Fyziologie trávení a vstřebávání

94

13.

Fyziologie trávení a vstřebávání Komunikace živých organizmù se zevním prostøedím zahrnuje pøíjem látek a energií. Tato kapitola vìnovaná trávení a vstøebávání se zabývá mechanizmy, jimiž se látky dostávají do tìla a jak jsou rozštìpeny než vstoupí do metabolických øetìzcù v buòkách. Na opaèném procesu – na odvádìní nepotøebných nebo škodlivých látek – se ovšem trávicí soustava podílí také, spolu se specializovanou soustavou vyluèovací nebo soustavou dýchací. O tìch je pojednáno na jiném místì.

Fyzikální, stejnì jako chemická povaha potravy, kterou živoèichové konzumují, je velmi rozmanitá. Tomu odpovídá i pestrost stavby všech oddílù trávicího traktu vèetnì enzymatické výbavy pro štìpení živin.

13.1. Způsoby přijímání potravy Nejprimitivnìjší zpùsob pøíjmu potravy je difuzní – celým povrchem tìla (bièíkovci). Koøenonožci pøijímají pevnou potravu na libovolném místì tìlního povrchu pomocí fagocytózy. Sekundárnì také endoparazité úplnì postrádají trávicí systém a absorbují výživné látky povrchem tìla difuznì (napø. parazitiètí prvoci, nìkteøí ploštìnci a hlísti). Nìkterá zvíøata se živí mikroskopickým materiálem rozptýleným ve vodì, který jsou schopni zachytit filtrovacím aparátem. Mnoho jednobunìèných živoèichù, bezobratlých i obratlovcù se živí touto mikroskopickou suspenzní potravou, jako jsou baktérie, øasy, spóry, larvy a drobní bezobratlí. Jiní živoèichové se živí velkými èásticemi potravy, a už jde o pøisedlou potravu nebo pohyblivou koøist. Predátoøi tak mohou pohlcovat potravu vcelku nebo redukovat velikost soust žvýkáním. U hmyzu se setkáváme nezøídka s tzv. vnìjším trávením. Napø. larvy støevlíkù, potápníkù, vodomilù, mravkolvù, masaøek aj. vyluèují do koøisti proteolytické enzymy a nasávají štìpné produkty. Mšice vnìjším trávením štìpí škrob pomocí amyláz. S tímto zpùsobem trávení se setkáváme také u pavoukù, mihulí nebo chobotnic. Nìkterá zvíøata se živí tekutou potravou jako je krev, rostlinný nektar nebo míza. Vìtšina mnohobunìèných pøijímá pevnou nebo tekutou potravu ústním otvorem. Pevná potrava se rozemílá mechanicky v horních oddílech trávicí soustavy na menší èásti, navlhèuje se a mìní se tak na kašovitou hmotu. K tomu se u živoèichù vyvinuly rozmanité po-

mocné ústroje (zuby, mandibuly, zrohovatìlé útvary v zobácích ptákù, radula u hlemýžïù apod.). Nìkterým živoèichùm pomáhají pøi rozemílání potravy též cizí tìlesa, napø. ptákùm kaménky (gastrolity) ve svalnatém žaludku (který leží pøed vlastním trávicím žaludkem). Jiní živoèichové rozbíjejí potravu o tvrdé pøedmìty (napø. vydra moøská). Masožravci pøijatou potravu rozmìlòují èasto nedokonale, býložravci ji naopak zpracovávají velmi dùkladnì.

13.2. Intracelulární a extracelulární trávení Pøi chemickém zpracování živin (vlastním trávení) se potrava chemicky štìpí na takové metabolity, které se mohou resorbovat a pøejít do tìlních tekutin. Jde v podstatì o hydrolytické štìpení složitých látek na menší molekuly (napø. bílkoviny se štìpí na aminokyseliny, polysacharidy na monosacharidy, tuky na glycerol a mastné kyseliny). Chemické štìpení živin – trávení – potravy je buï intracelulární (nitrobunìèné), nebo extracelulární (mimobunìèné). Intracelulární trávení je fylogeneticky starší zpùsob štìpení živin a vyskytuje se u jednobunìèných i nìkterých mnohobunìèných organizmù, kdy jsou drobné èástice potravy fagocytovány buòkami. Vývojovì pokroèilejší je trávení extracelulární, kdy se do trávicí dutiny vyluèují enzymy štìpící živiny na látky jednodušší, které se pak resorbují a dále zpracovávají. Tento zpùsob trávení nalézáme jako typický u vyšších bezobratlých a u obratlovcù. Pøechody mezi obìma typy jsou opìt plynulé: už nezmar tráví do jisté míry extracelulárnì a naopak u kopinatce ještì existuje i intracelulární trávení.

Smíšené trávení (extra- a intracelulární) se vyskytuje napø. u plžù, mlžù a ostnokožcù. Tìmto organizmùm se vyvinula primitivní trávicí soustava, ve které žlázové buòky vyluèují trávicí šávy paralelnì s buòkami

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

specializovanými na fagocytování malých èásteèek (mlži tráví extracelulárnì jenom polysacharidy, zatímco tuky a bílkoviny se u nich zpracovávají intracelulárnì v buòkách hepatopankreatu).

13.3. Trávicí trubice Trávicí trubice je èást tìlní dutiny urèená pro štìpení živin, otevøená navenek ústním a øitním otvorem. Jaké jsou výhody trávicí trubice a extracelulárního trávení v ní? 1) Možnost trávit èástice potravy mnohem vìtší než jsou vlastní buòky. 2) Umožòuje, aby se skupiny bunìk nebo celé oddíly trávicího traktu specializovaly na dílèí trávicí funkce – zásobárna, sekrece, trávení, absorpce. 3) Umožòuje prostorovì oddìlit rùzné pochody pøi trávení – kyselý proces štìpení proteinù v pøedním støevì od alkalického nebo neutrálního trávení – štìpení sacharidù a lipidù ve støedním. Trepka øeší tento problém èasovým rozfázováním sekrece rùzných fermentù – viz níže. 4) Jednosmìrný tok potravy od ústního otvoru

k øitnímu. Všeobecnì je trávicí trubice rozdìlena (obr. 13.1.) na pøední èást specializovanou pro pøijetí a mechanické zpracování potravy (rozmìlnìní). Následuje oddíl pro uskladnìní potravy na vyrovnávání nárazového pøíjmu. Dále je vyvinut oddíl pro další mechanické a chemické zpracování – trávení. Vzniká oddíl pro resorpci (vstøebávání) produktù trávení do krve. Poslední, zadní èást se specializuje pro resorpci vody, iontù, hromadìní výkalù a defekaci. Pøíjem potravy

Skladovací oddíl (u nìkterých druhù)

Oblast silnì kyselá Trávení Oblast slabì alkalická Vstøebávání

Defekace

Obr. 13.1. Obecné schéma trávicí trubice.

Potrava je posouvána peristaltickými kontrakcemi segmentù trávicí trubice. Peristaltika je vyvolávána pøítomností potravy, ale je modifikována nervovým a en-

dokrinním øízením. Všeobecnì se v evoluci trávicí trubice projevuje tendence ke zvìtšování jejího vnitøního povrchu. Tomu pøispívají rùzné slepé výbìžky (napø. u klepítkatcù), hepatopankreas mìkkýšù nebo mohutné slepé støevo býložravých savcù. Povrch resorpèního epitelu støeva obratlovcù se zvìtšuje mohutným zøasením v klky. Typ pøijímané potravy významnì ovlivòuje stavbu a funkci trávicí trubice.

13.3.1. Přizpůsobení trávicích dějů způsobu výživy Masožravci se živí potravou živoèišného pùvodu, která je dobøe stravitelná a má vysoký obsah živin. Mechanické zpracování potravy je u nich vyvinuto jen èásteènì, nebo mnozí totiž polykají i velkou koøist vcelku a nebývá ani diferencována èást fungující jako zásobárna potravy. Býložravci jsou adaptováni na rostlinnou potravu, která je na živiny chudší. Protože mnohé èásti rostlin (semena, plody) jsou uzavøeny do tvrdých obalù a celulózových stìn, nabývá u býložravcù na významu dokonalé mechanické rozmìlnìní potravy kombinované s mikrobiálním trávením celulózy (pøežvýkavci). Vydìlují se proto rùzné oddíly pro mikrobiální fermentaci a uskladnìní potravy. Tenké støevo bývá dlouhé.

13.3.2. Symbionti trávicích soustav Aèkoli je celulóza rostlinných tìl v pøírodì nejhojnìji se vyskytujícím polysacharidem, je jen málo druhù, u nichž je bezpeènì dokázáno, že vyluèují celulázu jako vlastní produkt. Kromì mlže šášnì lodního jsou ojedinìlé dùkazy jen u býložravých korýšù a primitivního hmyzu. Vìtšina velkých živoèišných skupin, která se specializovala na rostlinnou potravu (hmyz, døevožraví mìkkýši, pøežvýkavci), využívá pro trávení celulózy symbiontù. Mikrosymbionti mohou transformovat celulózu na využitelné složky. Rozkládají nestrávené zbytky potravy, mohou recyklovat odpadní dusíkaté látky a hostiteli poskytují nìkteré vitaminy (B,K). Pøítomnost symbiotických bakterií ve støevì má u savcù i pozitivní dopad na imunitu. Hostitelé mají èasto specializované oddíly trávicí trubice osídlené touto mikroflorou. Bývají buï pøed žaludkem – u pøežvýkavcù, nebo za ním – u pseudopøežvýkavcù (zajícovci, hlodavci). Poslednì jmenovaní se k produktùm mikrobiální fermentace dostanou konzumací výkalù (koprofagie). Pro termity jsou charakteristiètí specializovaní bièíkovci, žijící ve støevì nebo v jeho zvláštních oddílech. U pøežvýkavcù mají rozhodující význam nálevníci a baktérie v bachoru. Mikrobiální flóra èlovìka je tvoøena zejména baktérií Escherichia coli, která žije v tlustém støevì.

95

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

96

13.4. Trávicí soustava bezobratlých Výrazné vývojové rozdíly trávicích soustav jsou patrné pøi srovnání bezobratlých a obratlovcù. Projevují se v tom, že u bezobratlých: 1) Je rozšíøeno zejména intracelulární trávení. 2) V trávicí soustavì nejsou oddìleny oblasti secernující od oblastí resorbujících, zatímco u obratlovcù jsou tyto èásti výraznì diferencovány. 3) U vìtšiny se vyskytují všechny štìpící enzymy v jediné trávicí šávì, kdežto u obratlovcù se vyluèují rùzné trávicí šávy obsahující specifické enzymy (i v rùzných èástech zažívací trubice). 4) Probíhá štìpení bílkovin pøi neutrální reakci (nikoliv kyselé) a mají tedy proteolytický enzym odlišný od pepsinu obratlovcù. Pøi pohybu potravní vakuoly v tìle trepky je reakce nejprve kyselá (tehdy je živá potrava usmrcena), pozdìji se mìní na zásaditou (nastává vlastní pøemìna potravy). Po urèitém èase se nestrávené èásteèky vylouèí z organizmu a strávené potøebné látky pøecházejí do cytoplazmy. Jiní jednobunìèní (napø. améba) pøijímají potravu kteroukoli èástí povrchu tìla. Mnoho jednobunìèných živoèichù obsahuje symbiotické baktérie nebo øasy. Parazitické jednobunìèné organizmy pøijímají tekutou potravu z hostitele osmoticky celým povrchem tìla. Žahavci pøijímají potravu do jednoduchého vaku, kde se rozloží na jednodušší složky, které pak pøecházejí do tìla. U ploštìncù potravu rozmìlní silná svalovina hltanu na menší èástice. Otvor pøijímací je stále souèasnì i vyvrhovacím. U pásnic se trávicí soustava poprvé otevírá dvìma otvory, pøijímacím (ústy) a vyvrhovacím (øití). Mìkkýši mají už pomìrnì diferencovanou trávicí soustavu podle typu pøijímané potravy i s hepatopankreatem (obr. 13.2.c) a se smíšeným intra- a extracelulár-

ním trávením. Trávicí soustavy hmyzu se také dosti liší podle potravní specializace (obr. 13.2.b). Pøední a zadní èást je pùvodu ektodermálního. Støední èást (entodermálního pùvodu) je vybavena množstvím trávicích žláz specializovaných podle pøevládajících živin v potravì. Ve støední èásti je vyluèována peritrofická membrána, mechanicky chránící sekreèní a resorpèní epitel.

13.5. Trávení u obratlovců V následujících odstavcích probereme postupnì dìje doprovázející zpracovávání potravy trávicí trubicí v jednotlivých oddílech. Zamìøíme se pøedevším na trávení u savcù.

13.5.1. Funkční anatomie trávicí soustavy Trávicí soustava obratlovcù (obr. 13.2.d) je tvoøena dlouhou svalnatou trubicí vystlanou sliznicí, do níž ústí na rùzných místech vývody žláz. Jednotlivé èásti trubice jsou rùznì specializovány a liší se i produkcí trávicích šáv (tab. 13.1.). Pohyby trávicí soustavy posunující potravu jsou výsledkem èinnosti svaloviny stìn. Pøední a zadní èást je tvoøena pøíènì pruhovanou svalovinou, zbytek je svalovina hladká. Svalová tkáò vytváøí ve stìnì celé trávicí trubice dvì vrstvy. V zevní vrstvì probíhají svalová vlákna podélnì, ve vnitøní vrstvì kruhovitì. Trubici vystýlá sliznice (mukóza), tvoøená žlázovými a pojivovými buòkami. Mezi podélnou a kruhovitou vrstvou hladkých svalù leží nervová myenterická pleteò Auerbachova, pod sliznicí je uložena nervová submukózní pleteò Meissnerova (obr. 13.6.). Pletenì jsou vytváøeny vegetativními nervy a jsou vzájemnì propojeny. Jícen

Jícen Jícen

Slinné žlázy Koneèník

Slepé výbìžky støeva

Játra obratlovcù Žaludek

Žaludek Žaludek Slepé výbìžky støeva

Støevo

a)

Slinivka bøišní

Støevo

Malpigické žlázy Koneèník

Žluèník

Støevo

Koneèník

b)

Koneèník

Hepatopankreas mìkkýšù

c)

Obr. 13.2. Typy trávicích trubic. a) pijavka, b) šváb, c) hlemýžď, d) žába.

d)

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

O blas t

V yluèuje

S ložení

S linné žlázy

am yláza, sliny hydrogenuhliè itany žaludeè ní peps inogen, H C l , lipáza, mucin Ž aludek šávu renin (u dìtí) trypsinogen, chym otripsinogen, pank reatick ou P ank reas peptidázy, lipázy, am ylázy, šávu hydrogenuhliè itany m astné k yseliny, žluèové s oli, Ž luè ník žluè choles terol enterok ináza, k arbox y- a am inopeptidázy, T enk é s tøevo støevní š ávu m altáza, lak táza, sacharáza, lipázy, nuk leázy

97 D enní m nožství (l)

pH

1 a více

asi 6,5

1 – 3

asi 1,5

1

7 – 8

asi 1

7 – 8

asi 1

7 – 8

 Tab. 13.1. Sekrece a složení trávicích šťav u člověka.

Jícen

13.5.2. Trávení v ústech V ústní dutinì je potrava pøipravována pro zpracování v dalších èástech gastrointestinální soustavy mechanickým rozmìlòováním. Tvoøí se sousta, mísí se se slinami a jsou obalována do ochranné vrstvy mucinu. U vodních živoèichù, kteøí pøijímají potravu s velkým množstvím vody, jsou slinné žlázy zakrnìlé, nebo chybìjí. Naopak u živoèichù pøijímajících suchou potravu jsou slinné žlázy pomìrnì mohutné a vytváøejí mnoho slin (u skotu až 60 l dennì). Èlovìk vyluèuje dennì prùmìrnì asi 1,5 l slin. Sliny vznikají pøedevším ve velkých žlázách ústících do ústní dutiny zvláštními vývody. Patøí k nim žlázy pøíušní, podèelistní a žláza podjazyková. Sliny obsahují asi 99,4 % vody, látky organické (mucin, alfa-amylázu, lyzozym – nièící patogenní organizmy, imunoglobuliny), látky anorganické (hydrogenuhlièitanové ionty: jódu, draslíku, chloru, sodíku, vápníku, fosforu a malá množství dalších). U nìkterých savcù (vèetnì èlovìka) se vyskytuje ve slinách amyláza (ptyalin), štìpící škrob na maltózu. Nepodmínìnì reflexní sekrece slin je vyvolána žvýkacími pohyby, mechanickým dráždìním ústní sliznice a chemickým dráždìním chuových receptorù. Podnìty jsou pøenášeny do slinného ústøedí v prodloužené míše. Parasympatická inervace se uskuteèòuje prostøednictvím nervù lícního a jazykohltanového (VII. a IX. mozkový nerv). Podmínìnì reflexní reakce slin vzniká až v prùbìhu ontogeneze.

13.5.3. Polykání Je výsledkem koordinovaného souboru dílèích dìjù, které mají za úkol transport sousta do žaludku. Vstoupí-li sousto do hltanu, uzavøe se reflexnì vstup do dýchací trubice. Jícen se kruhovitì peristalticky stahuje a posunuje sousto do žaludku. Sací nepodmínìný reflex se vybavuje mechanickým dráždìním sliznice rtù.

13.5.4. Trávení v žaludku V žaludku je potrava skladována, mechanicky zpracovávána a také trávena. Trávicí funkce je asi fylogeneticky nejmladší. Morfologie savèího žaludku (obr. 13.3.) je následující: malé zakøivení, velké zakøivení,

Kardie Korpus

Fundus Proximální žaludek

Antrum Duodenum

Pylorus

Distální žaludek

Obr. 13.3. Základní části lidského žaludku.

èást jícnová, èeslo (kardia), klenba (fundus), tìlo žaludku a vrátník (pylorus). Funkènì lze žaludek dìlit na èást proximální (fundus a èást tìla žaludku) a èást distální. V klidu a na laèno je objem žaludku èlovìka jen asi 50 ml, mùže se však zvìtšit až na 2 l. Stìny prázdného žaludku jsou ochablé, s pøicházející potravou se roztahují a zaèínají se objevovat peristaltické pohyby. V oblasti fundu vzniká místní stah, který postupuje až k vrátníku. Vrátník je uzavøen svìraèem, obsah žaludku nevniká tedy do dvanáctníku, ale vrací se zpìt, když stah žaludku povolí. Tím se potrava promíchává se žaludeèní šávou a postupnì se mìní v kašovitou tráveninu (chymus). Po urèité dobì povolí stah svìraèe vrátníku a èást tráveniny se vytlaèí do dvanáctníku. K úplnému vyprázdnìní žaludku je tøeba 3–4 hodin. Zvracení (emesis) se u nìkterých savcù vyvinulo jako ochranný reflex, který má odstranit ze žaludku nebezpeèné látky. Je vyvoláno silným stahem bøišního svalstva po mechanickém dráždìní trávicí trubice, nebo je vyvoláno podnìty z centra pro zvracení, které je v prodloužené míše. Èinnost tohoto centra je aktivována vzruchy z rùzných èástí trávicí trubice, ze statokinetického èidla („moøská nemoc“), z mozkové kùry (napø. pøi nelibých pocitech èichových), je aktivováno i hypoxií („horská nemoc“).

98

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

13.5.5. Sekreční činnost žaludku Buòky žaludeèních žláz produkují žaludeèní šávu. Ta obsahuje kromì vody øadu organických a anorganických látek. Z organických slouèenin jsou to jednodušší bílkoviny (albuminy, globuliny), složené bílkoviny (mucin) a enzymy (pepsin, katepsin, chymozin, lipáza). Z anorganických slouèenin je to pøedevším kyselina chlorovodíková, chloridy, sírany a fosforeènany. Kyselina chlorovodíková se tvoøí v krycích buòkách žaludeèních žláz všech obratlovcù. Výsledná acidita žaludeèní šávy závisí nejen na vyluèování kys. chlorovodíkové, ale i od jejího sluèování se složkami potravy, resp. s mucinem a solemi v žaludeèní šávì. Pùsobením kyseliny chlorovodíkové se mìní trojmocné železo na dvojmocné, které se jedinì mùže vstøebávat a využívat pro tvorbu erytrocytù a pro depotní bílkoviny tohoto prvku (ferritin). Kyselina chlorovodíková koaguluje bílkoviny a pøipravuje je na enzymatické štìpení. Umožòuje rovnìž resorpci nìkterých vitaminù (B1, B2, C) a vstøebávání iontù vápníku a železa. Základní význam kyseliny chlorovodíkové tkví v aktivaci proenzymu pepsinogenu na proteolytický enzym pepsin. Tvorba tohoto enzymu z neaktivního pepsinogenu probíhá až v dutinì žaludku – sekretující žlázy jsou tedy jeho úèinku uchránìny. Pepsinogen je vyluèován hlavními buòkami ve spodní èásti žaludeèních žláz. Proteolytická úèinnost tohoto enzymu je velmi vysoká. Hydrolyticky štìpí asi 10 % z peptidických vazeb, èímž se makromolekuly bílkovin mìní na menší molekuly – peptidy. V žaludku štìpí bílkoviny také další proteolytický enzym katepsin (gastricin). Mùže se uplatnit pouze na zaèátku trávení bílkovin, kdy obsah žaludku ještì není tak kyselý. Má význam pro trávení bílkovin zejména u mláïat, u nichž v žaludku není ještì tak vysoká acidita jako u dospìlých jedincù. Katepsin štìpí zejména mléèný kasein. Dalším proteolytickým enzymem v žaludeèní šávì je chymozin. Tento enzym sráží zejména rozpustný prokasein (kaseinogen) na nerozpustný kasein za spolupùsobení iontù vápníku. Tím se u sajících mláïat zadržuje mléko v trávicí trubici.

V žaludeèní šávì se vyskytuje také enzym lipáza. V malém množství je pøítomna v žaludeèní šávì u masožravcù a hlodavcù, témìø chybí v žaludku ryb a ptákù a úplnì chybí u pøežvýkavcù. Štìpí emulgované tuky na glycerol a mastné kyseliny. Je významná zejména u sajících mláïat, kde štìpí mléèný tuk. Buòky v krèku žaludeèních žláz – mucinózní buòky – produkují bílkovinu mucin. Ten má ochrannou funkci – vrstva mucinu chrání stìny žaludku pøed poškozením kyselinou chlorovodíkovou. Jeho tvorba se musí neustále obnovovat, protože prùbìžnì pøechází do žaludeèní šávy (ve šávì žaludku jsou asi 3 % mucinu). Trávení v žaludku ptákù se odlišuje od trávení v žaludku savcù. Ptáci mají dva žaludky – ménì nápadný žlaznatý žaludek (proventriculus) a na nìj navazující svalnatý (ventriculus). Nìkteøí mají i vole, kde se potra-

va hlavnì uskladòuje a zmìkèuje. Sliznice žlaznatého žaludku vyluèuje žaludeèní šávu obsahující kys. chlorovodíkovou a pepsin. Stìny svalnatého žaludku s mohutnou svalovinou zabezpeèují intenzivní kontrakce zvláštì pøi požití tuhé potravy. Drtící úèinek zvyšují i drobné kamínky a písek v dutinì svalnatého žaludku.

13.5.6. Řízení žaludeční sekrece Sekrece žaludeèní šávy je øízena nervovì (vegetativní nervový systém) nebo látkovì (obr. 13.4.). Mechanické a chemické dráždìní stìn žaludku potravou má na sekreci žaludeèních šav pøímo stimulující vliv. Vyvolává zde také produkci tkáòového hormonu gastrinu, který parakrinnì aktivitu žaludku zvyšuje. Stimulující efekt mají také glukokortikoidy. Naopak tlumící úèinek mají katecholaminy a enterogastron. Z tenkého støeva (dvanáctníku) pøicházejí pøi prùchodu tráveniny zpìtnovazebnì do žaludku regulaèní podnìty látkové povahy, napø. sekretin nebo cholecystokinin (CCK), které jeho sekreèní aktivitu tlumí. Nervové øízení tvorby žaludeèní šávy je zprostøedkováno vlákny bloudivého nervu. Sliznice žaludku velmi citlivì reaguje na podnìty z vnìjšího prostøedí (vyvolávající strach, napìtí, úzkost, rozèilení), ale i zevnitø organizmu (stav žluèníku, pankreatu, slepého støeva apod.). Játra

Gastrin

+

Slinivka bøišní

+ +

CCK

Žaludek +

-

Sekretin

Obr. 13.4. Hormonální regulace trávicí soustavy člověka. Gastrin je tkáňovým hormonem podporujícím aktivitu žaludku. Sekretin a cholecystokinin (CCK) z dvanáctníku zpětnovazebně tlumí žaludeční činnost. Naopak stimulují vylučování pankreatické šťávy a žluči.

13.5.7. Žaludek přežvýkavců Jde o tzv. složený žaludek, skládající se z více oddílù (13.5.). U skotu jsou vyvinuty tøi pøedžaludky: bachor (rumen), èepec (reticulum), kniha (omasus). Kniha ústí do vlastního žaludku, kterým je slez (abomasus). U rùzných pøežvýkavcù jsou rozlièné odchylky od tohoto schematu. U velbloudovitých není vyvinuta kniha (resp. ji lze prokázat pouze histologicky).

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

99 Mezenterium (okruží)

Jícen Chlopeò Bachor

Kniha

Auerbachova pleteò

Žláza

Meissnerova pleteò

Podélná svalovina Okružní svalovina

Seróza

Žlázy v mukóze Slez Svalová mukóza

Èepec

Obr. 13.5. Žaludek přežvýkavců a dráha, kterou potrava prochází. Enzymy mikrobiální flóry v bachoru nejprve rozkládají celulózu rostlinných buněk. Takto natrávená potrava se přežvýká v ústech a pokračuje do slezu – vlastního trávicího žaludku. Chlopeň usměrňuje dráhu přežvýkané potravy.

Pøijatou potravu zpracovávají pøežvýkavci nejprve málo a potrava se hromadí a promíchává v pøedžaludcích. V bachoru se rostlinná potrava promíchává a štìpí celulázou bakterií, které zde žijí v symbioze s bachoøci z kmene nálevníkù. Za jistou dobu po pastvì se èást obsahu pøedžaludkù vyvrhuje zpìt do úst (regurgitace). Vyvrhování je øízeno øetìzovým reflexem. V ústech se potom potrava dùkladnì rozžvýká a prochází do té doby uzavøeným prùchodem mezi èepcem a knihou. Listy knihy zachycují hrubé èástice potravy a vracejí je zpìt. Rozmìlnìná potrava pøechází do slezu, který je vlastním trávicím žaludkem.

13.5.8. Trávení v tenkém střevě U èlovìka zaèíná tenké støevo dvanáctníkem (duodenum), na který navazuje vlastní støevo – laèník (jejunum) a kyèelník (ileum) – které je 3 až 5 m dlouhé. V tenkém støevì dochází ke štìpení živin až na vstøebatelné souèásti a probíhá v nìm pøevážná èást resorpèních dìjù. Na úspìšnosti trávení a vstøebávání se zde také významnì podílejí dva z nejdùležitìjších orgánù trávicí soustavy a to slinivka bøišní (pankreas) a játra (hepar). Trávenina se v tenkém støevì zdrží obvykle 2–4 hodiny. Od ostatních èástí se funkènì výraznì liší poèáteèní oddíl – dvanáctník (duodenum). Pøevážná èást trávicích a resorpèních pochodù probíhá zde a v laèníku (jejunum). Sliznice støeva vytváøí záhyby, jejichž povrch je kryt klky (villi), pokrytými jednovrstevným cylindrickým epitelem (obr. 13.6.). Klky zvìtšují resorpèní plochu støeva až 600x (u èlovìka asi na 200 m2). Do klkù vnikají tepénky a žilky, rozvìtvující se na èetné kapiláry. Vnitøek každého klku vyplòuje jedna cévka mízní soustavy (míznice).

Submukóza Lymfatická uzlina

Epitel

Klky

Obr. 13.6. Součásti střevní stěny.

13.5.9. Motilita tenkého střeva Pohyby tenkého støeva promíchávají tráveninu (chymus) s trávicími šávami a zajišují co možná nejintenzivnìjší kontakt s molekulami enzymù a se støevní stìnou. Tyto úkoly plní tzv. místní pohyby segmentaèní a kývavé. Peristaltické pohyby pak posunují tráveninu smìrem k tlustému støevu. Na mechanických pohybech tenkého støeva se podílejí nervové pletenì (Auerbachova a Meissnerova), které jsou souèástí vegetativní nervové soustavy. Parasympatikus zvyšuje svalový tonus a povzbuzuje pohyby støeva, sympatikus pohyby støeva tlumí. Pohyby tenkého støeva ovlivòují i hormony, zvláštì acetylcholin (je rovnìž mediátorem parasympatiku) a adrenalin (je mediátorem sympatiku). První zvyšuje pohyby a tonus støevní svaloviny (chová se jako parasympatikus), druhý naopak tlumí pohyb støeva (pùsobí jako sympatikus). Pohyby klkù jsou ovládány tkáòovým hormonem villikininem.

13.5.10. Slinivka a její sekrece Nejvýznamnìjší trávicí žlázou savcù je slinivka bøišní. Produkuje pankreatickou šávu, která se vylévá do dvanáctníku spoleèným vývodem se žluèovodem. Z anorganických látek obsahuje pankreatická šáva zejména uhlièitan sodný, který neutralizuje kyselou tráveninu žaludku. Z organických látek to jsou albuminy, globuliny, nukleoproteidy, mucin, cholesterol, lipidy, moèovina a pankreatické enzymy. Pankreatická alfa-amyláza je pøítomna v pankreatické šávì všech obratlovcù. Optimum jejího pùsobení u èlovìka je pøi pH 7,4. Štìpí glykozidické vazby polysacharidù (škrobu, glykogenu) a mìní je až na maltózu.

100

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

Pankreatická lipáza (steapsin) hydrolyzuje neutrální tuky až na glycerol a mastné kyseliny. Její aktivitu zvyšují soli žluèových kyselin. Z proteolytických enzymù jsou v pankreatické šávì zastoupeny: trypsin, chymotrypsin, karboxypeptidázy, elastáza (døíve nazývany spoleèným názvem erepsin). Vyluèují se v inaktivní formì (trypsinogen, chymotrypsinogen, prokarboxypeptidáza, proelastáza). Trypsin vzniká z inaktivního trypsinogenu pùsobením støevní enteropeptidázy. Vyskytuje se u všech živoèichù; optimum jeho pùsobení je pøi pH 8. Chymotrypsin vzniká z inaktivního chymotrypsinogenu pùsobením aktivního trypsinu. Štìpí polypeptidy na peptidy až aminokyseliny. Karboxypeptidáza vzniká z inaktivní prokarboxypeptidázy pùsobením trypsinu. Karboxypeptidáza odštìpuje z peptidového øetìzce od jejího karboxylového konce postupnì jednu aminokyselinu za druhou. Proteolytický pankreatický enzym elastáza (pankreaopeptidáza E) štìpí zejména polypeptidy elastických vláken, které nemohou natrávit ani trypsin, ani chymotrypsin. Nukleové kyseliny se štìpí pankreatickými nukleázami (ribonukleázy, deoxyribonukleázy) na nukleotidy. Øízení produkce pankreatické šávy: sekreèním nervem pankreatu je zejména nerv bloudivý. Vymìšování trávicí šávy vyvolávají hlavnì chemické podnìty pùsobící na sliznici dvanáctníku a støeva. Humorální øízení je zajišováno hormonem sekretinem a hormonem cholecystokininem z tenkého støeva (obr. 13.4.), které sekreci pankreatických trávicích enzymù podporují. Pankreas kromì trávicích enzymù vyluèuje dùležité hormony – inzulín a glukagon. Dalším orgánem s takto kombinovanými funkcemi jsou játra.

13.5.11. Játra a jejich funkce Játra jsou nejvìtší žlázou v organizmu a jedním z nejdùležitìjších orgánù vùbec. Savci mají velká laloènatá játra, plazi protáhlá, kaprovité ryby v podobì provazcù. Játra se podílejí na rùzných metabolických, obìhových a homeostatických funkcích. Jsou v nich dva cévní systémy. Nutrièní cévní systém tvoøí jaterní tepna (arteria hepatica), funkèní systém žíla vrátnice (vena portae). Vrátnicová žíla pøivádí z trávicí trubice krev obohacenou výživnými látkami, jaterní tepna zase kyslík a výživné látky potøebné pro jaterní buòky, stìny žluèovodù a pro vazivo mezi jaterními lalùèky. Vrátnice se v játrech rozvìtvuje na vláseènice, které se propojují s vláseènicemi jaterní tepny. Základní funkèní jednotkou jater je jaterní lalùèek (lobus hepatis), ve kterém jsou jaterní buòky (hepatocyty). Ty jsou uspoøádány tak, že na jednom jejich pólu je žluèová kapilára (žluèový pól hepatocytu) a na opaèném pólu krevní kapilára (sinusový pól). Toto uspoøádání umožòuje transport látek z krve do žluèi a její zapojení do procesù trávení.

Žluèovody jsou vytváøeny rýhami dvou pøiléhajících jaterních bunìk, tvoøící dohromady kanálek. Ty se sbíhají do spoleèného vývodu (ductus hepaticus). Ten spolu s vývodem žluèového mìchýøe (ductus cysticus) vytváøí jediný kanál (ductus choledochus) vedoucí do dvanáctníku. Žluèový mìchýø (vesica

fellea) nìkterým živoèichùm chybí (napø. slon, kùò, srnec, potkan, mìkkozobí). Základní funkce jater: 1) Vytváøejí žluè, která jako emulgátor má zásadní význam pøi trávení lipidù. 2) Pøetváøejí se v nich všechny živiny pøicházející vrátnicovou žilou ze støeva. 3) Ukládá se zde glykogen a vytváøejí ketolátky. 4) Tvoøí se zde bílkoviny krevní plazmy. 5) Vzniká zde moèovina pøi rozpadu aminokyselin. 6) Detoxikuje se zde øada škodlivých látek. 7) Jsou dùležitým orgánem termoregulace, nebo v nich probíhá øada exotermních reakcí, pøi nichž se uvolòuje teplo, které pak krev rozvádí k jiným orgánùm. 8) Ve fetálním období jsou dùležitým krvetvorným orgánem (spolu se slezinou). Vyluèování žluèi do tenkého støeva je vyvoláváno parasympatickou stimulací a zejména hormonem cholecystokininem z tenkého støeva (obr. 13.4). Z organických látek jsou ve žluèi dùležité žluèové kyseliny a jejich soli, žluèová barviva, cholesterol, lecitin, tuky, mastné kyseliny, moèovina, alkalická fosfatáza, mucin. Nìkteré organické složky (zejména žluèové kyseliny) se zpìtnì resorbují ze støeva, vrací se portální (vrátnicovou) žilou do jater (viz str. 80) a opìt se do žluèe vyluèují. Jde o tzv. enterohepatální obìh. Žluèové kyseliny snižují povrchové napìtí v roztocích a umožòují tak vytváøení emulze. To je významné pøedevším pøi vstøebávání lipidù. Žluèová barviva jsou bilirubin a biliverdin. Tato barviva vznikají po rozpadu hemoglobinu (viz str. 59). Volný bilirubin je toxický, proto se v jaterních buòkách váže s kyselinou glukuronovou na glukuronid, který je secernován do žluèi. Èást se ho dostává do krevního obìhu a je pak vyluèován ledvinami. Na syntézu bilirubinu s kys. glukuronovou je zapotøebí enzymu glukuronyltransferázy. Je-li chybìní tohoto enzymu podmínìno geneticky, vzniká u novorozencù tìžká žloutenka. Nevyluèuje-li se bilirubin z jater plynule, jeho hromadìní v organizmu mùže poškodit centrální nervovou soustavu.

Cholesterol je pøítomen v dosti velkém množství ve žluèi všech živoèichù i èlovìka. Cholesterol nemá význam pøi trávení, ale spolupùsobí pøi vytváøení emulze tukù. Z anorganických látek je ve žluèi pøítomen chlorid sodný a draselný, fosforeènan hoøeènatý a vápenatý, ionty železa a mìdi. Dùležitou anorganickou složkou jsou uhlièitany a fosforeènany, které snižují aciditu ve dvanáctníku. K hlavním funkcím žluèi patøí, že: 1) Spoleènì s pankreatickou šávou neutralizuje tráveninu. 2) Emulguje tuky. 3) Umožòuje vstøebávání tukù tím, že vytváøí ve vodì rozpustné komplexy mezi mastnou kyselinou a žluèovými kyselinami. 4) Stupòuje peristaltiku støeva.

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

101

13.5.12. Střevní šťáva

13.5.13. Vstřebávání

Je vyluèována Lieberkühnovými žlázami tenkého støeva nepøetržitì pøi jejich chemickém, nebo mechanickém dráždìní potravou. Obsahuje chloridy, uhlièitan sodný, mucin, málo leukocytù a odloupnuté epitelové buòky. Buòky vrcholù klkù tenkého støeva se neustále odlupují a dorùstají (celý epitel se vymìní asi za 2 dny). Odloupané epitelie se v dutinì støeva rozpadají a uvolòují trávicí enzymy. Ve støevní šávì je obsažena smìs proteolytických enzymù, štìpících polypeptidy až na aminokyseliny. Enzymy nukleázy štìpí nukleové kyseliny na nukleotidy. Dále pak enzym sacharáza štìpí sacharózu na glukózu a fruktózu, maltáza maltózu na dvì molekuly glukózy, laktáza štìpí laktózu na glukózu a galaktózu. Støevní lipáza hydrolyzuje tuk na glycerol a mastné kyseliny a støevní peptidáza aktivuje pankreatický trypsinogen na aktivní trypsin.

Resorpce souèástí potravy mùže v podstatì probíhat ve všech èástech trávicího ústrojí. Nejlepší podmínky pro resorpci však existují v tenkém støevì. Jeho délka je v závislosti na typu diety velmi rùzná – býložravci mají typicky velmi dlouhé støevo. Trávicími pochody uvolnìné souèásti potravy jsou zde již zpravidla ve stavu rozpustném ve vodì, což je jeden z pøedpokladù jejich dobré resorpce. Resorpce souèástí potravy uvolnìných trávením je zajišována rùznými mechanizmy a probíhá u rùzných látek rùznou rychlostí. K pasivním mechanizmùm patøí osmóza, difuze, nebo pøechod po elektrochemickém gradientu. Aktivní transport vyžaduje dodání energie uvolnìné metabolickými pochody. Tímto zpùsobem se pøenášejí vstøebané látky nejrychleji. Aminokyseliny a monosacharidy jsou resorbovány podobnì jako v tubulu ledvin sekundárním aktivním kotransportem pohánìným sodíkovým gradientem (str. 108).

Nepolární lipidy TG

Emulgované lipidy 1-2 µm

MG

Lipáza

Žluè

Micely 3-6 nm

Sliznièní buòka jejuna

Soli žluèových kyselin

Volné mastné kyseliny

Syntéza TG

Játra

Sliznièní buòka ilea

Lipoproteiny Chylomikrony Lymfa

Vrátnicová žíla

Obr. 13.7. Schéma trávení a vstřebávání tuků. V žaludku jsou tuky emulgovány, pankreatická lipáza štěpí triacylglyceroly (TG) na monoacylglyceroly (MG) a volné mastné kyseliny. Ty, spolu se solemi žlučových kyselin, tvoří micely. TG resyntetizované v buňkách střeva dostávají polární lipoproteinový obal a jako chylomikrony odcházejí do lymfy.

102

13. FYZIOLOGIE TRÁVENÍ A VSTŘEBÁVÁNÍ

Produkty trávení sacharidù – monosacharidy – jsou resorbovány pøedevším v duodenu a jejunu. Rychlost resorpce monosacharidù je rùzná. Nejrychleji se vstøebávají glukóza a galaktóza. Resorpci v tenkém støevì uniká jen malé množství vstøebání schopných monosacharidù. Ty jsou po pøestupu do tlustého støeva metabolizovány bakteriemi. Do tlustého støeva pøecházejí prakticky všechny polysacharidy, které tvoøí souèást tzv. hrubé vlákniny potravy (celulóza, hemicelulóza, lignin). Èásteènì zajišují (u èlovìka však v nepatrném množství) štìpení tìchto látek baktérie pøítomné v tlustém støevì.

Bílkoviny potravy jsou pøi trávení rozštìpeny na jednotlivé aminokyseliny. Molekuly bílkovin nejsou vstøebávány a proto neohrožují organizmus jako cizí antigeny. Vstøebávány jsou pouze volné aminokyseliny a to buï aktivnì nebo pasivnì. Nevelká èást nestrávených bílkovin pøechází do tlustého støeva, kde jsou štìpeny bakteriemi. Tuky (lipidy) sice mohou volnì procházet membránami a proto nepotøebují aktivní transportní systém. Na druhé stranì jsou však špatnì rozpustné ve vodì a jejich trávení i resorpce ve vodném prostøedí trávicí trubice i jejich transport plazmou jsou proto složité a vyžadují speciální mechanizmy. Lipázy jsou úèinné zejména na rozhraní mezi tukovou fází a vodným prostøedím. Proto je pøedpokladem mechanická emulgace tukù na malé kapièky (velký povrch) pùsobením žaludeèní motility (obr. 13.7.). Pankreatická lipáza štìpí triacylglyceroly na monoacylglyceroly a volné mastné kyseliny. Z tìch se za spolupùsobení solí žluèových kyselin spontánnì vytváøejí micely. Ty, díky svým malým rozmìrùm, umožòují kontakt produktù štìpení s kartáèovým lemem stìny tenkého støeva a jsou proto nutnou podmínkou pro resorpci. Polární souèásti micel jsou obráceny vnì – do vodního prostøedí. V endoplazmatickém retikulu bunìk sliznice laèníku se znovu resyntetizují triacylglyceroly, které jsou, opìt pro svou hydrofobnost a tedy špatnou transportovatelnost, zabudovány do jádra chylomikronù, které pøes lymfu odcházejí do systémového obìhu. Hydrofilní obal chylomikronu tvoøí polární lipidy (cholesterol, fosfolipidy) a proteiny.

13.5.14. Tlusté střevo (tračník, colon) Jeho sliznice nemá klky, jen èetné záhyby. Mocné peristaltické pohyby tlaèí obsah ke koneèníku. Probíhá zde èinností mikrobù fermentace nìkterých složek bílkovin, které unikly pùsobení trávicích žláz. Pøi tìchto po-

chodech zde vzniká urèité množství plynu. Probíhá zde rovnìž intenzivní zpìtná resorpce vody mechanizmy shodnými s ledvinným tubulem (viz str. 108). Vyprazdòování tlustého støeva se nazývá defekací. Defekaèní pochody mají reflexní charakter a jsou øízeny míchou. Pøi zvýšení interrektálního tlaku se podráždí proprioreceptory vyvolávající defekaèní reflex.

13.5.15. Regulace činnosti trávicí soustavy Èinnost celé trávicí soustavy obratlovcù koordinuje pøedevším vegetativní nervový systém ve spolupráci s hormony. Regulaèní hormony buï vznikají a pùsobí parakrinnì, pøímo v buòkách trávicí soustavy (tkáòové hormony) nebo v endokrinních žlázách (napø. inzulín zvyšuje, estrogeny snižují pøíjem potravy a trávicí dìje). Vyluèování nìkterých trávicích šáv regulují pøevážnì nervové mechanizmy (napø. vyluèování slin), v nìkterých pøípadech pøevážnì humorální mechanizmy (napø. vyluèování støevní šávy). Regulace intezity pøíjmu potravy je pøíkladem spolupráce autonomního, vegetativního øízení kontrolujícího hladiny živin s vìdomým, motorickým øízením potravního chování. K jejich koordinaci dochází pøedevším na úrovni hypotalamu. Pøíjem potravy je u savcù závislý na aktivitì øídících center, která jsou uložena ve støedním hypotalamu. Centrum sytosti (je uloženo ve ventromediálních jádrech) je nadøazeno centru hladu a za normálních podmínek tlumí jeho èinnost. Pøi hladovìní klesá hladina glukózy v krvi a tím také aktivita bunìk v centru sytosti. Tak se druhotnì aktivuje centrum hladu. Narušení funkce ventromediálních jader vede ke ztrátì kontroly pøíjmu potravy, což mùže vést ke znaèné obezitì. Naopak elektrická stimulace této oblasti pomocí mikroelektrod vede k poklesu pøíjmu potravy. Pøi patologických stavech jednoho èi druhého z center mohou vznikat situace, které oznaèujeme jako hyperfágie (nadmìrný pøíjem potravy), nebo naopak anorexie (trvalé a neodùvodnitelné odmítání potravy). Øízení pøíjmu potravy je závislé ještì na mnoha dalších faktorech. Napø. pøi pobytu živoèicha v chladu je mírnì inhibována èinnost centra sytosti. U èlovìka se kromì toho zapojuje do øízení pøíjmu potravy i mozková kùra a limbický systém (str. 132). V hypotalamu jsou rovnìž umístìna centra øídící pøíjem tekutin. Dráždìním tìchto oblastí lze vyvolat pocit neuhasitelné žíznì (viz také str. 110 a 133).