv. ruptura plic).

3.5.2 Objemy a kapacity plic OBJEMY A KAPACITY PLIC

jsou určité číselné hodnoty, které charakterizují stav a funkční připravenost plic. Hovořit budeme převážně o průměrných hodnotách za standardních podmínek (vliv na tyto hodnoty má např. teplota, tlak, vlhkost vzduchu apod.). Rozdílné hodnoty naměříme u muže a ženy. Záleží rovněž na poloze těla (např. při poloze vleže naměříme menší spirografické hodnoty než u téže stojící osoby).

Normální dýchání je vážně narušeno, jestliže vniká do pleurální štěrbiny vzduch (např. při poranění hrudníku). V tomto případě jsou postupně zrušeny adhezní a kohezní síly, zajišťující spojení mezi pohrudnicí a poplicnicí a dojde k jejich oddálení. Plíce se postupně "zmenšuje", zůstává trvale ve "smrštěné" nefunkční poloze a zaujímá stále menší objem dutiny hrudní (vzniká tzv. PNEUMOTHORAX). Pneumothorax může být otevřený neventilovaný a otevřený ventilovaný. Při ventilovaném pneumothoraxu může vzduch pronikat do pleurální štěrbiny, ale zpět již ne, čímž se výrazně STRANA

121


Obr. č. 8: Plicní objemy a kapacity člověka

STRANA

122

4 PŘEMĚNA LÁTEK A ENERGIÍ

Pro měření plicních objemů se používají spirometry. Ke grafickému záznamu spirometrických hodnot se užívá spirografů. Ze vzniklého záznamu – spirogramu – lze odečíst např. frekvenci a hloubku dýchání, vitální kapacitu plic (VCP) apod. Spirografie se využívá v medicíně při zjišťování onemocnění dýchací soustavy, při měření plicní poddajnosti apod. PLICNÍ OBJEM je jedna konkrétní číselná veličina. PLICNÍ KAPACITY vznikají sečtením dvou

vydechnout (tzv. VITÁLNÍ KAPACITA PLIC, VCP). Tzn.: VCP = VT + IRV + ERV (100 % = 15 % + 60 % + 25 %) Vitální kapacita plic závisí na věku, pohlaví, povrchu těla, tělesném vzrůstu, trénovanosti apod. VCP mužů je přibližně 4, 8 až 6 litrů. Ženy mají VCP menší (přibližně 3, 4 až 5, 5 l). Sportovci a nekuřáci mívají vyšší hodnotu VCP – při porovnání s osobami, které nesportují nebo kouří. Pro možnost porovnání uvádíme, že např. VCP skotu je 20 l a koně 30 l.

a více objemů.

Z dlouhodobých měření byly sestaveny tabulky průměrných hodnot VCP pro různý věk, pohlaví a např. A) Statické spirometrické povrch těla, které označujeme jako hodnoty NÁLEŽITÉ HODNOTY VCP. S nimi STATICKÝMI SPIROMETRIC- porovnáváme aktuálně naměřené hodKÝMI HODNOTAMI jsou např. de- noty. chový objem a VCP. Při klidném dýI po úplném vydechnutí zbývá chání vyměníme jedním vdechem v plicích ještě asi 1500 ml vzduchu a výdechem přibližně 500 ml vzduchu (OBJEM REZIDUÁLNÍ, RV), který (tzv. DECHOVÝ OBJEM, respirační nelze změřit spirometrem. objem, VT), který představuje 15 – Při pneumothoraxu část tohoto 18 % VCP. objemu (OBJEM KOLAPSOVÝ, KV) Maximálním vdechem můžeme unikne, ale i v úplně "splasklých" plido plic po normálním nadechnutí usi- cích zůstává ještě přibližně 500 ml lovně vdechnout ještě až 2 500 ml vzduchu (OBJEM MINIMÁLNÍ, MV), vzduchu (INSPIRAČNÍ REZERVNÍ který je v plicích od prvního nadechnuOBJEM, IRV), tj. 60 % VCP. tí při narození. Naopak po normálním vydechnutí CELKOVÁ KAPACITA PLIC je lze s maximálním úsilím vydechnout součet všech uvedených objemů (tj. ještě až 1500 ml vzduchu (EXSPI- IRV, VT, ERV a RV). RAČNÍ REZERVNÍ OBJEM, ERV), Kromě uvedených objemů a katj. 25 % VCP. pacit jsou rozlišovány i další charakteSoučet těchto tří objemů tvoří ristiky (např. funkční reziduální kavzduch, který je možné po maximál- pacita je součet ERV a RV , inspiračním nadechnutí s maximálním úsilím ní kapacita je součet IRV + VT atp.). STRANA

123


B) Dynamické spirometrické hodnoty Mezi dynamické spirometrické hodnoty patří KLIDOVÁ DECHOVÁ FREKVENCE, MINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTILACE, MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTILACE apod. KLIDOVÁ DECHOVÁ FREKVENCE (tj. počet dechů za jednotku

času) savců zpravidla klesá se zvětšující se velikostí živočicha. Např.  myš 200 vdechů/min  krysa 100 – 150 vdechů/min  pes 12 – 20 vdechů/min  člověk 10 – 18 vdechů/min  kůň 8 – 16 vdechů/min

Volním úsilím je možné rovněž zvýšit plicní ventilaci v klidu (tzv. HYPERVENTILACE), čímž dochází ke snižování parciálního tlaku oxidu uhličitého a zvyšování parciálního tlaku kyslíku v těle. Volním úsilím můžeme také snižovat ventilaci plic (HYPOVENTILACE) nebo je i možné ventilaci plic zastavit v kterékoli fázi dechového cyklu. Je–li toto zastavení delší než 20 sekund, hovoříme o APNOE (APNOICKÉ PAUZE). Rozlišujeme také apnoickou pauzu inspirační (po nádechu) a apnoickou pauzu expirační (po výdechu). Dech můžeme volně zadržovat jen do bodu zlomu, tj. okamžiku, kdy převládne mimovolní regulace nad volní.

Děti a mladší jedinci mají dechoPoužívají se i další hodnoty (např. vou frekvenci vyšší (např. novorozenci 40 až 60 vdechů/min. – nejprve dýcha- ROZEPSANÝ USILOVNÝ VÝDECH, což je objem vzduchu, vydechnutý jí jen činností bránice). s největším úsilím a největší rychlostí Jako příklady dechových frekven- po maximálním nadechnutí za jednu cí ptáků, uvádíme dechovou frekvenci nebo dvě, popř. tři sekundy). holuba (25 – 30 vdechů/min.) a krůty Lze také vypočítat procento vitál(28 – 40 vdechů/min.). ní kapacity za 1 sekundu (tzv. RELAMINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTI- TIVNÍ LACE je objem vzduchu, který vymě- RSK):

SEKUNDOVÁ

KAPACITA,

níme při dýchání v klidu za jednu miRSK = nutu. Minutová klidová ventilace člorozepsaný usilovný výdech za 1 vteřinu věka je tedy 6 – 8 litrů, což vyplývá = vitální kapacita plic z dechového objemu 500 ml a dechové Tato dynamická hodnota by měla frekvence 12 – 16 vdechů za minutu. činit ve 20 letech více než 0, 80 a např. MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTIv šedesáti letech více než 0, 70. LACE plic je maximální objem vzduchu, který jsme schopni vyměnit v plicích při prohloubeném a zrychle- 3.5.3 Parciální tlak plynů ném dýchání (např. při vysoce namáVÝMĚNA PLYNŮ v organismu havém výkonu to může být až 180 litrů vzduchu za minutu při dechovém ob- probíhá na principu difúze a tlakových jemu přibližně 3, 5 litru vzduchu spádů. a frekvenci 40 dechů). STRANA

124


Výměnu plynů určují PARCIÁLNÍ TLAKY PLYNŮ. Daltonův zákon říká, že každý plyn přítomný v dané směsi působí takovým tlakem, který odpovídá jeho objemu ve směsi plynů. Jako příklad si vypočítáme přibližný parciální tlak kyslíku ve vzduchu při hladině moře: Jestliže je obsah kyslíku ve vzduchu 20, 98 % (relativní frakce kyslíku je tedy 0, 2098) a jestliže je normální tlak vzduchu 101, 32 kPa, činí parciální tlak kyslíku 21, 257 kPa. Tento výsledek dostáváme násobením relativní frakce kyslíku celkovým tlakem plynné směsi (tj. vzduchu): PARCIÁLNÍ TLAKY PLYNŮ VE VZDUCHU PŘI NORMÁLNÍM ATMOSFÉRICKÉM TLAKU

označení pO2 pCO2

výpočet 0, 2098 . 101, 32 0, 0003 . 101, 32 0,78 98 . 101, 32

pN2 parciální tlak 0, 0001 . ostatních 101, 32 složek atmosféry CELKEM:

parciální tlak kPa 21, 257 0, 030 80, 022

0,011

101, 32

Pozn.: Normální tlak vzduchu je 760 mm rtuťového sloupce, tj. 760 torr, tj. 101, 32 kPa

3.5.4 Výměna plynů v dýchacích cestách a přes kapilární stěnu (ventilace plic) V průběhu vdechu se vdechovaný vzduch mísí se vzduchem v dýchacích cestách. Výsledkem je skutečnost, že vzduch v alveolách je kvalitativně jiný než vzduch atmosférický. Po smísení se mění parciální tlaky plynů (např. u kyslíku to již není 21, 28 kPa, ale maximálně 13, 33 kPa). Vzhledem k tomu, že obsah plynů se liší i v jednotlivých alveolách plic, hovoříme o průměrném alveolárním vzduchu. Jestliže respirační objem vzduchu dospělého muže bude 500 ml, dostává se ve skutečnosti až do alveol jeho plic jen 350 ml vzduchu (ALVEOLÁRNÍ VENTILACE). Zbývajících 150 –200 ml se do alveol nedostává a zůstává v dýchacích cestách. Tento objem vzduchu je vydechován jako první a nazýváme ho ANATOMICKÝ MRTVÝ DÝCHACÍ PROSTOR. Anatomický mrtvý prostor dýchací soustavy savce představuje objem dýchacích (přívodných) cest do plic, včetně alveol, které nejsou dostatečně prokrveny a neslouží k výměně plynů (např. jsou poškozeny kouřením). Při nádechu se u savců mísí vdechovaný vzduch se vzduchem v anatomickém mrtvém prostoru. Na anatomický mrtvý prostor je třeba pamatovat, např. při potápění. S pomocí trubice je možné dýchání, pokud se mrtvý prostor zvětšený o trubici neblíží respiračnímu objemu (podobně také u plynové masky, intubace pacienta apod.). Mají–li přívodné cesty STRANA

125


objem blízký (a větší) respiračnímu Parciální tlaky kyslíku a oxidu uhliobjemu (tj. přibližně 500 ml), je výmě- čitého v kPa (v různých transportna vzduchu v alveolách znemožněna. ních místech v těle): Bylo rovněž zjištěno, že zásobování jednotlivých alveol vzduchem není rovnoměrné. Celkově hovoříme o tzv. INTRAPULMONÁLNÍ DISTRIBUCI (viz úvod této kapitoly). Pro pohyb tekutin přes kapilární stěnu vyslovil teorii již v roce 1896 Starling. Tato teorie v podstatě platí dodnes. Směrem ven z kapiláry je hnací silou především krevní tlak. Směrem dovnitř pak onkotický tlak, tj. koloidně osmotický tlak, vytvářený plazmatickými bílkovinami krve, pro které je kapilární stěna nepropustná. TRANSPORT

PLYNŮ

(tzv. vlastní plicní respirace) probíhá přes respirační membránu, tvořenou endotelem kapilár, bazilární membránou kapilárního endotelu, interstitiální tekutinou, bazilární membránou alveolárního epitelu, alveolárním epitelem a tenkou vrstvou alveolární tekutiny.

PARCIÁLNÍ TLAK

atmosférický vzduch alveolární vzduch krev (tepny) tkáně

kPa kPa pO2 pCO2 20, 00 až 0, 03 až 21, 00 0, 04 5, 20 až 13, 33 5, 33 12, 66 5, 47 více než více než 5, 33 6, 00

krev 5, 33 (žíly a plicní tepny) vydechovaný 15, 20 až 15, 33 vzduch

6, 00 3, 9 až 4, 4

Např. mezi alveolárním vzduchem (13, 33 kPa) a kapilární krví (5, 33 kPa), protékající stěnami alveol, existuje KAPILÁRNĚ–ALVEOLÁRNÍ ROZDÍL PARCIÁLNÍCH TLAKŮ KYSLÍKU. Z něho vyplývající tlakový

gradient má rozhodující vliv na přestup kyslíku z alveol do krve.

3.5.5 Transport plynů krví B) Transport kyslíku Kyslík je v krvi transportován:  ve vazbě na hemoglobin  v menším množství – volně V následující tabulce jsou uvederozpuštěný v tělních tekutinách ny parciální tlaky kyslíku (pO2) Ve svalech je určité množství záa oxidu uhličitého (pCO2) v kiloPascasobního kyslíku navázáno také na lech (kPa) pro různá transportní místa. myoglobin. Myoglobin usnadňuje Směr pohybu kyslíku (oxidu uhličitétransport kyslíku ve svalech a vytváří ho) vyplývá z rozdílů jeho parciálních určitou zásobu kyslíku ve svalech – tlaků. Plyny se pohybují z míst s tento kyslík je významný, např. u vyšším parciálním tlakem do míst s velryb, tuleňů, tučňáků aj. (prodlužuje nižším parciálním tlakem. maximální možnou dobu ponoru).

A) Směr transportu kyslíku a oxidu uhličitého v těle

STRANA

126


Pozn.: Je možné, že i v jiných tkáních existují molekuly s funkcemi obdobnými funkcím hemoglobinu, např. v některých nervových tkáních byly popsány molekuly neuroglobinu.

globinu – za současného vychytávání a opětovného uvolňování H+ iontů. Množství kyslíku v určitém objemu krve, které se může vázat na hemoglobin, tedy není možné vyjádřit lineární závislostí (tj. závislost nelze zakreslit přímkou). Grafickým vyjádření tohoto a) Hemoglobin nelineárního vztahu je tzv. DISOCIHEMOGLOBIN je krevní barvivo AČNÍ KŘIVKA HEMOGLOBINU. (chromoprotein o molekulové hmotHemoglobin transportuje kyslík, nosti 68000). U člověka ho najdeme oxid uhličitý a také H+ ionty (tj. uplatv červených krvinkách, kde zaujímá až ňuje se jako pufr, viz kapitola 6). Hemo35 % jejich objemu. Molekula hemoglobin a krevní barviva obecně zvyšují globinu dospělého člověka (HbA) je transportní možnosti krve. Jejich motvořena bílkovinnou složkou GLOBIN, lekuly mají vazebná místa s velkou která je složena ze dvou polypeptido- afinitou ke kyslíku i oxidu uhličitému. vých řetězců typu alfa (141 aminoky- Přítomnost hemoglobinu zvyšuje selin) a dvou řetězců typu beta transportní kapacitu krve pro kyslík až (146 aminokyselin). Na každý řetězec sedmdesátkrát a pro oxid uhličitý sebílkovinné složky je navázána barevná dmnáctkrát. prostetická skupina HEM, kterou tvoří Hemoglobin člověka je možné protoporfyrin IX, obsahující tetrapyrolový kruh s centrálním atomem Fe2+. rozdělit na několik typů, které se liší Celá struktura čtyř řetězců aminokyse- kombinacemi a zastoupením jednotlilin a čtyř hemů tvoří zhruba kulovitou vých řetězců globinu v molekule a také makromolekulu (kulovitý komplex) vlastnostmi. Rozlišujeme např.: schopnou rreverzibilně (tj. vratně) vá-  embryonální hemoglobiny (např. Portland, Gower I a II) zat až čtyři molekuly kyslíku. Při vazbě kyslíku na hemoglobin se nemě-  fetální hemoglobin (HbF) ní formální mocenství Fe2+. Nejedná se  hemoglobin dospělého typu (HbA, HbA2) tedy o oxidaci, ale o OXYGENACI. Hemoglobin vzniká již na poVazba kyslíku na železo hemoglobinu probíhá v době kratší než 0, 2 s. Doba vrchu žloutkového váčku. U člověka kontaktu erytrocytu s plicní kapilárou (asi v šesti týdnech) začíná jeho tvorba (s plyny uvnitř alveoly) je přibližně jen v játrech. Ve dvanácti týdnech přibývá další místo tvorby hemoglobinu – 0, 3 sekundy. slezina. Přibližně ve dvaceti týdnech Komplex čtyř hemů se vzájemně se začíná zvyšovat produkce hemogloovlivňuje. Vazba kyslíku na první hem binu v kostní dřeni a je omezována zvyšuje afinitu druhého hemu ke kysve slezině a v játrech. líku. Obdobně u třetího a čtvrtého hemu, což je možné díky změnám v prostorovém uspořádání molekuly hemo-

STRANA

127


Pozn.: Některým antarktickým rybám (Chaenichthyidae sp.) chybí v krvi hemoglobin. Žijí ve vodě o teplotě mezi –2oC a 0oC. Jejich spotřeba kyslíku je nízká a postačuje jim kyslík rozpuštěný v tělních tekutinách.

Hemoglobin byl prokázán také např. u některých kroužkovců, korýšů (perloočka) nebo měkkýšů (okružák ploský) aj. Kromě hemoglobinu najdeme u živočichů i jiná barviva – dýchací pigmenty, např. hemocyanin v hemolymfě řady korýšů a měkkýšů.

b) Vazby hemoglobinu Vazbou kyslíku na hem hemoglo- c) Maximální množství kyslíku binu vzniká OXYHEMOGLOBIN – transportovaná krví KYSLÍKOVÁ KAPACITA KRHbO2. Vazbou oxidu uhličitého s NH2– VE je maximální obsah kyslíku skupinami deoxygenovaného hemo- v 1 litru krve při jejím úplném nasyceglobinu vzniká KARBAMINOHEMO- ní kyslíkem. Kyslíková kapacita krve člověka je přibližně 200 ml/l krve. GLOBIN. Vazbou oxidu uhelnatého vzniká KARBONYLHEMOGLOBIN (karboxyhemoglobin). Afinita CO k hemoglobinu je 200 – 280 krát vyšší než afinita ke kyslíku. Již při koncentraci 0, 1 % CO ve vzduchu se nasytí téměř polovina HbA v těle oxidem uhelnatým. Tím je snižováno zásobování tkání kyslíkem a hrozí smrt zadušením. Vzhledem ke skutečnosti, že CO je plyn bez zápachu, hrozí otrava např. od kouřících kamen, v nevětraných prostorách apod. Rovněž silní kuřáci mohou mít až 50 % Hb ve formě karboxyhemoglobinu (tím jsou např. až do značné míry omezeny jejich sportovní výkony). Přeměnou Fe2+ na Fe3+ v molekule hemoglobinu vzniká METHEMOGLOBIN, který je nefunkční. Methemoglobin vzniká v těle např. oxidací hemu dusičnany a dusitany, přijatými ve vodě nebo s potravinami. Nejen z uvedených důvodů nelze podceňovat – zejména u dětí – přítomnost dusičnanů v pitné vodě a v potravě.

STRANA

128

Při výpočtu lze postupovat např. takto: Je známé, že muž má v litru krve 135 – 170 g hemoglobinu (žena průměrně 140 g). Při úplném nasycení zachytí 1 g HbA 1, 3 – 1, 39 ml O2. Tj. při průměrných 150 g hemoglobinu v jednom litru krve 208, 5 ml O2.l–1 (150.1, 39). Většina tohoto kyslíku je navázána na hemoglobin. Teprve po úplném nasycení hemoglobinu je v jednom litru krve volně rozpuštěno přibližně 3 – 8, 5 ml O2. Množství v krvi zachyceného kyslíku, sycení Hb kyslíkem a jeho uvolňování závisí na různých faktorech (např. na nadmořské výšce, CO2, pH, teplotě, koncentraci a složení elektrolytů). Závislost vazebné schopnosti hemoglobinu ke kyslíku na pCO2 a zejména pH je znám jako BOHRŮV EFEKT, který spočívá mimo jiné v tom, že vzestup parciálního tlaku oxidu uhličitého a pokles pH vede k tomu, že ve tkáních se kyslík z hemoglobinu snadno uvolňuje (vzniká deoxyhemoglobin) a naopak v plicích,


kde CO2 odchází z krve, hemoglobin snadno váže kyslík (vzniká oxyhemoglobin). Pozn.: Hemoglobin rovněž váže a uvolňuje H+, což usnadňuje v plicích transport CO2 do plicních sklípků a napomáhá udržování pH krve ve velmi úzkém intervalu (7, 4 + 0, 04).

Rozlišujeme tři základní formy transportu CO2:  transport CO2 ve formě HCO3–  transport CO2 ve vazbě na hemoglobin a některé bílkoviny  CO2 fyzikálně rozpuštěný v tělních tekutinách

Určité množství kyslíku je uloženo ve svalových buňkách ve formě – OXYMYOGLOBINU, který vzniká a) Transport CO2 ve formě HCO3 navázáním kyslíku na myoglobin svaV cévách může být v této podobě lů. transportováno až 90 % všeho CO2. V krevní plazmě, jak jsme již uvedli, je C) Transport oxidu proces hydratace CO2 velice pomalý. uhličitého Oxid uhličitý přechází z plazmy Hlavní směry pohybu oxidu uhli- do červených krvinek. V červených čitého v těle vyplývají z rozdílů parci- krvinkách existuje účinný enzym álních tlaků oxidu uhličitého v různých KARBOANHYDRÁZA (karbonátdestrukturách těla. Parciální tlak oxidu hydratáza), značně urychlující celý uhličitého je největší ve tkáních proces. a nejmenší ve vydechovaném vzduchu. Vlivem karboanhydrázy probíhají Z toho vyplývá celkový směr transpor- následující reakce: tu oxidu uhličitého z buněk a tkání těla a1) v oblasti tkání směrem ven do životního prostředí. H2O+CO2→H2CO3→H++HCO3– Oxid uhličitý je přibližně 20 krát a2) v oblasti plicních alveol více rozpustný v tělních tekutinách H2O+CO2←H2CO3←H++HCO3– ve srovnání s kyslíkem. Transport CO2, V oblasti tkání oxid uhličitý projak bude dále patrné, by však příliš měnil pH krve. Procesy hydratace niká až do červených krvinek, ve kteCO2 a disociace H2CO3 až na HCO3– rých se slučuje s vodou na kyselinu uha opačně jsou, vzhledem k potřebě, pří- ličitou. Kyselina uhličitá disociuje na + – – liš pomalé. Nejen z toho vyplývá nut- H a HCO3 . Část iontů HCO3 se váže + nost existence specializovaných trans- s K za vzniku KHCO3. Přibližně 70 % – portních mechanismů pro rychlý pře- HCO3 však přechází po koncentračním gradientu zpět do krevní plazmy. nos CO2. Porušení „iontové rovnováhy“ uvnitř krvinky brání současný transport (antiport iontů Cl– výměnou za ionty HCO3–) směrem do erytrocytu, což vyvolává zvýšení osmolarity uvnitř krvinky a následný průnik vody do krvinky a zvětšení objemu krvinky (erySTRANA

129


trocyty ve venózní krvi jsou větší než kovinách krevní plazmy za vzniku erytrocyty v krvi arteriální). karbaminoproteinů. V plicích probíhají výše popsané děje opačným směrem (vliv má klesající pCO2), tj. HCO3– difundují z krevní plazmy zpět do krvinek, výměnou za Cl–. Opět vzniká oxid uhličitý a voda. Oxid uhličitý difunduje do alveolů (podle tlakového gradientu) a odchází s vydechovaným vzduchem. Současně se ztrátou iontů Cl– z krvinek vystupuje voda a objem krvinek se zmenší.

Procentické zastoupení jednotlivých způsobů transportu CO2 v arteriální a ve venózní krvi je přibližně následující: artérie

forma transportu vény CO2

5%

karbamino– sloučeniny

30 %

90 %

HCO3–

60 %

Kromě iontů HCO3– vznikají fyzikálně 5% 10 % v červených krvinkách, v kapilárách rozpuštěný + tkání, také ionty H , které snižují pH Hlavním místem vzniku CO2 krve. Nadměrným a život ohrožujícím jsou dekarboxylace změnám pH brání nárazníky (viz kapito- v organismu a reakce Krebsova cyklu v mitochonla 7). driích buněk. Hlavním místem spotřeJedním z nárazníků je hemogloby kyslíku jsou konečné oxidace bin, který má schopnost vázat i uvolv dýchacích řetězcích v mitochondriích ňovat H+ ionty. Více H+ iontů váže buněk. O respiraci na úrovni buňky je pohemoglobin a méně oxyhemoglobin. jednáno v kapitole 4. Ve tkáních ubývá oxyhemoglobinu, Respiračním kvocientem (respipřibývá–li volných iontů H+, ale současně se zvyšuje vazná kapacita pro ty- račním koeficientem, RQ) nazýváme to ionty na deoxygenovaný hemoglo- podíl vydýchaného oxidu uhličitého bin. NÁRAZNÍKOVÁ KAPACITA ku spotřebovanému kyslíku. Koeficient se využívá při někteKRVE je tedy nejvyšší v místech největší koncentrace CO2 a největší pro- rých výpočtech a zjištěních, jaké substráty jsou aktuálně štěpeny v buňkách dukce H+ iontů. organismu (viz kapitola 4). b) Transport CO2 ve vazbě na Hb a některé bílkoviny Podstatou tohoto mechanismu je slučování oxidu uhličitého s NH2 skupinami některých organických látek. Známá je vazba CO2 na globinové části hemoglobinu za vzniku karbaminohemoglobinu v erytrocytech. Další obdobné vazby vznikají i na různých bílSTRANA

130


3.6 Adaptace a adaptace dýchání v různých podmínkách

rickém vzduchu (např. ve vyšší nadmořské výšce). Kromě vyšších nadmořských poloh k hypoxii dochází např. také ve vydýchaném prostředí, ve kterém je méně než 20 % kyslíku. Hypoxie rovněž nastává v případě anemie nebo při snížené koncentraci hemoglobinu v erytrocytech (např. při snížení koncentrace hemoglobinu otravou CO nastává smrt při 70 – 80 % přeměně hemoglobinu na karboxyhemoglobin), při otravách kyanidy atp.

Janský L. (l979) definuje ADAPTACE jako biologicky výhodné fyziologické změny organismů, vedoucí k zachování homeostatické rovnováhy za různých podmínek. Při náhlé či velVelký vliv na obsah kyslíku v těle ké změně podmínek prostředí druhy živých organismů vymírají, pokud má také dostatečný průtok krve všemi změny překročí jejich adaptační mož- částmi těla a konečně neporušený průběh a řízení dýchání. nosti. ANOXIE je úplná nepřítomnost V podstatě rozlišujeme – máme na mysli – dva typy adaptací (přesto- kyslíku ve strukturách živočicha, což že při konkrétním výkladu oba typy není obvyklé. často splývají): Struktury těla člověka jsou celko ONTOGENETICKÉ (ekologické) vě velmi citlivé na nedostatečné zásobování kyslíkem. Nejcitlivější na neADAPTACE – získané v průběhu dostatek kyslíku je nervová soustava života jedince nebo při jeho pobytu a srdeční sval. Např. mozek v klidu v určitém prostředí; vytvářejí a vyspotřebovává až 25 % z celkového víjejí se působením biotických a abiotických faktorů prostředí; množství organismem spotřebovávav naprosté většině případů se ne- ného kyslíku. Kosterní svaly spotřebovávají v klidu až 30 % celkové spotřepřenášejí na potomky by těla. Při maximální zátěži se spotře FYLOGENETICKÉ (zděděné) ba zvyšuje až více než dvacetkrát. ADAPTACE – získané od rodičů Spotřeba kyslíku je u dospělého (předků); vytvořily se a vyvíjejí se působením přírodního výběru; člověka celkem přibližně 250 ml kysv naprosté většině případů se přená- líku za minutu. Pro bližší představu uvedeme, že jeden litr krve při úplném šejí na potomky nasycení kyslíkem může obsahovat přibližně 205 – 209 ml kyslíku a dospělý člověk má 5 až 6 litrů krve. 3.6.1 Hypoxie a anoxie Z těchto údajů vyplývá, že "ZÁSOBA" HYPOXIE je stav, kdy je KYSLÍKU V KRVI by byla bez doplv organismu nebo v určité jeho části ňování dýcháním úplně spotřebována nedostatek kyslíku. Příčinou může být (např. při zástavě dechu) za necelých nízký parciální tlak kyslíku v atmosféSTRANA

131


6 minut. Při zástavě dechu může dojít během několika desítek sekund ke ztrátě vědomí a není–li obnoveno dýchání, nastává za 4 – 5 minut smrt. Po této době odumírají buňky mozkové kůry (srdce přežívá až 30 minut, ledviny 2 hodiny a kůže i několik dnů). Při pobytu ve výškách 3000 – 6000 m n. m. může docházet vlivem nedostatečného zásobování kyslíkem ke ztrátě soudnosti, dezorientaci, nespavosti, cyanóze (promodrání).

dem (horolezcům) výstup i na nejvyšší horu světa Mount Everest (8848 – dříve 8854 – m n. m) bez kyslíkových přístrojů. Zpravidla je však třeba mít v těchto výškách kyslíkový dýchací přístroj. S ním lze stoupat až do výšek 10 400 m n. m (při dýchání vzduchu s uměle zvýšeným obsahem kyslíku až do téměř 15 000 m n. m). V ještě větší výšce je nutný (pře)tlakový oblek nebo (pře)tlaková kabina s možností regulace např. tělesné teploty atp.

Po 8 – 24 hodinách hovoříme o probíhající tzv. horské nemoci, která 3.6.2 Anaerobióza trvá 4 – 8 dní. Během této doby docháKromě výše uvedených případů zí k rozvoji kompenzačních mechanismů a adaptačních reakcí s cílem při- jsou známé fyziologické procesy, které způsobit organismus změněným pod- probíhají (nebo umožňují život celému organismu) bez přímého přístupu kysmínkám prostředí. líku. Rozlišujeme různé formy anaeroLidé trvale žijící ve vysokých biózy): nadmořských výškách mají, oproti normálu, až dvojnásobný počet erytro-  ANAEROBIÓZA TRVALÁ Je známá u endoparazitů (např. cytů (tj. až 10 miliónů v 1 mm3 krve). škrkavky, motolice, tasemnice). Zmnožení erytrocytů je vyvoláno horNěkteré druhy vnitřních parazitů monem ERYTROPOETINEM (EPO), obratlovců, bakterií a prvoků mokterý vzniká v játrech a ledvinách hou být při nadbytku kyslíku a podněcuje zvýšenou tvorbu červev životním prostředí inhibováni nených krvinek v kostní dřeni. Erytrobo i usmrceni – v takovém případě poetinu (glykoproteinu, sestaveného hovoříme o obligátní anaerobióze. ze 165 aminokyselin) se zneužívá při dopingu. Podávání erytropoetinu sni-  ANAEROBIÓZA DOČASNÁ žuje kyslíkový dluh, neboť v krvi je (z metabolického hlediska jde více červených krvinek. o anaerobiózu fakultativní) Mají ji obojživelníci (Amphibia) Při náhlém výstupu do výšky a některé želvy, tzn. živočichové 6000 – 7000 m n. m. ztrácí neaklimatischopní přezimovat pod ledem. Jezovaný člověk vědomí. Naproti tomu jich organismus (a metabolismus) je mohou někteří ptáci – např. jeřábi neschopen se vyrovnat s nedostatkem bo husy – přelétat Himálaj ve výšce kyslíku při přezimování – zejména i nad 9000 m. vzhledem k poklesu intenzity metaPostupná aklimatizace a adaptační bolismu a řady tělesných funkcí. mechanismy umožňují trénovaným liSTRANA

132


 ANAEROBIÓZA ČÁSTEČNÁ, na- šený nárůst jeho spotřeby. Svalové stává při práci svalů v anaerobních buňky využívají anaerobní způsob získávání energie, ve svalech se hromadí podmínkách. např. kyselina mléčná, což vyvolává až bolest. Pokud práce pokračuje, jsou spuštěny mechanismy, blokující tuto 3.6.3 Práce svalu "nežádoucí" činnost a dojde k vynucev anaerobních nému odpočinku.

podmínkách

Po třech až pěti minutách od začátku intenzivní práce (pokud je omezen či zastaven přívod kyslíku) sval zužitkuje téměř všechny kyslíkové rezervy (tj. kyslík oxymyoglobinu a dostupnou tzv. kyslíkovou kapacitu krve) a pro svoji činnost využívá energii ATP, která vzniká glykolýzou za anaerobních podmínek. Pozn.: Při lehčí práci dochází po určité době k navození dynamické rovnováhy, kdy cévní a dýchací systémy zajistí dostatečný zvýšený přísun kyslíku a svaly opět přecházejí na mnohem efektivnější aerobní glykolýzu – i při trvajícím výkonu. Po ukončení činnosti v anaerobních podmínkách – ve svalech (v organismu) zůstává určité množství kyseliny mléčné, konečného produktu anaerobního štěpení glukózy. K odbourání kyseliny v samotném svalu a v játrech je třeba určité zvýšené množství kyslíku. Tento kyslík je uhrazen zvýšeným intenzivním dýcháním až po snížení výkonu nebo ukončení práce. Jako KYSLÍKOVÝ DLUH byl (je) označován objem kyslíku, spotřebovaného po skončení práce navíc nad klidovou spotřebu kyslíku.

Možnost práce svalů v anaerobních podmínkách a doplňující regulační mechanismy umožňují až šestkrát vyšší výkon svalů, než jaký by byl možný bez nich. Hypotéza kyslíkového dluhu a jeho uhrazení po výkonu vcelku uspokojivě vysvětlovala spotřebu kyslíku při testovaném experimentálním výkonu v laboratoři. Při skutečné práci se však organismus chová jako celek a kyselina mléčná je již v průběhu výkonu transportována ze svalů a metabolicky přeměňována. Zvýšená spotřeba kyslíku (tzv. ZOTAVOVACÍ KYSLÍK) po ukončené práci slouží k tomu, aby všechny metabolické změny v organismu byly odstraněny a metabolismus organismu se vrátil do klidového stavu.

3.6.4 Hyperoxie HYPEROXIÍ označujeme vyšší

koncentraci kyslíku v těle než jaká je koncentrace klidová. HYPEROXIE může mít na organismus vliv pozitivní i negativní.

Pozitivní vliv na organismus je využíván např. před operacemi, kdy je hyperoxie uměle vyvolávána kyslíkoPři těžké práci nedostatek kyslíku vým dýchacím přístrojem. Hyperoxii v organismu narůstá, neboť cévní vyvolává také HYPERVENTILACE, a dýchací soustava nestačí hradit zvýSTRANA

133


tj. zvýšená intenzita dýchání v klidu než jaká je třeba k udržení normálních hodnot O2 a CO2. Hyperventilaci vyvolává např. úzkost, horečka, nízký krevní tlak a je možné ji vyvolat rovněž volním úsilím. Hladinu oxidu uhličitého v krvi lze snížit hyperventilací, např. před potápěním bez dýchacího přístroje až na nebezpečnou míru. Tím může dojít k poruchám signalizace receptorů pro CO2 v těle. Potápěč se pak nestihne vrátit k hladině a ztrácí vědomí dříve než dosáhne hladiny. Negativní vliv na organismus má rovněž POBYT V PŘETLAKU, kdy vlivem zvýšeného tlaku vzduchu stoupá koncentrace plynů v tělních tekutinách. Zvýšené koncentrace vdechovaných plynů v těle mohou vyvolávat závratě, svalové křeče a dochází např. i k inaktivaci různých enzymů. Vasokonstrikce v cévním řečišti mozku způsobí nedostatečné zásobování mozku potřebnými látkami apod. Jako příklad si uvedeme některé vlivy působení vysokého tlaku při potápění. Je známé, že např. v moři stoupá tlak o 98 kPa na každých 10 metrů hloubky. Vzhledem k tomu, že maximální inspirační tlak (tj. tlak, který vytvářejí svaly při vdechu) je 11 kPa, je normální vdech znemožněn již přibližně v hloubce 112 cm pod vodní hladinou a hrudník je fixován v poloze výdech.

v krvi již ve 30 – 40 m pod hladinou vyvolává euforii. S přibývající hloubkou a při delším pobytu se objevují účinky podobné alkoholu nebo narkotikům. V šedesáti metrech by bylo v krvi rozpuštěno až sedmkrát více dusíku než v normálních podmínkách na vodní hladině. Nežádoucí vlivy dusíku je možné odstranit např. tím, že v dýchacím přístroji nahradíme dusík héliem, ale i potom může nastat třes, ospalost apod. Potíže s dusíkem nastávají i při rychlém výstupu z hloubky k hladině (tzv. dekompresi), ale také při pilotáži tryskového letadla nebo při porušení hermetičnosti vnitřních prostorů letadla ve velkých výškách (tzv. explozivní dekomprese). Při dekompresích se zvýšený obsah plynů uvolňuje z tělesných tekutin v podobě bublinek (podobně jako při otevření sodovky). Bublinky oxidu uhličitého a kyslíku příliš neškodí, ale bublinky dusíku ucpávají cévy (tzv. kesonová choroba). Při kesonové chorobě dochází ke křečím, dyspnoi, bolesti kloubů a svalů, vznikají obrny, poruchy činnosti srdce až ztráta vědomí.

Při potápění do více než třicetimetrové hloubky nastávají také potíže s kyslíkem, kterého se v tělních tekutinách (nikoli ve vazbě na hemoglobin) rozpouší výrazně více (vzniká hyperoDýchání ve větších hloubkách je xie), což může vyvolávat nevolnost, změny vidění nebo až kóma. možné pouze s dýchacím přístrojem. Jsou prováděny rovněž výzkumy, S přibývající hloubkou se v tělesných tekutinách rozpouští více plynů. do jakých hloubek zasahuje život Nežádoucí je především vliv dusíku. a bylo zjištěno, že např. i v hloubkách ZVÝŠENÁ HLADINA DUSÍKU okolo 4000 m, kde je tlak 400 krát vět-

STRANA

134


ší než u hladiny moře, žijí na některých vhodných místech (např. u výronů horkých pramenů) mořské sasanky, krabi a různé druhy měkkýšů, kteří jsou dokonce schopní pohybu i určitou dobu po vytažení na hladinu moře.

v životním prostředí živočichů a člověka. REGULACE A ŘÍZENÍ DÝCHACÍHO SYSTÉMU jsou zajišťovány nervově i humorálně podle informací přicházejících z receptorů citlivých na kyslík a oxid uhličitý.

Živočichy však najdeme (v ome- Receptory mající vztah k dýchacímu zeném počtu) i ve větších hloubkách systému řadíme mezi: (včetně nehlubších míst oceánů). Pozn.: Fotoautotrofní organismy jsou vázané na určité – ještě postačující – osvětlení. Pravděpodobně v největší hloubce žijí některé červené řasy (Rhodophyta) – u Bahamských ostrovů rostou v hloubce až 260 m pod hladinou moře.

3.7 Řízení a regulace dýchání Dýchání je řízeno z prodloužené míchy a dále je regulováno a koordinováno s jinými funkcemi prostřednictvím limbického systému a kůry koncového mozku (viz 11.5.2). Dýchání živočichů je regulováno podle funkčního stavu celého organismu i jeho organizačních úrovní.

A) periferní chemoreceptory

Jedná se o arteriální tělíska aortální (GLOMUS AORTICUM) v oblouku aorty a tělíska karotická (GLOMUS CAROTICUM) v bifurkaci (v místě rozvětvení) společných krkavic. Tělíska jsou citlivá na zvýšenou hladinu pCO2, nedostatek kyslíku v krvi (nízký pO2) a také snížení pH krve.

B) centrální chemoreceptory Tyto receptory najdeme v prodloužené míše v tzv. H–zónách, reagují na změny pCO2 a pH v mozkomíšním moku.

C) periferní mechanoreceptory Periferní mechanoreceptory najdeme v horních cestách dýchacích, plicích a krevním řečišti. Mechanoreceptory jsou při vdechu drážděny (aktivovány) a jejich aktivita tlumí další nový vdech.

Dýchání je přitom jediná funkce člověka, která je na vůli nezávislá, tj. pracuje automaticky, ale do které můžeme kdykoliv volně zasáhnout a např. zadržet dech, hrát na hudební nástroj, upravovat dech při jídle, kašlání, ký- D) proprioreceptory svalů chání apod. a mechanoreceptory

Aktuální zásobování těla živoči- dýchacích svalů cha kyslíkem úzce souvisí s konkrétTato čidla vysílají informace, ktením stavem životního prostředí. Pod- ré umožňují koordinovat aktivitu dýstatný význam mají např. složení chacích svalů a svalů končetin s dývzduchu a parciální tlaky plynů STRANA

135


cháním (např. při intenzivní svalové práci). Dýchání dále ovlivňují informace z termoreceptorů (např. vliv tělesné teploty), receptorů bolesti, ale rovněž psychické vlivy apod.

3.8 Nerespirační funkce dýchacích systémů

K nerespiračním funkcím dýchacího Dýchání je řízeno z RESPIRAČ- systému řadíme především: NÍHO CENTRA (expirační a inspirační centrum) v prodloužené míše A) formování zvukových (v mozkovém kmeni). V případě, že projevů (tzv. fonační funkce nepůsobí aferentní podněty z receptorů dýchacího systému) nebo volní regulace dýchání, určují záDýchací systém ovlivňuje např. kladní rytmickou aktivitu dýchání hlasitost řeči, pláč, smích apod., kdy NEURONY SE SPONTÁNNÍ RYTvychází vzduch z plic pod tlakem MICKOU AKTIVITOU (pacemaker + 0, 4 kPa (při křiku je to až + 3 kPa). neurony), které lze ještě rozlišovat na inspirační a expirační neurony. Vol- B) ochrana organismu před ní a mimovolní regulace dýchání je za- vniknutím škodlivin jišťována prostřednictvím vyšších odVzduch je při vdechování analydílů CNS. Jde zejména o limbický systém, hypothalamus a koncový mozek. zován. Vdechnuté dráždivé látky a Na dechu se přes CNS projevují emoce plyny mohou vyvolat reflexně Krat(např. strach, úzkost, obavy), bolest schmerův apnoický reflex (tj. reflexní apod. Centrální nervový systém rovněž zadržení dechu), který při mdlobě mikoordinuje dýchání při řeči, zpěvu, pří- zí. jmu potravy, zívání, kýchání apod. Dále dochází k mechanické Dýchání ovlivňují také hormony a elektrostatické filtraci částic větších a chemické mediátory v nejširším slo- než 10 mikrometrů. Menší částice jsou va smyslu. Dýchací centra aktivizují rovněž zachycovány sliznicí a likvidonapř. serotonin, acetylcholin, histamin, vány makrofágy endocytózou. Nejprostaglandiny, progesteron, atd. Inhi- menší částice (menší než 0, 5 mikrobici dýchání vyvolávají např. noradre- metru) mohou být z plic opětovně vydechovány. nalin a dopamin. Kromě volního a mimovolního dýchání je možná také UMĚLÁ VENTILACE PLIC, kterou je možné zajišťovat výměnu kyslíku a oxidu uhličitého po určitou dobu např. s pomocí přístrojů nebo umělým dýcháním z úst do úst.

STRANA

136

Zachycené částice a různé škodliviny, včetně mikroorganismů, mohou být rozpouštěny hlenem, který najdeme na vnitřních stěnách dýchacích cest. Po zachycení škodlivin následuje transport částic škodlivin rychlostí 4 až 20 mm/min. řasinkovým epitelem (tzv. MUKOCILIÁRNÍ TRANSPORT). Nakonec jsou z dýchacích cest


odstraněny polknutím, vykašláním ne- i jiné funkce. Zadržení dechu může bo kýchnutím. ovlivňovat mikci a defekaci. Kromě analýzy a filtrace vzduchu U některých měkkýšů (zejména je přijímaný vzduch také ohříván mlži) je při dýchacích pohybech (průa zvlhčován a to ještě před příchodem toku vody plášťovou dutinou) zachyvzduchu do alveol plic. cován plankton, který jim slouží jako potrava.

C) metabolické funkce plic

V plicní tkáni bylo zjištěno více než 40 různých typů buněk. Některé buňky plic produkují hormony a další fyziologicky účinné látky (např. heparin, histamin, serotonin). Další látky jsou plícemi vychytávány (např. angiotenzin I, serotonin, bradykin, některé prostaglandiny). Plíce ovlivňují přeměnu angiotenzinu I na angiotenzin II aj.

D) exkrece (vylučování) Plíce se významně podílejí na exkreci (vylučování CO2 z těla). Známé je také vylučování methanu, alkoholu a celkem asi 250 dalších látek, které mohou být zjištěny ve vydechovaném vzduchu.

E) regulace osmotických a iontových gradientů

3.9 Některá onemocnění a změny v činnosti dýchacího systému Krční a nosní mandle zachycují spolu se sliznicí dýchacích cest infekční zárodky (převládají bakterie a viry). Za určitých vhodných okolností mohou z těchto zárodků vznikat INFEKCE. Jde např. o angínu, katary (nachlazení), infekce vlastní plicní tkáně (pneumonie – záněty plic, zápal plic). Bakteriální infekce vyvolávají ztížený přenos kyslíku a bakterie navíc produkují škodlivé toxické látky (toxiny). Celkem u člověka známe více jak 50 různých typů zánětů dýchací soustavy.

Žábry se významně podílejí např. na zachycování solí z vody (sladkoVelmi vážným onemocněním je vodní kostnaté ryby) nebo na odstraňování nadbytečných solí z těla (moř- TUBERKULÓZA (TBC, souchotiny), kterou vyvolává Mycobacterium tuské kostnaté ryby) atp. berculosis (Kochův bacil). V minulosti F) další nerespirační funkce končila choroba často smrtí, zejména slabých dětí, starších lidí, alkoholiků Plíce mají vliv nebo se mohou apod. Účinná ochrana je možná antibipodílet na termoregulaci, regulaci pH otiky a očkováním (očkování je účinné a vody v těle nebo dokonce na udržou většiny dětí, ale neúčinné u dospěvání polohy těla v prostoru, mohou lých). fungovat jako „zásobník“ krve a mít

STRANA

137


Z dalších onemocnění jde např. o BRONCHITIDU (ranní kašel a dušnost). Dušnost a ranní kašel je, zejména u kuřáků, spojen s vykašláváním hlenu a následně až s rozedmou plic (tj. roztažení plicních sklípků). Známé je ASTMA. Při tomto onemocnění dochází opakovaně k nežádoucímu stavu, při kterém jsou průdušinky silně zúžené křečovitým stahem buněk hladkého svalstva jejich stěn – jako alergická odpověď (až alergický zánět) na prach, plísně, pyly („senná rýma“), kouř, studený vzduch apod. U lidí, kteří trpí tímto onemocněním, se po vdechnutí uvedených látek (nebo i vlivem stresu, při emočním vypětí apod.) objeví různě silná alergická odpověď organismu (např. otoky kolem očí spojené se zvýšenou produkcí slz), kašel, sípání, dušnost aj. V průběhu několika hodin navazuje na aktivitu žírných buněk, které stimulovaly stah hladké svaloviny průdušek, aktivita eosinofilů, bazofilů, neutrofilů a některých T–lymfocytů – jejich činností je zánětlivá reakce dále podporována – při zhoršení astmatického stavu. ALERGIE, vyvolávané např. pylem, obilným prachem apod., znemožňují člověku další pobyt v daném prostředí (např. na kvetoucí louce). Rychlé úlevy pacientů je dosaženo podáním léků, které blokují stah hladkých svalů. Infekční zánět plic (pneumonie, zápal plic) je vyvoláván nejčastěji viry nebo bakteriemi. CYSTICKÁ FIBRÓZA, vrozené

onemocnění, při kterém je zvýšena tvorba hustého hlenu z průduškových žláz. Hlen ucpává průdušky a množí se v něm bakterie – vzniklé infekce vedou STRANA

138

k úmrtí většiny pacientů před třicátým rokem jejich života. Onemocnění dýchacích cest v poslední době přibývá vlivem zhoršujícího se životního prostředí. Nezdravé prostředí je např. v blízkosti frekventovaných silnic, v oblastech s vyšším zastoupením průmyslových podniků, ve velkých městech apod. Výrazně škodlivě se projevuje vliv provozů se zvýšeným obsahem prachových částic (např. křemitého písku, uhelného prachu, prachu z rudy, azbestového prachu apod.). Působení prachu vyvolává v plicích záněty (tzv. silikóza plic), spojené s následným zjizvením plic až s možností vzniku rakoviny. Pozn.: Zívání nejčastěji nastává (po nedostatečném spánku nebo únavě) při poklesu srdečního tlaku aj. Škytavka je vyvolávána drážděním bránice (vznikají její křečovité stahy) nebo drážděním dýchacího centra. Všeobecně známá je ŠKODLIVOST KOUŘENÍ a jeho negativní vliv na dýchací systém a celý organismus. Přesto připomeneme v této souvislosti, že kouření zvyšuje riziko srdečních, cévních aj. chorob. Oxid uhelnatý z cigaretového kouře se váže na hemoglobin a znemožňuje vazbu kyslíku. Z hořících cigaret bylo již izolováno více než 6500 chemických látek, z nichž řada jsou látky rakovinotvorné. Riziko např. vzniku rakoviny plic je u kuřáků přinejmenším desetkrát vyšší než u nekuřáků. V České republice umírá na následky kouření téměř 20 000 lidí ročně (tj. jeden plný autobus denně, téměř 50 lidí).


Pro správnou funkci dýchacího Shrnující a kontrolní systému je třeba zabránit jeho poškoúlohy třetí kapitoly: zení mechanickými a zejména chemickými vlivy (např. je potřebné pravidel1) Pojmy, které se vztahují né větrání, používání ochranných po- k transportu kyslíku z životního promůcek apod.). středí do semiautonomní organely organismu, uspořádejte v logicky správném pořadí od úst: A) plicní váček, B) matrix mitochondrie, C) intrapulmonální distribuce, D) cytoplazma, E) H2O, F) inspirace, G) vazba na hemoglobin, H) vnitřní dýchání

2) Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje. obsah kyslíku v ml/l A) 8 B) 208,5 C) 12 D) 210 E) 0

měřené místo 1) vzduch 2) voda – v rybníce v zimě 3) voda – v rybníce plném rostlin v létě před svítáním 4) voda – v prudké horské bystřině 5) lidská okysličená krev

3)

Netrénovaný člověk, kterého bychom náhle přenesli pod vrchol nejvyšší hory světa, pravděpodobně omdlí. Naproti tomu adaptovaný jedinec může vystoupit až na vrchol i bez dýchacího přístroje a někteří ptáci, např. jeřábi, jsou schopní v příznivém počasí (bez adaptace) přelétat přes nejvyšší vrcholky Himaláje bez větších problémů. Vysvětlete a zdůvodněte všechny adaptace v uvedených příkladech.

STRANA

139


4)

V následující nabídce označte všechny formulace, které NEPLATÍ pro plynový měchýř ryb: A) plní hydrostatickou funkci, B) podílí se na příjmu potravy, C) může být přímo propojen s jícnem, D) může být přímo propojen se žaludkem, E) může být propojen s vnitřním uchem a podílet se na vnímání zvuků, F) může se uplatňovat jako pomocný dýchací orgán, G) v jeho stěnách dokončuje zrání většina fagocytujících bílých krvinek

7) Uspořádejte podle objemu (od největšího k nejmenšímu) následující objemy a kapacity plic: A) objem minimální, B) exspirační rezervní objem, C) celková kapacita plic, D) inspirační rezervní objem, E) kolapsový objem, F) vitální kapacita plic.

8)

Uspořádejte následující místa lidského těla živého zdravého člověka podle parciálního tlaku kyslíku v daném místě (od místa s nejvyšším parci5) Přerovnejte údaje v posledním álním tlakem k místu s nejnižším parsloupci tabulky tak, aby na jednom ciálním tlakem): řádku tabulky byly pojmy, které k sobě A) cytoplazma svalové buňky logicky patří, a tabulka neobsahovala dolní končetiny, B) krev v plicních žinepravdivé údaje. lách, C) krev v plicních tepnách, pojmy související organismus D) atmosférický vzduch, E) alveolární s dýcháním vzduch, F) krev v počátečním úseku 1) vodní plíce A) čírka kapilární sítě dolní končetiny, G) žilky spojené s kloakou dolní končetiny. 2) pět párů žaberních B) tesařík C) lín D) sklípkan E) paryby F) buchanka G) macarát H) pelargónie I) sumýš

štěrbin 3) dýchá celým povrchem těla 4) skřele 5) průduchy 6) vzdušnice 7) plicní vak s „lamelovou“ plicí 8) vnější žábry 9) pět párů tenkostěnných plicních vaků

6)

9)

Jaká nebezpečí (vzhledem k dýchání) hrozí dospělým lidem nebo dětem, kteří (které): A) spí v místnosti, ve které topí špatně (nedokonale) hořícími kamny, B) se spustí do studny, aby ji opravili, C) usnou v jeskyni, která má vchod nad úrovní jejich hlavy, D) konzumují zeleninu a pijí vodu s vysokým obsahem dusičnanů, E) kouří (kouří vysoký počet cigaret denně), F) při potápění před potopením provedou hyperventilaci

Uveďte, k jakým anatomickým a fyziologickým změnám dochází v případě, když při dopravní nehodě došlo k proražení hrudníku a na první pohled je zřejmé, že přes stěnu hrudní10) Proč ještě deset i více minut ku prochází vzduch. Jak se toto posti- po namáhavém výkonu, přestože již žení nazývá a jakým způsobem posky- v klidu sedíme, máme prohloubené dýtujeme první pomoc? chání a naše tělo spotřebovává více kyslíku než je v klidu obvyklé?

STRANA

140


4 Přeměna látek a energií

 4.4.1 Energetický zisk anaerobního štěpení glukózy glykolýzou  4.4.2 Energetický zisk aerobního štěpení glukózy

4.5 Bazální, klidový a celkový energetický metabolismus

Přehled klíčových částí kapitoly:

 4.5.1 Přímá a nepřímá kalorimetrie  4.5.2 Bazální metabolismus

4.1 Metabolismus – úvod, autotrofní a heterotrofní organismy

 4.5.3 Klidový metabolismus

 4.1.1 Metabolismus – úvod

 4.5.4 Celkový energetický metabolismus

 4.1.2 Autotrofní způsob výživy

 4.5.5 Krytí energetických potřeb organismu potravou

 4.1.3 Heterotrofní způsob výživy

4.2 Voda a minerální látky v tělech živočichů

4.6 Možnosti snížení a zvýšení metabolismu u živočichů  4.6.1 Snížení metabolismu

 4.2.1 Voda v tělech živočichů, význam vody pro život

 4.6.2 Zvýšení metabolismu

 4.2.2 Minerální látky

4.3 Metabolismus látek  4.3.1 Metabolismus aminokyselin a bílkovin  4.3.2 Metabolismus sacharidů  4.3.3 Metabolismus lipidů

4.4 Přeměna energie v organismu

Klíčové pojmy kapitoly:        

metabolismus intermediát anabolické a katabolické reakce autotrofní způsob výživy fotosyntéza ribulosa 1–5–bisfosfát heterotrofní způsob výživy buněčné dýchání STRANA

141


                  

význam a vlastnosti vody význam biogenních prvků význam stopových prvků význam aminokyselin glukóza a glykogen lipid, formy tuku v organismu glykolýza aerobní štěpení glukózy citrátový cyklus chemiosmotická teorie adenosintrifosfát (ATP) přímá a nepřímá kalorimetrie spalné teplo bazální metabolismus klidový a celkový energetický metabolismus hibernace estivace diapauza maximální a minimální hodnoty metabolismu živočichů

PŘEMĚNOU LÁTEK – METABOLISMEM – rozumíme všechny

přeměny látek, energií a informací v buňkách živého organismu. Jde o tisíce různých biochemických a biofyzikálních procesů. Přitom každá přeměna, např. substrátu na produkt, probíhá zpravidla přes mnoho dílčích a často dále využitelných meziproduktů. Jako INTERMEDIÁRNÍ METABOLISMUS bývá označován souhrn všech enzymově katalyzovaných reakcí, které probíhají v buňce a při kterých vznikají dále využitelné INTERMEDIÁTY (meziprodukty). Metabolické procesy probíhají v cytoplazmě a v jednotlivých buněčných organelách.

Při chemických procesech v průmyslové výrobě hraje často hlavní roli ekonomické hledisko, tzn.:  existuje snaha o přímou a rychlou přeměnu látek a výrobu požadovaného produktu s minimálními možnými náklady  vzhledem k předcházejícímu bodu výroba často měla a má nežádoucí dopady na jiné organismy a životní prostředí (produkce odpadů, tepelná nestabilita aj.). 4.1.1 Metabolismus –  při řadě průmyslových reakcí se úvod hromadí vedlejší produkty reakcí do té míry, že omezují až zastavují ŽIVÝ ORGANISMUS přijímá syntézu syntetizovaných produktů z vnějšího prostředí látky, energii a informace, zpracovává je, přeměňuje, Pro biochemické procesy v živém transportuje uvnitř svého těla, využívá organismu je příznačná ekonomičpro svoji potřebu, nadbytek látek uklá- nost, tzn.: dá ve svém těle do zásoby a nepotřeb-  přeměna látek probíhá přes meziné a dále nevyužitelné zbytky vylučuje produkty, z nichž většina je dále opět do okolního prostředí. využitelná

4.1 Metabolismus – úvod; autotrofní a heterotrofní organismy

STRANA

142


 existuje sebezáchovná nezbytnost zachování homeostázy, která vyžaduje, aby byly minimalizovány negativní důsledky (nejsou možné prudké změny teplot, tlaků, pH apod.)  případné vedlejší („odpadní“) meziprodukty většinou neomezují jiné probíhající syntézy (reakce) V buňkách organismu probíhají:  anabolické (skladné) reakce – syntézy produktů z několika substrátů. Anabolické reakce jsou endergonické – vyžadují dodávku energie, např. fotosyntéza získává energii ze světelného záření a z jednoduchých anorganických látek vytváří složité organické látky.  katabolické (rozkladné) reakce – degradace, štěpení molekuly substrátu na několik molekul produktu. Katabolické reakce jsou exergonické – energie se uvolňuje, část z ní je zachycována např. v ATP. Příkladem degradační dráhy s katabolickými reakcemi je buněčná respirace (štěpení glukózy až na CO2 a H20, 36 ATP a teplo). Pozn.: Citrátový cyklus je amfibolický, tj. pracuje katabolicky i anabolicky – oxiduje substráty, současně vytváří prekurzory různých produktů.

ganismu. Příjem látek do buňky tak může probíhat a probíhá společně nebo v blízké spojitosti s výdejem látek, reakce exergonické mohou probíhat v jedné buňce současně s reakcemi endergonickými, reakce anabolické společně s reakcemi katabolickými, reakce uvolňující elektrony z donorů vyžadují látky přijímající elektrony (tj. akceptory) apod. V určité fázi vývoje živočicha mohou některé reakce převládat. Např. při růstu a rozmnožování převažují anabolické reakce (tj. syntézy) a v dospělosti pak katabolické reakce (tj. štěpení látek). Přitom je zřejmé, že v živém organismu není oddělen metabolismus látek od energetických přeměn. Podle základního způsobu získávání energie a uhlíku pro skelet vlastních organických látek, rozlišujeme AUTOTROFNÍ ORGANISMY.

A HETEROTROFNÍ

4.1.2 Autotrofní způsob výživy Organismy, které mají AUTOTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY, jsou schopné využívat energii slunečního záření a syntetizovat z jednoduchých anorganických látek všechny potřebné organické látky. Autotrofní způsob výživy má většina rostlin. Ve strukturách rostlinných buněk, které obsahují fotosyntetická barviva (např. chlorofyl) a mají fotosyntetický aparát (např. chloroplasty), probíhá při dostatečném osvětlení FOTOSYNTÉZA.

Děje v buňce (organismu) je třeba chápat komplexně, spojitě a nelze je od sebe ostře oddělovat, neboť úzce souvisejí a nepřetržitě probíhají současně vedle sebe. Každá jednotlivá reakce však probíhá v daném okamžiku v "odděleném" mikroprostoru buňky (kompartmentu), který se dynamicky Rozlišujeme primární procesy fomění podle potřeb buňky i celého or- tosyntézy a sekundární procesy foto-

STRANA

143


syntézy. Mezi PRIMÁRNÍ PROCESY FOTOSYNTÉZY řadíme dynamicky se měnící posloupnosti dějů:  FOTOSYSTÉM I  

FOTOSYSTÉM II FOTOLÝZU VODY

Pro průběh primárních procesů fotosyntézy je nutnou podmínkou přiměřeně intenzivní osvětlení. V primárních procesech fotosyntézy rostlina zachycuje a využívá světelnou energii (nejčastěji Slunce, ale např. i světelnou energii žárovky apod.).

fotopigmentu P682 elektrony (jsou přeneseny řetězcem reakcí přes molekuly P700 až na NADP+) – a jsou průběžně doplňovány jinými elektrony, vznikajícími fotolýzou vody. FOTOLÝZA VODY je děj, při

kterém jsou molekuly vody vlivem světelné energie štěpeny na elektron, proton (kationt H+) a kyslík: H2O → e– + H+ + 1/2 O2

Elektrony a protony (kationty H+) vodíku molekul vody jsou převáděny přes fotosystém II, fotosystém I aj. až Z FOTOSYSTÉMŮ I a II se na NADP+ za vzniku NADPH+H+. uvolňují působením sluneční energie Energie části elektronů je využita pří(fotonů) elektrony. Elektrony jsou mo pro tvorbu ATP (tzv. CYKLICKÁ uvolňovány z molekul fotopigmentů A NECYKLICKÁ FOTOFOSFORYreakčních center fotosystému I a II, LACE). Kyslík je uvolňován jako nekam se přenáší zachycená energie fo- potřebný odpad fotosyntézy do atmotonů (až z několika set molekul jiných sféry. fotosyntetických barviv), a pro které se Energie adenosintrifosfátu, elekpoužívá označení P682 u fotosystému II a P700 u fotosystému I, což odpoví- trony a protony (vodíky)+ redukovaného dá účinné vlnové délce světla 682 koenzymu NADPH+H vzniklého při primárních procesech jsou dále využía 700 nanometrů. vány při SEKUNDÁRNÍCH PROCEPrimární procesy fotosyntézy ma- SECH FOTOSYNTÉZY, kterými je jí biofyzikální charakter a jejich pod- především CALVINŮV CYKLUS, tj. statou je transport elektronů následo- opakující se sled biochemických reakvaných protony komplikovanými ře- cí. V Calvinově cyklu se na pětiuhlíkatězci oxidoredukčních reakcí. Elektrotý monosacharid, RIBULOSA 1–5– ny přelétávají přes oxidoredukční poBISFOSFÁT (ribulosa–1–5–difosfát), sloupnosti organických látek (např. navazuje CO2 ze vzduchu. Navázání ferredoxin, cytochromy, plastoumožňuje „nejvýznamnější“ enzym cyanin,...) – vždy z molekuly látky s na Zemi: Rbu–1,5–P2–karboxylasa nižším oxidoredukčním potenciálem (ribulosa–1,5–bisfosfátkarboxylasa), na látku s vyšším oxidoredukčním pokterá tvoří přibližně 15 % chloroplastenciálem. Tyto látky, umožňující tových bílkovin rostlin. Pozn.: Zničení rychlý a efektivní přenos elektronů, jediného enzymu může mít dalekosáhlé jsou dokonale prostorově uspořádány negativní důsledky pro jedince, ale i uvnitř chloroplastu a jsou součástí bipro biosféru. Např. při hypotetickém omembrán chloroplastu. V průběhu fozničení Rbu–1,5–P2–karboxylasy na tosyntézy celkově ubývají z molekul STRANA

144


Zemi by vymřela většina rostlin, živočichů i lidí. Oxid uhličitý je navázán na ribulosu 1–5–bisfosfát Calvinova cyklu buď přímo (u C3 rostlin) nebo může být nejprve navázán na fosfoenolpyruvát HATSCHOV – SLACKOVA CYKLU (u C4 rostlin) a teprve po uvolnění z Hatschov–Slackova cyklu (při přeměně malátu na pyruvát) je uvolněný oxid uhličitý využíván Calvinovým cyklem. U C4 rostlin (mají prostorovou kompartmentaci fotosyntézy v buňkách mezofylu a v buňkách pochvy svazku cévního) a CAM rostlin (mají časovou kompartmentaci, kdy část procesů fotosyntézy probíhá v noci a část ve dne), se jedná o adaptaci růstu v teplých až horkých oblastech, kdy přes nejteplejší část dne nebo i celý den musejí mít zavřené průduchy, aby nedocházelo k jejich nadměrné dehydrataci. Zatímco u C3 rostlin, jestliže mají zavřené průduchy, ztrácí fotosyntéza zdroj C, u C4 a CAM rostlin běží zcela plynule. Hlavními výstupy Calvinových cyklů jsou molekuly šestiuhlíkatého monosacharidu (fruktóza a glukóza) a dojde k obnovení molekul akceptoru (příjemce) CO2, tj. vznikají ribulosy 1–5–bisfosfát.

4.1.3 Heterotrofní způsob výživy Všichni živočichové mají HETEROTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY. Pozn.: Někteří prvoci (Protozoa) se mohou vyživovat heterotrofním a současně také autotrofním způsobem. Při heterotrofním způsobu výživy jsou jako zdroj uhlíku a energie pro syntézu tělu vlastních organických látek, přijímány cizí hotové organické látky. Heterotrofní organismy nedokáží (pro syntézu vlastních organických látek) využívat vlastními metabolickými procesy sluneční energii ani oxid uhličitý ze vzduchu. Většina heterotrofních organismů také ztrácí schopnost syntetizovat vlastními buňkami všechny potřebné organické látky a musí je proto přijímat s potravou v hotové podobě (viz kapitola 2). Heterotrofní organismy však zpravidla nepřijímají z prostředí jednotlivé organické látky nebo jejich izolované "stavební kameny", ale přijímají komplexy těchto látek (např. tráva, maso, směs organických látek). V trávicí soustavě pak nejprve dojde k mechanickému a chemickému rozštěpení těchto komplexů až na "stavební kameny", které jsou vstřebány do tělních tekutin a jimi dopraveny až k cílovým buňkám (viz kapitola 2 a kapitola 5).

Pro tvorbu dalších organických látek (lipidů, bílkovin atd.) je již využívána energie sacharidů, jsou využíKromě organických látek musí vány meziprodukty z probíhajících re- také heterotrofní organismus přijíakcí a řada dalších jednoduchých mat anorganické látky – zejména bianorganických látek ponejvíce z půdy. ogenní prvky a vodu. Z půdy jsou potřebné látky přijímány Energii v přímo využitelné formě nejčastěji v podobě iontů. potřebnou pro vlastní metabolismus, pro pohyb apod., získávají autotrofní STRANA

145


i heterotrofní organismy PROCESY rostlinného těla je pak např. podstatné, RESPIRACE V MITOCHONDRIÍCH obsahují–li jejich organely fotosyntebuněk. Energie je uvolňována zejména tická barviva a fotosyntetický aparát v CITRÁTOVÉM CYKLU a při KO- a nebo jim fotosyntetický aparát chybí. NEČNÝCH OXIDACÍCH na vnitřní Podobně v různých buňkách živočicha membráně mitochondrií. Celkově se probíhají obdobné, nikoliv však shodjedná o katabolické reakce, při kterých né biochemické a biofyzikální procesy. je energie z přijatých organických látek převáděna postupně do makroergních (tj. energeticky bohatých) vazeb, např. v ATP. Oxid uhličitý z dekarboxylačních procesů je uvolňován do vzduchu a při konečných oxidacích, po vazbě elektronu a protonu na kyslík, vzniká voda (viz podrobněji dále v této kapitole). Organismy, které jsou schopné využívat podle potřeby autotrofní a heterotrofní způsob výživy, nazýváme MIXOTROFNÍ. Řadíme k nim především tzv. masožravé rostliny (např. láčkovka, bublinatka, rosnatka apod.), z prvoků pak krásnoočka (Euglena sp.) aj. Rozdělení na autotrofní a heterotrofní organismy – podle převládajícího způsobu výživy celého organismu – se běžně používá. Z hlediska biochemie a fyziologie je však nutností analyzovat funkce jednotlivých částí organismu (např. buněk) z různých hledisek. Je třeba si např. uvědomit, že sice zdůrazňujeme metabolismus organismu jako celku, ale naše pozornost musí být ve značné míře soustředěna na procesy probíhající uvnitř jednotlivých buněk, při kterých se substráty (reaktanty) mění na metabolity (produkty). Z tohoto pohledu nemají např. všechny buňky těla vyšší rostliny autotrofní způsob výživy a neprobíhají v nich shodné biochemické děje. Pro buňky STRANA

146

4.2 Voda a minerální látky v tělech živočichů 4.2.1 Voda v tělech živočichů, význam vody pro život

VODA je pro organismy nepostradatelná. OBSAH VODY V TĚLECH ŽIVOČICHŮ je značně varia-

bilní a činí 45 – 90 (95) % hmotnosti těla (vysoký obsah vody v těle mají některé medúzy – až 97, 5 %). Objem vody v těle – celková tělesná voda (CTV) – dospělého člověka činí 50–60 % hmotnosti těla (muž 60 %, žena 50 %). Méně než 2 % vody mohou mít v těle želvušky (Tardigrada) ve stádiu vyschnutí – anhydrobiózy. Jejich odolnost vůči faktorům prostředí je poté extrémně vysoká – např. přežily v proudu horkého vzduchu při plus 92 oC – i pobyt v kapalném héliu při mínus 271 oC, což je mnohem vyšší odolnost než u často velmi odolných semen rostlin. Vlastnosti vody významné pro život:  výborné rozpouštědlo (transportní prostředí, je nezbytná pro řadu biochemických reakcí)


 asymetrie molekul (možnost vzniku vodíkových vazeb a hydrofobních sil – molekuly vody jsou polární a mají mezi sebou velkou soudržnost, soudržnost = koheze). Molekuly vody jsou přilnavé (přilnavost = adheze) k povrchům, např. ke stěnám cév, což usnadňuje překonávání gravitace tekutinám, které v nich proudí. S asymetrií molekul vody souvisí také povrchové napětí, kdy přesné uspořádání molekul vody na hladině umožňuje některým živočichům pohyb po hladině, aniž by se potopili (např. vodoměrky nebo bruslařky)  snadno disociuje na H+ a OH– a zpět (jev je významný, přestože je statisticky málo častý – v čisté vodě disociuje pouze jedna molekula z 554 000 000 )  může být zdrojem vodíku a kyslíku pro organické molekuly  má vysokou hodnotu měrné tepelné kapacity (k ohřátí vody o 1 oC je třeba značné množství energie, což přispívá k tomu, že zpravidla nemůže dojít k prudkým výkyvům teploty těla; z ekologického úhlu pohledu totéž platí pro oceány celé planety Země)  led plave (voda se při změně skupenství v led roztahuje) – hustota vody je nejvyšší při 4 oC, což umožňuje přezimování vodních organismů – větší vodní plochy nepromrzají až na dno  voda na Zemi existuje v přirozených podmínkách současně ve třech skupenstvích (led, tekutina, vodní pára)

Bez příjmu vody dochází k dehydrataci organismu a u člověka přibližně po týdnu ke smrti. Některé organismy ale nepřijímají vodu v tekutém stavu (např. mol šatní nebo „klokaní myš“ – Dipodomys ordii), což však neznamená, že nepotřebují vodu vůbec. K životu jim však postačuje METABOLICKÁ VODA (oxidační voda). Oxidační voda vzniká např. v závěru oxidačních procesů v mitochondriích. Při štěpení 100 g bílkovin se může uvolnit až 41 g vody. Podobně při štěpení 100 g lipidů až 107 g vody a při štěpení 100 g škrobu až 55 g dále využitelné vody. Průměrné denní ztráty vody jsou močí 1500 ml, kůží 450 ml, stolicí 150 ml a s vydechovaným vzduchem 550 ml, tj. celkem přibližně 2650 ml. Ztráty vody kůží a plícemi tvoří tzv. neviditelnou perspiraci (PERSPIRATIO INSENSIBILIS), kterou z těla denně uniká 800 – 1400 ml vody. Toto množství se ještě zvyšuje (např. při horečce, velkém pracovním výkonu apod.) pocením (perspiratio sensibilis). Příjmem vody nahrazujeme její ztráty tak, aby byl v dynamické rovnováze příjem vody s výdejem. Tedy např. pitím nápojů získáme 1300 ml, s potravinami 1000 ml a zisk metabolické vody může činit 350 ml, tj. celkem rovněž 2650 ml. Uvedený modelový příklad však vyjadřuje skutečnost pouze velmi nepřesně. Ve skutečnosti totiž můžeme přijímat denně rozdílná množství vody a je až podivuhodné, jak málo se přitom mění objem krve a tělních tekutin a jak rychlé a účinné jsou regulační STRANA

147


mechanismy (viz např. kapitola 6). Jak uvidíme v kapitole 6, závisí obsah vody v těle na koncentraci solí v tělních tekutinách (tj. např. čím více je solí v tělních tekutinách, tím více je v těle, podle principu osmózy, přítomno také vody). Při vylučování solí z tělních tekutin se snižuje také objem tělních tekutin. Hospodaření s vodou je u člověka řízeno z CENTRA ŽÍZNĚ v hypothalamu. Regulace množství vody v těle je prováděna podle informací, které přicházejí do CNS z řady receptorů v těle. Význam mají zejména OSMORECEPTORY, kterými jsou např. některé buňky hypothalamu. Dále pak existují čidla, která reagují na změnu objemu nebo tlaku tělních tekutin (viz kapitola 5). Zpravidla je tedy analyzována změna objemu extracelulárních tekutin (a ne přímo např. koncentrace Na+). Tato možnost vyplývá z rovnice: koncentrace = množství : objem

zpět do tělních tekutin (viz kapitola 6) – tím dojde ke snížení koncentrace solí v tělních tekutinách. Druhým významným regulačním mechanismem pro vodu je SYSTÉM RENIN – ANGIONTENZIN – ALDOSTERON (systém RAAS). Podstatou tohoto systému je analýza tekutin juxtaglomerulárním aparátem v oblasti glomerulů nefronů ledvin (viz kapitola 6). Podle výsledků analýzy (zejména při akutním poklesu objemu plazmy a krevního tlaku) je z JUXTAGLOMERULÁRNÍCH BUNĚK uvolňován do krve RENIN. Renin v krevní plazmě přeměňuje ANGIOTENZIN I na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje produkci aldosteronu v zona glomerulosa kůry nadledvin. ALDOSTERON má řadu funkcí. V této kapitole upozorňujeme na jeho schopnost zadržovat v těle soli a následně vodu. Jak jsme již uvedli, více solí v těle znamená více vody v těle. Ještě jinak řečeno je pohyb vody propojen s pohybem solí a iontů (např. Na+), kdy určité množství Na+ zadržuje v těle určité množství vody.

Změny objemu vody spočívají v uzavírání všech možných cest, kterými by mohlo při nedostatku vody docházet k jejím ztrátám a otevírání těchto cest při nadbytku vody v těle. 4.2.2 Minerální látky Jedná se tedy zejména o ledvinné tubuTělo člověka obsahuje 4 – 5 % ly, trávicí trubici, potní žlázy, epitel dýchacích cest apod. MINERÁLNÍCH LÁTEK.

Hormonální regulaci množství Chemické prvky mohou být vody v těle zajišťují ADH hypothalamu v organismu přítomny ve formě iontů (např. K+, Cl–, Na+, HCO3–) nebo moa ALDOSTERON kůry nadledvin. hou být různým způsobem vázány Hormon ADH zadržuje vodu (např. Fe na bílkovinu transferin) v těle. Působí zejména na buňky a jsou součástí molekul různých orgadistálních tubulů nefronů ledvin nických a anorganických látek. a buňky sběracích kanálků ledvin. VýU organismů (rostlin, živočichů sledkem jeho působení je intenzivní zpětná resorpce vody z tubulů ledviny i člověka) rozlišujeme BIOGENNÍ STRANA

148

4 PŘEMĚNA LÁTEK A ENERGIÍ PRVKY. Jako biogenní jsou označo- BIOGENNÍ PRVKY (makroelementy,

vány takové prvky, kterých je zpravidla v organismu největší množství (největší hmotnostní procento), a o kterých platí, že v případě jejich nedostatku (deficitu) se projeví vážné poruchy v činnosti celého organismu.

biogenní prvky). Množství každého makrobiogenního prvku je zpravidla větší než 10 –2 % hmotnosti těla.

Mimořádně nepříznivé důsledky pro fyziologické funkce má také případný deficit sodíku (Na), chlóru (Cl), Většinu hmotnosti organismu tvo- železa (Fe) a jódu (I). ří čtyři základní biogenní prvky – Pozn. Nadbytečný příjem mineKYSLÍK, UHLÍK, VODÍK, DUSÍK.

Uhlík – tvořící základ organických molekul – má jedinečné vlastnosti, zejména schopnost tvořit neomezené množství různých řetězců – čtyři stabilní kovalentní vazby, možnost jednoduché, dvojné i trojné vazby.

rálních látek může být naopak škodlivý. Nadbytek železa může působit poruchy jater, nadbytek soli (sodíku) zatěžuje srdce, může přispívat k navození vysokého krevního tlaku, minerální látky mohou negativně ovlivňovat činnost ledvin, nevhodně se ukládat na různých místech v těle atp.

Pozn.: Vodík a kyslík vytvářejí Celkem je pro život nezbytných „pouze“ jednu nebo dvě kovalentní vazby. Kovalentní vazba a iontová přibližně 25 prvků ze všech 92, které vazba jsou nejsilnější typy chemických se přirozeně objevují v přírodě. vazeb. V případě kovalentní vazby mezi % hmotnosti Prvek značka dvěma atomy – sdílí atomy společně lidského těla jeden pár valenčních elektronů. Ionto- kyslík O 65, 00 vé vazby vytvářejí iontové sloučeniny, uhlík C 18, 50 např. soli (NaCl). Vazby dusíku (N–N) vodík H 9, 50 jsou nestabilní. Ke slabým vazbám pat- dusík N 3, 30 ří vodíkové vazby (můstky) a Van der vápník Ca 1, 50 Waalsovy síly atp. fosfor P 1, 00 K 0, 40 Kyslík, uhlík, vodík, dusík tvoří draslík S 0, 30 základ organických molekul – tvoří síra Mg 0, 10 podstatnou část organických molekul hořčík těla živočicha. Kyslík a vodík jsou ob- železo Fe < 0, 10 saženy v molekule vody, které obsahu- sodík Na 0, 20 je tělo živočichů rovněž značné množ- chlór Cl 0, 20 ství atp. jód I < 0, 10 Fyziologické funkce většiny živo- Tab. č. 3: Procentické zastoupení prvků čichů vyžadují dalších sedm základ- v lidském těle (upraveno z různých zdrojů) ních minerálních prvků (Ca, P, K, S, VÁPNÍK (Ca) najdeme Na, Cl, Mg). Všech jedenáct uvede- v největším množství v zubech ných prvků tvoří až 99, 9 % hmotnosti a v kostech, dále je součástí různých těla a je možné je označit za MAKRO- tkání, plazmy a také enzymů (zpravidla STRANA

149


ve formě Ca2+). Vápník ovlivňuje a reguluje činnost svalů, má význam při srážení krve, ovlivňuje permeabilitu biomembrán, uplatňuje se i jako druhý posel při hormonálních regulacích, má rozhodující význam pro růst a vývoj buněk apod. Podle procentického zastoupení je to 5. nejčastější prvek v živočišném těle. Tvoří až 2 % tělesné hmotnosti (tzn. 70 kg člověk má v těle přibližně až 1400 g vápníku). Jeho denní potřeba u dětí je 0, 4 g, v pubertě pak 1, 4 g (doporučovaná dávka je nejméně 0, 8 g/24 hod.). Vápník obsahují např. sýry, mléko a mléčné výrobky, ale také vejce a ořechy. Hladinu vápníku v krvi zvyšuje parathormon a snižuje kalcitonin (viz kapitola 9). FOSFOR (P) se významnou mě-

ont – K+). Značný význam má při vzniku a vedení membránových potenciálů v nervech a svalech. V těle 70 kg člověka je přibližně 260 g draslíku. Minimální požadavek je 1, 8 – 5, 6 g na den. Při deficitu vzniká svalová slabost až ochrnutí či selhání srdce aj. Hladinu draslíku v tělních tekutinách snižuje aldosteron. Vysoký obsah draslíku má maso, játra, sušené ovoce a banány. SÍRA (S) je důležitou složkou

bílkovin. Přes disulfidické můstky aminokyselin dochází např. ke zpevnění sekundární struktury bílkovin. Vysoký obsah síry je v kůži, vlasech a nehtech. V těle člověka je přibližně 180 g síry/70 kg hmotnosti těla. Nedostatek a minimální denní požadované množství je neznámé (obecně je v současnosti v prostředí nadbytek síry).

rou uplatňuje při fosforylacích. Je součástí ATP, cAMP a také např. nukleových kyselin. Značné množství fosforu SODÍK (Na) je důležitý pro exje v kostech a zubech. Při nedostatku se projeví úbytek fosforu (minerálních tracelulární tekutiny. Ovlivňuje osmolátek) v kostech a také celková slabost. tický tlak plazmy, činnost nervů a svalů. Rozhodující měrou ovlivňuje Fosfor je zpravidla v organismu směr transportu vody v organismu přítomen jako H2PO4–, HPO42–, PO43–. a stálý objem tělních tekutin. Ve formě V uvedených formách se uplatňuje ta- Na+ je nejhojnějším iontem v organiské jako nárazníkový mechanismus – mu (přibližně 136–148 mmol/l krevní ovlivňuje pH. Minimální denní orga- plazmy, 4 mol/70 kg tělesné hmotnosnismem člověka požadované množství ti). Minimální denní požadované je 800 – 1200 mg. Fosfor je obsažen množství tělem člověka je 1, 1 až téměř ve všech potravinách (mléčné 3, 3 g. Hlavním zdrojem sodíku je sůl výrobky, maso, obilí aj.). (NaCl). Hladinu fosforu v těle zvyšuje Případný deficit se může projevit kalcitriol a snižuje kalcitonin křečemi svalů, popř. i sníženou chutí i parathormon (viz kapitola 9). k jídlu. DRASLÍK (K) je nepostradatelný

Hladinu sodíku v tělních tekutipro intracelulární tekutiny (hlavní kati- nách zvyšuje aldosteron a také kortizol STRANA

150


(zadržuje sodík v těle) a naopak ji sni- zo je součástí molekul elektron– žuje např. atriový natriuretický faktor transportních systémů, uplatňujících se (viz kapitola 9). při biologických oxidacích a podílejí– cích se na tvorbě ATP (např. cyCHLÓR (Cl) je ve formě Cl rozŽelezo může být hodujícím aniontem extracelulárních tochromy). tekutin. Nutný je pro tvorbu HCl v organismu přítomné v transportní v žaludku. Společně se sodíkem ovliv- podobě nebo ve funkční podobě. ňuje stálý objem a pH extracelulárních Transportní železo (zásobní železo, tekutin. Celkové množství Cl je při- transferinové) je navázáno na transbližně 110 g/70 kg (33 mmol/1 kg tě- portních proteinech (např. v plazmě je lesné hmotnosti). Jeho minimální den- železo transportováno ve vazbě na transferin). Mnohem více železa je ní spotřeba je u člověka 1, 7 – 5, 1 g. ve funkční podobě v hemu MYOGLOPřípadný deficit se může projevit BINU (3 %) a HEMOGLOBINU křečemi svalů, popř. i sníženou chutí (70 % celkového množství železa k jídlu. v těle). Hlavním zdrojem chlóru je NaCl. V těle člověka se železo váže 2+ např. na bílkovinu apoferritin za vzniHOŘČÍK (Mg) je ve formě Mg druhým nejvýznačnějším kationtem. ku ferritinu, který v případě potřeby 2+ Hořčík je součástí enzymů (např. je uvolňuje Fe do krve (tj. v jeho ferro 2+ nutný přinejmenším pro 8 ze dvanácti formě). Uvolněné Fe se v krvi navaenzymatických reakcí glykolýzy a pro zuje na β–globulin, čímž vzniká transčinnost sodíko–draslíkové pumpy). ferin. V této podobě pak železo proniHořčík snižuje nervosvalovou dráždi- ká do kostní dřeně nebo přímo vost. Vyšší obsah hořčíku je v kostech do nezralé červené krvinky, kde se stáa zubech. Zvýšená hladina hořčíku pů- vá součástí hemoglobinu. sobí tlumivě na nervový systém. V těle Železo ve formě Fe3+ (tj. ferri člověka je přibližně 40 g hořčíku/70 kg forma) je absorbováno méně. Deficit tělesné hmotnosti. Minimální denní železa se projeví např. uvolňováním požadované množství (tělem člověka) menších erytrocytů a zvýšeným rizije 300 – 350 mg. kem skrytého krvácení. Minimální Deficit hořčíku vyvolává poruchy denní potřeba železa je pro člověka 10 – 18 mg. nervového systému. Deficit se projeví chudokrevností, Hořčík obsahují výrobky z kakaa, ořechy, obilí, listová zelenina, řada po- oslabenou imunitou a celkovou slabostravin vyráběných z mořských produk- tí. tů apod. Zdrojem železa jsou vnitřnosti 2+ (játra, srdce, ledviny), ale také vaječné ŽELEZO (Fe) je ve formě Fe nebo Fe3+ součástí enzymů (např. kata- žloutky, ryby, ořechy a listová zelenilázy, peroxidázy). Je nutné pro krve- na, např. špenát. tvorbu a syntézu hemoglobinu. ŽeleSTRANA

151


Kromě makrobiogenních prvků mají význam také malá množství (stopy) dalších prvků (tzv. STOPOVÉ PRVKY, mikroelementy). Zpravidla v množství 10–3 % a méně. V přehledu uvádíme hlavní z nich: JÓD (I) je nutný pro správnou

činnost štítné žlázy – při deficitu vzniká struma (zvětšená štítná žláza – tzv. „vole“). Minimální denní požadavek je 159 mikrogramů. Zdrojem jódu je jodizovaná NaCl, mořské produkty, mléko.

KOBALT (Co) je složkou vitami-

nu B12, některých enzymů, má vliv na krvetvorbu apod. Při deficitu vzniká anemie aj. poruchy uvedené u deficitu vitaminu B12. Vyšší množství kobaltu najdeme v živočišných produktech. ZINEK (Zn) je ve formě Zn

2+

rovněž součástí některých enzymů a také např. součástí molekuly inzulínu. Minimální denní požadavek je až 15 mg.

Deficit omezuje růst, oslabuje imunitu, významně narušuje rozmnoFLUÓR (F) je nutný pro vytvoře- žovací schopnosti a kůži (šupinatá kůní dostatečně tvrdé mineralizované že). tkáně – je součástí zubů a kostí (chrání Zinek najdeme v mase, játrech, zuby před kazem, pozitivně ovlivňuje vajíčkách, mléce a mořských produkkosti – při jeho přítomnosti se vytvářejí tech. v kostech dokonalé krystaly fluoroapaMANGAN (Mn) katalyzuje řadu titu). Minimální denní požadavek je 1, 5 – 4, 0 mg (pro tělo člověka). reakcí (podobně jako hořčík) – je souHlavním zdrojem fluoridů je pitná vo- částí enzymů. Větší množství manganu najdeme v mitochondriích. Minimální da, čaj a mořské produkty. denní požadované množství je 2, 5 – MĚĎ (Cu) je součástí některých 5, 0 miligramů. Deficit se projeví enzymů. Měď ve formě Cu2+ je ne- změnami stavby chrupavek a kostí. zbytná pro jejich enzymatickou aktivi- Zdrojem manganu jsou ořechy, ovoce, tu, např. enzym ceruloplazmin kataly- obilí a zelenina. zuje oxidaci dvojmocného železa na MOLYBDEN (Mo) je součástí trojmocné – tím umožňuje přeměnu ferritinu na transferitin. Měď je vý- enzymů. Minimální denní požadavek znamná pro krvetvorbu a také pro čin- je 0, 15 mg až 0, 5 mg. nost elektrontransportních systémů. SELEN (Se) je koenzymem enMinimální denní požadavek je 2 – zymů. Při deficitu se objevují bolesti 3 mg (pro tělo člověka). svalů až poruchy srdeční činnosti. SePři deficitu (je vzácný) vzniká len obsahují mořské produkty, obilí, chudokrevnost, jsou narušeny některé maso. funkce cévní soustavy, dochází CHRÓM (Cr) je součástí enzymů. ke změnám kostní tkáně apod. Při deficitu je porušen metabolismus Měď obsahují např. ořechy, luště- glukózy. Chróm je obsažen v zelenině, obilí aj. niny a mořské produkty.

STRANA

152


Další skupina prvků bývá ozna- ze zona glomerulosa kůry nadledvin, čována jako MIKROSTOPOVÉ železa stavem krvetvorby v organismu PRVKY. Sem patří např. NIKL, apod., viz také kapitola 9. STRONTIUM, VANADIUM, LITHIUM apod.

Je zajímavé, že zastoupení chemických prvků v živých organismech je procenticky odlišné od zemského povrchu, na kterém je např. značné množství křemíku (přibližně 28 %), ale křemík se v tělech živočichů vyskytuje spíše pouze náhodně. Také u ostatních taxonů organismů není častý – zajímavá je přítomnost silikonů (vodnatých polymerů oxidu křemičitého) v buněčné stěně rozsivek.

4.3 Metabolismus látek PŘEMĚNA LÁTEK V ŽIVÝCH ORGANISMECH (metabolismus lá-

tek) probíhá na biochemických a biofyzikálních principech. Komplexní a podrobný popis stovek známých reakcí není možné na tomto místě ani v tomto textu provést. Vážní zájemci najdou odpověď na mnoho zajímavých Pozn.: Mezi pět nejčastějších prv- otázek v učebnicích biochemie a bioků v zemské kůře patří kyslík (47 %), fyziky. Přesto je nutné, při této příležikřemík (28 %), hliník (7, 9 %), železo tosti i v dalších kapitolách, připome(4, 5 %), a vápník (3, 5). nout některé podstatné souvislosti. Většina zbývajících známých prvků se v tělech živočichů normálně nevyskytuje v měřitelných množstvích. V případě jejich pravidelné nevědomé konzumace a zvýšeném množství v těle – mohou činit potíže a vyvolávat otravy, např. dříve vyvolávalo otravy olovo (Pb) z olověných vodovodních trubek nebo z tub na zubní pastu; podobně arzén (As) – používaný v barvách nebo v posilujících lécích – Fowlerův roztok atp., vyvolával otravy. Příjem minerálních látek je regulován CNS a hormonálně. Významné jsou opět informace přicházející z různých receptorů (často zprostředkovaně). Známé jsou např. regulace vápníku hormony PARATHORMON a KALCITONIN, regulace sodíku a draslíku MINERALOKORTIKOIDY

4.3.1 Metabolismus aminokyselin a bílkovin AMINOKYSELINY

jsou "stavebními kameny" peptidů (např. dvě aminokyseliny propojené peptidovou vazbou tvoří dipeptidy, tři aminokyseliny tvoří tripeptid a více než 10 aminokyselin polypeptid) a bílkovin. BÍLKOVINY (proteiny) jsou po-

lypeptidy složené z více než 100 aminokyselinových zbytků, spojených peptidovou (peptidickou) vazbou – specificky prostorově uspořádané (tj. jsou v určité funkční konformaci). Pro vznik jedné peptidové vazby je třeba energie v množství 29, 2 – 53, 3 kJ/1 mol látky.

STRANA

153


Primární struktura peptidu (bílkoviny) je sestavována na ribozomu – podle genetického kódu mRNA – z přibližně dvaceti různých proteinogenních aminokyselin (celkový počet aminokyselin v jedné molekule může být i několik tisíc). PROTEINOGENNÍ AMINOKYSELINY dělíme na POSTRADATELNÉ a NEPOSTRADATELNÉ (tj.

esenciální). ESENCIÁLNÍMI AMINOKYSELINAMI jsou pro člověka leucin, iso-

leucin, methionin, threonin, tryptofan, valin, fenylalanin, lysin a u dětí histidin a arginin. (více – viz 6.2.1 C). Arginin sice mohou savci ve svých tělech syntetizovat např. jaterními buňkami, ale současně ho odbourávají na močovinu. Esenciální aminokyseliny musí být součástí potravy člověka, neboť v našem těle jejich syntéza neprobíhá. Jejich zdroje jsou různé, např. potraviny živočišného původu. V potravinách rostlinného původu obvykle některé esenciální aminokyseliny chybí nebo jich je málo (např. v obilninách může chybět isoleucin a lysin), což lze nejen u přísných vegetariánů kompenzovat současnou konzumací luštěnin (potraviny se zastoupením obilnin a kukuřice již osm esenciálních aminokyselin obsahují). Pozn.: Na možný deficit některé aminokyseliny je třeba pamatovat v živočišné výrobě, např. při chovu slepic, skotu a jiných býložravců. Biosyntéza neesenciálních aminokyselin vychází z pyruvátu, oxalacetátu, 2–oxoglutarátu, 3– fosfoglycerátu. Tyrosin je výjimkou –

STRANA

154

vzniká přeměnou esenciálního fenylalaninu. Význam aminokyselin (shrnutí):  jsou nezbytné pro syntézu peptidů a bílkovin (proteinů)  uplatňují se jako prekurzory důležitých dusíkatých látek, např.: o nukleotidy o hormony o neurotransmitery  kyselina 4–aminomáselná = γ–aminomáselná kyselina (GABA)  kyselina glutamová  adrenalin  noradrenalin  serotonin  glycin  histamin o hem o glutathion aj.  slouží jako energetický substrát – možný zdroj energie. Deaminací (odstraněním aminoskupiny NH2) vzniká uhlíkový skelet, který je následně transformován zejména na některou z následujících látek: acetyl CoA, sukcinyl–CoA, kyselina pyrohroznová (pyruvát), kyselina fumarová (fumarát), kyselina oxaloctová (oxalacetát). Přes tyto a další látky – v řadě případů společné všem dvaceti aminokyselinám – mohou deaminované aminokyseliny vstupovat do citrátového cyklu. Např. aerobním odbouráváním aminokyseliny threonin buňka získá až 27, 5 ATP. Nadbytečné aminokyseliny nejsou v těle skladovány, ale


převáděny např. na mastné kyseli- jsou sacharidy ukládány do zásoby ny, glukózu aj. (např. ve formě glykogenu). Bílkoviny tvoří 16 – 20 % hmotnosti těla člověka a mají tvořit přibližně 15 % celkového energetického objemu. Termínem DUSÍKOVÁ BILANCE označujeme poměr veškerého dusíku přijatého v potravě s dusíkem vyloučeným z organismu za 24 hodin. Negativní dusíková bilance vzniká, je– li výdej dusíku z organismu vyšší než jeho příjem. Tvorba a štěpení bílkovin v buňkách je pod trvalou kontrolou hypothalamu, zejména prostřednictvím hormonů. Převážně anabolický účinek mají, tj. tvorbu bílkovin stimulují, např. STH (růstový hormon), inzulín a testosteron (androgeny) a T4 hormon (viz kapitola 9). Inhibiční vliv má naopak kortizol (inhibuje proteosyntézu) a štěpí bílkoviny na aminokyseliny, např. u žen vyvolává výrazný úbytek svalové hmoty (tj. odbourává svalovou hmotu). Kromě kortizolu mají katabolické účinky také glukokortikoidy, estrogeny, progesteron, hormony T3 a T4 při vyšších koncentracích apod. Konečnými produkty štěpení aminokyselin je amoniak, močovina, oxid uhličitý, voda a energie (viz také kapitola 6).

Sacharidy se v tenkém střevě vstřebávají v podobě monosacharidů (např. glukóza, fruktosa, galaktosa). Rozhodujícím transportním monosacharidem živočichů je GLUKÓZA. Vstřebané monosacharidy se dostávají z oblasti střev do jater vrátnicovým oběhem. Z glukózy, takto dopravené do jater VRÁTNICOVOU ŽÍLOU a z glukózy vzniklé z necukerných zdrojů glukoneogenezí vzniká v játrech jaterní glykogen, tj. zásobní forma sacharidů. Svalový glykogen vzniká pouze z glukózy, která byla dopravena do svalu krví. V buňkách je glykogen podle potřeby štěpen zpět na glukózu, ale jinou metabolickou cestou než byl syntetizován. GLYKOGEN je zásobní látkou

živočišných organismů. Zatímco glukóza je hlavním sacharidem tělních tekutin, glykogen je hlavním sacharidem buněk, neboť skladovatelnost glykogenu je až dvanáctkrát vyšší než skladovatelnost glukózy.

Celková rezerva glykogenu v těle člověka je přibližně 300 g. Přitom např. v jaterních buňkách je obsah glykogenu až 60 g/kg hmotnosti jater (tj. průměrně 6 % jejich hmotnosti). Ve svalech může glykogen tvořit až 4.3.2 Metabolismus 2 % jejich hmotnosti a zásoba glykosacharidů genu v těle stačí k uhrazení bazálního SACHARIDY tvoří 0, 3 – 1 % metabolismu člověka po dobu 6 až 8 hmotnosti těla. Energetickou potřebu hodin. kryjí až z 60 %, ale ani pokles na 10 % GLUKÓZA je nejdůležitějším se na organismu výrazně negativně nemonosacharidem. Je stálou součástí projeví. Energie sacharidů je využívákrve a tkáňových tekutin. Nepřetržitě na jako první v pořadí. Při nadbytku také probíhá transport glukózy do tělSTRANA

155


ních tekutin (zejména v játrech a v oblasti tenkého střeva) a také transport z tělních tekutin do buněk. Glukóza je nezbytná zejména pro činnost nervových a svalových buněk, ale i buněk všech dalších tkání.

Jak již bylo uvedeno, některé meziprodukty metabolismu sacharidů jsou dále využitelné (např. kyselina mléčná) a rovněž řada molekul sacharidů se stává součástí jiných organických látek (např. nukleových kyselin, bílkovin). Hladinu glukózy v krvi označu- Sacharidy mohou být štěpeny až na CO2, H2O a energii. jeme termínem GLYKÉMIE. Pozn.: Zásobními látkami mohou Normální koncentrace glukózy v krvi člověka je 3, 6 – 5, 6 mmol/l být i jiné sacharidy a polysacharidy. (3, 9 – 5, 9 mmol/l), tj. přibližně 0, 8 – Např. u krásnooček (Euglena sp.) se zásobní látky, vytvořené pyrenoidy 1, 1 g/l (0, 7 – 1, 0 g/l). (= útvary uvnitř chloroplastů), ukládaNižší než normální, hladinu jí do granulí polysacharidu paramyglukózy, označujeme jako HY- lon. POGLYKÉMIE (přibližně pod 3, 85 mmol/l) a vysokou hladinu jako HYPERGLYKÉMIE. 4.3.3 Metabolismus lipidů Při dosažení 6 mmol/l je glukóza z krve vychytávána játry (k ránu – při poklesu glykémie pod 4 mmol/l – játra glukózu vyplavují do krve). Glukóza se objevuje v moči při hladině přibližně 10 mmol/l a více. Pro možnost srovnání uvádíme, že např. u přežvýkavců je normální hladina glukózy v krvi 2, 2 – 3, 3 mmol/l.

LIPIDY tvoří přibližně 13 % až

15 % hmotnosti těla muže a až 22 % hmotnosti těla ženy (průměrně 18 %). Muž o hmotnosti 70 kg může mít v těle 9 – 15 kg tuku, tj. až 590 MJ energie (141 000 kcal), což v případě nouze stačí ke krytí nezbytných energetických potřeb až na 100 dní. Na jednotku hmotnosti obsahují tuky nejvíce energie (při porovnání s jinými organickými molekulami). Energetické potřeby organismu přitom kryjí ze 25 % a ve smíšené potravě tvoří 20 % – 40 % energetického objemu. Celkové ENERGETICKÉ ZÁSOBY ORGANISMU jsou uloženy až z 99 % v lipidech a jen asi 1 % připadá na glykogen. Způsob trávení a vstřebávání lipidů byl popsán v předcházející kapitole.

Koncentrace sacharidů (zejména glukózy) v krvi a také např. v CNS je sledována receptory a regulace hladiny glukózy je zajišťována z hypothalamu (viz kapitola 9). Rozlišujeme hypoglykemizující faktory, snižující hladinu glukózy v krvi (např. inzulín, který je v podstatě jediným hormonem, který glykémii snižuje tím, že zvyšuje odběr glukózy tkáněmi) a hyperglykemizující faktory, zvyšující hladinu glukózy v krvi (např. glukagon, adrenalin, gluZ krve jsou mastné kyseliny vykokortikoidy, STH, zprostředkovaně chytávány v játrech. Metabolismus lii hormon T4 apod.). pidů zajišťují především buňky jaterní STRANA

156


tkáně, ale i srdečního svalu, kosterních svalů a tukové tkáně. Pro příznivý vývoj organismu jsou nezbytné nenasycené mastné kyseliny, které nedovede řada živočichů syntetizovat vlastními buňkami a musí je přijímat v hotové podobě (např. kyseliny linolová a linolenová). LIPOLÝZA (tj. štěpení tuků) i LIPOGENEZE (tj. tvorba tuků) pro-

bíhají v živočišném organismu současně. Tkáňové TRIACYLGLYCEROLY jsou hydrolyticky štěpeny lipázou, která je citlivá na působení řady hormonů, z čehož vyplývají možnosti regulace lipolýzy (viz kapitola 8). Při hydrolytickém štěpení triacylglycerolů vznikají volné MASTNÉ KYSELINY a GLYCEROL. Glycerol může být využit jaterní tkání pro tvorbu nových lipidů nebo může být převeden přes triosafosfáty (triosy) do metabolismu sacharidů. Mastné kyseliny mohou být transportovány dovnitř mitochondrie a oxidovány. V případě potřeby jsou využívány jako významný zdroj energie. Uvnitř mitochondrií je možné lokalizovat enzymy β–OXIDACE mastných kyselin (tzv. Lynenova spirála β– oxidace, s přenašečem HS–CoA). Každá "otáčka Lynenovy spirály" končí THIOKLASTICKÝM ŠTĚPENÍM (thiolytickým štěpením), při kterém vznikne volná molekula acetyl koenzymu A (ACETYL CoA) a zbytek původní molekuly mastné kyseliny. Acetyl CoA je pak využit jako substrát v citrátovém cyklu. Např. z kyseliny palmitové může buňka takto získat, při

sedmi otáčkách Lynenovy spirály, až 130 ATP (96 ATP citrátovým cyklem, 35 ATP z dalších redukovaných koenzymů, 1 ATP je spotřebován). Při LIPOGENEZI vzniká tuk z glycerolu a mastných kyselin. Mastné kyseliny jsou uvnitř mitochondrie nejprve navázány na karnitin, který podporuje jejich obousměrný transport přes biomembrány. Po transportu mimo mitochondrie jsou mastné kyseliny využity v cytoplazmě k resyntéze tuku (syntézou z glycerolfosfátu a mastných kyselin). V buňkách jater, plic, střev a tukové tkáně může probíhat také syntéza mastných kyselin DE NOVO z acetyl CoA a malonyl CoA s využitím multienzymového komplexu SYNTETHASA MASTNÝCH KYSELIN, jehož součástí je ACP (PROTEINOVÝ PŘENAŠEČ ACYLŮ) s rame-

nem 4–fosfopantetheinu. Formy tuku v organismu jsou:  tuk protoplazmatický, je zastoupen ve všech buňkách  tuk zásobní – zdroj energie (1 g mastné kyseliny obsahuje přibližně dvakrát více energie než 1 g polysacharidu), tuk je uložen zejména v podkoží, kolem ledvin, v dutině břišní a na dalších místech. Muž o hmotnosti 70 kg má přibližně 6 až 7 kg tohoto tuku.  tuk hnědý (hnědá tuková tkáň) je zvláštní formou tuku. Jeho štěpením se uvolňuje značné množství tepla a tuk se významně účastní netřesové termoregulace u novorozenců a hibernujících savců STRANA

157


 tuk strukturní (stavební součásti určitých oblastí těla s dalšími funkcemi)  tuk – další funkce; tepelný izolátor těla (mimořádný význam u tuleňů, velryb, tučňáků apod.), tepelný izolátor částí těla (např. ledvin), ochrana orgánů těla před nárazy, tlumení deformačních sil – působících na tělo a jeho části, rozpouštědlo pro některé látky aj.

bílkovin s vyšším zastoupením protilátek, kterými je imunizován novorozenec bezprostředně po porodu.  produkty mazových žláz kůže, mají zvláčňující vliv  prostaglandiny  Chemickým základem PROSTAGLANDINŮ jsou mastné kyseliny s dvacetiuhlíkatým řetězcem. Tyto látky se objevují v mozku, v plicích, ledvinách aj. Objeveny byly poprvé v Do metabolismu lipidů patří také mužském ejakulátu (angl.: prodalší látky, které řadíme k lipidům state gland). K hlavním účinkům chemicky nebo lipidy obsahují. patří např. zvyšování krevního Jedná se například o: tlaku, žaludeční sekrece, stimulování kontrakcí dělohy, inhibice  fosfolipidy, důležité součásti biolipolýzy aj. membrán; připomínají tuky, ale nejčastěji jsou součástí jejich moleTaké metabolismus tuků je říkuly dvě mastné kyseliny (dva oca- zen CNS z oblastí mezimozku. Sousy) – na třetí hydroxylovou skupinu časně je známých i mnoho regulací je navázán fosfát hormonálních (např. thyroxinem, adrenalinem, STH).  steroidní látky  základní a výchozí látkou TUKOVÉ BUŇKY (ADIPOCYTY) pro STEROIDY je cholesterol – jsou uloženy difúzně po celém těle, prekurzor steroidních hormonů zejména v celém podkoží (více v pod(např. pohlavní hormony, koží dutiny břišní), v kosterních svahormony kůry nadledvin aj.). lech, prsní žláze, krevních cévách aj. Molekuly cholesterolu jsou Adipocyty jednou vzniklé nezanikají důležitou součástí živočišných (a také se obvykle dále nedělí), ovlivbiomembrán, ale při jejich ňují celkový metabolismus i chuť nadbytku se může u člověka k jídlu – tělo brání „zbytečné likvidarozvinout onemocnění ci“ všech svých buněk (jednou vytvoateroskleróza. řených) i při dietách a snahách o zhub mateřské mléko, obsahuje velké nutí. množství tuku, ale také cukry, TUKOVÁ TKÁŇ je tvořena až bílkoviny, vitaminy, minerální z 90 % tukovými buňkami (ADIPOlátky, protilátky aj. CYTY) a bývá považována za typ vaPozn.: Již před porodem vzniká v mléčné žláze mlezivo (kolostrum), ziva. Adipocyty, které jednou vzniknou, tělo chrání před zničením (snaží které obsahuje méně tuků, ale více se udržet jejich určitý objem i při snaze STRANA

158


o zhubnutí). Pojmem AKTIVNÍ TĚLESNÁ HMOTNOST vyjadřujeme hmotnost těla bez zásobních látek, tj. zejména bez tuků. Muž o hmotnosti 70 kg má v těle uloženo přibližně 15 kg tuku, který pochází z potravy nebo vzniká jako metabolický produkt jater. Tukové buňky jsou uloženy po celém těle, ale největší množství je jich uloženo v podkoží, v kosterních svalech, v okolí krevních cév, prsních žláz a některých orgánů (např. ledvina). Tuková tkáň není pouze zásobárnou energie, ale lze ji považovat i za „endokrinní“ tkáň, neboť produkuje řadu důležitých látek, např. cytokiny (interleukin 1 nebo TNF α) a adipokiny (např. leptin, resistin aj.) – mají prozánětový účinek. Tukové buňky dále ovlivňují tělní metabolismus a také chuť k jídlu.

odpovídá požadavkům na její využití. Pozn. Žádná elektrárna nevyrábí energii – také ji vždy pouze přeměňuje. PRVNÍHO TERMODYNAMICKÉHO ZÁKONA vyplývá, že

Z

energie se nemůže ani v buňce ztratit nebo vzniknout DE NOVO – je možná pouze přeměna jedné formy ENERGIE v jinou. Část energie se vždy uvolňuje jako teplo, tj. jako neužitečná energie, která již není v organismu schopna konat práci.

Naopak, zbývající část ENERGIE (kromě tepla) je schopna v organismu konat práci. Tato energie je označována jako volná energie (tzv. Gibbsonova energie), která se při reakcích endergonických spotřebovává (je pro reakci vyžadována) a při reakcích exergonických se uvolňuje. Množství této energie ovlivňuje např. teplota, pH Nadbytek tukové tkáně považuprostředí apod. jeme za rizikový faktor. Obezita, ale Energie organických látek je stejně tak vyhubnutí – jsou nežádoucí. Zcela nežádoucí pak je extrémní oty- v živočišných buňkách převáděna především na "univerzální přenašeč lost a také vychrtlost. energie", kterým je ATP (ADENOMetabolismu dalších organicSINTRIFOSFÁT). Ve dvou makrokých látek se věnujeme na odpovídaergních (makroenergetických) vazbách jících jiných místech tohoto textu. ATP je pak energie transportována po celé buňce, nikoli však mimo buňku. Do buněk jsou jako energetické zdroje převážně transportovány tzv. ENER-

4.4 Přeměna energie v organismu

Živé organismy neustále vyžadují příjem energie. Energii živočichové získávají štěpením organických látek. Zisk energie nelze chápat jako výrobu energie, ale pouze jako její přeměnu na vhodnou formu, která

GETICKY BOHATÉ SUBSTRÁTY

(nejčastěji glukóza, ale také kyselina pyrohroznová, kyselina mléčná aj. látky), jejichž energie je teprve uvnitř buňky převáděna na ATP z ADP (adenosindifosfátu) a Pi (kyseliny fosforečné). Při této reakci se do jedné MAKROERGNÍ VAZBY ATP uloží přibližně 29, 31 kJ/mol ATP. Přesné

STRANA

159


množství závisí na podmínkách, např. enzymy) a reakce, jejichž podstatou na pH. je transport elektronů (a současně V případě potřeby energie (např. protonů), tj. mají fyzikálně–chemickou pro vykonání pohybu) se tato CHE- podstatu. Kromě uvolňované energie vzniká celá řada dále využitelných MICKÁ ENERGIE (ENERGIE CHEmeziproduktů. MICKÉ VAZBY) uvolňuje a dochází Potřeba energie živočišného ork odštěpení fosfátu z ATP. ATP se rozštěpí na ADP (adenosindifosfát) ganismu je kryta přednostně štěpením a kyselinu fosforečnou a uvolní se opět sacharidů (z 10 % až 60 %), dále štěpřibližně 30 kJ energie (přesné množ- pením tuků (25 % a při nedostatku saství opět závisí na podmínkách, např. charidů i více) a bílkovin (přibližně na pH). Při dalším štěpení ADP na z 15 %). Energie se z organických láAMP (adenosinmonofosfát) a další tek uvolňuje především při katabolicmolekulu kyseliny fosforečné je kých oxidačních dějích. Jedná se převe standardních podmínkách možné devším o OXIDOREDUKČNÍ PROCESY AEROBNÍHO (BUNĚČNÉHO, uvolnění dalších až 30 kJ energie. V živé buňce jsou však i metabo- tkáňového) DÝCHÁNÍ (viz 4.4.2). lity s vyšším obsahem energie než má ATP (např. organofosfáty nebo thioestery). V těle člověka, a podobně také v tělech všech organismů, je v energeticky bohatých organických látkách takové množství energie, které by v případě náhlého uvolnění mohlo i několikrát uvést do varu všechny tělní tekutiny, což by samozřejmě nebylo slučitelné se životem. Z toho vyplývá, že se energie nemůže uvolňovat nekontrolovatelně a také ne v nadměrném množství najednou. Uvolňování energie z organických látek, rozpad substrátů na produkty a energii, probíhá postupně přes řetězce (soubory, posloupnosti, opakující se série) reakcí, které na sebe přesně časově a prostorově navazují, tzv. METABOLICKÉ DRÁHY. Podobně jako u fotosyntézy lze rozlišit u katabolických dějů biochemické reakce (významně ovlivňované STRANA

160

4.4.1 Energetický zisk anaerobního štěpení glukózy glykolýzou GLYKOLÝZA je posloupnost (ře-

tězec) dvanácti (10) základních enzymatických reakcí, které probíhají v cytoplazmě buněk. PRVNÍM STUPNĚM GLYKOLÝZY je aktivizace glukózy energií

ATP na fosforylovanou glukózu (tj. glukózu 6–fosfát) a dále její převedení na triosafosfáty (tzn. šestiuhlíkatá hexóza je převedena na triosy). Při DRUHÉM

STUPNI

GLYKOLÝZY

jsou triosafosfáty přeměňovány až na tříuhlíkatý PYRUVÁT (aniont kyseliny pyrohroznové: CH3COCOOH). Celková stechiometrie: C6H1206 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+→ → 2 pyruvát + 2 ATP + 2 (NADH+H+) + 2 H2O


Při ANAEROBNÍ GLYKOLÝZE  2. Po obnovení dodávky dostatečzíská buňka z jedné molekuly glukózy ného množství kyslíku je kyselina 2 ATP, neboť při počáteční aktivaci mléčná transportována krví do jater, glukózy jsou spotřebovány 2 ATP a při kde je laktát vychytáván z krve. celém průběhu glykolýzy mohou vzniV jaterních buňkách je poté kyselikat přímo 4 ATP. Čistý zisk může být na mléčná přeměňována enzymem pouze 2 ATP. Do ATP jsou tímto způlaktátdehydrogenáza zpět na pysobem převedena přibližně jen necelá ruvát a dále na glukózu (= příklad 3 % celkové energie obsažené glukoneogeneze, tj. vznik glukózy v molekule glukózy. z necukerných zdrojů). Zvýšenou dodávku kyslíku (až po dobu přiPři glykolýze současně také vznibližně 30 minut po zátěži), nezbytkají 2 NADH+H+ (v přepočtu na jednu nou nejen pro uvedenou reakci – molekulu glukózy). Energii z těchto nazýváme KYSLÍKOVÝ DLUH molekul redukovaných koenzymů však (při kterém se metabolismus vrací buňka nemůže za anaerobních podmído původních klidových hodnot) nek převést na ATP.  3. Z jater je glukóza transportována Vznik ATP anaerobní glykolýzou opět do svalů, kde může být opět označujeme také termínem glykolyticštěpena nebo uložena v podobě ká fosforylace. glykogenu. V případě anaerobního štěpení, Pozn.: Např. kvasinky mohou pyvzniká laktát (kyselina mléčná): ruvát anaerobně přeměňovat na ace2 pyruvát + 2 NADH+H+↔ ↔2 laktát + 2 NAD+

Reakci katalyzuje enzym dehydrogenáza kyseliny mléčné (laktát dehydrogenáza, LDH, LD–1 LAKTÁT NAD+ OXIDOREDUKTÁZA). Je to enzym, který se vyskytuje v organismu ve formě různých izoenzymů, lišících se vzájemně fyzikálně–chemickými vlastnostmi. Základ níže popsaných metabolických reakcí poprvé popsali Carl a Gerta Coriovi. Coriho cyklus:

taldehyd a poté na alkohol (alkoholové kvašení). Živočichům chybí enzym pyruvátdekarboxylasa nezbytný pro přeměnu pyruvátu na acetaldehyd. Enzym potřebný pro následnou přeměnu acetaldehydu na ethanol produkují např. játra savců, ale k jeho hlavním účinkům patří odbourávání alkoholu, který pronikl do těla z vnějších zdrojů (popř. byl vyprodukován střevními mikroorganismy).

 1. Glukóza je přijata do svalových 4.4.2 Energetický zisk buněk, při jejím anaerobním štěpení za přispění enzymu laktátdehydro- aerobního štěpení genáza vzniká kyselina mléčná, kte- glukózy rá se hromadí ve svalech, klesá pH Živočichové získávají štěpením (Pozn.: Maso zvířat ulovených při sacharidů více než 90 % potřebné štvanicích mělo kyselou příchuť). energie. Nejdůležitějším energetickým

STRANA

161


substrátem je glukóza. Základní aerobní mechanismy štěpení glukózy navazují na glykolýzu, která probíhá v cytoplazmě. Jedná se o tyto komplexy reakcí probíhající v mitochondriích:

Při enzymatických reakcích vznikají jako zisk, v přepočtu na jednu molekulu glukózy, 2 ATP a 2 NADH+H+.

 AEROBNÍ DEKARBOXYLACE

Ihned po transportu pyruvátu (kyseliny pyrohroznové) do mitochondrie je pyruvát multienzymovým komplexem přeměňován na acetát, který je poté – jako acetylová skupina s vysokou reaktivitou – navázán na koenzym A. Vzniká ACETYL CoA, který klíčovým způsobem propojuje metabolické přeměny sacharidů, lipidů i bílkovin. Multienzymový komplex obsahuje minimálně tři enzymy a nejméně pět koenzymů (tj. koenzym A, thiamindifosfát, dihydrolipoovou kyselinu, FAD a NAD+). Současně probíhá transport do mitochondrií (pyruvát vzniká v cytoplazmě, ale acetyl CoA je zpracováván v matrix mitochondrií).

PYRUVÁTU NA AKTIVNÍ KYSELINU OCTOVOU (SYNTÉZA ACETYL KOENZYMU A), probíhá

v mitochondriích 

CITRÁTOVÝ CYKLUS (Krebsův

cyklus, cyklus trikarboxylových kyselin, cyklus trikarbonových kyselin), probíhá uvnitř (v matrix) mitochondrií 

KONEČNÉ OXIDACE V DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH NA VNITŘNÍ MEMBRÁNĚ MITOCHONDRIÍ

Celková rovnice pro glukózu je: C6H12O6 +6O2 →v mitochondriích→ → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP+(teplo) Pozn.: Možný je také malý zisk energie z pentózofosfátového cyklu (pentózového cyklu), kterým jsou 2 molekuly redukovaného koenzymu NADH+H+, odpovídající 6 ATP při jednom cyklu.

A) Glykolýza

B) Acetyl CoA (Ac–CoA)

Kromě acetyl CoA vzniká 1 NADH+H+ a CO2. Pyruvát (tříuhlíkatá molekula) je dekarboxylován na acetát (dvouuhlíkatá molekula). V přepočtu na jednu molekulu glukózy se jedná o 2 NADH+H+ a 2 CO2.

C) Citrátový cyklus

CITRÁTOVÝ CYKLUS je opaPři GLYKOLÝZE, shodné v anaerobních i aerobních podmín- kující se sled biochemických reakcí, kách, dochází k přeměně aktivované katalyzovaný 8 různými enzymy. (fosforylované) glukózy na pyruvát.

STRANA

162


Obr. č. 9: Schéma citrátového cyklu (upraveno podle různých autorů)

Do citrátového cyklu vstupuje acetyl CoA vazbou na oxalacetát. Je odbourávána acetylskupina z acetyl CoA (úplná oxidace na CO2). Uvolněny jsou 2 CO2 (jeden uhlík pochází z acetyl CoA a druhý z oxalacetátu). Schéma látek, které do cyklu vstupují, a které cyklus produkuje je následující: 3 NAD + FAD + GDP + acetyl–CoA + Pi → → 3 NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2 CO2 +

Citrátový cyklus probíhá dvakrát v přepočtu na každou jednu molekulu glukózy. Pro zpřehlednění znovu vypíšeme, jaké redukované koenzymy a v jakém množství vznikly, kromě přímého uvolnění zatím celkem 4 ATP (dvě ATP při glykolýze a dvě ATP při dvou citrátových cyklech) při aerobním štěpení jedné molekuly glukózy:

KOMPLEX REAKCÍ

A) glykolýza B)tvorba acetyl CoA C) citrátový cyklus Celkem redukovaných koenzymů

ZISK REDUKOVANÝCH KOENZYMŮ

2 NADH+H+ 2 NADH+H+ 6 NADH+H+ 2 FADH2 10 NADH+H+ 2 FADH2

Tab. č. 4: Celkový zisk redukovaných koenzymů při buněčném štěpení glukózy

D) konečné oxidace v dýchacích řetězcích KONEČNÉ OXIDACE V DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH na vnitřní

membráně mitochondrií zajišťují poSTRANA

163


stupné převedení energie z reduko- TICKÁ TEORIE (1961 – 1966). vaných koenzymů do ATP. Za výzkum a závěry, vysvětlující vznik ATP na vnitřní membráně mitochonPodstatu konečných oxidací vydrií, získal Peter Mitchell v roce světluje Mitchellova CHEMIOSMOl978 Nobelovu cenu.

Obr. č. 10: Schéma některých procesů probíhajících v mitochondriích (upraveno podle různých autorů)

Podstatou chemiosmotické teorie v "konečné" podobě projeví jako (konečných oxidací) jsou následující transport vodíku. B) Výsledkem činnosti transportních úvahy: A) Součástí vnitřní membrány mito- mechanismů vnitřních struktur mitochondrií jsou látky schopné transpor- chondrie a+ pohybu elektronů je "pumtovat elektrony (např. cytochromy), je- pování" H do prostoru mezi povrchojichž donorem (dárcem) jsou právě vý- vou a vnitřní membránu mitochondrie rozdílné koncentrace iontů še uvedené redukované koenzymy a vznik + NADH+H+ a FADH2. Ve vnitřní mem- H uvnitř mitochondrie a v prostoru (vyšší koncentrace bráně mitochondrií jsou tedy lokalizo- mezi membránami + iontů H je v prostoru mezi oběma povány ELEKTRONTRANSPORTNÍ vrchovými membránami mitochonMECHANISMY, transportující elekdrie). trony. Pohyb elektronů v buňce je však vždy následován protony, což se STRANA

164


Rozdílnou koncentrací H+ iontů v prostoru mezi membránami a uvnitř mitochondrie je dán vznik protonového gradientu, který má tzv. protonmotivní sílu – je schopen konat práci. Ionty H+ mají snahu po koncentračním gradientu pronikat zpět dovnitř mitochondrie a vyrovnat tak rozdílné koncentrace a nerovnoměrné rozložení kationtů a aniontů.

(H+–iontů) molekul vody živými organismy, která začala přijetím vody rostlinou a fotolýzou vody v rostlinné buňce.

Při průletu H+ iontů enzymatickým komplexem F0–F1 dochází k roztočení integrální bílkoviny a stopky (podobně jako voda roztáčí turbínu přehrady), což aktivuje katalytické enzymy F1 část komplexu, které z ADP a Pi. syntetizují ATP. K syntéze 1 ATP postačuje i přechod 2 H+–iontů přes komplex F0–F1. Volné H+ ionty jsou v konečné fázi navázány v matrix mitochondrie – společně s elektrony (e–) – na kyslík za vzniku vody. Způsob vzniku ATP výše popsaným způsobem nazýváme oxidativní fosforylací (je poháněna elektrony vytrhávanými z oxidovaných molekul energetických substrátů). Vazbou elektronu a protonu na kyslík se opět ve vodě ukončí podivuhodná cesta elektronů a protonů

1FADH2 vznikají maximálně 2 ATP. Celkem při aerobním štěpení glukózy může vznikat z 10 NADH+H+ až 30 ATP, ze 2 FADH2 až 4 ATP, přímo vznikají 4 ATP. Z jedné molekuly glukózy může celkem buňka získat – podle podmínek – 36 (36 až 39) ATP.

Je zřejmé, že uvedené reakce se neobejdou bez dalších transportních mechanismů. Např. O2 směrem dovnitř mitochondrie (stejným směrem také ADP a Pi), naopak např. ATP je transportován mimo mitochondrie (nikoli + Průnik H iontů z prostoru me- však mimo buňku) apod. zi membránami dovnitř mitochonAdenosintrifosfát se dostává midrie je však možný pouze v určitých mo mitochondrie tzv. skupinovou četných místech vnitřní membrány mi- translokací a je zpravidla zužitkován tochondrie označovaných ATP– v buňce mimo mitochondrie. Při pohy+ syntáza (H –ATPasa, molekulární bu elektronů, které jsou transportovány mlýnek) nebo také enzymatický kom- v případě NADH+H+, z NADH+H+ plex F0–F1, kde F0 je označení pro in- přes flavoprotein, koenzym Q tegrální bílkovinu („rotor“). Na inte- a cytochromy na kyslík, se uvolňuje grální bílkovinu je na straně matrix mi- energie, která odpovídá energii potřebtochondrie připojena "stopkou" F1 část né k syntéze maximálně tří ATP. komplexu (tzv. F1ATPasa – „knoflík“), Z 1 NADH+H+ zpravidla mohou na které probíhá tvorba ATP. vznikat 3 ATP. Podobně při využití

Pozn.: V případě, že glykolýza vychází z glykogenu, odpadá zpravidla fosforylace glukózy a zisk ATP je o 1 vyšší (tj. celkem 39 ATP). Naopak, jestliže je narušen transport elektronů z NADH+H+ (vzniklého při glykolýze v cytoplazmě) do mitochondrie, nevznikají 3 ATP, ale zpravidla pouze 2 ATP a celkový počet se sníží na 36 ATP.

STRANA

165


Obr. č. 11: Spojitost metabolismu živých organismů

Celkem se v makroergních vazbách zachytí přibližně 38 – 42 % STRANA

166

(1113, 7 kJ/mol, 38, 8 %) celkové energie glukózy (tj. energie spalného


tepla glukózy, které je 2872 kJ/mol, tj. 98 ATP). Zbytek energie zůstává nevyužit a uniká z organismu v podobě tepla (přibližně 1758, 45 kJ/mol, tj. 61, 2 %). Pro úplnost je třeba doplnit, že rovněž při štěpení ATP se ještě další část energie mění na teplo a že na druhé straně využitelnost energie může být i vyšší (až 50 (60) %), např. v případě 4.5.1 Přímá a nepřímá přímého využívání energie kontraktilkalorimetrie ním aparátem sarkomery, neboť sarVýše popsané mechanismy látkokomery kosterních svalů mají vysokou vé přeměny probíhají různě intenzivně. mechanickou účinnost (viz. kapitola 13). Energii, která se při všech životních procesech v organismu uvolňuje, je Energii ATP živočišný organismus možné měřit. K měření jsou využívány využívá např. pro tyto procesy: metody přímé a nepřímé kalorimetrie.  syntéza nových organických látek Při PŘÍMÉ KALORIMETRII je v buňkách živočich umístěn v izolovaném prosto udržení membránových ru. Při pobytu živočicha v tomto propotenciálů buněk a přenos storu měříme teplo, které jeho tělo vypodráždění (viz kapitola 10 a 13) tvořilo (a uvolnilo) v daném čase. Mě aktivní transport látek napříč ření je prováděno např. pomocí změn biomembránami (viz kapitola 1) teploty vody, protékající potrubím  mechanická práce – svalové ve stěnách izolovaného prostoru. kontrakce (viz kapitola 13)  tvorba tepla (viz kapitola 7) Při NEPŘÍMÉ KALORIMETRII  bioluminiscence – produkce fotonů měříme spotřebu kyslíku a výdej oxidu o vlnových délkách viditelného uhličitého. světla, přeměny molekul luciferinu Při výpočtech můžeme vyjít u světélkujících částí těla hmyzu ze známé rovnice dýchání: C6H12O6 + 6 O2 → Pozn.: Světélkování vzniká, když 6 CO2 + 6 H2O + energie se luciferin dostává do kontaktu s kyslíkem, vodou a enzymem luciferá- (1 mol + 6 mol → zou – oxidací vzniká oxyluciferin. 6 mol + 6 mol + energie) Účinnost může být až 98 % (klasické elektrické žárovky mají účinnost do 10 180 g + 134, 4 litrů (192 g) →spálení %). Nejsilnější světlo vydávají až 6 cm 134, 4 litrů (264 g) + 108 g + 2872 kJ dlouzí brouci rodu Pyrophorus z troEnergie, která se v organismu pické Jižní Ameriky. uvolňuje z organických látek, je stejná jako při spálení těchto látek. Rozlišujeme SPALNÉ TEPLO FYZIKÁLNÍ

4.5 Bazální, klidový a celkový energetický metabolismus

STRANA

167


(tj. množství tepelné energie v J, které se uvolňuje při spálení látky plamenem) a SPALNÉ TEPLO FYZIOLOGICKÉ, které je nižší, ale opět se jedná o množství tepelné energie, které se uvolňuje v průběhu štěpení organické látky v orgánech nebo v celém organismu. Při výpočtech se používají např. tyto veličiny: SPALNÁ HODNOTA, ENERGETICKÝ EKVIVALENT, RESPIRAČNÍ KVOCIENT.

A) Spalná hodnota Jestliže vydělíme celkovou uvolněnou energii v kJ množstvím "spálené" látky v gramech, získáme SPALNOU HODNOTU. Např. pro výše uvedenou rovnici, zjistíme spalné teplo 1g glukózy takto: 2872 kJ : 180 g = 15, 7 kJ/g Obecně je pro sacharidy udávána spalná hodnota 17 kJ/g, pro bílkoviny 23 kJ/g a pro lipidy 38 kJ/g látky.

B) Energetický ekvivalent ENERGETICKÝ EKVIVALENT

C) Respirační kvocient RESPIRAČNÍ KVOCIENT (respirační koeficient, RQ) je podíl množ-

ství uvolněného oxidu uhličitého ku spotřebovanému kyslíku. Ze stejné rovnice jako v předcházejících dvou případech vyplývá, že RQ pro glukózu je : RQ = 6 : 6 , tzn. RQ = 1

Při prodýchávání tuků je RQ = 0, 7, pro bílkoviny RQ = 0, 82. Při lehké práci a během doby zotavení je RQ roven 0, 8 – 0, 9, při těžkém a namáhavém výkonu je RQ větší než 1, 0, po jeho skončení bývá RQ=1, 5 – 2, 0 a při následném delším zotavování může RQ klesnout až na 0, 5. Při výkrmu hospodářských zvířat nebo v přípravě na hibernaci může být RQ větší než jedna (např. RQ=1, 4), což je dáno tím, že jsou v těle ukládány do zásoby tuky, vznikající ze sacharidů nebo bílkovin. Tím se uvolňuje část kyslíku, protože tuky jsou na kyslík chudší. Uvolněný kyslík je využíván pro oxidace, čímž se snižuje spotřeba vdechovaného kyslíku.

udává, kolik energie v kJ se uvolní z dané látky při "spálení" jednoho litru Z uvedených čísel a výpočtů vykyslíku. plývají některé možnosti pokusů a měření metabolismu živočichů. Bylo Např. pro výše uvedenou rovnici: 2872 kJ : 134, 4 litrů = 21, 3 kJ/l kyslí- např. zjištěno, že spotřeba kyslíku se může měnit podle intenzity svalové ku (pro glukózu). práce u savců desetkrát až dvacetkrát Pro sacharidy je obecně používán (u hmyzu za letu až stokrát). energetický ekvivalent 21 kJ/l O2, pro lipidy 18 kJ/l O2 (spalné teplo lipidů je obecně 39, 2 kJ/l O2) a pro proteiny byla stanovena hodnota 19 kJ/l O2. STRANA

168


4.5.2 Bazální metabolismus

minutu atp.). Velký vliv má rovněž svalovina.

Průměrné hodnoty bazálního Energetické přeměny probíhají metabolismu muže o hmotnosti 60 – v organismu neustále (tj. i v případě, 70 kg jsou přibližně 6300 – 7350 kJ že je organismus relativně v klidu (8500kJ) za 24 hodin. U žen pak a např. se nepohybuje). o 10 % méně (až 6 700 kJ za Termínem BAZÁLNÍ METABO- 24 hodin). LISMUS (základní metabolismus, basální metabolická míra, BM) vyjadřujeme množství (spotřebu) energie, kte- Velikost bazálního metabolismu rá plně kryje požadavky životně důle- člověka ovlivňuje: žitých orgánů a systémů, pracujících  plocha povrchu těla nepřetržitě v klidu při dodržení mezi-  věk (maximální bazální metabolisnárodně dohodnutých podmínek. mus je přibližně v pěti letech), BM v šedesáti letech (např. Těmito podmínkami je myšleno 125 kJ/m2/hod.) je menší než zejména měření v TERMONEUTBM ve dvou letech (přibližně RÁLNÍ ZÓNĚ (tj. v rozmezí teplot, ve 209 kJ/m2/hod.) kterém se neuplatňují termoregulace),  pohlaví v bdělém POSTABSORBČNÍM (ženy mají menší BM než muži) STAVU, tzn. nalačno po dvanácti ho podnebí (v horkém podnebí je BM dinách bez příjmu potravy. Termoneutmenší než v chladném) rální zóna člověka, při které nejsou  rasa (Číňan má menší BM než spuštěny regulační mechanismy, je Eskymák) přibližně 30oC (teplotu prostředí shod stav výživy (hladový má menší BM nou s teplotou těla, tj. 37 oC pociťujenež sytý) me již jako nepříjemné horko).  zdravotní stav (zdravý má menší U polárních živočichů mohou být BM než nemocný) termoneutrální zónou např. teploty ko-  hmotnost organismu (člověk lem –20oC. s vyšší hmotností má relativně nižší bazální metabolismus než člověk Měření bazálního metabolismu s nižší hmotností) provádíme ráno po klidném spánku. BAZÁLNÍ

METABOLISMUS

vyjadřuje souhrn spotřeby energie celého organismu za jednotku času. Jde tedy o součet energetických nároků jednotlivých orgánů, systémů a částí těla organismu v daných podmínkách (např. srdce 188 J/100 g/min., ledviny 29 kJ/100 g/min., kůže 2, 1 J/100 g za

STRANA

169


4.5.3 Klidový metabolismus V případě, že měření (bazálního) metabolismu neprovádíme v mezinárodně dohodnutých podmínkách, hovoříme o tzv. KLIDOVÉM METABOLISMU (tzn. že provádíme např. měření spící syté osoby při teplotě 23 oC). Hodnota klidového metabolismu (KM) je v takových nestandardních podmínkách přibližně o 1200 až 1700 kJ vyšší něž BM. Pokud jsou ve starších učebnicích uváděny ještě kcal, jde o 300 – 400 kcal. Převodní vztah je následující: 1 kcal=4, 1868 kJ (přesně).

ných zdrojů), adrenalinem (zvyšuje se štěpení glykogenu i tuků a tvorba glukózy z necukerných zdrojů), kortizolem (zvyšuje se tvorba glukózy z necukerných zdrojů, štěpení tuků, ale i bílkovin – zejména při stresu, s výjimkou svalových buněk), růstovým hormonem aj. Při práci dochází ke zvýšení KM od relativně nízkých hodnot (např. 1800 kJ za 24 hodin při práci v kanceláři) až po značně vysoké (např. o více než 11 000 kJ/24 hod. při velice namáhavé práci v dolech).

Celkový energetický metabolismus tedy může být při nadměrné aktiBazální a klidový metabolismus vitě více než 22 000 kJ/24 hodin. můžeme měřit a vyjádřit pouze u homoiotermních živočichů. U studenokrevných živočichů vyjadřujeme pouze 4.5.5 Krytí energetických klidový metabolismus.

4.5.4 Celkový energetický metabolismus Při práci až prudce narůstají požadavky orgánů a celého organismu na zásobování energií. Množství energie, která pokrývá tyto zvýšené požadavky v daných podmínkách prostředí v určitém čase, nazýváme CELKO-

potřeb organismu potravou

Spotřebovaná energie musí být nahrazena příjmem potravy. Pro bližší představu uvádíme některá konkrétní čísla (např. 100 g chleba představuje až 1000 kJ, 100 g kuřecího masa 520 kJ, 0, 5 l 10o piva až 700 kJ, 0, 2 l Coca–coly 380 kJ, 100 g cukru 1600 kJ atd.).

Pocit hladu a pocit nasycení jsou VÝM ENERGETICKÝM METABOdobrým regulátorem příjmu potravy. LISMEM (CEM). Dostupnost energetických substrátů (glukózy, mastných kyselin, aminokyselin) a tím i aktivita svalů, nezbytných pro danou činnost, je ovlivňována inzulínem (klesá v krvi, zvyšuje se ve svalových buňkách), glukagonem (zvyšuje se štěpení glykogenu a tvorba glukózy z necuker-

STRANA

170

Z vyššího výkonu organismu vyplývá i vyšší příjem potravy.

V průběhu namáhavých výkonů není vhodné nadměrně pít. Vodu je vhodnější dle chuti doplňovat až po výkonu. Organismus ovlivňuje nejen množství potravy, ale také kvalita po-


travy a její vhodná skladba. Např. je důležitý poměr bílkovin, tuků a sacharidů, přítomnost vitaminů (např. B–komplex, C), apod. V průběhu trávení a vstřebávání jsou průměrné hodnoty BM až o 30 % vyšší. Při špatné výživě vzniká např. rychlá unavitelnost a malátnost. Na příjem potravy a metabolismus má vliv rovněž růst organismu, těhotenství (gravidita), laktace a kojení, dále změny v nastavení termoregulace u homoiotermních živočichů při horečce apod. Každý vzestup tělesné teploty u člověka o 1 oC oproti normálu představuje současně zvýšení hodnot BM přibližně o 14 %.

Rozlišujeme DIAPAUZU, HIBERNACI a ESTIVACI.

4.6 Možnosti snížení a zvýšení metabolismu u živočichů

U ptáků se s letargií nebo až s estivací (viz dále) setkáváme u lelků, svišťounů (rorýsů), kolibříků aj.

4.6.1 Snížení metabolismu Někteří živočichové v nepříznivých životních podmínkách mohou vstoupit do zvláštních, od normálu odlišných, stavů. V těchto případech dojde až k drastickému omezení životních funkcí, snížení činnosti orgánů a celého organismu. Energetické nároky se přitom snižují na minimum, klesá metabolismus a živočich např. i po dlouhou dobu nemusí přijímat potravu. Snížené energetické nároky tak umožňují těmto živočichům přežít nepříznivé podmínky v určitých měsících roku.

Zpravidla se jedná o část zděděného (tj. geneticky naprogramovaného) ROČNÍHO (tj. CIRKAANUÁLNÍHO) BIORYTMU. Tzn. že např. hibernované zvíře se programově probouzí v určitou roční dobu i v izolované noře. Řada živočichů upadá v určité denní době – kdy nemohou přijímat potravu – do stavu klidu, ve kterém se různě intenzivně snižuje jejich metabolismus (zejména malé druhy ptáků a savců). Takový stav označujeme termínem LETARGIE.

Pozn.: Stav klidu, ve kterém rostliny přečkávají nepříznivé podmínky, obecně označujeme jako DORMANCE.

A) Diapauza DIAPAUZA je běžná u hmyzu.

Nepříznivá období roku v ní může přečkávat vajíčko, larva, kukla i dospělec (imago). Hmyz vstupuje do diapauzy při zhoršujících se životních podmínkách (zpravidla na podzim) nebo i při uměle vytvořených nepříznivých podmínkách. Metabolismus hmyzu v diapauze je snížen o 75 – 90 % původních hodnot. Podobně jako hmyz může tímto způsobem přečkávat nepříznivé období

STRANA

171


roku i řada dalších živočichů (např. b) vlastní hibernace měkkýši, korýši, obojživelníci apod.). Do vlastní hibernace obvykle Rozlišujeme DRUHY MONO- vstoupí živočich usnutím v průběhu jednoho dne (v mírném pásmu obvykle VOLTINNÍ, mající ročně jednu geneod konce srpna do listopadu). Zejména raci, která vstupuje do diapauzy přes v případě pravého zimního spánku jsou zimní období. životní funkce postupně a koordinovaDRUHY POLYVOLTINNÍ mají ně omezeny na minimum. Za minimálročně více generací, po kterých násle- ní lze považovat podmínky, při kterých duje jedna generace, vstupující do dia- nervy ještě vedou informace v podobě pauzy. akčních potenciálů. V průběhu hibernace živočich zpravidla opakovaně procitá a např. přijímá potravu.

B) Hibernace (zimní spánek)

HIBERNACI definuje např. Jan-

ský (1979) jako aktivní schopnost měnit tělesnou teplotu podle potřeby a udržovat homeostázu v podmínkách podchlazení. Zimní spánek mají nejčastěji savci. Do hibernace před zimním obdobím vstupují někteří hlodavci (např. křeček, sysel, plch, svišť, myšivka, myšice aj.), hmyzožravci (ježek), letouni (netopýři) a šelmy (jezevec, medvěd). Jezevec a medvěd však během hibernace nesnižují tělesnou teplotu (mají tzv. nepravý zimní spánek).

c) ukončení hibernace Na konci hibernace (v mírném pásmu v březnu až dubnu) dojde k aktivaci sympatiku a srdeční činnosti. Vasokonstrikcí periferních cév je zvýšen průtok krve jádrem organismu, kde jsou přednostně ohřívány vnitřní orgány a CNS. Produkce adrenalinu v těle vyvolává uvolňování tepla netřesovým způsobem. Při probouzení se energie získává především spalováním glukózy, o čemž svědčí hodnoty respiračního kvocientu (RQ=1). Přibližně 20 – 25 % celkové produkce tepla je získáváno štěpením hnědé tukové tkáně.

U hibernujících živočichů se BM Teprve po vasodilataci cév snižuje až o 99 % a např. tělesná teploo ta klesá až na 2 – 5 C (u netopýrů ně- v povrchové části těla se při oteplování kdy i na 0oC). Hibernanti spí 5 – 6 mě- těla živočicha uplatňuje také svalový třes. síců. Při hibernaci rozlišujeme: a) přípravné období Přípravné období trvá několik týdnů. Živočich v jejich průběhu hromadí v těle zásobní látky (nejčastěji ve formě lipidů). Útlumem aktivity centra sytosti v hypothalamu dochází k tloustnutí. STRANA

172

C) Estivace ESTIVACE je fyziologicky shod-

ná s hibernací a mluvíme o ní u pouštních a stepních savců, kteří v tomto stavu přežívají nepříznivé letní období, kdy např. usychá vegetace.


Podstatný význam má i tzv. denní aby bylo zajištěno dostatečné zásobení estivace, kdy živočich ukrytý v noře všech aktivních buněk i při jejich zvýmá sníženou tělesnou teplotu, což mu šeném metabolismu. umožňuje šetřit rezervy živin v těle a často také málo dostupnou vody. Důsledky („příznaky“) zvyšujícího se metabolismu:

D) Změny metabolismu

 změny v průtoku krve tělem Změny metabolismu se neproje-  změny síly srdečních stahů a změny tepové frekvence vují vždy tak výrazně jako u diapauzy, hibernace a estivace. Jsou známé změ-  zvyšování systolického krevního tlaku více než diastolického ny v průběhu roku, ale také v průběhu  zvětšení počtu otevřených kapilár měsíce, týdne, dne apod. (např. ve svalech) desetkrát až Kolísání různých fyziologických stokrát hodnot a výsledek tohoto kolísání  zvýšení viskozity krve, kdy v průběhu dne označujeme jako CIRv každém 1 mm3 krve je více KADIÁNNÍ RYTMY (např. tělesná červených krvinek teplota člověka je nejnižší ráno ve 3oo  zvýšení ventilace plic a zvýšení hodiny a nejvyšší odpoledne v 17oo odběru kyslíku ve tkáních hodin apod.). Další informace jsou uvede pokles pH ny v kapitole 14.

4.6.2 Zvýšení metabolismu

Maximální možnosti metabolismu a výkonu organismu

Orientačně lze říci, že u netrénoCelkovým energetickým výde- vaného člověka je možné maximální jem organismu rozumíme ENERGII zvýšení bazálního metabolismu přiZEVNÍ PRÁCE, TEPELNOU bližně třikrát. U trénovaných jedinců ENERGII a také ENERGII UKLÁ- po omezenou dobu až pětkrát. DANOU DO ZÁSOBY.

Na horní hranice metabolismu a možnosti maximálních výkonů organismu má velký vliv např. trénink a podmínky, při jakých probíhá. Výkonnost organismu proto může zvýšit např. sportovní trénink v přetlakové i podtlakové hale apod. Některé další do-

Při zvyšování metabolismu dochází u živočichů ke zvyšování spotřeby kyslíku. Jestliže v klidu spotřebovává např. sval 30 ml kyslíku/min/kg tkáně, pak při maximální dynamické činnosti to může být krátkodobě až 3000ml kyslíku/min/kg tkáně, což je plňující informace jsou uvedeny rovněž stokrát více. Z tohoto zjištění, mimo v jiných kapitolách (např. kapitola 7). jiné, vyplývá nutnost aktivizace a přizpůsobení činnosti např. oběhové a dýchací soustavy při zvýšené námaze tak, STRANA

173


jí při štěpení určité molekuly glukózy v průběhu buněčné respirace: A) malát, B) H2O, C) fruktosa, D) FADH2, E) Ac–CoA, F) pyruvát, G) citrát, dejte v něm do pravdivých souvislostí H) glyceraldehyd–3P, I) glukóza, všechny následující pojmy, které se tý5) Jaké jsou hlavní odlišnosti kají koloběhu dusíku v přírodě a meta- mezi spálením určitého množství bolismu dusíkatých látek v živém or- glukózy nebo tuku v porcelánovém keganismu – závislosti označte šipkami: límku a v těle? Porovnejte oba způsoby A) hlízkovité bakterie, B) deaminace, zejména z hlediska uvolněné energie C) dusík v atmosféře, D) nitrifikační a možností jejího využití. bakterie, E) aminokyseliny, F) rostlinné bílkoviny, G) živočišné bílkoviny, H) denitrifikační bakterie, I) saprofytické organismy, J) amoniak, K) dekompozitoři, L) močovina, M) kyselina močová

Shrnující a kontrolní úlohy čtvrté kapitoly: 1) Načrtněte obrázek a uspořá-

2)

Vysvětlete podstatu chemiosmotické teorie, která vysvětluje přeměnu energie (oxidaci redukovaných molekul NADH+H+ a FADH2) a vznik ATP na vnitřní membráně mitochondrií. Jak tato teorie souvisí se vznikem ATP na membránách thylakoidů chloroplastů?

3)

Označte NEPRAVDIVÉ údaje: A) v jednom Krebsově (citrátovém) cyklu vznikají 3 NADH+H+, 1 FADH2 a 1 GTP B) ve dvou Krebsových cyklech jsou postupně uvolněny 4 CO2 C) Ac–CoA a látky citrátového cyklu propojují metabolické přeměny sacharidů, lipidů i bílkovin D) uvnitř ribozomů je možné lokalizovat enzymy β–oxidace mastných kyselin E) malát slouží u C4 rostlin jako zdroj CO2 pro Calvinův cyklus

4)

Uspořádejte ve správném pořadí níže uvedené látky, tak jak vznikaSTRANA

174



8)

Do prostředního sloupce tasloupci tabulky tak, aby na jednom bulky doplňte znak nerovnosti tak, aby řádku tabulky byly pojmy, které k sobě vznikla pravdivá tabulka. logicky patří, a tabulka neobsahovala Vysvětlivky k tabulce: BM = bazální nepravdivé údaje. metabolismus, KM = klidový metabolismus, prvek C O H N K Ca

Mg Fe P S Na Cl I

významná funkce 1) výrazně ovlivňuje činnost kosterních svalů, je jedním z faktorů krevní srážlivosti 2) společně s H je zastoupen v aminoskupině 3) ve formě kaniontu – nejvýznamnější kaniont intracelulárních tekutin člověka 4) společně s H a C je zastoupen v molekule glukózy 5) při nedostatku vzniká struma (vole) 6) ve formě aniontu– nejvýznamnější aniont extracelulárních tekutin člověka 7) vazby s tímto prvkem zpevňují spirálu sekundární struktury bílkovin 8) ve formě volného kationtu výrazně ovlivňuje pH 9) ve formě kationtu– nejvýznamnější kationt extracelulárních tekutin člověka 10) je základem všech organických molekul (čtyři kovalentní vazby) 11) ve formě kationtu – po sodíku – druhým nejvýznačnějším kationtem v těle 12) je součástí cAMP, ATP 13) je centrálním atomem tetrapyrolového kruhu hemoglobinu

7) Jakým způsobem se zpravidla změní normální koncentrace glukózy v krvi při následujících situacích: A) stres, B) předávkování inzulínem, C) nadbytek produkce STH, D) v krvi stoupá hladina glukagonu

osoby mají přibližně stejný věk, povrch těla a přibližně stejnou tělesnou hmotnost KM muže BM muže BM Čecha v ČR BM hladového a zdravého muže BM ženy v zimních Alpách

BM muže BM ženy BM Číňana v Číně BM sytého a nemocného muže BM ženy na poušti

9)

K živočichům v tabulce doplňte do druhého sloupce tabulky označení stavu, v jakém přečkávají pro ně nepříznivé období roku. Použijte tyto zkratky: HP (pravý zimní spánek), HN (nepravý zimní spánek), D (diapauza), E (estivace), A (je aktivní celý rok) lelek lesní jezevec lesní plch velký rorýs obecný kobylka zelená kůň Převalského tarbík

10)

Uveďte hlavní rozdíly mezi buněčnou respirací a fotosyntézou (např. průběh vyjádřený chemickou rovnicí, potřebné organely, anabolická nebo katabolická podstata reakcí, množství zachycené či uvolněné energie, význam pro organismy a biosféru apod.)

STRANA

175

5 FYZIOLOGIE CÉVNÍHO SYSTÉMU A TĚLNÍCH TEKUTIN

5 Fyziologie cévního systému a tělních tekutin

 5.3.3 Fetální oběh krve člověka (savce)  5.3.4 Regulace oběhu krve  5.3.5 Některá onemocnění srdce a cév

5.4 Fyziologie krve  5.4.1 Krevní plazma  5.4.2 Krevní elementy

5. 5. Skupinové antigeny  5.5.1 Antigeny  5.5.2 Systém AB0(H)  5.5.3 Rh systém

Přehled klíčových částí kapitoly: 5.1 Tělní tekutiny

 5.5.4 Hlavní histokompatibilní systém

5.6 Tkáňový mok

 5.1.1 Rozdělení tělních tekutin

 5.7 Lymfatický systém obratlovců

 5.1.2 Složení tělních tekutin

 5.7.1 Lymfatický systém – úvod

 5.1.3 Funkce tělních tekutin

 5.7.2 Slezina (lien)

5.2 Srovnávací fyziologie oběhu tělních tekutin  5.2.1 Tělní tekutiny bez pravidelného oběhu  5.2.2 Intravaskulární tělní tekutiny s pravidelným oběhem

5.3 Anatomie a činnost kardiovaskulárního systému člověka  5.3.1 Srdce  5.3.2 Cévy

 5.7.3 Lymfatické cévy

5.8 Transcelulární tekutiny

Klíčové pojmy kapitoly:         

extracelulární tekutiny intracelulární tekutiny hydrolymfa a hemolymfa tkáňový mok a lymfa malý plicní oběh krve velký tělní oběh krve systola a diastola klidová tepová frekvence průtok krve srdcem savce

STRANA

177


 srdeční automacie (převodní systém srdeční)  projevy srdeční činnosti  srdeční cyklus  Einthovenův trojúhelník  elektrická osa srdeční  srdce myogenní a neurogenní  řízení srdeční činnosti  tepna  žíla  kapilára (vlásečnice)  endotel  anastomóza  tlak systolický a diastolický  vasomotorické centrum  tonus cév  fetální oběh krve savce  arterioskleróza  trombus, embol  složení a význam krve  krevní plazma  význam krevních elementů  anemie  diapedéza  hematopoeza  hemoglobin  zástava krvácení  faktory krevní srážlivosti  hemostatická zátka  skupinové antigeny  krevní skupiny, AB0 (H)  Rh systém  hlavní histokompatibilní systém  komplex HLA  tkáňový mok  lymfatický systém obratlovců  mízní cévy a mízovody  slezina  transcelulární tekutiny

5.1 Tělní tekutiny 5.1.1 Rozdělení tělních tekutin Z celkové tělesné hmotnosti člověka připadá přibližně 50 až 60 % na TĚLNÍ TEKUTINY a především na vodu (tj. až 42 litrů/70 kg tělesné hmotnosti). Tělní (tělesné) tekutiny rozdělujeme na INTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (nitrobuněčné, ICT) a EXTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (mimobuněčné, ECT, ECF). Z uvedeného množství (42 l) je intracelulárních tekutin přibližně 26–28 l (tj. 40 % tělesné hmotnosti) a extracelulárních tekutin 14 l (tj. 20 % tělesné hmotnosti). Novorozenci mají tělesné vody přibližně 77 %. O intracelulárních tekutinách je uvedena poznámka v 5. 1. 2. a na jiných místech tohoto textu.

Mezi EXTRACELULÁRNÍ TEKUTINY patří:  KREV – KREVNÍ PLAZMA (3, 5 l, asi 5 % tělesné hmotnosti)  INTERSTICIÁLNÍ TEKUTINY, tj. především TKÁŇOVÝ MOK, 10, 5 litru, asi 15 % tělesné hmotnosti, dále tekutiny v pojivové tkáni (tzn. ve vazivu, chrupavkách a v kostech) 

LYMFA (MÍZA)

Pozn.: Tělem živočichů s otevřeným cévním systémem (např. měkkýši a členovci) cévami i tělem protéká HEMOLYMFA (KRVOMÍZA). 

STRANA

178

MOZKOMÍŠNÍ MOK


 TRANSCELULÁRNÍ TEKUTINY (např. intraokulární tekutina nebo komorová voda v oku, endolymfa a perilymfa v uchu, sekrety trávicích žláz aj.)  další specifické tekutiny (např. interpleurální tekutina v dutině hrudní, tekutina v proximálních tubulech nefronů ledvin aj.)

pak HPO42– a H2PO4–. Pro možnost srovnání s ECT uvádíme, že iontu Na+ je přibližně 12 mmol/l a iontu Cl– jen přibližně 4 mmol/l. Z uvedených čísel např. vyplývá, že poměr iontu ECT : iontu ICT je u Na+ 12:1, u Cl– 30:1 a u K+ 1:39. Souvislosti, vyplývající z

nerovnoměrného rozmístění kationtů a aniontů jsou uvedeny v kapitole 10. Složení krevní plazmy je rovněž uvedeno dále Pozn.: Tělní tekutiny můžeme v této kapitole (5. 4. 1).

rozdělit i podle jiných hledisek, např. pro potřeby srovnávací fyziologie) na INTRAVASKULÁRNÍ (intravasální) 5.1.3 Funkce tělních TEKUTINY, protékající v cévách tekutin (např. krev, lymfa) a EXTRAVASKULÁRNÍ (extravasální) TEKUTINY, tj. A) transportní funkce tekutiny mimo cévy (např. tkáňový Tělní tekutiny jsou transportním mok). prostředím pro živiny, produkty a zplodiny metabolismu, dýchací plyny, informace přenášené např. v podo5.1.2 Složení tělních bě hormonů.

tekutin Základem všech tělních tekutin je voda. Dále jsou v tělních tekutinách:  vysokomolekulární organické látky (např. makromolekuly bílkovin)  nízkomolekulární organické látky (např. glukóza, aminokyseliny)  anorganické látky (elektrolyty, ionty, sodík, draslík, chlór)

B) zajišťování příznivých podmínek pro činnost buněk a fyziologické funkce organismu

Stálost složení a funkcí tělních tekutin zajišťují systémy homeostázy. Regulován je osmotický tlak, pH, vzájemný poměr iontů, obsah glukózy a dalších látek. Ovlivňována je tělesná HLAVNÍM KATIONTEM ECT teplota, obsah vody v těle, objem krve (a také např. mořské vody) je Na+ aj. (viz kapitola 6). (v těle člověka přibližně 145 mmol/l) a hlavním aniontem pak Cl– (přibližně 120 mmol/l). Pro možnost srovnání C) Obranné funkce tělních s ICT uvádíme, že iontu K+ je přibližně tekutin jen 4 mmol/l. Tělní tekutiny obsahují buňky HLAVNÍM KATIONTEM ICT je schopné likvidovat tělu cizí částice fa-

+

K

(155 mmol/l) a hlavními anionty gocytózou, enzymaticky a produkcí STRANA

179


protilátek (viz kapitola 7). Součástí tělních tekutin jsou také komplexy látek, které mají schopnost ucpávat poškozená místa (např. cév); viz dále v této kapitole (hemostáza).

Buňky všech tkání živočišných organismů vyžadují nepřetržitý kontakt s tělními tekutinami a orgány vyžadují současně nepřetržitou dodávku krve. Průtok tělních tekutin a výměna tělních tekutin probíhá bez přerušení a mění se podle zatížení orgánů a organismu. Do mozku je zajišťován dostatečný přítok krve i za cenu omezení průtoku jinými orgány.

D) Další funkce tělních tekutin Tělní tekutiny a zejména krev pomáhají při regulaci tělesné teploty. Určitý objem krve je nezbytný pro řízení a udržování krevního tlaku.

5.2 Srovnávací fyziologie oběhu tělních tekutin KREV může plnit životně důleži-

té funkce jen tehdy, je–li v pohybu. Pohyb krve a tekutin zajišťuje zpravidla srdce. Již William Harwey v roce 1628 označil srdce za ústřední čerpadlo a prohlásil, že krev tělem cirkuluje. Prvoci (Protozoa) mají pouze INTRACELULÁRNÍ TEKUTINU. Při dostatečném zvětšení je možné v jejich intracelulární tekutině pozorovat značně komplikované proudění cytoplazmy STRANA

180

(obdobně můžeme pozorovat proudění cytoplazmy v buňkách mnohobuněčných organismů). Nutností pro prvoky je, intracelulární tekutině odpovídající, téměř izotonické životní prostředí (např. rybniční voda). V optimálním životním prostředí jednobuněčných organismů je odpovídající množství osmoticky aktivních látek, dostatek živin, chybí škodlivé látky apod. EXTRACELULÁRNÍ

TEKUTI-

NY jsou v kontaktu s povrchovými bi-

omembránami všech živých tělních buněk mnohobuněčných živočichů a vytvářejí pro všechny buňky mnohobuněčného živočicha srovnatelné optimální životní podmínky bez ohledu na jejich umístění v těle. Tyto stálé optimální podmínky jsou nutností pro zachování struktur a funkcí buněk a z nich vyplývající integrity struktur a funkcí organismu. Stálost vnitřního prostředí organismu (včetně stálého složení tělních tekutin) zajišťují systémy homeostázy. Systémy homeostázy u zdravých jedinců dostatečně účinně zajistí, že se i relativně velká změna faktorů životního prostředí organismu projeví relativně málo na "životním prostředí buněk" uvnitř těla mnohobuněčného organismu (podrobněji viz kapitola 6). V průběhu vývoje vzrůstá význam extracelulárních tekutin, které obklopují každou tělní buňku, což je možné vzhledem k uspořádání spojovacích komplexů buněk tkání, umožňujících kontakt INTERSTICIÁLNÍCH TEKUTIN vždy alespoň s částí povrchové biomembrány buňky (viz kapitola 1). Buňky organismu přijímají z intersticiální tekutiny látky, kte-


ré potřebují pro vlastní metabolismus ná srdce na bázi nohou, křídel nebo tya do této tekutiny také uvolňují nepo- kadel. Známá jsou i lymfatická srdce. třebné zplodiny metabolismu. U mnohobuněčných živočichů můžeme z funkčního hlediska rozlišit tělní tekutiny:  bez pravidelného oběhu  s pravidelným oběhem (intravaskulární), pohyb tekutiny zajišťuje HŘBETNÍ nebo jiná CÉVA nebo SRDCE

5.2.1 Tělní tekutiny bez pravidelného oběhu

Tělní tekutinou bez pravidelného oběhu jsou např. HYDROLYMFA žahavců (Cnidaria) a HEMOLYMFA hlístic a ploštěnců. Extracelulární tekutiny v těchto případech mají velmi podobné složení jako okolní vodní prostředí a proudí ve skulinách pareno CÉVNÍ SOUSTAVA UZAchymatického pojiva. Pohyb tekutin VŘENÁ, krev proudí uzavřeodpovídá pohybům živočicha – cévní ným systémem cév a srdcem soustava chybí a některé její funkce za(pokud existuje, např. u kroužjišťují jiné soustavy, např. u ploštěnců kovců chybí) a nikde v těle se zabezpečuje rozvádění živin po těle volně nerozlévá (např. obratlov- gastrovaskulární uspořádání „střeci včetně člověka, pásnice, máva“ (viz kapitola 2). V parenchymu něloštětinatci, rypohlavci a někteří kterých motolic již existují i lymfatichlavonožci – sépie a chobotnice) ké dráhy. o CÉVNÍ SOUSTAVA OTEVŘENÁ, v některých tkáních těla chybí větší cévy (nebo kapilá- 5.2.2 Intravaskulární tělní ry) a krvomíza (hemolymfa) se tekutiny s pravidelným v těchto částech těla volně rozlévá (např. členovci a měkkýši) oběhem do volných prostorů (sinusů) koŽivočichové s pravidelným obělem některých orgánů; krev se hem tekutin mají alespoň v části těla zpět do cév, směřujících k srdci, cévní soustavu. Základní směry pohyvrací malými otvůrky (ostia) bu tělních tekutin v těle jsou dány průNa pohybu tělních tekutin tělem tokem krve nebo krvomízy (hemolymživočichů se mohou podílet také bičíky fy) systémem cév. (např. u ostnokožců – Echinodermata), vnější svalové nebo kosterní puma) Cévní soustavy bezobratlých py – pohyby kosterních svalů apod. Drápkovci (Onychophora) mají Pohybu tělních tekutin u živočichů dále mohou napomáhat pomocná SRDCE a SYSTÉM CÉV, který není srdce podporující průtok žábrami. Ně- zcela uzavřený a tekutina z jejich cév které druhy hmyzu mohou mít pomoc- se na určitých místech těla volně vylé-

STRANA

181


vá do dutin mimo cévy, tzv. cévní souPásnice (Nemertea) mají uzavřenou cévní soustavu, ale nemají srdce – stava otevřená. Většina členovců (Arthropoda) krev je poháněna stahem cév. má cévní soustavu otevřenou. Hřbetní cévou teče krvomíza směrem k hlavě a také do těla, Objem hemolymfy představuje přibližně 25 % objemu těla členovce. U nejmenších korýšů (např. perloočky, buchanky) může systém cév téměř chybět. Při mikroskopickém pozorování perlooček vidíme z cévního systému často pouze srdce s krátkými cévami, které brzy končí. Vyšší korýši (Crustacea) mají srdce, osrdečník (perikard) a hustší systém cév. Srdce raků je ve hřbetní části těla. Hemolymfa z něho přitéká ze žaber a je vytlačována cévami směrem dozadu. Přes siny (dutinky v zadečku – odtud otevřená CS) se dostává na břišní stranu těla a vrací se do žaber v pření části těla. Cévní soustava hmyzu je často rovněž redukovaná. Cévní systém hmyzu nezajišťuje komplexní transport dýchacích plynů, který zabezpečují vzdušnice. Základem cévního systému hmyzu je trubicovité srdce uložené v dutině perikardu. Srdce zpravidla nemá předsíně a je uloženo v pružných vazech, které se při stahu srdce napínají. Samovolný pohyb pružných vazů zpět vyvolává v srdci podtlak a krvomíza plní srdce. Ze srdce krvomíza proudí na hřbetní straně směrem k hlavě a do zadečku a celkovému proudění hemolymfy napomáhají pohyby tělních přepážek. Jsou známé i zvláštní pulsující orgány, které zdokonalují průtok hemolymfy tykadly a křídly.

STRANA

182

Měkkýši mají cévní soustavu otevřenou, cévami protéká krvomíza (HEMOLYMFA). U většiny měkkýšů existuje vakovité srdce s jednou silnostěnnou komorou a dvěma tenkostěnnými předsíněmi (komora a perikardiální prostor). Výjimkou je např. loděnka hlubinná (Nautilus pompilius) – má čtyři předsíně a jednu komoru. HEMOLYMFA měkkýšů obsahuje krevní barvivo HEMOCYANIN – bílkovinu obsahující měď (méně často je krevním barvivem měkkýšů i HEMOGLOBIN, např. u Arca pexata). Barvivo není vázáno na krvinky a je volně rozpuštěno v tělní tekutině. Hemolymfa má po okysličení namodralou barvu. Značná část kyslíku může být rovněž volně rozpuštěna v tělní tekutině. Hemolymfa hlavonožců váže až 50 ml kyslíku v jednom litru tekutiny (tj. řádově víc než je ve vodě a přibližně čtvrtina možného množství kyslíku v lidské krvi). Hemolymfa protéká tělem a okysličuje se zpravidla ve stěně PLÁŠŤOVÉ DUTINY (PLICNÍHO VAKU). Dále teče plicní žilou do srd-

ce. Ze srdce protéká tepnou do tepének a do složité soustavy dutinek, odkud je nasávána do žil, které ji vedou zpět do stěn plášťové dutiny. Hemolymfa měkkýšů a také hmyzu může plnit tzv. "hydraulické funkce", související s vysunováním těla z ulity, s pohybem končetin apod. Nejvíce výjimek najdeme u hlavonožců (chobotnice), kteří mají cévní systém téměř uzavřený (otevřený je jen v oblasti některých kapilár). Kromě toho mají hlavonožci


také ŽABERNÍ SRDCE, která se jinde u bezobratlých nevyskytují. Jako žaberní srdce označujeme svalnaté rozšířeniny cév před jejich vstupem do žaber, pravidelně pulsující a napomáhající tak průtoku hemolymfy cévami. U kroužkovců (Annelida) je základem cévního systému HŘBETNÍ a BŘIŠNÍ CÉVA, které jsou navzájem spojeny příčnými spojkami (komisurami). Krev neopouští uzavřený systém cév (odtud uzavřená cévní soustava) a je hnána hřbetní cévou směrem k hlavové části těla (tj. opačný směr než např. u ryb). Pohyb krve zajišťují opakující se stahy hřbetní cévy, 5 párů cév, které obkružují hltan, a také pohyby svaloviny při pohybech živočicha. V krvi kroužkovců najdeme četné volné buňky (viz kapitola 7). Krevní barvivo obsahuje Fe2+ – hemoglobin máloštětinatců nebo Cu2+ – chlorokruorin u některých mnohoštětinatců. Extravaskulární tekutinou kroužkovců je MÍZA, které je až čtyřikrát více než krve. Největší množství mízy najdeme v coelomové dutině. b) Cévní soustavy obratlovců CÉVNÍ SOUSTAVU OBRATLOVCŮ tvoří autonomně pulsující srd-

ce a uzavřený systém cév (odtud cévní soustava uzavřená), ve kterém protéká krev. Průnikem složek krve přes stěny kapilár vzniká TKÁŇOVÝ MOK, obklopující téměř všechny buňky těla živočicha. Přebytky tkáňového moku jsou sbírány do specializovaných MÍZNÍCH (LYMFATICKÝCH) CÉV, ze kterých se míza vlévá do velkých žil. Krev obratlovců obsahuje krevní

barvivo HEMOGLOBIN (viz kapitola 3) ve volných specializovaných buňkách – erytrocytech (červených krvinkách). Srdce ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) má jednu PŘEDSÍŇ (atrium) a jednu KOMORU (ventriculus). Činností DVOJDÍLNÉHO SRDCE je krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“) hnána do žaber (zde se okysličí) a dále hřbetní cévou směrem od hlavy do těla. V těle ryby se cévy rozvětvují až na kapiláry, jejichž stěnu tvoří, obdobně jako u člověka, pouze jednovrstevný epitel (ENDOTEL). Krev z kapilár je sbírána do žil a větších žil, ústících do žilného splavu (sinus venosus), ze kterého krev odtéká do předsíně. Krev ztrácí v žábrách přibližně 30 % tlaku, což je považováno za určitou nevýhodu tohoto systému. Ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) mají jeden hlavní oběh krve – nemají tzv. malý plicní a velký tělní oběh. Obojživelníci, plazi, ptáci a savci mají MALÝ PLICNÍ OBĚH, kterým protéká krev ze srdce do plic a zpět do srdce a VELKÝ TĚLNÍ OBĚH, kterým je rozváděna krev do celého těla a opět se vrací do srdce. U obojživelníků a plazů nemusí protékat malým a velkým oběhem stejné množství krve. Obojživelníci a také dvojdyšní (Dipnoi) mají v předsíni přepážku (tj. srdce má již tři oddělené části, dvě předsíně a jednu komoru). Do pravé předsíně ústí tělní žíly (tj. přitéká do nich krev s nízkým obsahem kyslíku) a do levé předsíně je přiváděna krev

STRANA

183


z plicní žíly (tj. okysličená). Komora je plněna současně z obou předsíní a obsahuje SMÍŠENOU KREV. Vnitřek komory však není hladký. Nerovnosti a výstupky uvnitř komory zajišťují, že větší část okysličené krve protéká tepnou směrem k mozku a do těla a větší část krve s nízkým obsahem kyslíku („odkysličené“ krve) teče směrem k plicím a do kapilár kůže (u dospělých obojživelníků) – „malý plicní oběh krve“ obojživelníků proto bývá označován jako pulmokutánní, neboť přivádí krev k okysličení nejen do kapilár plic, ale také do kapilár kůže. Na pulcích obojživelníků je možné pozorovat a zobecnit vývoj ŽABERNÍCH OBLOUKŮ. Pulec má čtyři funkční páry žaberních oblouků (viz kapitola 3), na kterých probíhají v průběhu vývoje výrazné změny ve vedení krve. První z těchto párů žaberních oblouků se přeměňuje na tepny, vedoucí krev do hlavy, druhý pár se přeměňuje na největší tepny, rozvádějící krev do těla (tj. také aorta), třetí pár oblouků mizí a ze čtvrtého vznikají tepny, vedoucí krev do plic. Mnoho druhů ryb a obojživelníků má také LYMFATICKÁ SRDCE, napomáhající pohybu lymfy. Plazi mají neúplnou přepážku i mezi komorami a u krokodýlů již existují téměř úplně rozdělené komory, tzn. srdce je již téměř čtyřdílné – se dvěma předsíněmi a dvěma komorami. Krev ptáků a savců protéká plicním oběhem a systémovým oběhem stejnou dobu a plícemi rovněž protéká všechna krev. U ptáků a savců existu-

STRANA

184

je čtyřdílné srdce (má DVĚ PŘEDSÍNĚ (SÍNĚ) a DVĚ KOMORY). MALÝ PLICNÍ OBĚH savců a ptáků začneme popisovat z pravé srdeční komory, ze které je krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“) vedena kmenem plicních tepen (truncus pulmonalis) do plic. Kmen se záhy rozvětvuje na levou a pravou plicní tepnu a i ty se dále větví směrem k plicním alveolám. Po okysličení krve se krev vrací plicními žilami do levé síně a dále do levé komory, kde malý plicní oběh končí. Pozn.: Odkysličená krev není zpravidla nikdy zcela bez kyslíku, z tohoto důvodu termín odkysličená krev není zcela přesný. Vhodnější je používat termíny krev s nízkým obsahem kyslíku (v pravé polovině srdce a v souvisejících cévách) a krev okysličená (v levé polovině srdce a souvisejících cévách). VELKÝ TĚLNÍ OBĚH (SYSTÉMOVÝ OBĚH) začíná v levé komo-

ře, do které krev přitéká z levé síně. Z levé komory je okysličená krev hnána při systole (stahu srdečních komor) do AORTY (srdečnice). Z aorty již v jejím oblouku (arcus aortae) odstupují tepny, směřující k mozku a dále jsou z ní zásobovány krví orgány celého těla. U ptáků a savců je zachována pouze polovina původně druhého páru žaberních oblouků. Přitom u ptáků je zachována pouze pravá polovina (pravá aorta), kdežto u savců a také člověka, je zachována pouze levá polovina (levá aorta). Po rozvětvení na kapilární síť a opětovné konvergenci kapilár do žilek a žil se krev vrací dolní a horní du-


tou žilou (vena cava inferior a vena cava superior) do pravé síně, odkud protéká do pravé komory.

Obr. č. 12: Schéma savčího srdce (upraveno podle různých pramenů)

5.3 Anatomie a činnost kardiovaskulárního systému člověka

A) Centrální oddíl cévního systému je tvořen srdcem SRDCE člověka je asi 12, 5 cm

dlouhé a 6 – 8 cm široké. Jeho hrot (apex) směřuje v hrudní dutině doleva a mírně kupředu dolů. Na povrchu srdce najdeme OSRDEČNÍK (perikard). Rozlišujeme centrální a peri- Součástí perikardu je dutina vyplněná ferní oddíl KARDIOVASKULÁRNÍ- tekutinou, tlumící nadměrné otřesy HO SYSTÉMU (zjednodušeně cévní a omezující tření srdce. soustavy). Základní členění cévní sou- B) Periferní oddíl cévní soustavy stavy, které je rozvinuto dále v textu, tvoří cévy je následující: Ze srdce vede síť cév arteriálního řečiště (oblast distribuční), která se

STRANA

185


rozvětvuje v kapilární síť (oblast výměnná). Zpět k srdci se pak vracejí žíly venózního řečiště (oblast sběrná). CÉVY rozdělujeme na TEPNY (artérie), TEPÉNKY, VLÁSEČNICE (kapiláry), žilky a žíly (vény). Celková délka všech cév (včetně kapilár) v těle člověka je udávána v desítkách kilometrů. Pozn.: Povrchové struktury velkých cév zásobují CÉVY CÉV (vasa vasorum).

5.3.1 Srdce SRDCE člověka je komorové –

má dvě síně a dvě komory, zajišťuje pohyb krve tělem. Krev do srdce přivádějí žíly. Mezi přívodnými žílami a srdečními síněmi nejsou chlopně. Krev ze síní dále protéká do komor. Mezi síněmi a komorami existují v srdci člověka chlopně cípaté. Krev je ze srdečních komor vytlačována tepnami Mezi komorami a začátkem aorty nebo plicní tepny jsou chlopně poloměsíčité. Funkcí chlopní je bránit zpětnému toku krve. Mitrální chlopeň mezi levou síní a levou komorou má dva cípy (je dvojcípá), všechny ostatní chlopně mají cípy (části) tři. Stah srdečních komor označujeme SYSTOLA. Systola začíná v oblasti srdečního hrotu a střídá se s novým plněním komor, tj. DIASTOLOU. Při opakujících se systolách srdce pumpuje krev zespodu směrem vzhůru do kmene plicních tepen a do aorty a uvádí do pohybu tělní tekutiny. Dále průtok krve cévami probíhá po tlako-

STRANA

186

vém spádu z míst s vyšším tlakem do míst s tlakem nižším. Průměrný klidový počet tepů za minutu (průměrná KLIDOVÁ TEPOVÁ FREKVENCE) je u člověka 70 tepů za minutu. Při maximální zátěži se frekvence zvýší až na 180 až 220 tepů. U velryby je klidová tepová frekvence 15 – 18 tepů, u slona 25 – 30 tepů, u psa 70 – 200 tepů, u myši až 700 tepů a u rejska nebo stehlíka dokonce až 1000 tepů za minutu. Tepová frekvence je rovněž výrazně vyšší u mladých jedinců (např. tele ve stáří 10 dnů má 100 – 120 tepů/min., ale dospělý býk jen 36 – 60 tepů/min). Klidovou frekvenci měříme opakovaně v delších časových intervalech (ne např. 0, 25 min.), vzhledem k tomu, že tepová frekvence může být významně ovlivňována také psychikou.

A) Srdeční automacie Srdce obratlovců tepou (v příznivých podmínkách) po určitou dobu i po vyjmutí z těla. Podněty pro stah tedy musejí vycházet přímo ze srdečního svalu. U člověka přímo v srdečním svalu existují systémy buněk, které vytvářejí pravidelné vzruchy a systémy převodních drah (modifikovaných buněk), převádějících tyto vzruchy ke všem aktivním buňkám srdečního svalu (tzv. PŘEVODNÍ SYSTÉM SRDEČNÍ).


Obr. č. 13: Hlavní části převodního systému srdečního savce (upraveno podle více autorů)

Hlavními strukturami převodního systému srdečního člověka jsou:    

SINOATRIÁLNÍ UZEL ATRIOVENTRIKULÁRNÍ UZEL HISŮV SVAZEK LEVÉ A PRAVÉ TAWAROVO RAMÉNKO PURKYŇOVA VLÁKNA

Srdeční svalovina má některé vlastnosti prostorového vodiče – depolarizace jedné buňky vyvolává depolarizace sousedních buněk a vzruchy se přes síně šíří přímo z jedné buňky na druhou, což je možné díky struktuře spojení svalových buněk – tzv. INTERKALÁRNÍ DISKY, součástí kterých jsou těsná spojení typu desmozóm a zejména gap junction, (viz kapitola 1), přes které procházejí akční potenciály. SINOATRIÁLNÍ UZEL (SA, pa-

cemaker – čti "peismeikr", generátor vzruchů, udavatel kroku, síňový uzlík) je 5 – 20 mm velká skupina buněk srdce v místě vstupu žil ve stěně pravé sr-

deční síně. Do SA uzlu jsou přivedeny nervy sympatiku i parasympatiku, ale podněty pro stah jako takový vysílají buňky SA uzlu – mají schopnost pravidelně se depolarizovat a vysílat informace ke stahu na okolní buňky. Vzhledem ke skutečnosti, že srdeční sval je funkční syncytium (soubuní, viz kapitola 13), vysílané podněty (ale i podněty kdekoliv v srdeční tkáni) aktivizují okolní buňky. Rychlejší vedení vzruchů svalovinou síní zajišťují čtyři předsíňové dráhy specializovaných buněk. Prahová hodnota nutná a postačující pro depolarizaci okolních buněk je přibližně – 65 mV (prahový podnět, viz kapitola 10). Po síních postupuje od SA uzlu vzruchová vlna, kterou je aktivován kontraktilní aparát buněk síní, dojde ke kontrakci srdečních síní – tím je dokončeno plnění komor krví. Po proběhnutí vzruchové vlny dochází k repolarizacím buněk síní, tj. postupnému obnovování klidového membránového potenciálu buněk (viz kapitola 10) srdečního svalu v oblasti síní.

STRANA

187


Mezi síněmi a komorami existuje "síňokomorová přepážka", přes kterou se samovolně vzruchy nešíří. Místo, přes které přechází depolarizační vlna na svalovinu komor, je skupina buněk ATRIOVENTRIKULÁRNÍHO UZLU

(AV, síňokomorového uzlu) a dále HISŮV SVAZEK – na rozhraní mezi síněmi a komorami. Vzruchy jsou z AV uzlu vedeny přes Hisův svazek, levé a pravé Tawarovo raménko a Purkyňova vlákna až k jednotlivým buňkám srdečního svalu komor. Tím je zajištěno, že dochází současně a koordinovaně k aktivaci svaloviny obou komor a stahu svaloviny srdečních komor (systole).

vána excitačními i inhibičními neurony z CNS – tím může dojít ke zrychlení, většímu plnění komor apod. Podněty pro činnost srdce u živočichů však mohou být vysílány také ze SRDEČNÍHO GANGLIA, které bývá umístěno v blízkosti myokardu. Přes motoneurony (tzv. neurogenní pacemaker), schopné autorytmicity, jsou vysílány podněty pro srdeční kontrakci. Existují tedy nervosvalová spojení mezi axonem tohoto (těchto) motoneuronu a srdečními buňkami (tzv. NEUROGENNÍ SRDCE).

B) Srdeční cyklus Pozn.: Purkyňova vlákna jsou a minutový klidový objem specializována na převod vzruchu, jesrdeční

jich základem jsou široké soudečkovité Jako SRDEČNÍ CYKLUS (srbuňky – Purkyňovy myocyty (myocyt = svalová buňka). Širší průměr buněk deční revoluci) označujeme dobu od počátku systoly do počátku další systozrychluje přenos vzruchů. ly. Při 60 tepech za minutu trvá srdeční Funkci pacemakeru mohou přecyklus 1 sekundu, při 70 tepech pak vzít libovolné buňky převodního sys0, 8 sekundy (systola 0, 3 s a diastola tému srdečního (např. i Purkyňova 0, 5 s). vlákna), ale na srdeční činnosti jsou Na počátku diastoly jsou uzapatrné určité změny (např. se zpomaluje srdeční frekvence). Poruchy tvorby vřené poloměsíčité chlopně a krev ze vzruchu (tj. poruchy automacie) a po- žil protéká přes síně až do komor, které ruchy vedení vzruchu (tj. poruchy pro- se takto naplní ze 70 – 80 %. Kontrakpagace vzruchu) vyvolávají např. ce síní doplní již jen zbývajících 20 – 30 % tepového objemu krve v komoarytmie. rách. Souběžně s plněním srdce krví Vycházejí–li podněty pro srdeční dochází ke spontánní depolarizaci stah přímo z určitých buněk srdečního a tím k aktivaci buněk SA uzlu. svalu (tzn. např. SA uzel), označujeme Při končící diastole je v komosrdce jako SRDCE MYOGENNÍ. Tímto pojmem lze označit srdce člověka rách vyšší tlak než v síních a dochází a jiných obratlovců, ale také měkkýšů k uzavření cípatých chlopní mezi sía hmyzu. Základní činnost srdečního němi a komorami. Protože tlak v kosvalu je spouštěna ze srdce samotného, morách je současně nižší než v tepale srdeční činnost může být modulo- nách, jsou po krátký okamžik uzavřeny STRANA

188


rovněž poloměsíčité chlopně mezi srd- 120 litrů (u plnokrevníka i 300 litrů) cem a velkými tepnami (tj. všechny sr- krve za minutu. deční chlopně jsou v tomto mikročase Jestliže vydělíme minutový kliuzavřené). dový výdej srdeční počtem tepů za miDepolarizace se mezitím rozšíří nutu (tj. např. 5000 ml:70 = 71, 43 ml) přes AV uzel, Hisův svazek, levé dostáváme KLIDOVÝ TEPOVÝ OBa pravé Tawarovo raménko a Purky- JEM, který je v našem případě přibližňova vlákna až na buňky srdečního ně 70 až 75 mililitrů krve. Z tohoto svalu komor. Je aktivován kontraktilní množství se přibližně 20 % krve dostáaparát buněk srdečního svalu srdečních vá do koronárních (věnčitých) tepen komor a dochází ke kontrakci komor a zásobuje srdeční sval a zbývajících (tj. k systole). 80 % je pumpováno do těla. Narůstající tlak v komorách na počátku systoly překoná tlak v aortě Maximální hodnoty některých cha(a také v plicní tepně) a z komor do terakteristik u člověka jsou v následupen prudce pronikne přibližně 50 % jící tabulce: tepového objemu krve. Po prvním náminutový klidový 30 – 40 poru, který zvětší průsvit tepen, tlak výdej srdeční l/min. v aortě mírně poklesne a současně je, již pomaleji, dokončeno vypuzení tepový objem 200 ml zbytku krve. Levá komora má přitom maximální počet 200 tepů pětinásobný výkon ve srovnání s pratepů za minutu vou. Používají se i jiné charakteristiky. Na konci systoly se opět uzavírají Jestliže např. vydělíme minutový klipoloměsíčité chlopně, neboť tlak dový objem srdeční povrchem těla, v tepnách je opět větší než v komo- získáme tzv. SRDEČNÍ INDEX, který rách. Cípaté chlopně jsou rovněž krát- u člověka činí přibližně 3 litry/min/m2 ký okamžik současně uzavřené a po je- tělního povrchu apod. jich otevření začíná opět plnění srdečních komor. Množství krve, protékající srdcem za 1 minutu v klidu závisí na věku, pohlaví, trénovanosti organismu apod. U člověka toto množství představuje přibližně 5 – 6 litrů za minutu (průtok 83 ml/s). Toto množství je označováno jako tzv. MINUTOVÝ KLIDOVÝ OB-

C) Zevní projevy srdeční činnosti Rozlišujeme ELEKTRICKÉ, MECHANICKÉ a AKUSTICKÉ projevy srdeční činnosti.

Podstatou elektrických projevů jsou akční potenciály (viz kapitola 13), JEM (VÝDEJ) SRDEČNÍ. které je možné měřit nejen na určitých Např. u koně činí minutový kliorgánech těla, ale také přímo na podový výdej srdeční 20 – 30 litrů vrchu těla. a u závodního koně při závodu až STRANA

189


Zařízení, schopné měřit a zapisovat elektrické změny probíhající při činnosti srdce, objevil a sestrojil Holanďan Willem Einthoven. Přístroje, které měří elektrickou aktivitu srdeční činnosti, jsou tzv. elektrokardiografy a prováděný záznam je ELEKTROKARDIOGRAM (tzv. EKG).

puls, úder srdečního hrotu, který odpovídá začátku mechanické systoly apod.

Akustickými projevy srdce jsou především srdeční ozvy (tj. ohraničené zvuky klapavého charakteru, určující začátek a konec systoly – zejména při zavírání chlopní) a srdeční šelesty (zvuky protáhlejšího charakteru – v případě nedovírání chlopní nebo překážky v cévním systému je slyšet jako šelest víření krve za překážkou).

má charakteristický tvar. Na zaznamenané křivce jednoho srdečního cyklu je zřetelně viditelná depolarizace síní (tzv. VLNA P), depolarizace komor (tj. KOMPLEX QRS), která časově splývá s repolarizací síní (na EKG není repolarizace síní viditelná – komplex QRS ji „překrývá“) a konečně VLNA T, představující záznam repolarizace síní.

D) Projevy srdeční činnosti na záznamu EKG ZÁZNAM EKG zdravého srdce

Mechanickými projevy srdeční činnosti jsou arteriální puls, žilní

Obr. č. 14: Křivka EKG

STRANA

190


Před provedením záznamu EKG Dále rozlišujeme zpravidla šest je nutné odpovídajícím způsobem při- UNIPOLÁRNÍCH HRUDNÍCH SVO– pevnit na povrch těla pacienta (pokus- DŮ (V1 – V6) v oblasti levé části hrudné osoby) elektrody. níku (podle Wilsona). Rozlišujeme: Po srdci se šíří elektrické proudy, A) BIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ které je možné charakterizovat velikosSVODY tí a směrem šíření (tj. dvěma veličinami). Matematicky je tedy možné pro B) UNIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ vyhodnocení EKG používat vektoroSVODY vou analýzu, neboť každý vektor je taC) UNIPOLÁRNÍ HRUDNÍ SVODY ké veličinou, mající směr a velikost. Elektrokardiografickým svodem Končetinové svody dovolují zobrazit rozumíme dvojici svodných míst, mezi elektrickou aktivitu srdce do vertikální kterými měříme rozdíl elektrických poprojekce a hrudní svody do horizontáltenciálů. Těmito místy jsou zpravidla ní projekce. dva body povrchu těla (u bipolárních Vyhodnocení EKG pak provádísvodů) od srdce přibližně stejně vzdálená nebo jedno místo povrchu těla me graficky, s pomocí rovnostranného měříme proti kontrolní, tzv. ústřední EINTHOVENOVA TROJÚHELNÍKU Wilsnově svorce v přístroji EKG – vy- orientovaného jedním z vrcholů smětvořené spojením všech tří končetino- rem dolů. Strany trojúhelníku odpovívých elektrod (nebo při Goldbergerově dají trojici svodů (např. I, II, III) modifikaci bez svodu z končetiny, na a současně představují osu, na kterou kterou je připojena aktivní – měřící vynášíme kladnou nebo zápornou velielektroda). U bipolárních svodů jsou kost výchylky záznamu EKG od izoobě elektrody aktivní. U unipolárních elekrické hladiny uprostřed záznamu. svodů je jedna elektroda aktivní Uprostřed každé strany je nula, která a druhá leží na místě, jehož napětí se stranu rozděluje na kladnou a zápornou poloosu. Při pohledu na trojúhelník nemění. a označení jeho vrcholů "dolní", "levý Místy pro BIPOLÁRNÍ KONhorní", "pravý horní" je obvyklé oznaČETINOVÉ SVODY (podle Einthovečení polarity jeho os následující: "dolna, I, II, III), na která připojujeme ní" vrchol obě plus, "levý horní" vrelektrody, jsou pravá ruka a levá ruka chol obě mínus a "pravý horní" vrchol (SVOD I), pravá ruka a levá noha má plus u vodorovné strany a mínus (SVOD II), levá ruka a levá noha u šikmé strany. (SVOD III). Nejčastěji v průběhu analýzy záMísty pro UNIPOLÁRNÍ KON- znamu EKG stanovujeme elektrickou ČETINOVÉ SVODY (podle Goldber- osu komplexu QRS. Chceme–li progera) jsou Wilsnova svorka a pravá ru- vést analýzu komor podle komplexu ka (svod aVR) nebo levá ruka (svod QRS, je třeba zjistit pro každý aVL) nebo levá noha (aVF). Písmeno z trojice svodů (např. I, II, III) náslea znamená zesílený – augmentovaný. dující údaje: STRANA

191


 velikost výchylky v bodě Q (např. – 0, 3 mV)  velikost výchylky v bodě R (např. + 1, 3 mV)  velikost výchylky v bodě S (např. – 0, 4 mV) Součet ("celková výchylka" v našem příkladě) = + 0, 6 mV Všechny tři takto zjištěné součty vyneseme na odpovídající strany trojúhelníku a zakreslíme vektory, které mají vždy počátek v nule a velikost např. uvedených + 0, 6 mV. Po zakreslení celé trojice vektorů je graficky sečteme (tj. zjistíme směr hlavního sumačního vektoru) a počátek výsledného vektoru přeneseme do těžiště trojúhelníku. Směr sumačního vektoru nazýváme ELEKTRICKÁ OSA SRDEČNÍ – elektrická osa komplexu QRS (tzv. směr hlavního integrálního vektoru). Směr elektrické osy srdeční je u zdravého srdce v podstatě totožný s podélnou osou srdce. Ze směru hlavního vektoru pro různá měření je možné zjistit např. poškození srdečního svalu a nejen to. Je možné přesně lokalizovat místo a rozsah tohoto poškození, např. při překonaném infarktu myokardu. Dalším sledovaným údajem je např. PRAVIDELNOST TEPOVÉ FREKVENCE, kdy měříme vzdálenosti jednotlivých bodů R záznamů srdečních cyklů. Odchylka by neměla činit více než + 10 %. Rovněž rozevření křivky v bodě Q by nemělo být větší než 0, 04 mV apod. Jestliže se na pravidelném záznamu EKG objevují "nadbytečné" záznamy srdečních cyklů (EXTRASYSSTRANA

192

TOLY), jedná se o arytmii. Pokud dal

podnět k extrasystole pacemaker, jedná se o tzv. sinusový podnět (SINUSOVOU ARYTMII) a tvar křivky záznamu (komplexu QRS) tohoto nadbytečného stahu je pak shodný s normálním stahem. Při nesinusových podnětech dává pokyn pro stah jiné místo než pacemaker a zaznamenaná křivka se potom liší od křivky normální a po extrasystole následuje delší kompenzační pauza. Řada poškození srdečního svalu a změny činnosti srdce se projeví na EKG výraznými změnami, které jsou často, zvláště pro praktické lékaře, zřejmé i bez "komplikovaných" analýz.

E) Řídící a regulační mechanismy srdeční činnosti Kromě srdeční automacie je srdce řízeno z nadřízených vyšších nervových center. Informace o stavu cévní soustavy (např. o tlaku krve apod.) přicházejí z aortických a karotických BARORECEPTORŮ (tj. tlakových receptorů např. uvnitř aorty). Analyzován je také parciální tlak plynů (např. pCO2). V síních i komorách získávají informace MECHANORECEPTORY. Podle analýzy přicházejících informací je vydána z center v hypothalamu, mozkové kůře a konečně z kardioinhibičního a nebo kardioexcitačního centra v prodloužené míše řídící informace pro korekci srdeční činnosti. Přenos informací z řídící struktury do srdce zajišťují nervy (zejména sympatiku a parasympatiku) a současně také hormony. Nervy sympatiku, směřu-


jící do srdce, vycházejí z horních Výše uvedené čtyři parametry hrudních segmentů. Levé větve inervu- ovlivňuje SYMPATIKUS převážně jí síně (včetně uzlů SA a SV). Pravé pozitivně (tj. zvyšuje, aktivuje) větve směřují ke komorám. a PARASYMPATIKUS negativně (tj. snižuje, inhibuje). Protože adrenalin Ovlivňovány jsou zejména a noradrenalin (uvolňovaný ze zakonnásledující čtyři parametry: čení sympatiku) je produkován i dření a) frekvence srdečního tepu nadledvin (např. při různých zátěžo(ÚČINEK CHRONOTROPNÍ) vých situacích), může se inotropní účiPři zvýšení frekvence tepu zůstá- nek projevit také např. při rozčílení vají ionty Ca2+ ve zvýšené koncentraci (dochází k bušení srdce; každý 1 oC mezi kontraktilními elementy, čímž se navíc zvyšuje klidovou tepovou frekusnadňují a zvětšují srdeční stahy (viz venci přibližně o 10 tepů aj.). kapitola 13). b) síla srdeční kontrakce a velikost stahů srdečního svalu (ÚČINEK INOTROPNÍ)

Platí Starlingův srdeční zákon (FRANKŮV – STARLINGŮV ZÁKON), který říká, že čím více se plní srdce při diastole a více se napínají či protahují kontraktilní elementy, tím se několikanásobně zvyšuje síla stahu i tepový objem. Zákon formuloval již v roce 1914 Ernest Henry Starling. Z tohoto zákona vyplývá např. tato závislost: Při ztrátě krve klesá plnění srdce a tím srdeční výdej. Následně jsou nedostatečně zásobovány orgány (zejména nežádoucí je vliv na mozek). c) dráždivost srdce – vzrušivost myokardu (ÚČINEK BATMOTROPNÍ)

Schopnost srdečního stahu narůstá v intervalech mezi tepy (tzv. restituce). d) rychlost vedení vzruchu – síňokomorový převod

Vliv na srdeční činnost mají také:  hormony (např. štítné žlázy, glukagon slinivky břišní)  stresové situace (viz kapitola 7), emoce a jiná psychická ovlivnění (např. napětí před startem, strach, tréma apod.)  mechanické podněty, např.: – Goltzův reflex Při silném náhlém úderu do břicha může nastat, přes podráždění nervových pletení trávicí trubice, reflexní zástava srdce až smrt. – silné stlačení očí Při podráždění receptorů v očnicích může dojít následně rovněž ke zpomalení tepu (tzv. orbitociokulační reflex). – podráždění trojklanného nervu (nervus trigeminus), intenzivní podráždění v nosu vyvolá rovněž zpomalení tepu. Výjimečně může dojít až k zastavení srdce a smrti.

(ÚČINEK DROMOTROPNÍ)

STRANA

193


5.3.2 Cévy

námaze apod. Rozdíly zjistíme také při různých metodách a místech měření. Nejčastěji měříme krevní tlak s pomocí tlakové manžety (orto)rtuťového tonometru a fonendoskopu nebo digitálního tlakoměru. Tlak lze měřit laboratorně i přímým propojením cévního systému na tlakoměr.

Rozlišujeme různé typy cév:  aorta, velké a malé tepny (artérie), arterioly (tepénky)  anastomózy (tj. příčné spojky mezi tepnami a žílami)  kapiláry  žilky (venuly), malé a velké žíly Velikost krevního tlaku je v kli(vény)  koronární (věnčité) tepny zásobující nické praxi uváděna jako zlomek (podíl): systolický tlak/ diastolický tlak srdeční sval a srdeční žíly NORMÁLNÍ KREVNÍ TLAK je Pozn.: Jsou možná i jiná rozdělení cév, např. Kittnar (a také Trojan) 120/80 (sto dvacet na osmdesát) v mm rozděluje cévy z funkčního hlediska na Hg nebo 16/11 v kPa. Za horní hranici pružníky, rezistenční cévy prekapilár- normy je považována hodnota 140/95 ní (malé tepny a tepénky) a postkapi- mm Hg. lární (žilky), prekapilární sfinktery Naměřené hodnoty tlaku jsou zá(omezují průtok krve do kapilární sítě), vislé na místě měření. Obvyklým mískapiláry, arteriovenózní zkraty a ka- tem měření je levá paže, přibližně pacitní cévy. ve výšce srdce. Normální SYSTOPřibližně 64 % objemu krve člo- LICKÝ TLAK (maximální) člověka, věka je v žílách, 15 % v tepnách a 5 % měřený na levé paži, je průměrně v kapilárách systémového (velkého 16, 6 – 18, 6 kPa (tj. 120 – 140 mm tělního) oběhu. Dále je přibližně 9 % Hg). TLAK DIASTOLICKÝ (minikrve v cévách malého plicního oběhu mální) má hodnotu 10, 6 (11, 9) kPa, tj. přibližně 80 mm Hg. S rostoucí a 7 % krve v srdci. vzdáleností od srdce měříme nižší hodnoty krevního tlaku. V kapilárách je tlak menší než 4, 00 kPa a větší než A) Tepny 2, 00 kPa, v žilkách menší než TEPNY (tzn. aorta, artérie, ar2, 00 kPa a ve velkých žílách v blízterioly) mají ve stěnách nejsilnější kosti srdce tlak kolísá nepatrně kolem vrstvu hladké svaloviny ze všech cév) 0, 00 kPa. – jsou přizpůsobeny průtoku krve s měnícím se vysokým tlakem. Při sys- Pozn.: převodní vztahy jsou: tole se rozšiřuje jejich průsvit. Při di- 1 mm Hg = 1, 000 000 14 Torr astole se průsvit navrací do původního 1 Torr = 101 325: 760 Pa (přesně) stavu, což napomáhá pohybu krve Při poklesu tlaku pod obvyklé směrem k periferii. hodnoty (tzv. hypotenze, 90/60 mm Hg V artériích těla člověka tlak krve a méně) je postižen – nedostatečným kolísá. Rozdílné hodnoty je možné mě- zásobováním krví – nejrychleji mozek. řit v různých životních situacích, při STRANA

194


Vznikají poruchy prokrvení mozku MEMBRÁNY) obecně oddělují buňky a může dojít k mdlobě. epitelů a endotelu od vrstvy pojiva pod Ve vyšším věku tlak krve vzrůstá nimi, obklopují nervová vlákna aj. Na(více tlak systolický a tlak krve u žen). jdeme je i na povrchu svalových Trvalé zvýšení krevního tlaku (hyper- a tukových buněk apod. Jejich záklatenze, 160/95 mm Hg a více) vyvolává dem je určitá forma kolagenu patofyziologické změny řídících sys- a mukopolysacharidy. Stěna kapilár témů organismu, ale např. také ledvin, tedy neobsahuje buňky hladkých svalů. cévního systému a dalších orgánů. Klidová vnitřní plocha kapilár Rozlišujeme i střední tlak (tj. 2 průměrný tlak během srdečního cyklu, v těle člověka (přibližně 150 m ) se při může zvýšit až na který je přibližně 13, 33 kPa – 100 mm velké námaze 2 6 000 m , což souvisí s otvíráním "noHg). vých" kapilár při namáhání svalů. ANASTOMÓZY – atriovenosní V klidu je např. na průřezu 1 mm2 kosspojky – jsou cévy, které přímo propo- terního svalu až 200 vlásečnic, ale jují tepénky a žilky. u svalů, vykonávajících maximální vý2 Tepénky, včetně anastomóz, mají kon najdeme na průřezu 1 mm až na svém povrchu buňky hladké svalo- 2 500 vlásečnic. Prokrvení svalu tak vé tkáně (anastomózy mohou mít i re- vzrůstá při namáhavém výkonu během lativně malý průsvit). Prostřednictvím třiceti sekund až na dvacetinásobek hladké svaloviny se může (např. pod klidové hodnoty. Celkový průtok krve vlivem hormonů) jejich průsvit otevírat tělem se může v průběhu intenzivního (probíhá vasodilatace) a opět zmenšo- cvičení zvýšit z normálních přibližně vat až uzavírat (probíhá vasokonstrik- 5, 5 l/min. na 17, 5 l /min. ce). Důsledkem toho jsou možné rychCelková délka cév v těle člověka lé změny toku krve různými tkáněmi, může činit – díky kapilárám – až což má význam např. při regulaci tělní 100 000 kilometrů. teploty (viz kapitola 6) i krevního tlaku. Transport látek probíhá přes stěny kapilár, zejména přes póry ("okénka intercelulárního tmelu“ endotelových B) Vlásečnice buněk). Látky přecházejí z krve (z luVLÁSEČNICE (KAPILÁRY) men – z prostoru uvnitř kapilár) jsou velmi jemné trubičky (cévy), roz- do tkáňového moku (do tzv. perikapivádějící krev po tkáních a současně lární štěrbiny s tkáňovým mokem) sbírající krev z tkání. a odtud dále do intercelulárních prostoStěnu vlásečnice tvoří jednovrs- rů. tevný epitel – ENDOTEL s póry mezi Přes endotel kapilár probíhá buňkami a celý povrch vlásečnice pře- zejména filtrace a difúze látek. Hnací krývá ještě bazální membrána. BA- silou filtrace je tlakový gradient (zaZÁLNÍ MEMBRÁNY (BAZILÁRNÍ

STRANA

195


jišťovaný činností srdce). Hnací silou C) Žíly difúze je koncentrační gradient. Rozsah výměny látek v kapilárních sítích závisí především na:  tlakovém a koncentračním spádu  fyzikálně–chemických vlastnostech transportovaných látek  v oblasti alveol také na parciálním tlaku plynů apod.

ŽÍLAMI (VENAE) se vrací krev

do srdce. Hlavní příčinou průtoku krve žílami je rovněž krevní tlak (činnost srdce), ale v žílách pod srdcem musí tok krve překonávat vliv zemské přitažlivosti (gravitace). Návratu krve žílami zpět do srdce napomáhají:

 chlopně uvnitř velkých žil – ležíDíky krevnímu tlaku může probících pod srdcem – (např. v žílách hat ultrafiltrace v Bowmanových váčvedoucích z dolních končetin člocích nefronů ledviny, erekce topořivěka) vých těles pohlavních orgánů aj.  rytmické komprese a dekomprese Bylo zjištěno, že v intersticiálním žil kosterními svaly při pohybu žiprostoru (např. vně kapilár) může být vočicha (je dáno vzájemným – fyi mírně negativní tlak (podtlak), který logeneticky vytvořeným – uspořáusnadňuje tok látek ven z kapilár dáním žil a svalů) a současně v určitém smyslu doplňuje  dýchání (např. u člověka je při napojivovou tkáň a spojovací komplexy dechování krev nasávána do horní buněk (tj. podílí se na udržování cea dolní duté žíly) listvosti tkání). V určitých místech naopak intersticiální tekutina zabraňuje  hladké svaly žilních stěn (mají spirálovité uspořádání a mohu fungokontaktu biomembrán dvou sousedních vat jako „žilní pumpy“) buněk apod. ENDOTELOVÉ BUŇKY produ-  sací síla srdce (např. při systole lid-

ského srdce mírně poklesnou uzakují celou řadu látek, které ovlivňují a vřené cípaté chlopně a v síních se kontrolují důležité fyziologické funkce sníží tlak) – mezi které patří zejména:  zástava krvácení a hojení ran  gravitace (ovlivňuje tok krve podle  šíře propustnosti cévní stěny polohy žíly v těle)  adheze bílých krvinek a také trombocytů na vnitřní cévní stěnu Při porušení funkcí endotelu do- D) Řízení činnosti cév chází až ke vzniku cévních chorob – REGULAČNÍ MECHANISMY včetně aterosklerózy. regulují průtok krve periférií i jádrem organismu. Neustále dochází ke změnám v průtoku krve jednotlivými orgány podle aktuálního stavu a potřeb konkrétních orgánů. Řízení cév se liší podle jejich umístění (odlišnosti je možné najít např. mezi koronárními STRANA

196


tepnami, cévami ve svalech a cévami tiku i sympatiku. SYMPATIKUS na periférii těla apod.). ve většině orgánů zužuje průsvit cév Celkové aktivní napětí hladké (má vasokonstrikční vliv). PARAsvaloviny cév se nazývá CÉVNÍ TO- SYMPATIKUS naopak rozšiřuje cévy NUS. VASOKONSTRIKCÍ CÉV jen u pohlavních orgánů (viz kapitola v podstatě rozumíme zvyšování cévní- 11). ho tonusu a zužování průsvitu cév. Hormonální a látkové regulace VASODILATACÍ CÉV rozumíme na- zajišťují různé látky a tkáňové hormoopak snižování cévního tonusu a rozši- ny, např. histamin vyvolává zúžení žil, řování průsvitu cév. ale i rozšíření tepen, bradykinin rozšiNěkteré cévy mají určitý basální řuje tepénky, v plicích působí vasodilatonus (tj. zůstávají kontrahovány i po tačně kyslík a acetylcholin a vasokondenervaci). Je to možné díky určité au- strikčně oxid uhličitý a serotonin aj. tonomii vláken hladké svaloviny (viz Hormony (látky), regulující cévní kapitola 13). tonus – jsou dále, např.:  adrenalin dřeně nadledvin, působí Tonus cév je regulován: podobně jako vlákna sympatiku –  lokálními faktory vasokonstrikčně  nervovou soustavou – autonomní  ADH (antidiuretický hormon), inervací (sympatikus vyvolává vasokonstrikce cév a parasympatikus) (kromě mozkového a srdečního  hormonálně oběhu, kde působí vasodilatačně) K lokálním faktorům patří např.  angiotenzin II, působí silně teplota. Vysoká teplota prostředí rozvasokonstrikčně šiřuje cévy v kůži (vyvolává vasodila-  prostacyklin (PGI2) působí taci) a naopak chlad vyvolává v kůži vasodilatačně vasokonstrikci cév. Vasodilataci vyvo-  ANP, atriový (atriální) natriuretický lává dále např. hypoxie, acidóza aj. peptid, atriopeptin, působí vasodilatačně Jeho vliv na cévní Nervovou regulaci cévního tonu systém je popsán, spolu s dalšími zajišťuje VASOMOTORICKÉ CENhormonálními vlivy, v kapitole 9. TRUM pro řízení cév, umístěné v proRovněž buňky cévní stěny (tj. endloužené míše. Informace přicházejí do řídícího centra z baroreceptorů dotelové buňky) produkují specifické a chemoreceptorů aorty (např. z baro- látky (hormony) ovlivňující cévní toreceptorů v sinus caroticus jdou afe- nus. Jedná se zejména o ENDOTELIN rentní vlákna společně s IX. hlavovým (peptid 21 AK) se silným vasokonnervem a směřují do vasomotorického strikčním vlivem (endotelin po podání centra, z receptorů v oblasti aorty při- nejprve krátkodobě sníží krevní tlak cházejí informace X. hlavovým ner- a teprve poté asi na 1 hodinu zvýší), vem apod.). Výkonné informace a dále o NO (oxid dusnatý) s vasodilaz vasomotorického centra jsou vysílá- tačním vlivem, uplatňujícím se při ny k srdci a cévám vlákny parasympa- vasorelaxaci, ale (po vyloučení bílou STRANA

197


krvinkou) může i zabíjet bakterie a ně- b) Plod má HbF (tj. fetální které rakovinotvorné buňky v tělních hemoglobin) tekutinách aj. Fetální hemoglobin má vyšší afinitu ke kyslíku než HbA (tj. hemoglobin dospělého typu) a fetální tkáně jsou 5.3.3 Fetální oběh krve odolnější k hypoxii (tj. nedostatku kyslíku). člověka (savce) FETÁLNÍM OBĚHEM rozumíme c) Existují anatomické zvláštnosti

a funkční odlišnosti v krevním oběhu Okysličená, na živiny bohatá a škodlivin zbavená, krev je přiváděna z placenty do pravé síně srdce plodu cestou DUCTUS VENOSUS (venózní dučej) přes dolní dutou žílu (tj. "nejhodnotnější" krev přitéká do pravé srdeční síně – což je opačná polovina srdce než u dospělého člověka). Srdce plodu má propojené síně otvorem (FORAMEN OVALE) a většina krve a) Plod intenzivně komunikuje protéká tímto otvorem z pravé síně do s tělem matky přes placentu levé síně – a přes levou komoru je aorPLACENTA plní funkce dýchací, tou rozváděna do těla. vyživovací, vylučovací a současně je Pouze menší objem krve se domístem tvorby hormonů. Cévní systémy těla matky a těla plodu přitom stává z pravé síně do pravé komory nejsou propojeny (tj. krev matky se a potom plicní tepnou směrem na nenapř. nemísí a nerovná krvi plodu). funkční plíce, které kladou průtoku neKrev matky se vylévá do mezer mezi přiměřený odpor. Vzhledem k tomu, že stěnou dělohy a do ní vrostlých klků existuje propojení plicní tepny s aortou dělohy s krevními cévami plodu – (cesta DUCTUS ARTERIOSUS neboa omývá je – látky procházejí přes stě- li Botalova dučej – za odstupem cév, nu kapilár plodu do krve plodu. Za které zásobují mozek), protéká většina normálních okolností přes placentu této zbývající krve cestou ductus arteprocházejí kyslík, oxid uhličitý, živiny, riosus do aorty plodu a do plic plodu se minerální aj. potřebné látky, ale nepro- dostává pouze nepatrné množství bucházejí přes ni krevní buňky ani větší doucího (poporodního) průtoku krve. bílkoviny. Rozsah nepřímého kontaktu Po porodu nastávají neprodleně obou cévních systémů v placentě je změny krevního oběhu, např. dvě přibližně 10 až 14 m2. „chlopně“ uzavírají foramen ovale a srůstají nejpozději do 1 roku. V průběhu několika málo minut je novorozenec přinucen chemickými stimuly oběh krve plodu (plod=fetus) v těle matky. Na plod se u člověka mění zárodek (embryo) přibližně v 8. týdnu nitroděložního života. Vzhledem k odlišnému životnímu prostředí plodu, oddělení obou cévních systémů (tj. matky a plodu) v placentě a nefunkčnosti plic plodu, existují funkční úpravy cévního systému i jiných funkcí plodu. V cévní soustavě se jedná zejména o tyto odlišnosti:

STRANA

198


(tj. např. podstatným snížením pO2 v těle, zvýšením koncentrace oxidu uhličitého a H+ v těle) a také reflexními vlivy (např. na podněty z kožních receptorů, svalových proprioreceptorů a smyslových orgánů) k prvnímu nadechnutí. Výše uvedené funkční úpravy cévního systému tak ztrácejí význam a dochází postupně k jejich rychlému zrušení, čímž systém přechází na normální stav, běžný u dospělých jedinců.

5.3.4 Regulace oběhu krve REGULACE OBĚHU KRVE je

5.3.5 Některá onemocnění srdce a cév Život obratlovců smrtelně ohrožuje omezený či zastavený průtok krve v určitých částech těla (a zejména v koronárním řečišti), který může být vyvoláván křečovitým stažením svalů omezujících tak průtok krve (asi 1/3 všech případů). Častější příčinou problémů je postupné zesílení stěn tepen (při současném snižování jejich pružnosti), pro které se obecně používá termín ARTERIOSKLERÓZA – tvrdnutí tepen. Arterioskleróza a nemoci tepen jsou celosvětově považovány za hlavní příčinu všech úmrtí.

Nejčastější formou arteriosklerózy je ATEROSKLERÓZA, při které se – i desítky let – ve stěnách cév ukládají usazeniny tukové povahy, vápenaté soli, popř. i zbytky rozpadlých buněk aj. Vznikají cévní ztlustliny – arteriosklerotické destičky (pláty, ateromy, z řeckého athere – kaše). A) krátkodobé mechanismy Pozn.: Po rozříznutí cévní ztlustliny Ke krátkodobým mechanismům patří z ní obvykle vytéká žlutá kašovitá hmotzv. oběhové reflexy, kdy podle úrovně ta – složená z téměř čistých esterů chodráždění specifických tlakových recep- lesterolu. torů a chemoreceptorů v srdci, cévách V průběhu aterosklerózy dochází a také prodloužené míše, dojde k regulaci krevního tlaku změnami v průtoku k mnoha reakcím, kdy např. trombocyty reagují na určitá místa cév, přilnou krve řádově v sekundách k jejich stěnám, uvolňují různé látky B) střednědobé a dlouhodobé me(např. prostaglandin tromboxan). Do chanismy místa, ve kterém trombocyty „neTyto mechanismy působí v rozmezí správně“ signalizují poškození, migrují minut až hodin a spočívají např. v pře- makrofágy – dochází k jejich aktivizasunech objemu mezi intravaskulárními ci a po určité době k jejich rozpadu. a extravaskulárními tekutinami nebo Látky uvolňované z rozpadajících se v působení antidiuretického hormonu makrofágů „přitahují pozornost“ dala aldosteronu ovlivňujících objem těl- ších makrofágů. Celý komplex meních tekutin a produkci moči (viz kapito- chanismů obrany proti “nesprávně“ la 9) aj. zajišťována krátkodobými, střednědobými a dlouhodobými mechanismy, které ovlivňují např. objem tělních tekutin a krevní tlak. Informace k regulacím přicházejí do cévního systému nervovými vlákny nebo jsou hormonální povahy.

STRANA

199


signalizovanému poškozenému místu cévy se dále prohlubuje. Dochází ke zmenšování průsvitu tepny a omezování přítoku krve do jí zásobovaného orgánu. Mezi rizikové faktory, které zvyšují pravděpodobnost arteriosklerózy a následného infarktu, patří např. obezita, vysoký krevní tlak – hypertenze, kouření, nedostatek fyzické aktivity, některé stresory – emoční vypětí (viz také kapitola 7), zvýšená hladina cholesterolu v potravě a následně v krvi, ale také některé virové nebo bakteriální infekce aj. Nejčastěji jsou postiženy koronární tepny, vnitřní krkavice a na ně navazující tepny. Jestliže je omezován průtok krve do srdečního svalu, hovoříme o ischemické chorobě srdeční. Příznakem možného budoucího vážnějšího postižení je bolest na hrudi – angina pectoris, která je vyvolána nedostatečným zásobením buněk kyslíkem. Podobně jako při skutečném poškození nebo zánětu – vzniká při ateroskleróze krevní sraženina. Pokud sraženina přetrvává uvnitř cévy, která zevně nejeví známek poškození – označujeme ji jako TROMBUS. Trombus je častou příčinou úplného ucpání zúženého místa tepny. V případě ucpání srdeční tepny člověk zpravidla pociťuje zničující bolest v oblasti srdce (tzv. akutní infarkt myokardu). Pokud dojde k ucpání tepny zásobující některou část mozku (mozek) vzniká mozková mrtvice.

a kyslíkem). Po spotřebování ATP (i substrátů pro jeho tvorbu) přestávají fungovat iontové pumpy a všechny procesy závislé na energii ATP. Aktivní transport látek je zastaven, ale do buněk pasivně pronikají a naopak z buněk unikají látky, které u živých buněk transportovány nejsou. Uvnitř buněk se hromadí kyselina mléčná a v kyselém prostředí aktivované lyzosomální enzymy rozkládají buněčný obsah, postupně se zastavují klíčové metabolické dráhy a následuje buněčná smrt. Jde–li o poškození menšího rozsahu, je poškozené místo vyplněno (nahrazeno) vazivem, a např. činnost srdce jako celku není přerušena. Při větším poškození končí infarkt myokardu nebo mozková mrtvice smrtí postiženého. Proti právě popsaným nežádoucím reakcím existují určité reparační mechanismy (např. endotelové buňky produkují prostacyklin, který působí proti přilnavosti trombocytů a rozšiřuje cévy), ale celkově dojde u všech orgánů, do kterých směřují postižené cévy, k vážným poruchám jejich činnosti, což je v konečném důsledku častou příčinou úmrtí. Jestliže se trombus v cévě utrhne a putuje cévním řečištěm, označujeme ho jako EMBOL (EMBOLUS, VMETEK).

Dalším postižením cév bývají vakovitá rozšíření (varixy, křečové žíly) na povrchových žílách dolních končetin. Pozn. Určitým typem křečových žil jsou také hemoroidy.

V případě infarktu (zastavení průPři ucpání žíly (cévy) nebo poruše toku krve) odumírají buňky, které výživy na kůži dochází k odumírání přestaly být zásobovány krví (živinami STRANA

200


a rozkladu určité části tkáně (tzv. bér- dostává ještě v kapilární síti zpět cový vřed). do cévního systému. Zbývající přibližRelativně časté jsou také vrozené ně jen 1/10 objemu se do cévního syssrdeční vady (jedna vada asi na 150 tému vrací přes lymfatické cévy. narozených dětí).

5.4 Fyziologie krve KREV tvoří 5(7) – 10 % tělesné

hmotnosti organismu. Dospělé ženy mají průměrně 4,5 – 5 l krve a muži 5 – 6 l krve. Hlavními složkami krve jsou KREVNÍ PLAZMA a KREVNÍ ELEMENTY.

Krevní plazma obsahuje 91 až 93 % vody a 7 – 9 % organických i anorganických látek více než 100 různých druhů. V krvi celkem (včetně krvinek) je přibližně 70 – 80 % vody a 20 – 30 % sušiny. Jedno procento anorganických látek tvoří soli. Plazma obsahuje nejvíce chloridu sodného (NaCl) a uhličitanu sodného (Na2CO3). Z minerálních látek je v krvi důležitý obsah vápníku, fosforu, železa, jódu a dalších látek.

Pozn.: Uvedený objem krve se Pozn.: KREVNÍ SÉRUM je krevmění např. při vypití většího množství tekutin, při ztrátě tekutin pocením, ní plazma bez fibrinogenu (faktoru I), v případě pravidelné namáhavé fyzické protrombinu (faktoru II), faktorů VIII a XIII, které byly spotřebovány při srápráce aj. žení krve (např. fibrinogen se změnil na fibrin a stal se součástí sraženiny – hemostatické zátky). 5.4.1 Krevní plazma KREVNÍ PLAZMOU nazýváme

tekuté složky krve – po odečtení objemu krevních elementů a zejména červených krvinek (tj. tzv. hematokritu), neboť ostatní buněčné složky krve mají zanedbatelný objem. Krevní plazma není pouze transportním prostředím pro látky, ale díky svému složení přímo zajišťuje řadu – pro organismus – nezastupitelných funkcí (konkrétní funkce vyplývají z dále uváděných látek a „obecných“ funkcí tělních tekutin uvedených v úvodu této kapitoly).

Předpokládá se, že až 70 % objemu plazmy v cévách se vyměňuje za jednu minutu s intersticiální tekutinou. Přibližně 9/10 tohoto objemu se

Z organických látek jsou součástí krevní plazmy především bílkoviny (64 – 82 g/l séra):  ALBUMINY (55 – 65 % celkového objemu bílkovin krevního séra), vznikají v játrech v množství přibližně 17g/24 hod. Albuminy mají velký podíl na udržování homeostázy – zadržují vodu v krvi (udržují objem plazmy), uplatňují se jako přenašeče kovů, vitaminů (vitamin A), enzymů i některých hormonů (např. T3 a T4 štítné žlázy, kdy vazba těchto hormonů na albuminy zabraňuje jejich rychlému vyloučení z těla, podobným způsobem jsou transportovány také estrogeny)

STRANA

201


 GLOBULINY ALFA A BETA (35 – 38 % všech bílkovin), vznikají rovněž v játrech (přibližně 5g/24 hod.) a také ve specializovaných buňkách obranného systému organismu. GAMA–GLOBULINY vznikají v plazmatických buňkách a lymfatické tkáni Příklady významu globulinů:  zúčastňují se imunitních obranných reakcí, GAMA–GLOBULINY jsou IMUNOGLOBULINY = PROTILÁTKY

 transportují látky, např. v krevní plazmě cholesterol navázaný na alipoproteiny, železo navázané na transferin, měď na ceruloplazmin, hormon kortizol na transkortin, vitamin B12 na transkobalamin atp.  uplatňují se při srážení krve, řada faktorů krevní srážlivosti patří také mezi α a β–globuliny  regulují některé funkce , např. do skupiny α –globulinů patří molekuly, které v krvi přeměňují neaktivní angiotenzinogen na angiotenzin  FIBRINOGEN, (5 – 7 % všech bílkovin), vzniká v játrech a uplatňuje se při zástavě krvácení  BÍLKOVINY KOMPLEMENTU, (přibližně 1 % celkového počtu bílkovin krevního séra), podílejí se na obraně organismu před cizorodými látkami Pozn. Komplement je proteolytický systém krevní plazmy – podobně jako systémy srážení krve nebo náSTRANA

202

sledné odstraňování již nepotřebné hemostatické zátky. Bílkoviny krevní plazmy se podílejí na udržování normálního pH krve, mohou být štěpeny při nedostatku energie (hladovění) a mají i další funkce (viz dále v textu, např. kininy – kapitola 9.9.5)

Nepostradatelnou látkou plazmy je GLUKÓZA. Normální koncentrace glukózy v krvi člověka (glykémie) je 3, 6 – 5, 9 mmol/l krve (viz dále kapitola 4). Dalších metabolitů a látek prokazatelných v krevní plazmě jsou desítky a patří k nim amoniak, močovina, kyselina močová, aminokyseliny, bilirubin, laktát, pyruvát, citrát, volné mastné kyseliny, lipidy, fosfolipidy a triacylglyceroly (normální množství tuků – lipemie – je 4 – 10 g/l), kreatin, kreatinin, imunoglobuliny, cholesterol, ionty (např. Na+, Cl–, K+, Ca2+, HCO3–, HPO42–, H2PO4– aj.), vitaminy, enzymy, hormony a další látky. V krevní plazmě je rozpuštěno určité množství kyslíku i oxidu uhličitého. Kromě toho při transportu CO2 vznikají a zanikají ionty HCO3–, které se – společně s fosforečnany, hemoglobinem a některými bílkovinami – uplatňují jako nárazníkové systémy, které udržují NORMÁLNÍ pH plazmy 7, 4+0, 04. Další informace o vlivu nárazníkových mechanismů (pufrů) na pH krve – viz kapitola 6.


5.4.2 Krevní elementy KREVNÍ ELEMENTY jsou:  KRVINKY  ČERVENÉ (ERYTROCYTY)  BÍLÉ (LEUKOCYTY).  KREVNÍ DESTIČKY Krevní destičky (TROMBOCYTY)

nejsou buňky, ale jen části velkých buněk (megakaryocytů). Vzhledem k tomu nehovoříme obecně o krevních buňkách, ale o elementech. Krevní elementy muže tvoří 44 – 45 % objemu krve (u ženy 38 – 48 %). Přibližně 95 – 99 % krevních elementů představují erytrocyty. Jestliže vyjádříme objem erytrocytů v procentech základu celého objemu krve, získáme tzv. HEMATOKRIT. Obvyklá hodnota hematokritu muže 44 (47) + 5 % a ženy 39 (42) + 4 (5) % – vyjadřuje, kolik procent mají v krvi erytrocytů. U novorozenců je hematokrit vyšší – 45 až 60 %.

A) Červené krvinky (erytrocyty) a) Struktura, počet a funkce erytrocytů

Erytrocyt savce má tvar bikonkávního (tj. dvojstranně zploštělého) disku a o jednu třetinu větší povrch – ve srovnání s koulí o stejném průměru. Disk je rovněž vhodnějším tvarem při protlačování krvinek nejtenčími kapilárami. Tloušťka krvinky člověka je přibližně 2 mikrometry a její průměr je 6, 7 – 7, 7 mikrometru, což např. znamená, že na úsečku dlouhou 1 mm bychom mohli jako mince položit 130 až 150 krvinek vedle sebe. Povrch všech erytrocytů v těle člověka je až 2000 krát větší než povrch těla a je udáván v tisících metrech čtverečných (např. 3800 m2). Krvinky ve vlásečnicích mají však povrch přibližně jen 130 m2. Funkční červené krvinky jsou odolné vůči ohybům a deformacím. Současně jsou však citlivé na osmotické hodnoty prostředí, silné třepání, působení chemických látek (např. benzén a jiná rozpouštědla; hadí, rostlinné a bakteriální jedy) a působení ultrazvuku. Při působení těchto škodlivých faktorů dochází k praskání červených krvinek a vylévání jejich obsahu (tzv. HEMOLÝZA). K výraznému poškození (zničení) erytrocytů dojde (by došlo) také při nekompatibilní transfúzi krve.

Zralá červená krvinka savců je POČET ERYTROCYTŮ v krvi bezjaderná, bez ribozomů a mitochondrií – velmi zjednodušeně lze říci, že člověka se mění např. podle pohlaví, Žena má průfunkční červená krvinka savce je „va- nadmořské výšky apod. 12 měrně 3, 8 – 4, 8.10 erytrocytů v litru kem naplněným hemoglobinem“. krve (tj. 3, 8 – 4, 8 miliónu v 1 mm3 Pozn.: Erytrocyty ryb, obojživel- krve). Muž má 4, 3 – 5, 4.1012 erytroníků a ptáků mají jádro. cytů v litru krve, což je 4, 3 – 5, 4 miNěkteří bezobratlí živočichové liónu v 1 mm3 krve. nemají krevní barvivo v buňkách, ale Pozn.: 1012 je bilion. Slepice mají volně v plazmě (např. řada měkkýšů). přibližně 3 biliony, prasata 7 bilionů,

STRANA

203


koně 10 bilionů a kozy dokonce 13 bi- B) lymfoidní kmenové buňky lionů krvinek v litru krve.  lymfoblasty → kmenové B–lymfocyty a T–lymfocyty, podKlíčovou funkcí červených krléhající dalším diferenciacím vinek je transport kyslíku a také oxidu uhličitého a hemoglobin se uplatňuHotové krevní elementy procháje také jako pufr (zachycuje nebo zejí z místa vzniku do krve (není–li jeuvolňuje H+ ionty). Erytrocyt je na jich vznik narušen např. nemocí). transport kyslíku (i CO2) specializován vysokým obsahem hemoglobinu (v každé krvince je přibližně 300 mi- c) Erytropoeza liónů molekul hemoglobinu). Tvorba červených krvinek proStruktura a hlavní funkce hemoglobi- bíhá u savců od 2. až 3. týdne uvnitř raných cév mezodermu na povrchu nu byly již popsány (viz kapitola 3). žloutkového vaku, od 6. týdne v játrech, od 12. týdne ve slezině a od 20. b) Hematopoeza (hemopoeza) týdne v kostní dřeni, která zůstává i HEMATOPOEZOU nazýváme v dospělosti hlavním místem erytropotvorbu krevních elementů. Máme–li na ezy. Pro vznik krvinek je nutná dostamysli pouze tvorbu červených krvinek tečná syntéza HEMOGLOBINU, která – hovoříme o erytropoeze, obdobně – vyžaduje přítomnost aminokyselin, leukopoeza je tvorba bílých krvinek nutných k syntéze globinu a přítoma tvorba krevních destiček trombopo- nost železa pro syntézu hemu. Dále eza. Všechny krevní elementy se vyví- jsou potřebné např. vitaminy (B12, kyjejí a diferencují ze společného zákla- selina listová), Cu a Co. Pokud není du. Tímto společným základem jsou dostatek některých látek nebo je poruv dospělosti HEMOCYTOBLASTY šen mechanismus tvorby erytrocytů, KOSTNÍ DŘENĚ – tzv. zárodečné obsahují erytrocyty snížené množství buňky krevních řad – jsou to NEDI- hemoglobinu a vzniká chudokrevnost FERENCOVANÉ PLURIPOTENTNÍ (tzv. ANEMIE). Příčinou může být ta(multipotentní, totipotentní) HEMA- ké ztráta krve. TOPOETICKÉ KMENOVÉ BUŇKY. Buňky erytrocytů se uvolňují jako buňky obsahující jádro. U člověka jáZ hemocytoblastů se diferencují: dro vymizí v průběhu 7 dnů. Zralá A) myeloidní kmenové buňky funkční červená krvinka člověka je již  proerytroblasty → erytroblasty → bezjaderná a žije 100 – 120 dní. Za tu→ retikulocyty → erytrocyty to dobu urazí v krevním řečišti dráhu  myeloblasty → progranulocyty → více než 1000 km. Každou vteřinu se → myelocyty → granulocyty do krevního oběhu dospělého člověka  monoblasty → monocyty uvolňuje 2,5 až 3 miliony nových ery(a dále makrofágy) trocytů (z nichž každý obsahuje při megakaryoblasty → megakaryo- bližně 300 milionů molekul hemoglocyty →trombocyty binu) a stejný počet zaniká. STRANA

204


Opotřebované červené krvinky zanikají a jsou pohlceny buňkami MMS (viz monocyto–makrofágový systém, kapitola 7). Přibližně až 90 % opotřebovaných erytrocytů se odbourává ve slezině (zbývajících 10 % erytrocytů se spontánně rozpadá uvnitř cév). Stárnoucí krvinka ztrácí postupně pružnost a je tím zbavována možnosti procházet tenkými kapilárami ve slezině. Kromě toho dochází ke změnám v povrchové biomembráně červených krvinek –objevuje se v ní antigen stárnoucích buněk (SCANT), který vzniká přeměnou existující určité membránové bílkoviny erytrocytu, což vyvolává zvýšenou pozornost makrofágů (mohou rovněž vyvolat rozpad nefunkčního, podezřelého erytrocytu). Degradace hemoglobinu Hemoglobin je – z opotřebovaných a rozpadlých erytrocytů – uvolněn a rozštěpen na GLOBIN a HEM. Globin může být dále rozložen až na aminokyseliny. Hem může být rozložen až na železo, oxid uhličitý a biliverdin. Železo je navázáno na transferin a znovu využito. Biliverdin je přeměňován enzymem biliverdinreduktáza na BILIRUBIN (ŽLUČOVÉ BARVIVO). Bilirubin z krevního séra, zachycený v jaterních buňkách (hepatocytech), je v oblasti endoplazmatického retikula vázán na kyselinu glukuronovou a prochází žlučovodem se žlučí. Část bilirubinu je bakteriálními enzymy v tlustém střevě přeměňována na tmavší urobilinogen, který je zpětně vstřebáván portálním systémem a může opět sloužit k syntéze hemu (nebo být v ledvinách přeměňován na

žlutý urobilin). Z části urobilinogenu současně vzniká (činností bakterií ve střevech) sterkobilinogen a dále oxidací sterkobilin, který se podílí se na hnědočerveném zbarvení stolice. Při nadměrné přítomnosti produktů rozpadu hemoglobinu v těle může docházet k jejich ukládání např. v kůži nebo očním bělmu (= ŽLOUTENKA). Příčinou žloutenky mohu být: a) poruchy žlučníku, b) poruchy činnosti jater (např. virového původu), c) nadměrný rozpad erytrocytů (např. novorozenecká žloutenka asi u jedné třetiny novorozenců, vzniká rozpadem až 2 milionů erytrocytů v 1 mm3 krve) – viz také 2.11 Pozn.: Barevné změny metabolických přeměn hemu lze pozorovat také na modřinách. d) Sedimentace krve Jestliže zabráníme srážlivosti krve (např. přidáním protisrážlivých látek), dojde k usazování krevních elementů. Rychlost usazování a množství usazených buněk – SEDIMENTACI – je možné měřit, pokud je krev umístěna ve vhodné nádobě. Měříme výšku sloupce sedlých buněk. Zdravý muž má rychlost sedimentace 2 – 5 (3 – 6) mm/h a zdravá žena 3 – 8 (8 – 10) mm/h. SEDIMENTACE KRVE je vyu-

žívána jako charakteristika infekčního a zánětlivého onemocnění. Při těchto typech onemocnění dojde ke zrychlení sedimentace, což zjistil již v roce 1921 Robin Fahraeus. Pozn.: Příkladem poruchy erytrocytů může být srpkovitá anemie, při STRANA

205


které heterozygoti s vadnou alelou mají v těle přibližně 40 % hemoglobinu (HbS), který je odlišný od HbA. U HbS jsou globinové řetězce alfa normální a řetězce beta mají na 6. pozici místo glutaminu – valin. V těle existují krvinky podivných protáhlých a prohnutých tvarů. Zajímavé je, že mají nižší obsah K+ iontu, který nevyhovuje parazitům Plasmodium sp., což vysvětluje, proč jsou lidé s „nenormálními“ erytrocyty často odolní vůči malárii.

B) Leukocyty a) Počet a funkce leukocytů BÍLÉ

KRVINKY

(LEUKOCY-

dřeni, dále volně v řadě tkání a v krvi, kde rozlišujeme: – bílé KRVINKY MARGINUJÍCÍ Jsou přichycené pomocí specifických adhezních molekul (např. selektin, integrin aj.) k endotelu. Adhezní molekuly dovolují pohyb přichycené krvinky na principu kontaktu „suchého zipu“. – bílé KRVINKY CIRKULUJÍCÍ Jsou volně unášené krví. Pozn.: Při počítání krvinek pod mikroskopem na biologickém preparátu krevního nátěru zjistíme pouze počet cirkulujících bílých krvinek.

Bílé krvinky jsou schopné DIApočtem, metabolismem, funkcemi, PEDÉZY (tj. mají schopnost pronikat délkou života i rozmístěním v orga- mimo uzavřený systém cév). V různých částech těla se poté setkáváme nismu. s necirkulujícími – z nich odvozenými – specializovanými skupinami buněk. Hlavní funkcí bílých krvinek je K dalším vlastnostem bílých krobrana proti "cizorodým materiálům". vinek a vlastnostem z nich odvozených Způsob obrany je v podstatě dvojí. buněk patří schopnost CHEMOTAXE Prvním ze způsobů obrany je fago- a TIGMOTAXE. Chemotaxí rozumícytóza. Druhým způsobem je tvorba me schopnost aktivního pohybu bílé volných protilátek nebo senzibilizovakrvinky určitým směrem, např. k bakných lymfocytů (viz kapitola 7). terii, kdy se krvinka pohybuje pozitivPOČET BÍLÝCH KRVINEK je ně chemotakticky za produkty metabo4 – 9.109/l krve (tj. 4000 – 9000 leuko- lismu bakterie nebo látkami, produkocytů v jednom milimetru krychlovém vanými jinými bílými krvinkami (např. krve). Novorozenci mají ve stejném T–lymfocyty), které již jsou v kontaktu objemu krve až dvojnásobný počet bí- s antigenem. Navigaci zajišťují různé lých krvinek. chemické látky – CHEMOKINY ze skupiny cytokinů. Tigmotaxe je schopnost pohybové reakce krvinky na Bílé krvinky jsou u dospělého dotyk, schopnost přilnavosti k cizoročlověka přítomné v různých místech dým povrchům a další reakce (viz potěla. Větší počet jich najdeme v kostní drobněji v kapitole 7). TY) se od erytrocytů liší morfologicky,

STRANA

206


b) Rozdělení bílých krvinek Bílé krvinky byly rozdělovány na GRANULOCYTY a AGRANULOCYTY. Toto tradiční rozdělení bílých krvinek vyplývalo z původních obvyklých způsobů barvení a pozorování mikroskopických preparátů. Přestože téměř všechny typy bílých krvinek mají v cytoplazmě grana s různými látkami, u granulocytů dojde obarvením k jejich výraznému zviditelnění. Kromě viditelných gran mají granulocyty více segmentované jádro. GRANULOCYTY nazýváme NEUTROFILY, EOZINOFILY a BAZOFILY. AGRANULOCYTY mají cytopla-

zmu bez viditelné výrazné granulace, mají celistvé jádro a vznikají v lymfatických uzlinách a ve slezině. Rozdělujeme je na MONOCYTY a LYMFOCYTY. b 1) Neutrofilní granulocyty NEUTROFILY vznikají v kostní

dřeni a představují přibližně 50 – 70 % všech bílých krvinek. Mají nejvíce členěné jádro, žijí 1 – 5 dní (přitom v krvi setrvávají méně než 15 hodin). Neutrofilní granulocyty vykazují značnou schopnost diapedézy a mobility. Produkují enzym lysozym a cizorodé látky ničí převážně fagocytózou. Jsou nejdůležitějším funkčním nositelem nespecifických mechanismů obranného systému organismu (viz kapitola 7).

mohou rovněž likvidovat fagocytózou. V případě potřeby mohou produkovat sekrety a jimi ničit některé parazity. Rovněž se zapojují jako první do alergických reakcí (spouštějí alergickou reakci). b 3) Bazofilní granulocyty BAZOFILY mají nejméně členě-

né jádro, obsahují a uvolňují histamin (tzn. uplatňují se např. při zánětu) a heparin (tj. inhibují krevní srážlivost). Žijí v krvi asi 12 hodin a je jich maximálně 1 % z celkového počtu leukocytů. b 4) Lymfocyty (imunocyty) LYMFOCYTY jsou druhé nejpo-

četnější bílé krvinky [20 – 30 (45) % všech leukocytů] a současně nejmenší bílé krvinky. Jsou schopné provádět améboidní pohyby, ale ne fagocytózu. Mohou vystupovat a zpětně vstupovat do krve – objevují se v mízních i krevních cestách a téměř ve všech tkáních. Rozlišujeme:  T–LYMFOCYTY (T–BUŇKY)  B–LYMFOCYTY (B– BUŇKY)  NULL–lymfocyty (nulové buňky) Všechny tři typy hrají hlavní roli v systému imunity. B–lymfocty (po aktivaci) produkují protilátky. U dospělých savců jsou výchozí typy lymfocytů uvolňovány do krve (těla) z červené kostní dřeně, ale proliferují a funkčně se nastavují zpravidla v lymfatických tkáních.

b 2) Eozinofilní granulocyty

Pozn.: T–lymfocyty byly studováEOZINOFILY představují při- ny v brzlíku (Thymu), B–lymfocyty bližně 1 – 6 % všech bílých krvinek, ve Fabriciově burse (Bursa Fabricii). Podrobnější rozdělení lymfocytů a jejich jsou podobné předcházejícím, žijí přifunkce jsou uvedeny v kapitole 7. bližně 6 – 12 dní. Cizorodé materiály STRANA

207


jsou součástí epitelu sliznic (např. střev), kdy některé jejich výběžky moMONOCYTY a z nich transforhou zasahovat až do lumen střeva. mované MAKROFÁGY jsou největšíKromě již uvedeného, monocyty mi bílými krvinkami. V krvi nejčastěji setrvávají několik hodin až dní. Mono- mají sekreční funkce – produkují některé interferony (viz 7. 6. 4 D), tj. bílcyty: o mají schopnost fagocytovat různé koviny – glykoproteiny, které již běcizorodé částice a vetřelce (např. hem několika hodin po průniku viru do bakterie) a dokonce i některé zmu- organismu zabraňují jeho množení. Jsou schopné produkovat i další různotované eukaryotické buňky o jsou senzory specifické imunity, rodé biologicky aktivní látky (např. zachycují antigenní signály a dále prostaglandiny řady E a erytropoetin) – viz dále také 7. 6. 4. s nimi pracují Pozn.: Rozdělení "profesionálJedním z důsledků fagocytózy a likvidace cizorodých struktur je vy- ních" fagocytujících buněk provedl již stavení (zařazení, promítnutí) typické I. I. Mečnikov, který rozlišil MIKROčásti cizorodých antigenních struktur FÁGY a MAKROFÁGY. do vlastní povrchové cytoplazmatické Rozlišujeme: membrány monocytu nebo makrofága  mikrofágy – neutrofilní a eosinofil– odtud termín BUŇKY NABÍZEJÍCÍ ní granulocyty ANTIGEN nebo antigen–prezentující  makrofágy krve, tj. volné nebo buňky (APC). Na jejich povrchu prev cévách fixované monocyty zentované (vystavené) cizorodé struk-  makrofágy tkání, buňky – diferentury (antigeny nebo jejich části) jsou cované z monocytů, na jiných mísaktivujícím signálem pro určité skupitech než v cévním řečišti. Známé ny T–lymfocytů, které dále účinně stijsou: mulují B–lymfocyty k produkci protio alveolární makrofágy v plicích látek namířených přímo proti přesně o Kuppferovy buňky v játrech definovaným – na počátku fagocytoo mikroglie v mozku vaným – strukturám (viz dále více o histiocyty (tj. mononukleární b 5) Monocyty

v kapitole 7)

Pozn.: Kromě monocytů jsou nejúčinnějšími APC buňkami (z monocytů se diferencující) dendritické buňky (DC, dendritic cells) s typickým velmi členitým tvarem. Např. folikulární dendritické buňky (FDC, folicular dendritic cells) najdeme v lymfatických uzlinách. FDC nepatří mezi bílé krvinky, ale mají schopnost na svém povrchu dlouhodobě uchovávat antigeny. Dendritické buňky (jejich dendrity) STRANA

208

buňky se společným původem, morfologií i funkcemi) v pojivové tkáni o mesangiální buňky v ledvinách aj. Všechny makrofágy (včetně mikrofágů) jsou schopné fagocytózou likvidovat (nebo se na likvidaci podílet) cizorodé materiály, mikroorganismy, vlastní podezřelé buňky, odumřelé části buněk a tkání. Cizorodé materiály


makrofágy rozpoznávají membránovými receptory s určitým uspořádáním funkčních skupin různých aktivovaných látek (např. IgG). Podrobněji: viz kapitola 7 a také kapitola 1. c) Leukopoeza LEUKOPOEZA je tvorba zralých

nický i látkový. Destičky také mohou na svůj povrch vázat různé látky. Krevní destičky vznikají v červené kostní dřeni jako odštěpky velkých buněk – MEGAKARYOCYTŮ (nejsou to tedy buňky, ale pouze části buněk). Z jednoho megakaryocytu může být odštěpeno až 5000 destiček. Regulujícím faktorem pro vznik destiček je hormon TROMBOPOETIN, vznikající v ledvinách (platí: čím více hormonu – tím více destiček).

bílých krvinek. U embryí probíhá zejména v játrech, slezině, thymu a lymfatických uzlinách. Při narození má novorozenec 18 – 20.109 leukocytů POČET DESTIČEK v lidské krvi v litru krve (tj. přibližně dvakrát více je 250 – 500.109/l krve (tj. 250 000 – než v dospělosti). 500 000 v 1 mm3). Přibližně jedna třeU dospělých lidí je místem tvorby tina tohoto počtu je ve slezině a dvě leukocytů převážně červená kostní třetiny normálně cirkulují v krvi tělem dřeň. Produkce granulocytů a monocy- v neaktivní formě. Délka života destitů je závislá na přítomnosti PROTEI- ček je 5 – 9 (12) dní. Destičky obsahují NU GM–CSF (granulocytic macrofa- malé mitochondrie a bohaté enzymage–colony stimulating faktor, granulo- tické vybavení. poetin). Protein GM–CSF mohou ve velkém množství produkovat např. V destičkách najdeme:  denzní granula (skladovací granuaktivované lymfocyty. la) s obsahem převážně neproteinoPři onemocnění LEUKÉMIÍ dových látek (např. serotonin, Ca2+, chází k bujení bílých krvinek a jejich ADP, ATP apod.) vyplavování v nezralých formách.  alfa–granula, obsahují směs sekretovaných proteinů včetně destičkového faktoru č. 4, což je antagonisC) Krevní destičky ta heparinu, významný při hojení poranění. Dále obsahují destičkový (trombocyty) růstový faktor (PDGF) s chemoa) struktura, počet a funkce destiček taktickými účinky a jiné destičkové TROMBOCYTY jsou bezbarvé faktory a bezjaderné okrouhlé disky o průměru  specifické glykoproteiny, jsou za2 – 4 mikrometry a tloušťce 0, 5 – budovány do povrchové membrány 1 mikrometr. Jejich tvar je udržován a vytvářejí aktivní „plášť“ na pospecifickými mikrotubuly. vrchu destičky. V povrchové biomembráně jsou lokalizovány speciKREVNÍ DESTIČKY mají výfické fosfolipidy (tzv. destičkový znamný podíl na zástavě krvácení tromboplastický faktor č. 3). (hemostázi) – jedná se o podíl mecha-

STRANA

209


 cytoplazmu s buněčnými organelami (např. mitochondrie, lyzosomy) a různými látkami (např. aktin a myozin) Uvnitř destičky je rovněž zřetelný tzv. denzní tubulární systém, což je zbytek drsného endoplazmatického retikula (s obsahem Ca2+ a enzymů pro syntézu metabolitů kyseliny arachidonové).

D) Hemostáza HEMOSTÁZOU rozumíme pro-

cesy, vedoucí k zastavení krvácení při poškození cév. Nejedná se vždy o úrazy, ale také o různá, téměř každodenní, drobná "provozní" poškození kapilár i menších cév. Při poranění cévy:  dojde ke změnám v buňkách poškozené tkáně, buňky poškozené tkáně produkují specifické látky, např. faktor III, viz dále, z poškozených buněk vytéká jejich obsah  dojde k nenormálnímu obnažení vláken kolagenu, která jsou součástí stěny cévy (kolagen v poškozeném místě připomíná „třepící a rozplétající se ocelové lano“) ZÁSTAVA KRVÁCENÍ předsta-

tečnosti, které se týkají procesů zástavy krvácení. Pro efektivní zastavení krvácení je nutná souhra tří hlavních kroků: 1) vasokonstrikce cév („cévní křeč“) v místě poranění, omezení průtoku krve poškozeným místem působením sympatiku a hormonů 2) aktivita krevních destiček (tzv. primární hemostáza) v místě poranění, povrchové receptory reagují s obnaženým (změněným) kolagenem cévní stěny. Dochází k přichycování (adhezi) destiček ke stěně cévy v místě poškození (reakce je obdobná na povrchu i uvnitř těla). Mění se propustnost povrchové biomembrány destiček pro ionty Ca2+, které pronikají dovnitř destiček a aktivizují kontraktilní bílkoviny. Přichycené destičky mění činností vlastních kontraktilních bílkovin tvar na kulovitý s povrchovými vypouklinami a výběžky. Následuje uvolňovací reakce (tzv. degranulace), při které se obsah granul destiček vylévá do okolí destičky. Tato reakce je dále stimulována trombinem a spolu s různými jinými látkami je uvolňován také ADP, který působí jako "svolávací signál" pro další destičky.

vuje značně komplikovaný sled dějů a reakcí. K zastavení krvácení z kapilár stačí činnost krevních destiček, naopak krvácení z velkých cév nezastaví ani celý komplex reakcí a jsou nezbytné úkony první pomoci (např. tlakový ob- 3) procesy srážení krve – rozvoj akvaz). tivity trombocytů a plazmatických Vzhledem ke značné komplikofaktorů krve (tzv. sekundární hevanosti a provázanosti jednotlivých děmostáza) – viz dále v této kapitole jů uvedeme jen některé důležité sku-

STRANA

210


Obr. č. 15: Schéma vzniku některých specializovaných buněk červené kostní dřeně, krve a tkání z multipotentních kmenových buněk červené kostní dřeně – hemocytoblastů (upraveno podle více autorů) V místě poškození cévy se po- Dochází k jejich AGREGACI (shluko-

stupně hromadí další krevní destičky. vání) a jsou aktivovány receptory pro STRANA

211


fibrinogen, který se později – v pří- římskými číslicemi (aktivní faktory tomnosti dvojmocných kationtů – váže jsou označovány římskou číslicí na agregované destičky. a malým písmenem a). Aktivátory agregace destiček jsou tromboxan A2 (TxA2), adrenalin, serotonin, ADH a imunitní komplexy – v místech zánětů a průniku infekce do organismu je z aktivovaných makrofágů a jiných buněk uvolňován faktor aktivující destičky (PAF). Tromboxan A2 a PAF působí vasokonstrikčně (podobně jako endotelin 1 – viz také 9.9.7). Kromě aktivátorů existují také inhibitory agregace destiček k cévní stěně Jejich vlivem, mimo jiné, např. klesá koncentrace Ca2+ v destičkách a stoupá koncentrace cAMP. Inhibitorem mohou být různé látky (např. aspirin), ale nejúčinnějším inhibitorem je prostacyklin (PGI2) uvolňovaný z cévního endotelu, který (stejně jako NO, tj. oxid dusnatý nebo také jinak faktor EDRF) brání agregaci destiček v cévách s normálním nepoškozeným endotelem. PGI2 i NO působí vasodilatačně.

V následujícím přehledu je vždy uvedeno označení faktoru římskou číslicí, místo syntézy, NÁZEV FAKTORU a jeho nejčastější synonyma:  I, játra, FIBRINOGEN  Ia, poškozené místo, FIBRIN  II, játra, PROTROMBIN  IIa, plazma, TROMBIN  III, poškozená tkáň, TKÁŇOVÝ TROMBOPLASTIN,

    

Destičky se v poškozeném místě postupně rozpadají a splývají.  Faktory krevní srážlivosti

fosfolipoproteiny uvolňované z poškozených buněk IV, běžný v těle, IONT Ca2+ V, játra, PROAKCELERIN, AC– globulin, labilní faktor, accellerator globulin, proakcelerin VI, (byl popsán, ale pravděpodobně srážlivost neovlivňuje) VII, játra, PROKONVERTIN, SPCA, stabilní faktor VIII, játra, VIII. + von WILLEBRANDŮV FAKTOR, vW faktor, prokoagulační faktor VIIIC, antihemofilický faktor A IX, játra, PTK–PLASMA TROMBOPLASTIN COMPONENT, Christmas faktor,

antihemofilický faktor B Přeměně fibrinogenu na fibrin  X, plazma, STUART–PROVERŮV předchází v krvi řada reakcí. Podstatou FAKTOR těchto reakcí jsou přeměny neaktivních  XI, játra, PTA–PLASMA faktorů (látek, proenzymů) na aktivní TROMBOPLASTIN faktory (látky, proenzymy). ANTECEDENT, antihemofilický FAKTORY SRÁŽENÍ KRVE faktor C popsal Wright (1962). Ve snaze sjed-  XII, játra, HAGEMANŮV notit množství synonym byly neaktivní FAKTOR faktory krevní srážlivosti označeny STRANA

212


 XIII, poškozené místo, FIBRIN STABILIZUJÍCÍ FAKTOR, Lakiho–Lorandův faktor Z výše uvedeného přehledu je patrné, že místem syntézy většiny neaktivních faktorů jsou játra. K syntéze nejméně pěti faktorů je nezbytný vitamin K.

2) VNĚJŠÍ KOMPLEX je aktivován během minut. Název v tomto případě souvisí se skutečností, že jednou z prvních reakcí je uvolnění faktoru č. III přímo z poškozené tkáně (došlo k protržení povrchových cytoplazmatických membrán – protoplazma se vylévá z buněk).

Faktor č. III, společně s faktorem K aktivizaci faktorů krevní srážli2+ vosti dochází až v místě poškození č. VII, ionty Ca a faktorem č. V, akv krevní plazmě, ve tkáních a také tivují rovněž přeměnu faktoru č. X na faktor č. Xa. v trombocytech. Z výše uvedeného vyplývá, že se oba komplexy řetězců reakcí „propojuSrážení krve a vznik fibrinu je jí“ v jeden SPOLEČNÝ SYSTÉM výsledkem postupné a komplikované přeměnou neaktivního faktoru X na aktivace jednotlivých faktorů krevní aktivní faktor Xa, který je hlavní přísrážlivosti. činou následné přeměny protrombinu Rozlišujeme vnitřní a vnější ak- (faktoru II) na trombin (faktor IIa). tivační komplex (systém) faktorů Pozn.: Příznivé podmínky pro vya reakcí krevní srážlivosti, prolínající sokou efektivní účinnost působení fakse při přeměně faktoru X na Xa toru Xa vytváří zejména přítomnost a končící přeměnou protrombinu na faktoru Va, destičkového faktoru 3, trombin: iontů Ca2+ a dalších látek. Při opti1) VNITŘNÍ KOMPLEX je akti- málních podmínkách je komplexem vován během sekund. Název souvisí těchto látek vystupňována přeměna se skutečností, že jednou z prvních re- PROTROMBINU na TROMBIN až akcí je přímý kontakt povrchové mem- 20 000 krát. brány krevních destiček s obnaženými Kromě toho aktivované faktory vlákny kolagenu poškozené stěny cé- krevní srážlivosti plní i jiné funkce vy. Po kontaktu destiček s poškozeným (např. trombin ovlivňuje propustnost místem cévy dojde k přeměně faktoru kapilár v místě poranění nebo zánětu, č. XII na faktor XIIa. Faktor XIIa vy- usměrňuje chemotaxi monocytů atp.). volává přeměnu faktoru XI na faktor TROMBIN v procesech srážení XIa. Faktor XIa v přítomnosti Ca2+ aktivizuje faktor IX na IXa. Dále opět za krve aktivizuje přeměnu FIBRINOpřispění Ca2+ a dále faktoru VIII, fos- GENU (faktor I) na FIBRIN (faktor folipidů a destičkového faktoru č. Ia). Kromě toho dochází vlivem trom3 dochází k aktivování faktoru č. X binu k přeměně faktoru XIII na faktor XIIIa, který aktivizuje přeměnu fibrinu na faktor Xa. na stabilizovanou fibrinovou síť (nejprve vzniká fibrin polymer a poté STRANA

213


stabilizovaný fibrin polymer). Vychytáváním fibrinogenu na aktivovaná místa (receptory) agregovaných destiček se dále formují základy hemostatické zátky. Fibrinová síť – společně s destičkami – vytváří HEMOSTATICKOU ZÁTKU, která „definitivně“ uzavírá poškozené místo cévy.

uvnitř cév. Tyto látky brání přichycení destiček na stěnu cévy a brání aktivaci faktorů krevní srážlivosti. Nejdůležitějším humorálním inhibitorem je plazmatický protein ANTITROMBIN III, který je syntetizován v játrech a je kofaktorem heparinu (zesilujícího účinek antitrombinu III). Tzn., že meCelková doba srážení krve je dicínské podání heparinu je účinné pouze v přítomnosti antitrombinu III. u člověka 4 – 10 minut. Antitrombin III inaktivuje např. faktory IIa, IXa, Xa, XIa, XIIa. Poruchy srážení krve Pozn.: Je popisován i faktor XIV Při deficitu (chybné proteosynté- (PROTEIN C – proenzym serin– ze) určitých faktorů krevní srážlivosti proteázy s antikoagulačními účinky) vznikají poruchy krevní srážlivosti. a jeho kofaktor – protein S. Deficit Tzv. klasická HEMOFILIE TYPU A proteinu C u novorozenců vyvolává le(přibližně 80 % všech případů) vzniká, tální (smrtící) trombózy. jestliže chybí faktor VIII. Hemofilie typu B vzniká při deficitu faktoru Srážlivost krve mohou ovlivňovat č. IX, hemofilie typu C pak při deficitu také různé látky uvolňované živočichy faktoru č. XI. (např. do rány při sání krve). Jedná se např. o HIRUDIN (bílkovina s 65 aminokyselinami) ze slinných žláz pijavky Regulační mechanismy srážlivosti lékařské (Hirudo medicinalis) aj. krve Je zřejmé, že velký počet faktorů krevní srážlivosti umožňuje mnoho Mechanismus rozpouštějící různých možností pro regulace sraženinu a změny krevní srážlivosti. Po určité době, když hemostatická Kromě výše uvedených aktivizací zátka splnila účel a byl obnoven endoprůběhu krevní srážlivosti, existují ta- tel cévy, je sraženina odstraněna enké inhibiční vlivy. Inhibiční vlivy jsou zymatickým štěpením (enzym rovněž komplikované a např. zajišťují, plasmin) fibrinu (fibrinolýzou) a náaby nedocházelo k nekontrolovatelné- sledným odstraňováním produktů štěmu srážení krve na jiných než poško- pení z těla – zejména v játrech zených místech. Jedním z inhibičních a buňkami MMS. vlivů je samotné proudění krve, které U živočichů obecně zastavují krzřeďuje aktivní faktory. Velmi významné jsou rovněž soubory molekul vácení podobné mechanismy jako látek, zakotvené na neporušených u člověka. Mechanismy mohou být biomembránách endotelových buněk složené ze všech tří složek (tj. vasodiSTRANA

214


latace cév, činnost struktur podobných trombocytům a srážlivost krve) nebo mohou systémy působit i odděleně. Obdobnou funkci jako trombocyty mají koagulocyty kruhoústých, ryb, obojživelníků, plazů i ptáků atp.

povrchu jeho molekuly, kdy chemické skupiny, tzv. DETERMINANTY ANTIGENU (např. skupiny NH2 , COOH aj.), "vyčnívají jako antény" z molekuly antigenu. Uspořádání těchto skupin kóduje informaci, která může být čtena a analyzována makrofágy a lymfocyty. Antigenní determinant nazýváme také EPITOP. I jednoduchý antigen má obvykle několik účinných epitopů. Pozn.: Složky obranného systému organismu tedy nečtou (nereagují s) celou molePodstatou systému skupinových kulou antigenu, ale reagují právě deantigenů je existence ANTIGENU terminanty antigenu. a PROTILÁTKY (viz také kapitola 7). ANTIGENY přirozené ("vlastní") jsou vždy přítomnou strukturální nebo funkční součástí těla jedince 5.5.1 Antigeny (např. libovolná bílkovina vlastního těANTIGENY jsou látky (zpravidla la živočicha). Konkrétní forma přiromakromolekulární nebo koloidní po- zeného antigenu je závislá na geneticvahy), které mají určitou, obranným ké informaci, kterou jedinec získává od systémem organismu rozpoznatelnou, rodičů (přibližně polovinu od otce chemickou strukturu a vlastnosti. An- a polovinu od matky). V případě tigeny jsou v těle živočicha aktivně krevních skupin máme na mysli rozpoznávány a vyvolávají v něm zejména přítomnost či nepřítomnost tvorbu PROTILÁTEK, tzn. obranné přirozených antigenů zakomponomechanismy v těle tvoří protilátky pro- vaných do povrchových membrán ti případné škodlivé činnosti antigenů buněk a zejména erytrocytů. Variabilia struktur, které antigeny obsahují. ta antigenů (a také protilátek a celých Většina protilátek je zpravidla přítom- jejich systémů) je obrovská. ná a transportována nejprve v krevní Pozn.: Pro dobře definovatelné plazmě – viz kapitola 7. přirozené antigeny (membránové mo-

5.5 Skupinové antigeny

Pozn.: Termíny antigen a protilátka jsou součástí zejména specifických (ale i nespecifických) obranných reakcí, které rozlišují vlastní a cizí. Kromě toho existují nespecifické obranné reakce, které odlišují bezpečné a nebezpečné.

lekuly) např. na povrchu bílých krvinek je používáno mezinárodní označení (symbol „CD“ a číslo). V roce 2007 bylo popsáno již více než 300 takových struktur.

Pozn.: Antigenem pro tělo cizím je pro konkrétního jedince v podstatě Specifitu antigenu určuje charak- libovolná bílkovina (makromolekula) – teristické uspořádání chemických sku- přirozený antigen jiného jedince (orpin (tzv. ANTIGENNÍ SIGNÁL) na ganismu), jestliže pronikne do těla jiSTRANA

215


nou cestou než ústy. V takovém přípa-  antigen A není přítomný současně dě je identifikována jako cizí a vznikají s protilátkou anti–A proti ní protilátky. Podrobněji viz kapitola  antigen B není přítomný současně 7 a také genetika. s protilátkou anti–B PŘIROZENÉ PROTILÁTKY ja- Název krevní skupiny vyplývá z oznako stálá vlastnost (tzn. jsou syntetizo- čení přítomného (přítomných) antigevány vždy) existují např. u systému nů: AB0(H). U jiných systémů (antigen– označení zastoupení protilátka) se protilátky zpravidla tvoří krevní antigen protilátka skupiny až v průběhu života jedince v závislosti skupiny skupiny skupiny v ČR AB0(H) % na antigenech, se kterými se v průběhu života setkává. A anti– B 41, 5 % A

5.5.2 Systém AB0(H) Nejznámějším systémem skupinových antigenů je systém erytrocytárních skupinových antigenů AB0(H) s antigeny A, B (tj. aglutinogen A, aglutinogen B) a (H). Přirozenými protilátkami systému jsou ANTI–A, tj. AGLUTININ–A a ANTI–B, tj. AGLUTININ–B. Oba aglutininy jsou protilátky typu IgM (viz kapitola 1).

0

0(H)

anti–A anti– B

37, 8 %

B

B

anti–A

14, 1 %

AB

A B

–

6, 6 %

Pozn.: Skupina 0 má jsou jakési "neúplné antigeny A a B. Nula úplnou nepřítomnost částí).

antigeny H, což substance" pro tedy neznamená antigenů (jejich

Rovněž u živočichů je možné krevní skupiny rozlišit na podobném SYSTÉM AB0(H) byl objeven principu (např. u koní, prasat, ale např. Landsteinerem na počátku 20. století. také slepic). Na jeho objasnění se podílel také český Jestliže má novorozenec člověka fyziolog Jan Janský (1907). antigen A, nemůže již mít protilátku Novorozenec dědí (získává od anti–A, ale zcela jistě má anti–B (porodičů) antigeny (aglutinogen A nebo dobně v případě, že má antigen B, již aglutinogen B) a současně protilátky nemůže mít anti–B, ale zcela jistě bude (anti–A nebo anti–B). Pozn. Nebo – mít anti–A) atp. uvedené v závorce – chápeme jako Antigeny jsou převážně zabudomatematicko–logickou disjunkci, tj. vány do membrán erytrocytů (ale platí právě jedna ze tří možností: i do membrán všech ostatních krevních  na povrchu krvinek je pouze A elementů a také např. do povrchových  na povrchu krvinek je pouze B biomembrán spermií). V rozpustné  na povrchu jsou A i B formě jsou antigeny v krevním séru, Antigeny a protilátky systému plazmě a dalších tělních tekutinách AB0(H) se dědí vždy tak, že a také např. v moči a v mléce. Protilátv jednom jedinci: STRANA

216


ky jsou nejčastěji součástí krevní plazmy. V případě kontaktu antigenu A s protilátkou anti–A (nebo antigenu B s protilátkou anti–B) vždy dojde ke shlukování (koagulaci) erytrocytů. Při nesprávně provedené transfúzi by došlo ke shlukování (aglutinaci) až rozpadu (hemolýze) erytrocytů dárce v těle příjemce, které by skončilo smrtí příjemce. Při smísení dvou vzorků krve (např. skupiny A a skupiny B) v poměru 1:1 dojde ke shlukování obou vzorků, neboť krvinky skupiny a obsahující antigen A (aglutinogen A) reagují s protilátkou anti–A (tj. aglutininem anti–A), která je přítomná ve vzorku skupiny B, což obdobně platí i pro druhý vzorek. Skupina A se dále dělí na A1 (80 %), A2 (téměř 20 %), A3, A4 a vzácně i další podskupiny. Podobně u skupiny B rozlišujeme podskupiny BW, Bv, BX, BM, B3.

5.5.3 Rh systém Rhesus systém byl objeven v roce 1940 na opicích Makak rhesus. U Rh SYSTÉMU existuje 6 základních antigenů (C, D, E, c, d, e), vytvářejících 8 skupin. Podle Raceho a Fischera je pro ně používáno označení Rh+ (sestavy Dce, DCe, DcE a DCE) a dále Rh– (sestavy dce, dCe, dcE a dCE). Ve druhé používané nomenklatuře podle Wienera jsou používány symboly Rh., Rh1, Rh2 a Rhz a dále rh, rh,, rh,, a rhy. Zpravidla se pro první čtyři skupiny každé nomenklatury používá souhrnné označení Rh+ (D, Rho, pozitivní, Rh FAKTOR POZITIVNÍ). Podobně pro druhou čtveřici skupin v obou nomenklaturách pak Rh– (negativní, Rh FAKTOR NEGATIVNÍ). Zastoupení Rh faktoru v populaci je přibližně 85 % Rh+ a 15 % Rh–.

Také u systému Rh, který nemá přirozené protilátky, jsou známé další Pozn.: Jestliže si antigeny krev- vzácné formy a existují i jedinci, kteří ních skupin představíte tak, že na cytoRh antigeny vůbec nemají. plazmatických membránách představuKomplikace vznikají, má–li jí pouze malou část „zrnek písku na písečné pláži“, vzniká otázka: „Co jsou matka skupinu Rh– a plod (po otci) a jaký vliv mají jiné molekuly povrcho- Rh+. Při porodu (ale i při potratu) prvvé biomembrány, které představuje ního dítěte Rh+ se do krve matky Rh– masa ostatních zrnek písku písečné dostávají krvinky plodu (zejména při odlučování placenty) a dojde k imunipláže? zaci matky – v těle matky jsou vytvoPři studiu tohoto problému bylo řeny protilátky anti–D, které v případě zjištěno, že kromě systému AB0(H) druhého takového těhotenství pronikají existuje u člověka přinejmenším více placentou a likvidují (např. aglutinací) než 10 až 20 dalších systémů krevních erytrocyty plodu. Při rozpadu hemoskupin (např. Rh, KELL, MNSs, P, globinu vzniká bilirubin a jeho nadDuffy, Lewis, Diego a další) a více než měrné množství poškozuje mozek plo80 až 100 transplantačních (histokomdu. patibilních) antigenních systémů. STRANA

217


Pokud je matka Rh+ a plod Rh– které mají skupinu 0 (nula), mají sklokomplikace nevznikají. ny k žaludečním a duodenálním vřeŽeně, která porodila Rh+ novoro- dům. zence (nebo potratila) je třeba nejpozději do 72 hodin podat sérum anti–D, které zničí krvinky Rh+ plodu, které pronikly do těla matky. Tím je zabráněno imunizaci matky. Pokud k imunizaci již došlo a hladina anti–D v těle matky překročí určitou mez, provádí se u novorozence (výjimečně i dříve) výměnná transfúze. Pozn.: V České republice vzniká přibližně 10 – 15 % manželství s Rh krevní nesnášenlivostí, ale u prvorozených dětí hrozí komplikace méně než 0, 5 % všech novorozenců.

Informace o krevních skupinách jsou využívány rovněž v soudním lékařství (např. při sporech o otcovství – paternitu apod.) a mají velký význam při transplantacích. Z množství výjimek a odlišností uvádíme tzv. autoimunní hemolytickou anemii, při které nabývají skupinové antigeny jedince vlastnosti jeho organismu cizí, takže organismus proti nim tvoří protilátky (tzv. autoprotilátky) a snaží se je zlikvidovat, což může vést až např. k hemolýze vlastních krvinek.

Systémy AB0 (H) a Rh jsou analyzovány při transfúzích aj. Platí 5.5.4 Hlavní pravidlo zachovávání skupiny AB0 histokompatibilní systém a současně jedinec Rh– nesmí dostat Tělu vlastní ANTIGENY jsou krev Rh+. Před vlastní transfúzí mu- v živých organismech syntetizovány sí být provedeno několik vyšetření: podle genetických kódů jaderné DNA  určení krevní skupiny – AB0(H) – a poté v určité konformaci včleňovány do odpovídajících buněčných a ji určení Rh–faktoru  KŘÍŽOVÁ ZKOUŠKA (základní ných struktur organismu. Prezentované test slučivosti), tj. promíchání ery- antigeny jsou poté rozlišovány jako trocytů dárce se sérem příjemce vlastní (antigeny syntetizované jiným (majortest) a erytrocytů příjemce jedincem jsou po proniknutí do vlastního těla většinou imunitním systémem se sérem dárce (minortest)  další kontroly (např. Sevac test), lé- identifikovány jako cizí). kař těsně před transfuzí ověří krevní Genetický systém, který je priskupinu pacienta a shodu připrave- márně zodpovědný za rozeznávání né krevní konzervy vlastního a cizího (= zodpovědný za  biologický pokus, zahájení trans- syntézu molekul, které rozeznávání fúze – převádění menšího množství umožňují), se nazývá HLAVNÍ HISkrve – 10 až 20 ml za 3 minuty TOKOMPATIBILNÍ SYSTÉM (tzv. (opakovaně) MHC – major histocompatibility Byly sledovány i vazby mezi ně- complex) a může být umístěn na více kterými chorobami a krevními skupi- chromozomálních lokusech. U každénami. Např. bylo zjištěno, že osoby, STRANA

218


ho druhu bylo zjištěno, že existuje jeVzhledem k obrovské variabiliden velmi silný H–komplex. tě H–komplexů, množství různých Bývají rozlišovány dva podsys- antigenů a jejich kombinací se ukátémy: MHC I. a MHC II. K jejich zalo, že je nutné se rozloučit s předzměnám dochází např. při průniku virů stavou úplné antigenní shody přído buňky, při poruchách genetické jemce a dárce. a metabolické aktivity buňky aj. Bílkoviny MHC jsou syntetizovány ribozomy a dopravovány cytoplazmou směrem k povrchu buňky. V případě infikované buňky nebo buňky rakovinové se vlivem přítomnosti cizorodé látky (antigenu) stávají součástí jejich struktury fragmenty antigenů. Na cizí nebo změněné molekuly antigenů (prezentované pomocí MHC bílkovin na povrchu buňky) je poté zaměřena pozornost imunitního systému organismu – podrobněji viz . 7.6.2.

5.6 Tkáňový mok TKÁŇOVÝ MOK (INTERSTICIÁLNÍ TEKUTINA) vzniká prostu-

pem krevní plazmy do mezibuněčných prostorů mimo cévní systém – je v kontaktu se všemi tělními buňkami. S tkáňovým mokem, popř. i jiným typem tzv. intersticiální tekutiny, komunikují systémy buněk v těle. Buňky z něho získávají a do něho uvolňují látky a informace. Rovněž např. při Za hlavní komplex histokompatipocení se ztráty vody nahrazují bilního systému člověka je považován z tkáňového moku. KOMPLEX HLA (human leucocyte Tkáňový mok tvoří vhodné proantigens), který byl lokalizován na krátkém ramenu chromozomu 6 a ob- středí kolem všech buněk organismu sahuje geny pro syntézu několika sérií a má podobné složení jako krevní antigenů (např. HLA–A, HLA–B, plazma. Muž o hmotnosti 75 kg má HLA–C, HLA–D, HLA–DR). U člo- v těle přibližně 12 litrů tkáňového mověka existují desítky různých antigenů ku. tohoto systému (více než 90) na různých tělních buňkách (včetně leukocytů), kromě erytrocytů. U šimpanze byl hlavní komplex označen CHLA, u psa DLA a např. u myši H–2 komplex aj. Pozn.: Geny HLA se člení na tři třídy (HLA I, HLA II, HLA III). SYSTÉM

HLA

rozhodujícím způsobem určuje jedinečnost a individualitu jedince. Tento systém patří mezi nejsložitější antigenní systémy člověka a výrazně ovlivňuje např. transplantace a transfúze.

STRANA

219


5.7 Lymfatický systém obratlovců 5.7.1 Lymfatický systém – úvod K LYMFATICKÉMU SYSTÉMU obratlovců patří: A) LYMFA (MÍZA) B) LYMFATICKÉ TKÁNĚ A ORGÁNY:

 KOSTNÍ DŘEŇ  BRZLÍK (THYMUS) viz dále 9.5  LYMFATICKÉ CÉVY (včetně lymfatických kapilár)  MÍZNÍ (LYMFATICKÉ) UZLINY, SLEZINA (LIEN), viz dále 5.7.2  MANDLE (TONSILY) 

U člověka rozlišujeme celkem čtyři skupiny mandlí. Největší jsou mandle patrové – krční (tonsila palatina) – dvě po stranách hltanu. Jazyková mandle (tonsila lingualis) leží v oblasti kořene jazyka a nosní (hltanová) mandle (tonsila pharyngea, adenoid) v oblasti hltanové klenby. Na povrchu mandlí najdeme dutinky (kypty, chodbičky), do kterých se dostávají prach a mikroorganismy i při normálním dýchání a příjmu potravy. Jejich antigeny aktivují a nastavují lymfocyty. Současně umožňují vznik velkého množství paměťových lymfocytů. Přestože jsou některé infekce (např. angíny) v dětství velmi nepříjemné, jsou důležité pro účinnou obranu v pozdějším věku.

STRANA

220

 LYMFATICKÉ UZLÍKY, shluky lymfatických uzlíků vázaných na sliznice – MALT (mucosa associated lymphatic tissue) a APENDIX Jde o shluky buněk lymfatické tkáně ve střevech a na jiných místech těla (včetně lymfatických uzlin). Stěny střev aj. orgány jsou od porodu nepřetržitě osidlovány mikroorganismy (viz také 7.5.2B). Místa v těle, která s nimi vstupují do kontaktu, se podílejí na obranných reakcích. Jedná se např. o shluky lymfatických uzlíků s vysokým obsahem lymfocytů:  v tenkém střevě – Peyerovy plaky (vnitřní – ke střevním sliznicím přidružené lymfoidní tkáně, GALT – gut–associated lymphoid tissue)  v kůži (SALT – skin–associated lymphoid tissue)  v apendixu (asi polovina tloušťky stěny apendixu). Hlavními funkcemi uvedených struktur je likvidace antigenů a mikroorganismů na exponovaných místech za současné tvorby paměťových buněk, které chrání organismus při příštím kontaktu s totožným antigenem nebo mikroorganismem. V mízních uzlinách, slezině i v brzlíku dochází k filtraci protékajících tekutin a současně jsou to místa tvorby a diferenciace lymfocytů. Lymfoidní tkáň, která je morfologickým základem imunitního systému, bývá také rozdělována na CENTRÁLNÍ LYMFOIDNÍ TKÁŇ (tj. kostní dřeň, Fabriciova bursa u ptáků


a thymus – brzlík u savců) a PERI- 5.7.2 Slezina (lien) FERNÍ LYMFOIDNÍ TKÁNĚ (tj. SLEZINA (lien) je největším zejména lymfatické uzliny a slezina). K lymfatickému systému lze přičlenit lymfatickým orgánem v těle člověka. také červenou kostní dřeň produkují- Rozhodující funkcí sleziny je selektivní třídění a destrukce opotřebovaných cí lymfocyty. či poškozených krevních elementů. U živočichů může být slezina zásobárnou krve (např. u psa, kočky, koně, ovcí a morčat). Slezina člověka obsahuje jen asi 1 % celkového objemu A) zajišťování dynamické rovnokrve a má málo svalových vláken, váhy mezi tělními tekutinami Krevní plazma, vystupující čímž ztratila schopnost uplatňovat se z krevních kapilár, protéká jako tkáňo- jako zásobárna krve. vý mok mezi buňkami tkání. PředpoSlezina zadržuje krevní destičky kládá se, že jen přibližně 10 % tkáňo- (zejména nevyzrálé) a zajišťuje "střívého moku je sbíráno do lymfatických dání" destiček v krevním oběhu. Slezikapilár a 90 % tkáňového moku proté- na zachycuje a odbourává až 90 % ká z krevních kapilár opět zpět do opotřebovaných erytrocytů. krevních kapilár. Ve slezině jsou produkovány něB) obranné reakce a nastavování které krevní buňky ve 4. až 6. měsíci obranného systému organismu nitroděložního života. U některých Lymfatický systém zajišťuje fil- hlodavců (myš) je však slezina krvetraci lymfy, optimální "nastavení" tvorným orgánem po celý život. B a T lymfocytů, humorální i buněčné Ve slezině najdeme tzv. červeobranné – imunitní reakce, vychytávání opotřebovaných krevních elementů nou a bílou pulpu (dřeň). ČERVENOU DŘEŇ (PULPU) tvoří kapilární aj., více – viz kapitola 7. síť žilných splavů, zabírající většinu C) zajišťuje transport makromolesleziny. Červená dřeň obklopuje bílou, kul do krve vytváří štěrbinovité prostory – vystlané Přes lymfatické cévy se do krve buňkami s fagocytární schopností. Krdostávají např. lipidy vstřebané vinky se musejí na své cestě slezinou v oblasti tenkého střeva, pro které je prodírat točitými prostory mezi slezinstěna krevních kapilár téměř nepro- nými makrofágy v prostředí s nízkým pustná. viz také kapitola 2. obsahem glukózy, nižším pH, nižším pO2 a současně vysokým obsahem tkáňových lyzinů. Staré (opotřebované) krvinky mají sníženou pružnost a také nižší odolnost vůči uvedeným nepříznivých vlivům a jsou zachyceny. Po zachycení se stávají objektem endocytózy (fagocytózy) makrofágů sleziK hlavním funkcím lymfatického systému patří:

STRANA

221


ny. Slezina je schopna vychytávat z erytrocytů i nepotřebné částice (zbytky jádra, Plasmodium malariae apod.). Kromě erytrocytů vychytává slezina i leukocyty a krevní destičky. V červené pulpě jsou zachyceny i nezralé erytrocyty, které zde vyzrávají. BÍLÁ DŘEŇ (PULPA) je tvořena

převážně mízní tkání, jejímž středem prochází tepénka (bílá pulpa je přímo promývána krví). Bílá dřeň zajišťuje imunitní funkce díky vysokému zastoupení B–lymfocytů a T–lymfocytů. Slezina se podílí na humorálních i buněčných imunitních odpovědích organismu. HUMORÁLNÍ IMUNITNÍ ODPOVĚĎ souvisí se skupinovými antigeny. BUNĚČNÁ IMUNITNÍ ODPOVĚĎ pak s aktivitou některých krevních elementů (viz kapitola 7). Na povrchu sleziny je vazivové pouzdro. Při určité míře násilí, úderu nebo při závažných infekcích může prasknout (za vzniku silného krvácení). V řadě případů je poté nutné odstranění sleziny, což je možné, ale po odstranění sleziny jsou lidé náchylnější k infekcím (infekce mohou mít až těžký průběh). Proto dnes existují postupy, při kterých je možné uchovat nepoškozené určité části sleziny, ze kterých může dojít k určité regeneraci slezinné tkáně.

5.7.3 Lymfatické cévy LYMFATICKÉ

CÉVY

sbírají "nadbytečný" tkáňový mok. Tekutinu uvnitř lymfatických cév potom nazýváme LYMFA (MÍZA). Lymfatické STRANA

222

cévy jsou běžné u obratlovců (chybí jen u bezlebečných a paryb). Lymfatické cévy začínají jako slepé váčky v intersticiálním prostoru. Z nich vycházejí LYMFATICKÉ KAPILÁRY, jejichž stěna je více "otevřená" pro větší látky než je tomu u kapilár krevních. Z tohoto důvodu mohou být do lymfatických cév sbírány i větší molekuly (např. v oblasti střev může být lymfa až zakalena emulgovanými tuky). Lymfatické kapiláry se spojují do větších LYMFATICKÝCH CÉV a ty procházejí mízními uzlinami. MÍZNÍ

(LYMFATICKÉ)

UZLINY

jsou malé, oválné, 1 – 25 mm dlouhé struktury, přes které procházejí lymfatické cévy. V mízních uzlinách je značné zastoupení lymfocytů (v tzv. germinálních centrech), dochází zde k filtraci lymfy – k zachycení a likvidaci choroboplodných zárodků (bakterií), ale i prachu, antigenů nebo volných poškozených buněk. Lymfatické uzliny se mohou podílet i na zajišťování výživy pro lymfocyty. Pohyb lymfy (proudění mízy) v cévách je zajišťován kontrakcemi hladkých svalů lymfatických cév, stahy okolních příčněpruhovaných svalů. Dále dochází k nasávání mízy do cév např. při vdechu aj. V mízních cévách existují rovněž chlopně, podobné chlopním velkých žil, zabraňující zpětnému toku lymfy. U některých živočichů existují navíc i zvláštní MÍZNÍ SRDCE (např. obojživelníci, úhoř, někteří plazi) nebo mohou pulzovat i mízní uzliny (např. u pštrosů nebo labutí).


Většina mízních cév z dolní a levé poloviny lidského těla se v těle spojuje v HRUDNÍ MÍZOVOD (DUCTUS THORACICUS), který vyúsťuje nad srdcem do žilního krevního oběhu. Druhým významným mízovodem je tzv. PRAVOSTRANNÝ KMEN MÍZNÍ (ductus lymphaticus dexter), sbírající a odvádějící lymfu z pravé horní poloviny těla.

5.8 Transcelulární tekutiny

Tyto další tělní tekutiny najdeme např. v oku (KOMOROVÁ VODA a SKLIVEC), uvnitř hlemýždě vnitřního ucha (PERILYMFA a ENDOLYMFA), v ledvinných tubulech (primární až sekundární moč), dále jako proPředpokládá se, že téměř každá dukty trávicích a jiných exokrinních molekula krevních bílkovin prochází žláz. K transcelulárním tekutinám řaza 24 hodin jednou mimo cévní řečiště díme také mozkomíšní mok. O funkcích tekutin je v pojednáno na odpovía lymfatickými cévami se vrací zpět. dajících místech tohoto textu (např. kapitola 12).

Některá onemocnění a možná poškození lymfatického systému: Mononukleóza Onemocnění vyvolává virus Epsteina–Barrové (EB–virus), který napadá B–lymfocyty. Dochází k aktivaci T–lymfocytů, které napadají virem infikované B–lymfocyty. Nemocní mají zvýšenou teplotu, zvětšené lymfatické uzliny, pociťují zvýšenou únavu, bolesti v krku aj. Přenos virů je možný slinami („nemoc z líbání“) a nemoc trvá v průměru 5 týdnů. Elefantiáza (sloní nemoc) V případě, že do těla člověka pronikne v tropech nebo subtropech parazit vlasovec mízní (Wuchereria bancrofti), může dojít k ucpávání mízních cév i uzlin. Míza se hromadí před ucpaným místem a způsobuje bolestivé zvětšování postižené části těla.

STRANA

223


Shrnující a kontrolní úlohy páté kapitoly: 1) Molekula určité látky

byla vstřebána z tenkého střeva do krve a pronikla do vrátnicové žíly. Uspořádejte VŠECHNY níže uvedené orgány a oddíly cévní soustavy ve správném pořadí, tak jak jimi sledovaná molekula pravděpodobně protékala unášena krví, jesliže byla nakonec zachycena v sestupné části aorty: A) vnitřní krkavice, B) plíce, C) kmen plicních tepen, D) dolní dutá žíla, E) levá síň, F) pravá komora, G) žilní splavy na povrchu mozku, H) pravá síň, I) levá komora, J) Willisův okruh, K) plicní žíla, L) plicní tepna, M) plicní kapiláry, N) horní dutá žíla, O) levá společná krční tepna

řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje. znak A) míza (lymfa), vlhká kůže B) krevní plazma, bezjaderné erytrocyty C) hemolymfa, Malpighiho trubice D) hydrolymfa E) tělní tekutiny hypotonické – životní prostředí hypertonické F) tělní tekutiny hypertonické – životní prostředí hypotonické , požerákové zuby G) vakuola s buněčnou šťávou H) chybí srdce, v krvi hemoglobin

5)

organismus 1) nezmar 2) nosorožík 3) mořská kostnatá ryba 4) žížala 5) drápatka

6) rosnatka 7) šimpanz 8) kapr

Jestliže člověku chybí faktor 2) Vyberte co nejpřesnější počet VIII (nebo byl gen pro jeho syntézu červených krvinek, které by měl lidský změněn mutací) je narušena: jedinec v 1 litru krve, jestliže z analýzy a) regenerace tkání jeho krve vyplývají tyto údaje: hemab) činnost srdce tokrit 52 %, sedimentace zvýšená, Klic) srážlivost krve nefelterův syndrom: d) činnost ledvin 12 a) 3, 8 – 4, 8.10 6) Lidský jedinec, který má b) 4, 3 – 5, 4.1012 v tělních tekutinách aglutinin anti–B, c) více než 5, 4. .1012 v povrchovým membránách buněk and) nelze určit tigen (aglutinogen) A a v jádře tělních 3) Z následující nabídky vyberte buněk pohlavní chromozomy XY je: buňky, které fagocytují cizorodé a nea) žena s krevní skupinou A bezpečné látky (materiály, molekuly, b) žena s krevní skupinou B antigeny): c) muž s krevní skupinou A d) muž s krevní skupinou B A) Kupferovy buňky, B) buňky APC, C) B–lymfocyty, D) neutrofily, E) makrofágy, F) bazofily, G) erytrocyty, H) trombocyty, I) oocyty

4) Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom STRANA

224




sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje.

sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří, a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje.

charakteristika cévní soustavy A) venózní srdce s jednou síní a jednou komorou, mořský živočich B) srdce se dvěma síněmi a jednou komorou, smíšená krev C) srdce se dvěma síněmi a dvěma téměř zcela oddělenými komorami D) venózní srdce s jednou síní a jednou komorou, sladkovodní živočich E) srdce se dvěma síněmi a dvěma komorami, levá aorta F) srdce se dvěma síněmi a dvěma komorami, pravá aorta G) srdce se dvěma síněmi a dvěma komorami, pravá aorta, foramen ovale H) cévní soustava uzavřená, chybí srdce, mořský strunatec

organismus 1) plod savce v těle matky 2) kopinatec

3) manta

4) albatros

změna v těle člověka ucpání věnčité cévy změna červené kostní dřeně na žlutou (morek) nedovírání (nedomykavost) srdečních chlopní poškození atrioventrikulárního uzlu diapedéza

5) kosman 6) hořavka

7) krokodýl 8) drápatka

8) Uveďte, jakým způsobem do-

poškození megakaryocytů vasodilatace v mízních uzlinách byly zjištěny parazitické hlístice (vlasovci) zvětšení mízních uzlin, bez přítomnosti parazitických hlístic (vlasovců)

důsledek nebo příčina A) narušení produkce krevních destiček B) rozšíření průsvitu cévy C) narušení pravidelnosti srdečního tepu D) srdeční šelesty E) ztráta schopnosti produkovat krevní elementy F) infarkt myokardu G) elefantiáza H) některé bílé krvinky opouštějí cévy I) infekční onemocnění

jde k zástavě krvácení: A) tepenná (žilná) krvácení z velkých tepen (žil) B) krvácení menšího rozsahu a drobná poranění: Základní tři přirozené procesy zástavy krvácení jsou: a) ......................................... b) ........................................ c) ........................................

STRANA

225


10)

Vyberte pravdivé výroky o lymfatickém systému člověka: A) všechny lymfatické cévy se nakonec slévají ve dva mízovody (popř. pouze v jediný mízovod) B) ductus thoracicus je pravostranný kmen mízní C) mízovody jsou propojeny s tepnami D) mízovody jsou propojeny s žílami E) míza transportuje velké molekuly mastných kyselin F) lymfatický systém zajišťuje důležité imunitní funkce

STRANA

226

6 HOMEOSTÁZA, EXKRECE, VYLUČOVACÍ SOUSTAVA

6 Homeostáza, exkrece, vylučovací soustava Přehled klíčových částí kapitoly: 6.1 Homeostáza, význam homeostatických mechanismů – úvod 6.2 Exkrece a osmoregulace  6.2.1 Produkty štěpení organických látek v buňkách organismu  6.2.2 Srovnávací fyziologie vylučování a exkrečních orgánů  6.2.3 Funkční organizace a funkce ledvin člověka

6.3 Regulace pH 6.4 Termoregulace  6.4.1 Poikilotermní a homoiotermní živočichové  6.4.2 Jádro a periferie organismu homoiotermích živočichů

 6.4.3 Některé způsoby regulace tělesné teploty u živočichů  6.4.4 Řízení termoregulačních pochodů

Klíčové pojmy kapitoly:  homeostáza  homeostatické mechanismy  dynamická rovnováha = nerovnovážný stav  hlavní regulované, veličiny, procesy a aktivity těla  exkrece a osmoregulace  odpadní látky metabolismu  ornithinový cyklus  amonotelní, ureotelní a urikotelní živočichové  živočich euryhalní a stenohalní  exkreční orgány  mechanismy zpětné resorpce  protonefridie  metanefridie  antenální žlázy  solné orgány  Malpighické trubice  izotonické, hypotonické a hypertonické prostředí  ledvina  hlavní části nefronu a jejich funkce  protiproudový mechanismus  podocyty a jejich funkce  glomerulární membrána  systém RAAS  juxtaglomerulární aparát  renin  sběrný kanálek  primární a sekundární moč  acidóza a alkalóza  nárazníkový mechanismus STRANA

227


 poikilotermní a homoiotermní živočichové  jádro a periferie organismu  horečka  polypnoe  centrum termoregulace

6.1 Homeostáza, význam homeostatických mechanismů – úvod HOMEOSTÁZOU rozumíme stá-

lost – ustálený stav (vyrovnaný stav, steady state) vnitřního prostředí organismu a stálost tělesných pochodů, včetně mechanismů, které tuto stálost zajišťují. Myšlenku o existující stálosti vnitřního prostředí organismu poprvé vyslovil Claude Bernard již v roce l857. Pojem homeostáza zavedl do fyziologie Walter B. Cannon. Pozn.: V současné době je HOMEOSTÁZA (HOMEOSTÁZE) chápána i jako rovnováha v přírodě – jako funkční dynamická rovnováha ekosystému. HOMEOSTÁZA (homeostáze) je

klíčem a východiskem k pochopení fyziologických procesů a jejich regulací. Je zřejmé, že každá funkce organismu a každý děj uvnitř organismu vyžadují určité podmínky pro svůj průběh. Z průběhu všech funkcí organismu poté vyplývá celkový funkční stav organismu, který je nepřetržitě – v menší či větší míře – ovlivňován STRANA

228

a narušován změnami vnitřního a vnějšího prostředí organismu. Změny působí na všechny organizační úrovně těla. Smyslem (cílem) homeostatických mechanismů je ZACHOVÁNÍ – nejlépe optimálního – FUNKČNÍHO STAVU BUNĚK a tkání, a tím i orgánů, orgánových systémů a celého organismu – a to i při změněných podmínkách prostředí. Pozn.: To je obvykle možné pouze v běžných životních podmínkách bez působení extrémních hodnot abiotických a biotických faktorů životního prostředí (viz patogenní podněty – kapitola 7). Je zřejmé, že nahý člověk nemůže dlouhodobě přežít na sněhové pláni při mínus 20 oC a naopak astronauté s potřebným vybavením mohou bez následků na svém zdraví navštívit volný kosmický prostor. Jen v případě, že nejsou výrazněji narušeny homeostatické mechanismy, je možné navození fyzické, fyziologické, psychické, sociální aj. pohody jedince. Zdůrazňujeme, že homeostázu je třeba chápat jako ustálený stav – dynamickou rovnováhu (stabilizovaný stav, nerovnovážný stav), ale nikoli jako rovnovážný stav. Organismy (živé systémy) udržují nerovnovážný stav svých soustav, neboť např. jednou přerušený metabolismus (= smrt = rovnováha) nelze znovu zapnout (= oživit = uvést do nerovnováhy). Nerovnovážné procesy lze řídit – rovnovážné ne („odbrzděný automobil“ – stojící v údolí – nelze řídit, zatímco stojící na svahu se rozjede a jedoucí vůz již řídit můžeme). Soustavy v nerovnovážném stavu mohou


konat práci (viz např. dýchací řetězce na vnitřní membráně mitochondrií), soustavy v rovnovážném stavu nemohou konat užitečnou práci atp.

zejména o tom, jakým způsobem se organismus vyrovná s přítomností cizích antigenů ve svém těle a jaká je míra jeho fyziologické reaktivity (viz kapitoly 5 a zejména 7). Toleranci vlastních antigenů nazýváme IMUNOLOGICKÁ HO-

Mezi regulované fyziologické hodnoty vnitřního prostředí organismu patří nepřeberná řada faktorů. Soubory MEOSTÁZA. aktivit a mechanismů, které souvisejí s fyziologickými změnami v orga-  c) ZACHOVÁNÍ PŘÍZNIVÉHO nismu a s jejich nezbytnou regulací – SLOŽENÍ, OBJEMU A TLAKU v zájmu zachování integrity, akceTĚLNÍCH TEKUTIN schopnosti a funkčnosti organismu V tělních tekutinách je regulovčetně jeho částí – jsou (následující vána hladina živin (energeticky borozdělení je zjednodušené a není oshatých substrátů) – zejména kontré): centrace glukózy, aminokyselin a mastných kyselin, dále také a) ZMĚNY CHOVÁNÍ množství iontů Ca2+, Na+, Cl– aj., celého organismu koncentrace O2, CO2, hormonů aj., Změna chování v některých příviz kapitoly 3, 4, 8, 9). Z těla jsou odpadech významně přispívá k návrastraňovány jedovaté látky, produkty tu fyziologických hodnot do norjejich rozpadu, právě jen nadbytečmálních (nebo ještě příznivých) ná množství solí, vody aj. mezí – zejména při jejich narušení Normální krevní tlak je u dospěchemickými a fyzikálními faktory. lého zdravého člověka regulován na Např. je velmi známá změna pohyprůměrné hodnotě 120/80 mm Hg. bu prvoků v kapce vody (negativní chemotaxe), jestliže do ní vhodíme  d) UDRŽOVÁNÍ STÁLÉHO pH TĚLNÍCH TEKUTIN zrnko soli. Chování ryb se výrazně V těle je udržována DYNAMICzmění ve vodě chudé na kyslík. Chování člověka dozná podstatných KÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOzměn při poleptání kůže kyselinou, VÁHA. Tím je myšlena rovnováha při náhodném vypití louhu, otravě mezi kyselinami a zásaditými látapod. kami v buňkách a ve tkáních i v celém organismu, tj. mezi jejich  b) Komplexní tvorbou na jedné straně a vylučováHOMEOSTATICKÝ SYSTÉM ním na straně druhé. Kyselost (pH) IMUNITNÍHO APARÁTU prostředí se zvyšuje (klesá pod Jednotlivé složky imunitního pH=7) např. disociací kyselin, kdy systému udržují integritu vzrůstá počet volných H+ iontů a identitu organismu a rozhodují a naopak se snižuje (stoupá nad o tom, jakým způsobem se projeví pH=7) přítomností pufrů, které působení různých patogenních podz prostředí vychytávají volné H+ nětů na organismus. Rozhodují ionty – tzn. určité množství volných STRANA

229


H+ iontů přibývá a odpovídající témy živočicha současně. Existují těsmnožství je současně zachyceno né vazby na motorický aparát, který pufry (viz dále v této kapitole). umožňuje např. únik z nepříznivého prostředí, zadržení dechu aj.  e) REGULACE Regulační mechanismy organisINTRACELULÁRNÍCH mu bývají vícestupňové, kdy je jedna PROCESŮ (METABOLICKÝCH veličina zpravidla "sledována" a reguDRAH) NA BUNĚČNÉ ÚROVNI lována více mechanismy na stejné aj. (viz 8.3.1 a kapitola 4) úrovni nebo může být jeden regulační mechanismus podřízen druhému. Někteří živočichové dále regulují: Nejvyšším regulačním ústředím  e) TEPLOTU SVÉHO TĚLA homeostázy jsou řídící soustavy (tj. A JEHO ČÁSTÍ  f) SOCIÁLNÍ PARAMETRY

systém žláz s vnitřní sekrecí a nervová soustava) – viz kapitoly 8 a 9 související s fyziologickými a nervová soustava – viz kapitoly 10 a 11). hodnotami. Některé fyziologické Důležité integrující funkce mají tafaktory (hodnoty) jedince nejsou ké JÁTRA – viz 2.5. Při řízení horegulovány pouze na individuální meostázy se uplatňují, i zdánlivě na říúrovni, ale také na úrovni sociální. dících soustavách nezávislé, regulační Termínem SOCIÁLNÍ HO- mechanismy (např. vliv pufrů na pH MEOSTÁZA vyjadřujeme nezbyt- nebo systém RAAS, viz dále v této kapinou souhru a koordinaci fyziologic- tole). kých procesů dvou a více jedinců Při působení změněných faktorů (např. sexuální aktivity, život ve prostředí probíhají procesy adaptace skupinách, hnízdních koloniích aj., a aklimatizace na měnící se nebo péče o mláďata a různé další způso- změněné faktory životního prostředí. by partnerského a sociálního chování).

6.2 Exkrece a osmoregulace

Mimořádný význam mají sociální homeostatické regulace u sociálního hmyzu (např. termiti, mravenci, včela medonosná) i jiných sociExkrecí rozumíme – do EXKRECE álně žijících organismů. patří: Při jiném úhlu pohledu lze říci , A) metabolická úprava že

zplodin látkové přeměny

ních úrovních organismu, současně je lze považovat za KOMPLEXNÍ FUNKCE, na kterých se podílí většina nebo dokonce všechny soustavy a sys-

Tělní buňky, buňky jater aj. upravují metabolity do takové podoby, aby mohly být vyloučeny z organismu. Škodliviny jsou převáděny na formy pro organismus relativně nejméně

HOMEOSTATICKÉ MECHANISMY existují na všech organizač-

STRANA

230


škodlivé (tj. probíhá detoxikace škod- Rozhodující regulace probíhají: livin)  mezi dvěma (i více) extracelulárními tekutinami B) odstraňování vzniklých Např. hypertonické prostředí exkrečních látek z těla dřeně ledviny (udržované aktivním živočicha transportem iontů) má podstatný Exkrecí jsou z těla aktivně vyluvliv na zpětné vstřebávání vody čovány nepotřebné látky, popř. tyto z primární moči zpět do těla. Činlátky nejsou v tubulech a střevech nost ledviny tak výrazně ovlivňuje zpětně vstřebávány a není jim bráněno, aktuální složení a objem tělních aby byly z těla odvedeny močí, se stotekutin a složení sekundární moči licí, s potem apod. – viz dále v této kapitole. Odstraňování exkrečních látek  mezi extracelulární z těla živočicha převážně zajišťují spea intracelulární tekutinou cializované orgány (nefridie, MalNadměrný pasivní (osmotický) pighické žlázy, ledviny), ale také stažipříjem vody buňkou je stejně nežátelné vakuoly, žábry apod. Odpadních doucí jako nadměrná ztráta – obojí produktů metabolismu se tělo zbavuje může poškodit nebo i nevratně znirovněž plícemi a kůží. čit buňku (ale i buňky, tkáně a celý organismus). Např. transport iontů z plazmy do erytrocytů v těle čloExkreční orgány dále rovněž věka mění hladiny osmoticky akzajišťují nebo se výrazně podílejí na tivních látek – v důsledku toho jsou osmoregulaci. funkční erytrocyty ve venózní krvi větší než erytrocyty v krvi arteriálOSMOREGULACE je – osmoregulací ní. Bez regulace by ale erytrocyty v rozumíme: hypotonickém prostředí praskaly a v hypertonickém prostředí by doC) regulování hladiny cházelo k jejich odvodňování až osmoticky aktivních látek nevratnému zdeformování dovnitř. V těle živočichů nepřetržitě proPříkladem změny osmotického bíhají komplexní regulace hladin ostlaku v buňkách může být také promoticky aktivních látek. Koncentrace nikání Na+ do nitra buněk po konosmoticky aktivních látek (iontů, solí) centračním gradientu v případě otemezi dvěma prostředími rozdělenými vření sodíkových kanálů – (viz úvod polopropustnými (semipermeabilními) kapitoly 10). biomembránami rozhodují o směru, Přestože zastoupení (rozložení) kterým bude transportována voda. iontů uvnitř a vně buněk je rozdílné, jsou osmotické tlaky intracelulární a extracelulární tekutiny udržovány v dynamickém rovnovážném (stabi-

STRANA

231


lizovaném) stavu. Iontová dynamická rovnováha a současně nestejné rozložení iontů Na+ a K+ mezi intracelulární a extracelulární tekutinou je zajišťována činností sodíko–draslíkové pumpy (viz kapitola 10). Zastoupení iontů (koncentrace iontů, elektrolyty) jsou na konkrétních místech těla výrazně regulovány ÚČINKY HORMONŮ a hormonálních mechanismů – viz kapitola 8 a kapitola 9.

6.2.1 Produkty štěpení organických látek v buňkách organismu Složité organické látky mohou být v buňkách rozštěpeny zpravidla až na CO2, H2O a dusíkaté metabolity (NH3 aj.). Při štěpení se uvolňuje energie.

A) Sacharidy POLYSACHARIDY

jsou rozkládány až na monosacharidy. Jednotlivé monosacharidy jsou vzájemně převoditelné (např. pentozofosfátovým cyklem) až na glukózu, která je využívána jako substrát v aerobních nebo anaerobních procesech respirace (viz kapitola 4). Při "úplném" aerobním štěpení molekuly glukózy vzniká oxid uhličitý a voda a uvolňuje se energie.

B) Lipidy LIPIDY jsou štěpeny až na gly-

cerol a mastné kyseliny. Glycerol je převeden přes triosy do metabolismu sacharidů. Mastné kyseliny jsou štěpeny např. β–oxidací (tzv. Lynenova spirála – viz kapitola 4) při které vznikají molekuly acetyl CoA. Acetyl CoA může být dále štěpen v citrátovém cyklu a konečnými produkty štěpení jsou oxid uhličitý a voda a uvolňuje se energie (viz kapitola 4).

C) Bílkoviny BÍLKOVINY jsou štěpeny na

aminokyseliny, v buňkách dále probíhají různé přeměny aminokyselin. Základním předpokladem pro další využití uhlíkového skeletu (uhlíkové kostry) aminokyselin je odstranění aminoskupin (např. transaminací nebo aerobní deaminací). Konečnými produkty štěpení aminokyselin jsou, kromě energie, oxid uhličitý, voda, ale navíc také DUSÍKATÉ METABOLITY. a) vznik amoniaku v organismu DUSÍKATÉ ODPADNÍ LÁTKY

vznikají v buňkách organismu zejména při metabolismu aminokyselin. Z uhlíkových skeletů aminokyselin jsou syntetizovány meziprodukty (amfibolické intermediáty), které mohou vstupovat např. do CITRÁTOVÉHO CYKLU (viz kapitola 4). Přehled základních metabolických přeměn některých proteinogenních aminokyselin. V přehledu jsou uvedeny (v následujícím pořadí):

STRANA

232


aminokyseliny → meziprodukt(y) → látka citrátového cyklu, na kterou jsou převáděny aminokyseliny  Ala,Cys,Gly,Ile,Leu,Trp,Ser, Thr,Trp → acetyl CoA → citrát  Leu,Lys,Phe,Trp, Tyr → acetoacetyl CoA → acetyl Coa → citrát  Arg,His,Glu,Pro → Glu → α– ketoglutarát (2–oxoglutarát)  Ile,Met,Val,Thr → sukcinyl CoA  Tyr,Phe, Asp → fumarát  Asp, Asn → oxalacetát Pozn.: Vysvětlivky, užívaných značek, pro dvacet základních proteinogenních aminokyselin: Gly – glycin, Ala – alanin, Ser – serin, Cys – cystein, Phe – fenylalanin, Tyr – tyrosin, Trp – tryptofan, His – histidin, Thr – threonin, Met – methionin, Asp – kyselina asparagová, Asn – asparagin, Glu – kyselina glutamová, Gln – glutamin, Arg – arginin, Val – valin, Pro – prolin, Lys – lysin, Leu – leucin, Ile – isoleucin.

Při deaminacích aminokyselin (např. pouhé odštěpení amoniaku nebo oxidace) vzniká pro organismus jedovatý AMONIAK (NH3). Část amoniaku je zpětně využívána. Vznikají opět aminokyseliny, např.: 2–oxoglutarát + NH3 + NADH+H+ → glutamát + NAD+). Větší část amoniaku podléhá změnám – např. se rozpouští ve vodě (NH3 + H2O  NH4+ + OH–) nebo dochází jen k jeho interakci s protony (NH3 + H+ → NH4+). Amoniak se tedy uplatňuje i jako pufr – nárazník (viz závěr této kapitoly).

převedením na „méně jedovatou“ močovinu nebo kyselinu močovou a poté jejich následným vyloučením z těla. b) vznik močoviny v organismu ornithinovým cyklem ORNITHINOVÝ (ORNITINOVÝ) CYKLUS (ureogenetický cyklus,

cyklus močoviny) poprvé popsal Krebs a Henseleit (1932) v hepatocytech. Reakce probíhají v mitochondriích (syntéza karbamoylfosfátu a citrulinu) a cytoplazmě. Pro celý průběh cyklu je třeba pěti různých enzymů. Protože pátý potřebný enzym ARGINÁZA je přítomný pouze v hepatocytech, může celý kompletní cyklus probíhat pouze v hepatocytech (tj. jaterních buňkách). Ostatní čtyři reakce probíhají i v jiných buňkách organismu. Do cyklu vstupuje amoniak např. z deaminací, oxid uhličitý z aerobních dekarboxylací, ATP z aerobní forforylace a voda. Kondenzací NH3 a CO2 za účasti ATP a H2O v matrix mitochondrií vzniká karbamoylfosfát. Karbamoylfosfát vstupuje v mitochondriích do cyklu reakcí s L–ORNITHINEM za vzniku L–citrulinu. Dále do cyklu vstupuje vazbou na citrulin L–aspartát (kyselina asparagová).

Vzniká L–argininojantarová kyselina, která se štěpí na L–arginin a fumarát. Štěpením argininu vzniká opět ornithin a odštěpí se močovina. Jeden dusík močoviny pochází Obecně je ale amoniak pro buňky z karbamoylfosfátu a druhý z aspartátěla živočicha jedovatý. Živočichové tu, do kterého se dostává rovněž se ho zbavují vyloučením z těla nebo z amoniaku. Ve vodě dobře rozpustná STRANA

233

6 HOMEOSTÁZA, EXKRECE, VYLUČOVACÍ SOUSTAVA MOČOVINA přechází z hepatocytů do

intersticiální tekutiny, dále do krve a z krve v ledvinách do moči.

Obr. č. 16: Schéma ornithinového cyklu (upraveno podle různých zdrojů)

Močovina může být dále přeměňována na KYSELINU MOČOVOU (u plazů, ptáků a hmyzu) nebo může kyselina močová vznikat jako konečný produkt rozpadu (degradace) purinových bází nukleových kyselin (primáti – včetně člověka).

(TMAO). Zpravidla jsou to vodní živočichové (např. sladkovodní ryby, ale i pulci obojživelníků), neboť tento způsob vylučování doprovázejí velké ztráty vody, což poté vyžaduje příjem velkého množství vody. Většina dusíkatých odpadních látek je vylučována Podle dusíkatých odpadních látek přes epitel žaber a nikoli ledvinou. V případě nedostatku vody mo– vylučovaných z těla v největším množství – bývají rozlišováni živoči- hou někteří amonotelní živočichové chové amonotelní, ureotelní a uriko- „přepnout“ metabolismus na ureotelní nebo urikotelní. telní. AMONOTELNÍ živočichové vy-

UREOTELNÍ živočichové uvol-

lučují dusíkaté zplodiny metabolismu ňují z těla dusíkaté metabolity ve forv podobě amoniaku (amoniové ionty mě močoviny, vznikající ornithinovým NH4+) nebo trimethylaminoxidu cyklem (nevýhodou je, že tvorba moSTRANA

234


čoviny spotřebovává energii). Mezi ureotelní organismy patří většina obratlovců (včetně řady mořských ryb a žraloků) a také např. korýši, měkkýši a ostnokožci.

člověka uvolňována především ledvinami. OXID UHLIČITÝ je z těla od-

straňován při dýchání. Určité množství CO2, v podobě kyselých uhličitanů, URIKOTELNÍ živočichové pro- obsahuje také moč a pot. dukují kyselinu močovou. Tato kyseliDUSÍKATÉ LÁTKY A ZPLOna je, z uvedených tří případů, nejméně DINY PŘEMĚNY LÁTKOVÉ jsou vyrozpustná a pro organismus relativně lučovány z 95 % ledvinami a z 5 % nejméně škodlivá. Urikotelní organisstolicí. Celkem se z těla člověka denně my jsou převážně suchozemští živočiztrácí přibližně 17 g dusíku. chové, snášející vajíčka. Zejména suV celé řadě případů se však mochozemští plži, hmyz, mnoho druhů plazů a ptáci. Např. zárodek ptáků, kte- hou, kromě "konečných" produktů štěrý se vyvíjí ve vajíčku, nemá možnost pení, objevovat ve stolici, moči, potu přijímat vodu a do doby líhnutí se rov- a produktech žláz všechny produkty něž nemůže zbavovat škodlivých pro- metabolismu přítomné v krevní plazmě duktů metabolismu – např. odpadním aj. (omezený pohyb mají pouze velké amoniakem by se otrávil ještě před vy- bílkoviny a krvinky). líhnutím. V dospělosti tito živočichové uvolňují kašovitou moč plnou krystalků kyseliny močové a jejich solí. Ne- 6.2.2 Srovnávací výhodou vylučování kyseliny močové fyziologie vylučování je energetická náročnost její biosynté- a exkrečních orgánů zy. U některých obratlovců a u člo- A) Obsah solí v tělních věka patří k dusíkatým odpadním lát- tekutinách kám také KREATININ, který vzniká Tělní tekutiny člověka obsahují ve svalech z kreatininfosfátu. přibližně 9 gramů solí v litru (tj.např. Odstraňování látek z těla živo- v krevní plazmě 0, 9 % solí). Pro exčicha exkrečními (vylučovacími) or- tracelulární tekutiny je uváděna osgány (viz dále) úzce souvisí s vodou. molarita 300 mmol/l. VODA

je podstatnou součástí moči, odchází z těla živočicha se stolicí (výkaly), ke ztrátám dochází výparem kůží a při dýchání. Určité množství vody je tedy z těla uvolňováno stále a to i v případě jejího nedostatku, neboť voda je pro řadu zplodin hlavním rozpouštědlem a transportním prostředím. Nadbytečná voda je z těla

Obsah solí a mechanismy regulace obsahu solí v těle živočichů jsou závislé na množství solí a dostupnosti vody v životním prostředí. Pro přesnější představu připomeneme některé souvislosti. Mořská voda obsahuje přibližně 3, 5 % solí (zejména Na, chloridy, Mg, sírany, Ca) a její osmolarita je přibližně 1122 mmol/l.

STRANA

235


Měkká (sladká) voda (dešťová, povrchová) obsahuje minimum solí, zpravidla méně než 0, 02 % (0, 1 – 10 mmol/l). Tvrdá (sladká) voda (pramenitá) má vyšší obsah solí (přibližně 0, 3 %) s obsahem např. Ca, Na, kyselých uhličitanů aj. látek. Brakická voda (tj. voda v místech, kde ústí řeky do moře) obsahuje 0, 05 – 3 % solí.

ného množství vody do jejich těla. Této nadbytečné vody se živočichové plynule, trvale a aktivně zbavují. Prvoci (Protozoa) mají k tomuto účelu PULSUJÍCÍ (STAŽITELNÉ) VAKUOLY – např. trepka má dvě střídavě

pracující vakuoly, které v intervalech přibližně patnácti sekund pumpují nadbytečnou vodu ven z těla. Spolu s Pokud živočichové snášejí změny vodou je z těla odstraňována i část solí v prostředí, označujeme je jako zplodin metabolismu. EURYHALNÍ. STENOHALNÍ ŽIU sladkovodních ryb (paprskoVOČICHOVÉ naopak nesnášejí změny ploutví – Actinopterygii) a také solí v prostředí. V rámci těchto dvou u obojživelníků produkují LEDVINY skupin dále můžeme rozlišit ŽIVOČI- větší množství zředěné moči. Moč je CHY POIKILOOSMOTICKÉ, kteří silně hypotonická, ale vzhledem k jeneudržují stálé vnitřní prostředí a ŽI- jímu velkému množství (až jedna poVOČICHY HOMOIOOSMOTICKÉ, lovina objemu těla živočicha za den) kteří jsou schopní (až do určité hrani- obsahuje celkově větší množství solí, ce) udržovat své vnitřní prostředí na představující ztráty solí z těla, které musejí být nahrazeny. Obsah solí v těle stejných hodnotách. je zvyšován vychytáváním a aktivním transportem solí z vody do těla přes buňky žaberního epitelu. Rovněž je B) Regulace obsahu solí možný aktivní příjem solí pokožkou v tělních tekutinách (např. u žab).

u vodních živočichů

Mořští bezobratlí (např. láčkovci, korýši) mají TĚLNÍ TEKUTINU zpravidla IZOTONICKOU s mořskou vodou, ale i u některých těchto živočichů lze prokázat určité rozdíly v koncentracích látek vně a uvnitř těla (např. korýši mohou regulovat množství Mg v těle). Živočichové, žijící ve sladkých a brakických vodách, mají v tělních tekutinách až třikrát vyšší obsah solí než je v okolním vodním prostředí. Protože je povrch jejich těla zpravidla propustný pro ionty a vodu, dochází nepřetržitě k osmotickému pronikání nadbytečSTRANA

236

Mořské kostnaté ryby mají naopak tělní tekutiny až s třikrát nižší koncentrací solí než má mořská voda. Situace je v podstatě opačná, neboť z těla ryby uniká povrchem těla nadměrné množství vody a současně se zvyšuje koncentrace solí v těle. Ztráty vody tyto ryby kryjí pitím mořské vody, čímž současně ještě zvyšují koncentraci solí v těle. Snížení koncentrace solí je zajišťováno opět transportem solí přes žaberní epitel zpět do mořské vody a dále také odstraňováním nadbytečných solí ledvinami. Žábry vylučují hlavně Na+, Cl– a amoniový iont NH4+. Mořské kostnaté ryby produkují málo


moči a jejich ledviny mají poměrně kují zpravidla HYPERTONICKOU málo glomerulů. MOČ (např. pískomil – Gerbillus sp., Pokud mořští živočichové ne- produkuje až 5x koncentrovanější moč ztrácejí povrchem osmoticky vodu, než je mořská voda a kromě toho tvoří mají adaptace, které vyrovnávají os- i pevné výkaly). Kromě ledviny existumotické rozdíly mezi vnitřním a vněj- jí např. u plazů a ptáků i "mimoledvinším prostředím, např. v těle žraloků je né" osmoregulační orgány (např. solné vyšší koncentrace solí než v rybách, orgány). Rovněž exkreční orgány bezvysoká koncentrace močoviny a také obratlých živočichů se významně podítrimethylaminoxidu, který chrání tělní lejí na osmoregulaci (viz dále). bílkoviny před poškozením močoviKombinace různých způsobů, nou. bránících ztrátám vody, umožňují Losos, který migruje za třením všem suchozemským živočichům život z moře do řeky – změní při tahu po- s velmi malým příjmem vody, popř. stupně způsob osmoregulace, který má i bez přístupu k vodě (např. mol šatní, mořská ryba, na způsob, který běžně kterému stačí k životu metabolická voda). Hmyz (Insecta) obecně "šetří" voprobíhá u kostnaté sladkovodní ryby. du a vylučuje např. exkrety v podobě granulí. Druhotně přizpůsobeni proC) Exkrece a osmoregulace středí jsou rovněž kytovci, jejichž povrch těla je nepropustný pro vodu i pro u suchozemských živočichů ionty. Dalším zajímavým příkladem je Suchozemským živočichům hro- velbloud, který je schopen snášet až zí trvale DEHYDRATACE, a proto extrémně horké a suché podnebí, ale u nich existují mechanismy, které de- po ukončení nedostatku je schopen vyhydrataci brání, např. tím, že povrch pít za 10 minut i 100 litrů vody. Rovjejich těla je velmi málo propustný, něž pouštní a stepní živočichové monebo až nepropustný pro vodu. Také ti- hou přečkávat polední žár v úkrytech to živočichové však musejí odstraňovat a norách a mohou i snížit metabolisze svého těla škodlivé odpadní produk- mus, což opět vede k šetření s vodou. ty metabolismu, nestrávené zbytky poZtráty vody nahrazují živočitravy a musejí dýchat. Přestože většina chové pitím a příjmem potravy s obtěchto procesů probíhá tak, aby ztráty sahem vody. Menší část vody vzniká vody byly co nejmenší, celkově jako metabolická voda, která však ke ztrátám vody u suchozemských ži- může být u některých živočichů postavočichů dochází v podstatě nepřetržitě. čujícím zdrojem tekutiny. Jestliže orLEDVINY obratlovců umožňují ganismus s potravou naopak přijme

nejen vylučování odpadních produktů metabolismu, ale stávají se nejdůležitějším orgánem, regulujícím objem a složení tělních tekutin (osmoregulaci). Suchozemští živočichové produ-

nadměrné množství vody, dojde ke změně činnosti orgánů (např. ledvin) a právě jen tato nadbytečná voda je bezprostředně z těla odstraněna.

STRANA

237


Jednobuněčné organismy (např. prvoci, ale např. také houbovci a žahavci) nemají specializované exkreční orgány. Nepotřebné látky odstraňují z buněk těla difúzí, aktivním transportem, činností stažitelných vakuol aj. Ostnokožci (Echinodermata) shromažďují zplodiny metabolismu v améboidních buňkách, pohybujících se v tělní dutině. Buňky – naplněné exkrety, vylézají mimo tělo ostnokožců např. přes epitel žaber.

Výsledkem primární filtrace v živém organismu je „odpadní“ tekutina (např. primární moč), která obsahuje, kromě množství – pro tělo škodlivých a nadbytečných látek – také značné množství látek pro život nepostradatelných (např. aminokyseliny, glukózu aj.). Zjednodušeně řečeno:

1) Do primárního filtrátu je z tělní tekutiny (např. z krve) „vyhozeno“ téměř vše (kromě makromolekul, krviObdobnými mechanismy dochází nek apod.). i k osmoregulaci. Vylučování odpad2) Teprve poté transportní meních, nadbytečných a nepotřebných látek (stejně jako osmoregulaci) za- chanismy zpětné resorpce – ve stěnách trubic, které odvádějí primární jišťují jednotlivé buňky. filtrát z místa filtrace – vracejí z primárního filtrátu zpět do těla látky nepostradatelné, prospěšné a potřebné. Převážná většina EXKREČNÍCH Zpravidla se jedná o aktivní transport (VYLUČOVACÍCH) ORGÁNŮ mnohobuněčných živočichů má dvě látek, na který navazuje osmotický transport vody. Některé látky mohou základní struktury: být přes stěny trubic do vznikající moa) místo vzniku primárního filtrátu či přidány sekrecí (transportovány např. plaménková buňka, nálevkovité z těla přes stěnu určité části kanálku). obrvené útvary nefridií, Bowmanovy 3) Odpadní, nežádoucí, nepotřebváčky aj. ná a právě jen nadbytečná množství láb) navazující systémy trubic – jsou tek nejsou zpětně vstřebána, ani jim specializované na zpětnou resorpci není jinak bráněno v průtoku kanálkem a sekreci (např. proximální tubulus, – a odtékají z těla živočicha (jsou např. Henleova klička, distální tubulus, součástí moči) – jsou vylučovány exsběrací kanálek), které nakonec (např. krecí. přes ledvinné pánvičky, močovody, močový měchýř a močovou trubici aj.) ústí mimo tělo živočicha Hlavními typy vylučovacích orgánů V místě vzniku primárního fil- mnohobuněčných a vývojově dokotrátu dochází k filtraci tělní tekuti- nalejších živočichů jsou: ny. Způsob filtrace je odlišný od větši-  PROTONEFRIDIE, jsou vylučovany průmyslově vyráběných filtrů, které cími a také osmoregulačními orgábyly vyrobeny s cílem zachytit určitou ny ploštěnců. Protonefridie začíná – předem definovanou – škodlivinu. PLAMÉNKOVOU BUŇKOU s trSTRANA

238


sem bičíků („plaménkem“) uvnitř. Kmity „plaménku“ zajišťují pohyb látek z intersticiální tekutiny do navazujícího kanálku ústícího nefridiopórem mimo tělo živočicha. Kanálky protonefridií ploštěnek vyúsťují zpravidla na hřbetní straně osmi páry nefridiopórů. Kromě protonefridií mohu mít vylučovací funkce také buňky střevního epitelu aj. typy.

článku, kde vyúsťuje ven z těla. Vířením brv nálevky je do jejího ústí přiháněna tekutina, vznikající filtrací krve přes stěnu vlásečnic. Přes stěny kanálků nefridií dochází k sekreci a exkreci látek. Někteří kroužkovci ukládají zplodiny látkové přeměny (např. soli kyseliny močové) do tzv. chloragogenních buněk a teprve po jejich odumření odcházejí tyto látky přes coelom vývody segmentálních orgánů mimo tělo. U řady mnohoštětinatců jsou vývody segmentálních orgánů odváděny z coelomové dutiny také např. pohlavní buňky.

Protonefridie motolic najdeme obvykle po stranách těla. Jednotlivé buňky s roštovitou strukturou, přes kterou proniká přebytečná tekutina, ústí krátkými vylučovacími kanálky do dvou společných vývodných ka-  POZMĚNĚNÉ METANEFRIDIE jsou vylučovacími orgány členovnálků. Oba vývodné kanálky ústí na ců. U korýšů je nazýváme ANTEzádi těla v močovém váčku. NÁLNÍ ŽLÁZY (maxilární, čelistní, Kromě protonefridií mají něktetykadlové žlázy), u některých paré hlístice zvláštní fagocytární orvoukovců jako koxální žlázy. Angány, např. u škrkavky koňské jde tenální žlázy korýšů najdeme o značně velké specializované fav přední části hlavohrudi. K filtraci gocytární buňky, které zachycují tekutiny dochází přes stěnu coeloodpadní a tělu cizí látky. mového váčku. Filtrát odtéká labyProtonefridie mají také larvy něrintem a nefridiálním kanálkem kterých měkkýšů a bezlebečných, do močového měchýře, který má vířníci aj. vyústění na hlavě.

 METANEFRIDIE, jsou vylučova-  MALPIGHICKÉ TRUBICE (Malcími orgány kroužkovců a např. pighiovy trubice, Malpigické žlázy) i některých měkkýšů, nepárové jsou vylučovacími orgány u vzdušmetanefridium plžů je některými nicovců a některých klepítkatců. autory považováno za ledvinu. Malpighické trubice začínají v těle jako slepé (jsou do těla uzavřeny) V každém tělním článku máloštenké trubičky a u hmyzu jsou vytětinatců (kroužkovci) začínají dvě ústěny do střeva. Jejich počet je 2 metanefridie (segmentální orgány) až 200 (i více). Stěny trubiček vyOBRVENOU NÁLEVKOU – nefstýlá jednovrstevný epitel. Uvnitř rostomem a pokračují vývodným trubic jsou transportovány kyselé kanálkem. VÝVODNÝ KANÁLEK uhličitany (např. uhličitan draselkaždé metanefridie prochází příčný), kyselina močová, voda aj. nou tělní přepážkou do dalšího STRANA

239


Zpětná resorpce potřebných látek a vody probíhá až v konečníku. Exkrety vypadávají z těla hmyzu v podobě až extrémně suchých granulí, ale např. vodní hmyz může mít moč s velkým obsahem vody.  LEDVINY jsou hlavními vylučovacími orgány obratlovců. U vyšších obratlovců a u člověka jsou současně hlavním orgánem udržování dynamické homeostatické rovnováhy. Moč je z ledvin odváděna u savců, ale také např. u ryb, do močového měchýře. Močový měchýř naopak nemají např. ptáci. Kromě ledvin mají vylučovací funkce také:  kůže (viz dále 7.5.2)  dýchací systém (CO2 je odpadním produktem metabolismu)  trávicí soustava a játra (ovlivňují množství iontů a vody, odpadní jsou zejména některé látky ve žluči)  specializované žlázy, např. solné žlázy SOLNÉ ORGÁNY (SOLNÉ ŽLÁZY) mají plazi a ptáci umístěné

na vrcholku hlavy nad očima (např. albatros má párovou nosní žlázu) v malých kostěných prohloubeninách. V případě, že do těla těchto živočichů pronikne větší množství soli (např. s potravou), vylučují solné orgány nejméně tak koncentrovaný roztok jako je mořská voda (v podstatě hypertonický roztok NaCl) a orgány mohou, v případě potřeby, vylučovat rovněž vodu, a to až dvacetkrát intenzivněji než STRANA

240

ledvina. Stěnu tubulů žlázy vytváří jedna vrstva buněk. Po celé délce je tubul žlázy obklopen krevními kapilárami. Soli (ionty Na+, Cl–) a voda vystupují z krve do průsvitu tubulu žlázy. Regulace solných orgánů je zajišťována hormonálně. V případě, že stoupá osmolarita krve, jsou drážděny osmoreceptory v hypothalamu. Přes vlákna parasympatiku a některými hormony (např. přes ACTH adenohypofýzy, viz kapitola 9) je spouštěna produkce kortikosteronu v kůře nadledvin, který ovlivňuje solné žlázy nebo se uplatňuje hormon AVT ("arginine vasotocin") uvolňovaný z neurohypofýzy, který rovněž ovlivňuje solné žlázy. Díky regulacím transportních pochodů v solných žlázách je možné, aby živočich – bez následků na svém zdraví – pil „pouze“ mořskou vodu a přijímal potravu s takovým množstvím solí, které přesahují exkreční možnosti jeho ledvin. Toto není možné u člověka – např. v záchranném člunu na moři nelze pít bez nepříznivých důsledků mořskou vodu ani jako dočasnou náhradu za vodu sladkou. U řady strunatců (Chordata) se přes vývody exkrečních orgánů dostávají mimo tělo živočicha rovněž pohlavní buňky. Vzhledem k tomuto spojení vylučovacích a pohlavních orgánů je používán i komplexnější název UROGENITÁLNÍ SYSTÉM.


a látek z ledvinných tubulů zpět do krve, tzv. reabsorbce) a také tubulární sekrece látek z krve do vznikající moLEDVINA (ren) dospělého člo- či v zájmu zachování objemu tělních věka je 11 až 12 cm dlouhá, 3 – tekutin a regulace osmokoncentrace. 7, 5 cm široká a 3 cm silná. Její hmotČinností ledvin jsou z organismu nost je přibližně 130 g. Na řezu ledvi- selektivně odstraňovány nepotřebné nou vidíme tuhý vnější obal ledviny a nadbytečné látky (např. právě jen (ledvinné pouzdro), kůru, dřeň, ledvin- nadbytečné množství vody nebo solí). né pyramidy, ledvinnou pánvičku aj. V Ledviny produkují MOČ. izotonické kůře i hypertonické dřeni najdeme kanálky nefronů. Buňky dře- K metabolickým a endokrinním ně ledvin vytvářejí 8 – 20 PYRAMID funkcím ledvin patří např.: s hroty mířícími do LEDVINNÉ  C1) glukoneogeneze PÁNVIČKY. Pánvičky jsou napojeny  C2) syntéza některých hormonů na MOČOVOD (ureter), ústící do MOa jiných fyziologicky aktivních látek, např.: ČOVÉHO MĚCHÝŘE (vesica o renin urinaria). Z pánvičky močového měo erytropoetin chýře, o obsahu 350 – 500 ml, moč o D–hormon, viz 9.4 odvádí mimo tělo MOČOVÁ TRUBIo kallikrein–kininy (např. braCE (uretra). dykinin), které se uplatňují jako vasodilátory a působí proti vlivu Ledviny savců a člověka plní náslesystému renin–angiotenzin– dující hlavní funkce: aldosteron o prostaglandiny, jsou syntetizoA) zajišťují vylučování většiny vány zejména ve stresových siodpadních látek (vytvořených při tuacích a za některých chorobtělesném metabolismu) a vylučování ných stavů. Poté ovlivňují průnepotřebných látek tok krve ledvinami, potlačují akB) rozhodujícím způsobem ovlivňují tivní transport Na+ a tím snižují a udržují optimální množství resorpci vody. V ledvině rovněž a složení tělních tekutin působí vasodilatačně aj. C) některé metabolické a endokrinní Některé ledvinou produkované funkce látky se dostávají do moči a po jejím

6.2.3 Funkční organizace a funkce ledvin člověka

Uvedené hlavní funkce zajišťují mechanismy již na úrovni nefronů, tj. základních funkčních jednotek ledviny. Souhrnně je možné říci, že v nefronech ledviny probíhá filtrace (ultrafiltrace) plazmy, dále selektivní zpětná resorpce (tj. návrat potřebných živin

vypuzení z těla mikcí se zejména u řady savců významně uplatňují jako feromony – nesou sexuální informace, např. signalizují připravenost samic k páření, dále slouží k označení teritoria apod.

STRANA

241


b) SYSTÉM TRUBIC Trubice jsou specializované na zpětnou resorpci a sekreci látek, Funkční jednotkou ledviny je rozlišujeme: NEFRON. Nefron rozčleňujeme na ledvinné tělísko (GLOMERULUS  VINUTÝ KANÁLEK PRVNÍHO ŘÁDU (PROXIMÁNÍ TUBULUS) v BOWNAMOVĚ VÁČKU) a SYSTÉM KANÁLKŮ (TUBULUS nefro-  HENLEOVA KLIČKA (SESTUPNÉ a na něj navazující nu) V ledvině člověka je 1, 0 – VZESTUPNÉ RAMÉNKO) 1, 3 milionu nefronů. Pro možnost srovnání uvádíme, že např. v ledvině  VINUTÝ KANÁLEK DRUHÉHO ŘÁDU (DISTÁLNÍ TUBULUS) skotu je až 4 milióny nefronů a Vinutý kanálek druhého řádu v ledvině kočky přibližně 230 000 nefje veden zpět k Bowmanovu váčku ronů. Celková délka kanálků v obou a probíhá těsně kolem (mezi) vas ledvinách člověka je odhadována až na aferens a vas eferens. Tato oblast 160 km. plní důležité regulační funkce. LEDVINY jsou zásobovány krví

A) Funkční organizace nefronu ledviny

renální tepnou (arteria renalis) od sestupné části aorty přes menší arterioly až k aferentní arteriole (vas aferens), která přivádí krev do místa filtrace v Bowmanově váčku. V Bowmanově váčku se aferentní arteriola rozvětvuje v klubíčko glomerulárních kapilár a ty se opět spojují v eferentní arteriolu (vas eferens). V klidu ledvinami protéká přibližně jedna čtvrtina krve (srdečního výdeje).



SBĚRACÍ KANÁLEK

Vznikající moč přitéká do sběracího kanálku z pěti až deseti nefronů a dále odtéká do ledvinné pánvičky.

Pozn.: Eferentní arteriola se po výstupu z Bowmanova váčku postupně mohutně větví v síť kapilár, které probíhají po celé délce "svého" tubulu nefronu ledviny. Kapiláry omotávají např. obě raménka Henleovy kličky Filtrát vzniká uvnitř Bowmano- i další části tubulu – většina látek se vých váčků a dále protéká systémem tak – po transportu z tubulu do těla – kanálků, ve kterých probíhá zpětná re- vrací do krve. sorpce a sekrece látek. Hlavními strukturami jsou: a) BOWMANOVY VÁČKY (pouzdra) Bowmanovy váčky jsou hlavními místy primární filtrace krve (krevní plazmy). Hnací silou filtrace je krevní tlak. Filtrační plocha všech glomerulů je přibližně 1, 5 m2. Filtrát (tekutinu), která protéká do navazujícího systému trubic nazýváme PRIMÁRNÍ MOČ.

STRANA

242

B) Juxtaglomerulární aparát Distální tubulus nefronu ledviny savců se vrací zpět k Bowmanovu váčku a probíhá těsně kolem "svého" glomerulu. Ve vas aferens a v distálním tubulu jsou specializované BUŇKY JUXTAGLOMERULÁRNÍHO RÁTU.

APA-


Specializovanými buňkami juxtaglomerulárního aparátu, které produkují renin, jsou: a) BUŇKY JUXTAGLOMERULÁRNÍ (granular cells) – pokrývají část stěny aferentní arterioly v blízkosti glomerulu – uplatňují se jako baroreceptory (zaznamenávají tlak krve přitékající do glomerulu) a podle potřeby (např. při sníženém prokrvení ledvin – při poklesu krevního tlaku aj.) uvolňují

RENIN (viz dále –C) d) ).

b) MACULA DENSA, (tmavé buňky s velkými jádry, tmavá skvrna) – buňky tvoří část stěny distálního tubulu (i sběrného kanálku), v místě kontaktu tubulu, aferentní arterioly a glomerulu. Buňky jsou citlivé na koncentraci iontů Na+, jejich aktivita zvyšuje produkci reninu juxtaglomerulárními buňkami.

Obr. č. 17: Významné struktury ledvin savce (upraveno podle různých zdrojů)

C) Průběh transportních mechanismů v nefronu ledviny Způsob filtrace odpovídá obecné a již výše popsané (viz 6.2.2 C) charakteristice.

TUBULY

NEFRONŮ

ledviny jsou vystlány jednovrstevným epitelem – specializovanými buňkami s dosti velkými jádry a vyšším počtem mitochondrií, tzv. tubulárními buňkami adaptovanými po celé délce nefronu na různé funkce. Souhrnně a zjednodušeSTRANA

243


ně je možné říci, že v ledvinných tubulech dochází (přes tubulární buňky) k aktivnímu a pasivnímu transportu potřebných látek z tubulární tekutiny zpět do těla (a látek pro tělo nepotřebných také opačným směrem) a v konečném důsledku rovněž k zahušťování moči. Hybnou sílu pro koncentrování a zahušťování moči dodává aktivní transport iontů Na+ vně tubulů ledviny bez současného výstupu vody.

klidového minutového srdečního objemu, což denně představuje 500 – 1 900 litrů krve. Kapiláry glomerulů (uvnitř Bowmanova váčku) jsou místem filtrace krve. Hnací silou filtrace je krevní tlak. K vlastní filtraci krve dochází přes trojvrstevnou strukturu (glomerulární „membránu“), kterou tvoří: 1. jednovrstevný endotel kapiláry ENDOTEL (jednovrstevný epitel) tvoří stěnu kapiláry, má četné PÓRY a je značně propustný pro většinu látek, které jsou součástí krve. Nepropouští ven z kapilár pouze krvinky a bílkoviny o větší molekulové hmotnosti než 70 000.

Významnou roli v transportních procesech má SODÍKODRASLÍKOVÁ PUMPA (viz také kapitola 10), která pumpuje Na+ z tubulárních buněk mimo tubulus. Z primární moči se do tubulárních buněk dostávají ionty Na+, např. antiportem (výměnou za H+ nebo symportem s glukózou a nebo s ami- 2. bazilární membrána BAZILÁRNÍ MEMBRÁNA krynokyselinami). Vzhledem k uspořádání je vnější povrch kapiláry, má plsťotubulů a probíhajícím transportním vitou strukturu – obsahuje např. procesům, se stává dřeň ledviny hypervlákna kolagenu. Má tloušťku asi tonickou a "táhne" vodu ze sestupného 300 nm a omezuje, ve směru filtraraménka Henleovy kličky a sběrného ce, rovněž především velké a větší kanálku. Celý proces zesiluje protimolekuly (např. fibrinogen). proudový mechanismus výměny látek (princip protiproudové výměny je 3. buňky podocytů popsán v jiné souvislosti v této kapitoPODOCYTY vytvářejí vrstvu na le – viz termoregulace). Propustnost stěbazilární membráně – pokrývají kany sestupného kanálku Henleovy kličpiláry uvnitř Bowmanova váčku. ky a sběrného kanálku pro vodu zvyšuPodocyty jsou specializované buňje ADH (antidiuretický hormon), viz dáky s mnoha výběžky (pedikly, nole. žičky), které jsou pro filtraci rozhodující. Mezi výběžky podocytů existují INTERPEDIKULÁRNÍ a) Transport látek v glomerulu ŠTĚRBINY PODOCYTŮ. Tyto filGLOMERULEM nazýváme trační štěrbiny (póry) obsahují speklubíčko dvaceti až čtyřiceti kapilár, na cifické bílkoviny (látky), které štěrkteré se rozvětvuje v Bowmanově váčbinu „uzavírají“ (tzv. štěrbinová ku aferentní arteriola. Do těchto arterimembrána podocytů, "slit membraol přivádí krev arteria renalis. Kapiláne", filtration slit) a představují porami glomerulů protéká přibližně 25 % slední "síto" pro látky procházející STRANA

244


z krve dovnitř Bowmanova váčku. Vznikající filtrát nazýváme PRIMÁRNÍ MOČ – má přibližně stejné složení jako krevní plazma (avšak bez koloidních substancí). Množství primární moči je značné a u dospělého člověka činí až 200 litrů denně. V tomto objemu tekutiny může být až 1200 g NaCl, až 250 g glukózy, až 100 g aminokyselin (25 mol Na+, 18 mol Cl–, 5 mol HCO3–, 0, 8 mol močoviny, 0, 65 mol glukózy) a další látky. b) Transport látek v proximálním tubulu PROXIMÁLNÍ TUBULUS

je nejdůležitějším místem zpětné resorpce: 1. organických látek U zdravých jedinců je zpětně vstřebáno např. 100 % aminokyselin, až 100 % glukózy, přibližně 30 % močoviny atp. Glukóza se může (zejména při chorobných stavech) objevovat v moči (tzv. GLYKOSURIE) a to v případech, kdy hyperglykémie překročí 9, 91 mmol/l, tj. přibližně 10 mmol glukózy na litr krve a nebo více (až do tzv. maximálního ledvinového prahu pro glukózu 18, 5 – 22, 5 mmol/l). 2. iontů V proximálním tubulu je z filtrátu zpět do těla vrácena velká část iontů. Jedná se až 70 % Na+, 60 – 70 % K+ a 75 % fosfátů (zpětnou resorpci fosfátů aktivizuje D–hormon a inhibuje parathormon, oba působí podobně také v distálním tubulu). Dále probíhá také zpětná absorpce až 90 % iontů HCO3–

Hlavním místem transportu Ca2+ je distální tubulus, ale i v proximálním tubulu dochází k hormonálně ovlivňovanému transportu. 3. vody V proximálním tubulu se osmoticky vstřebává celkem 3/4 až 4/5 objemu primární moči. Protože však dochází ke zpětnému vstřebávání osmoticky aktivních látek a voda prostupuje pasivně za nimi, je v proximálním tubulu hypoosmotická tekutina a teprve na konci tubulu je za normálních podmínek opět izoosmotická tekutina. Pokud je filtrát kyselejší, buňky transportního epitelu produkují dovnitř trubic amoniak. c) Transport látek v Henleově kličce HENLEOVY KLIČKY mají ptáci

(Aves) a savci (Mammalia). Do Henleových kliček přitéká denně přibližně 30 litrů tekutiny, což je již jen 20 % objemu primární moči. Orientace Henleových kliček v ledvině má funkční význam a uplatňuje se zde rovněž tzv. protiproudový mechanismus (viz dále, termoregulace). Sestupné raménko Henleovy kličky proniká do HYPERTONICKÉ DŘENĚ ledviny a vzestupné raménko z této hypertonické dřeně opět vystupuje. Největší koncentrace osmoticky aktivních látek (až 5x větší než má krevní plazma) je v oblouku Henleovy kličky. Přitom rozlišujeme přinejmenším dva typy kliček (nefronů) a to krátké – korové (SUPERFICIÁLNÍ) a dlouhé (JUXTAMEDULÁRNÍ). Dlouhých kliček je přibližně 20 % a zasahují velmi hluboko do hypertonické dřeně. Přibližně platí, že – STRANA

245


čím více koncentrovanou moč organismus produkuje, tím jsou delší Henleovy kličky (např. velmi dlouhé jsou u pouštních savců). Sestupné (descendentní) raménko Henleovy kličky je pro vodu propustné (přes jeho stěnu probíhá difúze vody a rozpuštěných částic). Vzestupné (ascendentní) raménko je pro vodu nepropustné, ale probíhá v něm intenzivní aktivní transport iontů (např. až 20 % Na+, Cl–, K+) zpět do těla. Na konci Henleovy kličky je filtrát zředěný. d) Transport látek v distálním tubulu

např. také v mozku a ovlivňuje i další tkáně). Renin vyvolává v krvi přeměnu angiotenzinogenu na ANGIOTENZIN I (tj. peptid 10 AK), který je konvertujícím enzymem převeden na ANGIOTENZIN II (peptid z 8 AK se silným vasokonstrikčním vlivem), působí stimulačně na buňky kůry nadledvin, které pod jeho působením produkují do krve ALDOSTERON. Aldosteron je transportován krví a působí na buňky distálních tubulů ledvin. Pod jeho vlivem se zvyšuje zpětné vstřebávání Na+ a současně sekrece H+ a K+. Celkově dochází ke zvyšování solí v tělních tekutinách a tím rovněž ke zvyšování obsahu vody v těle. Zjednodušeně řečeno – ALDOSTERON zadržuje v těle soli a tím reguluje vodu (= zvýšení objemu krevní plazmy a tělních tekutin). Angiotenzin II se dále rovněž podílí na vyvolávání pocitu žízně.

Distální tubuly se vždy vracejí do oblasti vlastního glomerulu, kde některé jejich buňky tvoří součást juxtaglomerulárního aparátu. Sekrecí H+ iontů může být regulováno pH. Také v distálním tubulu probíhá zpětná Kromě systému RAAS ovlivňuje absorpce iontu HCO3– množství vody v těle hormon ADH Vlivem působení látek systému uvolňovaný do krve z adenohypofýzy. RAAS, tj. RENIN–ANGIOTENZIN – Distální tubulus je bez ADH téměř neALDOSTERON, dochází zejména propustný pro vodu (zejména ve druhé k zadržování Na+ v těle, tím také k za- části, blíže ke sběrnému kanálku). Jestdržování odpovídajícího množství vo- liže stoupá koncentrace ADH v krvi, dy a zvýšení objemu tělních tekutin (viz stoupá propustnost stěny distálního tutaké kapitola 9). Stimulováno je součas- bulu pro+ vodu a tok vody sleduje poně centrum žízně v centrálním nervo- hyb Na ven z tubulu ledviny. Jinak vém systému. Dále dochází k vasokon- řečeno – ADH zadržuje v těle vodu a strikci, stimulaci syntézy prostaglandi- tím reguluje soli (= více zadržené vonů, zvýšení aktivity sympatiku dy v těle zředí – sníží – nežádoucí vysokou koncentraci solí v tělních tekutia dalším dějům. nách). Počátek reakcí a analýz přitékající Proti systému renin– krve a tekutin v tubulech je v buňkách MACULA DENSA. Juxtaglomerulární angiotenzin – aldosteron působí aparát následně uvolní RENIN (kromě např. ANP (viz 9.9.7) toho bylo zjištěno, že renin vzniká STRANA

246


Buňky distálních tubulů jsou rovněž ovlivnitelné hormonálně. Uvolňování Ca2+ z těla zvyšuje hormon KALCITONIN a zpětné vychytávání (stimulování resorpce, snižování exkrece Ca2+) z tubulární tekutiny zvyšuje PA2+ RATHORMON (tj. zadržuje Ca v těle).

Činnost ledvin je kontrolována a řízena z CNS a humorálně. Regulován je průtok krve ledvinami, např. kallikrein–kininy ovlivňují cévy glomerulů. K dalším regulačním látkám patří prostaglandiny, endoteliny, natriuretické faktory aj.

Hormonální vlivy – působící na kanálky ledvin – jsou rozmanité. Uplatňuje se zejména vliv hormonu e) Transport látek ve sběrném ADH a SYSTÉMU RAAS. Dále mají kanálku na činnost ledvin vliv PARATHORSBĚRNÝ KANÁLEK se opět za- MON, KALCITONIN, ale také např. nořuje do hypertonické dřeně. Pro- INZULÍN apod. pustnost stěny kanálku pro vodu se rovněž mění vlivem ADH (vliv má také ALDOSTERON) podobně jako Schematický popis čtyř hlavních v distálním tubulu. Voda potom uniká možných stavů a z nich difúzí, podle existujícího chemického vyplývajících řetězců vzájemně gradientu osmoticky aktivních látek, ze souvisejících regulací: sběrného kanálku do extracelulární te-  nadbytek soli v plazmě kutiny a dále do krve. (hyperosmolarita) Zvyšování koncentrace solí Sběrací kanálky ústí do ledvinné pánvičky, kam normálně přitéká hy- v plazmě se projeví zvýšeným uvolňopertonická moč s koncentrací přibližně váním hormonu ADH z neurohypofýzy. Pod jeho vlivem se mění propustčtyřikrát větší než má krevní plazma. nost tubulů nefronu ledviny pro vodu a voda je zadržována v těle (tj. ve zvýšené míře je reabsorbována voda D) Řízení činnosti ledvin z tubulů ledvin do těla). Aktivizuje se Pro regulační mechanismy a efek- centrum žízně. Produkce moči klesá, tivní řízení ledvin jsou rozhodující in- objem plazmy stoupá (koncentrace solí formace o změnách objemu a tlaku ve větším objemu plazmy se snižuje). krve a změnách osmotického tlaku krve nebo jinak řečeno o změnách obje-  objem plazmy stoupá Jestliže stoupá objem plazmy, mu krevní plazmy a obsahu solí v plazmě. Tyto informace přicházejí ustává dráždění juxtaglomerulárních zejména z CHEMORECEPTORŮ, za buněk a klesá produkce reninu. Důkteré můžeme považovat např. buňky sledkem snížení produkce reninu je macula densa nefronů ledviny a také snížení produkce angiotenzinu a ná+ z BARORECEPTORŮ (např. mikrotě- sledně aldosteronu. Ionty (např. Na ) nejsou z primární moči v plné míře relíska ve vasa afferents). sorbovány, odcházejí z těla a jejich STRANA

247


koncentrace v těle se snižuje. Snižová- E) Celková bilance zpětné ní koncentrace solí v tělních tekutinách resorpce a tubulární exkrece vyvolává následně snižování množství ledvin vody v těle. Celkem je za normálních okol nedostatek soli v plazmě ností v tubulech ledvin člověka zpětně (hypoosmolarita) resorbováno a vrací se do krve 99 % Snižování koncentrace soli objemu primární moči a jen asi 1 % v plazmě se projeví sníženým uvolňo- odchází z těla člověka v podobě moči. váním hormonu ADH z neurohypofý- Zpětně dojde k reabsorbci až 100 % zy. V důsledku snížené hladiny hor- glukózy, 95 – 99, 9 % aminokyselin, monu ADH je v těle zadržováno méně až 100 % kyseliny askorbové, kreatinivody. Voda uniká z těla s močí, pro- nu a HCO –, dále 99 % Na+, 95 % 3 dukce zředěné moči se zvyšuje, objem Ca2+, 90 % K+, 80 % HPO 2+, ale také 4 plazmy klesá (koncentrace solí se zvy- až 80 % kyseliny močové, 40 % mošuje). čoviny, 20 % SO42– a dalších látek.  objem plazmy klesá NORMÁLNÍ DENNÍ MNOŽJestliže klesá objem plazmy, STVÍ (sekundární) MOČI (tj. pro muže vzrůstá dráždění juxtaglomerulárních 500 – 2000 ml/24 hodin a pro ženy buněk a stoupá produkce reninu. Čím 500 – 1875 ml/24 hodin) obsahuje přije vyšší produkce reninu, tím také bližně 50 g – 75 g pevných látek za stoupá produkce angiotenzinu a ná- 24 hodin. Součástí moči je močovina, sledně aldosteronu. Pod vlivem al- kyselina močová, kreatinin, určité dosteronu je v těle zadržováno více so- množství iontů Na+, K+, Ca2+, NaCl lí a v důsledku vyšší koncentrace solí a dalších látek. V moči zdravých lidí se zvyšuje rovněž objem plazmy. naopak nemá být glukóza, bílkoviny, krev, hemoglobin, žlučová barviva. REGULACE OBJEMU KRVE Moč člověka má pH = 4, 5 – 8, 0 však není závislá pouze na ledvině. a průměrně pak pH = 5, 0 – 6, 0. Moč býložravců je slabě zásaditá Změny objemu krve (hypovolemie a hypervolemie) jsou možné také (tj. pH > 7, 0). Moč masožravců bývá přestupem vody z extracelulární te- kyselá (pH 5, 7 – 7, 0). kutiny do krve a obráceně. Značný vliv má také kapacita cévního řečišMoč je shromažďována v MOtě, kdy např. pod vlivem hormonů může dojít k vasokonstrikci cév ČOVÉM MĚCHÝŘI opatřeném dvěma a tím i k "relativnímu" zvýšení ob- svěrači, z nichž zevní svěrač močové trubice (m. sphincter urethrae) je ovlajemu krve apod. datelný vůlí. Samotný močový měchýř má hladkou svalovinu a udrží asi 500 ml moči.

STRANA

248

6 HOMEOSTÁZA, EXKRECE, VYLUČOVACÍ SOUSTAVA MOČENÍ (MIKCE) je reflexní

NORMÁLNÍ pH ARTERIÁLNÍ děj, řízený z oblastí míchy (S2–S4, KRVE je 7, 4 + 0, 04. Při pH menším Th11a Th12). Celý průběh mikce je vě- než 7, 36 hovoříme o ACIDÓZE a na-

domě kontrolován zejména z čelních oblastí kůry koncového mozku. Samotné centrum pro močení je v zadní části mostu. Z centra jsou vysílány podněty k parasympatickým buňkám, které z křížové části míchy dávají podnět ke kontrakci vypuzovacího svalu močového měchýře. Volní kontrola močení se vytváří u člověka od dvou do čtyř let po narození. Novorozenec močí reflexně přibližně dvacetkrát denně.

opak při pH větším než 7, 44 mluvíme o ALKALÓZE. Nižší pH (než je průměr) může vzniknout např. při namáhavém výkonu. Vyšší pH vzniká např. při hyperventilaci plic v klidu apod. Na pH krve má vliv zejména koncentrace iontů H+. Na změny v počtu iontů H+ má v těle vliv řada faktorů. Jedná se např. o činnost plic (odstraňování CO2), vylučování kyselin a zásad buňkami různých orgánů (např. ledvin) atd.

Další způsoby regulace některých miRegulační mechanismy, které nerálních látek jsou uvedeny v kapitole 9. Viz tamtéž – regulace Ca, Na, I, vody udržují stálé a relativně neměnné konapod. centrace vodíkových iontů, jsou označovány jako NÁRAZNÍKOVÉ MECHANISMY s tzv. nárazníkovou schopností. NÁRAZNÍKY (pufry) jsou

6.3 Regulace pH

DYNAMICKÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOVÁHA označu-

Termínem

jeme rovnováhu mezi kyselinami (uvolňují H+ ionty) a zásaditými látkami v těle, tj. mezi jejich tvorbou na jedné straně a vylučováním (odstraňováním) na straně druhé. Hodnota pH je definována jako záporný dekadický logaritmus molární koncentrace H+,[H+], tj.: pH= –log[H+]

směsi buď slabé kyseliny a silné base (tento případ převažuje v lidském těle) nebo naopak slabé base a silné kyseliny. Přitom kyseliny bývají definovány jako dárce (donory) H+ iontů a base jako příjemce (akceptory) H+ iontů. Nárazníková schopnost spočívá v tom, že nárazníky zmenšují např. výkyvy reakce krve při přívodu silné kyseliny nebo zásady (která se např. přemění v neutrální sůl).

Za neutrální považujeme pH=7 s molární koncentrací [H+]=10–7 mol/l Přehled základních nárazníkových (tj. počet H+ iontů v 1 litru roztoku). soustav v těle živočichů: Za kyselé považujeme pH<7, za zása-  soustava hydrogenuhličitanu (bidité pak pH>7. Udržování stálé reakce karbonátový systém, hydrogenkarkrevní plazmy (pH) tedy těsně a přímo bonátový pufr) souvisí s udržováním stálé koncentrace Činnost soustavy spočívá ve vaziontů H+. Zvyšování počtu H+ (nižší bě H+ na HCO3– za vzniku kyseliny pH) vyvolává často pocity únavy. uhličité, která je převedena na STRANA

249


CO2 a vodu. Soustava je účinná v krevní plazmě, intersticiální a intracelulární tekutině a představuje přibližně 53 % celkové nárazníkové činnosti v těle člověka.  soustava hemoglobin – oxyhemoglobin Soustava se uplatňuje v krvi a představuje až 35 % celkové nárazníkové činnosti v organismu. Činnost soustavy spočívá ve vazbě H+ na hemoglobin. Ve tkáních je z oxyhemoglobinu odebírán kyslík, čímž vzniká hemoglobin s vyšší afinitou k H+ iontům než má oxyhemoglobin. Schopnost hemoglobinu vázat H+ je tedy nejvyšší v místě nejvyšší produkce H+ iontů. Při vzniku oxyhemoglobinu v plicích dochází ke zpětnému uvolňování iontů H+ z hemoglobinu a volné H+ ionty jsou v tomto případě "zneškodňovány" soustavou hydrogenuhličitanu.  soustava primárního a sekundárního fosforečnanu (fosfátový systém, fosfátový pufr) Některé ionty H+ se v organismu mohou vázat také na dihydrogenfosforečnan (H2PO4–) a monohydrogenfosforečnan (HPO42–). Oba fosforečnany se uplatňují přibližně v poměru 1 : 4.  soustava aminokyselin, plazmatických bílkovin a jejich solí (proteinové nárazníky) Karboxylová skupina může disociovat na –COO + H+ a skupina NH2 může H+ přijímat.

STRANA

250

REGULACE pH v těle je ovliv-

ňována i činností ledvin, kdy ledviny např. regulují zpětnou reabsobci hydrogenuhličitanu v tubulech a vylučují 40 – 80 mmol H+ za 24 hodin. Jako nárazník se uplatňuje také amoniak: NH3 + H+ → NH4+.

6.4 Termoregulace Živočich neustále produkuje teplo. Největším ZDROJEM TEPLA jsou kontrakce kosterních svalů, dále činnost jater, srdce, ledvin a mozku. TEPLO vzniká v živočišných buňkách např. při oxidacích základních organických látek (tj. cukrů, tuků, bílkovin). Při aerobní glykolýze představuje vytvořených 38 ATP jen přibližně 40 % energie glukózy. "Zbytek", tj. až 60 % energie glukózy, "se ztrácí" z buněk v podobě tepla. Rovněž při štěpení ATP na ADP, Pi.a energii uniká část energie ATP ve formě tepla apod. V rámci celého organismu probíhá výměna tepla převážně prostřednictvím proudění krve. TEPELNÁ ENERGIE volně uni-

kající z těla živočicha představuje tepelné ztráty, přičemž vyšší organismy mohou s teplem v určitém rozmezí teplot prostředí účinně hospodařit.


uvnitř, vířením křídel napomáhají proudění vzduchu a odpařování přinesené vody i vody z nektaru – tím dojde k ochlazení. V zimním období se shluU POIKILOTERMNÍCH ŽIVO- kují v hrozny a vyrábějí teplo spalováČICHŮ (ektotermních, nesprávně ta- ním cukrů, současně se střídají v pobyké studenokrevných) závisí teplota tě- tu uvnitř hroznu, kde je nejtepleji. la velkou měrou na teplotě prostředí, HOMOIOTERMNÍ (endotermní) ve kterém živočichové žijí. K poikilo- ŽIVOČICHOVÉ), tj. ptáci a savci, termním živočichům patří všichni bez- udržují v běžných životních podobratlí a většina obratlovců (kromě mínkách stálou teplotu svého těla, ptáků a savců). např. slepice podle plemene 41 oC – o 5 oC – 39, 5 oC, člověk U poikilotermních živočichů 43 C, skot 38, o se jedná však nemusí jít vždy o přímou závis- přibližně 37o C. Obecně o lost teploty těla na teplotě okolního ži- o teplotu 36 C – 42 C (vyšší hodnoty votního prostředí, neboť např. pohybo- mají ptáci, nižší savci). Stálou tělesnou vou aktivitou se může teplota uvnitř tě- teplotu jsou ptáci a savci schopní dloula i u těchto živočichů zvyšovat. U le- hodobě udržovat v rozmezí oteplot tícího hmyzu se teplota těla zvyšuje vnějšíhoo prostředí od mínus 30 C do (a často je zvýšení i podmínkou letu) plus 50 C (s využitím úkrytů, změny až na více než 35(37) oC a u čmeláků chování, oděvů aj.). byla popsána schopnost zvyšovat tepSchopnost REGULACE TĚLESlotu těla před letem svalovým třesem NÉ TEPLOTY je snížena u primitiv(čmeláčí matky zvyšují tělesnou teplo- ních savců (ptakořitní, vačnatci) tu při zahřívaní prvních vajíček v nově a změny se také projevují v průběhu založeném hnízdě) aj. ontogenetického vývoje jedinců. Pohybujícím se rybám (např. lo- Podle schopnosti regulovat tělesnou sosům při tahu) se může tělní teplota teplotu, těsně po porodu a v prvních zvýšit až o 12 oC (ve srovnání s teplo- dnech a týdnech života, dělíme tou vody, ve které se pohybují). homoiotermní živočichy na: Již u plazů byly v hypothalamu  zralé formy (např. antilopa) prokázány specifické termoreceptory  formy s vytvořenou termoregulaobdobné jako u člověka, ovlivňující cí, ale odlišnou od dospělých jedinců (např. člověk) přes CNS tělesnou teplotu a umožňující její dočasné zvýšení v případě po-  nezralé formy (např. holub, myš) třeby. Poikilotermí i homoiotermní žiÚčinné způsoby termoregulace vočichové mohou nejen zvyšovat, ale existují u sociálního hmyzu uvnitř je- také snižovat svoji tělesnou teplotu (viz jich kolonií. Např. včely medonos- kapitola 4). Možnost snížení tělesné tepné (Apis mellifera L.) při vysoké teplo- loty u poikilotermních i homoiotermtě přinášejí do úlu vodu a rozstřikují ji ních živočichů má ochranný význam

6.4.1 Poikilotermní a homoiotermní živočichové

STRANA

251


před nepříznivými vlivy prostředí. Snížením teploty těla se tito živočichové např. stávají odolnější vůči hypoxii, nedostatku potravy apod.

6.4.2 Jádro a periferie organismu homoiotermích živočichů JÁDREM, v souvislosti s teplo-

bakterií) nebo vznikají při infekcích a zánětech ve vlastním organismu (jsou původu endogenního, endogenní pyrogeny, např. cytokin IL–1 a IL–6). Pyrogeny narušují hypothalamické regulační mechanismy a mění nastavení termoregulace na vyšší hodnoty. Obdobně (podle chybných informací z receptorů) může být nastaven na vyšší hodnoty např. krevní tlak apod.

Teplota těla člověka mírně kolísá tou, označujeme vnitřek organismu také v průběhu dne (přibližně o 0, 5 – s životně důležitými orgány. PERIFE- 0, 7 oC). Nejvyšší teplotu máme odpoRIE je potom zejména pokožka. Jádro ledne (přibližně v 1700 hodin), nejnižší a periferie mají rozdílnou teplotu. pak přibližně ve 0300 hod. Ptáci (Aves) a savci (Mammalia) Jako HYPERTERMII označujemají natolik účinné termoregulační me zvýšení tělesné teploty během usimechanismy, že se TEPLOTA JÁDRA lovné práce nebo mimořádného sporjejich těla zpravidla mění pouze nepa- tovního výkonu. Při těžké práci protrně (většinou jen o desetiny oC). Na dukce tepla tělem člověka výrazně periférii těla mohou výkyvy teploty stoupá, což může zvýšit tělesnou teplodosahovat i relativně značných rozdílů tu jádra organismu krátkodobě až na 10 oC – 20 oC. 39 oC (u některých maratónců se těleso Stálá tělní teplota jádra i periferie ná teplota pohybovala i kolem 40 C). je trvale narušována změnami metaboHranicemi přežití jsou pro človělických procesů a vlivem měnících se ka teploty jádra (krátkodobě) 25 oC podmínek prostředí. Změny nastávají nebo naopak až 41 oC. Při silném např. v průběhu dne a ročních období, podchlazení dochází k zástavě srdce při práci, při ovulaci (nárůst tělesné a přestávají probíhat elektrické vzruteploty ženy je přibližně 0, 5 oC). Při chy řídící jednotlivé orgány. U člověka patologických stavech organismu nastávají vážné poruchy srdeční činvzniká HOREČKA. Za zvýšenou tep- nosti již při teplotě 27 oC – 28 oC. lotu považujeme u člověka teplotu me- U hibernujících živočichů je obecně zi 37 oC a 38 oC. Horečkou rozumíme možný větší pokles tělesné teploty zvýšení tělesné teploty v klidu nad (např. i na 5 oC a netopýři i na 0 oC). 38 oC. Při horečce dochází k přestavení Při teplotách pod bodem mrazu dochátermoregulace na jiné hodnoty speci- zí k nevratným změnám buněčných fickými látkami, tzv. PYROGENY, struktur – zmrznutí vody a tvorba ledu. které se mohou dostat do těla Při vysoké teplotě nastávají od z životního prostředí (jsou původu cio 41 C nevratné změny v CNS (mozku) zího, tzv. exogenní pyrogeny, např. a smrt. Vysoké teploty (nad 45 oC) vylipopolysacharid gramm negativních STRANA

252


volávají denaturaci (ztrátu funkční konformace bílkovin), kdy renaturace (návrat do původního konformačního stavu) není vždy možná.

ukrývají. Obecně platí, že většina živočichů při působení nepříznivé teploty změní své chování. Živočichové jsou schopní aktivně zvyšovat (snižoNěkteří živočichové však snášejí vat) tělesnou teplotu a vyhledávat (poaž extrémně nízké i extrémně vysoké kud je to možné) optimální teplotní teploty. Např. některé měňavky mo- podmínky ve svém životním areálu. hou trvale žít při teplotách plus 58 oC, larvy některých dvoukřídlých (čeleď Ephydridae) při 65 oC a některé ryby 6.4.3 Některé způsoby (paprskoploutví – Actinopterygii) při regulace tělesné teploty teplotě 50 oC. U želvušek ve stádiu u živočichů anabiózy je známé přežívání omezenou Na tělesnou teplotu živočichů má dobu při teplotách od mínus 200 oC do plus 92 oC, podobně i některé měňavky vliv izolace těla (např. kůže, peří, srst, podkožní tuk). Ptáci jsou schopní peří přežily i při mínus 250 oC. "kypřit", savci srst ježit, čímž zvyšují jejich izolační schopnosti. Člověk se vědomě obléká podle vnější a subjekTeplo a nadbytečné teplo tivně pociťované teploty. z organismu uniká:  prouděním (konvekcí) Živočichové vyhledávají příznivé  vyzařováním (radiací) prostředí (osluněná místa, stín), mění  sáláním z povrchu těla polohu těla a mohou vytvářet různě dokonalé úkryty, chránící je před chla dýcháním dem i horkem.  mikcí a defekací (celkem jen asi 1 %) Další regulace teploty zajišťuje  vypařováním (evaporací, PROKRVENÍ KŮŽE, tkání a celého perspirací) těla. Existence anastomóz v cévním  vedením při dotyku (kondukcí) systému umožňuje, pociťujeme–li Pouštní a polopouštní živoči- chlad, dřívější návrat krve do jádra orchové mají navíc větší uši a také čeni- ganismu, aniž by krev protékala perifechy a ocasy (ve srovnání se severskými rií – tzn. v perifériích těla je omezen až druhy), které jim zajišťují vyšší výdej zastaven průtok krve a nedostatečně nadbytečného tepla, např. lišky velko- prokrvovaná periférie (např. prsty, uši, duché (Vulpes macrotis), některé dru- nos) může být při delším pobytu hy netopýrů, křečků, zajíců aj. Naopak v mrazu poškozena nebo i zničena arktická zvířata mají obvykle kratší zmrznutím (vznikají omrzliny). boltce, čenichy a ocasy – a tím i menší V horku a při nadbytku tepla povrch těla, kterým teplo z těla uniká. proudí krev naopak intenzivně periféPřesto se kvůli extrémním teplo- rií, čímž dochází k ochlazování těla. tám (a možným ztrátám vody) pouštní Povrch těla některých savců a člověka zvířata ve dne před slunečním žárem je navíc ochlazován potem uvolňovaSTRANA

253


ným z ekrinních žláz pokožky (viz kapitola 7). K odpaření potu (dalšímu ochlazování těla) je rovněž použita nadbytečná tepelná energie. Působením extrémně vysokých teplot za horkých dnů mohou být regulační mechanismy neúčinné, může dojít k přehřátí (vzniká úpal nebo úžeh) nebo i k poškození tkání vysokou teplotou, zářením aj. (vznikají popáleniny). Ptáci (Aves) a také řada savců (Mammalia) se nepotí (nemají potní žlázy nebo jim žlázy fungují pouze po určitou dobu jejich života). Přehřívání těla je zabraňováno výparem vody z dýchacích cest, což se navenek projeví např. u ptáků zrychleným dýcháním s pootevřeným zobákem. Pocení ptáků by bylo nevýhodné, neboť by se např. měnily vlastnosti peří a mohlo by dojít i k znemožnění letu. Regulační mechanismy v těchto případech označujeme jako POLYPNOE. PRAVÁ POLYPNOE SAVCŮ se projeví jako mělké pohyby hrudníku, čímž se vyměňuje vzduch v dýchacích cestách. Při HRDELNÍCH VIBRACÍCH ptáků se vyměňuje jen vzduch ve voleti. Systém cév v nohách kachen, čápů, v končetinách tučňáků, v ploutvích velryb a tuleňů umožňuje PROTIPROUDOVOU

VÝMĚNU

TEPLA

mezi krví přitékající do končetiny a krví odtékající z končetiny. Princip výměny spočívá v tom, že céva přivádějící krev je v podstatě přiložena k cévě, která krev odvádí (nebo je přívodná tepna obklopena větším počtem žil odvádějících krev). Tímto uspořádáním je dáno, že dochází k ohřívání krve, odtékající z končetiny krví přitékající do končetiny. Ohřívání probíhá STRANA

254

přes stěny cév tak účinně, že krev odtékající z končetiny směrem zpět do jádra organismu, má opět normální tělní teplotu (přestože teplota krve v části končetiny, která je např. v kontaktu s ledem je výrazně nižší). Teplota těla může být zvyšována netřesovými a třesovými termoregulačními mechanismy: A) netřesová termoregulace NETŘESOVÁ TERMOREGULACE (termogeneze) spočívá v termogenním vlivu HNĚDÉ TUKOVÉ TKÁNĚ a působení noradrenalinu –

uvolňovaného ze sympatiku a dřeně nadledvin – na různé tkáně (např. na kosterní svalstvo, játra, orgány trávicí soustavy). Štěpením glukózy, hnědé tukové tkáně (umístěné mezi lopatkami, v podpaží, v krční oblasti a podél páteře, v dutině hrudní a kolem ledvin) a štěpením i dalších substrátů, dochází ke značnému uvolňování tepla. Podstatou mechanismu je působení ODPOJOVACÍCH PROTEINŮ (UCP, uncoupling protein), např. thermogeninu, který otevírá H+ kanály na vnitřní membráně mitochondrií a tím odpojuje (ruší) tvorbu části ATP, která by vznikla, kdyby nebyl aktivní, tzn. větší část energie (než je obvyklé) uvolňované při konečných oxidacích není zachycena do makroergních vazeb ATP a uniká jako – za normálních okolností „neužitečné“ – teplo, které významně přispívá ke zvyšování tělesné teploty u novorozenců nebo probouzejících se hibernujících savců.


B) třesová termoregulace TŘESOVÁ TERMOREGULACE

(svalový třes, třesová termogeneze) spočívá ve využití tepelné energie, vznikající při činnosti svalů. SVALOVÝ TŘES je řízen reflexně z míchy přes tr. cerebrospinalis a tr. retuculospinalis (viz kapitola 11). Jedná se o krátké rytmické kontrakce příčně pruhovaných svalů. Kontrakce probíhají nezávisle na vůli jedince, jsou náhodné a nekoordinované. Nejsilnější kontrakce můžeme pozorovat na krčních svalech – odkud přecházejí až na končetiny.

6.4.4 Řízení termoregulačních pochodů Mechanismy termoregulace nepřetržitě vyrovnávají produkci tepla a výdej tepla. Nadměrný výdej tepla z organismu může vést až ke smrti z prochladnutí (např. málo oblečený člověk v mrazu). Naopak nízký výdej tepla může vést až ke smrti z přehřátí, jesliže je teplota okolního životního prostředí příliš vysoká.

TERMOREGULACE probíhá podle informací z TERMO(nejde–li RECEPTORŮ, které reagují na změny

Při ochlazování těla o hibernaci, estivaci či diapauzu) se zvyšují hodnoty metabolismu a stoupají až do tzv. vrcholného metabolismu, kterým je u člověka trojnásobek až čtyřnásobek bazálního metabolismu, kdy organismus ještě může udržovat odpovídající tělesnou teplotu. Při dalším ochlazování již organismus není schopen dlouhodobě udržet zvýšenou úroveň metabolismu, prochládá a hrozí i smrt chladem. V tělech některých živočichů (ryby v polárních oblastech, vývojová stádia hmyzu v diapauze aj.) jsou syntetizovány protimrazové látky (kryoprotektanty), např. polypeptidy a glykoproteiny, které brání tvorbě krystalků ledu i zamrznutí tělních tekutin až do mínus 1, 9 oC.

ŘÍZENÍ

teploty. Rozlišujeme centrální termoreceptory (např. některá jádra hypothalamu; zjištěny již u plazů) a periferní termoreceptory (např. termoreceptory v pokožce). Viz kapitoly 11 a 12. Pozn.: I u člověka a dalších homoiotermních živočichů se přesná termoregulace (výchylky přibližně jen desetiny oC) týká pouze jádra organismu v běžných životních podmínkách. Je zřejmé, že i homoiotermním živočichům hrozí v mrazu smrt zmrznutím a na poušti přehřátím, tzn. že v určitých podmínkách není ani homoiotermní živočich schopen teplotu svého těla dostatečně regulovat. Periférii (povrchové vrstvy) těla je možné označit až za poikilotermní, což znamená, že teplota periferních částí těla se výrazně více mění v závislosti na teplotě prostředí. CENTRUM TERMOREGULACE je V HYPOTHALAMU. Na nervovém

řízení termoregulačních dějů, změnách produkce nebo výdeje tepla se podílí

STRANA

255


somatický nervový systém, řídící činnost svalů i autonomní nervový systém (zejména sympatikus), viz kapitola 11. Produkce tepla nebo jeho výdej jsou komplexně regulovány, např. svalovým třesem (centrum termoregulace je spojeno nervovou drahou s motorickými centry mozkového kmene), štěpením hnědé tukové tkáně, změnou probíhajících biochemických reakcí (např. v játrech) apod. Dochází ke změnám v průtoku krve periférií těla, změnám sekrece potu, změnám "izolačního" povrchu těla (např. kypření peří u ptáků) a může dojít ke změnám v chování člověka i živočichů (např. vyhledání úkrytu) .

Shrnující a kontrolní úlohy šesté kapitoly: 1) Které z následujících tvrzení nejpřesněji vysvětluje podstatu pojmu „homeostáza“ a proč: A) dynamická rovnováha – v rámci nerovnovážného stavu, B) rovnovážný stav – v rámci nestálého životního prostředí, C) rovnovážný stav – v rámci působení nestálých faktorů vnějšího a vnitřního prostředí

2) Co mají společného následující pojmy „16 kbelíků“, „bachor krávy“, „množství primární moči dospělého člověka“? Porovnejte množství a složení primární a sekundární moči člověka.

3)

Do pravého sloupce tabulky doplňte konečné produkty štěpení (z těla ponejvíce vylučované molekuly) – platné pro štěpené makromolekuly (molekuly) a živočichy v levém sloupci tabulky. Své odpovědi vybírejte pouze z následující nabídky: CO2, H2O, amoniak, močovina, kyselina močová glykogen – člověk bílkoviny – ptáci aminokyseliny – sladkovodní kostnaté ryby lipidy – tygr sacharóza – šimpanz bílkoviny – ježovka aminokyseliny – člověk

4) Uveďte alespoň některé regulační mechanismy, které probíhají v těle člověka, jestliže homeostázu narušíme konzumací přesoleného jídla a máme nadbytek soli v plazmě.

STRANA

256


5) Přiřaďte k živočichovi typ vy-

10)

Přerovnejte údaje v pravém lučovacích orgánů. Své odpovědi vybí- sloupci tabulky tak, aby tabulka neobrejte pouze z následující nabídky: plí- sahovala nepravdivé údaje. ce, kůže, protonefridie, metanefridie, A) normální tělesná teplota 1) 38oC jádra těla člověka v klidu ledviny, solné žlázy, Malpighické B) počátek horečky – člověk 2) 92oC trubice, antenální žlázy C) teplota znemožňující pohyb sladkovodního živočicha D) počátky denaturace bílkovin v tělech většiny živočichů E) normální tělesná teplota jádra těla slepice v klidu F) bod mrazu G) ještě přežívají termofilní ryby maximální teplota – při které 6) Porovnejte vylučování u ptáků H) přežívají želvušky a savců. I) teplota neslučitelná s životem ryb 7) Uspořádejte oddíly ledviny termofilních J) teplota ještě slučitelná orangutana v pořadí, v jakém jimi pro- s životem arktické ryby gorila ploštěnka žížala rak batolec kapr člověk albatros

téká moč od glomerulu mimo tělo:

3) 37oC 4) 50oC 5) 45oC 6) 42oC 7) 0oC 8) – 13oC 9) 80oC 10) – 3oC

A) močovod, B) Henleova klička, C) močová trubice, D) proximální tubulus, E) distální tubulus, G) močový měchýř, H) sběrací kanálek, I) ledvinná pánvička, J) ledvinná papila?

8) Jakým mechanismem dochází k produkci tepla působením odpojovacích proteinů (UCP) v mitochondriích některých buněk těla novorozence nebo netopýra?

9) Vysvětlete: A) Proč při pobytu v mrazivém počasí dochází ke vzniku omrzlin? B) Jaké hlavní mechanismy dovolují člověku pobývat na rozpálené poušti? C) Jaká jsou rizika pro zdraví člověka v případech ad A) a ad B)?

STRANA

257

7 OBRANNÝ SYSTÉM ORGANISMU

7 Obranný systém organismu Přehled klíčových částí kapitoly:

 7.6.3 Imunitní odpověď  7.6.4 Imunita nespecifická (přirozená, „vrozená“)  7.6.5 Imunita specifická (získaná)  7.6.6 Imunosuprese  7.6.7 Imunizace

Klíčové pojmy kapitoly:

 biotické a abiotické faktory životního prostředí 7.1 Vnější a vnitřní faktory  vnější a vnitřní patogenní podnět působící na organismus  etiologické faktory  biologická, fyziologická 7.2 Reaktivita organismu a patologická reaktivita 7.3 Stres a aktivace SAS  etiologie při stresu  patogeneze  patologická reakce 7.4 Nemoc  stres 7.5 Obranný systém  obranný reflex organismu  nemoc  obranný systém organismu  7.5.1 Analýza škodlivých  hlavní možnosti, funkce faktorů ve vnějším a zaměření obranného systému prostředí organismu organismu a základní obranné reakce  nespecifické a specifické obranné  7.5.2 Obranné bariéry mechanismy organismu organismu, pokožka  integrační ústředí obranného a kůže, sliznice systému  vnější a vnitřní obranné bariéry  7.5.3 Vnitřní patogenní  pokožka a kůže podněty 7.6 Úvod do studia systému  zánět  funkce kůže imunity  kutikula  kožní žlázy obratlovců  7.6.1 Srovnávací  apokrinní a ekrinní žlázy fyziologie imunitní  mazové žlázy odpovědi  sliznice a epitely jako obranné  7.6.2 Antigeny a jejich bariéry organismu lokalizace  vnitřní patogenní podněty STRANA

259


                        

imunitní systém struktury vlastní a cizí struktury bezpečné a nebezpečné přirozená buněčná imunita (nespecifická) specifická humorální (protilátková) imunita volné specializované buňky přirozené antigeny membránové rozpoznávací molekuly primární imunitní odpověď sekundární imunitní odpověď opsoniny a opsonizace NK–buňky komplement cytokiny chemotaxiny monocyty a makrofágy systém MMS antigeny na thymu závislé T–lymfocyty (funkce hlavních typů T–lymfocytů) funkce B–lymfocytů imunologicky aktivní buňka paměťová buňka imunosuprese aktivní a pasivní imunizace možná poškození imunitních reakcí a obranného systému (AIDS, alergie,…)

7.1 Vnější a vnitřní faktory působící na organismus Na organismy působí BIOTICKÉ A ABIOTICKÉ FAKTORY (SLOŽKY) ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ. Pro

konkrétní živočišný druh je možné tyto STRANA

260

faktory dále rozčlenit na FAKTORY NEZBYTNÉ (nutné pro život), umožňující existenci jedince i druhu (např. vhodná teplota, vlhkost, přítomnost jiných jedinců apod.), FAKTORY PRO ORGANISMUS ŠKODLIVÉ a FAKTORY INDIFERENTNÍ – bez výraznějších pozitivních či negativních vlivů (např. rozhlasové a televizní vlny) Pozn.: Hmota je zdánlivě kompaktní, ale z fyzikálněchemického úhlu pohledu jsou v ní „obrovské“ volné prostory. Jestliže si např. představíme jádro atomu jako menší slepičí vejce – pak nejbližší elektrony téhož atomu létají ve vzdálenosti jeden kilometr od něho. Škodlivé faktory působící na živé organismy je možné dále dělit na:  fyzikální (např. vlivy mechanické, elektrické, vliv klimatu, tlaku apod.)  chemické (vliv látek tělu cizích i látek syntetizovaných vlastním metabolismem)  biologické (vliv jiných organismů)  sociální (vliv rodinného a pracovního prostředí apod.)  psychické (např. vliv emocí a konfliktních situací) aj. K použitému rozdělení je třeba doplnit, že chápeme rozdělení faktorů nejen z hledisek kvalitativních, ale současně máme na mysli také jejich kvantitativní charakteristiky (tj. množství, koncentraci, intenzitu, sílu, hladinu apod.), neboť v podstatě každý faktor může na jedince působit v určité hodnotě (velikosti) škodlivě


a může být v konečném důsledku i příFaktory vyvolávající onemocnění činou jeho zániku. označujeme jako ETIOLOGICKÉ Odolnost jedinců (i v rámci druhu) proti působení škodlivých faktorů se značně liší, zejména u biologických, sociálních a psychických faktorů. U konkrétního jedince se liší nejen faktory, ale i intenzita jejich škodlivého účinku. Nežádoucí vliv na organismus může mít kapající vodovodní kohoutek stejně jako přímá účast na dopravní nehodě s těžkými následky.

FAKTORY (PATOGENNÍ PODNĚTY, příčiny onemocnění, etiologická

agens) a můžeme je dále dělit na vnější a vnitřní patogenní podněty. Mezi

VNĚJŠÍ

PATOGENNÍ

PODNĚTY patří podněty fyzikální,

např. mechanické vlivy poškozující cévy, kosti a nervy. Škodlivě působí nadměrný vyčerpávající pohyb i nedostatek pohybu, hluk, vibrace, ultrazvuk, nízký a vysoký tlak, nízká Poškození organismů může být a vysoká teplota, elektrický proud, velice rozmanité. Při určitém nadměrné světlo, záření, přetížení, stav zjednodušení lze říci, že škodlivé beztíže apod. Za chemické patogenní faktory: podněty lze považovat především vliv  poruší mikrostruktury či různých, tělu cizích, chemických látek makrostruktury organismu (např. jedů, karcinogenních látek, nar ohrožují vnitřní homeostázu kotik apod.). K biologickým patogenorganismu ním podnětům řadíme nežádoucí pů vyvolávají onemocnění sobení mikroorganismů, jiných živočiorganismu chů a rostlin. U člověka (i u řady živoPozn.: Při značném zjednodušení lze čichů) vzrůstá význam také psychicuvést následující příklad: Nejprve dojde kých a sociálních patogenních podk těžké zlomenině dolní končetiny. Kromě nětů. mechanického porušení struktur pojivové, svalové a dalších tkání, přistupují stresory (např. bolest, ztráta krve; představa, že nebudeme chodit). Na nechráněná poraněná místa působí cizorodé látky (včetně mikroorganismů). Rozvíjí se celý sled obranných reakcí, jako odpověď na uvolňování různých látek z poškozených tkání (např. mechanismy zástavy krvácení, zánět, obranný systém reaguje na škodliviny a cizorodé látky, pronikající do těla poraněnými místy apod.). Pokud organismus obecně nezvládne "útok" škodlivin a nevyrovná se s mechanickým poškozením tkání a rovněž i s působením stresorů, je výrazně narušena homeostáza, mohou vznikat další nová postižení nebo nemoc (viz dále).

Mezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ PODNĚTY řadíme především různé poruchy metabolismu a dědičnosti (např. poruchy metabolismu sacharidů, lipidů a bílkovin, poruchy chromozómů, poruchy na úrovni genů, přenosu genetické informace, mutace apod.).

7.2 Reaktivita organismu Faktory životního prostředí působí nepřetržitě na tělní buňky živočicha, ovlivňují tělní tekutiny, struktury STRANA

261


i funkce organismu. Faktory prostředí působí na tělo z vnějšku a po proniknutí do těla působí i uvnitř. Výsledkem působení faktorů prostředí je v mnoha případech narušování homeostázy.

ce obranného systému však klade zvýšené nároky na všechny struktury a funkce těla živočicha a nesmí trvat příliš dlouho, neboť je možné vyčerpání energetických rezerv organismu Informace o stavu a zejména i jeho nevratného poškození. změnách vnějšího i vnitřního prostředí přijímají řídící systémy od receptorů a smyslových orgánů (viz kapitola 12). Všechny probíhající změny, porušující homeostázu, jsou nepřetržitě regulovány řídícími systémy organismu, tj. nervově a hormonálně. STRESEM (ZÁTĚŽÍ) nazýváme Mechanismus odpovědi organismu na podráždění v průběhu jeho soubor regulačních mechanismů, které interakce s prostředím nazýváme nastupují při ohrožení vnitřní hoREAKTIVITOU. Rozlišována je obec- meostázy organismu. Termín stres poně BIOLOGICKÁ REAKTIVITA, ur- prvé užil kanadský lékař Hans Selye čená genetickými faktory. Dále v kon- v roce 1930 a použil ho k označení stekrétních případech rozlišujeme FYZI- reotypních nespecifických obranných OLOGICKOU REAKTIVITU a PA- reakcí, nezávislých na druhu patogenního podnětu. Soubor pozorovatelných TOLOGICKOU REAKTIVITU. odpovědí organismu na stres označil Při fyziologické reaktivitě pro- termínem hlavní adaptační syndrom bíhají v organismu funkční změny jako (general adaptation syndrome). Deodpověď na působení různých, mění- finovat stres jedinou definicí je však cích se faktorů prostředí, ale organis- problematické a definic stresu je až mus je schopen udržovat homeostá- nepřehledně mnoho. zu (viz kapitola 6). Souhrn těchto Patogenní podněty vyvolávající schopností organismu lze považovat stres nazýváme STRESOVÉ FAKTOza zdraví. RY (zátěžové faktory, stresory). BěPři patologické reaktivitě orga- hem dne (života) na organismus působí nismus aktivizuje až extrémně obranný velké množství stresových faktorů. systém (reaguje zpravidla na působení Velmi stresovými faktory jsou úmrtí intenzivnějších faktorů a větších změn blízké osoby nebo vážné onemocnění, prostředí) i za cenu dočasného poruše- ztráta nebo změna zaměstnání, finanční některé charakteristiky fyziologické ní a manželské problémy, bolest, homeostázy (např. porušení stálé těles- strach, stěhování (u zvířat např. změna né teploty apod.). Smyslem změn je klece), hladovění, nahromadění mnoha udržet v činnosti životně důležité jedinců na malé ploše, ale u různých funkce a zachování integrity (celistvos- jedinců může být stresorem v podstatě ti) organismu. Tato extrémní aktiviza- jakýkoliv faktor (např. "stále" nezavře-

7.3 Stres a aktivace SAS při stresu

STRANA

262


né dveře, chybějící cigareta apod.). V rozšířeném slova smyslu je zátěží v podstatě libovolná činnost, kterou provádíme během dne, a která vyžaduje třeba jen minimální zvýšené fyzické nebo psychické vypětí. Většina lidí, zpravidla bez problémů, zvládá jeden až tři, osobně velmi stresující, faktory působící současně. Přitom při třech faktorech vznikají těžkosti a současné působení čtyř a více takových stresových faktorů již většina lidí nezvládne. Vyrovnání se se stresovými situacemi je nezbytným předpokladem pro přežití organismu. Dlouhodobá stresová odpověď má na jedince negativní vliv (u myší bylo např. zjištěno, že jejich působení vede k urychlení růstu některých nádorů a pravděpodobně i k jejich vzniku). Stresovaní lidé mívají vyšší chuť k jídlu (stresová hyperfagie), ve snaze doplnit zásoby živin v těle.

bo při dlouhodobém působení i slabších stresujících vlivů) Informace o působení stresorů zpracovává CNS. Hlavní mechanismy pro spouštění stresových reakcí jsou v hypothalamu, který je aktivován nervovými i humorálními podněty, vznikajícími např. jako odpověď na dráždění řady receptorů. Nervové usměrňování reakcí při stresu je zajišťováno z limbického systému. Tzv. STRESOGENNÍ NERVOVÁ DRÁHA začíná v nucleus amygdalae limbického systému a končí v hypothalamu, který je nejvyšším koordinačním ústředím autonomních regulací (viz kapitola 11 a také 9). Při stresu je aktivován SAS. SAS (SYMPATOADRENÁLNÍM SYSTÉMEM) rozumíme:

 sympatikus – nervový systém sympatiku (viz kapitola 11)  dřeň nadledvin (viz kapitola 9) jako Odpovědí organismu na půsofunkční celek (buňky dřeně nadledvin bení stresorů je STRESOVÁ REAKjsou modifikované nervové buňky patřící CE, při které lze rozlišit následující fák sympatiku) ze: Při stresu je z aktivizovaného A) poplachová (příprava na „boj“ SAS uvolňován adrenalin a noradrenanebo „útěk“ – včetně fyziologických lin. Hladina těchto hormonů v těle se změn, které mají živočicha připravit na výrazně zvyšuje. Na zvýšení se podílí akci) sympatický oddíl nervové soustavy B) adaptační (živočich se vyrov- i humorální soustava (aktivitou dřeně nává se stresem, adaptační mechanis- nadledvin). my jsou nastavené – odolnost vůči Při stresu stoupá v hypothalamu stresujícímu faktoru je vysoká) sekrece CRH (kortikoliberinu, viz kapiC) vyčerpání až poškození těltola 9) a následně celé skupiny peptidů ních struktur, popř. smrt (vyčerpání (včetně ACTH), vznikajících ze sponastává v případě velmi silného stresulečného prekurzoru PROOPIOMELAjícího vlivu jednoho či více faktorů neNOKORTINU (POMC, protropin).

STRANA

263


POMC vzniká v adenohypofýze, ale i jinde v mozku, ve střevní sliznici, placentě apod. (viz také kapitola 9). Pod vlivem ACTH adenohypofýzy je aktivizována kůra nadledvin (zejména zona fasciculata) a v těle se výrazně mění koncentrace celé řady hormonů: Aktivizují se žlázy (stoupá produkce hormonu):  kůra nadledvin (kortizol, aldosteron)  dřeň nadledvin (adrenalin)  Langerhansovy ostrůvky – A(alfa) buňky (glukagon)  neurohypofýza (ADH) Tlumeny jsou žlázy (klesá produkce):  část adenohypofýzy (TSH)  štítná žláza (T4)  Langerhansovy ostrůvky – B(beta) buňky (inzulín ) Pod vlivem změn humorální a nervové činnosti se komplexně mění aktivita buněčných enzymů, orgánů a celých orgánových soustav (např. dojde ke zvýšení frekvence srdeční činnosti, snížení motility a sekreční činnosti trávicí soustavy). V játrech stoupá glykogenolýza a glukoneogeneze, probíhá lipolýza v tukové tkáni a celkově se zvyšuje množství dostupných substrátů pro tvorbu ATP. Další informace o působení jednotlivých hormonů, jsou uvedeny také v kapitole 9.

Projevy – zjistitelné u stresovaných jedinců:

že působit i motivačně. Zejména vlivem adrenalinu se zvýší bdělost, sníží se aktivita trávicí a vylučovací soustavy, dojde ke štěpení glykogenu v játrech, do krve se dostává více glukózy, zrychlí se dýchání a metabolismus. Zpravidla dojde k rozbušení srdce a také stoupne krevní tlak, svaly jsou více prokrvovány, vasokonstrikcí periferních kapilár může nastat zblednutí atp. Tělo je připraveno na zátěž a organismus se zpravidla stačí adaptovat. U silněji stresovaných živočichů je výrazně inhibována TS, dochází k překotnému vyprázdnění močového měchýře, mohou se naježit chlupy, rozšířit zornice, změnit frekvence dýchání a krevní srážlivost apod. Mohou rovněž nastoupit reakce typu šok (otřes) a protišok. Silný stresor, opakovaný stres či dlouhodobě působící stresové faktory vyvolávají (navozují) dlouhodobou stresovou odpověď. Působením mineralokortikoidů a glukokortikoidů je v těle zadržována voda, delší dobu nebo trvale je zvýšený krevní tlak (tzv. stresová hypertenze), dochází ke štěpení tuků i bílkovin, v krvi je více glukózy, mohou být potlačeny některé funkce imunitního (obranného) systému organismu (stresová imunosuprese). U živočichů vyvolává trvalé působení stresorů a nakupení stresových stavů postupné snižování akceschopnosti a imunitních reakcí až dojde ke ztrátě obranyschopnosti organismu, včetně obranyschopnosti po psychické stránce.

Mírný nebo krátkodobě působíPůsobení řady stresorů ovlivňuje cí stresový faktor vyvolává krátkodobou stresovou odpověď, která mů- rovněž motorickou aktivitu příčně pruSTRANA

264


hovaných svalů a celkovou pohybovou (lokomoční) aktivitu živočicha (viz kapitoly 10, 13 a 14). Nejčastěji pozorovatelné reakce jsou REAKCE TYPU ÚTOK nebo ÚNIK. Pod vlivem "hrozících" (tj. reálných nebo vykonstruovaných, např. vliv fantazie) nebezpečných podnětů jsou spuštěny polysynaptické obranné reflexy. V případě, že na organismus působí bolestivé podněty, dojde ke spuštění obrany rychleji. Reflexní činnost je přitom řízena tak, aby byl organismus nebo jeho ohrožená část co nejúčelněji vzdálena od škodlivého podnětu. Řadu živočichů a člověka lze např. naučit sledu i velmi komplikovaných OBRANNÝCH REFLEXNÍCH REAKCÍ na určitý podnět (tzv. podmíněný únikový reflex). OBRANNÉ REFLEXY přitom "vypínají" již v míše jiné činnosti.

může odstranit z těla nadbytečně vytvořené "zmobilizované" zásoby glukózy. Stres působí inhibičně např. také na gonády, kdy intenzivní atletický trénink může až zastavit menstruační cyklus u žen a u mužů může být trvalý stres spojen s impotencí apod.

V průběhu působení stresorů nebo před jejich působením musí živočich často řešit konfliktní situace v oblasti tzv. střetu dvou různých motivací (např. příjem potravy v blízkosti nepřítele – viz také kapitola 14). Reakce v těchto případech však bývají slabší než v případě působení výše popsaných stresorů.

Na vzniku nemoci se může podílet, nebo příčinou poškození mikrostruktur a struktur organismu může být, více faktorů současně. Vždy je však možné určit specifický podnět, který změny v organismu bezprostředně vyvolal, porušil regulační mechanismy organismu a při opětovném působení tyto změny opět vyvolá.

7.4 Nemoc Žádná NEMOC nevzniká bez příčiny. Příčiny a podmínky vzniku nemocí (původ nemocí) zkoumá ETIOLOGIE. PATOGENEZE (pathos – útrapa, nemoc, genesis – původ) vysvětluje, jak na organismus působí patologický podnět a jaké jsou reakce organismu v průběhu patologického procesu. PATOLOGIE je věda o nemocech v nejširším slova smyslu.

Při nadměrné zátěži, zvláště když Nejjednodušší odpovědí organisje jí organismus vystaven delší dobu, mu je PATOLOGICKÁ REAKCE dochází k vyčerpávání rezerv a je (např. leukocytóza, tj. zmnožení počtu možná až smrt z vyčerpání. bílých krvinek, viz dále). Kromě této krajní možnosti, může Při PATOLOGICKÉM PROCEdojít, porušením funkcí tělních orgánů, SU (např. zánět) je již narušena jedna ke zhoršení zdravotního stavu. Streso- nebo i více podstatných funkcí orgavé faktory se výrazně podílí na vzniku nismu nebo jeho struktur. Při zánětu nemoci a mají nežádoucí vliv také na vzniká z některých fosfolipidů buněčprůběh nemoci samotné. Stres např. ných membrán kyselina arachidonová, dočasně zhoršuje cukrovku, protože která je dále oxidována a její metabolinedostatečné uvolňování inzulínu neSTRANA

265


ty významně ovlivňují další reakce, např. agregaci destiček, vasodilataci a průnik krevní plazmy do tkáně, což sníží koncentraci škodliviny v místě zánětu, ale projeví se zvětšením objemu poškozené tkáně. Dále tyto látky mohou naopak vyvolat vasokonstrikci, modulují neurotransmitery (neuromediátory), mění permeabilitu povrchových membrán buněk apod. Kyselina arachidonová je prekurzorem prostaglandinů, leukotrienů, tromboxanů, prostacyklinů a jiných látek. PATOLOGICKÝM

STAVEM

rozumíme stav na rozhraní mezi zdravím a nemocí, kdy již jsou většinou spuštěny mechanismy aktivní likvidace škodlivin.

7.5 Obranný systém organismu Organismus zdravého jedince, žijícího v příznivých životních podmínkách, v odpovídající psychické a fyzické pohodě, má obdivuhodné možnosti a schopnosti komplexní obrany proti působení všech nepříznivých faktorů. Organismy mají proti působení škodlivých faktorů (např. abiotických, biotických, vnějších, vnitřních) vytvořeny účinné mechanismy obrany, jejichž smyslem je předejít a zabránit jakémukoliv poškození organismu, omezit rozsah i dobu působení škodlivého podnětu (např. ucukneme rukou od horkého předmětu, změní se metabolismus, změní se produkce hormonů, dojde k aktivizaci systému imunity apod.).

Při NEMOCI je narušena homeostáza, šíří se morfologické a funkční změny na různých organizačních úrovních organismu. Nemoc se tedy vždy určitým způsobem v organismu rozvíjí, šíří a většinou Soubor všech těchto mechanismů, končí úplným vyléčením, i když se ně- chránících příznivý funkční stav jedinkteré morfologické a funkční změny ce, označujeme jednotným OBRANnemusejí vracet do původního stavu. NÝM SYSTÉMEM ORGANISMU. PO NEMOCI nebo zánětu násle- V praxi bývají i části tohoto systému dují procesy REGENERACE TKÁNÍ označovány jako samostatné systémy (tj. obnovení původních struktur (např. systém imunity apod.). Obranný a jejich funkcí). Jestliže nedojde k úpl- systém organismu je značně složitý. nému funkčnímu obnovení struktur Tvoří ho na několika úrovních uspořáa poškozená (zasažená) tkáň se nahra- dané různě komplikované, samostatně zuje tkání méně funkční, hovoříme působící prvky systému, které však o reparaci. V krajním případě končí v rámci organismu úzce kooperují a jejich činnost je řízena, sledována nemoc smrtí organismu. a koordinována CNS a specifickými látkami.

STRANA

266


Hlavní možnosti a funkce obranného systému organismu

dukce jedů, antibakteriálních a antimykotických látek – produkovaných na povrch těla

Pozn.: Zajímavá je obrana sliznatek (Pteraspidomorphi), které při napadení predátorem produkují až Každý jedinec má smyslové orněkolik litrů slizu za minutu – sliz gány a specializované receptory odpuzuje dravce a zalepuje mu žáschopné odhalit predátory, parazity, bry. V menším množství odpuzuje i bakterie, viry, škodlivé podněty jiné sliznatky při nalezení potravy. a škodlivé faktory v životním prostředí  překážky v možných místech i uvnitř svého těla. průniku škodlivin do těla – zejména ústa, oči, vývody trávicí, Jedinec současně využívá inforpohlavní a vylučovací soustavy, mací uložených v paměti (CNS, panapř. baktericidní látky (enzym měťové B a T lymfocyty) o výsledlysozym ve slinách, slzách, ale cích kontaktů s podobnými faktory i v potu) v minulosti. V případě, že organismus škodlivinu vědomě, a částečně i pod-  překážky pro volný pohyb škodlivin uvnitř těla živočicha (např. vědomě, zjistí v prostředí svými smysHCl v žaludku, detoxikační funkce ly a receptory (membránovými recepjater) tory) nebo si uvědomí hrozící nebezpečí, změní zpravidla chování a snaží C) ochrana před vnitřními se např. uniknout z místa ohrožení patogenními podněty (často možnost „bleskurychlých“ poBuňky těla živých organismů mahybů celého těla nebo jeho částí) nebo jí např. schopnost restaurování (opranaopak zastavit pohyb („pozice mrtvé- vy) poškozené DNA i určité schopnosho“), zatajit dech , odhodit část těla ti ochrany před poruchami přenosu ge(např. ještěrka – konec ocasu, sekáč – netické informace a změn metaboliskončetinu, sumýš – část střeva), tzv. mu. AUTOTOMIE apod. A) zjištění nebezpečí – změna chování (reakce)

B) aktivní a účinná ochrana před predátory a průnikem škodlivin do těla

D) systém imunity

Složky imunity jsou od narození nastavovány tak, aby rozlišovaly Systémy a struktury těla tvoří vlastní a cizí, bezpečné a nebezpeča vytvářejí překážky pro aktivity pre- né. Jsou v těle rozmístěny na exponodátorů a volný pohyb škodlivin, kte- vaných místech v několika úrovních. rými jsou zejména: Zejména je nutná:  pokožka a kůže – povrchové ob rychlá lokalizace cizorodých látek ranné bariéry organismu včetně a struktur specializovaných anatomických Jednotlivé složky imunity jsou struktur (např. bodliny, trny), proschopné lokalizovat poškozené STRANA

267


a změněné buňky vlastního těla, přítomnost parazitů, mikroorganismů, virů a cizorodých látek v těle i na těle. Mají schopnost rozlišovat tělu vlastní a tělu cizí antigeny a struktury, které tyto látky obsahují.  likvidace příčin nežádoucích změn Jednotlivé složky imunity zahájí – po zjištění poškození vlastních struktur, pozměněných vlastních buněk, přítomnosti cizorodých mikroorganismů nebo antigenů obecně – jejich neutralizaci a omezování nežádoucích vlivů. Poté následuje jejich degradace a odstranění produktů degradace z těla – viz dále. E) adaptace a aklimatizace Adaptací a aklimatizací rozumíme přestavení regulačních systémů organismu na jinou úroveň s cílem přizpůsobit organismus na změněné podmínky prostředí. F) uzavření ran, např. při krvácení G) aktivizace mechanismů, které navracejí narušené struktury, funkce a celý organismus do původního stavu V případě, že dojde k poškození buněčných a jiných struktur těla, probíhají procesy regenerace a reparace. REGENERACÍ rozumíme úplnou

obnovu struktur a funkcí do původního stavu. S velmi dokonalou regenerací se setkáváme pouze u „primitivních“ živočichů, např. při rozpůlení ploštěnky – každá z obou půlek doroste v novou ploštěnku. U vyšších organismů se s regenerací setkáváme výjimečně.

STRANA

268

REPARACÍ

rozumíme funkční opravu poškozených struktur těla. Např. celý orgán je poté schopen pokračovat ve svých funkcích, ale stav orgánu není shodný se stavem před poškozením (např. zhojený infarkt nepatrného rozsahu – v místě poškození – je vazivovou jizvou a ne buňkami srdeční svaloviny). F) bolest Vnímání bolesti (kromě jiného) zabraňuje rozsáhlejšímu poškození organismu. Celková účinnost obranného systému organismu, závisí na mnoha faktorech (např. stavu organismu, rychlosti účinné aktivizace obranného systému, velikosti působícího patogenního podnětu apod.). Odlišnosti jsou mezi druhy i rasami a závisejí také na věku, stavu nervového systému, humorálních vlivech, výživě, stavu bariérových tkání, stavu bílých krvinek a tkáňových makrofágů, stavu komplementu aj. Roli hrají také biologické a sezónní vlivy, únava atp. U řady podnětů není možné jednoznačně rozlišit vyvolá–li v konkrétním jedinci obecně patogenní podnět vždy onemocnění (dokonce není ani možné rozlišit, zda je pro konkrétního jedince určitý podnět opravdu patogenní), což je dáno nezaměnitelnou individualitou jedince a jeho obranného systému. Z toho vyplývá, že např. u jednoho člověka přítomnost patogenního organismu v těle nevyvolá žádné negativní jevy a u jiného člověka může tatáž infekce skončit smrtí.


Systém je dynamický a v průběhu života jedince jsou jeho jednotlivé prvky nepřetržitě optimálně nastavovány podle naléhavosti a aktuální potřeby (např. podle skutečných kontaktů organismu s patogenními podněty). Obranný systém má schopnost reagovat na tytéž podněty s různou intenzitou a to i na takové patogenní podněty, se kterými se organismus v průběhu života dosud nesetkal.

očí) – tzn. do kontaktu s vnějšími bariérami. Obranné reakce mohou být nespecifické a specifické. NESPECIFICKOU OBRANOU ORGANISMU

rozumíme především vrozené mechanismy vnějších a vnitřních obranných bariér organismu, fagocytózu a zpravidla i zánět. Mechanismem SPECIFICKÉ OBRANY je SPECIFICKÁ IMUNITA daná přítomností protilátek, vznikajících až při kontaktu jedince s cizorodou látkou (antigenem).

Nejvyšším integračním ústředím obranného systému je u člověka CNS. Do CNS se sbíhají informace o změnách vnějšího i vnitřního prostředí, o změnách struktur a funkcí orgánů, tkání i buněk (např. zánětlivá reakce dráždí receptorové systémy a inJe zřejmé, že do dutiny ústní, na formace o zánětu se šíří z místa zánětu sliznice dýchacích cest, ale také např. do celého organismu, včetně CNS). do močové trubice nebo do pochvy žeV paměti uložené informace ny pronikají téměř neustále ze vzdu(např. o dřívějších poškozeních orgachu, z potravy aj. cizorodé látky nismu, o průběhu nemocí, ať již proděa bakterie, ale také houbovci, řasy, prlaných či sdílených s jinou osobou) voci a viry, které mohou mít patogenní mohou podstatnou měrou ovlivňovat vliv. Jejich přítomnost v organismu (v některé reakce, např. se můžeme věpřípadě, že překonají obranné bariéry) domě vyhýbat přímému tělesnému může narušit homeostázu a ohrozit kontaktu s nemocnou osobou, mohou i život jedince. Současně je však příbýt spuštěny reakce útok nebo únik tomnost škodlivin (antigenů) v těle výapod. (viz kapitola 14). razným impulzem a klíčem k efektivNervový systém rovněž současně nímu "nastavení" prvků specifické imunity, účinné obraně a poté zajišťuje a koordinuje rozvoj adaptačk likvidaci téměř všech život ohrožují- ních mechanismů na změněné podmínky. cích stavů (viz dále).

7.5.1 Analýza škodlivých faktorů ve vnějším a vnitřním prostředí organismu a základní obranné reakce

Škodlivé faktory se dostávají zpravidla nejdříve do kontaktu s povrchem těla živočicha, se sliznicemi trávicí, dýchací a vylučovací soustavy a některých smyslových orgánů (např. STRANA

269


 úplně nebo jen částečně brání průniku škodlivin (cizorodých látek, antigenů, mikroorganismů) do extracelulárních tekutin a dále do těla, tzv. VNĚJŠÍ BARIÉRY. Mezi vnější bariéry patří především povrch těla živočicha (tj. kutikula, pokožka, kůže) a sliznice – včetně některých struktur (např. chloupky v nose člověka, řasinky v dýchacích cestách) a látek jimi produkovaných (např. hlen).

ko ZÁNĚT. Zánětlivou odpověď v místě poranění spouštějí cizorodé látky (produkované např. mikroorganismy) a také histamin produkovaný mastocyty (žírnými buňkami), bazofily nebo některé prostaglandiny aj. V místě zánětu se zvýší průtok krve – dojde k vasodilataci cév, cévy jsou průchodnější, zvyšuje se objem tekutin (v poškozeném místě) a také přítomnost fagocytujících buněk, které pronikají přes stěny dilatovaných cév a ničí do těla pronikající mikroorganismy. Příznakem zánětu je zčervenání = zarudnutí, bolest, zduření tkáně (otok = edém). Zanícená část těla je teplejší než okolí a při větších zánětech dochází i ke zvýšení teploty celého těla. Velmi rozsáhlé záněty v těle (nejen v kůži) jsou nebezpečné až život ohrožující.

 brání volnému pohybu škodlivin uvnitř těla a napomáhají jejich likvidaci, tzv. VNITŘNÍ BARIÉRY. Vnitřní obrannou bariéru (např. před škodlivinami již vstřebanými trávicí soustavou) tvoří obranné a detoxikační funkce jater (viz také kapitola 2).

Do místa zánětu jsou chemotakticky přitahovány ve stále větší míře fagocytující buňky (pomocí chemokinů aj. látek – produkovaných různými buňkami v místě zánětu), které postupně pohltí patogeny i poškozené části tkáně a dojde k jejímu uzdravení.

7.5.2 Obranné bariéry organismu, pokožka a kůže, sliznice OBRANNÝMI BARIÉRAMI ro-

zumíme všechny mechanismy (mechanické, chemické i imunitní), které:

Pozn.: O imunitním systému je poNahromaděním (převážně mrtjednáno dále v této kapitole. vých) fagocytujících krvinek, tekutiny a bílkovin (uvolněných z kapilár) a zbytků rozpadající se tkáně v místech A) Pokožka a kůže poranění často vzniká HNIS, který je POKOŽKA a KŮŽE, stejně jako obvykle během několika dní po uzdravení vstřebán. SLIZNICE (epitely), tvoří hlavní mechanickou překážku pro nežádoucí látky, škodliviny a mikrobiální infekce. V případě, že dojde k jejich poškození, např. vpichem třísky, jsou spuštěny obranné a reparační (popř. regenerační) reakce, které souhrnně označujeme jaSTRANA

270

Pozn.: Zánětlivé reakce v organismu zvyšují tvorbu tzv. proteinů akutní fáze zánětu. Tyto látky jsou medicínsky identifikovatelné a diagnosticky využitelné. Proteiny jsou syntetizovány především v játrech.


Podnětem k jejich syntéze jsou mediátory ze skupiny cytokinů, např. INTERLEUKIN–1 a interleukin–6, které produkují makrofágy např. při kontaktu s poškozenými (nekrotickými) buňkami aj. Tělní povrchy živočichů, pokožka a kůže Povrch těla prvoků (Protozoa) pokrývá zesílená biomembrána (pelikula). Někteří prvoci mají na povrchu těla rovněž různé pancíře, schránky (např. dírkonošci z uhličitanu vápenatého).

lem, který obsahuje keratinocyty a další tři typy specializovaných buněk, kterými jsou melanocyty, Langerhansovy buňky a Merkelovy buňky. KERATINOCYTY (keratocyty) –

ploché buňky bez jádra v povrchových vrstvách pokožky – syntetizují pevné vláknité bílkoviny KERATINY. Keratiny jsou hlavní strukturální proteiny vnějších vrstev pokožky (u savců je známých asi 30 druhů keratinů). Keratin je konečný produkt metabolismu epidermálních buněk a také základ hmoty vlasů, nehtů (u zvířat také drápů, kopyt) apod. Keratinocyty jsou pevně pospojovány velkým počtem desmozomů. Vznikají z buněk v nejhlubší vrstvě pokožky, nové buňky vytlačují staré směrem k povrchu, postupně odumírají (mrtvé buňky na povrchu v podstatě vyplňuje pouze keratin) a miliony z nich se denně odlupují (většina buněk pokožky se obnoví za 35 – 45 dní).

Tělo většiny bezobratlých kryje jednovrstevná POKOŽKA (EPIDERMIS), vícevrstevný epitel je málo častý (např. u ploutvenek – Chaetognatha). Na povrchu pokožky může být ještě nebuněčná KUTIKULA, skládající se z několika vrstev a obsahující např. vlákna kolagenu (hlístice nebo někteří kroužkovci), chitinu (hmyz) nebo vápenatých solí (korýši). Specializovanými buňkami pokožky Obratlovci (Vertebrata) včetně jsou: člověka mají na povrchu těla KŮŽI.  MELANOCYTY (PIGMENTOVÉ BUŇKY); 10 až 25 % buněk spodní Kůži tvoří: vrstvy pokožky; mají pavoukovitý  POKOŽKA (EPIDERMIS) tvar, syntetizují a ve formě výběžků  ŠKÁRA (CORIUM, DERMIS) a granul vysílají do keratinocytů  pod kůží často nacházíme vazivopigment MELANIN, který chrání vou pojivovou tkáň – hypodermis buňky před nadměrným škodlivým (subcutis, podkoží, PODKOŽNÍ zářením. Melanin má různé barevné VAZIVO). typy od žlutočervené po hnědočerKŮŽE člověka je silná převážně nou. Zvýšená tvorba melaninu je jeden milimetr (na některých místech ochrannou reakcí těla, odpovědí na 3 – 4 mm i více). přímé UV záření (u člověka vzniká tzv. efekt opalování). Celkový poPOKOŽKA je tvořena mnohovrsčet melanocytů je přibližně stejný tevným dlažicovým rohovějícím epitev těle bělocha i černocha. MelanoSTRANA

271


cyty černochů však syntetizují a uvolňují mnohem více a tmavšího melaninu, kromě toho lyzosomy bělochů melanin mohou odbourávat – u černochů odbourávání neprobíhá. Pozn.: Pihy a mateřská znaménka vznikají místním nahromaděním melaninu. Zbarvení kůže Asiatů je dáno přítomností určitého typu melaninu. Narůžovělá barva kůže bělochů je důsledkem prosvítání hemoglobinu krve. V tukové tkáni podloží se mohou hromadit i jiné pigmenty, např. žlutooranžový karoten.  LANGERHANSOVY BUŇKY, (podskupina dendritických buněk podobných makrofágům) mají hvězdicovitý tvar, patří do skupiny buněk prezentujících antigeny (APC, viz 5.4.1 B), po aktivaci migrují z pokožky do mízních uzlin a stimulují T–lymfocyty (zejména zabíječské).

něk, které obsahují svinuté makrofibrily keratinu orientované shodně s osou vlasu (makrofibrila je složena z mikrofibril spojených amorfní hmotou s vysokým obsahem síry). Do spodní části pochvy ústí alveolární mazová žláza, směřují sem cévy a nervy a připojuje se zde rovněž malý hladký sval – VZPŘIMOVAČ CHLUPU (napřimovač chlupu, m. arrector pilli). Napřimování srsti u zvířat přispívá k termoregulaci (působí izolačně). Zvíře s napřímenými chlupy vypadá mohutněji a snaží se tak skrýt svou vystrašenost před predátorem apod. PODKOŽNÍ VAZIVO leží pod

škárou a obsahuje značný počet tukových buněk. Dále v pokožce a škáře najdeme makrofágy a paměťové T–lymfocyty organismu.

Celková PLOCHA KŮŽE ČLO2 VĚKA je průměrně 1, 85 m (u novo MERKELOVY BUŇKY, viz 12. 2 rozence 0, 25 m2). Pod kůží najdeme ŠKÁRA se skládá z hustě prople- vrstvu podkožního tuku (celkem přitených kolagenních a elastických vlá- bližně 14 % tělesné hmotnosti). ken (vlákna produkují specializované Hlavní FUNKCE KŮŽE jsou: buňky – fibroblasty). Škára je bohatě prostoupena cévami a nervy. Jsou v ní A) OCHRANNÉ uloženy receptorové struktury (např. Kůže představuje bariéru, která: a) ZABRAŇUJE PRŮNIKU mechanoreceptory, termoreceptory, re(a do značné míry brání poškozeceptory bolesti apod.). Škára neobsaní těla působením) faktorů (podhuje tukové vazivo. Ze škárových branětů): davek, vychlípených do pokožky, o fyzikálních (např. mechanicvznikají např. šupiny ryb, peří ptáků kých, radiačních, světelných, apod. Chlupy a vlasy savců vznikají tepelných…) naopak tím způsobem, že epidermální Kůže chrání tělo před mechavýběžek proniká do škáry a proti němu nickým poškozením. Její vyrůstá škárová bradavka. Vzniká vlaodolnost v tahu (přibližně sová pochva, uprostřed které se zaklá180 kg/m2) je dána přítomností dá vlas. Vlas je složen z mrtvých buvláken kolagenu a elastických STRANA

272


vláken. Praskání elastických vláken např. v těhotenství vyvolává tvorbu lineárních jizev. o chemických o biologických (např. zabraňuje průniku podbuněčných struktur – některých virů a mikroorganismů, ale i parazitů a jiných organismů do těla) – na povrch těla živočicha produkují některé buňky a žlázy látky s antibakteriálními, antimykotickými aj. účinky b) ZABRAŇUJE ÚNIKU potřebných látek a tekutin z těla. B) TERMOREGULAČNÍ funkce kůže Vrstvy kůže a podkožního tuku tepelně izolují tělo. Kromě toho organismus prostřednictvím struktur kůže reguluje tělní teplotu. Při nízké teplotě dochází k vasokonstrikci periferních cév a zvýšenému průtoku krve jádrem organismu, čímž je udržována u teplokrevných živočichů potřebná teplota vnitřních orgánů. Při vysoké teplotě dojde k vasodilataci cév (včetně určitých anastomóz, které jsou při normální teplotě uzavřené vlivem sympatiku) a krev je při průtoku periférií ochlazována. Rovněž při odpařování potu z povrchu těla dochází k ochlazování (viz také kapitoly 5 a 6). Pozn.: Na regulaci teploty má vliv také poloha některých kožních derivátů (např. peří nebo srsti). Člověku srst chybí, ale také naše tělo je zčásti pokryto jemnými (chloupky) i hrubšími vlásky (vlasy, chlupy na hrudi, vousy). U savců, včetně člověka, je na každý chloupek připevněn miniaturní hladký sval (vzpři-

movač chloupku), který ovládá polohu chloupku vzhledem k povrchu kůže. Při působení chladu dochází kontrakcí těchto svalů k napřimování chloupků. U řady savců tak "mohutní" vrstva srsti a zlepšují se její izolační vlastnosti (podobnou funkci má i změna polohy peří ptáků). U člověka dojde kontrakcí vzpřimovačů chloupků k mikrodeformaci pokožky, která je označována jako "husí kůže". Člověk má 120 000 až 150 000 (i více) vlasů. Délka vlasu se denně zvětšuje přibližně o 0, 3 mm (2 mm za týden). Jednotlivé vlasy vznikají z rychle se dělících buněk (nové buňky zanikají a jsou vytlačovány vlasovým folikulem nahoru). Vlas je složen z mrtvých buněk, které obsahují makrofibrily složené z mikrofibril (jejich vnitřní struktura připomíná bičíky eukaryotních buněk). Mikrofibrily jsou orientovány souběžně s osou vlasu a vzájemně spojených amorfní hmotou s vysokým obsahem síry. Konkrétní vlas roste přibližně čtyři roky (2 až 5) – poté vypadává (je vytlačen novým vlasem, vyrůstajícím ze stejného folikulu). V případě normální vlasové pokrývky po čtyřicátém roku života ubývá více vlasů než znovu vyrůstá a vlasová pokrývka řídne. Při věku 60 a více let je obvykle přítomen určitý stupeň plešatosti. V průběhu stárnutí organismu slábne i tvorba pigmentu melaninu a kanálek uvnitř vlasu se plní vzduchem nebo jen bublinkami vzduchu, což je podstatou šedivění vlasů.

STRANA

273


C) PERCEPČNÍ funkce kůže, percepce = vjem (vnímání) V kůži jsou uloženy receptory, viz 12.2 a 12.10.

D) RESORPČNÍ funkce kůže, možnost příjmu látek. Kůže brání většině látek v průniku do těla. Směrem do organismu mohou procházet zejména látky rozpustné v tucích, např. některé vitaminy a hormony. E) SEKREČNÍ A EXKREČNÍ funkce Přes pokožku mohou být z těla odstraňovány různé látky (CO2, lipidy, soli, voda, dusíkaté látky apod.). Hovoříme o SEKREČNÍCH FUNKCÍCH POKOŽKY, pokud tyto látky plní po uvolnění na povrch těla ještě nějaké další funkce nebo jen o EXKREČNÍCH FUNKCÍCH POKOŽKY, pokud pokožkou uvolněné látky byly vyloučeny z těla jen jako odpad a již neplní žádné další funkce. Pozn.: U suchozemských organismů kůže brání vysychání těla (zadržuje v těle tekutiny).

na dlaních, chodidlech, čele, stehnech a dalších místech. Ekrinní žlázy jsou v činnosti zejména při působení vysoké teploty (při práci apod.) a vylučují pot, obsahující až 99 % vody, 2 – 4 g solí na litr a menší množství jiných látek (např. kyseliny mléčné, močoviny, aminokyselin, bílkovin) při pH 5 – 8. Produkce potu a jeho výpar z povrchu těla se významně podílí na termoregulaci. Celková produkce potu z těla člověka zpravidla činí asi 500 ml denně, ale při práci a v horkých dnech to může být 1 až 3 litry za hodinu a 10 – 15 l za 24 hodin. Potní žlázy mají pouze savci – ale u některých druhů mohou zcela nebo částečně chybět (např. pes). Pozn.: Chlupy obecně zhoršují odpařování potu, povrch těla člověka je i za horkých dní více ochlazován a „neochlupený“ člověk je v případě potřeby schopen déletrvající fyzické aktivity i za horkých dní (při porovnání s většinou jiných savců).

Pozn.: Pocení ptáků by nebylo žádoucí, neboť by měnilo vlastnosti peV kůži člověka také dochází vli- ří za letu atp. vem slunečního UV záření k přeměně APOKRINNÍ POTNÍ ŽLÁZY 7–dehydrocholesterolu na VITAMIN (PACHOVÉ ŽLÁZY) ústí na bázi kožD3 a k jiným metabolickým procesům. ních chlupů, jsou aktivní při emočních stavech (sexuální touhy, strach, vztek) V kůži člověka rozlišujeme tři hlavní a uvolňují hustší tekutinu s individuálním pachem u každého jedince. U člotypy žláz: věka jsou tyto žlázy soustředěny jen  EKRINNÍ ŽLÁZY v určitých místech povrchu těla (např.  APOKRINNÍ ŽLÁZY podpaží, okolí pohlavních orgánů). Je KOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY jich sekreční aktivita se rozvíjí až od EKRINNÍ ŽLÁZY (PRAVÉ puberty a jejich sekrety (se značným POTNÍ ŽLÁZY) ústí samostatně. Člo- obsahem tukových látek a bílkovin) věk má přibližně 3 – 4 milióny těchto mají pouze zanedbatelný vliv na teržláz, které jsou soustředěny zejména moregulaci. Sekret je zpočátku bez výSTRANA

274


raznějšího zápachu, který se rozvíjí až rozkladem organických látek činností kožních bakterií. Produkty žláz umožňují čichovou signalizaci a komunikaci mezi jedinci.

vztahu mezi matkou a mládětem, značení teritoria apod.). Sekret těchto žláz má individuální pach a charakterizuje druh. Známé jsou obličejové žlázy jelenů, pižmové žlázy u kabara, skrotální žlázy u cibetky, anální žláKOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY zvláčňují povrch těla ptáků a savců, udržují zy kun, tchoře, skunka, bobra apod. v příznivém stavu srst savců, ale i peří (viz také kapitola 9). Silně pozměněnými specializovaněkterých ptáků. Alveolární MAZOVÉ ŽLÁZY SAVCŮ (většina mazových nými potními žlázami jsou i MLÉČNÉ žláz) ústí na bázi kožních chlupů. Žlá- ŽLÁZY. Zvětšují se v období těhotenzu najdeme vždy poblíž apokrinní žlá- ství a poporodní laktace. Hlavní hmotu zy a hladkého svalu (tzv. vzpřimovače mléčné žlázy u nekojících savců tvoří chloupku). Vylučovaný sekret je vytla- tuková tkáň. čován kolem chlupu (vlasu) a má Kožní žlázy bezobratlých živoochrannou funkci. Lipidy (i některé čichů jsou většinou jednobuněčné, ale další látky) uvolňované pokožkou ji i mnohobuněčné (např. snovací žlázy udržují ve vláčném a funkčním stavu pavoukovců a housenek motýlů, vosa celkově zabraňují jejímu vysychání. kové žlázy včel, jedové žlázy blanoVětší počet zvláštních mazových žláz křídlých, pachové žlázy ploštic apod.). je např. ve výstelce zvukovodu vnější- Bezobratlí živočichové produkují žláho ucha (tzv. ceruminózní žlázy) zami např. chinony (např. sekáči, stoapod. nožky), fenoly (stonožky, brouci, Emulze vody a tuku vytvářené sekretem mazových a potních žláz s pH = 4, 5 až 6 (ale i pouze pH = 3 až 5) mají na povrchu těla také ANTIBAKTERIÁLNÍ a ANTIMYKOTICKÝ VLIV (antimikrobiální vliv), např. u člověka s obsahem peptidu dermicidin.

ploštice), steroidy (brouci) nebo kyseliny (např. mravenci). SLIZOVÉ ŽLÁZY ryb produkují sliz, který usnadňuje pohyb ryby a plní ochranné aj. funkce. Přeměnou kožních žláz vznikly SVĚTÉLKUJÍCÍ ORGÁNY mořských hlubinných ryb atp. Více o exokrinních žlázách – viz 9.12

U vodních ptáků existuje také větší KOSTRČNÍ MAZOVÁ ŽLÁZA, Možná onemocnění a poškození kůže s pomocí které si ptáci mastí peří Funkce kůže mohou omezovat a chrání ho tak před působením vody. nebo znemožňovat kožní nádory růzKožní žlázy patří mezi EXO- ných typů, např.: KRINNÍ ŽLÁZY, tj. ŽLÁZY  nezhoubné, ale i zhoubné – bradaS VNĚJŠÍ SEKRECÍ (viz dále také vice 9.12). U živočichů mohou plnit jejich  melanomy, zhoubné bujení melasekrety různé funkce (např. sexuální nocytů, podnětem je často neuváževábení, podněty k páření, formování STRANA

275


ný pobyt na přímém slunci a prudké K obranným bariérám patří i pevopalování („spálení“) ná spojení (spojovacích komplexů) Celý organismus mohou ohrožovat mezi buňkami epitelů. popáleniny způsobené teplem (teploK obranným reakcím je možné tou), zářením, třením, elektrickým zařadit i schopnost hemostázy (viz kaproudem, některými chemikáliemi aj. pitola 5), schopnost obnovy poškozeNebezpečné jsou rovněž omrzliny, ných tkání (reparaci a regeneraci) při kterých dochází k odumírání tkání a zejména rychlou obnovu buněk (zejména na prstech, ušních boltcích epitelu (maximálně desítky hodin). Kromě právě uvedených fyzioloK dalším poškozením patří např. gických obranných bariér jsou velice opary (bolestivé puchýřky vyvolávané významné funkce specializovaných virem Herpes simplex) nebo lupénka buněk, jejich produktů a různých látek v krvi (tělních tekutinách), uplat(psoriasa) aj. ňující se v systému imunity a při imunitních reakcích (viz dále). aj.).

B) Další obranné bariéry Jako obranná bariéra se uplatňují, kromě kůže, také STRUKTURY SLIZNIC trávicí, dýchací, močopohlavní aj. soustav, obsah trávicí trubice – zejména LYSOZYM slin, HCl a TRÁVICÍ ENZYMY v žaludku a tenkém střevě (viz kapitola 2), a řada látek s antibakteriálním, antimykotickým a antivirovým vlivem. Sliny a hlen, vylučované buňkami sliznic, rovněž mechanicky zachycují a např. pohybem řasinek řasinkového epitelu i odstraňují cizí částice z povrchu sliznic. Významný je i pohyb či proudění slin, slz, hlenu i moči.

Obranné bariéry sliznic

Sliznice lidského těla mají plochu více než 400 m2. Prostřednictvím epitelů jsou v přímém kontaktu s mikroorganismy přicházejícími se vzduchem, s potravou, na těle jiných jedinců apod. nebo útočícími z vnějšího prostředí. Epitely sliznic jsou funkčně nezastupitelné, jsou v kontaktu s environmentálními podněty, s patogenními mikroorganismy, s indiferentní mikroflórou, s fyziologickou mikroflórou se složkami potravy apod. Buňky se rychle opotřebovávají a stejně rychle regenerují z kmenových buněk sliznic. Epitelové buňky jsou schopné odlišit bezPozn. Kromě vnějších, bývají pečné a nebezpečné – při kontaktu rozlišovány i VNITŘNÍ OBRANNÉ s nebezpečným tvoří cytokiny. BARIÉRY (např. již uvedené ochranné Součástí sliznic je – na několika a detoxikační funkce jater), ale podle úrovních uspořádaný – slizniční imunašeho názoru je nelze jednoznačně nitní systém s hlavní složkou MALT odlišit a rozdělení je umělé. (shluky lymfatických uzlíků vázaných na sliznice, tj. mimo lymfatické

STRANA

276


uzliny). Hlavní MALT jsou:

úkoly

systému chanismy, které jí umožní opravit narušené místo.

 bránit vniknutí antigenů a škodlivin do organismu  zabránit přehnanému rozvoji imunitní reakce proti vlastním tkáním, potravinovým a jiným alergenům, neškodným antigenům apod.  podílet se na diferenciaci (nastavení) lymfocytů  podílet se na zachování funkčního přirozeného stavu epitelů (např. bránit v růstů plísní a bakterií)  podílet se hojení epitelů v případě potřeby Hlavními podsystémy MALT jsou sekundární lymfoidní tkáně GALT (ve sliznicích trávicí soustavy) a BALT (ve sliznicích dýchací soustavy) aj.

Podobně jsou spouštěny opravné mechanismy pro syntézu poškozených struktur buňky, tkáně nebo i celého organismu. Podstatou mechanismů je syntéza několika desítek enzymů schopných kontrolovat, udržovat v původním "dokonalém" stavu a opravovat např. i vlastní molekulu DNA na úrovni bází.

7.6 Úvod do studia systému imunity

Vědou o obranných mechanismech organismu (imunitě), zejména na buněčné úrovni organismu, je IMUSoučástí podsystémů jsou dále NOLOGIE – z lat. immunis, tzn. osvonapř. Peyerovy plaky s lymfoidními bozený od zátěže (nemoci). folikuly (lymfatické uzlíky) a izolovaObranné reakce organismu tvoří né specializované buňky (T–lymfocyvelmi účinné a vzájemně velmi těsně ty, B–lymfocyty aj.) provázané části IMUNITNÍHO SYSTÉMU. Hlavní funkcí imunitního systému je UDRŽOVAT MAKROMO7.5.3 Vnitřní patogenní LEKULOVOU HOMEOSTÁZU, tj. podněty zejména lokalizovat, neutralizovat, liMezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ kvidovat a odstraňovat z těla všechny PODNĚTY patří PORUCHY PŘE- cizí (cizorodé) makromolekuly a strukNOSU GENETICKÉ INFORMACE tury, jejichž součástí tyto makromolea následné PORUCHY METABO- kuly jsou (např. viry, mikroorganismy, cizí buňky, transplantované tkáně), LISMU. V buňkách existují např. včetně produktů jejich rozpadu. Tělu cizí – potenciálně nebezpečné – OPRAVNÉ MECHANISMY REPLImakromolekuly a struktury, které je KACE DNA. Buňka může zjistit někteobsahují, jsou původu exogenního (tj. ré defekty a změny struktury vlastní z vnějšího prostředí), ale i endogenníjaderné DNA, vyvolané např. nadměrho (tj. vzniklé jako důsledek funkčních ným UV zářením a má k dispozici meporuch vlastních struktur) a označujeSTRANA

277


me je jako ANTIGENY. Cizorodé látky, které se dostávají do těla jako škodliviny z životního prostředí nebo vědomě (např. léky) označujeme jako XENOBIOTIKA (řecky xenos=cizí).

B) TĚLU VLASTNÍCH NEBEZPEČNÝCH STRUKTUR, např.

poškozené, nefunkční nebo karcinogenní buňky, buňky napadené intracelulárními parazity nebo viry aj.

Škodliviny v těle jsou likvidovány zejména fagocytózou a protilátIMUNITNÍ SYSTÉM se skládá v podstatě ze dvou hlavních složek – kami, ale i jinak – viz dále. vzájemně provázaných a obsahujících řadu obranných mechanismů:  PŘIROZENÁ BUNĚČNÁ (nespecifická) IMUNITA  SPECIFICKÁ HUMORÁLNÍ (látková, protilátková) IMUNITA

7.6.1 Srovnávací fyziologie imunitní odpovědi

Schopnost rozlišovat vlastní a cizí látky a struktury, které tyto látky obsahují, existuje již u prvoků. U améby Tělo každého živočicha reaguje Dictyostelium discoideum je dokonce určitým způsobem na přítomnost ci- možné prokázat bílkoviny podobné zích látek a struktur (včetně mikroor- imunoglobulinům. ganismů a podbuněčných forem živoSchopnost rozlišovat vlastní a cizí ta), které cizí látky obsahují. K velmi buňky mají i houbovci (Porifera). výrazným reakcím dochází, jestliže ci- V případě, že smísíme buňky dvou jezí látky pronikají dovnitř těla. dinců určitého druhu houbovce – poSložky imunitního systému odli- stupně se vyhledají a znovu selektivně šují VLASTNÍ a CIZÍ (zejména me- shlukují buňky každého jedince zvlášť. chanismy specifické imunity). Kromě Žahavci (Cnidaria) rozeznávají toho navíc rozpoznávají BEZPEČNÉ vlastní a cizí struktury. a NEBEZPEČNÉ (zejména mechaOstnokožci (Echinodermata) nismy nespecifické imunity). Imunitní rovněž velmi přesně rozlišují vlastní obranné mechanismy nereagují au- a cizí tkáně. Celomocyty fagocytují tomaticky na všechno cizí nebo na cizorodé látky v tělech mořských všechno změněné, neboť každá imu- hvězdic – bylo zjištěno, že produkují nitní reakce je pro tělo živočicha zatě- cytokiny (interleukin–1). žující a potencionálně nebezpečná. U většiny kmenů vznikají a dále Imunitní reakce jsou cíleně zaměřené se diferencují různé typy VOLNÝCH na lokalizaci a likvidaci: SPECIALIZOVANÝCH BUNĚK, A) TĚLU CIZÍCH NEBEZPEČnapř. BLOUDIVÉ AMÉBOIDNÍ NÝCH STRUKTUR exogenního BUŇKY, které jsou základem pro a endogenního původu, zejména antivznik CELOMOCYTŮ a krevních geny a struktury, které je obsahují buněk. Bloudivé buňky (mezodermálSTRANA

278


ního původu) např. plní metabolické funkce, transportují živiny, dýchací plyny a látky hormonální povahy, eliminují produkty metabolismu a plní i některé základní obranné funkce proti tělu cizím látkám (včetně např. i imunologické paměti). U členovců (Arthropoda) a zejména u hmyzu známe buňky, které odpovídají obdobným buňkám savců (např. makrofágy). V hemolymfě hmyzu existuje HEMOLIN – látka podobná svými funkcemi protilátkám obratlovců. U kroužkovců (Annelida) jsou známé skupiny diferencovaných buněk v celomové dutině s podobnými funkcemi jako plní bloudivé améboidní buňky. Jde o CELOMOCYTY, diferencované např. na eleocyty (uskladňující produkty metabolismu), buňky s hemoglobinem (specializované na transport kyslíku) a také buňky fagocytující (účastnící se výživy a schopné likvidovat tělu cizí látky). Kromě specializovaných buněk již u kroužkovců existují mechanismy humorální imunity (byly prokázány látky podobné imunoglobulinům i složkám komplementu), vyvolávající např. shlukování i lytické štěpení cizích struktur. Nežádoucí vliv cizích struktur velkých rozměrů (tj. nelze je fagocytovat) je zrušen ENKAPSULACÍ (tj. neprodyšným uzavřením, jehož obdobou je u měkkýšů např. vznik perly u perlorodky).

7.6.2 Antigeny a jejich lokalizace Rozlišujeme přirozené (tělu vlastní) antigeny (ligandy) a antigeny (ligandy) tělu cizí. Za PŘIROZENÉ ANTIGENY je možné považovat všechny bílkovinné látky, které jsou přirozenou součástí těla konkrétního jedince. Např. přirozené antigeny krevních skupin systému AB0(H)) jsou glykoproteiny. Bílkovinná část jejich molekuly je zpravidla součástí biomembrány červených krvinek. Sacharidová část ční do okolí krvinky. Jednotlivé krevní skupiny se potom odlišují pouze délkou tohoto postranního řetězce koncově vázaného sacharidu. Nejkratší délku řetězce má krevní skupina 0. V případě, že přirozený antigen jednoho jedince pronikne do jiného jedince (téhož druhu i jiného druhu), stává se ANTIGENEM PRO JEHO TĚLO CIZÍM. Obdobně cizí mohou být v těle živočicha i jiné látky např. látky rostlinného původu, syntetické nebo anorganické látky.

7.6.3 Imunitní odpověď IMUNITNÍ ODPOVĚDÍ rozumí-

me vzájemně velmi těsně provázané reakce a mechanismy nespecifické a specifické imunity. Při prvním kontaktu s antigenem pro tělo cizím – jde U obratlovců existují obdobné zejména o selektivní proliferaci (silobranné imunitní reakce, jaké zná- nému množení, bujení) a diferenciaci me u člověka. lymfocytů. Na povrchu tělních buněk jsou tisíce různých molekul – přirozených

STRANA

279


antigenů tělu vlastních (integrální a periferní bílkoviny, glykoproteiny – bílkoviny s připojenými cukernými řetězci aj.). Buňky specifické a nespecifické imunity čtou pouze určité typy MEM-

niká jinou cestou než ústy. Při podání ústy nemusí dojít k obranné reakci organismu, neboť bílkovinné antigeny jsou obvykle denaturovány a rozloženy (nebo nejsou uvnitř trávicí trubice BRÁNOVÝCH ROZPOZNÁVACÍCH identifikovány jako nebezpečné). MOLEKUL – „nečtou“ všechny molePři určitém zjednodušení lze říci, kuly. Zejména vyhledávají MHC MO- že proti nebezpečným antigenům, LEKULY I. TŘÍDY – jsou součástí které nově pronikají do těla, nejprve povrchů téměř všech jaderných tělních nastupují FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY buněk (chybí např. na funkčních ery- (granulocyty, makrofágy) a PRVKY trocytech) a MHC MOLEKULY II. NESPECIFICKÉ IMUNITY, později TŘÍDY – jsou součástí povrchů specia- je aktivována SPECIFICKÁ IMUNIlizovaných buněk prezentujících anti- TA a dochází k TVORBĚ PROTILÁgeny (zejména makrofágy, dendritické TEK. buňky), ale i B–lymfocytů. Pozn.: Aktivace imunitního systému anMHC – viz 5.5.4 tigeny probíhá jako komplex reakcí. Pozn.: Rozlišujeme i molekuly Makrofágy uvolňují po fagocytóze anMHC III. Třídy, které jsou zastoupeny tigenu nebo cizorodé látky, mikroorv komplementu. ganismu apod. různé fyziologicky akV případě, že je buňka vlastní- tivní látky a na svém povrchu vystavují ho těla změněna přítomností cizoro- (prezentují) jejich fragmenty. Fragdých makromolekul (virovou infekcí, menty likvidovaného antigenu musepřítomností fagocytovaných antigenů jí být „vystaveny“ v blízkosti povrtělu cizích, stane se rakovinovou aj.) – chových HLA–molekul a k jejich změní se její MHC molekuly a jako bezpečnému rozlišování je povrchojejich součást je na povrch změněné vý komplex fragmentu antigenu buňky vystaven (prezentován) frag- a HLA–molekuly doplněn ještě moment antigenu nebo i „podezřelé molekulou CD–koreceptoru. lekuly“ syntetizované vlastním meS vystavenými fragmenty antigenů tabolismem. Do kontaktu s MHC– se dostávají do kontaktu: molekulami, prezentujícími antigen, vstupují makrofágy a TH–buňky, které  TH–lymfocyty – kontaktem jsou aktivovány a produkují cytokiny, spouštějí a zesilují obranné reakce. např. růstový faktor B–lymfocytů. Řetězce reakcí směřují k likvidaci Růstový faktor stimuluje určité antigenů a všech vetřelců, které mají skupiny B–lymfocyty i aktivní antigeny jako součást svých vlastních plazmatické B–buňky k produkci struktur – a poté k jejich odstranění specifických protilátek a také k děz těla. lení Pozn.: Typické obranné reakce  B–lymfocyty – je stimulována jenastávají, jestliže antigen do těla projich transformace na aktivní STRANA

280


plazmatické buňky přímo a ještě ví-  neutrofilní, eozinofilní a bazofilní ce prostřednictvím chemických lágranulocyty (viz kapitola 5) tek – cytokinů (např. INTERLEU-  monocyty (pronikají mimo cévy KIN–1) a stávají se makrofágy) Specifické protilátky likvidují ne-  makrofágy (tkáňové makrofágy nazýváme také histiocyty) žádoucí antigeny a současně mohou zajišťovat opsonizaci (označení anti-  mastocyty (žírné buňky), buňky „rozmístěné“ zejména v místech genů) – komplexy antigenů s navázamožného vstupu mikroorganismů nými protilátkami jsou poté snadněji do těla, např. v trávicí trubici, a rychleji fagocytovány. dýchací soustavě, urogenitálním OBRANNÉ REAKCE, při ktesystému a v kůži. V případě útoku rých probíhají nespecifické a specificmikroorganismů (škodlivin) jsou ké imunitní mechanismy, rozdělujeme aktivovány – poté uvolňují na NESPECIFICKÉ A SPECIFICKÉ. specifické látky (např. histamin), Je však potřebné doplnit, že imunitní které aktivizují jiné imunitní reakce a mechanismy obecně jsou úzce mechanismy, změní propustnost provázány (tzn. rozdělení není ostré). membrán – více tekutin opouští kapiláry, což vyvolá zduření („otok“) – je zprostředkován zánět. 7.6.4 Imunita Pozn.: mast = „vycpaný zrny“, nespecifická (přirozená, kromě histaminu také heparinu, imunoglobuliny E, bílkoviny „vrozená“) degradující enzymy aj. Pojmem NESPECIFICKÁ IMUNITA označujeme přirozenou odolnost

organismu proti původcům infekcí, Do systému nespecifické imunity proti cizorodým látkám a nádorovým patří také KOMPLEMENTOVÝ SYSbuňkám, tj. schopnost udržovat mak- TÉM (KOMPLEMENT) a rovněž, již romolekulovou homeostázu. uvedené, OBRANNÉ BARIÉRY MEIMUNITA NESPECIFICKÁ CHANICKÉ a CHEMICKÉ . představuje koordinovaný komplex reakcí a vztahů. Tato část imunity je podmíněna geneticky a je nezávislá na A) Fagocytující buňky předcházejícím styku jedince s cizoro- obranného systému dými materiály. Důležitou složkou Nejdůležitějšími fagocyty jsou nespecifické imunity je především aktivita specializovaných fagocytují- MAKROFÁGY a NEUTROFILNÍ GRANULOCYTY. cích buněk. FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY (faK buňkám zajišťujícím gocyty) jsou "přitahovány" chemotaknespecifickou imunitu patří: ticky k cizorodým látkám. Pozitivní chemotaxe fagocytující buňky, tj. její STRANA

281


pohyb směrem k poškozené tkáni nebo cizorodé látce, probíhá zpravidla pod vlivem EXOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (např. uvolňovaných z bakterie) nebo ENDOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (tj. látek uvolňovaných z poškozených tkání, popř. vznikajících při kontaktu buněk organismu s cizorodou látkou). Chemotaktické faktory jsou např. leukotrieny, cytokiny, histamin a také složky komplementu. Fagocyty se pohybují améboidně, rozpoznávají cizorodé látky (které mohou být již dříve "připraveny" specifickými mechanismy), pohlcují je a rozkládají. Cizorodý materiál je rozpoznáván buď nespecifickým (neimunologickým) nebo i specifickým (imunologickým) způsobem. NESPECIFICKÝ ZPŮSOB roz-

poznávání cizorodého materiálu je dán např. interakcemi na povrchu buněk a probíhá i bez přítomnosti protilátek. Při SPECIFICKÉM ZPŮSOBU vzniká nejprve komplex antigen – protilátka, čímž dojde k neutralizaci vlivu cizorodé částice (např. viru) nebo vzniká reakce vazby komplementu, která je ještě aktivována např. metabolity, do těla pronikajících baktérií. Produkty reakcí se váží na buněčné membrány baktérií – proběhne tzv. OPSONIZACE, kterou lze považovat za "zvýraznění a označení" cizorodé částice. K nejlepším specifickým zvýrazňovačům patří imunoglobuliny – protilátky produkované B–lymfocyty. Opsonizace usnadňuje a urychluje přichycení cizorodé částice (antigenu) k fagocytující buňce. Kromě toho produkty reakcí dále aktivizují ceSTRANA

282

lý popsaný sled reakcí, aktivizují granulocyty i makrofágy, působí na ně chemotakticky, spouštějí zánětlivou reakci a mají lytické účinky na viry, bakterie a "tělu cizí" buňky. Průběh fagocytózy Po ukončení migrace se fagocytující buňka dostává do přímého kontaktu s cizorodou látkou (často označenou opsoniny). Po adhezi cizorodé částice na povrch profesionální fagocytující buňky dojde k prohýbání její povrchové cytoplazmatické biomembrány a vtažení částice, uzavřené ve váčku ohraničeném biomembránou, do nitra buňky. Na prohnutí povrchové biomembrány mají významný podíl kontraktilní bílkoviny cytoskeletu fagocytujících buněk. Vzniká FAGOSOM (tj. váček v cytoplazmě, obsahující pohlcený cizorodý materiál). S fagosomem splývá zpravidla lyzosom a vzniká FAGOLYZOSOM, uvnitř kterého jsou např. také usmrceny pohlcené mikroorganismy. Na usmrcení mají vliv opět různé látky (stimuluje ho např. tetrapeptid TUFTSIN). Pohlcená částice je potom rozložena až na dále využitelné komponenty (např. "stavební kameny" organických látek a ionty). MAKROFÁGY a jiné typy "pro-

fesionálních" fagocytujících buněk zajišťují fagocytózu a dále napomáhají likvidaci nádorových buněk, odstraňují odumřelé buňky, včetně jejich částí, aktivizují specifickými látkami B i T– lymfocyty (tj. mechanismy specifické imunity). Cizí bílkoviny fagocytovaných částic (obecně antigeny) jsou "přečteny", identifikovány podle de-


terminantů a je jich využíváno k opti-  komplex atakující membrány málnímu nastavení B–lymfocytů (MAC – membrane attack coma tvorbě účinných protilátek. I po faplex), dochází k "proděravění" cygocytární likvidaci cizorodých látek toplazmatické membrány buňky, která byla identifikována jako cizí. (struktur), zůstávají některé jejich DEPažení ve vytvořeném otvoru je seTERMINANTY součástí povrchové staveno z bílkovin MAC – konmembrány lymfocytu. Přítomnost dekrétní uspořádání bílkovin je reguterminantů umožňuje průběh reakcí, lováno povrchovou molekulou které optimálně nastaví určitou část membrány např. označovanou obranného systému organismu právě CD46. Následkem proděravění proti podnětu, který spuštění obranmembrány – otvory o průměru 7 až ných reakcí vyvolal. Příznivým dů10 nm – proběhne nekontrolovatelsledkem tohoto nastavení je, že při noné lavinovité vyrovnání koncentrací vém kontaktu se shodným podnětem iontů vně a uvnitř buňky (např. Na+ organismus reaguje mnohem rychleji proniká do buňky a K+ uniká ven a s větší účinností při sekundární imuz buňky). Nevratné poškození bunitní odpovědi. něčné membrány zruší např. nerovÚčinnost fagocytózy může být noměrné přirozené zastoupení iontů rovněž inhibována (např. M–proteinem vně a uvnitř buňky a vyvolá destreptokoků) nebo může být patogenstrukci mikrostruktur a smrt buňky. ním organismem inhibována i aktivita Pozn.: Způsob zničení cílové buňky leukocytů apod., což obecně snižuje je podobný způsobu zničení buňky účinnost této části obranného systému. TC–lymfocyty.

B) Komplement

Shrnutí a podstata účinků bílkovin Komplementem nazýváme při- komplementu: bližně 35 aktivních a regulačních bílA) přímo zabíjejí cizí buňky – kovin (látek) – zastoupených v neak- proděravěním jejich cytoplazmatické tivní formě v krevní plazmě. Tyto lát- membrány (tzv. fixace komplemenky se v případě potřeby postupně akti- tem) vizují a mají podíl na obraně organisB) provádějí opsonizace – mu. „označením“ struktur s cizím antigePři aktivizaci komplementu se po- nem dojde ke stimulování fagocytózy C) spouštějí zánětlivou reakci stupně formují dvě jednotky a jeden v určitém postiženém místě (tím ji komplex látek: ohraničují – lokalizují – a přitahují  rozpoznávací jednotka (na buněč- k určitému místu pozornost jiných buném povrchu vznikne komplex an- něk obranného systému organismu) tigen–protilátka)  aktivační jednotka (aktivuje další látky)

STRANA

283


C) Systém MMS a vlastnosti bariérových tkání (zejména

D) Interferony

epitely dýchacích a trávicích cest, u žen rozmnožovacích orgánů – děloha aj., kůže)

dukovány buňkami napadenými virovou infekcí. Navázáním těchto látek na receptory zdravých buněk je spuštěna syntéza několika desítek proteinů, které navozují tzv. antivirový stav. Některé interferony (jiných typů) zvyšují syntézu glykoproteinů MHC (viz 5. 5. 4), mají antimikrobiální a protinádorové působení. Interferony jsou podskupinou („rodinou“) cytokinů

SYSTÉM MMS (MONOCYTOMAKROFÁGOVÝ SYSTÉM, systém

INTERFERONY α a β jsou pro-

jednojaderných fagocytujících buněk, lymfocytomakrofágový systém, dříve RES, retikuloendotelový systém, retikulohistiocytární systém, retikuloendoteliální systém) tvoří buňky, roztrou(viz 8.3.1 VI). šené po celém organismu, které:  mají společný původ (z mezenchymu)  mají schopnost třídění a mimocévního odbourávání opotřebovaných a poškozených krevních elementů a jejich částí  podílí se na buněčné i humorální imunitě V případě, že zdůrazňujeme podíl buněk na buněčné a humorální imunitě, bylo by možné používat i označení SYSTÉM LMS (tj. lymfocytomakrofágový systém). K buňkám MMS s velkou fagocytární schopností řadíme především MONOCYTY a MAKROFÁGY (tj. přeměněné monocyty) s jedním nelaločnatým jádrem. Přirozeně vyšší zastoupení makrofágů najdeme v plicních alveolách a dýchacích cestách, ve slezině, v játrech a v CNS. V některých tkáních mají tyto makrofágy specifické názvy (např. KUPFEROVY buňky v játrech, MIKROGLIE v CNS apod.).

STRANA

284

E) Přirozené zabiječské buňky Zvláštní skupina lymfocytů (označovaná jako NULL–lymfocyty, nulové lymfocyty) se liší, např. původem a funkcemi, od B i T–lymfocytů a jejich funkce velmi těsně propojují a doplňují mechanismy specifické a nespecifické imunity. V rámci nich bývají vyčleňovány dvě skupiny tzv. "přirozených zabiječských buněk" a to NK–BUŇKY (natural killer cells) a K–buňky (killer cells), které jsou např. schopné lyticky přímo ničit (tj. bez senzibilizace TH–lymfocytů a makrofágů) např. některé nádorové buňky, buňky transplantovaných tkání, různé infekční buňky, buňky poškozené a napadené např. viry apod. K likvidaci dochází CYTOTOXINY, kterými jsou zpravidla některé glykoproteiny – cytolyticky působící PERFORINY.


F) další nespecifické mechanismy

Syntézu protilátek zajišťují především B–lymfocyty.

Informace o kontaktu s antigenem Mezi další nespecifické obranné mechanismy řadíme především zánět (prezentovaným TH–lymfocyty) je z povrchu lymfocytu přenesena dov(viz. také 7.5.2 a mastocyty – 9.9.5). nitř. V lymfocytu se mění aktivita nukNa nespecifické imunitě se dále leových kyselin a stoupá aktivita enpodílí také různé látky. Jedná se např. zymů – vznikají AKTIVOVANÉ o enzym LYSOZYM, který inhibuje LYMFOCYTY, které se dále diferenmnožení a růst baktérií a virů. Je např. cují a proliferují. Při zjednodušeném součástí slin a uvolňuje se i při rozpa- pohledu, který je podrobněji vysvětlen du granulocytů a makrofágů. v dalším textu, vznikají při prvním Pozn.: Schopnosti nespecifické kontaktu s určitým „novým“ antigeimunity mohou být ovlivněny také sym- nem z TC–lymfocytů dva typy buněk: biotickými bakteriemi popř. i jinými aktivní TC–lymfocyty a paměťové mikroorganismy, které od narození T–lymfocyty. Také z B–lymfocytů vždy osidlují nebo se snaží osídlit růz- vznikají dva typy buněk: aktivní B– né tělní struktury jedince. lymfocyty a paměťové B–lymfocyty. Většina nových specifických skupin lymfocytů se může po určitou dobu dá7.6.5 Imunita specifická le dělit (klonovat) – podle aktuální potřeby. (získaná) Základními složkami této části systému obrany organismu jsou:  B–lymfocyty a T–lymfocyty  B a T–paměťové buňky  protilátkové molekuly (imunoglobuliny), syntetizované B–lymfocyty Úkolem SPECIFICKÝCH IMUNITNÍCH REAKCÍ (získaných reakcí, adaptačních mechanismů) je přesné rozpoznání a následná likvidace cizorodých materiálů. Specifické imunitní buněčné reakce se rozvíjejí teprve po aktivaci B–lymfocytů s antigenem prezentovanou např. na povrchu fagocytujících buněk a jsou zaměřeny právě proti látce, která reakce vyvolala. Přítomnost antigenu aktivizuje mechanismus specifické imunity.

A) funkce T–lymfocytů (T–buněk) Určitá část lymfocytů se po svém vzniku v kostní dřeni dostává v období dospívání jedince do brzlíku (thymu), kterým musejí projít, jinak není dokončeno jejich zrání a diferenciace (odtud T–lymfocyty). Schopnost rozeznat specifický antigen příznivě ovlivňují hormony brzlíku (thymu), např. thymozin a thymopoetin. T–lymfocyty se významně podílí na buňkami zprostředkované imunitě i na produkci protilátek (humorální – látkami zprostředkované imunitě). Reagují na tzv. CYTOKINY, viz také 8.3.2 VI a řadu z nich také pro-

STRANA

285


dukují. Bez cytokinů – produkovaných něk, ve zbývajících obdobích života TH–lymfocyty – je obranný imunitní TH1 buněk. systém výrazně ochromen. Pozn.: CD4 molekuly jsou jedním Aktivita TH–lymfocytů vzrůstá z několika set typů kontaktních molekul po přijetí informace od makrofágů a ji- povrchové biomembrány TH–lymfocyných APC buněk (buněk prezentující tů. Část jejich molekuly se vysune antigen), které jim předkládají frag- z povrchu lymfocytu a připojí se menty ničených antigenů prostřednic- k MHC molekule II. třídy, která pretvím MHC molekul II. třídy. Aktivo- zentuje antigen (ACP buňka). Spojení vané pomocné TH–buňky produkují ACP makrofága a TH–lymfocytu je několik různých CYTOKINŮ. Po- pevnější a obvykle trvá až do plné aktistupně dochází k aktivizaci jiných vace TH–lymfocytu. (dalších) TH–lymfocytů, TC– Pozn.: Nevýhodou buněk CD4+ lymfocytů, B–lymfocytů aj. a dochází v lymfatických tkáních je, že jsou – ke vzniku paměťových, TH–lymfocytů. v případě infekce např. viry HIV – mísRozlišujeme několik typů T–lymfocytů: a) pomocné T–lymfocyty (TH, pomahači, CD4 buňky) Pomocné T–lymfocyty mají řídící (centrální) postavení při imunitních reakcích – plní regulační funkce. Výchozím typem jsou TH0 lymfocyty, které čekají na antigenní podnět – a poté se diferencují na dvě základní podskupiny (subsety) TH–lymfocytů:

tem, kde se viry „skrývají“ před likvidací obranným systémem organismu (zejména při druhém ze tří stádií onemocnění AIDS, což může trvat např.až deset let). b) cytotoxické T–lymfocyty (TC, cytotoxické, T–efektorové buňky)

Cytotoxické lymfocyty zajišťují buňkami zprostředkovanou imunitní odpověď a přímo ničí cílové – viry infikované a podezřelé buňky, ale i bakterie, některé parazity. TC–lymfocyty  TH1 buňky zodpovídají za aktivaci ničí i buňky transplantátu a jsou hlavní cytotoxických TC–lymfocytů, podpříčinou jeho odvržení. K plné aktivaci porují buněčnou imunitní odpověď T –lymfocytů je nutný jejich kontakt pomocí Th1–cytokinů: interferon γ C s TH–lymfocyty a s některými jimi (IFNγ, IL–18), IL–2, TNFβ. produkovanými cytokiny.  TH2 buňky podporují B–lymfocyty V TH–lymfocytech dochází při v produkci protilátek pomocí Th2– prvním kontaktu s antigenem – který cytokinů: interleukin 4 (IL–4), je prezentován infikovanými buňkami IL–5, IL–6, IL–10, IL–13 aj. prostřednictvím MHC molekul I. třídy Vzájemný vztah TH1 buněk – k morfologickým a funkčním změa TH2 buněk je upravován Treg buňnám. Kontakt infikované buňky a pokami (T regulační buňky). V mládí mocného T–lymfocytu je silnější, poa ve stáří je posílena aktivita TH2 bukud se na něm podílí kontaktní moleSTRANA

286


kuly CD8 přítomné na povrchu lymfocytu – část molekuly se vysune z povrchu a spojí se s částí MHC molekuly I. třídy prezentující fragment antigenu. Spojení trvá až do plné aktivace lymfocytu. Poté probíhá proliferace, při které vznikají klony identických buněk (T–buňky se množí). Všechny takto vzniklé buňky nesou informaci o přítomnosti infikovaných buněk v organismu – a produkují cytokiny (např. interleukin–2), které aktivují přeměnu TC–lymfocytů, tzn. při jejich aktivaci dojde ke klonální selekci na dvě skupiny buněk: 1. část T–lymfocytů se diferencuje a stává se aktivními cytotoxickými buňkami (TC–buňky, T– efektorové, TE–buňky), které produkují cytotoxiny (např. glykoproteiny – perforiny). Cytotoxiny vytvářejí "tunely" (póry) v membráně cílových buněk, čímž dojde k přímému propojení extracelulárního a intracelulárního prostoru, k vyrovnání koncentrací látek vně a uvnitř buňky a tím k jejímu usmrcení.

Při druhém (opakovaném) kontaktu se stejným antigenem spouštějí T–paměťové buňky sekundární reakci, při které rychle vzniká velký počet aktivních TC–buněk. c) T–lymfocyty tlumivé (TS, supresorové buňky) Některé T–lymfocyty tlumí až zastavují tvorbu protilátek a imunitní reakce. Po likvidaci antigenu se některé T–lymfocyty mohou změnit na supresorové TS–LYMFOCYTY (TS), které ukončují (zastavují) imunitní reakci, včetně např. produkce prostaglandinů, které potlačují aktivitu makrofágů. Tzn. také aktivita TS–lymfocytů je modulována TH–lymfocyty. Zjednodušeně lze říci, že TS–lymfocyty potlačují aktivitu jiných T–lymfocytů a tlumí tvorbu protilátek v B–lymfocytech. Tato skupina – a pravděpodobně i jiné typy lymfocytů – ohraničuje míru imunitní odpovědi a nastavení imunologické tolerance vůči tkáním vlastního těla. Přesnější informace jsou uvedeny dále.

Tímto způsobem jsou likvidovány „přímým buněčným útokem“ zaviroB) funkce B–lymfocytů vané buňky vlastního těla a buňky náB–lymfocyty (B–buňky) mají dorové. TC–lymfocyty brání organismus před šířením mnoha virů, před schopnost syntetizovat a vylučovat (secernovat) PROTILÁTKY (IMUhoubami a některými bakteriemi. Pozn.: Pokud některé antigeny NOGLOBULINY). B–lymfocyty jsou uniknou TC–buňkám, má tělo ještě zá- hlavními nositeli SPECIFICKÉ HUložní obranné buňky nespecifické ob- MORÁLNÍ IMUNITY. rany: NK–buňky – viz již uvedené výše. Při prvním kontaktu B–lymfocytu 2. část T–lymfocytů se při prv- s antigenem (který pracovně označíme ním kontaktu s antigenem přeměňuje F) se fragmenty antigenu stávají souna dlouhožijící (měsíce, roky i celý ži- částí MHC molekul II. třídy lymfocyvot jedince) T–PAMĚŤOVÉ BUŇKY. tu. S nimi vstupují v kontakt pomocné TH–lymfocyty. Kontaktem a pomocí STRANA

287


cytokinů (např. interleukin–2) dochází k aktivaci B–lymfocytu, postupně dojde ke klonální selekci (k aktivaci, proliferaci a diferenciaci) B–lymfocytů na dva typy:

v období 2 až 7 dnů. Specifické protilátky – ničící stejný antigen (F) – jsou plazmatickými buňkami produkovány mnohem rychleji, takže jedinec obvykle nepozná novou přítomnost antigenů F ve svém těle a neonemocní. Tzn. obranné reakce zprostředkované imunitním systémem jsou mnohem rychlejší (než např. množení a škodlivé působení určité bakterie) a účinnější vzhledem k existenci paměťových buněk. Celkově v takovém případě hovoříme o SEKUNDÁRNÍ IMUNITNÍ

1) určitá část B–lymfocytů se postupně přeměňuje na krátkověké imunologicky aktivní PLAZMATICKÉ BUŇKY, které výrazně zvětší rozsah endoplazmatického retikula, syntetizují a uvolňují protilátky namířené cíleně (specificky) přímo na antigen (F), např. v počtu 2000 molekul protilátky za vteřinu. Přehled základní skupin ODPOVĚĎ. protilátek (imunoglobulinů) byl již Pozn.: Z výše uvedeného textu je uveden – viz 1.4.2 B d2). zřejmé, že buňkami, které prezentují V případě prvního průniku an- antigen (APC buňkami) TH lymfocytigenu do těla se rozvíjí PRIMÁRNÍ tům, jsou (mimo jiné) makrofágy, ale také B–lymfocyty. Přepokládá se, že IMUNITNÍ ODPOVĚĎ. Vytvoření dovýznam makrofágů jako APC je výstatečně účinné imunitní odpovědi znamný při primární imunitní odpověa dostatečné aktivizace tvorby protiládi, zatímco při sekundární imunitní tek vždy vyžaduje určitý čas (10 až 17 odpovědi ustupuje do pozadí a vzrůstá dnů). Při prvním kontaktu s antigevýznam B–lymfocytů jako hlavních nem je teprve po této době (kontaktu APC buněk. prvků obranného systému organismu Pozn.: Jestliže antigeny mají des antigeny) tvorba protilátek dostatečně aktivní a účinná. „Pomalost a dlouhá terminanty v odpovídajících vhodných doba aktivace odpovědi má podstatný vzdálenostech, mohou B–lymfocyty význam, neboť v řadě případů může stimulovat také přímo a obejdou se bez nemocný i zemřít – dříve než se stačí spolupráce T–lymfocytů. Nazýváme je vytvořit imunita – dostatečná obrana ANTIGENY NA THYMU NEZÁVISLÉ, tzv. T–independentní antigeny. (např. v případě břišního tyfu). 2) některé B–lymfocyty se při Ve většině případů však nemohou B– prvním kontaktu s antigenem (F) pře- lymfocyty přijímat antigenní informace měňují na dlouhožijící B–PAMĚŤOVÉ přímo, neboť determinanty antigenu nejsou ve vhodných odpovídajících BUŇKY a je v nich uložena informace vzdálenostech. Je nutná spolupráce o kontaktu s antigenem (F). některých T–lymfocytů a ANTIGENY Při druhém (opakovaném) kon- označujeme NA THYMU ZÁVISLÉ, taktu s antigenem F dochází k rychlé tzv. T–dependentní antigeny. přeměně některých B–paměťových B–LYMFOCYTY mohou spolubuněk na aktivní plazmatické buňky pracovat rovněž s jinými buňkami (než STRANA

288


s T–lymfocyty) např. s M–buňkami střevní sliznice apod., viz kapitola 2.

Pozn.: Komplement – kromě zmíněného způsobu – přímo (bez kontaktu s protilátkami) aktivizují také látky Protilátky v tělních tekutinách navázané na povrchu mikroorgaponejvíce útočí na volné antigeny nismů (virů, bakterií, prvoků) – (včetně jedů), viry a bakterie (i buňky, v tomto případě se jedná o nespecinapř. cizí krvinky). fickou obrannou reakci.  stimulace NK–buněk (killer cells, viz 7.6.4 E), opět vede např. k vytvoProtilátky likvidují nežádoucí ření otvorů na povrchu bakterie antigeny, mikroorganismy a jiné a k propojení vnitřního a vnějšího struktury obsahující cizorodé látky prostředí, což je stav neslučitelný různými mechanismy. K hlavním se životem buňky z nich patří: Pozn.: Někteří parazité (např.  neutralizace, antigeny vytvářejí vazby s jedy (sekrety nebo exkrety), Trypanosoma sp. – vyvolává spavou které do těla produkuje např. škod- nemoc, Plasmodium sp. – vyvolává malárii) mají schopnost se ukrývat livá bakterie a eliminují jejich nev těle hostitele (např. v jaterních buňžádoucí působení (současně navázaný antigen slouží jako „likvidační kách) a zejména pak měnit konfiguraci značka“ – označení pro fagocytující svých antigenních povrchových membránových molekul a tímto maskovábuňky, které označené antigeny ním velmi znesnadňovat své odhalení a struktury snadněji fagocytují)  aglutinace (shlukování) a precipi- imunitním systémem. tace („vyvločkování“ – vysrážení Pozn.: Existují mechanismy, které v nerozpustné formě), např. shlu- v určitých situacích zablokují určité kování („srážení“) krvinek skupičásti obrany organismu. Např. při pony A – při testech krevních skupin škození většiny jaterních buněk – mi– se sérem krevní skupiny B apod. kroorganismy nebo jiným patogenním  opsonizace, protilátky se naváží způsobem – obvykle nedojde ke zničení např. na povrch bakterie, která je všech postižených buněk imunitním poté snadněji fagocytována; sousystémem, neboť tím by celý organisčasně mohou být u fagocytující mus směřoval k rychlé autodestrukci. buňky aktivovány enzymy nezbytné ALERGIE jsou přehnané imunitní pro narušení a rozložení fagocytoodpovědi na určité látky – ALERGEvaného materiálu NY, např. vdechnutý pyl nebo prach,  aktivace komplementu,vzniklým složky některých jídel (arašídy, ryby, komplexem antigen–protilátka, rajčata aj.), jedy – vpravené do rány při např. vazbou protilátky na antigen bodnutí hmyzem, některá antibiotika, bakterií vznikne „označená bakteale i plísně, roztoči, zvířecí chlupy aj. rie“, na kterou se zaměří složky komplementu, což vede např. k per- Podstatou většiny alergických reakcí je navázání alergenu na protilátky (speciforaci bakteriálního povrchu fické na alergen) připojené na žírné STRANA

289


buňce. Po navázání alergenu se z (granul) žírných buněk vylévají mimo buňky různé látky (např. histamin), což vede k alergickým příznakům (zánět, alergická rýma, vyrážka – kopřivka, kožní zánětlivé onemocnění – ekzém, dýchací problémy – průduškové astma). Velmi silné alergické reakce mohou ohrožovat život – končí anafylaktickým šokem, např. masivní odtok tekutin mimo cévy (vyvolaný histaminem apod.) prudce sníží krevní tlak nebo dojde k „opuchnutí“ plicní tkáně aj. Alergická reakce může být zpomalena nebo zastavena podáním léků nebo injekcí adrenalinu. Pozn.: Alergická reakce se u dětí po bodnutí žihadlem hmyzu nemusí projevit okamžitě, ale např. se zpožděním i dvaceti hodin. Poté obvykle nastupuje velmi prudce např. opuchnutí aj. Z tohoto důvodu je doporučováno sledovat bodnuté dítě přinejmenším 20 až 30 hodin od okamžiku bodnutí.

7.6.6 Imunosuprese Při transplantacích tkání, orgánů apod. je často nutné potlačit aktivitu imunitního systému organismu. K tomuto cíli slouží CHEMICKÉ IMUNOSUPRESIVNÍ LÁTKY, které např. brání odvržení transplantátu. Zajímavá je skutečnost, že nejen tělo se brání "cizímu" transplantátu, ale i sám transplantát se brání proti celému organismu (tj. proti antigenům příjemce), tzv. GVH REAKCE (reakce štěpu proti hostiteli – graft versus host reaction) nebo při transplantaci kostní dřeně mohou dárcovské T–lymfocyty

STRANA

290

poškozovat tkáně příjemce – GVHD (graft versus host disease) apod. IMUNOSUPRESE

(potlačení imunitní reakce) může být dosaženo i fyzikálními prostředky (např. zářením) nebo také biologickými prostředky (např. podáním antigenu v mládí nebo i v dospělosti), ale imunosuprese má i řadu rizik. Při aplikaci imunosupresiv dochází např. ke zvýšené náchylnosti k infekcím a vzniku zhoubných nádorů.

7.6.7 Imunizace Princip IMUNIZACE spočívá v tom, že do těla živočicha vpravíme (např. injekcí) antigen nebo struktury s obsahem antigenů (např. oslabené nebo mrtvé původce nemocí aj.) nebo protilátky. Imunitní systém živočicha proti v těle přítomnému cizímu antigenu (struktuře obsahující antigen) vytvoří protilátky. Dojde k "nastavení" určité části systému imunity právě na daný antigen a ke zkvalitnění systému obrany organismu v určitém požadovaném směru. Při skutečném napadení těla (např. bakteriální infekcí) je později odpověď imunitního systému mnohem rychlejší a také účinnější (v porovnání se stavem před imunizací). Rozlišujeme IMUNIZACI AKTIVNÍ a PASIVNÍ. Při AKTIVNÍ IMUNIZACI vznikají v těle protilátky v průběhu prodělávané nemoci nebo jako důsledek do těla očkováním vpravených antigenů, usmrcených či oslabených choroboplodných zárodků aj. Složky obran-


ného systému organismu poté aktivně nastavují obranu a vytvářejí aktivně vlastní protilátky – cíleně specificky zaměřené na určitou infekci. Aktivní imunizace vydrží delší dobu než pasivní. Při PASIVNÍ IMUNIZACI jsou do těla živočicha vpraveny již hotové protilátky.

V závěru této kapitoly se zmíníme o infekci retroviry HIV (human immunodeficiency virus), které vyvolávají onemocnění AIDS (acquired immunodeficiency syndrome). AIDS má tři stádia. První stádium trvá týdny a připomíná chřipku. Příznaky jsou např. zvýšená únava, horečka, bolesti kloubů a svalů, bolesti v krku, zvětšení uzlin, průjem aj. Viry pronikají a také se množí v buňkách, které mají na svém povrchu CD4 receptorové molekuly doplněné koreceptorem (fusin – CXCR4 na TH– buňkách nebo CCR5 na mikrofázích).

Způsoby transportu a pronikání antigenů do těla živočicha jsou různé. Umělé vpravení antigenů nebo protilátek označujeme jako OČKOVÁNÍ. Očkování organismus chrání preventivně před poškozením nebo zničením. Po podání očkovacích látek dochází k efektivnímu nastavení obranného Pozn.: V těle určitého malého systému – zejména proti nebezpečným procenta lidí, kteří mají změněný (nea nakažlivým chorobám. funkční) koreceptor, se viry nemnoží – Přirozenými cestami do těla an- nemohou pronikat do buněk. tigeny (cizorodé látky) mohou pronikat Viry, které pronikly do tělních přes orgány trávicí a dýchací soustavy, buněk, se v nich množí. Po namnožení očima, poraněnými místy kůže nebo velkého počtu nových virů buňka imusliznic, při intimním styku, při opera- nitního systému umírá a s ní „umírají“ cích, transplantacích orgánů nebo i funkce, které měla v obranném syskostní dřeně apod. Mikroorganismy tému. Obranný systém organismu se (bakterie, prvoci, houby) a viry do těla snaží bránit virům v „množení“ – průpřicházejí s potravinami a nápoji, běžně vyhledává a likviduje buňky ins vdechovaným vzduchem, ale i s léky, fikované viry (makrofágy, některé B– drogami, slinami aj. Některé antigeny lymfocyty, T –lymfocyty aj.), ale není H se mohou do našeho těla dostat i krev- schopen zlikvidovat všechny HIV viry ní transfúzi nebo při mimotělním obě- (např. ukryté v některých CD4+ T – H hu krve, při těhotenství (přes placentu) lymfocytech). Druhé stádium trvá a také probíhá jejich přenos dědičně, v průměru přibližně deset let. Vznikají kdy např. plod dědí přibližně polovinu nové klony viru, které se mírně liší od antigenů od matky a polovinu od otce. viru, který infikoval tělo – viry poPOŠKOZENÍ IMUNITY (nebo stupně výrazně oslabují imunitní sys-

její části – určité imunitní reakce) může nastat, jestliže jsme v silném emocionálním a fyzickém stresu a také při různých imunodeficitních onemocněních – zejména AIDS.

tém.

Třetí stádium nemoci je rozvinutý AIDS, při kterém se úplně zhroutí obranný imunitní systém a rozvíjí se záněty, nádory a nemoci, které nor-

STRANA

291


mální zdravé (nebo proti nemocím očkované) tělo zvládá, ale které jsou při AIDS smrtelné, např. tuberkulóza, houbová onemocnění – kandidózy jícnu apod. Typické pro konečné stádium nemoci jsou nápadné červenofialové skvrny na kůži (Kaposiho sarkomy). AIDS je na počátku roku 2008 léčitelný (za cenu značných finančních nákladů na léčení), ale zcela vyléčit nelze.

Shrnující a kontrolní úlohy sedmé kapitoly: 1) Co mají společného pojmy

ím jako první, E) specifické mechanismy nastupují proti – do těla člověka pronikajícím – bakteriím jako první

4) Jak se liší uplatnění APC buněk v případě primární a sekundární imunitní odpovědi?

5) Systém MALT se uplatňuje: a) při růstu vlasů b) uvnitř svalů c) uvnitř střeva d) uvnitř kostí

6)

Objasněte některé mechanismy, jakými dochází k aktivizaci imunitního systému, tvorbě protilátek „adrenalin“, „sympatikus“, „dřeň na- a vzniku paměťových buněk? dledvin“ a „stres“? 7) Kde v těle člověka najdeme 2) Přerovnejte údaje v posledním komplement? Co jsou to bílkoviny sloupci tabulky tak, aby na jednom komplexu MAC, jaký je jejich výřádku tabulky byly pojmy, které k sobě znam? logicky patří, a tabulka neobsahovala 8) GVH reakce: nepravdivé údaje. A) snovací žlázy B) kůže, kostrční mazová žláza C) kutikula s hojným zastoupením kolagenu D) kůže, na které až na výjimky chybí srst E) kůže, podsada F) kutikula s hojným zastoupením chitinu G) pelikula

3)

1) trepka 2) pokoutník 3) králík 4) škrkavka 5) čírka 6) člověk 7) kovařík

Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky: A) B–lymfocyty produkují protilátky, B) T–lymfocyty produkují protilátky, C) k základním způsobům likvidace cizorodých materiálů a struktur patří fagocytóza a produkce protilátek, D) nespecifické mechanismy a zejména fagocytóza nastupují proti – do těla člověka pronikajícím – bakteriSTRANA

292

a) probíhá při replikaci DNA b) probíhá při buněčné respiraci c) výrazně ovlivňuje přijetí cizího transplantátu d) výrazně ovlivňuje průběh ovulace a menstruačního cyklu Zdůvodněte podstatné příčiny, které reakci spouštějí. Jaké má dopady na jedince?

9)

Jak nazýváme soubor mechanismů, kterými potlačujeme imunitní reakce ................................................

10) Jak spolu souvisejí a co mají společného pojmy koreceptor, CD4 receptorové molekuly, membránový receptor, HIV?

Název:

Fyziologie živočichů a člověka NOVÉ, AKTUALIZOVANÉ A DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ, I. díl

Autor: Kontakt na autora:

Michal Hruška [email protected]

Grafická úprava:

Michal Hruška

Výběr klíčových pojmů, jejich uspořádání a grafické zvýraznění v textu:

Michal Hruška

Zpracování a konečná úprava obrázků: Michal Hruška Obálka:

Michal Hruška Jiří Hušek, Jazyková úprava textu: Hana Šrollová Monika Zavřelová Obrázky včely a trepky převzaty z Dogel, A. (1961)

Přírodovědecká fakulta Univerzita Hradec Králové 2012

FYZIOLOGIE živočichů a člověka

Recommend Documents