Buněčná stěna
Funkce stěny y 1. udržení tvaru buněk 2. pevnost buněk 3. ochrana buněk před mechanickými vlivy, patogeny, ztrátou vody apod. 4. spojení buněk do pletiv 5. transportní funkce – apoplast a symplast 6. signální g funkce 7. regulace růstu a vývoje 8. zásobní funkce
Protoplasty z buněk listu po šetrném odstranění buněčné stěny zaujímají kulovitý tvar
Z Buchanan et al. 2000
Základní složky stěny buněčné 1. celulosa – 1,4 D glukan, lineární molekula s tendencí tvořit svazky – mikrofibrily y spojené p j vodíkovými ý vazbami,, dodává stěně p pevnost a určuje j směr růstu buňky 2. hemicelulosy – skupina polysacharidů, nejčastější jsou xyloglukany. Hlavní funkce - propojení celulosových mikrofibril, podíl na růstu buněčné stěny 3. pektiny – skupina polysacharidů obsahujících uronové kyseliny, jejichž –COOH skupiny dodávají stěně náboj, s postranními řetězci. Regulují velikost pórů ve stěně. 4. strukturní proteiny – mnohé typy s různými ů funkcemi. Nejznámější – extensin – protein bohatý na hydroxyprolin – zpevnění stěny, ukončení růstu 5. impregnující látky - lignin, suberin, kutin aj. modifikují funkce stěny specializovaných i li ý h buněk. b ěk Z Zvýšení ýš í pevnosti ti stěny, tě ochrana h proti ti patogenům, t ů před ztrátami vody apod. Ve stěnách se dále vyskytují proteiny typu enzymů a regulačních proteinů a látky látky, které jsou stěnou transportovány (viz dále)
Buněčná stěna A – buňka s primární stěnou, B – buňka se sekundární stěnou 1 – lumen buňky, y 2 – střední lamela, 3 – p primární stěna, 4 – sekundární stěna (tečkovaná)
Primární stěny Střední lamela
Rozhraní tří buněk se střední lamelou a primárními stěnami
Z Buchanan et al. 2000
Buňka z dělivého pletiva prašníku s tenkou primární buněčnou stěnou Červená šipka označuje plasmodesmus, NE – jaderný obal, Pp - proplastid Z Ledbetter, Porter 1970
Kamenná buňka z malvice hrušně CW1 – p primární stěna, CW2 - vrstevnatá sekundární stěna, uvnitř je živý protoplast s jádrem (NE), plastidem (P) a mitochondrií (M)
CW2
Z Ledbetter, Porter, 1970
Jednoděložné -
- dvouděložné
Rozdělení krytosemenných rostlin podle typu primární buněčné stěny Dvouděložné rostliny a část jednoděložných (v levém horním rohu) mají běžnější typ stěny (tzv. typ I), zbytek jednoděložných (např. trávy) mají poněkud odlišný typ stěny (tzv. typ II). Z Buchanan, 2000
Stavební princip primární stěny je stejný u všech vyšších rostlin a dodává stěně jak pevnost, tak i určitou míru pružnosti. Stěny S ě vždy žd obsahují b h jí dlouhé dl hé vláknité lák i é útvary ú velmi l i pevné é v tahu, h které k é jsou j u rostlin li tvořené celulosou; její obsah v primární stěně je nejčastěji kolem 20 %. Její uspořádání je stejné u typu I i II buněčných stěn Dalšími složkami primárních stěn jsou polysacharidy dvou odlišných skupin, a sice hemicelulosy a pektiny, s malou příměsí strukturních bílkovin. Tyto složky se liší u typu I a II. II Dodávají stěně pružnost a ovlivňují její propustnost. propustnost U typu I stěny jsou nejběžnějšími hemicelulosami xyloglukany a nejběžnějšími pektiny kyselina polygalaktrunová a rhamnogalakturonany s postranními řetězci např. arabinanů, galaktanů apod.
Struktura mikrofibrily Mikrofibrily v buněčné stěně mikrofibrila
Parakrystalické oblasti mikrofibrily
Krystalická oblast mikrofibrily Jednotlivé celulosové molekuly jsou spojené vodíkovými můstky Jednotlivé řetězce celulosy
Glykosidická vazba mezi molekulami glukosy
Z Taiz, Zeiger 1998
celobiosa
(též polygalakturonová kyselina, PGA)
Šipky označují disociované karboxylové skupiny skupiny, které mohou dodávat stěně náboj nebo se vázat s jinými řetězci PGA pomocí vápenatých iontů
Z Buchanan et al. 2000
Dva řetězce polygalakturonové kyseliny propojené vápenatými ionty
Z Buchanan et al. 2000
Rhamnogalakturonan (RG) je tvořen uronovými kyselinami, které se střídají s monosacharidem rhamnosou V levé části obrázku jsou krátké postranní řetězce, které se na RG vážou
Podle Buchanan et al. 2000
Ukázka možných uspořádání pektinů v buněčné stěně Červené šipky označují místa spojení řetězců PGA vápenatými ionty Modré šipky označují řetězec rhamnogalakturonanu (RG) Zelené šipky označují postranní řetězce připojené k RG Vápníkové můstky a postranní řetězce určují velikost prostorů mezi molekulami
Z Buchanan et al. 2000
Celulosová mikrofibrila
Model uspořádání buněčné stěny Vlevo od červené čáry zakresleny pouze celulosové mikrofibrily s xyloglukany, vpravo přidány pektiny
Xyloglukan (hemicelulosa)
Pektiny – vlevo PGA spojená Ca můstky, Vpravo RG s postranními řetězci
P hl d na povrch Pohled h buněčné b ěč é stěny tě po odstranění d t ě í pektinů kti ů M – celulosová mikrofibrila, C – hemicelulosy propojující mikrofibrily
Z Brett, Waldron 1996
Buněčné stěny y se zásobní funkcí ze semena p pískavice ((Fabaceae)) C – ztloustlé stěny obsahující zásobní polysacharidy D – tytéž stěny po odebrání zásobních polysacharidů při klíčení
Transport látek buněčnou stěnou 1 – střední lamela, 2 – primární buněčná stěna, 3 – plasmalema, plasmalema 4 – mezibuněčná me ib něčná prostora prostora, 5 – plasmodesmus
Otvor ve stěně, kudy procházel plasmodesmus
Pohled P hl d na povrch h izolované i l é buněčné stěny s oblastí, kudy procházely plasmodesmy Z Esau, 1977
1 2
3 2
2
4 Z Esau, 1977
Řez buněčnou stěnou s plasmodesmem CW – buněčná stěna, PM – plasmalema, ER – endoplasmatické retikulum, středem plasmodesmu prochází desmotubulus
vybíhající z ER Z Buchanan et al. 2000
D
Příčný řez středem plasmodesmu Stavba plasmodesmu – podélný řez 1 – střední lamela, 2 – primární buněčná stěna, 3 – plasmalema, 4 – lumen ER, 5 – desmotubulus. Na povrchu desmotubulu a plasmalemy jsou proteiny (černá kolečka) propojené příčnými spojkami
D – desmotubulus, DP – proteiny na povrchu desmot b l PM – plasmalema, desmotubulu, plasmalema PMP – proteiny protein na povrchu plasmalemy, mezi PMP a DP příčné spojky
P
H
Plasmodesmy mezi buňkami parazita (záraza, Orobanche) a hostitele (bob (bob, Vicia) Bíle ohraničená oblast v horním obrázku (označená červenou šipkou) je dole zvětšená P –parazit, –parazit H - hostitel
Sekundární buněčná stěna ML – střední lamela, lamela CW1 – primární stěna, stěna S1, S2, S3 – vrstvy sekundární stěny
Upraveno podle Buchanan et al. 2000
Základní složky ligninu – tři skořicové alkoholy neboli monolignoly zleva doprava p-kumarylalkohol, koniferylalkohol, sinapylalkohol
Stavba části ligninu ze dřeva smrku
Ul ž í li Uložení ligninu i v buněčné b ěč é stěně tě ě 1 – celulosová mikrofibrila, 2 – lignin. Pro jednoduchost nejsou zakresleny ostatní složky stěny
Vliv lignifikace na propustnost stěny Nahoře nelignifikovaná g stěna,, šipky p y naznačují j apoplastický transport Dole – lignifikovaná stěna, šipky naznačují její funkci ve snížení možností apoplastického transportu
Cystolit v buňce epidermis listu Ficus elastica
