FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV EKOLOGIE LESA

FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD DISERTAČNÍ PRÁCE

Ing. Ladislav Menšík

Školitel: Prof. Ing. Jiří Kulhavý, CSc. Školitel specialista: Doc. Ing. Josef Zehnálek, CSc. Obor: Ekologie lesa

Brno 2010

1

2

ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ

FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD

Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma "Frakcionace humusových látek lesních půd" zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje disertační práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č.111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelovy univerzity v Brně o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.

Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla podle řádné kalkulace.

V Brně, dne 30. září 2010 ……………………….. Ing. Ladislav Menšík

3


PODĚKOVÁNÍ

Poděkování Rád bych vyjádřil poděkování svému školiteli a vedoucímu disertační práce panu Prof. Ing. Jiřímu Kulhavému, CSc. za odborné metodické vedení a připomínky k práci. Děkuji mu také za publikační přípravu po celou dobu studia v doktorském studijním programu, spoustu cenných rad, konzultací a možnosti účasti na odborných seminářích, konferencích a zahraničních pobytech.

Dále děkuji panu Doc. Ing. Josefu Zehnálkovi, CSc. (školitel specialista) za poskytnuté odborné konzultace, připomínky a cenné rady z oblasti biochemie. Poděkování patří i panu Doc. Ing. Blahomilu Grundovi, CSc. za poskytnuté odborné konzultace, připomínky a cenné rady v oblasti frakcionace humusových látek. Také patří poděkovat i pracovníkům Ústavu ekologie lesa, především paní RNDr. Idě Drápelové a paní Aleně Kvapilové za pomoc při laboratorních analýzách. Děkuji paní RNDr. Lubice Pospíšilové, CSc. za pomoc při provádění a zapracování do analýz UV/VIS a paní Ing. Petře Vokurkové za pomoc při zpracování frakcionace a analýz DRIFT. Dále patří poděkování paní Mgr. Bc. Romaně Slípkové za poskytnuté konzultace v oblasti statistiky. Děkuji i paní PharmDr. Marii Marečkové za cenné připomínky.

Doktorská disertační práce je součástí řešení VZ MSM č. 6215648902 „Les a dřevo - podpora funkčně integrovaného lesního hospodářství a využívání dřeva jako obnovitelné suroviny“, dílčích úkolů č. 02/03/06 - „Koloběh uhlíku a dusíku na úrovni ekosystému v různých vývojových fázích lesa“, dále byla finančně podpořena projektem MŽP SP/2d1/93/07 “Czech Terra - adaptace uhlíkových deponií v krajině v kontextu globální změny” a projektu IGA 27/2010 - „Možnosti adaptace lesních ekosystémů na předpokládané změny klimatu“.

4


ABSTRAKT

ABSTRAKT LADISLAV MENŠÍK

FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD Humus je jednou z nejdůležitějších složek lesních půd. Je produktem humifikačních procesů v půdě, závisí na druhové skladbě porostů a výrazně ovlivňuje půdní vlastnosti. Kvalita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Disertační práce hodnotí kvalitu humusu (nadložní humus, humus v půdě) ve třech porostech: v smrkové monokultuře (SM) prvé generace, v bukovém porostu (BK) ve druhé generaci a v smíšeném buko-smrkojedlovém (BK, SM, JD) porostu ve druhé generaci ve věku 105–130 let v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: 49°26´´31´´s.š., 16°41´30´´v.d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce 600–660 m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Cílem disertační práce bylo ověřit dosud používané metody pro stanovení kvality humusu (humusových látek) v lesních půdách, dále vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů a navrhnout doporučení pro další zaměření výzkumu a aplikace. Charakteristikami pro hodnocení kvality humusu byly (i) zásoba a forma nadložního humusu, (ii) půdní reakce; (iii) obsah a zásoba celkového uhlíku a dusíku, poměr C/N; (iv) rozpustný organický uhlík (DOC); (v) obsah HL, HK, FK; (vi) poměr HK/FK a HK/HL; (vii) stupeň humifikace (SH); (viii) barevný kvocient (poměr Q4/6); (ix) spektra UV/VIS; (x) spektra DRIFT. Získané výsledy byly statisticky zhodnoceny pomocí analýzy ANOVA (HSD test, LSD test), dále pomocí analýzy korelační, regresní a hlavních komponent (PCA). Výsledky ukázaly, že vyšší kvalita humusu byla stanovena pod bukovým porostem (BK), nižší pod smrkovým porostem (SM), to ukazují parametry pH, poměr C/N, dále poměr Q4/6 i UV/VIS, DRIFT spektra. Poměr HK/FK je vyšší ve SM porostu oproti BK porostu, kde převládají mladé fulvokyseliny s převahou alifatických skupin. Porost smíšený (BK, SM, JD) v procentickém vyjádření 50 % listnáčů, 50 % jehličnanů kvalitu humusu zlepšuje (ve vrstvě H hodnota pH, obsah dusíku, poměr C/N vrstva H, poměr HK/FK, zásoba nadložního humusu), ale v nižším horizontu Ah jsou hodnoty parametrů (až na poměr HK/FK) na stejné úrovni jako pod smrkovým porostem (pH, poměr C/N, poměr Q4/6, UV/VIS, DRIFT). Kvalita humusu byla hodnocena pod porostem BK, SM, JD jako střední, vyšší než pod porostem SM a nižší než pod porostem BK. Buk je vhodnou meliorační i produkční dřevinou na stanovištích původních smíšených lesů. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům. Klíčová slova: půdní organická hmota (SOM), humusové látky, humusové frakce, lesní půdy, vliv lesních porostů, Drahanská vrchovina

5


ABSTRACT

ABSTRACT LADISLAV MENŠÍK

FRACTIONATION OF HUMUS SUBSTANCES OF FOREST SOILS Humus is one of the most important components of forest soils. It is the product of humification processes in soil depending on the species composition of stands. Humus markedly influences soil properties. The quality of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The PhD thesis evaluates the quality of humus (forest floor, soil humus) in three stands, namely in a spruce stand of the first generation, in a beech stand of the second generation and in a mixed beech/spruce/silver fir stand of the second generation at an age of 105–130 years in the area of the Drahanská vrchovina Upland (49°26´´31´Ń and 16°41´30´É) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of 600–660 m at sites of autochthonous mixed forests. The aim of the thesis was to test methods used as yet to determine the quality of humus (humus substances) in forest soils, to evaluate effects of the tree species composition on changes in humus conditions and to propose questions/problems for the further direction of research and applications. Characteristics to evaluate the quality of humus were as follows: (i) supplies and forms of forest floor; (ii) soil reaction; (iii) the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; (iv) dissolved organic carbon (DOC); (v) the content of HS, HA, FA; (vi) HA/FA and HA/HS ratio; (vii) the degree of humification (DH); (viii) colour quotient (Q4/6 ratio); (ix) UV/VIS spectrum; (x) DRIFT spectrum. Results obtained were statistically evaluated using ANOVA analysis (HSD test, LSD test) and further by means of correlation and regression analysis and the analysis of main components (PCA). Results obtained showed that the higher quality of humus was determined under the beech stand, lower quality under the spruce stand as demonstrated by pH parameters, C/N ratio, Q4/6 ratio and UV/VIS and DRIFT spectra. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids with the predominance of aliphatic groups prevail. The mixed stand (beech, spruce, silver fir) expressed in percentages 50% broadleaves and 50% conifers improves the humus quality (in H layer pH value, nitrogen content, C/N ratio, HS/FA ratio, forest floor supply), but in the lower Ah horizon, values of parameters (except HA/FA ratio) are at the same level as under the spruce stand (pH, C/N ratio, Q4/6 ratio, UV/VIS, DRIFT). The quality of humus was evaluated under the mixed beech, spruce and silver fir stand as medium being higher than under the spruce stand and lower than under the beech stand. Beech is a valuable soil-improving and production species at sites of autochthonous mixed forests. Results obtained prove the suitability of beech distribution to the present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe in order to return to original mixed stands. Keywords: soil organic matter (SOM), humus substances, humus fraction, forest soil, effects of forest stands, Drahanská vrchovina Upland

6


OBSAH

OBSAH 1.

ÚVOD...................................................................................................................9

2.

CÍL DISERTAČNÍ PRÁCE ............................................................................11

3.

LITERÁRNÍ PŘEHLED .................................................................................12 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4 3.2 3.3 3.3.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.5 3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.5.5 3.6

4.

Cyklus uhlíku ................................................................................................................... 12 Význam uhlíku.............................................................................................................. 12 Globální cyklus uhlíku .................................................................................................. 12 Uhlík v atmosféře.......................................................................................................... 14 Uhlík v půdě.................................................................................................................. 15 Humus a humusové poměry............................................................................................ 16 Nadložní humus ............................................................................................................... 18 Humusové formy nadložního humusu .......................................................................... 18 Význam nadložního humusu......................................................................................... 21 Půdní organická hmota ................................................................................................... 22 Stručný přehled výzkumu humusu (půdní organické hmoty) ....................................... 24 Humusové látky - frakcionace humusu.......................................................................... 29 Fulvokyseliny................................................................................................................ 31 Huminové kyseliny ....................................................................................................... 32 Huminy ......................................................................................................................... 33 Dekompozice organických látek (biochemická podstata)............................................. 34 Význam humusových látek v půdě ............................................................................... 47 Vliv dřevinné skladby na půdu....................................................................................... 47

MATERIÁL A METODY................................................................................50 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.3.6 4.3.7 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.5 4.5.1 4.5.2 4.5.3 4.5.4 4.6 4.6.1 4.6.2 4.6.3 4.6.4 4.6.5 4.6.6 4.6.7 4.6.8

Charakteristika zájmového území.................................................................................. 50 Vývoj dřevinné skladby Drahanské vrchoviny ............................................................. 51 Lesy velkostatku Rájec nad Svitavou ........................................................................... 51 Lesy velkopanského statku Boskovice.......................................................................... 53 Výzkumný objekt v Rájci nad Svitavou-Němčicích...................................................... 53 Historie výzkumného objektu ....................................................................................... 56 Poměry geografické a morfologické ............................................................................. 57 Poměry geologicko-petrografické................................................................................. 58 Poměry pedologické...................................................................................................... 58 Poměry klimatické ........................................................................................................ 59 Poměry hydrologické .................................................................................................... 61 Poměry typologické ...................................................................................................... 61 Charakteristika experimentálních porostů ................................................................... 63 Výzkumná plocha - Smrkový porost (SM) ................................................................... 64 Výzkumná plocha - Bukový porost (BK) ..................................................................... 65 Výzkumná plocha - Smíšený porost (BK, SM, JD) ...................................................... 66 Odběr a příprava vzorků nadložního humusu a půdy ................................................. 68 Odběr vzorků nadložního humusu ................................................................................ 68 Příprava vzorků nadložního humusu............................................................................. 68 Odběr vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy................................. 68 Příprava vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy ............................. 69 Laboratorní analýzy povrchového humusu a půdy ...................................................... 69 Stanovení a výpočet zásoby nadložního humusu .......................................................... 69 Stanovení aktivní a výměnné půdní kyselosti ............................................................... 69 Stanovení obsahu uhlíku, dusíku................................................................................... 70 Stanovení obsahu rozpustného organického uhlíku ...................................................... 70 Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny .......................................... 71 Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu......................................... 72 Stanovení barevného kvocientu Q4/6 ............................................................................. 74 Stupeň humifikace ........................................................................................................ 75

7


OBSAH

4.6.9 Stanovení UV/VIS a DRIFT spekter............................................................................. 75 4.6.9.1 Stanovení UV/VIS spekter .................................................................................. 75 4.6.9.2 Stanovení DRIFT spekter .................................................................................... 76 4.7 Statistické zpracování dat ............................................................................................... 78 4.8 Zhodnocení kvality humusu............................................................................................ 80

5.

VÝSLEDKY ......................................................................................................81 5.1 5.2 5.3 5.3.1 5.3.2 5.4 5.5 5.5.1 5.5.2 5.6 5.7 5.7.1 5.7.2 5.8 5.8.1 5.8.2 5.8.3 5.9

Zásoba nadložního humusu ............................................................................................ 81 Půdní reakce..................................................................................................................... 83 Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N a DOC ..................................................................... 89 Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N................................................................................. 89 Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) ............................................................ 99 Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny ........................................ 103 Barevný kvocient Q4/6 a stupeň humifikace ................................................................. 120 Barevný kvocient Q4/6 ................................................................................................. 120 Stupeň humifikace ...................................................................................................... 127 Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu ..................................... 134 UV/VIS a DRIFT spektra.............................................................................................. 137 UV/VIS spektra........................................................................................................... 137 DRIFT spektra ............................................................................................................ 139 Korelační analýza, PCA analýza a regresní analýza .................................................. 146 Korelační analýza charakteristik kvality humusu ....................................................... 146 Analýza hlavních komponent (PCA) charakteristik kvality humusu .......................... 148 Regresní analýza ......................................................................................................... 151 Zhodnocení kvality humusu.......................................................................................... 156

6.

DISKUSE.........................................................................................................159

7.

SOUHRN ZÍSKANÝCH POZNATKŮ ........................................................174

8. DOPORUČENÍ PRO DALŠÍ ZAMĚŘENÍ VÝZKUMU PROBLEMATIKY HUMUSU A PRAKTICKÉ APLIKACE AKTUÁLNĚ DOSAŽENÝCH POZNATKŮ............................................................................................................177 9.

ZÁVĚR ............................................................................................................178

SUMMARY .............................................................................................................179 LITERATURA........................................................................................................182 PŘÍLOHY................................................................................................................201

8


ÚVOD

1. ÚVOD Půda a půdní humus reprezentuje významnou zásobu uhlíku v lesních ekosystémech (WARING, RUNNING 1998). Význam organické části půdy byl znám již v minulosti. Do poloviny 18. století převládala tzv. „humusová teorie výživy rostlin“, která tradovala názor ARISTOTELA (téměř 2 tisíciletí), že rostliny nemají látkovou přeměnu a potřebné látky dostávají již hotové z půdy. Propagátorem byl A. THAER (1752–1828), který hlásal, že úrodnost půdy závisí na obsahu humusu v půdě, neboť humus je kromě vody jedinou látkou, která slouží k výživě rostlin (VANĚK et al. 2010). Kvalita humusových látek je významná pro úrodnost půd, pro výživu lesních porostů. Liší se v různých přírodních podmínkách, ať to jsou poměry geologické, geomorfologické, klimatické, porostní nebo jiné. Proto jsou humusové látky podrobně studovány převážně v ekosystémech hospodářsky významných. S nástupem vědeckého poznání přírody od 18. století se zájem přírodovědců pozvolna zaměřil i na tuto část půdy, na tmavou organickou půdní hmotu s názvem humus (LIEBIG 1840; MULDER 1862). Již v té době bylo také zjištěno, že tato organická hmota má různou kvalitu. Badatel P. E. MÜLLER (1887) popsal formu kyselého nadložního humusu s pomalým rozkladem, dal jí název mor. Popsal také další formu humusu s názvem mull. Badatel R. LANG (1933) vnesl do půdoznalství další pojem moder, který byl přijat jako přechodná forma humusu. Výzkumu humusových látek se věnovalo koncem 19. a 20. století mnoho badatelů evropských i amerických (MAŘAN, KÁŠ 1948). Řešily se tehdy hlavně otázky vzniku, třídění a názvosloví humusových látek. Ani česká a slovenská literatura není chudá na publikace o humusu, zvláště o humusu lesních půd (A. NĚMEC 1928; J. STOKLASA 1929; K. KVAPIL 1932; V. NOVÁK 1933; L. SMOLÍK 1933; VL. GÖSSL-KOSIL 1934; B. MAŘAN 1941; B. MAŘAN, V. KÁŠ 1948; S. NAJMR 1956; Z. AMBROŽ 1955; R. ŠÁLY 1977, 1978; J. PELÍŠEK 1964, 1972; B. GRUNDA 1971, 1980a, 1980b; GRUNDA, ŠARMAN 1985; E. KLIMO, B. GRUNDA 1989; K. MRÁZ 1973; S. SOTÁKOVÁ 1982; E. KLIMO, J. MARŠÁLEK 1992; K. REJŠEK 1996, a další). K hodnocení kvality humusu (půdní organické hmoty) lze použít různé metody, které mohou být založené na odlišných analytických principech (chromatografie, mikromorfologie, elektroforéza, spektroskopie aj.). Nejstarší metodou je zjištění obsahu uhlíku a dusíku, a výpočet jejich vzájemného poměru (C/N) v půdním vzorku. Dosti často byla využívána frakcionace humusových látek na podkladě jejich odlišné rozpustnosti při různém pH (TJURIN 1951; KONONOVA 1963; GUERRA, SANTOS 1999). Ze získaných frakcí byl zjišťován poměr jejich huminových kyselin (HA) a fulvokyselin (FA) /poměr HA/FA/. K hodnocení kvality huminových kyselin byla často zjišťována jejich optická hustota (barevný kvocient), tj. poměr absorbance roztoku HA v 0,1 M NaOH při 465 nm a 665 nm (A400/A600) (SPARKS 1996). Metoda infračervené 9


ÚVOD

spektroskopie - Diffuse Reflectance Infrared Spectroscopy (DRIFT) je vhodnou metodou pro studium chemické struktury humusových sloučenin (STEVENSON 1994; PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992). Nepřímou metodou je stanovení rozpustného organického uhlíku (DOC) (CHAPMAN et al. 2001; DELPRAT et al. 1997; GUANGHUI, STEINBERGER 2001; RIFALDI et al. 1998; ROBERTSON et al. 1999). V šedesátých letech minulého století byly vyhlášeny mezinárodní organizací UNESCO mezinárodní programy IBP (International Biological Programme) a později MaB (Man and Biosphere), které si kladly za cíl prostudovat hospodářsky významné lesní ekosystémy a doporučit jejich správné obhospodařování. Tehdejší Lesnická fakulta Vysoké školy zemědělské (dnešní Lesnická a dřevařská fakulta Mendelovy univerzity v Brně) se do vznikajících mezinárodních programů zapojila za účasti nově vzniklého Ústavu ekologie lesa (1968) a založila výzkumné objekty (stacionáry), a to v lužním lese (Lednice na Moravě) a v pahorkatinné smrkové monokultuře (RájecNěmčice, Drahanská vrchovina). Na výzkumném objektu v lokalitě Rájec-Němčice byla v letech 1976–1994 hodnocena půda a půdní prostředí (KLIMO 1978a; KLIMO 1978b; HRUŠKA 1978; KLIMO, MARŠÁLEK 1992), kvalita i kvantita humusových látek (GRUNDA 1980, KLIMO, GRUNDA 1989; KLIMO, MARŠÁLEK 1992), rychlost rozkladu organické hmoty (GRUNDA, ŠARMAN 1985). Dále se půdou a půdním prostředím na výzkumném objektu po roce 1994 zabýval KULHAVÝ 1997; KLIMO 2000, 2002; FABIÁNEK 2005; MENŠÍK 2005; KLIMO, KULHAVÝ 2006; FABIÁNEK 2008; FABIÁNEK et al. 2009; MENŠÍK et al. 2009a; KLIMO et al. 2009, 2010), rozkladem organické hmoty (KULHAVÝ, GRUNDA 2002) a kvalitou, hodnocením humusových látek (KULHAVÝ et al. 2006, MENŠÍK et al. 2006, MENŠÍK 2007, MENŠÍK et al. 2008). Můj výzkum navazuje na starší dosažené výsledky získané převážně ve smrkových porostech (monokulturách), které prohlubuje s využitím dokonalejší přístrojové techniky pro podrobnější charakteristiku humusových látek. Dále je obohacen o výsledky získané v bukových a smíšených porostech a je také postižena změna humusových poměrů (kvality humusu) v čase i případné změny vyplývající z novějších metodických přístupů.

10


CÍL

2. CÍL DISERTAČNÍ PRÁCE a) vyhodnotit význam humusu a jeho složek pod porosty smrku, buku a smíšenými porosty z pohledu udržitelného hospodaření na lesních půdách, b) ověřit dosud používané metody stanovení humusových látek v lesních půdách, pod porosty smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) na příkladu nejzastoupenějšího půdního typu v ČR, tj. kambizemi v centrální části Drahanské vrchoviny v jedlo-bukovém lesním vegetačním stupni, c) vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů lesních půd v modelových porostech, d) navrhnout otázky pro další zaměření výzkumu a aplikace.

11


LITERÁRNÍ PŘEHLED

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1

Cyklus uhlíku

Uhlík je společně s dusíkem, kyslíkem a vodíkem základním stavebním prvkem všech živých organizmů. Je ústředním prvkem veškeré biomasy, a tak i základem života na Zemi. Jak uvádí SLAVÍKOVÁ (1986) nachází se v sušině biomasy vyšších rostlin průměrně 45 % uhlíku. Lesní ekosystémy Země obsahují celkem 90 % uhlíku obsaženého v biomase terestrických ekosystémů a z toho téměř polovina je v biomase tropických deštných lesů. Je zajímavé, že všechny lesní ekosystémy, tj. tropický deštný les, listnatý opadavý až boreální jehličnatý les, mají přibližně stejné celkové množství (hmotnostní) organického uhlíku na jednotku (SLAVÍKOVÁ 1986). Opadavé lesy mírného pásma poutají více dusíku do své biomasy a také opadem recyklují více dusíku než boreální lesy. Půdní humus reprezentuje významnou akumulaci uhlíku ve většině ekosystémů, protože zde uhlík zůstává nezoxidovaný po staletí. Je důležitým dlouhodobým zdrojem uhlíku v ekosystému (WARING, RUNNING 1998).

3.1.1 Význam uhlíku Uhlík je ústředním prvkem veškeré živé hmoty, a tak i základem života na Zemi. Ze samotné definice všechny organické látky obsahují uhlík. Sloučeniny, které vytvářejí tkáně organizmů, jsou tvořeny uhlíkovými řetězci nebo kruhy, jež obsahují mnoho dalších prvků. V cyklu uhlíku hrají mimořádnou úlohu mikroorganizmy, což platí v plné míře i pro půdní mikroorganizmy, které zajišťují rozklad (mineralizaci) všech odumřelých tkání, organizmů a tím se uhlík, dusík i ostatní živiny opět zpřístupňují pro nové organizmy a tvorbu nové biomasy (ŠIMEK 2003; LAŠTŮVKA et al. 2000). Pro cyklus uhlíku je charakteristický velký přenos mezi suchozemskými ekosystémy a oceány na jedné straně a atmosférou na straně druhé. Atmosféra je velkým aktivním zásobníkem uhlíku, který se tam nachází hlavně ve formě oxidu uhličitého.

3.1.2 Globální cyklus uhlíku Uhlík se na Zemi vyskytuje ve formě 7 izotopů, z nichž dva jsou stabilní (12C a 13C) a ostatní (10C, 11C, 14C, 15C a 16C) jsou radioaktivní, s poločasem rozpadu od 0,74 s (16C) do 5 726 roků (14C). Kromě stabilních izotopů má větší význam pouze uhlík 14 C. Naprostá většina uhlíku v prostředí - téměř 99 % - je izotop 12C a přibližně 1,01–1,14 % připadá na izotop 13C. Rostliny přijímají oxid uhličitý z atmosféry a tak se také izotop 14C dostává do potravních řetězců a do biomasy organizmů. Živá hmota rostlin a živočichů proto obsahuje během života kolem 1,2.10-10 % radioaktivního uhlíku 14C. Po smrti se dynamická výměna izotopů C zastaví a obsah 14C v odumřelé

12



biomase exponenciálně klesá. Tento jev je základem metody určování stáří biologických materiálů, kdy se stanoví obsah radioaktivního izotopu 14C. Praktická hranice využití metody je stáří asi 50 000–70 000 roků - za tuto dobu klesne obsah 14C pod 0,2 % původní hodnoty, a tím pod mez spolehlivé stanovitelnosti (ŠIMEK 2003). Pro detailní studium cyklu a přeměn uhlíku se také využívá jevu frakcionace izotopů uhlíku 13C a 12C: při fyzikálních, chemických a biologických procesech často hraje roli atomová hmotnost či molekulová hmotnost zúčastněných molekul. Výsledkem je posun v izotopovém složení sloučenin, respektive relativní obohacení nebo ochuzení o izotop uhlíku 13C. Přestože existuje mnoho výjimek, lze obecně říci, že organické materiály jsou ochuzeny o 13C (průměrně -25 ‰) oproti atmosférickému CO2 (-7 ‰) a anorganickým uhličitanům (0 ‰). Obsah 13C se všeobecně udává relativně k mezinárodnímu standardu, který má poměr 13C a 12C 0,0112372. K ochuzení o izotop 13

C dochází při fixaci CO2 ve fotosyntéze nebo u chemotrofních autotrofů při využití CO2 pro tvorbu biomasy. Větší ochuzení látky o 13C poměrně spolehlivě indikuje její biologický původ. Uhlík se na Zemi vyskytuje jako prvek (grafit, diamant) i ve sloučeninách, a to hlavně v uhličitanu vápenatém a hořečnatém, ve formě oxidu uhličitého, methanu, oxidu uhelnatého a jiných jednoduchých sloučenin. Kromě toho je uhlík nedílnou součástí velkého množství organických sloučenin. Ačkoliv se uhlík může vyskytovat ve sloučeninách s oxidačním číslem +4 až -6, nejběžnější je uhlík C4+ v uhličitanech a CO2. Hlavní rezervoáry uhlíku na Zemi jsou atmosféra, oceány, suchozemská biosféra a litosféra (Obr. 1, Obr. 2.).

13



Obr. 1. Schéma globálního cyklu uhlíku na Zemi. Množství uhlíku v rezervoárech je uvedeno v Pg (petagram) C a přenosy mezi nimi v závorkách v Pg . rok-1; df = deforestrace (odlesnění). (1 Pg = 1015 g = 1012 kg = 109 t). (upraveno podle: PAUL, CLARK 1996, převzato ŠIMEK 2003).

Obr. 2. Zásoby uhlíku na Zemi (vyjádřeno jako hmotnost uhlíku obsaženého v oxidu uhličitém v miliardách tun nebo gigatunách Gt) (HOUNGTON 1999).

3.1.3 Uhlík v atmosféře Uhlík se v atmosféře vyskytuje především jako CO2 a dále ve formě CH4, CO a jiných plynů a látek. Přesná měření koncentrace plynů v atmosféře prokázala jednak sezónní kolísání koncentrace CO2, jednak jeho stále vzrůstající obsah. Před začátkem

14



industrializace (kolem roku 1750) se po několik tisíc let udržovala koncentrace CO2 v ovzduší na úrovni 280 ppm (part per milion, tzn. počet objemových částí sledované plynné látky v milionu objemových částí vzduchu). Průmyslová revoluce tuto rovnováhu narušila. Do roku 1900 se koncentrace CO2 zvýšila o asi 15 ppm. Průměrná koncentrace CO2 v nižších vrstvách atmosféry se v r. 1988 uváděla v hodnotě 351,2 ppm a celkový obsah uhlíku v ovzduší 747 Pg (Pg = 1015 g), zatímco v r. 2001 se již uváděla koncentrace 364 ppm CO2. V současnosti je nad hodnotou 370 ppm s přibližným ročním nárůstem 1,5 ppm. Přibližně 1 % atmosférické části C připadá na methan (CH4). Jeho současná koncentrace v atmosféře je kolem 1,72 ppm, což představuje obsah v ovzduší asi 3 Pg C. Atmosférická koncentrace oxidu uhelnatého (CO) kolísá mezi 0,05 a 0,20 ppm, celkový obsah v ovzduší je 0,2 Pg C.

3.1.4 Uhlík v půdě Půda je obecně největším zásobníkem uhlíku v terestrických ekosystémech. Množství uhlíku v zemské kůře ve formě prvku se odhaduje na 20 milionů Pg (1 Pg = 1015 g), což je o několik řádů více, než je obsah uhlíku v ostatních rezervoárech dohromady. Toto množství však představuje jen asi 25 % veškerého uhlíku - většina, tj. asi 75 % C, je vázána v uhličitanech (Obr. 3). Obsah uhlíku v nadzemní biomase a půdě 300

228

200 109 kg.m2

100

26

84

27

9

0 -100

nadzemní biomasa

půda

-200

-185

-130 -149

-104 -182 -192

-300 tropický prales

savana

travní porost

opadavý les

jehličnatý les

tundra

Obr. 3. Obsah uhlíku v nadzemní biomase a v půdě v různých typech ekosystémů. Číselné údaje představují celkové množství C v jednotlivých ekosystémech v Pg (1 Pg = pentagram = 1015 g). (upraveno podle: COYNE 1999, převzato ŠIMEK 2003).

Ve srovnání s jinými toky C v globálním měřítku je však přenos uhlíku mezí litosférou a ostatními složkami prostředí relativně malý. Odhaduje se, že v půdách je v organických látkách (kromě povrchového opadu) vázáno asi 2 400 Pg C (1 Pg = 1015 g) uhlíku, z čehož asi 2/3 jsou ve vrstvě půdy do hloubky 1 m (BRADY, WEIL 2008). Podle jiných autorů je v půdách obsaženo asi 1 200 Pg C (PIERZYNSKI et al. 2000) či

15



1 100–1 400 Pg C (PAUL, CLARK 1996). Kromě organických sloučenin obsahují půdy uhlík i v anorganických látkách, zejména v uhličitanech. BRADY, WEIL (2008) uvádějí celkový obsah v půdě v této formě položkou 700 Pg C. Bez ohledu na rozdíly v jednotlivých odhadech jde o položku přesahující množství C v biomase rostlin a živočichů i uhlík v atmosféře dohromady (HOLMÉN 1992).

3.2

Humus a humusové poměry

Humus je významnou složkou zemědělských i lesních půd (POBĚDINSKIJ, KREČMER 1984). Humus je soubor organických látek v půdě, původem z odumřelých zbytků rostlin, živočichů a mikroorganizmů ve směsi s minerálním podílem půdy v různém stupni přeměny. Charakteristickým znakem humusu je jeho heterogenita a stabilita, způsobující značnou aktivitu v dynamice půdních procesů (BEDNORZ et al. 2000; PATZEL, PONGE 2001). Termín humus zahrnuje všechny odumřelé i přeměněné organické látky, bez ohledu na jejich živočišný, rostlinný nebo mikrobiální původ (GREEN et al. 1993; BRETHES 1995; PONGE, DELHAYE 1995; PONGE, FERDY 1997; KUTÍLEK 2001; PONGE 2003; JABIOL et al. 1995). Materiálem pro tvorbu humusu je hrabanka, tvořená především opadem lesních dřevin i podrostu a odumřelými živočišnými organizmy, který je rozmělňován činností edafonu (SAETRE, BAATH 2000). Na tvorbě humusu se podílí celá řada organizmů žijících v půdě. Mikrobiální aktivita odráží mikrobiální procesy v půdě. Půdní makroi mikroorganizmy zpracovávají rostlinný opad a zlepšují tak tvorbu půdních agregátů, provzdušněním a snížením objemové hmotnosti (SAETRE, BAATH 2000). Hlavní skupiny organizmů rozkládajících humus, obývajících minerální půdy, jsou bakterie, houby, prvoci, hlístice, roupice a čeleď žížalovití (WILLIAMS, GRAY 1974; PONGE, DELHAYE 1995; AUBERT et al. 2004). Akumulace a přeměny organických látek v půdě, tj. vytváření humusových forem, představuje jeden ze základních částečných půdotvorných procesů (ŠÁLY 1978). Tento proces se skládá ze tří elementárních dějů, a to akumulace organické hmoty na povrchu a pod povrchem půdy, rozkladu a syntézy organických látek a tvorby a rozkladu druhotných organominerálních sloučenin. Výsledkem dynamiky přeměn organické hmoty je humusová forma, která je definována jako skupina organických a organickou hmotou obohacených horizontů na půdním povrchu (GREEN et al. 1993), nebo výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě, tj. výsledný charakter nadložního humusu (ŠÁLY 1978).

16



Terminologie používaná v oblasti půdní organické hmoty, klasifikace půdního humusu a humusových forem je značně komplikovaná a často nejednoznačná. Hlavní používané pojmy (MAŘAN, KÁŠ 1948; ŠÁLY 1977, 1978; HRAŠKO et al. 1991; NĚMEČEK et al.1990; KLIMO 1990; GREEN et al. 1993) jsou: a)

b)

c)

celkový humus (syn. půdní organická hmota) představuje soubor odumřelých organických látek nahromaděných v půdě a na jejím povrchu, smíšených i nesmíšených s minerálním podílem. Patří sem organická hmota humifikovaná, částečně humifikovaná i nehumifikovaná. Dělí se na humus povrchový (ektohumus) a vlastní (endohumus). nadložní humus (syn. povrchový, pokryvný humus) je organická hmota uložená na povrchu půdy. Skládá se většinou z více dílčích horizontů, tj. horizontů či vrstev, tvořených téměř výhradně organickou hmotou a s minimálním podílem minerálních částic půdy. vlastní humus (syn. pravý, půdní humus) je pak tvořen komplexem specifických tmavě zbarvených organických látek, většinou vysokomolekulárních sloučenin, které jsou výsledkem biologickochemických procesů přeměny organické hmoty v půdě, tedy výsledkem humifikace. Z podstatné části jej tvoří huminové látky, popř. promísené s minerální hmotou půdy. Vlastní humus většinou nelze fyzicky oddělit od ostatní půdní organické hmoty, ze které postupně vzniká. A dále vlastní humus můžeme rozdělit na dvě části: -

-

Nehumifikovaná část, obsahující téměř všechny biochemické složky původního materiálu, které můžeme přesně chemicky určit (sacharidy, lipidy, proteiny, aminokyseliny, nukleové kyseliny). Tyto látky se mohou dále rozkládat a nebo vstupovat do procesu humifikace, kvantitativně druhého nejdůležitějšího biogeochemického procesu na Zemi hned po fotosyntéze (STEINBERG et al. 2006). Humifikovaná část, vysokomolekulární koloidní hmota nazývaná humusové látky. Tato frakce představuje významnější část humusu, protože je chemicky nejaktivnější částí půdy. Podle rozpustnosti dělíme půdní humusové látky tradičně na fulvokyseliny, huminové kyseliny a nerozpustný humin. Ve vodě rozpuštěné humusové látky, jsou významnou frakcí rozpuštěné organické hmoty. Obecně můžeme humusové látky definovat jako kyselou, vysokomolekulární, amorfní, žlutě, hnědě až černě zbarvenou směs různých více či méně degradovaných molekul (STEVENSON 1994; BRADY, WEIL 2008; SPARKS 2003).

17


3.3


Nadložní humus

Nadložní humus (syn. povrchový) se dá často oddělit od nižších vrstev minerální půdy; obě tyto vrstvy se dále ještě dělí (WARING, RUNNING 1998). Nadložní terestrické vrstvy /horizonty/ (označované jako vrstvy O) mají různou mocnost i charakter. Lze u nich odlišit: a)

b)

c)

vrstvu L (litter), jinak Ol, která se sestává z listí, větviček, kůry, pupenů a podobně, bez známek intenzivního rozkladu. Jsou to většinou rostlinné zbytky, u nichž je snadno rozeznatelný původ, obvykle jsou tyto organické zbytky bezbarvé nebo světlých barev. Název pro tuto vrstvu je opad nebo opadanka. vrstvu F (fermentation, fragmentation, fermentační vrstva), jinak Of, která obsahuje částečně rozložené organické zbytky, které dosud neztratily původní tvar a strukturu. V této vrstvě je značný výskyt kořenů. Jsou to fragmentované rostlinné zbytky ve fázi probíhajícího rozkladu (“jemná frakce” - humifikované organické zbytky bez mikroskopicky rozeznatelné struktury), které nazýváme drť. vrstvu H (humification, humusovou), jinak Oh, je organickou vrstvou tmavě zbarvených organických látek včetně drobných exkrementů půdní fauny s vysokým obsahem uhlíku. Humifikace zde pokročila již do takového stupně, že organické zbytky ztratily svůj původní charakter. Není možné pouhým okem rozeznat původní rostlinné a živočišné struktury

(JUMA, 1999). Tuto vrstvu označujeme jako měl. Po vrstvách povrchového humusu následuje zpravidla humózní horizont A, kde je organický podíl neoddělitelně smíšen a vázán s minerální složkou půdy (A /Ah/ horizont) (REJŠEK 1996). Jde o minerální horizont, který obsahuje méně než 17 % organického uhlíku. Tento horizont vzniká v zóně vyluhování nebo eluviace organických materiálů ve formě roztoků nebo suspenze anebo při maximální akumulaci organické hmoty „in situ“, tj. na místě (GREEN et al. 1993).

3.3.1 Humusové formy nadložního humusu Humusová forma vyjadřuje fyzikální a chemické vlastnosti, stavbu profilu humusu se všemi jeho horizonty, strukturou a edafonem (ŠÁLY 1978). Profil humusových forem tvoří ektorganická (holorganická) vrstva (horizonty L, F, H), a horizont A (Ah), čili endorganická vrstva. Výskyt ekt- (end-) organických horizontů a struktura humusu naznačují koloběh organických látek a režim živin. Proces rozkladu a syntézy probíhá buď ve stejném prostoru nebo v oddělených vrstvách. V prvním případě vzniká na povrchu směs hrabanky, drti i měli, promísená s povrchovou vrstvou minerální půdy. V druhém případě vznikají ostře oddělené 18



horizonty, hrabanka, pod ní vrstva drti a na rozhraní s minerální půdou vrstva měli. Tyto rozdíly v charakteru rozkladu jsou výsledkem rozdílného složení výchozího materiálu i rozdílů ve vnějších podmínkách. Jsou základem pro rozlišení jednotlivých humusových forem (MUYS 1995; NEIRYNCK et al. 2000). Forma humusu naznačuje některé důležité půdní ukazatele, které se vztahují ke stavu živin a dynamice rozkladu (EMMER 1999). Pro určení formy nadložního humusu je rozhodující charakter jednotlivých vrstev /horizontů humusového profilu, který tvoří vrstvy nadložního humusu a pod nimi ležící organo-minerální horizont A (NĚMEČEK et al. 2001). Formy nadložního humusu dělí autoři (MÜLLER 1887; LANG 1933; MAŘAN, KÁŠ 1948; PELÍŠEK 1964; ŠÁLY 1978; NĚMEČEK 1981; NĚMEČEK et al. 1990; HRAŠKO et al. 1991; MACKŮ, VOKOUN 1991, 1996; NĚMEČEK et al. 2001; PRŮŠA 2001; NĚMEČEK, KOZÁK 2009) následovně: Základní formy humusu jsou mull a mor (MÜLLER 1887). Forma moder (LANG 1933) tvoří přechod mezi dvěma extrémními formami. a) humusová forma mull vzniká za velmi příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických zbytků. Tvoří se převážně pod listnatými a smíšenými porosty v mírném až teplém klimatu, za vyrovnaných podmínek vodního režimu, na půdách dostatečně hlubokých, provzdušněných a dobře zásobených živinami. Bohatá přízemní vegetace poskytuje snadno rozložitelné organické zbytky, které jsou zdrojem potravy pro dešťovky. Důsledkem intenzivní činnosti zooedafonu, bakterií a aktinomycet je rychlý rozklad a transformace organické hmoty. Vznikají především huminové kyseliny. Významně se uplatňují i koprogenní exkrementy, především dešťovek, které přispívají k tvorbě krupnaté až drobtovité struktury svrchní části humusového horizontu. Horizont opadanky Ol může v některé roční době chybět, pravidelně se vyskytuje v období pozdního podzimu. Horizont drti Of tvoří na povrchu půdy jen velmi slabou vrstvu promísenou četnými exkrementy. Půdní pH bývá vyšší než 5 a poměr C/N v rozmezí 10 až 20. b)

humusová forma mor vzniká za nepříznivých podmínek pro rozklad a transformaci organické hmoty. Častý je v horách s chladným a vlhkým klimatem, pod jehličnatými porosty s kyselým opadem jehličí, pod přízemní vegetací s kyselým opadem (borůvka, brusinka, vřes). Tvorba moru je zesilována minerálně chudým půdním podložím s nedostatkem bází a jílu. Probíhá v silně kyselém prostředí. Na rozkladu organické hmoty se v rozhodující míře podílejí plísně a houby. Ze zooedafonu se ve větší míře vyskytují jen roztoči a chvostoskoci. Nenastává intenzivnější míšení

19



rostlinných zbytků s minerální půdou. Procesy mineralizace a humifikace organických zbytků jsou značně omezené a pomalé. Nadložní humus se hromadí ve zplstnatělé vrstvě propletené myceliemi plísní, hyfami hub a kořínky rostlin. Tuto vrstvu lze zpravidla odtrhnout v celých kusech od minerální půdy. Při částečném rozkladu opadu vznikají organické kyseliny, především fulvokyseliny. Ty spolu s dešťovou vodou (většinou okyselenou v důsledku imisí) pronikají do půdy a vyvolávají podzolizační proces. Mor je tvořen mocnou vrstvou /horizontem/ opadu Ol, v němž se často hromadí víceletý opad. Pod ním bývá mocná vrstva drtě Of. Vrstva měli Oh je většinou méně mocná než vrstvy Ol nebo Of, je ostře oddělena od humusového horizontu Ah (Ae). V přirozených podmínkách je typické nízké pH (méně než 4) a široký poměr C/N (>30). c)

humusová forma moder, vzniká za méně příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických látek, než je tomu u mulu. Klima bývá vlhčí a chladnější, podmínky vodního provozu nebývají tak vyrovnané. Půdy jsou hůře zásobeny živinami, případně mají menší obsah jílu, jsou hůře provzdušněné, organický opad je kyselejší. Transformace organické hmoty probíhá v kyselém prostředí za výrazné účasti půdní fauny. Dešťovky však chybějí, nebo jsou zastoupeny jen ojediněle. V malém množství se vyskytují hyfy hub. Mocnost pokryvného humusu se zvyšuje v důsledku mírně váznoucí humifikace. Pokryvný humus je tvořen vrstvou opadu Ol a slabší vrstvou drti Of a vrstvou měli Oh. Přechod vrstvy Oh do humusového horizontu A je celkem plynulý. Podíl koprogenních elementů ve vrstvě Of a Oh je značný. Rozpětí pH může být široké (3–7) v závislosti na půdním substrátu a poměr C/N kolísá kolem 20.

Humusová forma typu mor je příznačná pro podzolové půdy s nízkým obsahem minerálních živin (obvykle na pomalu zvětrávajících substrátech). Mulová forma humusu se naopak obyčejně vyskytuje na úživných lesních půdách (některých kambizemích, rendzinách apod.) Z hlediska vlivu vegetačního krytu na kvalitu humusu lze obecně rozdělit dřeviny na dvě skupiny. Jehličnany (smrk, borovice, modřín atd.) mají obtížně rozložitelný opad, neboť obsahuje malé množství živin (ty jsou před opadem starých jehlic stromem retranslokovány do mladších) a vysoký podíl různých fenolických látek, které inhibují činnost mikroorganizmů. Z těchto důvodů je typickou formou humusu jehličnatých lesů mor. Naproti tomu opad listnatých dřevin vesměs umožňuje tvorbu živinami bohatších forem humusu, ale ne vždy (porosty dubu a buku na podzolech).

20



3.3.2 Význam nadložního humusu Nadložní humus má pro lesní půdy velký význam a ovlivňuje řadu jejich vlastností. Je důležitý zejména pro vodní režim lesních půd, kde je regulátorem odtoků srážkových vod v povodí, snižuje riziko povodní v podhorských a nížinných oblastech, zachytává velké množství srážkových vod propuštěných korunami porostů a tuto vodu pomalu propouští do podložních půdních vrstev, tím zvyšuje zásobu podzemní vody, rozhoduje o odtoku, výparu a průsaku vody. Dále reguluje teplotní poměry tím, že zvýšeným obsahem vzduchu působí jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy v půdách mezi dnem a nocí a v jednotlivých ročních obdobích (PELÍŠEK 1964). V neposlední řadě slouží jako zdroj energie a živin pro půdní organizmy (KUŽEL et al. 2001) a rostliny (LARCHER 1988, SCHULZE et al. 2005). ŠÁLY (1977) uvádí význam humusu ze tří hledisek: a) Fyzikální působení Nadložní humus má vliv na vsakování vody, na výpar, na tepelný režim - vrstva humusu působí zvýšeným obsahem vzduchu jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy. Dále má vliv na barvu půdy, vododržnost a strukturu. b) Chemicko - biologické působení Nadložní humus představuje rezervu a zdroj velkého množství dusíku i minerálních prvků, vlastní půdní humus se uplatňuje při sorpci a výměně kationtů, je hlavním zdrojem dusíku. Organické látky ovlivňují oxidačně redukční pochody. Nadložní a půdní humus jsou substrátem, ze kterého žijí půdní flóra i fauna. c) Fyziologický význam Růst rostlin ovlivňují humusové látky přímo i nepřímo. Nepřímo tím, že mají vliv na různé vlastnosti půdy důležité i z hlediska rostlin. Přímo tím, že: - mají vliv na příjem a rozdělení těžkých kovů ve formě komplexů, -

přímo ovlivňují sorpci iontů a procesy látkové výměny, některé organické sloučeniny rostliny přímo přijímají.

PELÍŠEK (1964) uvádí, že tvorba lesního humusu je závislá na: - skladbě lesních porostů (fytocenóz), -

chemismu půdy, reliéfu terénu (sklon, expozice, nadmořská výška), klimatických a mikroklimatických poměrech,

-

edafonu.

21


3.4


Půdní organická hmota

Pod pojmem půdní organická hmota (Soil Organic Matter, dále jen SOM) se obecně rozumí souhrn všech neživých organických součástí půdy (STEVENSON 1994). Význam SOM pro koloběh živin v půdě, pro dynamiku půdní vody, pro udržování vhodné půdní struktury, pro vazbu a urychlení rozkladu škodlivých látek (např. pesticidů) i pro tepelný režim půd je dobře znám, a proto bylo v minulosti věnováno značné úsilí vývoji laboratorních analytických postupů, které by umožnily SOM podrobně popsat a charakterizovat. V SOM jsou obsaženy všechny organické sloučeniny, které jsou přirozenou součástí rostlinných a živočišných organizmů. Tyto látky podléhají celé řadě přeměn, při nichž mohou vznikat ze složitých makromolekulárních látek a polymerů chemicky jednodušší organické i anorganické látky nebo naopak mohou v procesu humifikace vznikat těžko rozložitelné látky o vysoké molekulové hmotnosti. Rychlost a druh těchto přeměn nezávisí jen na složení SOM, ale i na fyzikálně chemických a biologických vlastnostech prostředí. Látky tvořící SOM lze klasifikovat podle několika hledisek. Vzhledem k velké složitosti a k dynamice změn, kterými půdní organická hmota neustále prochází, nemůže však být žádné z těchto rozdělení zcela přesné (STEVENSON 1994; SPARKS 2003). Humus je možno po stránce látkové podle chemických a analytických znaků rozdělit na nehuminové látky (organické látky rostlinného a živočišného původu) a huminové látky (vytvořené z nehuminových látek a pro půdu specifické). Látkové složení humusu, a to především složení huminových látek, je nositelem všech vlivů a funkcí ve smyslu fyzikálním, chemickém i fyziologickém ve vztahu k půdě, jejíž vlastnosti ovlivňuje a mění i ve vztahu k živým organizmům, na které působí. Nehuminové látky je možno oddělit z půdního vzorku kyselou hydrolýzou. Jestliže se z tohoto podílu odpočtou fulvokyseliny, které přecházejí do hydrolyzátu, vyjadřuje rozdíl dosud nehumifikované organické látky. NAJMR (1956) označuje tyto látky jako tzv. živný humus. Z chemického hlediska lze látky tvořící SOM rozdělit na dvě skupiny (STEVENSON 1994; SPARKS 2003): - látky humusové (humic substances) (60–80 % půdní organické hmoty) jsou to pro půdu specifické těžko rozložitelné tmavě zbarvené látky s relativně vysokou molekulovou hmotností (AIKEN et al. 1985). Tyto látky vznikají v půdě procesem sekundární syntézy. Humusové látky je možno rozdělit na tři frakce, na základě rozdílné rozpustnosti v kyselinách a louzích, na fulvokyseliny, huminové kyseliny a humin. Tyto frakce se od sebe liší barvou, molekulovou hmotností, obsahem uhlíku a kyslíku i dalšími charakteristikami. - nespecifické sloučeniny (nonhumic substances) (20–30 %)

22



jsou látky náležející do konkrétních skupin organických sloučenin popsaných organickou chemií (cukry, organické kyseliny, aminokyseliny, vyšší mastné kyseliny, alkoholy, aldehydy, dusíkaté sloučeniny, celulóza, chitin, lignin, bílkoviny, polysacharidy a další sloučeniny). Klasickým kritériem pro dělení humusových látek je jejich nerozpustnost v NaOH (humin) a následná rozpustnost (fulvokyseliny) nebo nerozpustnost - vysrážení (huminové kyseliny) v kyselině (Obr. 4, Obr. 5). Z hlediska rychlosti přeměn, kterými SOM prochází, můžeme uvažovat o třech skupinách látek: látky s rychlou přeměnou (active pool = aktivní/metabolický pool /část/) s dobou přeměny kratší než 1,5 roku. Jde o běžné metabolity a kvalitní uhlíkovou frakci čerstvého opadu v povrchové vrstvě půdy; látky s pomalou přeměnou s dobou přeměny do 25 let, je to například lignin, látka tvořící buněčné stěny apod. (slow pool = část zvolna se rozkládající); těžko rozložitelné látky s dobou přeměny až 1000 let (resistant pool = část odolná). Toto rozdělení má význam zejména při vytváření matematických modelů dynamiky půdního uhlíku a dusíku. (KIRSCHBAUM, PAUL 2002; GILMANOV et al. 1999).

Obr. 4. Rozdělení organických látek v půdě a klasifikace humusových látek (BRADY, WEIL 2008).

23



Obr. 5. Frakcionace půdní organické hmoty (SOM) (STEVENSON 1994; SPARKS 2003).

3.4.1 Stručný přehled výzkumu humusu (půdní organické hmoty)1 Výzkum humusových látek začal jejich popsáním v roce 1786. Německý chemik Achard zavedl první metody izolace a klasifikační schémata. Pro temně zbarvený organický materiál v půdě zavedl termín „Huminstoffe“ - huminové látky, jehož původ nacházíme v latinském slově „humus“, což znamená půda nebo země (VLACHOVÁ 2007). Pro půdu specifické huminové látky (v dalším textu označované převážně jako humusové látky) studoval jako první SPRENGEL (1826). Zjistil jejich kyselou povahu a označil je jako „humusovou kyselinu“, studoval také vlastnosti jejich okolí. Pro podíl humusových látek těžce rozpustný v louzích zavedl pojem „humusové uhlí“. Švéd BERZELIUS (1839) popsal další specifické látky „krenovou a apokrenovou kyselinu“ jako kyseliny světlejší barvy s nižším obsahem uhlíku a rozpustnějšími solemi. Holandský badatel MULDER (1862) rozdělil humusové látky podle barvy a rozpustnosti ve vodě a louzích na: a) nerozpustné v louhu: ulmin a humin b) c)

rozpustné v louhu: kyselina ulminová (hnědá humusová kyselina), kyselina huminová (černá humusová kyselina) rozpustné ve vodě: krenová a apokrenová kyselina.

1

Kapitola převzata (včetně literatury) a zpracována s laskavým svolením a za pomoci pana Doc. Ing. Blahomila Grundy, CSc. (GRUNDA B. (1980a): Proměny organické hmoty v různých lesních půdách. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-5-2/7. LF VŠZ v Brně. 45.)

24



Koncem 19. století poznali četní badatelé (POST 1862; DARWIN 1882; KOSTYČEV 1884, 1890; WOLLNY 1886, 1897; DEHERAIN 1884; DEHERAIN, DEMOUSSI 1896 a jiní), že humus vzniká procesem biologickým jako výsledek působení mikroorganizmů a zooedafonu. V této době vznikají pracemi DOKUČAJEVA (1883) a KOSTYČEVA (1884, 1890) základy učení o půdě jako o přírodním útvaru, v němž výjimečnou úlohu hrají faktory biologické - rostlinný kryt a činnost živých organizmů. Podle barvy a rozpustnosti rozdělil ODÉN (1922) humusové látky na humusové uhlí, huminovou kyselinu, hymatomelanovou kyselinu (rozpustnou v alkoholu) a fulvokyseliny (totožné s krenovou a apokrenovou kyselinou). Humusové uhlí a fulvokyseliny pokládal za označení látkových skupin, hymatomelanovou a huminovou kyselinu spíše za chemická individua. Jeho dělení je platné dodnes. ODÉN (1922) popsal koloidní povahu humusových látek, objevil jejich význam v transportu látek v akvatickém ekosystému a označil je jako hlavní faktor určující zbarvení vody (STEINBERG et al. 2006). Půdní výzkum humusových látek pokračuje snahami o frakcionaci huminové kyseliny na několik typů. Již v roce 1935 SPRINGER za pomoci roztoků neutrálních solí rozdělil HA na hnědou frakci rozpustnou v NaCl a šedou frakci nerozpustnou v NaCl. Naproti tomu ŠMUK (1924) pokládal huminové kyseliny za skupinu látek, které mají podobnou stavbu a některé vlastnosti koloidů: způsobilost k vyvločkování vlivem elektrolytů, schopnost absorpce, náchylnost k bobtnání aj. Šmuk prokázal aromatickou strukturu huminových kyselin, přítomnost funkčních skupin karboxylových a fenolových i přítomnost aminokyselin s aromatickou strukturou v hydrolyzátu huminových kyselin. Snahy některých amerických (SCHREINER, SHOREY 1908, 1909, 1910, 1911) a německých (FISCHER, SCHRADER 1921, WEHMER 1915, 1925, 1927; GROSSKOPF 1926, 1929) badatelů vysvětlit humusové látky jako směsi nebo komplexy chemicky definovaných látek známých z živé přírody vedly WAKSMANA (1935, 1936) k publikování jeho ligno-proteinové teorie vzniku humusu. WAKSMAN odmítal uznat humusové látky jako přírodní sloučeniny specifické pro půdu a pokládal je za umělé látky vznikající při působení zásaditých roztoků na půdní vzorek. Za základní stavební jednotku humusových látek pokládal tzv. ligno-proteinový komplex, v němž jsou jako hlavní stavební částice lignin uvolněný z rostlinných tkání a proteiny syntetizované ve formě plazmy mikroorganizmů. Wakmanova teorie byla již ve třicátých letech kritizována jako neopodstatněná (SPRINGER 1934, 1935; TJURIN 1937) a neumožňující vysvětlení rozdílných vlastností organické hmoty z různých půd. Naopak schémata navržená na základě teorie pro půdu specifických humusových látek takové vysvětlení poskytovala (TJURIN 1937, 1949, 1951).

25



Od této etapy nevyvolává již pochyby existence humusových látek jako specifických pro půdu. Diskusními otázkami však zůstala struktura a původ těchto látek. Bylo uveřejněno mnoho prací, v nichž se různými postupy potvrdily dřívější představy o aromatickém jádru huminových kyselin; dále se zjistilo, že obsahují karboxylové i karbonylové skupiny, fenolické i alkoholické hydroxyly, metoxyly, étery, estery, laktony a další funkční skupiny (GRUNDA 1980a). Japonští vědci KUMADA, SATO (1962) použili chromatografii na celulózovém sloupci a rozdělili huminovovu kyselinu extrahovanou ze spodosolu (půda chladného, vlhkého klimatu) na hnědou a zelenou frakci, podle pozdější práce snad derivát metabolitu hub (KUMADA, HURST 1967). Existence této nové huminové kyseliny byla potvrzena také VIS–spektrofotometrií, podle které KUMADA (1987) rozlišuje čtyři hlavní typy HA: typ A, B, Rp a P. Typ P lze rozdělit pomocí separace gelovou filtrací a kolonovou chromatografií s celulózovou náplní na Pb (brown - hnědou) a Pg (green – zelenou) frakci. Pg frakce odpovídá nově objevené zelené HA (TAN 2003). Později byla ještě rozdělena opakovanou gelovou chromatografií na Sephadexu G-50 na dvě frakce označené jako G1 a G2 (WATANABE et al. 1996). Vznik huminových kyselin jako typických humusových látek se dnes již obecně pokládá za biochemický proces, v němž se účastní svými systémy enzymů různí zástupci půdní mikroflóry. Možnostmi vzniku humusových látek z rostlinného ligninu se zabýval FLAIG a jeho spolupracovníci (FLAIG 1960, 1964; FLAIG et al. 1963; FLAIG, HAIDER 1968), kteří na základě svých výsledků pokládají za možné, že lignin huminové kyseliny je zabudován do molekuly buď jen po malých změnách, nebo že molekula ligninu je nejprve rozštěpena v monomery, které pak mohou být pozměněny a polymerizovány. Postupnou oxidací monomeru ligninu (koniferylalkohol, sinapylalkohol, kumarylalkohol) i vznikajících intermediátů jejich produkty polymerují v humusové látky. Také další přírodní látky mohou být pokládány za výchozí materiál pro stavbu humusových látek, většinou však ne jako přímé prekursory, ale spíše jako zdroje látek i energie, které jsou zčásti nebo zcela transformovány v plazmě mikroorganizmů. Za takovou látku pokládá KONONOVA (1949) celulózu, FREYTAG (1967), IGEL (1969), MUTATKAR,WAGNER (1967) glukózu a CHESHIRE et al. (1969) glukózu a škrob. Další badatelé pokládají za možný vznik huminové kyseliny jako sekundárního metabolitu půdních mikroorganizmů. Především mikromycetám s tmavým pigmentem se připisuje schopnost metabolizovat látky velmi podobné huminovým kyselinám. KUMADA, SATO (1962) popsali tzv. P-typ huminových kyselin s hnědozeleným barevným odstínem z podzolových půd Japonska jako metabolit houby Cenococcum graniforme. HAIDER, MARTIN (1967) popsali syntézu tmavých polymerů houby Epicoccum nigrum z kalifornských půd s řadou vlastností velmi podobných huminovým

26



kyselinám. Podobné výsledky získali MARTIN, HAIDER (1969) s dalšími mikromycetami Stachybotrys atra a Stachybotrys chartarum, které syntetizovaly fenolické látky. Za producenty metabolitů podobných humusových látkám byly dále popsány Spicaria elegans (LAATSCH et al. 1951, 1952). Jsou to i další mikromycety, které jsou známy tvorbou melaninu (černohnědého pigmentu, vznikajícího působením oxidačního enzymu tyrozinázy na cyklickou aminokyselinu tyrozin). Aktinomyceta Globisporus roseus vylučovala do škrobového média huminové kyseliny za současné vysoké aktivity fenoloxidáz a peroxidáz (ALEXANDROVA 1962). Streptomyces aureus, S. scabies, S. violaceus syntetizovaly látky podobné půdním huminovým kyselinám do kultivačního média i mycélia, z nichž byly extrahovány běžným způsobem (MATSCHKE 1960). Tentýž autor (MATSCHKE 1970) pěstoval Streptomyces aureus na médiu s glycerolem a kyselinou glutamovou a zjistil, že streptomyceta vylučovala tyrozinázu i laktázu a syntetizovala tricyklické aromatické uhlovodíky, které oxidovaly a polymerovaly s aminokyselinami. Již po 8 dnech bylo možno izolovat látky s vlastnostmi hymatomelanových kyselin a po 14 dnech látky s vlastnostmi huminových kyselin. Uvedený přehled ani zdaleka nevyčerpává bohatou literaturu a měl pouze naznačit některé z cest, kterými se ubíralo bádání po původu humusových látek v půdě. Zdá se, že velké úsilí mnoha odborníků ústí zatím v názor, že molekuly humusových látek mohou vznikat různými cestami. Jejich stavebními jednotkami mohou být části molekul rostlinných organizmů přetvořené (zpravidla rozštěpené a oxidované) mikroorganizmy nebo sloučeniny, které si mikroorganizmy vytvořily biosynteticky. V době, kdy byly studovány vznik a vlastnosti humusových látek, věnovali další badatelé pozornost zastoupení humusových látek v různých půdách a jejich vlivu na pedogenetické procesy probíhající v půdě. Počet těchto prací je rovněž obrovský, proto je možno uvést pouze základní údaje literatury a omezit se při tom jen na charakteristiku humusu lesních půd; také z toho důvodu, že výzkumný úkol není zaměřen na otázky půdní geneze. Přehled o kvantitativních a kvalitativních poměrech v půdních typech podali především TJURIN (1949, 1951) a KONONOVA (1956, 1963). Z výsledků vyniká zejména vysoký obsah humusu v černozemích, v nichž převládají huminové kyseliny na rozdíl od ostatních půd, které mají zřejmě zcela jiné pedogenetické podmínky, méně humusu a v rozpustných frakcích více fulvokyselin. TJURIN (1951) ani KONONOVA (1956, 1963) neuvádějí humusokarbonátové půdy (rendziny), které patrně nestudovali. O tomto půdním typu z okolí Leningradu informuje PONOMAREVA, MJASNIKOVA (1951), které uvádějí pro vyluhovanou humusokarbonátovou půdu pod lesem 147 t/ha humusu, 2–7 % uhlíku v horizontu A a převahu fulvokyselin nad huminovými kyselinami. Jejich výsledky značně kolísají,

27



protože byly získány jen ze 3 profilů půd pod smrkovým lesem. U jednoho z nich huminové kyseliny mírně převažují nad fulvokyselinami. Z našich autorů se charakteristice humusu lesních půd věnoval AMBROŽ (1955, 1956, 1957), ŠÁLY (1956, 1968), PELÍŠEK (1964, 1972), GRUNDA (1960, 1967, 1969, 1971), kteří vesměs používali Tjurinovy metody i schématu pro dělení humusových látek. Dále se frakcím humusu věnovala SOTÁKOVÁ 1982; KLIMO, GRUNDA 1989; PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992; KULHAVÝ et al. 2006; MLÁDKOVÁ et al. 2006 a další.) Byla věnována pozornost také zemědělským půdám. Z našich půdoznalců studoval složení humusových látek zejména NAJMR (1948, 1950, 1951), NAJMR, URBAN (1958), NĚMEČEK, POSPÍŠIL (1966). Pro frakcionaci používal NAJMR Tjurinovu metodu, ale zjišťoval také hydrolyzovatelné organické látky (tzv. živný humus). Najmrovo schéma (NAJMR 1956) s rozlišením látkových skupin zachycuje v podstatě všechny hlavní složky organické hmoty v půdě. NĚMEČEK, POSPÍŠIL (1966) analyzovali metodou Tjurinovou s modifikací PONOMAREVÉ (1957) různé orné půdy i několik půd lesních. U půd rolních dospěli k podobným výsledkům jako NAJMR (1962). Výzkum organické hmoty v půdě šel také cestou rozdělení půdních částic na frakce podle jejich měrné hmotnosti. Na práce amerických a francouzských autorů navázal polský badatel RZĄSA (1963) a vypracoval vlastní metodu dělení humusových látek. Metodu použil ke studiu muršových půd (humusem bohaté písčité a hlinitopísčité půdy). Metoda umožňuje rozdělení jemnozemě na 4 frakce: frakci minerální, těžší agregáty, lehčí agregáty a praehumus. Každou z těchto frakcí analyzuje Rząsa dále postupem Tjurinovým. Zavedení moderních analytických instrumentálních metod umožnilo zahájit výzkum chemické struktury HS. Pomocí IR, UV/VIS, fluorescenční spektroskopie a papírové chromatografie byla provedena elementární analýza humusových látek a zjištěn obsah jejich funkčních skupin (BRAVARD, RIGHI 1991, LAMBERT et al. 1992, KÖGEL-KNABNER 1993; STEVENSON 1994, PICCOLO 1996, FUJITAKE et al. 1999; ROBERTSON et al. 1999; TAN 2003; TATZBER et al. 2007; LUDWIG et al. 2008; POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2010). V roce 1981 byla založena International Humic Substances Society (IHSS Mezinárodní asociace pro huminové látky), aby sjednotila vědce z mnoha oborů se zájmem o humusové látky (především disciplíny zabývající se půdou, vodou a uhlím). Mezi cíle IHSS patří sbírání standardních vzorků huminových kyselin a fulvokyselin z lignitu, sladké vody a půdy, a kompletace jejich charakterizačních dat. Dále poskytuje referenční vzorky jako materiál pro výzkum a pořádá mezinárodní konference (IHSS 2007).

28


3.5


Humusové látky - frakcionace humusu

Vlastní humus definoval ŠÁLY (1978) jako souhrn tmavě zbarvených organických látek, většinou vysokomolekulárních sloučenin, které jsou výsledkem humifikace. Při humifikaci se část organických zbytků mineralizuje, tím mikroorganizmy získávají energii (zejména teplo), potřebnou pro životní činnost. Z druhé části se procesy oxidace a kondenzace tvoří nové, vysokomolekulární, tmavě zbarvené látky, uhlíkem bohatší než původní humusotvorná hmota. Nově vytvořené sloučeniny mají obsah uhlíku vyšší než 45 %. Jsou to humusové látky, tzv. vlastní humus, který je v půdě poměrně stálý a značně odolává mikrobiálnímu rozkladu. Hlavními produkty humifikace jsou zejména huminové kyseliny, fulvokyseliny a huminy. Humus je mikrobiologicky značně stabilní. Poločas mineralizace fulvokyselin je odhadován na 80 let, humusových kyselin na 3000–6000 let a huminů ještě déle (KUŽEL et al. 2001). Obsah vlastního humusu ve svrchní vrstvě minerální půdy kolísá zpravidla mezi 0,5 až 5%, u hlinitých půd bývají hodnoty vyšší, kdežto na píscích je obsah humusu často nižší než 1%. Avšak i takto nízké hodnoty mají významný vliv na chemické reakce. Význam vlastního humusu spočívá především v tom, že zlepšuje půdní strukturu, vododržnou kapacitu, provzdušnění a agregaci půdy. Je důležitým zdrojem minerálních živin jako jsou dusík, fosfor a síra i mikroelementů, jako jsou bór a molybden. Obsahuje také velké množství uhlíkatých látek, které slouží jako zdroj energie pro půdní makroa mikroflóru. Vlastní humus má velký specifický povrch (800–900 m2/g) a vysokou kationtovou výměnnou kapacitu (KVK), až 1500–3000 mmol.kg-1. Díky těmto vlastnostem zabezpečuje sorpci rostlinných živin, těžkých kovů a organických látek (např. pesticidů). Příjem a dostupnost živin je významně ovlivněna právě humusovými látkami (SPARKS 2003). Složky půdní organické hmoty (SOM) obsahují uhlík (52–58 %), kyslík (34–39 %) a dusík (3,7–4,1 %), dále fosfor a síru (SPARKS 2003). Molekulová velikost humusových látek se pohybuje v rozmezí od několika stovek po tisíce Da. Molekuly humusových látek jsou charakterizovány zastoupením různých strukturních částí či poměry prvků. Molekulová váha humusových látek se pohybuje od 500 do 5 000 Da pro fulvokyseliny a od 3 000 do 1 000 000 Da pro huminové kyseliny (STEVENSON 1982). SPARKS (2003) uvádí, že vlastní humus se skládá z látek humusové a nehumusové povahy. Látky nehumusové povahy jsou látky s rozeznatelnými chemickými a fyzikálními vlastnostmi a zahrnují uhlovodíky, proteiny, peptidy, aminokyseliny, tuky, vosky a nízkomolekulární kyseliny. Tyto látky jsou snadno napadány půdními mikroorganizmy a setrvávají v půdě pouze po krátkou dobu. V minerální půdě tvoří,

29



jak udává ŠÁLY (1977), pouze 10–15 % obsahu organických látek. Ostatních 85–90 % připadá v půdním humusu na látky specifické, humusové. Humusové látky jsou amorfní, částečně aromatické vysokomolekulární látky žluté až černé barvy, odolné vůči mikrobiálnímu rozkladu, které nemají již přesně definovatelnou chemickou stavbu a fyzikální vlastnosti. Jsou hydrofilní a skládají se z globulárních částic, které ve vodním roztoku obsahují hydratační vodu. Tvoří dlouhé spirálové molekuly nebo dvoj- až trojrozměrné síťové (cross-linked) makromolekuly s negativním nábojem, který vzniká ionizací kyselých funkčních skupin, například karboxylů. Humusové látky je možné na základě jejich rozpustnosti v kyselinách nebo zásadách rozdělit na tři hlavní skupiny: fulvokyseliny, huminové kyseliny, a huminy (STEVENSON 1994, SPARKS 2003). Obsah funkčních skupin dává lepší představu o struktuře molekuly a jejích chemických, fyzikálních a biologických vlastnostech. Tab. 1. Důležité funkční skupiny půdní organické hmoty (SOM) (upraveno podle SPARKS 2003; AIKEN et al. 1985).

Funkční skupina

Struktura Kyselé

Karboxyl

R-C=O(-OH)

Enol

R-CH=CH-OH

Fenol -OH

AR-OH

Chinon

AR=OH Neutrální

Alkohol -OH

R-CH2-OH

Ether

R-CH2-OCH2-OH

Keton

R-C=O(-R)

Aldehyd

R-C=O(-H)

Ester

R-C=O(-OR) Zásadité

Amin

R-CH2-NH2

Amid

R-C=O(-NH-R)

Nejvyšší zastoupení mají většinou karboxylové skupiny, které dávají humusovým látkám kyselost. Jsou to místa adsorpce a výměny kationtů. Fulvokyseliny mají vyšší obsah COOH skupin než huminové kyseliny. STEVENSON (1994) uvádí, že fulvokyseliny mají ze všech přírodních organických polymerů nejvyšší obsah

30



kyslíkatých funkčních skupin. Další struktury podílející se na kyselosti humusových látek jsou hydroxylové skupiny. Humusové látky obsahují hlavně dva typy OH skupin: fenolické a alkoholové hydroxyly. Vlastnosti humusových látek významně ovlivňuje zastoupení aromatických a alifatických struktur. Relativní množství aromatických struktur (oproti alifatickým) se označuje jako aromaticita. Ta má vliv na stabilitu a chování humusových látek a také poukazuje na původ a typ humusových látek. Huminové kyseliny jsou až dvakrát aromatičtější než fulvokyseliny, což je připisováno delšímu procesu humifikace (SCHNITZER et al. 1991). Alifatické části jsou časem rozloženy mikroorganizmy a tím vzrůstá obsah stabilnějších aromatických struktur (CHEFETZ et al. 2002). Určit molekulární strukturu humusových látek je komplexní a nesnadný úkol. Bylo představeno několik modelů a IHSS v roce 1989 vydala monografii s názvem Humic substances II. In search for structure (HAYES et al. 1989).

3.5.1 Fulvokyseliny Fulvokyseliny se tvoří převážně v prvých stadiích humifikace primární organické hmoty (KUŽEL et al. 2001). Jsou výrazně mobilní, nepříliš významné při tvorbě půdní struktury a vytváření komplexů s huminovými kyselinami, řadí se k nízkomolekulárním frakcím. Deriváty fulvokyselin s kationty se nazývají fulváty. Vytvářejí jednoduché i složitější sloučeniny s kationty vápníku (nerozpustné), hořčíku, železa, hliníku a mědi. S hydroxidem železitým a hlinitým vytvářejí fulvokyseliny rozpustné komplexní sloučeniny. Tato jejich vlastnost je důležitá pro pohyb minerálních látek v půdě, významně působí v podzolizačních procesech. Zvýšený obsah fulvokyselin v půdě (typické pro kyselejší půdy) zpřístupňuje uvedené prvky do forem přijatelných pro rostliny.

OH

CH 2OH

COOH

HOOC

CH 2

HOOC COOH

OH

CH2

CH C

CH 3 CH

O CH 2 C

CH2 COOH CHOH COOH

O

Obr. 6. Modelová struktura fulvokyseliny (upraveno podle WEBER 2007; VESELÁ et al. 2005).

Setkáváme se u nich také s chelátovými vazbami (REJŠEK 1996). Jejich KVK je asi 3000 mmol.kg-1 (ŠÁLY 1977) a elementární složení je v průměru 40,7–50,6 % uhlíku,

31



3,8–7,0 % vodíku, 39,7–49,8 % kyslíku, 0,9–3,3 % dusíku a 0,1–3,6 % síry (AIKEN 1985; SPARKS 2003). Fulvokyseliny tvoří kyselina krenová a apokrenová, které jsou ze skupiny oxikarbonových kyselin (Obr. 6). Mají koloidní charakter a v půdě jsou volně pohyblivé stejně jako jejich soli. S hliníkem a železem tvoří komplexní sloučeniny, rozpustné a silně pohyblivé při kyselé reakci prostředí. Převaha fulvokyselin v rozhodující míře ovlivňuje aciditu půdního roztoku a podmiňuje průběh podzolizačního půdního procesu.

3.5.2 Huminové kyseliny Jsou nejkvalitnější složkou humusových látek. S vápníkem a hořčíkem tvoří ve vodě nerozpustné humáty vápenaté nebo hořečnaté, které ovlivňují příznivě technologické vlastnosti půd všech druhů, např. zvyšují soudržnost lehkých půd a zlepšují drobivost a zpracovatelnost těžkých půd. Váží na sebe také řadu těžkých kovů (Cd, Pb, Zn, Hg, aj.) do těžce rozpustných sloučenin a tak omezují jejich pohyb v půdě a příjem rostlinou. Huminové kyseliny jsou vrcholným stadiem proměny organické hmoty v půdě, jsou koloidně nejaktivnější složkou půdy. Jejich KVK kolísá mezi 1000–5000 mmol.kg-1. ŠÁLY udává pro huminové kyseliny z černozemí KVK 4750 mmol.kg-1 a z podzolů 3450 mmol.kg-1, zatímco u jílových minerálů s největšími změřenými objemovými změnami KVK nepřesahuje 1500 mmol.kg-1 (ŠÁLY 1977). Jejich mimořádně významnou vlastností je také vysoká míra rezistence vůči mikrobiálnímu rozkladu a mineralizaci. Huminové

kyseliny jsou

velmi

aktivní

při

tvorbě

derivátů,

vzhledem

k převládajícímu negativnímu náboji, dochází k tvorbě organominerálních solí (humátů) s jedno-či dvojmocnými kationty. Pozitivní je vliv humátů vápníku a hořčíku (nesnadno peptizují), zejména ve srovnání s humáty sodíku (velmi snadno peptizují, lehko přecházejí do stavu solu), železa a hliníku (REJŠEK 1996). Patří k sloučeninám s poměrně velkou molekulou (Obr. 7). Bylo zjišťováno složení prvků v huminových kyselinách: 53,8–58,7 % uhlíku, 3,2–6,2 % vodíku, 32,8–38,3 % kyslíku, 0,8–4,3 % dusíku a 0,1–1,5 % síry (AIKEN 1985, SPARKS 2003). Elementární složení huminových kyselin činí podle FELBECKA (1965) 45–65 % uhlíku, 30–48 % kyslíku, 2–6 % dusíku a kolem 5 % vodíku. Molekulová váha huminových kyselin se pohybuje od 3 000 do 300 000 Da (FELBECK 1965), obvyklá váha středních molekul však bývá 10 000 až 30 000 Da (NOVÁK 1971). Huminové kyseliny mají tedy ve srovnání s fulvokyselinami vyšší obsah uhlíku a dusíku a nižší obsah vodíku, kyslíku a síry (SPARKS 2003). Prvkové složení huminových kyselin však nic neříká o uspořádání jejich molekuly. Je známo, že huminové kyseliny jsou velké částice (asi 6–8 nanometrů) kulovitého tvaru a jejich roztoky mají koloidní povahu. V molekule huminových kyselin se nalézají zbytky

32



různých látek, ze kterých vznikaly, jako jsou aminokyseliny, fenoly a podobné látky. Velmi významné jsou chinoidní skupiny, které zprostředkují přenos kyslíku. Ve vodě jsou huminové kyseliny nerozpustné, ale některé jejich soli, jako je humát sodný a draselný, se vyznačují velkou rozpustností. Významnou schopností huminových látek je vytváření tzv. organominerálních komplexů, které vznikají, jestliže molekuly huminových kyselin se spojí různými vazbami s jílovými minerály v půdě. Přitom se spojují částice jílových minerálů s nerozpustnými humáty vápníku i jinými ionty a tím se vytvářejí obrovské částice s velikým povrchem a značnou schopností poutat různé ionty – organo-minerální sorpční komplex. Existují hnědé a šedé huminové kyseliny. Z nich šedé kyseliny jsou celkově příznivější. Mají silnou sorpční schopnost na ionty Ca, vytvářejí humus neutrální a nasycený. Hnědé huminové kyseliny jsou kvalitativně méně příznivé. Tvoří silně hydrofilní koloidy nesnadno koagulující. Vytvářejí tak kyselý, nenasycený humus. HC O CO OH

CO OH HO

R CH O

HO OH

OH

(HC OH )4 C O

CO OH N

H O

O

CH N

O O

C O

O

OH COO H O

COO H

O

NH R CH

O O

O HC CH2

O

H

Cuk r

O

OH

Peptid

NH

Obr. 7. Molekulová struktura huminové kyseliny (upraveno podle SCHULTEN, SCHNITZER 1993; STEVENSON 1994, SPARKS 2003).

3.5.3 Huminy Huminy jsou nerozpustnou složkou půdního humusu. Jsou podobné huminovým kyselinám, ale jsou méně aromatické a obsahují více polysacharidů (SPARKS 2003). Jak uvádí např. REJŠEK (1996), jsou to převážně sorpčně nenasycené huminové kyseliny, pevně vázané s jílovými minerály. Přesto zůstávají sorpčně aktivní a v komplexech s humáty tvoří nesmírně významnou složku orných půd. Zajímavou skupinou humusových látek jsou sloučeniny extrahovatelné alkoholy z čerstvě sražených huminových kyselin, tzv. hymatomelanové kyseliny. Při nízkých hodnotách pH dochází k jejich srážení a kromě alkoholů jsou rozpustné i v hydroxidech. Většina autorů se shoduje na tom, že jsou frakcí huminových kyselin, extrahovatelnou některými organickými rozpouštědly.

33



3.5.4 Dekompozice organických látek (biochemická podstata) Primárním zdrojem půdní organické hmoty jsou rostlinné zbytky (detrity) opadlé na povrch půdy i různé části rostlin včetně kořenů a dále metabolity (exsudáty). Menší množství organických látek se do půdy dostává i ve formě atmosférických spadů nebo splachů. Dalším primárním zdrojem organických látek jsou autotrofní mikroorganizmy (ŠIMEK 2003). Sekundárním zdrojem organické hmoty jsou živočichové. Mnozí živočichové se živí rostlinnou hmotou a produkuji exkrementy a posléze po odumření zanechávají v půdě svá těla. Někteří živočichové, např. žížaly, mravenci a termiti hrají také důležitou úlohu v přemisťování rostlinných zbytků a dalších půdních částic v půdě. Mísí je s minerální složkou půdy a požíráním ji biochemicky proměňují. Rozhodující úlohu při proměnách organických zbytků mají ovšem mikroorganizmy, bakterie, houby,

řasy, mikromycety a z nich zejména první dvě skupiny. Množství organických látek každoročně vstupující do půdy je velmi různé a závisí mj. na klimatických podmínkách a na vegetaci. Odhaduje se, že se takto do půdy dostává asi 20–40 % uhlíku fixovaného při fotosyntéze (DUVIGNEAUD 1988). Organické látky, které se dostávají na půdu a do ní, podléhají rozličným proměnám. Tyto procesy můžeme rozdělit na tři hlavní skupiny (ŠIMEK 2003): a) proměny organických látek způsobené vodou, vzduchem a především enzymy, jde o chemické proměny v širším smyslu slova, b) proměny způsobené činností půdních živočichů, c) proměny způsobené činností heterotrofních mikroorganizmů. Různé organické látky jsou různě snadno nebo těžko degradovatelné. Nejsnadněji se rozkládají jednodušší cukry a škrob, hůře bílkoviny, ještě obtížněji hemicelulózy a celulóza, těžko tuky a vosky a nejobtížněji lignin (VODRÁŽKA 2007, MURRAY et al. 2002). Obecně lze rozklad organických látek v půdě vyjádřit jako enzymatickou oxidaci, při níž vzniká oxid uhličitý, voda a uvolňuje se energie. Souběžné reakce zahrnují přeměny dalších biogenních prvků (dusíku, fosforu, síry atd.). Např. bílkoviny (jednodušší proteiny i složitější proteiny) se rozkládají na aminokyseliny a ty dále podléhají rozkladu, jehož konečným produktem jsou ionty NH4+, NO3- a SO42-. V dobře aerované půdě, tj. za oxických podmínek /při dobrém provzdušnění/, je většina kyslíku spotřebovávána (a zároveň většina oxidu uhličitého produkována enzymatickou oxidací podle uvedeného vztahu. V anoxických poměrech probíhá rozklad organických látek odlišně a kromě oxidu uhličitého vznikají jako koncové produkty methan, sirovodík a další látky. Velká část uhlíku původní rostlinné biomasy je v procesech rozkladu a syntézy uvolněna ve formě CO2 (a případně dalších koncových metabolitů), malá část může být vázána v biomase mikroorganizmů a určitá část se přemění na humusové látky relativně odolné rozkladu. V organických látkách včetně půdní organické hmoty je

34



vázáno velké množství energie. Průběh a rychlost rozkladu ovlivňuje mnoho faktorů prostředí. Jedny z nejvýznamnějších jsou teplota a aerační status (BRADY, WEIL 2008). Rozklad organických látek samozřejmě není výlučně procesem přeměn uhlíku a procesem tvorby CO2 a CH4. Při rozkladu organických látek vzniká (a dále se mnohdy nerozkládá) i řada jednodušších organických sloučenin a také se uvolňuje mnoho živin pro rostliny i mikroorganizmy: dusík (zejména ve formě NH4+), síra, fosfor, kationty jako Ca2+, Mg2+, K+ aj. Proto se také proces rozkladu organických látek vedoucí ke vzniku anorganických (minerálních) forem nazývá mineralizace (MAŘAN, KÁŠ 1948). Minerální látky uvolňované při rozkladu organických látek jsou buď bezprostředně využívány mikroorganizmy a rostlinami jako živiny, nebo se adsorbují na půdních koloidech, odkud mohou být později opět uvolněny a využity jako živiny, nebo tvoří nerozpustné minerální sloučeniny nebo se z půdy vyplavují. Procesy přeměn odumřelých zbytků v půdě můžeme označit za procesy hydrolýzy a oxidace, které probíhají třemi procesy a označujeme je jako mineralizaci, rašelinění nebo humifikaci (SOTÁKOVÁ 1982). a) Úplný rozklad (mineralizace) - organická hmota se při tomto způsobu proměny mění až na jednoduché minerální sloučeniny, zejména na vodu, oxid uhličitý, dusičný, siřičitý, čpavek atd. Humus se nevytváří, protože organické zbytky se vlivem vzdušného kyslíku a oxidačních fermentů spalují. b) Rašelinění - proces se uskutečňuje buď za omezeného přístupu vzduchu nebo za nedostatečné teploty nebo v případě těžce se rozkládajícího materiálu. Mikrobiální činnost je pro nepříznivé podmínky slabá. Organické zbytky

částečně změněné se hromadí a ukládají v rozličně silných vrstvách jako rašelina, v počátečním stadiu jako tzv. surový humus. c) Humifikace organických látek - probíhá při menším rozsahu změn chemických a biochemických. Část organických zbytků mineralizuje, tím mikroorganizmy získávají energii (zejména teplo) potřebnou pro životní činnost. Z druhé části organické hmoty se uvedenými procesy (oxidací a kondenzací) tvoří nové, vysokomolekulární, tmavě zbarvené látky, uhlíkem bohatší než původní organická hmota. Nově vytvořené sloučeniny mají obsah uhlíku vyšší než 45 %. Jsou to humusové látky, tzv. vlastní humus, který je v půdě poměrně stálý a značně odolává mikrobiálnímu rozkladu. Průběh humifikace je možné rozdělit na dva hlavní směry: 1. tvorbu huminových látek proměnou těch sloučenin, které již cyklickou strukturu mají (např. lignin, některé proteiny, třísloviny), 2. tvorbu huminových látek syntézou produktů rozkladu z lineárních cukrů a proteinů, jejich proměnou na cyklické sloučeniny a jejich polymerizaci (ŠÁLY 1978).

35


Nejrozšířenějším

procesem


přeměn

organických

zbytků

je

humifikace

a mineralizace. Důležitý je poměr mezi mineralizací a humifikací. Tento poměr je závislý na zdroji organického materiálu, jeho chemickém složení i geografických podmínkách prostředí. Proces, jehož výsledkem jsou humusové látky, se tradičně nazývá humifikace a je souborem mnoha biochemických reakcí. Procesy přeměn mají etapovitý charakter. Přeměna organických zbytků je v začátku velmi rychlá, ale postupně při odbourávání lehko rozložitelných sloučenin vznikají stabilní humusové látky (HL) a rychlost přeměny postupně klesá (SOTÁKOVÁ 1982). Humifikaci charakterizuje KONONOVA (1972) takto: a) humifikaci provází mineralizace rostlinných zbytků na CO2, H2O, NH3 a další látky, b) rostlinná pletiva jsou prvním zdrojem strukturních jednotek v podobě produktů rozkladu, c) kondenzace

strukturních

jednotek,

enzymatická

oxidace

fenolů

přes

semichinony na chinony a vzájemná reakce chinonů s aminokyselinami a peptidy, d) konečným

stádiem

humifikace

je

chemický

proces

polykondenzace

(polymerace) (Obr. 8).

Obr. 8. Schéma tvorby humusových látek v půdě (podle KONONOVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982).

36



Jednotlivé reakce na sebe navazují, ale mohou probíhat i současně (SOTÁKOVÁ 1982, VODRÁŽKA 2007). Přeměna humusových látek - dozrávání spočívá ve zvyšování stupně kondenzace. Mladé huminové kyseliny (HK) se v dlouhodobém procesu mění na zralé formy s vysokým obsahem karboxylových skupin a rovnovážnou strukturou. Ostatní autoři mají na humifikaci podobný názor (FLAIG 1966; MARTIN, HAIDER 1971). Za podstatu humifikace považují biologickou degradaci a transformaci ligninu rostlinných zbytků mikroorganizmy a v závěru pak polymeraci (Obr. 9).

¨

Obr. 9. Schéma rozkladu ligninu a syntézy huminové kyseliny v půdě (podle MARTIN, HAIDER 1971; SOTÁKOVÁ 1982).

FLAIG (1966) charakterizuje proces rozkladu ligninu na monomer přes kyselinu protokatechovou a galovou, hydroxybenzochinon apod. Vzájemné reakce vedou k tvorbě humusových látek (HL).

37



Humifikaci popisuje ALEXANDROVA (1972) takto: a) proces tvorby organických látek podobných humusu, b) proces reakce látek podobných humusu s minerální částí půdy, c) rozdělení na dvě části podle rozpustnosti (HK, FK s vyšším stupněm disperzity), d) humusové kyseliny - polydisperzní vysokomolekulové látky s kolísavým elementárním

složením,

které

plyne

z rozdílného

chemického

složení

organických zbytků a vysokomolekulárních produktů rozkladu, e) fulvokyseliny (FK) druhá složka soustavy na základě frakcionace humusových kyselin, f) huminové kyseliny (HK) podléhají mineralizaci a humifikaci - snížení N a zvýšení obsahu -COOH (Obr. 10).

Obr. 10. Schéma humusotvorného procesu v půdě (podle ALEXANDROVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982).

Dále charakterizuje humifikaci ALEXANDROVA (1972), že jde o dlouhodobý proces který je možný rozdělit na tři etapy: a) novotvorba humusových kyselin, b) další humifikace, c) postupný rozklad humusových kyselin.

38



V první etapě se tvoří humusové kyseliny, které označujeme jako mladé. Tvorba humusových kyselin je výsledkem čisté biochemické oxidace vysokomolekulárních sloučenin vzniklých při rozkladu bílkovin, ligninu, polysacharidů, tříslovin, a jiných složek organických zbytků a současné formování -COOH skupin. S tvorbou –COOH skupin se uskutečňuje dotváření dusíkové části molekul humusových kyselin, přičemž obsah dusíku může kolísat podle jeho zastoupení v humusotvorném materiálu. Vzájemná reakce humusových látek s minerálním podílem určuje rozdělení na HK a FK. Tuto část nazývá biologickou humifikací. Ta probíhá rychle za účasti mikroorganizmů (Obr. 11).

Obr. 11. Schéma humifikace a další transformace humusových látek v půdě (podle ALEXANDROVA 1975; SOTÁKOVÁ 1982).

Druhá etapa představuje další transformaci nově vytvořených humusových kyselin a jejich solí. V humusových látkách se uskutečňuje zvyšování stupně aromatizace

částečným oxidačním odbouráváním bočních alifatických řetězců. Z odštěpených produktů se tvoří FK. Proces aromatizace je složitým procesem přestavby molekul reakcemi oxidační hydroxylace. Další transformací FK je podmíněná jejich značná heterogenita, pohyblivost a labilita i jejich rychlý rozklad a mineralizace. molekul

Druhou etapou humifikace je charakteristická konzervace humusových látek v půdě. Třetí etapou je úplná mineralizace humusových látek.

39



Humifikace popisuje také ORLOV (1974): a) transformace organických látek vedoucí k tvorbě a akumulaci humusových kyselin, b) charakteristické jsou změny v barvě - hnědnutí a černání původní organické hmoty, c) první

stádia

humifikace

-

dehydratace

(rozklad

cukrů),

demethylace

(odbourávání bočních řetězců), d) vzorec humifikace: A+B+C+ … = HL + PM (A, B, C - zbytky organických látek, HL - humusové látky, PM - produkty mineralizace), e) rychlost humifikace - za jaké období se vytvoří HL, f) k humifikačním reakcím patří syntéza, hydrolýza polypeptidů a polysacharidů, esterifikace, karboxylace, demethylace vysokomolekulárních sloučenin, oxidace fenolů na chinony, kondenzace apod. V současné době je poznání na takové úrovni, že téměř vždy probíhá kondenzace i degradace současně (Obr. 12, Obr. 13), protože humifikace je dynamický proces, kde nic neprobíhá jednostranně (STEINBERG et al. 2006), jak dokládají následující schémata (STEVENSON 1994; SPARKS 2003; KÖGEL-KNABNER 1993).

Obr. 12. Mechanizmus vzniku humusových látek. Aminové sloučeniny jsou syntetizovány mikroorganizmy a jsou modifikovány (přetvořeny) v lignin (4), chinony (2, 3) a redukovány na cukry (1). Podle STEVENSON (1994), SPARKS (2003).

40



Obr. 13. Proces rozkladu opadu a tvorba humusových látek mezi humusovými vrstvami na lesní půdě (podle KÖGEL-KNABNER 1993).

Humifikační procesy můžeme rozdělit do dvou základních skupin: 1. Degradační cesta humifikace, která předpokládá pozvolnou přeměnu rostlinných biopolymerů v humin, který může být degradován na huminové kyseliny a fulvokyseliny. Během mikrobiální degradace jsou labilní makromolekuly plně rozloženy a využity, ale stabilnější součásti biopolymerů jako např. lignin, kutin, suberin a melanin zůstávají zachovány a mohou tvořit základní kostru humusových látek. První se vytváří humin, který je základním materiálem humifikace. Oxidační degradací huminu vznikají huminové kyseliny se stejnou molekulovou hmotností jako humin, ale s vyšším obsahem funkčních skupin (karboxylové, karbonylové a hydroxy- skupiny). Tyto procesy tvoří základ ligninové teorie. a) Ligninová teorie (angl. the lignin theory) je založena (Obr. 14) na sledování rozpadu různých rostlinných složek, které nejsnáze podléhají humifikaci a to jsou látky rozpustné ve vodě, pak pentosany (hemicelulózy), a konečně celulóza. Lignin je rezistentní a hromadí se ve zbytcích rostlinného materiálu za postupné ztráty

41



methoxylových skupin -OCH3, dále dochází k produkování o-hydroxyfenolů a oxidaci alifatických stran řetězce za tvorby –COOH skupin. Také se předpokládá, že lignin při oxidaci reaguje s amoniakem za vzniku kondenzačních produktů, ve kterých se dusík stává součástí cyklických forem. (STEVENSON 1994)

Obr. 14. Ligninová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994).

2. Kondenzační cesta předpokládá, že biopolymery jsou nejprve rozloženy na menší molekuly až na monomery a z nich pak vzniká kondenzací základ HS. Známe tři typy této tzv. „abiotické kondenzace“ : a) Polyfenolová teorie (angl. the polyphenol theory) je založena na

reakci chinonů s aminokyselinami a amoniakem (Obr.

15).

Ligninová teorie byla v polovině 20. století nahrazena novou, tzv. polyfenolovou teorií. Podle této teorie hraje lignin stále důležitou úlohu, ale rozdílným způsobem. V tomto případě fenolové aldehydy a kyseliny, uvolněné z ligninu působením mikroorganizmů, projdou enzymatickou přeměnou na chinony. Ty polymerizují v přítomnosti aminosloučenin, ale i bez nich, za tvorby huminových makromolekul. Polyfenoly mohou být syntetizovány mikroorganizmy i z neligninových zdrojů, např. z celulózy. Polyfenoly jsou pak enzymaticky oxidovány na chinony a přeměněny na

42



huminové látky. Touto cestou je do humusových látek začleňován

dusík.

Zdrojem

chinonů

je

degradace

ligninu,

ale

také

mikroorganizmů a řas (STEVENSON 1994). b) Melanoidinová teorie (ang. sugar-amine theory) je založena na reakci mezi monomery redukujících cukrů a aminokyselin. Aminoskupiny peptidů reagují s karbonylovými skupinami cukrů. Výsledný produkt prochází dalšími reakcemi (reorganizace, cyklizace a dekarboxylace), jejichž výsledkem jsou hnědé melanoidiny srovnatelné s HS (STEVENSON 1994). c) Teorie polynenasycených struktur popisuje vznik humusových látek z polynenasycených složek, jako jsou mastné kyseliny, karotenoidy a alkenony. Slabina této teorie je, že nevysvětluje vysoký obsah dusíku v humusových látkách (VLACHOVÁ 2007).

Obr. 15. Polyfenolová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994; SPARKS 2003).

Podmínky, od nichž se odvíjí intenzita transformace organických zbytků, jsou následující: a) faktory určující aktivitu půdních mikrooganizmů - teplota, vlhkost, pH, oxidačně redukční potenciál, obsahu uhlíku, obsah živin, b) faktory zvyšující stabilitu produktů přeměny a strukturu vzniklých látek, mineralogické složení půd, obsah vápníku, karbonátů a sesquioxidů,

43



Rychlost reakcí závisí na podmínkách prostředí, koncentraci reagujících komponentů, vlhkosti, teplotě, půdní reakci, oxidačně-redukčním potenciálu. Jednoduché i složité, ale dobře rozložitelné organické látky poměrně rychle

16). Mnoho meziproduktů rozkladu je v půdním prostředí

mineralizují (Obr.

bezprostředně využito v dalších rozkladných i syntetických procesech. Rozkladu podléhají i složité organické látky typu ligninu. Rozkladné produkty, fenoly a chinony, se nejprve vyskytují ve formě monomerů, tj. ve formě jednotlivých molekul, které působením

enzymů

polymerují

a

tvoří

polyfenoly

a

polychinony.

Tyto

vysokomolekulární látky vstupují do dalších reakcí s dusíkatými (amino) sloučeninami a dávají vzniknout humusovým látkám relativně odolným vůči rozkladu. Po odumření buněk a pletiv podléhají organické zbytky účinkům vody, která je vyluhuje, a účinkům vzdušného kyslíku, který některé sloučeniny zoxiduje. V této skupině procesů je ovšem nejpronikavější působení enzymů. Tyto mají velmi důležitou úlohu v životních procesech, při látkové výměně a jejich část si podržuje svou aktivitu i po odumření buněk. Oxidázy vyvolávají oxidaci některých aromatických sloučenin, tříslovin, což má za následek zhnědnutí, ztmavnutí odumřených listů, plodů apod. Účinkem enzymů se mohou monosacharidy slučovat s aminokyselinami. Vznikají při tom tmavé koloidní látky, podobné přirozeným humusovým látkám. Vzájemným vysrážením ligninu a bílkovin vznikne ligno-proteinový komplex.

CnH2nOn sacharid

COOH

COOH CO2 + H2

C

O

CH3 k. pyrohroznová

HCOOH k. mravenčí

HC OH

CH2

CH3 k. mléčná

CH3

COOH CH2

CH4 + CO2

COOH

COOH

CH2

CH3 k. octová

CH3 k. máselná

k. propionová

COOH + CH4 CH3 k. octová

Obr. 16. Schéma rozkladu monosacharidů za anoxických podmínek. Metabolismus probíhá zpočátku stejně jako za oxických podmínek. Anoxickým rozkladem kyseliny pyrohroznové však dále může vznikat mnoho organických kyselin; jejich rozkladem se uhlík uvolňuje ve formě jak oxidu uhličitého tak methanu, (WHITE 1997, převzato dle ŠIMEK 2003).

44



chinon CH3

CH 3

C H3

OH

O

OH

HO

OH

O H H O H

R3

N C C

N C C N

C COOH

H H

R2

CH 3

CH3

H R1 O

H HO

OH

OH OH

CH3 H N HO OH

R1 O H

H O H R

C C N C H

R

C N C 2

COOH

H

+ jiné fenoly, aminokyseliny, peptidy a aminocukry

polymerace, tvorba humusu

Obr. 17. Schéma oxidace organických látek, vznik chinonu a polymerace vedoucí k tvorbě humusových látek. (WAGNER, WOLF 1998, převzato dle ŠIMEK 2003).

Humus se tedy vytváří resyntézou a polymerací v průběhu rozkladných procesů (Obr. 17). Humusové látky jsou amorfní, mají tmavou barvu a jsou vysokomolekulární, jejich molekulová hmotnost se pohybuje od několika stovek do několika set tisíc. Humus může být definován takto: je to složitá směs rezistentních hnědých a tmavě hnědých amorfních a koloidních vysokomolekulárních organických látek charakteru kyselin, která vzniká mikrobiálním rozkladem a syntézou a má chemické a fyzikální vlastnosti velmi důležité pro rostliny a půdu. Vedle humusových látek je určitá část půdní organické hmoty, nepřesahující 10–30 % tvořena dalšími látkami, z nichž převládají polysacharidy. Na rozdíl od humusových látek jsou tyto látky přesněji definovány, pokud jde o fyzikální a chemické vlastnosti. Kromě polysacharidů sem patří organické kyseliny a látky bílkovinné povahy. Polysacharidy mají velký význam v tvorbě půdních agregátů (VODRÁŽKA 2007). Mnoho organických látek v půdě tvoří komplexy s různými kovy. Organická látka je v tomto případě donorem elektronů a vzniklé komplexní sloučeniny se nazývají cheláty. Vazba mezi kovem a organickou látkou může být iontová nebo kovalentní. Komplexy kovů a organických látek ve formě chelátů jsou většinou přístupnější pro mikroorganizmy a rostliny než kovy v iontové podobě, mají tedy velký význam ve výživě mikroživinami i v přenosu těžkých kovů do živé hmoty /biomasy/. Pro rychlost a důkladnost proměn bude tedy rozhodující, kolik těžko rozložitelných, kolik biologicky rozložitelných látek a kolik látek brzdících proměny

45



se v půdě bude vyskytovat. Jednoduchým souhrnným ukazatelem je poměr C/N a obsah popelovin. Poměr C/N v rostlinné biomase je důležitý z hlediska průběhu a rychlosti rozkladu. Půdní mikroorganizmy, stejně jako jiné organizmy, vyžadují vyrovnanou výživu a určitý poměr živin pro tvorbu biomasy. Je-li hypotetický průměrný poměr C/N v biomase mikroorganizmů 8:1, na každý gram dusíku musí mikroorganizmy zabudovat do biomasy 8 gramů uhlíku. Protože však jen asi 1/3 přijatého uhlíku je využita v biosyntéze a zbývající 2/3 jsou prorespirovány a uvolněny ve formě CO2, mikroorganizmy musí mít k dispozici asi 24 x více C než N (tj. poměr C/N v jejich „potravě" /substrátech/ by měl být cca 24:1) (ŠIMEK 2003). Poměr C/N je ovšem v různých organických materiálech rozkládaných mikroorganizmy různý. Při relativním nadbytku N (úzký poměr C/N, např. 15:1) je rozklad většinou rychlý a dusík nevyužitý mikroorganizmy je uvolňován do prostředí; zde je k dispozici jiným mikroorganizmům a rostlinám (čistá mineralizace N). Na mineralizaci, která uvolňuje dusík většinou ve formě amonných iontů, navazují další přeměny dusíku: nitrifikace, denitrifikace aj. Při relativním nedostatku N (široký poměr C/N, např. 80:1) mikroorganizmy nejen využijí veškerý dostupný dusík z rozkládaného materiálu, ale navíc spotřebovávají dusík z půdy (imobilizace N). V tomto období mohou rostliny trpět nedostatkem dusíku. Období nedostatku dusíku může trvat několik dnů či týdnů nebo může být i mnohem delší. To závisí zejména na množství a kvalitě vnesené organické hmoty. Poměr C/N v rostlinném materiálu či podobných organických látkách je tedy zpočátku vysoký, avšak po vnesení do půdy se může rychle snižovat (ŠANTRŮČKOVÁ et al. 2006). Za příhodných podmínek, zejména za příznivé teploty a vlhkosti, dochází během několika dnů k rozvoji populací heterotrofních mikroorganizmů: bakterií, aktinomycet i mikromycet, které využívají vnesenou organickou látku jako zdroj uhlíku a energie. V průběhu rozkladu organické látky se většina uhlíku uvolňuje ve formě CO2, avšak většina dusíku v půdě zůstává. Proto klesá poměr C/N v rozkládaném materiálu. Materiály s vysokým poměrem C/N jsou někdy osídlovány mikroorganizmy, které fixují molekulární dusík a hromadí N v biomase, což přispívá k urychlení rozkladu organických substrátů na dusík chudých. Rostlinné zbytky bohaté na dusík, např. posklizňové zbytky jetelovin, se rozkládají mnohem rychleji, neboť je k dispozici dostatek dusíku pro rozkladače (ŠIMEK 2003). Jestliže je poměr C/N vyšší než asi 25, mikroorganizmy musí kromě dusíku v rozkládané biomase využívat i přijatelný (rozpustný) N z půdy - jeho obsah se tedy výrazně sníží a mikroorganizmy si významně konkurují s rostlinami. Tato skutečnost se zohledňuje v zemědělských systémech, kdy se např. při zapravení slámy do půdy (tj. materiálu relativně bohatého na C a chudého na N, tedy s vysokým poměrem C/N) přidává vhodné dusíkaté minerální nebo organické hnojivo (kejda, močůvka), aby

46



se uspokojily jak nároky mikroorganizmů - rozkladačů, tak nároky pěstovaných rostlin na dusík. Jestliže je poměr C/N nízký (např. 15–20:1), rozklad probíhá poměrně rychle a nadbytečný dusík se uvolňuje do půdy (ŠIMEK 2003).

3.5.5 Význam humusových látek v půdě Význam humusových látek je mnohostranný a spočívá v kladném ovlivňování všech půdních vlastností působících rozhodujícím způsobem na obsah živin v půdě i na půdní úrodnost (SKYBOVÁ 2006). Jejich přítomnost vede k vysokému poutání živin v půdě (6–7x vyšší než u jílových minerálů), je důležitým faktorem drobtovité struktury půdy, jejímž důsledkem je příznivý vodní, vzdušný a tepelný režim půdy, kladně ovlivňuje ústojčivou schopnost půd, příznivě působí na biologické, biochemické vlastnosti půd (zvyšují biologickou aktivitu půdy, jsou zdrojem energie a potravy pro půdní heterotrofy, zvyšují sorpční kapacitu půdy, mají vliv na výživu dřevin, sycení svrchní části litosféry CO2, ovlivňují půdní aciditu, ovlivňují koloběh prvků v pedosféře, ovlivňují charakter pedogenetických procesů apod.) a fyzikální vlastnosti půd (tvorba příznivé půdní struktury, zadržování srážkové vody, ovlivňují množství povrchového odtoku srážkové vody, ovlivňují teplotní i tepelný režim půdy, neutralizují atmosférické polutanty na bázi slabých anorganických kyselin). Dále váží částečně některé těžké kovy v půdě, zabraňují vysrážení fosforečných sloučenin z půdního roztoku a dále rozpustné humusové látky vykazují přímý stimulační vliv na rostliny. Za určitých okolností mohou HL působit i negativně (zvyšují aciditu půdního roztoku v půdách sorpčně nenasycených, což může být příčinou inicializace podzolizačního procesu, uvolňují stopové prvky v nepříznivě vysokých koncentracích díky reaktivitě a mobilitě FK a nenasycených HK, působení volných HK na zvýšené uvolňování fosfátů z povrchových horizontů a jejich následnou vyšší mobilitu v půdním profilu mírně kyselých a kyselých půd (pH/H2O < 6,5) (REJŠEK 1996).

3.6

Vliv dřevinné skladby na půdu

Hodnocení vlivu dřevinné skladby na tvorbu nadložního humusu a půdu má dlouhou historii (NĚMEC 1928; KONŠEL 1931, MAŘAN, KÁŠ 1948; SVOBODA 1952; PELÍŠEK 1964). PELÍŠEK (1964) uvádí, že lesní porosty s různou dřevinnou skladbou vytvářejí v lesních půdách různé typy humusu se speciálními vlastnostmi. Kvantitativně i kvalitativně se tvoří jiné typy humusu z opadu jehličnatých a listnatých porostů. Pod jehličnatými porosty se vytvářejí převážně mocnější vrstvy kyselých povrchových humusů s malou humifikační schopností, a to zejména smrkové a borové stejnověké monokultury, které vedou především ke zvýšenému hromadění suchých kyselých humusů v oblastech nížinných a pahorkatinných, nebo k hromadění vlhkých

47



kyselých humusů v horských oblastech. Akumulace kyselého humusu pod jehličnany je způsobena hlavně zvýšeným obsahem pryskyřic a vosků v jehlicích i samotnou anatomickou stavbou jehlic, která značně zvolňuje a prodlužuje mikrobiální rozklad. ŠARMAN (1990) uvádí, že zásoba povrchového humusu ve smrkových ekosystémech u nás výrazně převyšuje hmotnost ročního opadu (v příznivých podmínkách 3–5 krát, v průměrných podmínkách 10 krát, v nepříznivých podmínkách 20 až 30 krát). Také uvádí, že množství opadu a akumulované organické hmoty v povrchovém humusu závisí na věku porostu, úrodnosti půdy, hospodářském zásahu, vodním režimu. S tvorbou surového humusu souvisí i kyselost, takže pod porosty jehličnanů vzniká humus se zvýšenou kyselostí. Nejkyselejší humus se tvoří především z opadu pod smrkovými a borovými porosty. Méně kyselý porost vzniká z opadu pod porosty jedlovými a z jehličnanů nejlepší humus poskytuje modřínový opad, který rychle humifikuje, a to zejména ve smíšených porostech. Porozumět procesům okyselování, podle KULHAVÉHO (1997), je nutné k tomu, abychom porozuměli fungování půdy v přirozených a antropogenně ovlivněných ekosystémech a dokázali tak včas určit, do jaké míry je v daných podmínkách okyselovaní půdního prostředí přirozeným procesem, a kdy již jde o degradaci půd ovlivněnou působením člověka. Okyselování půdního prostředí probíhá jako pozvolný, přirozený a dlouhodobý proces, který je však

často podpořen a urychlen antropogenní činností (HRUŠKA, CIENCIALA 2001). V přirozených podmínkách, ve kterých se nacházejí lesy ve střední Evropě, dochází k přirozenému, acidifikačnímu procesu. Ten je důsledkem tvorby organických kyselin, v lesních půdách při rozkladu organických látek. Přirozenou acidifikaci a ochuzování o bazické kationty (borealizaci) popisuje u nás EMMER et al. (1999, 2000) ve smrkových porostech Krkonoš, kdy zjistil, že ve smrkových porostech došlo ke snížení pH o 0,2– 0,3 a snížení nasycení sorpčního komplexu bázemi až o 10 % oproti bukovým porostům, rostoucím ve stejných stanovištních podmínkách. Proces přirozené acidifikace je umocněn okyselováním v důsledku antropogenní činnosti. Do této skupiny patří kyselá depozice, ale také nevhodné způsoby obhospodařování lesů. Při růstu lesních porostů - zejména jehličnatých - dochází k hromadění bazických kationtů v biomase a to vyvolává odpovídající zátěž půdy ionty vodíku H+. Rozsah takto vyvolané acidifikace může dosahovat až 1,9 kmol.ha-1.rok-1 (BINKLEY et al. 1989). Acidifikace půd jako taková je obecně důsledek tvorby kyselin v půdě nebo jejich přísunu zvenčí. Acidifikace půd je definována jako pokles neutralizační kapacity půd (titrační alkalinita) ANC a nebo zvýšení iontového napětí (indikovaného snížením pH) (ULRICH 1992). Procesy okyselování lesních půd (BINKLEY et al. 1989) mohou mít za následek zdroje: 1. přísun rozpuštěných silných kyselin a bází,

48



2. interní produkce různých kyselin v půdě, 3. asimilace bazických látek biotou, 4. změny průběhu redukčně - oxidačních procesů. ad 1. zahrnuje vstup H+ externích zdrojů - kyselou depozicí. Ta je odvozena od znečištění ovzduší v globálním i lokálním měřítku. Znečištění ovzduší a charakter atmosférické depozice má v ČR určitá specifika. Nejhojnější znečišťující látkou jsou oxid siřičitý, popílek z tuhých paliv, ale v regionálním měřítku se stále více uplatňují oxidy dusíku; jejich vliv na kyselost srážkové vody se postupně začíná přibližovat vlivu SO2. ad 2. Interní zdroje H+ zahrnují: a. akumulaci kationtů (s výjimkou NH4+) v biomase, b. disociaci CO2 nebo organických aniontů, c. asimilaci aniontů, d. slabou disociaci kyselin, e. vyluhování organických aniontů, f. uvolňování aniontů zvětráváním, g. zpětné „zvětrávání“ kationtů (vysrážení) v půdě. Další z důležitých charakteristik, které jsou v úzké spojitosti s acidifikací půd a týkající se jejich kvality, je výměnný kationtový komplex. Představují jej negativní náboje buďto na jílových materiálech nebo na organické hmotě. V případě půdních minerálů tyto náboje obvykle vznikají izomorfní substitucí kationtů s nižším pozitivním nábojem za jeden s vyšším nábojem na krystalové mřížce. V případě organické hmoty náboje vznikají především z ionizace H+ a z karboxylových, fenolových, enolových skupin (KULHAVÝ 1997). V alkalických nebo neutrálních půdách je negativně nabitý výměnný komplex obsazován bazickými kationty (tj. Ca2+, Mg2+, K+ a Na+). V kyselých minerálních půdách je tento komplex obvykle obsazen Al ionty (tj. Al3+, Al(OH)2+ a Al(OH)2+), které se tvoří rozpouštěním půdních minerálů. V kyselých organických půdách může být dominantním výměnným kationtem H+. Acidita půdy je tedy tvořena vztahem mezi množstvím bazických kationtů a množstvím kyselých Al iontů ve výměnném komplexu. Procesy, které budou mít tendenci okyselovat, jsou ty, které zvyšují počet negativních nábojů (např. akumulace organické hmoty, tvorba jílových minerálů) anebo takové, které odstraňují bazické kationty (např. vyplavování bází v doprovodu s kyselými anionty). Naopak procesy, které budou mít tendenci půdu alkalizovat, budou přibírat bazické kationty buď z vnějších zdrojů nebo zvětráváním půdních minerálů, případně budou snižovat negativní náboje, což se může stát např. při destrukci organické hmoty ohněm.

49


MATERIÁL A METODY

4. MATERIÁL A METODY 4.1

Charakteristika zájmového území

Výzkum humusových poměrů pro účel této práce probíhal v oblasti Drahanské vrchoviny, která jako horopisný celek se táhne v délce asi 50 km mezi Brnem a Chornicemi (SKOŘEPA 2006). Přírodní lesní oblast (PLO) 30 - Drahanská vrchovina, jejíž rozloha tvoří 2,74 % rozlohy České republiky. Lesnatost oblasti je 55 % (NIKL 2000). Zahrnuje vlastní kulmskou Drahanskou či Konickou vrchovinu, vápencový Moravský kras a část převážně žulové brněnské vyvřeliny, která se nazývá Adamovská vrchovina. Adamovskou vrchovinu, jejímž geologickým podkladem je granodiorit, určují hřbety se zachovalými zbytky povrchu, který postupně klesá k jihu. Dosahuje nadmořské výšky 350–550 m. Je rozčleněna hluboce zaříznutými údolími a příkrými svahy. Půdní poměry jsou velmi různorodé, podmíněné pestrým geologickým podložím. Klimatická charakteristika je typická střídáním klimatických okrsků od mírně teplých a suchých po mírně vlhké - pahorkatinné (do 500 m n. m.) i vrchovinné (nad 500 m n. m.) (PRŮŠA 2001). Podle biogeografického členění území Drahanské vrchoviny leží v Drahanském bioregionu /1.52/ (CULEK et al 2005). PRŮŠA (2001) dále uvádí, že v současných porostech Drahanské vrchoviny je nejvíce zastoupen smrk, a to víc než 50 %, následovaný borovicí (14 %), modřínem (6 %) a jedlí (3 %). Z listnáčů dosahuje buk 10 %, dub 7 % a habr 3 %. Podrobnější přehled současné přirozené i cílové skladby dřevin je uveden v následujících tabulkách (Tab. 2 a Tab. 3). Tab. 2. Současná, přirozená a cílová skladba jehličnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; SM - smrk ztepilý, JD - jedle bělokorá, BO - borovice lesní, MD - modřín opadavý, JX - ostatní jehličnany), PRŮŠA (2001). SM

JD

BO

MD

JX

Jehličnany

Přirozená skladba

1,0

13,4

0,2

-

-

14,6

Cílová skladba

46,4

4,8

9,6

7,7

-

68,5

Současná skladba

54,0

2,5

14,0

6,0

0,5

77,0

Tab. 3. Současná, přirozená a cílová skladba listnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; DB - dub (letní, zimní), BK - buk lesní, HB - habr obecný, JS - jasan ztepilý, JV - javor, JL - jilm, BR - bříza bělokorá, LP - lípa srdčitá, OL - olše lepkavá, LX - ostatní listnáče), PRŮŠA (2001). DB

BK

HB

JS

JV

JL

BR

LP

OL

LX

Listnáče

Přiroz. skladba

23,6

55,6

2,1

0,4

1,0

-

0,1

2,0

0,3

0,3

85,4

Cílová skladba

6,5

21,8

0,1

0,2

0,5

0,2

-

1,8

0,4

-

31,5

Souč. skladba

7,0

9,5

3,0

-

0,5

-

-

-

-

3,0

23,0

50


4.2

MATERIÁL A METODY

Vývoj dřevinné skladby Drahanské vrchoviny

Před začátkem lidských zásahů do krajiny pokrývaly téměř celé sledované území smíšené lesy, jen na několika zvláštních stanovištích (skály, rašeliniště) malého rozsahu se patrně vyskytovaly ostrůvky nelesních společenstev, na kterých přežívaly druhy rostlin a živočichů bezlesé krajiny. Již v pravěku ovlivnili lidé některé okrajové teplejší

části tohoto území. Do vyšších poloh pak pronikali především v Moravském krasu (možnost úkrytu v jeskyních, povrchové výskyty železných rud hojně využívané k železářskému zpracování). Kolonizace zbytku území vyvrcholila až ve 13. století. Příchod osadníků na dosud nevyužitou půdu podporoval především tehdejší olomoucký biskup Bruno ze Schaumburku. Lidé káceli lesy a místo nich vytvářeli pole a louky (SKOŘEPA 2006). Další nešetrné zásahy člověka, jako byly např. pastva dobytka, hrabání steliva, vysoká těžba, zalesňování pouze smrkem atd., způsobily, že se podstatně změnila druhová, věková i prostorová skladba porostů (smíšené porosty s výrazným zastoupením jedle nahradily převážně smrkové monokultury). V současné době se ukazuje, že pěstování smrkových monokultur je na mnohých stanovištích nevhodné a rizikové, a tak se opět zakládají smíšené porosty s příměsí jedle a listnáčů. Dále je popsána historie dřevinné skladby na dvou panstvích (Rájecké, Boskovické), kde se nachází výzkumný objekt (VO) a výzkumné plochy (VP).

4.2.1 Lesy velkostatku Rájec nad Svitavou Lesy bývalého velkostatku Rájec nad Svitavou prodělaly svůj vývoj obdobný vývoji v jiných lesích České republiky (NOŽIČKA 1957). I zde lesy sloužily původně výhradně těžbě, a to nejen dřeva podle nahodilé potřeby vybíraného sečí toulavou, ale i lesního steliva, lesní trávy, bukvic a žaludů k výkrmu dobytka. Lesy skýtaly lesní pastvu a dodávaly potřebnou zvěř pro jejich majitele. S rostoucí potřebou dřevěného uhlí k tavení železné rudy rostla přirozeně i potřeba dříví, tato těžba hraničila velmi

často s pustošením lesa. Těžba byla ze začátku prováděna jen sečí toulavou a následně se využívalo přirozené obnovy lesa. Spotřeba neúměrného množství bukového a jedlového dříví pro výrobu dřevěného uhlí, kterým se do roku 1857 vytápěly hamry a vysoké pece v Blansku, rostla. V rájeckých lesích se začalo uplatňovat hospodaření holou sečí, přirozená obnova lesa již nestačila. Ráječtí lesníci na počátku 19. století byli nuceni hledat náhradní, rychleji rostoucí dřeviny, než byly jedle, buk a dub. Dub pro potřebu vodních staveb měla nahradit borovice lesní, buk a jedli pak rychle rostoucí smrk (KLIMO 1992b). O lesích na rájeckém panství máme podrobnější zmínky až z první poloviny 18. století. V dominikální fasi tohoto panství jsou nejenom popsány jednotlivé revíry,

51


MATERIÁL A METODY

pokud se týká dřevin, jsou zde zaznamenány výměrou vyhořelé části lesů a polomové plochy tak, jak je zaměřil tehdejší zemský měřič Jiří Gürtler (KLIMO 1978b). V rájeckých lesích způsobila obrovské škody velká vichřice v roce 1739. V dříve již zmíněné dominikální fasi je zaznamenáno, že tato vichřice ve většině lesů vyvrátila vysokokmenné dříví, takže ještě v roce 1750 těchto vývratů bylo velké množství. Mnohé z těchto vývratů byly již zcela shnilé, na mnohých místech nebylo možno projít a nemohl růst žádný les. Dřevo z těchto polomů měla zužitkovat v roce 1746 v Jedovnicích založená tavící pec a hamr v Doubravici. V roce 1740 vznikl v rájeckých lesích veliký požár trvající osm týdnů a v roce 1747 pak další požáry trvající šest týdnů. Rájecké lesy byly po těchto katastrofách značně zruinovány. Komise, která prováděla v květnu roku 1753 revizi přiznávací fase rájecké vrchnosti z roku 1750 a v níž byl i zemský zeměměřič Jan Jiří Güntler, shledala: V revíru Obora (Rájec) bylo pět vyhořelých ploch, jejichž výměra byla 446 4/8 měřice (85,64 ha). V ostatních částech tohoto revíru o výměře 1567 měřic (300,55 ha) byla zastoupena zejména jedle, pak buk a smrk. Úplnější obraz o lesích rájeckého panství dává Josefský katastr, který byl pořízen v roce 1787. Revír Obora byl v k.ú. Doubravice, Holešín, Kuničky, Němčice a Rájec. V katastrálním území Němčice byl v Josefském katastru zaznamenán vrchnostenský les Obora a Přivýšiny, mající výměru 331 jiter 1534 čtvereční sáhů (191 ha). Plocha byla z poloviny porostlá většinou bukem a habrem, méně dubem. Druhá polovina byla porostlá jedlí a málo smrkem. Tvrdé listnáče se nacházely na dobré, střední i špatné půdě. Roční výnos byl odhadován na 199 a 3/8 sáhu tvrdého, 222 sáhů měkého, dohromady 421 a 3/8 sáhu dřeva. První zařízení rájeckých lesů bylo vypracováno na počátku 19. století. Tento elaborát se ale nepodařilo nalézt, máme o jeho existenci důkaz v textové části lesního hospodářského plánu vypracovaného lesmistrem Müllerem v roce 1830, kde je zaznamenán etát pro jednotlivé revíry od roku 1810 (KLIMO 1978b). Podle zachované mapy dřevinné skladby z roku 1830 na území výzkumného objektu v té době byl převážně mladý bukový porost (10–30 let). Ovšem stav z roku 1933 již ukazuje na podstatnou změnu druhové skladby porostů a to výrazně ve prospěch smrku, který je v tomto období ve stáří cca 30 let. To znamená, že porosty buku, které vznikly na devastovaných plochách po požárech a vichřicích v první polovině 18. století, byly vytěženy koncem 19. století. Nynější monokultura smrku byla založena na přelomu 19. a 20. století, což znamená, že dnešní dospělé monokultury ve stáří okolo 100 až 110 let jsou v prvé generaci (KLIMO 1992b).

52


MATERIÁL A METODY

4.2.2 Lesy velkopanského statku Boskovice Podle hradu Boskovice se píše starobylý rod Boskoviců od roku 1222. Roku 1851 připadl sňatkem velkostatek ve prospěch rodu Mensdorff - Pouilly, který byl jeho vlastníkem až do revize pozemkové reformy v roce 1948. Pozemková reforma byla provedena v letech 1923–1926, vlastníkem je Alfons Mensdorff - Pouilly s plochou majetku 7 224 ha. V roce 1948 lesy přešly do majetku státu a byla z nich vytvořena správa lesního hospodářství v Boskovicích. V současné době je většina majetku vrácena v restituci zpět rodině Mensdorff - Pouilly (BAGAR 2002). Vývoj lesního hospodářství byl podobný jako na bývalém rájeckém panství. Z informací v lesním hospodářském plánu (LHP) vyhotoveného v roce 1853 víme, že v lesích převládal buk a jedle. Vtroušeně se vyskytoval dub, javor, jasan a roztroušeně jilm. Smrk se ve věku 50 let v roce 1852 vyskytoval jen v několika exemplářích. Bříza a osika byly vybírány z porostů před jejich zralostí. Olše nebyla v minulých deceniích zde více rozšířena. V mladších porostech převládal buk a jedle, při porostních okrajích byl přimísen smrk. Ve směsích i jednotlivě se vyskytoval jilm, modřín, borovice /lesní i černá/, javor, jasan, habr, bříza, osika a olše. Borovice lesní byla obecně obnovována tam, kde se dříve vyskytovala. Borovice černá ve směsi s ostatními dřevinami vykazovala zpočátku bujný růst, který však brzy ustával, až nakonec tvořila křivolaký keřovitý kmen. Pěstování olše se mělo v budoucnosti omezovat, naopak dub se měl rozšiřovat v mírných chráněnějších polohách. Habr se doporučoval do okrajů lesa a odluk, kde se jednalo o vytvoření větrné zábrany. Doporučovalo se budování odluk a rozluk a to hlavně včas. Zdůrazňoval se význam porostní výchovy (BAGAR 2002).

4.3

Výzkumný objekt v Rájci nad Svitavou-Němčicích

Výzkumný objekt (VO) se nachází v přírodní lesní oblasti Drahanská vrchovina (PLÍVA, PRŮŠA 1969), asi 1 km západně od obce Němčice (poloha: 49º29´31´´ s.š. a 16º43´30´´ v.d.) viz Obr. 18, Obr. 19. Podle CULKA (1996) zájmové území (VO) leží v Drahanském bioregionu s označením 1.52, v biochoře 4SP Svahy na neutrálních plutonitech 4. vegetačního stupně (CULEK et al. 2005). Jde o poměrně vzácný typ, nacházející se především na úpatí obvodových pohoří jižních a jihozápadních Čech a velmi vzácně na úpatí východních Sudet ve východních Čechách a ve Slezsku a na okraji Drahanského bioregionu. Přirozené lesní porosty se dochovaly jen vzácně, květnaté bučiny jsou např. v segmentu u Boskovic, kde jde o variantu boskovickou se strdivkovým typem (Melico-Fagetum).

53


MATERIÁL A METODY

Obr. 18. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně/ (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:300 000).

Obr. 19. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:100 000).

Výzkumné porosty (plochy) /VP/ jsou situovány přímo na VO v lesích LČR s.p. (Obr. 20), Lesní správa Černá hora, revír Kuničky, lesní hospodářský celek (LHC) 1172, oddělení 512 B, C, D (nesmíšený porost smrku ve věku 105 let /SM/, nesmíšený

54


MATERIÁL A METODY

porost smrku ve věku 33 let, nesmíšený porost buku ve věku 44 let, nesmíšené porosty buku/jedle ve věku 8 let, smíšené řadové porosty smrku, buku a modřínu ve věku 28 let) a v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic (Obr. 21), v LHC MP Lesy, polesí Benešov, lesní úsek 07 Boskovice, oddělení 673 B, 671 B (smíšený porost buku, smrku a jedle ve věku 130 let /BK,SM,JD/ a nesmíšený porost buku ve věku 120 let /BK/), přibližně 2,3–2,5 km na sever od VO.

Obr. 20. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s.p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík).

Obr. 21. Letecký pohled na výzkumné plochy v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík).

55


MATERIÁL A METODY

4.3.1 Historie výzkumného objektu Ústav ekologie lesa (ÚEL) byl založen na konci roku 1968, aby se podílel na studiu struktury a produkce přírodních systémů na Zemi v rámci Mezinárodního biologického programu UNESCO-IBP (International Biological Programme). Významný podíl na vzniku ústavu měl Prof. Dr. Ing. Miroslav Vyskot, DrSc., tehdejší rektor univerzity. Další etapou činnosti Ústavu ekologie lesa byla aktivní účast v mezinárodním programu koordinovaného UNESCO „Člověk a biosféra“ - MaB. Tento program si kladl za cíl posoudit vliv člověka na stav různých ekosystémů a na jejich možný budoucí vývoj. V této souvislosti byl v roce 1975 vypracován výzkumný projekt

Ekologické důsledky intenzivní hospodářské činnosti člověka v čistých smrkových porostech na stanovištích středních nadmořských výšek, jehož koordinátorem byl Prof. Ing. Emil Klimo, DrSc. Pro studium byla vybrána smrková monokultura v první generaci ve věku 70 let (dnes 105 let) v oblasti Drahanské vrchoviny /tehdejší lesní závod Rájec nad Svitavou/ (KLIMO 1978a, 1992a). Cílem výzkumu bylo analyzovat strukturu, funkci a produktivitu, ekologické důsledky intenzivního hospodaření ve vztahu k půdním procesům, stabilitě a ochraně studovaného ekosystému. V další fázi byla zahájena studie v nově založeném porostu smrku na pasece v druhé generaci smrku. Cílem tohoto projektu bylo hodnotit ekologické důsledky intenzivní holosečné obnovy lesa (ekologické důsledky použití mechanizačních prostředků při těžbě a dopravě dřevní hmoty) ve směru vývoje půdních procesů a funkci půdy v ekosystému, dále stabilitu a ochranu studovaného ekosystému a produkční úroveň a rovněž změnu kvality srážek prostupujících lesním porostem (KLIMO 1985). Další studie byla zahájena v roce 1981 na pasece vzniklé zmýcením dospělého smrkového porostu, kde byla v první generaci založena ve sponu sazenic 2×2 m řadově smíšená kultura, která byla hodnocena v letech 2003–2007 (MENŠÍK 2007) a dále 2009–2010 (NEZDAŘIL 2010). V současné době komplexní ekosystémový výzkum stále pokračuje v rámci řešení výzkumného záměru Ministerstva školství mládeže a tělovýchovy 6215648902 „Les a dřevo - podpora funkčně integrovaného lesního hospodářství a využívání dřeva jako obnovitelné suroviny“ a dalších grantů včetně zahraničních (VaV Czech Terra, COST). Výzkum je rozšířen o porosty s převažujícím zastoupením buku (porost BK; porost BK,SM,JD) za hranicemi vlastního výzkumného stacionáru (FABIÁNEK 2008; FABIÁNEK et al. 2009; REMEŠ, KULHAVÝ 2009; MENŠÍK et al. 2008, 2009a). Takové rozšíření je zdůvodněno potřebou vzít v úvahu nové lesnicko-politické představy a nutností kulturní porosty smrku porovnávat s porosty svým složením bližšími potenciální přirozené skladbě (MENŠÍK et al. 2009a).

řešení časopisech, závěrečných Výsledky

byly

a

zprávách,

stále na

jsou

publikovány

mezinárodních

56

a

ve

národních

vědeckých vědeckých


MATERIÁL A METODY

kongresech a konferencích (viz kapitola 1. Úvod). Ale především jsou využívány lesnickou praxí pro trvale udržitelné hospodaření v lesích (TUH), dále pro přeměny smrkových monokultur na lesy bližší přírodě, což jsou většinou smíšené lesy v oblasti Drahanské vrchoviny i celé Evropy.

4.3.2 Poměry geografické a morfologické Zeměpisně náleží oblast výzkumného objektu a přilehlých výzkumných ploch k provincii Česká vysočina, subprovincii Česko-moravská, oblasti Brněnská vrchovina, celku Drahanská vrchovina, podcelku Adamovská vrchovina a okrsku Škatulec (HRUŠKA 1978, 1980; LACINA, QUITT 1986). Výzkumné plochy jsou situovány v nadmořských výškách 600–650 m n.m. Výzkumná plocha SM je situována na východním svahu rozvodního hřbetu, v nadmořské výšce 620–640 m n. m. Svah o délce asi 600 m klesá až do nadmořské výšky 570–590 m k nivě němčického potoka a je mírně rozčleněn pramennými zdrojnicemi tohoto potoka. Rozvodný hřbet je možno podle HYNKA 1976 (in HRUŠKA 1978, 1980) interpretovat jako mrazový sráz, níže ležící svah jako kryoplanační terasu s mrazem rozvlečenými zvětralými úlomky nebo i velkými balvany podložní horniny. Zeměpisné začlenění výzkumných ploch v přilehlých lesích MP (Mensdorff Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic je stejné jako u předchozího zájmového území. Nachází se přibližně 2,5 km na sever od výzkumného objektu, na okraji mohutné ukloněné kry Škatulec (podle místního onačení, protože tvarem připomíná kru - škatuli). Výzkumné plochy se nacházejí nedaleko čela srázu zlomového svahu spadajícího do Valchovského prolomu (LACINA, QUITT 1986). Výzkumná plocha nesmíšený bukový porost (BK) se nachází na mírném svahu se severovýchodní expozicí asi 200 m SV směrem od vrcholu Holíkov (665 m n. m.). Na sever od vrcholu se nachází několik mrazových srubů a tzv. nivační výklenek (mrazová deprese vzniklá působením sněžníku, tj. i v létě trvající akumulace sněhu, v průběhu poslední doby ledové) (DEMEK et al. 1987 in SKOŘEPA 1999). Jde o pramennou oblast. Výzkumná plocha smíšený porost (BK, SM, JD) je na severním okraji mírně svažité náhorní planiny s umělou vodní nádrží na potůčku. Z hlediska typu reliéfu můžeme území zařadit do členitých vrchovin flexurovitě deformovaných okrajových svahů klenbové megastruktury (LACINA, QUITT 1986), z hlediska typologického členění reliéfu, můžeme zařadit dané území do členitých vrchovin vrasno-zlomových struktur a hlubinných vyvřelin české vysočiny kerné a hrasťové stavby s rozsáhlými zbytky zarovnaných povrchů - 614 b (CZUDEK 1975). Dále zájmové území můžeme zařadit podle fyzicko-geografických regionů do členitých vrchovin s erozně denudačním povrchem v mírně teplé, vlhké oblasti s chladnou zimou v bukovém až dubo-jehličnatém vegetačním stupni - 8155, 7166 (DEMEK, RAUŠER,

57


MATERIÁL A METODY

QUITT 1975). Dle mapy výškové členitosti reliéfu patří zájmové území do hornatin až

členitých vrchovin (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1971). Střední výška zájmového území se pohybuje v rozmezí 500–600 m n. m. (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975a). Střední sklon území je v rozmezí 5–10° (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975b). V zájmové oblasti se lesnatost pohybuje v rozmezí 65–95% (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975c).

4.3.3 Poměry geologicko-petrografické Na geologické stavbě výzkumného objektu a výzkumných ploch se podílí hlavně brněnská vyvřelina. Mateční horninou je hlubinná hornina kyselý granodiorit, silně mylonitisovaná a zvětrávacími pochody značně narušená. Má zelenavě šedou barvu, sekundárně je zbarvena hydroxidy Fe, které povlékají zejména foliační plochy korovitými povlaky. Na složení horniny se podílejí hlavně křemen, živce, sericit, chlorit a opákní minerály. Textura horniny je plošně paralelní, odlučnost šupinovitá, některé složky voštinovitě vyvětrávají. Struktura horniny je porfyroklastická, s lepidoklastickou strukturou základní osnovy (HRUŠKA 1980). Chemické složení mateční horniny nevykazuje výraznější variabilitu v zastoupení SiO2 a Fe2O3, větší rozdíly jsou v zastoupení jedno- i dvoumocných bází, které jsou způsobeny zřejmě rozdílným zastoupením živců a tmavých minerálů. Značně vysoký je obsah P2O5. Z minerálních živin je možno zastoupení CaO a MgO označit jako dobré, obsah K2O jako průměrný až velmi dobrý, obsah P2O5 je až nadbytečný. Vyšší obsah Al2O3 ve spodních horizontech naznačuje příměs lateritických zvětralin v těchto horizontech (HRUŠKA 1980). Na mateční hornině kyselého granodioritu se tvoří zvětraliny lehčího charakteru, se značnou příměsí matečního skeletu a krupnatého písku, dobře propustného pro vzduch i vodu. Proto v nich dochází často k erozi nebo naopak k akumulačnímu hromadění, k mrazovým jevům, vnitroprofilovému zvětrávání a vznikají tak místy hluboké a značně kombinované zvětralinové pokryvy jako materiál pro půdotvorný proces.

4.3.4 Poměry pedologické Po stránce pedologické jsou na celém území výzkumného objektu a ostatních výzkumných ploch půdy typu kambizem modální oligotrofní (NĚMEČEK et al. 2001), dřívější označení (klasifikace) kyselé hnědé lesní půdy (KLIMO 1978b). Půdní profil je vytvořen na různě mocných vrstvách svahoviny s vtroušeným granodioritovým štěrkem a pomístně i balvany. Zvětralina granodioritu bez porušení struktury, která místy vystupuje až do hloubky 40–50 cm, je pro prosakující vodu dosti nepropustná, což je i příčinou občasného převlhčení celého půdního profilu a místy i oglejení (KLIMO 1978b, 1992c). Po stránce zrnitosti je v jemnozemi zastoupena dosti vysoko jilnatá

58


MATERIÁL A METODY

frakce (< 0,01 mm) 38–45 % (KLIMO 1978b; HRUŠKA 1978, 1980), 32–44 % (ROČEŇ 2009), a lze proto označit tuto půdu jako hlinitou (KLIMO 1978b, HRUŠKA 1978, 1980, ROČEŇ 2009). Jde o půdu kyselou, což je podmíněno jednak charakteristikou matečné horniny, jednak charakterem organického opadu (porost SM). Nejnižší hodnota v roce 1976 pH v H2O je ve vrstvě H (3,8) a organominerálním horizontu Ah (3,7) ovšem ani hlubší minerální horizonty nepřesahují většinou hodnotu 4,5 (KLIMO 1978b). V roce 1986 uvádí GRUNDA (1990) pH v H2O ve vrstvě H (4,6) a organominerálním horizontu Ah (3,9). V letech 2004–2007 uvádí FABIÁNEK et al. (2009) pH v H2O ve vrstvě H (3,5) a organominerálním horizontu Ah (3,7). Po stránce fyzikálních poměrů není charakter půdního profilu optimální z hlediska produkce lesních dřevin. Má poměrně omezenou fyziologickou hloubku s nepropustnou vrstvou granodioritové zvětraliny.

4.3.5 Poměry klimatické Podstatná část Drahanské vrchoviny náleží podle Atlasu podnebí ČSSR (1958) do teplé a mírně teplé oblasti. Podle QUITTA (1971) má podnebí výrazný gradient od okrajů ke středu. Při jihovýchodním okraji klesají srážky až na 550 mm (mírný srážkový stín) a průměrná teplota dosahuje 8 °C. Tuto oblast charakterizují stanice Plumlov 7,9 °C, Mohelnice 619 mm a Holubice u Ptení 610 mm. Střední polohy reprezentuje Konice 7,2 °C, 629 mm; vrcholové části pak Drahany 6,2 °C. Území je středně vlhké a pro údolní polohy jsou typické teplotní a následně i vegetační inverze. Průměrná teplota celé oblasti se pohybuje od 5 do 10 °C, s průměrnou teplotou ve vegetačním období od 13 do 17 °C (NIKL 2000). Průměrné roční srážky kolísají od 500 do 750 mm. Délka vegetační doby se pohybuje mezi (170) 160–150–140 dny. Langů dešťový faktor v nižších polohách převládá v rozmezí 55–90, což je semihumidní srážková oblast a ve vyšších polohách nad 90, což je humidní srážková oblast. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50-ti letého průměru 1901–1950 jsou uvedeny v Tab. 4. Podle QUITTA (1971) se výzkumný objekt a ostatní výzkumné plochy nachází v klimatické oblasti MT3 mírně teplé a mírně vlhké. Podle mapy Makroklimatické regionalizace České republiky zájmové území spadá do makroklimatického regionu B a Y (QUITT 1992). Průměrná roční teplota činí 6,3 oC (stanice Protivanov), s nejvyšší teplotou v červenci (15,8 oC) a nejnižší -4,1 oC v lednu (PIVEC 1992). Roční průměr srážek činí 638 mm, ve vegetační sezóně 415 mm. Srážkově nejbohatší je měsíc

červenec (415 mm), srážkově nejchudší je únor a březen (32 mm). MT3 je charakteristická krátkým létem, které je mírné až mírně chladné, suché až mírně suché, přechodné období normální až dlouhé, s mírným jarem a podzimem, zima je normálně dlouhá, mírně chladná, suchá s krátkou sněhovou pokrývkou. Další klimatické

59


MATERIÁL A METODY

charakteristiky měřené na výzkumném objektu v období 2007–2009 jsou uvedeny v Tab. 5 a Tab. 6. Tab. 4. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50-ti letého průměru 1901–1950. Stanice

Konice Drahany Žďárná

Nadmořská výška m n. m. 450 630 640

Průměrná teplota

Průměrné srážky

roční 7,2 6,2 6

roční 629 649 652

IV.-IX. 13,5 12,5 12,2

IV.-IX. 390 389 403

Langův dešťový faktor oblast 105 87 109

Vegetační doba (nad 10 °C) dnů 150 140 140

Tab. 5. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve °C) - nad lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (HADAŠ 2010). Měsíc I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. Suma

Srážky (mm) 2007 2008 46,3 42,8 64,3 20,9 82,6 106,7 8,4 135,6 124,4 106,1 72,7 82,8 87,2 165,3 32,0 146,7 163,8 69.4* 56,3 37.2* 27,5 43.8* 10,5 44.0* 776,0 806,9

2009 22.6* 36,8 72,1 11,0 87,6 99,4 242,1 39,5 16,8 51,9 33,6 55.9* 690,8

Měsíc 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Průměr

Teplota (°C) 2007 2008 1,87 -0,09 1,47 1,48 4,43 1,95 10,12 7,35 13,45 12,76 17,29 17,00 17,63 17,11 17,49 17,24 10,92 11.20* 6,86 8.00* 0,54 3.99* -2,35 -0.24* 8,31 9,35

2009 -4.60* -2.38* 1,33 11,70 12,40 13.86* 17.28* 17.41* 14,93 6,01 4,21 -2.03* 8,43

Pozn.: * stanice neměřila (porucha, oprava věže atd.), srážky jsou odvozeny dle regresní analogie z měření na stanici Protivanov.

Tab. 6. Měsíční průměry teploty vzduchu, půdy v 10 a 30 cm (°C), půdní vlhkosti 0–30 cm (%) pod lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (MENŠÍK 2010). Teplota v 1 m nad zemí (°C) Měsíc 2007 2008 2009 I. 2,55 0,46 -3,59 II. 2,16 2,06 -1,60 III. 5,12 2,55 2,82 IV. 11,15 8,24 12,54 V. 14,60 13,89 13,71 VI. 18,55 18,34 15,32 VII. 18,84 18,40 18,81 VIII. 18,73 18,53 19,33 IX. 11,91 12,81 16,25 X. 7,79 9,47 7,44 XI. 1,25 5,15 5,27 XII. -1,58 0,76 -2,80 Průměr 9,26 9,22 8,62

Teplota půdy v 10 cm (°C) 2007 2008 2009 3,82 0,57 0,27 2,91 1,79 0,97 3,65 2,44 1,16 5,87 4,66 6,36 8,68 7,77 8,05 11,90 10,91 9,74 12,87 12,09 12,48 13,17 12,66 13,24 10,36 10,60 12,14 8,27 8,65 8,63 4,75 6,85 5,98 2,27 3,59 2,34 7,38 6,88 6,78

60

Teplota půdy ve 30 cm (°C) 2007 2008 2009 4,27 1,36 1,24 3,40 2,13 1,53 3,80 2,68 1,45 5,55 4,37 5,86 8,05 7,13 7,45 11,09 10,07 9,02 12,20 11,36 11,78 12,53 12,00 12,56 10,26 10,39 11,74 8,54 8,66 8,88 5,46 7,20 6,27 3,11 4,30 3,38 7,35 6,80 6,76

Vlhkost půdy 0–30 cm (%) 2007 2008 2009 23,22 25,95 19,35 26,85 25,34 23,73 27,23 26,32 22,06 20,11 25,30 16,15 16,85 21,75 15,94 16,47 17,25 17,32 17,23 15,53 25,86 13,01 15,09 19,05 19,30 15,90 13,23 19,04 15,21 15,98 24,12 15,20 22,19 25,63 20,17 21,05 20,75 19,92 19,33


MATERIÁL A METODY

4.3.6 Poměry hydrologické Oblast spadá do povodí řeky Moravy a patří k úmoří Černého moře. Výzkumný objekt leží na východním svahu rozvodného hřbetu táhnoucího se ve směru S - J. Svah o délce asi 600 m klesá od rozvodného hřbetu na východ do údolí Němčického potoka. Po obou stranách hřbítku jsou sedla, na něž navazují ploché svahové úpady pokračující prameny zdrojnic a erozními zářezy. Nejsou však protékány stálými toky, ty se místy ztrácejí v mocnějších a propustných zvětralinách. Znovu se objevují v nižších pramenných mísách a vytvářejí erozní zářezy až k Němčickému potoku. Němčický potok se vlévá do říčky Luhy, která v Moravském krasu pokračuje jako Punkva a v Blansku vtéká z leva do řeky Svitavy v nadmořské výšce asi 300 m n. m. Délka celého toku je 20–50 km. Plocha povodí je 170,4 km2. V blízkosti výzkumných ploch v lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic se vyskytuje vodohospodářsky významný tok Bělá s označením 4-15-02-048, (Bělá od Orlového potoka do ústí s označením 4-15-02-054). Pramení u Benešova v nadmořské výšce 680 m n. m. Ústí z leva do řeky Svitavy u Jabloňan v nadmořské výšce 305 m n. m. Délka celého toku je 21,3 km. Plocha povodí je 76 505 km2. Průměrný průtok se pohybuje kolem 0,33 m3.s-1 (VLČEK et al. 1984). Hustota tekoucích vod v oblasti je 1–2 ‰ na km2 (JESTŘÁBEK, KOUSAL 1971).

4.3.7 Poměry typologické Výzkumný objekt a ostatní výzkumné plochy lze zařadit do skupiny typů geobiocénu (STG) 4AB3 - Fageta quercino abietina (ZLATNÍK 1959, 1976; VAŠÍČEK 1978, ŠTYKAR 2002) až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999). Podle typologického systému Ústavu pro hospodářskou úpravu lesa je VO a výzkumné plochy zařazeny do skupiny lesních typů 5S - svěží jedlová bučina a do lesního typu 5S1 svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987), soudíme však, že lokalita leží na horní hranici bukového lesního vegetačního stupně (MENŠÍK 2004; MENŠÍK 2006). Za původní dřeviny jsou pokládány buk (Fagus sylvatica), jedle (Abies alba), v příměsi dub (Quercus petraea), na místech s oglejením též Quercus robur. Změna dřevinné synusie na monokulturu smrku způsobila v těchto podmínkách významnější změny ve struktuře a druhové diverzitě bylin a mechů (VAŠÍČEK 1978). Absence termofilních druhů a jen vzácný výskyt Prenanthes purpurea v širokém okolí výzkumného objektu, skutečně vzácný výskyt Polygonatum verticillatum, příp.

Lycopodium clavatum a nepřítomnost náročnějších druhů květnatých bučin potvrzuje předpoklad, že jde o klimaxové společenstvo druhově chudé acidofilní bučiny (VAŠÍČEK 1978). Přehled fytocenologických snímků z výzkumných ploch porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) je uveden v Tab. 7.

61


MATERIÁL A METODY

Tab. 7. Tabelární přehled fytocenologických snímků výzkumných ploch (MENŠÍK 2004, 2006). Číslo výzkumné plochy Označení výzkumné plochy Nadmořská výška [m] Expozice Sklon [°] Aspekt Celkový kryt (pater I až III) [%] I, II, III Abies alba Fagus sylvatica Larix decudia Pinus sylvestris Picea abies IV Fagus sylvatica Picea abies V1a

Fagus sylvatica Picea abies

V1b

Fagus sylvatica Picea abies

V2

Abies alba

1 SM

2 BK

3 BK, SM, JD

610 SV 5 Letní

640 JZ 5 Letní

620 J 5 Letní

100

100

80 7 50 + + 43

100

100

5 40 5

20 5

10

Fagus sylvatica Picea abies Celková pokryvnost synuzie podrostu [%]

10 10 +2 1 +2 -

Festuca sylvatica Calamagrotis epigeios Poa nemoralis Luzula pilosa Gymnocarpium dryopteris Athirium filix-femina Dryopteris filix-mas Dentaria bulbifera Impatiens noli-tangere Galium odoratum Maianthemum bifolium Oxalis acetosella Digitalis grandiflora Rubus hirtus Rubus idaeus Senecio fuchsii Hieracium murorum Hypericum perforatum

-

+ 1

-

Počet druhů synuzie nedřevnatého podrostu

62

-

-

6

4

+ 1 + 1 + 1 1 1 15


4.4

MATERIÁL A METODY

Charakteristika experimentálních porostů

Na obrázcích (Obr. 18, Obr. 19) je uvedena poloha výzkumných ploch (VP) v oblasti Drahanské vrchoviny. Dále je pak uveden podrobný popis jednotlivých výzkumných ploch.

3 2

1

Legenda: 1 - Smrkový porost (SM), 2 - Bukový porost (BK), 3 - Smíšený porost (BK, SM, JD)

Obr. 22. Ortofoto snímek výzkumných ploch v oblasti Drahanské vrchoviny (www.mapy.cz, v měřítku 1:50 000)

3 2

1

Legenda: 1 - Smrkový porost (SM), 2 - Bukový porost (BK), 3 - Smíšený porost (BK, SM, JD)

Obr. 23. Základní mapa s vyznačením výzkumných ploch (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:50 000).

63


MATERIÁL A METODY

4.4.1 Výzkumná plocha - Smrkový porost (SM) Výzkumná plocha se nachází v oploceném areálu výzkumného objektu Ústavu ekologie lesa, její poloha je N: 49°26´37,31´´ a E: 16°41´47,694´´. V současné době zde stojí přibližně 105-letý smrkový porost (Picea

abies) v první generaci po smíšeném porostu smrku (Picea abies), jedle (Abies alba) (Fagus výškou 31,3 m a zakmeněním 10. jedlovou bučinu a

buku

sylvatica), s průměrnou tloušťkou 32,0 cm, se Jedná se o acidofilní /svazu Luzulo-Fagion,

asociace Luzulo-Fagetum/ (CHYTRÝ 2001). Lesní typ je 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987). Podle skupin typů geobiocénů lze plochu zařadit do STG 4AB3 - Fageta quercino abietina (VAŠÍČEK, 1978; BUČEK,

LACINA

1999,

ŠTYKAR

2002).

V porostu jsou průběžně prováděny probírky a těžba stromů napadených lýkožroutem. V části hlavního porostu (mimo plochu, kde byly odebrány vzorky) byly založeny bukové

kotlíky

s cílem

transformace

monokultury na smíšený porost. Půdním typem je kambizem modální oligotrofní (KAmd´) s formou povrchového humusu moder. Nadložní humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 8 do 10 cm. Poté následuje horiont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá,

čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv se světle okrovou až hnědookrovou, jílovohlinitou až hlinitou zeminou, s příměsí kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi 40 cm (Obr. 24). Obr. 24. Porost smrku /Picea abies/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder na výzkumném objektu Rájec-Němčice (foto L. Menšík, T. Fabiánek).

64


MATERIÁL A METODY

4.4.2 Výzkumná plocha - Bukový porost (BK) Území se částečně nachází na místě někdejší plužiny zaniklé středověké osady Holíkov, která zde stávala při pramenech potůčku tekoucího k Valchovu (SKOŘEPA 1999). Jde o poměrně rozsáhlý komplex přirozených lesů JZ od obce Valchov, představující významné regionální biocentrum v ÚSES. Jde o nejzachovalejší komplex jedlových bučin v širokém okolí. Porost, který se zde nachází, má 120 let. Jeho průměrná výška je 30,8 m a tloušťka 36,5 cm, zakmenění

10.

Jeho

poloha

je

N:

49°28´02,878´´ a E: 16°41´18,252´´. Jde o

jedlovou

Fagion,

kyčelnicovou

podsvazu

bučinu

Eu-Fagion,

/svazu asociace

Dentario eneaphylli-Fagetum/ (CHYTRÝ et al. 2001). Lesní typ je 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987). Podle skupin typů geobiocénů lze plochu zařadit do STG 4AB3 Fageta quercino abietina až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999). Samotná plocha se nachází v bukovém porostu (Fagus sylvatica) bez příměsí. Jde o geomorfologicky významné území. Od r. 1998 zde probíhá těžba za

účelem

kambizem

obnovy. modální

Půdním oligotrofní

typem

je

(KAmd´)

s formou povrchového humusu mull-moder. Nadložní humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 4 do 5 cm. Poté následuje horizont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá, čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv s okrově hnědou, hlinitou zeminou s příměsí hrubého písku a kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi 45–50 cm (Obr. 25). Obr. 25. Porost buku /Fagus sylvatica/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff - Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiánek).

65


MATERIÁL A METODY

4.4.3 Výzkumná plocha - Smíšený porost (BK, SM, JD) Lesní porosty na lokalitě Smíšený porost, které jsou ve stáří přibližně 130 let, navazují na komplex lesů na Holíkově (okolí plochy Bukový porost) fragmenty jedlobukových porostů. Jeho poloha je N: 49°27´49,371´´ a E: 16°42´00,492´´. Fytocenologicky se jedná o svaz Fagion, podsvaz Eu-Fagion, asociace Festuco

altissimae - Fagetum (kostřavová bučina s dominantní kostřavou nejvyšší /Festuca altissima/ a kyčelnicí cibulkonosnou /Dentaria bulbifera/ (SKOŘEPA CHYTRÝ 2001). Lesní typ je 5S1 jedlová bučina šťavelová (PLÍVA Podle skupin typů geobiocénů lze

1999; - svěží 1987). plochu

zařadit do STG 4AB3 - Fageta quercino

abietina až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999; MENŠÍK 2004; MENŠÍK 2006). V prostoru výzkumné plochy se nachází smíšený porost buku (Fagus sylvatica) (50%), smrku (Picea abies (L) Karst.)

(43%), jedle (Abies alba) (7%) s vtroušenou borovicí (Pinus sylvatica) a modřínem (Larix decidua), s průměrnou výškou 32,6 m (BK), 35,2 cm (SM), 30,6 (JD) a tloušťkou 39,4 cm (BK), 45,6 cm (SM), 35,8 (JD) se zakmeněním 7. Půdním typem je kambizem modální

oligotrofní

povrchového

humusu

(KAmd´)

s formou

moder.

Nadložní

humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 4 do 5 cm. Poté následuje horizont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá, čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv s okrově hnědou, hlinitou zeminou s příměsí hrubého písku a kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi 40–45 cm (Obr. 26). Obr. 26. Smíšený porost buku /Fagus sylvatica/, smrku /Picea abies/ a jedle /Abies alba/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiáenk).

66


MATERIÁL A METODY

Tab. 8. Souhrnné chemické parametry vrstev nadložního humusu (L, F, H) a půdy (Ah, Bv horizont) v porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) z předcházejícího výzkumu z let 2004–2007 (REMEŠ et al. 2005, FABIÁNEK et al. 2006, 2007; MENŠÍK et al. 2006; FABIÁNEK 2008, FABIÁNEK et al. 2009).

Plocha

Smrkový porost (SM)

Bukový porost (BK)

Smíšený porost (SM, BK, JD)

Plocha


Bukový porost (BK)


vrstva/ horizont L F H Ah Bv L F H Ah Bv L F H Ah Bv vrstva/ horizont L F H Ah Bv L F H Ah Bv L F H Ah Bv

pH (H2O)

pH (KCl)

C (%)

4,6 4,1 50,3 3,8 3,2 46,0 3,5 2,8 27,5 3,7 2,8 5,5 4,0 3,3 1,2 5,0 4,6 48,3 4,4 3,8 36,3 4,0 3,2 20,1 4,1 3,1 7,6 4,5 3,7 0,4 5,0 4,5 49,6 4,1 3,6 40,6 3,9 3,1 25,6 4,1 3,2 7,2 4,4 3,8 0,8 Celkové živiny (mg.kg-1)

N (%)

C/N

DOC (mg.g-1)

KVK

1,6 30,9 5,1 547,5 1,6 28,8 3,1 453,1 0,9 29,4 2,8 422,1 0,2 23,7 0,5 170,2 0,1 15,0 0,3 114,6 1,5 31,6 6,7 477,8 1,5 23,4 2,5 529,6 1,0 20,3 1,6 403,9 0,4 18,8 0,3 168,5 0,1 5,0 0,1 105,1 1,6 31,7 3,3 439,7 1,7 23,2 3,2 412,9 1,2 21,9 2,6 413,2 0,4 18,7 0,5 234,7 0,1 16,0 0,1 101,8 Přístupné živiny (mg.kg-1)

V (%)

Ca/Al

BC/Al

55,2 5,8 7,3 43,5 8,4 9,9 21,6 1,0 1,2 13,6 0,2 0,3 12,7 0,2 0,3 72,2 5,0 8,5 56,4 10,6 13,5 32,4 2,6 3,1 19,9 0,3 0,4 12,5 0,2 0,3 62,7 3,5 5,0 62,2 8,6 10,4 31,1 1,8 2,2 15,0 0,3 0,4 14,6 0,3 0,3 Zásoba živin (kg.ha-1)

P

Mg

K

P

Mg

Ca

K

P

Mg

K

894 848 396 340 270 1042 1042 950 600 261 1050 1076 1046 470

857 779 899 2103 2435 1044 1019 1190 1428 1617 958 1526 1545 2636

1116 757 980 1562 1624 3134 1437 2017 2429 2602 1591 1220 1231 1751

56 41 18 20 17 224 121 76 75 59 70 58 21 16

326 200 149 58 39 534 357 156 59 32 518 317 221 80

4172 3010 1328 324 196 3278 3901 1654 449 184 3339 3833 1783 529

1028 369 207 55 26 2894 919 256 85 25 1167 578 214 47

11 22 13 399 1594 7 17 23 758 1561 9 22 23 594

11 20 30 2467 14376 7 16 28 1804 9670 8 32 35 3329

14 19 33 1832 9588 22 23 48 3068 15560 14 25 28 2212

363

4233

2238

10

40

214

18

2171 25313

13383

Vysvětlivky: pH (H2O) – půdní reakce aktivní, pH (KCl) – půdní reakce výměnná, C (%) – obsah uhlíku, N (%) – obsah dusíku, C/N – poměr obsahu uhlíku/obsahu dusíku, DOC – rozpustný organický uhlík, KVK – kationtová výměnná kapacita, V (%) – nasycenost sorpčního komplexu, Ca/Al – poměr vápníku/hliníku, BC/AL – poměr bazických kationtů (Ca, Mg, K)/hliníku, P – fosfor, Mg – hořčík, K – draslík, Ca – vápník, Al – hliník.

67


4.5

MATERIÁL A METODY

Odběr a příprava vzorků nadložního humusu a půdy

4.5.1 Odběr vzorků nadložního humusu Vzorky pro zjištění zásoby povrchového (nadložního) humusu se odebíraly na podzim roku 2004, 2005, 2007 za pomoci pedologického kruhu o ploše 0,1 m2 v deseti opakováních na každé ploše (variantě). Za pomoci lopatky a nože se postupně odebíraly jednotlivé vrstvy nadložního humusu (L, F, H) dle Taxonomického klasifikačního systému půd České republiky (NĚMEČEK et al. 2001). Každá vrstva z každého opakování byla odebírána zvlášť do papírového nebo igelitového sáčku. Již při odběru byly většinou odstraněny hrubé nerozložené části větví. Naopak byly ponechány drobnější větvičky, plody, kůra, či semena rostlin.

4.5.2 Příprava vzorků nadložního humusu Po přenesení do laboratoře byly vzorky tříděny; pokud byly vzorky příliš vlhké, nechaly se nejdříve volně předsušit na podnosech v dobře větrané místnosti. Při třídění se ze vzorků vždy odstraňovaly živé části rostlin (mechy, případně zelené listí, trávy, klíčící rostliny, kořeny apod.) a větší živočichové (žížaly, larvy brouků, brouci apod.). Po vytřídění byly vzorky vysoušeny v sušárně při 60 °C do konstantní hmotnosti. Konstantní hmotnost se zjišťuje dvojnásobným vážením vzorků a to následujícím způsobem: po předpokládaném vysušení se jeden ze vzorků nechá po dobu 30 minut vychladnout, zváží se a hmotnost se zaznamená. Poté se dá vzorek ještě na hodinu znovu sušit a postup se opakuje. Pokud mezi dvěma naměřenými hodnotami již není rozdíl, vzorky jsou dostatečně vysušeny a mohou být (po vychladnutí) zváženy.

4.5.3 Odběr vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy Vzorky pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy se odebíraly na podzim (listopad 2007, 2008, 2009) ve třech opakováních na každé ploše (variantě). Jednotlivé horizonty nadložního humusu (L, F, H) a půdy (Ah, Bv) se postupně odebíraly podle Taxonomického klasifikačního systému půd České republiky (NĚMEČEK et al. 2001). Byly vykopány pedologické zákopky a z nich za pomoci lopatky a nože, případně sondýrky, byly odebrány vzorky horizontů Ah, Bv. Vzorky z každého horizontu a každého opakování byly odebírány zvlášť do papírového nebo igelitového sáčku. Při odběru se odstraňovaly hrubé nerozložené části větví. Naopak byly ponechány drobnější větvičky, plody, kůra či semena rostlin.

68


MATERIÁL A METODY

4.5.4 Příprava vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy Po přenesení do laboratoře byly vzorky tříděny; pokud byly vzorky příliš vlhké, nechaly se nejdříve volně sušit na podnosech v dobře větrané místnosti. Při třídění se ze vzorků vždy odstraňovaly živé části rostlin (mechy, případně zelené listí, trávy, klíčící rostliny, kořeny apod.) a větší živočichové (žížaly, larvy brouků, brouci apod.).

4.6

Laboratorní analýzy povrchového humusu a půdy

Vzorky používané k laboratorním analýzám v roce 2007, 2008, 2009 byly připraveny podle jednotlivých vrstev nadložního humusu (L, F, H) a půdy (Ah, Bv) ve třech opakováních na každé ploše (variantě), tj. celkem 45 vzorků ročně, celkem 135 vzorků. Byly provedeny analýzy viz kap. 4.6.2–4.6.5, 4.6.7 (Modifikovaná metoda) a 4.6.8. Vzorky používané k laboratorním analýzám v roce 2009 jsou připraveny podle jednotlivých vrstev nadložního humusu (H) a půdy (Ah) jako směsné vzorky ze třech opakování na každé ploše (variantě), tj. 6 vzorků. Byly provedeny analýzy viz kap. 4.6.3, 4.6.6, 4.6.7, 4.6.8, 4.6.9, 4.6.10.

4.6.1 Stanovení a výpočet zásoby nadložního humusu Vysušené vzorky byly zváženy v čisté váze (tj. čistá hmotnost = celková hmotnost - tára). Hmotnost byla převedena z g, ve kterých byl odběr z plochy 0,1 m2 zvážen, na kg. Dále se hodnota přepočítala na 1 ha. Vypočítaná hodnota nám vyjadřuje zásobu povrchového humusu v kg.ha-1.

4.6.2 Stanovení aktivní a výměnné půdní kyselosti Princip: Hodnoty aktivní (pH/H2O) i výměnné (pH/KCl) půdní kyselosti byly stanoveny potenciometrickou metodou za pomoci digitálního pH metru OP-208/1. Postup: a) Půdní kyselost byla měřena v suspenzích půda : voda (KCl) v poměru 1 : 2,5 u minerálních horizontů (Ah, Bv), u organických horizontů v poměru 1 : 10 (horizont L) a v poměru 1 : 5 (horizonty F a H). b) Ke stanovení byla použita demineralizovaná voda o čistotě 0,1 µS a 1 M chlorid draselný (KCl) (ZBÍRAL 1995; 1996).

c) Jednotlivé vzorky byly pečlivě naváženy v množství 2,5 g u horizontů L, 5 g u horizontů F a H, resp. 10 g u minerálních půdních horizontů (Ah, Bv) a přemístěny do skleněných kádinek o objemu 50 ml. Poté byly zality 25 ml

69


MATERIÁL A METODY

demineralizované vody, resp. 1 M KCl, důkladně promíchány a analyzovány druhý den, do 24 h od zalití.

4.6.3 Stanovení obsahu uhlíku, dusíku Princip: Uhlík a dusík byly stanoveny ze vzorků zbavených hrubších částic po jemném semletí, případně rozetření, na automatickém analyzátoru LECO TruSpec (MI USA). Přístroj LECO TruSpec pracuje na principu suchého spalování vzorku v kyslíkové atmosféře. Nosným plynem je hélium o čistotě 4,5 %, spalovacím plynem je medicinální kyslík (čistota 5,0) a pneumatickým plynem je vzduch. Teplota spalování je při stanovení uhlíku a dusíku 950 °C. Uhlík je stanovován jako CO2 ve spalinách infračerveným detektorem. Dusík je po spálení redukován na koloně s katalyzátorem a je stanovován jako N2 tepelně vodivostním detektorem (ZBÍRAL 1997).

Postup: a) Suché vzorky se před stanovením přesušují 1 hodinu při 105 °C. Vzorky se navažují do speciálních cínových fólií. b) Navážka je 200 mg, pro spodní minerální horizonty je třeba navážku zvýšit. Současně se vzorky se analyzují slepé vzorky a vzorky standardů se známým obsahem stanovovaných prvků. c) Jako standardní materiály jsou používány standardy dodané firmou LECO: Sulfamethazin (LECO 502-298) a Soil (LECO 502-062), Tobacco leaves (LECO 502-082). d) Obsah uhlíku a dusíku ve vzorcích je vyhodnocován podle kalibrační křivky.

4.6.4 Stanovení obsahu rozpustného organického uhlíku Princip: Homogenizovaný půdní vzorek se navlhčí, roztřepá, odstředí a filtruje přes hustý filtr. Ve filtrátu se zjistí rozpuštěný uhlík (upraveno Doc. GRUNDA podle: CHAPMAN et al. 2001; DELPRAT et al. 1997; GUANGHUI, STEINBERGER 2001; RIFFALDI et al. 1998; ROBERTSON et al. 1999).

Postup: a) Na vzduchu vyschlý půdní vzorek je zbaven kořínků a větších částic (subhorizonty L, F, H) a mechanicky se v rukou rozmělní. Minerální horizonty (Ah, Bv) se prosejí přes síto o průměru otvorů 2 mm (jemnozem). b) Navážka půdního vzorku se vpraví do plastové centrifugační nádobky, a to u subhorizontů L, F, H ve váze 2 g, u převážně minerálních horizontů (Ah, Bv) ve váze 5 g. K půdnímu vzorku u subhorizontů L, F, H se přidá 60 ml destilované vody (váhový poměr 1:30), ke vzorkům minerálním (Ah, Bv) se přidá 50 ml destilované vody (váhový poměr 1:10). Směs půdy s vodou

70


MATERIÁL A METODY

se roztřepává 30 min a pak se ponechá přes noc stát. Druhý den se suspenze odstředí po dobu 15 min při 3000 ot/min. c) Získaný výluh se slije (podle potřeby případně profiltruje přes promytý řídký filtr) a doplní do 100 ml odměrné baňky po značku. Roztok se dále po případném zředění přefiltruje pod tlakem nitrocelulózovým filtrem o velikosti pórů 0,45 µm, aby se odstranily mikroskopické substance a mikrobiální znečištění. Filtr byl před použitím důkladně promyt horkou destilovanou vodou, aby byly smyty případné znečišťující částice (norma ISO-CEN EN 1484, 1997). V roztoku se za pomoci analyzátoru SHIMADZU TOC-VCSH/CSN stanoví obsah TC a IC, z nichž se vypočte obsah rozpustného organického uhlíku (DOC). d) Zjištěné koncentrace DOC se přepočtou na 1 g na vzduchu vyschlé půdy a na 1 g sušiny.

4.6.5 Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny Princip: Z jemnozemě půdního vzorku extrahujeme humusové látky roztokem pyro-fosforečnanu sodného + NaOH. Extrakt rozdělíme okyselením na huminové kyseliny a fulvokyseliny. Zjistíme jejich vzájemný poměr podle obsahu uhlíku. (Urychlený způsob zjištění humusových frakcí podle M. M. Kononové a N. P. Bělčikové (KONONOVA 1963), upraveno Doc. GRUNDA; LESNÁ, KULHAVÝ 2003).

Postup: a) Z jemnozemě (< 2 mm) odvážíme 1 g (10 g) do konické baňky 250 ml a zalijeme 100 ml roztoku směsi pyrofosforečnanu sodného + NaOH. Baňku uzavřeme gumovou zátkou a obsah důkladně promícháme a necháme stát 24 hodin. b) Druhý den obsah znovu důkladně promícháme, potom ho přemístíme do centrifugačních kyvet a po vyvážení odstřeďujeme (3000 ot/min) po dobu 15 min. Není-li k dispozici odstředivka, filtrujeme přes dvojitý papírový filtr. Supernatant odlejeme, přidáme 50 ml destilované vody a znovu odstředíme. c) Čirý extrakt z obou postupů slejeme do odměrné baňky 250 ml a doplníme destilovanou vodou po značku. Z tohoto roztoku humusových látek odebereme přesně určitý objem (např. 1 ml), přemístíme ho do odměrné baňky 100 ml a doplníme destilovanou vodou po značku. Tento roztok analyzujeme na obsah uhlíku na analyzátoru TOC. d) Z čirého roztoku humusových látek přeneseme určitý objem (např. 50 nebo 100 ml) do kádinky 200 ml, okyselíme několika kapkami 0,1 M kyseliny sírové na pH 1 (roztok zesvětlá) a zahřejeme na 60 °C. Tmavá sraženina huminových kyselin (HK) se sbalí do chomáčků. Po vychladnutí filtrujeme suspenzi přes

71


MATERIÁL A METODY

hustý papírový filtr. Na filtru zůstanou HK, které důkladně promyjeme destilovanou vodou, fulvokyseliny (FK) přejdou do filtrátu. Promyté HK rozpustíme horkým roztokem 0,02 M NaOH do podstavené odměrné baňky 200 ml, kterou doplníme destilovanou vodou po značku. e) Z roztoku HK přeneseme určitý přesný objem (např. 1 ml) do odměrné baňky 100 ml, baňku doplníme po značku a roztok analyzujeme na obsah uhlíku na analyzátoru SHIMADZU TOC-VCSH/CSN. f) Rozdíl mezi obsahem uhlíku v roztoku humusových látek a obsahem uhlíku HK lze pokládat za obsah uhlíku FK.

4.6.6 Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu Princip: Frakční složení, tj. stanovení obsahu veškerých humusových látek (HL veškeré) a obsahu volných humusových látek (HL volné) bylo provedeno metodou krátké frakcionace podle Kononové a Bělčikové (PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992). Obsah humusových látek veškerých byl stanoven v alkalické směsi pyrofosforečnanu sodného a NaOH. Obsah humusových látek volných byl stanoven ve výluhu NaOH. Výhodou metody krátké frakcionace je její rychlost a dostatečná přesnost. Princip stanovení frakčního složení spočívá v rozrušování stabilních sloučenin humátů vápenatých, hořečnatých (resp. železitých a hlinitých) pufrovaným roztokem pyrofosforečnanu sodného (0,1 M, pH = 13). Přitom dochází k tvorbě nerozpustných sloučenin pyrofosfátů ve vzorku. Ve výše uvedené směsi stanovíme humusové látky veškeré, (tj. suma volných a vázaných HL, které jsou obsaženy v půdě ve formě humátů dvojmocných bází a nesilikátových forem železa a hliníku). Vhodným chemickým postupem (srážením a odstřeďováním) jsou z veškerých humusových látek odděleny huminové kyseliny. Ty se rovněž rozdělí na huminové kyseliny veškeré a huminové kyseliny volné. Obsah fulvokyselin (veškerých a volných) se následně dopočítává z rozdílu obsahu humusových látek a huminových kyselin. Rozdíl mezi obsahem humusových látek veškerých a humusových látek volných určuje množství humusových látek vázaných na vápník. Ke stanovení skupinového a frakčního složení humusu podle KONONOVÉ, BĚLČIKOVÉ (1963) jsou potřebné reagencie: -

0,1 M pyrofosforečnan sodný (44,60 g pyrofosforečnanu a 4 g NaOH do 1 l deionizované vody, při rozpouštění roztok zahřívat a míchat),

-

1 M K2Cr2O7 (49,04 g dichromanu do 1 l deionizované vody),

-

koncentrovaná H2SO4,

-

mohrova sůl (400 g do 2 l deionizované vody, filtrovat, okyselit 20 ml koncentrované H2SO4.

72


MATERIÁL A METODY

Postup: Stanovení veškerých humusových látek a) Navážíme 5 g vzorku (jemnozem I) do 250 ml polyethylenové (PE) láhve, zalijeme 100 ml směsí pyrofosforečnanu sodného a NaOH (pH = 13), necháme stát 24 h. Poté důkladně protřepeme a odstředíme (10 min při 2000 ot/min). Získaný čirý eluát sbíráme do 250 ml odměrné baňky. b) Usazenina se opět zalije 50 ml pyrofosforečnanu sodného, důkladně se promíchá a odstředí. Celý postup opakujeme třikrát. Eluát sbíráme do 250 ml odměrky a do požadovaného objemu doplníme zbylou směsí pyrofosforečnanu sodného. Získaný

výluh

důkladně

promícháme,

pipetujeme

2

x

25

ml

do

Erlenmayerových baněk a 2 x 50 ml výluhu do kádinek. Výluhy v baňkách dáme odpařit dohněda. Po vychladnutí přidáme spalovací směs, necháme stát 24 h, poté zředíme deionizovanou vodou, přidáme kyselinu fosforečnou a indikátor. c) Titrujeme roztokem Mohrovy soli a stanovíme obsah HL veškerých. Do kádinek přidáme 1 ml koncentrované kyseliny sírové, opatrně promícháme a spalujeme 15 min v sušárně vyhřáté na 60 °C. Po vychladnutí sraženinu huminových kyselin odstředíme (10 min, 1800 ot/min). d) Eluát, který obsahuje fulvokyseliny, se vylije a sraženina huminových kyselin se kvantitativně přenese zpět do kádinky a nechá se odpařit. Titrací se stanoví obsah huminových kyselin. Vysrážené huminové kyseliny rozpustíme v 0,1 M NaOH, získáme tak výluh, ve kterém dále měříme optické vlastnosti huminových kyselin a stanovíme barevný kvocient. Paralelně se vzorky se připravuje slepý pokus (blank).

Výpočty baňky: CHL = (a – b) x 0,30 kádinky: CHK= (a – b) x 0,15 kde:

a = spotřeba Mohrovy soli na titraci slepého vzorku b = spotřeba Mohrovy soli na titraci vzorku

Postup: Stanovení volných humusových látek a) Navážíme 10 g vzorku (jemnozem I) do 250 ml PE láhve a zalijeme 0,1 M roztokem NaOH, opatrně promícháme a necháme louhovat 24 h. Opatrně protřepeme a odstředíme 10 minut při 2000 ot/min. Eluát sbíráme do 250 ml odměrné baňky a na usazeninu nalijeme opět asi 50 ml NaOH a odstředíme. b) Eluát v odměrné baňce se doplní louhem nebo deionizovanou vodou do objemu 250 ml. Z výluhu se pipetuje 2 x 75 ml do kádinek a 2 x 25 ml do baněk. Baňky dáme odpařit dohněda. Do kádinek přidáme 1 ml koncentrované kyseliny sírové a odpařujeme 15 min v sušárně vyhřáté na 60°C.

73


MATERIÁL A METODY

c) Vysrážený obsah přeneseme kvantitativně do kyvet a odstředíme 10 min při 1800 ot/min. Eluát se vylije a sraženina CHK se přenese zpět do kádinek a dáme odpařit dohněda. Do kádinek i baněk se po vychladnutí přidá 5 ml dichromanu draselného a 10 ml koncentrované kyseliny sírové. Necháme reagovat do dalšího dne. Zředíme deionizovanou vodou (150 ml), přidáme 2 ml kyseliny fosforečné a idikátor o-fenantrolin. d) Titrujeme roztokem Mohrovy soli. Stanovíme obsah CHL volných a CHK volných. Z jejich rozdílu stanovíme obsah CFK volných.

Výpočty CHL volné = (a – b) x 0,15 CHK volné = (a – b) : 20 Důležitým výsledkem frakcionace humusových látek je i zjištění poměru HK/FK, který je základním ukazatelem kvality půdní organické hmoty (SOM). Frakcionace humusu podle této metody byla provedena na Mendlově univerzitě v Brně, Fakultě agronomické, Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin.

4.6.7 Stanovení barevného kvocientu Q4/6 Princip: Existuje průkazná korelace mezi barevným kvocientem Q4/6 a poměrem huminových kyselin k obsahu fulvokyselin (HK:FK). Zjištěné závislosti lze využít k hrubému hodnocení jakosti humusových látek (JAVORSKÝ et al. 1987).

Postup: Do třepacích lahví se odváží 5 g jemnozemě (2 mm), přelije se 100 ml pyrofosfátu sodného, roztoku 0,05 mol.l-1, připraveného navážením 22,3 g pyrofosfátu sodného Na4P2O7 . 10 H2O do 0,8 l vody, na objem 1 l doplněného až po úpravě na pH = 12 pomocí roztoku hydroxidu sodného 1 mol.l-1. a) Vzorek se třepe 1 h na rotační třepačce, nechá se stát do druhého dne a znovu se třepe 1 h. b) Výluh se odstředí, příp. přefiltruje přes hustý filtr. Je-li roztok zakalený, odstředění nebo filtrace se opakuje po přidání několika ml nasyceného roztoku síranu sodného. c) Extinkce čirého roztoku se proměřuje při vlnových délkách 465 a 665 nm na spektrofotometru UNICAM 8625 UV/VIS. Po vypočtení poměru extinkcí Q4/6

se

z grafu

stanoví

odpovídající

poměr

huminových

kyselin

k fulvokyselinám (HK : FK). Hodnoty barevného indexu (Q4/6) mohou být počítány i jako podíl absorbance při 400 nm a 600 nm (STEVENSON 1982; KUMADA 1987).

74


MATERIÁL A METODY

Barevný kvocient podle této metody byl stanoven na Mendlově univerzitě v Brně, Fakultě agronomické, Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobilogie a výživy rostlin.

Modifikovaná metoda dle GRUNDY (LESNÁ, KULHAVÝ 2003) Princip: Roztok HK (CF) upravený na vhodnou koncentraci měříme na spektrofomertu LIBRA S22 UV/VIS (Biochrom) při vlnové délce 465 nm a při 665 nm. Koeficient Q4/6 stanovíme vydělením zjištěných hodnot absorbance (KONONOVA 1963). Postup: a) Pracujeme s připraveným roztokem huminových kyselin a celé frakce. b) Vypočteme, kolik gramů uhlíku se nachází v 1 l HK. Optická hustota se nejpřesněji zjišťuje při koncentraci C 0,136 g.l-1. c) Zjištěnou koncentraci uhlíku v našem roztoku HK (CF) proto upravíme na koncentraci C 0,136 g.l-1. d) Roztok upravený na koncentraci 0,136 g C.1-1 měříme na fotokolorimetru při 465 nm a 665 nm. Extinkce (absorbance) zapisujeme a následně přepočteme koeficient Q4/6. e) Povaha křivek optické hustoty, stejně jako poměru Q4/6 vypovídá o postupném růstu kondenzace aromatických vazeb atomů uhlíku v HK (CF).

4.6.8 Stupeň humifikace Pro podrobnější charakteristiku intenzity různých chemických a biologických přeměn humusových látek v půdě byl zaveden termín „stupeň humifikace.“ V práci uvádím zjištěné hodnoty stupně humifikace dle SOTÁKOVÉ (1982), ORLOVA (1985) a HORÁČKA (1996). Stupeň humifikace (SH) půdní organické hmoty (%) byl vypočítán podle vztahu: SH I (%) = 100 * CHL(CF)/Corg. SH II (%) = 100 * CHK/Corg.

4.6.9 Stanovení UV/VIS a DRIFT spekter 4.6.9.1 Stanovení UV/VIS spekter Princip: Humusové látky byly extrahovány směsí 0,5 M NaOH a 0,1 M pyrofosforečnanu sodného a poté vysráženy koncentrovanou kyselinou sírovou (pH = 2,5–3). Sraženina huminových kyselin se filtrovala a rozpustila v NaOH. UV/VIS spektra huminových kyselin se měřily na spektrofotometru UNICAM 8625 UV/VIS v intervalu od 400 nm do 700 nm po 10 nm (PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992).

Postup: Zralost huminových kyselin byla stanovena na základě měření absorbance v UV/VIS oblasti podle KUMADU (1987), který vychází z rozdílu logaritmických hodnot absorbance při 400 nm (E1%4) a při 600 nm (E1%6). 75


MATERIÁL A METODY

a) Podle hodnot koeficientu ∆log K můžeme rozdělit huminové kyseliny na typy: „A“, „B“ a „Rp“ podle zralosti: -

Typ „A“ představuje huminové kyseliny s vysokým stupněm humifikace (hodnoty ∆log K do 0,60). Huminové kyseliny v této skupině jsou vysoce stabilní, mají vysokou molekulovou hmotnost a vysoký stupeň kondenzace aromatických skupin.

-

Typ „B“ je skupina huminových kyselin s hodnotou ∆log K od 0,60 do 0,80. Tyto huminové kyseliny mají nižší molekulovou hmotnost a nižší stupeň humifikace.

-

Typ „Rp“ představuje huminové kyseliny s hodnotou ∆ log K od 0,80 do 1,10. Tato skupina obsahuje huminové kyseliny s ještě nižší molekulovou hmotností a s nižším stupněm humifikace a vysokým obsahem alifatických skupin.

Stanovení UV/VIS spekter bylo provedeno na Mendlově univerzitě v Brně, Fakultě agronomické, Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin.

4.6.9.2 Stanovení DRIFT spekter Princip: Vzorek půdy se extrahuje směsí roztoků NaOH + pyrofosforečnanu sodného. Rozpuštěné humusové látky se oddělí od zbytku půdy. Humusové látky i zbytek půdy se dále dělí. Byly vyseparovány tři frakce: huminové kyseliny, fulvokyseliny a humin. Potom se zjišťuje jejich chemická struktura infračervenou spektroskopií (STEVENSON 1994; GUERRA, SANTOS 1999; PICOLLO et al. 2002, MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006; VOKURKOVÁ 2007).

Postup: a) Směs humusových látek byla extrahována roztokem obsahujícím 0,5 M NaOH a 0,1 M Na4P2O7. 100 g jemnozemě se nejdříve protřepávalo s 0,5 l této směsi po dobu 24 hodin. b) Suspenze se odstředila a supernatant se odlil do srážecí nádoby. Oddělená zemina se ještě dvakrát protřepala vždy s dalšími 0,5 l směsi 0,5 M NaOH a 0,1 M Na4P2O7 po dobu 1 hodiny. c) Supernatant se pokaždé přilil do srážecí nádoby, kde se pak okyselil na pH 1 pomocí koncentrované HCl, aby došlo ke sražení huminových kyselin. d) Huminové kyseliny se nechaly vysrážet přes noc. Od rozpuštěných fulvokyselin se oddělily odstředěním. e) Obě frakce byly dočištěny od nečistot. Od směsi fulvokyselin byly odděleny koextrahované organické molekuly, jako jsou například peptidy. K tomuto účelu byla použita kolona s hydrofóbním iontoměničem SupeliteTM DAX-8. Směs huminových kyselin byla dočištěna od koextrahovaného minerálního podílu pomocí několikanásobného znovurozpuštění pomocí 1 M NaOH a opětovného

76


MATERIÁL A METODY

sražení koncentrovanou HCl. Toto dočištění bylo doplněno dvoudenním protřepáváním sražených huminových kyselin s roztokem obsahujícím 0,5 % HCl a 0,5 % HF (v/v). Po dočištění byly oba typy humusových kyselin (HK, FK) zneutralizovány a umístěny do dialyzačních vaků, pro uvolnění chlóru ze směsi. Takto připravené humusové kyseliny byly vymraženy lyofilizátorem Telstar Cryodos. f) Humin byl vyextrahován ze zbytku původní zeminy, která se nejdříve promyla destilovanou vodou do neutrálního pH a pak se nechala 24 hodin protřepat s 200 ml 10 % HF. Kyselý roztok se odlil a zbytek se po promíchání třepal s destilovanou vodou. Suspenze se opět odstředila. Tato operace se prováděla, dokud supernatant neměl pH 7. Poté se přidalo 0,5 l již zmiňovaného směsného roztoku NaOH a Na4P2O7 a postup pokračoval podle postupu separace huminových kyselin včetně dočištění, dialýzy a lyofilizace. g) Vymražené suché vzorky byly analyzovány pomocí DRIFT spektrofotometru Nicolet Nexus bez ředění KBr. h) Frakcionace humusových látek je schematicky znázorněna na Obr. 27. i) Spektra DRIFT jsou uvedeny v Tab. 9.

Obr. 27. Schéma extrakce a frakcionace humusových látek (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006).

77


MATERIÁL A METODY

Tab. 9. Spektra DRIFT humusových substancí (vlnové délky v cm-1) (podle STEVENSON 1994; FRANCIOSO et al. 1998; HABERHAUER, GERZABEK 1999; STONE et al. 2001; SENESI et al. 2003; HESSE 2005; MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006; TATZBER et al. 2007).

3400 – 3300

rozpětí O-H vazeb, rozpětí N-H vazeb (stopy)

3050

aromatické rozpětí vazeb

3000 – 2800 2800 – 2680 1725 – 1720 1660 – 1630

rozpětí alifatických C-H vazeb, CH2, CH3; symetrických CH2. CH3 vazby O-H ve skupinách COOH rozpětí vazeb C=O ve skupinách COOH; aldehydy, ketony, estery, acetylové skupiny v hemicelulózách rozpětí vazeb C=O v amidových skupinách, C=O v připojených ketonech poutaných vodíkem H

1590 – 1520

rozpětí vazeb CN, NH, aromatických C=C, COO-

1520 – 1510

rozpětí C=C aromatických kruhů, lignin

1460 – 1450

alifatické vazby C-H

1420

vazby C-O; O-H fenolů a alkoholů i primárních amidů C=N

1400

rozpětí symetrických vazeb COO-

1380 – 1370

alifatické C-H

1280 – 1200 1170 – 950

rozpětí vazeb C-O a OH deformací COOH, rozpětí C-O aryletherů, lignin rozpětí vazeb C-O látek podobných polysacharidům, vazby SiO křemičitých nečistot, celulóza

900

R2C=CH2 skupiny

900 – 895

celulóza, hemicelulóza

873 – 728

aromatické C-H

794 – 766

benzen

Frakcinace a stanovení DRIFT spekter bylo provedeno na České zemědělské univerzitě v Praze, Fakultě agrobiologie a přírodních zdrojů, Katedře pedologie a ochrany půdy.

4.7

Statistické zpracování dat

Statistické analýzy včetně grafických výstupů byly provedeny v programu STATISTICA verze 8.0 a 9.0 (Stat-Soft Inc., Tulsa USA, STATSOFT ČR s.r.o. 2007).

78


MATERIÁL A METODY

Cílem statistické analýzy bylo zjistit, zda se studované porosty liší v půdních vlastnostech a obsahu organických látek ve všech horizontech, a jak se sledované charakteristiky vzájemně ovlivňují. Po průzkumové popisné statistice byla provedena korelační analýza s použitím Pearsonova korelačního koeficientu. Vlastní srovnání tří porostů bylo provedeno analýzou dvoucestné metody ANOVA s opakovaným měřením /two way repeated measures ANOVA/ (MELOUN et al. 2006). Tato analýza byla použita kvůli závislému, tj. opakovanému měření stejných půdních vlastností ve stejných porostech. Záměrně nebyla zvolena MANOVA s opakovaným měřením. Proměnné totiž spolu poměrně často korelovaly a došlo by k porušení jednoho ze základních předpokladů analýzy: vnitřní nezávislosti proměnných. Skupinové, vnější faktory (between-factors) byly POROST a HORIZONT. Faktor POROST měl tři hladiny (bukový, smrkový a smíšený porost), faktor HORIZONZT měl pět hladin (L, F, H, Ah a Bv), přičemž v každém horizontu byla daná půdní charakteristika stanovována ve třech opakováních. Design faktorů odpovídá split- plot designu: faktor POROST je nadřazený (whole-plot) faktoru HORIZONT (split-plot). Vnitřní faktor (within-factor) byl ROK se třemi hladinami faktoru, měřili jsme opakovaně ve třech letech (2007, 2008 a 2009). Obsah fulvokyselin stanovovaných metodou Q4/6 v roce 2007 v horizontech smrkového porostu nebyl k dispozici, srovnání tedy bylo provedeno pro všechny porosty pouze v letech 2008 a 2009. V případě statisticky významného testu předpokladů Mauchleyho testu sféricity, byl pro vyhodnocení významnosti faktorů použit test s parametrem Wilksovo lambda (do výsledků až na jednu výjimku vycházela významnost F-testů a testu s Wilksovým lambda stejně). Pro mnohonásobná porovnávání byl zvolen Tukeyho test (SHD test) a LSD test. Vybrané

naměřené

charakteristiky byly použity jako

prediktory.

Výběr

nejdůležitějších prediktorů byl proveden pomocí Principal Component Analysis /PCA/ (MELOUN et al. 2005), kdy na základně grafu vlastních čísel (= scree plot) bylo vybráno 6 faktorů. Na základě korelace a příspěvků (= contribution) jednotlivých charakteristik v průkazných faktorech bylo poté usuzováno na jejich významnost pro vysvětlení vícerozměrných závislostí (korelací) (MELOUN et al. 2005) Regresní analýza testovala existenci lineárních závislostí základních parametrů kvality humusu. Výsledkem bylo určení lineárního regresního modelu a jeho statistické průkaznosti (dvouvýběrový t-test) a určení koeficientu determinace (R2). Statistická průkaznost byla posuzována na hladině významnosti P = 0,05 (MELOUN et al. 2004).

79


4.8

MATERIÁL A METODY

Zhodnocení kvality humusu

Kvality humusu v porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeném porostu (BK, SM, JD) byla hodnocena podle vybraných parametrů. Parametry pro vyhodnocení kvality humusu byly následující charakteristiky: pH (KCl), obsah dusíku (N %), poměr C/N, obsah rozpustného organického uhlíku (DOC), poměr HK/FK, poměr Q4/6 HK, stupeň humifikace (SH I %, SH II %), spektra UV/VIS a spektra DRIFT. Zhodnocení kvality humusu bylo provedeno ve vrstvě H povrchového humusu a horizontu Ah půdy každého porostu, kde jsou uvedeny v tabulce jednotlivé hodnoty vybraných parametrů pro hodnocení kvality humusu a jejich statistická významnost mezi porosty. Byla stanovena kritéria kvality humusu (nízké, střední a vysoké) s příslušnou stupnicí bodů (5, 3, 1), která vycházejí z literatury (uvedena vždy citace), nebo bylo kritérium upraveno a navrženo podle uvedené literatury (pokud v literatuře nebyla přesně vymezena kritéria). Dále bylo stanoveno, že pokud je mezi výslednými hodnotami parametrů kvality humusu statisticky významný rozdíl, zlepší se u příznivější hodnoty bodové hodnocení o 1, nebo pokud je hodnota méně příznivá, zhorší se bodové hodnocení o 1, aby mohly být bodové hodnoty parametrů v celé šíři stupnice (1, 2, 3, 4, 5). Uvedené bodové hodnoty jsou uvedena ve sloupci (Hodnocení porostu). Kritéria jsou uvedena v kapitole 5.9. Na závěr bylo provedeno sečtení bodových hodnot hodnocení porostu a dále vypočítán aritmetický průměr a přiřazeno slovní hodnocení (kvalita humusu: nízká, střední, vysoká). Dále je uvedeno celkové hodnocení každého parametru kvality humusu a navržena využitelnost z hlediska dalšího použití pro stanovování u lesních půd v provozním i vědeckém uplatnění (použitelnost parametru) v členění: 1 - významný parametr pro stanovování kvality humusu v praxi, 2 - vhodný parametr pro stanovování kvality humusu v praxi a významný pro výzkum, 3 - doplňkový parametr pro stanovování kvality humusu v praxi a velmi významný pro výzkum).

80


VÝSLEDKY

5. VÝSLEDKY

5.1

Zásoba nadložního humusu

Zásoba povrchového humusu pod porosty o různé dřevinné skladbě (Obr. 28) byla stanovena po vrstvách a hloubka vrstev L, F, H kolísala v rozmezí 5 až 8 cm. Zásoba nadložního humusu ve vrstvě L byla zjištěna od 7,1 do 12,6 t.ha-1. Akumulace humusu ve vrstvě F byla stanovena v porostu pod bukem (BK) 15,9 t.ha-1, v porostu pod bukem, smrkem a jedlí (BK, SM, JD) 20,8 t.ha-1 a v porostu pod smrkem (SM) 25,5 t.ha-1. Ve vrstvě H byla stanovena zásoba nadložního humusu v porostu BK, SM, JD 22,5 t.ha-1, v porostu BK 23,9 t.ha-1 a v porostu SM 33,7 t.ha-1. 80000 70000 60000

kg.ha -1

50000 40000 30000 20000 10000 0

L

F

H

LFH

Vrstva SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 28. Zásoba nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a celková zásoba nadložního humusu (vrstvy L+F+H) podle porostů.

Celková akumulace povrchového humusu má stoupající tendenci od povrchové vrstvy L po vrstvu H (Obr. 28). Celková zásoba povrchového humusu byla stanovena v hodnotách od 46,7 do 71,8 t.ha-1. Nejnižší zásoba je pod porostem buku (BK) 46,7 t.ha-1, vyšší v porostu smíšeném (BK, SM, JD) 51,9 t.ha-1 a nejvyšší akumulace povrchového humusu byla zjištěna v porostu smrku (SM), a to 71,8 t.ha-1. Statisticky velmi významný rozdíl (P = 0,01) v celkové zásobě nadložního humusu byl zjištěn mezi porostem SM a BK a porostem SM a BK, SM, JD (P = 0,0001).

81


VÝSLEDKY

Statisticky významný rozdíl v zásobě nadložního humusu ve vrstvě L nebyl na hladině významnosti P = 0,05 zjištěn. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porostem smrku (SM) a porostem buku (BK) na hladině významnosti

P = 0,05 (P = 0,0339). Statisticky významný rozdíl byl zjištěn mezi porostem smrku (SM) a porostem buku (BK) na hladině významnosti P = 0,05 (P = 0,0339) a dále mezi porostem SM a porostem BK, SM, JD na hladině významnosti P = 0,01 (P = 0,0001). Přehled statisticky významných rozdílů v celkové zásobě nadložního humusu mezi porosty je uveden v Tab. 10. Tab. 10. Statisticky významné rozdíly (HSD-test) v zásobě nadložního humusu ve vrstvách (L opad, F - drť, H - měl) a celkové zásobě povrchového humusu (vrstvy L+F+H) podle porostů (* = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS

NS

BK

NS

-

NS

BK,SM,JD

NS

NS

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

*

NS

BK

*

-

NS

BK,SM,JD

NS

NS

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

*

**

BK

*

-

NS

BK,SM,JD

**

NS

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

**

**

BK

**

-

NS

BK,SM,JD

**

NS

-

Vrstva F

Vrstva H

Vrstvy L+F+H

82


5.2

VÝSLEDKY

Půdní reakce

Hodnoty pH (H2O) /pH (KCl)/ byly zjišťovány letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 29,

Obr. 30). V povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo hodnot 4,9–5,4 (4,4–4,9), v bukovém porostu (BK) 5,4–5,5 (4,9–5,1) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,9–5,1 (4,4–4,6). Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) byly zjištěny hodnoty 4,1–4,7 (3,2–4,1), v bukovém porostu (BK) 4,6–4,9 (4,1–4,4) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,3–4,7 (3,6–4,2). Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo hodnot 3,6–3,9 (2,9–3,1), v bukovém porostu (BK) 3,8–4,3 (3,2–3,4) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,9–4,1 (3,1–3,4). V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byly zjištěny letech 2007, 2008, 2009 hodnoty půdní reakce pod smrkovým porostem (SM) 3,7–3,8 (2,9), pod bukovým porostem (BK) 3,6–4,2 (3,0–3,1) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,7–3,9 (2,8–2,9). V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo hodnot 4,0–4,1 (3,3–3,4), v bukovém porostu (BK) 4,2–4,4 (3,3–3,4) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,1–4,3 (3,0–3,3). 6,0

5,5

pH (H 2O)

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

SM

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva H

horizont: Ah

orizont: Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 29. Změny pH (H2O) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

83


VÝSLEDKY

5,5

5,0

pH (KCl)

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5 2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

SM

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 30. Změny pH (KCl) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrné hodnoty půdní reakce aktivní pH (H2O) a výměnné pH (KCl) za období 2007–2009 byly znázorněny na grafech (Obr. 31, Obr. 32) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 5,1 (4,6), v bukovém porostu (BK) 5,5 (5,0) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,0 (4,5). Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) 4,3 (3,6), v bukovém porostu (BK) 4,7 (4,3) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,6 (4,0). Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 3,8 (3,0), v bukovém porostu (BK) 4,1 (3,3) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,0 (3,2). V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byly propočteny za období 2007–2009 průměrné hodnoty půdní reakce (pH) ve smrkovém porostu (SM) 3,8 (2,9), v bukovém porostu (BK) 4,0 (3,1) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,8 (2,8). V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo pH 4,1 (3,3), v bukovém porostu (BK) 4,3 (3,3) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,2 (3,1). Půdní reakce výměnná má podobný průběh jako reakce aktivní.

84


VÝSLEDKY

6,0

5,5

pH (H2O)

5,0

4,5

4,0

3,5 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 31. Průměrné hodnoty pH (H2O) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. 5,5

5,0

pH (KCl)

4,5

4,0

3,5

3,0

2,5 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 32. Průměrné hodnoty pH (KCl) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

85


VÝSLEDKY

Přehled statisticky významných rozdílů v pH (H2O) nadložního humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 11. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty na hladině významnosti P = 0,01. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porostem SM a BK (oba testy) a porostem SM a BK, SM, JD (jen LSD-test). Ve vrstvě H a v organo-minerálním horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) jen mezi porostem SM a BK (jen LSD-test). V horizontu Bv nebyl zjištěn statisticky žádný významný rozdíl mezi porosty. Přehled statisticky významných rozdílů v pH (KCl) nadložního humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 12. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty na hladině významnosti P = 0,01. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porostem SM a BK (oba testy) a porostem SM a BK, SM, JD (oba testy). Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05; P = 0,01) mezi porostem SM a BK (oba testy) a porostem SM a BK, SM, JD (jen LSD-test). V organominerálním horizontu Ah byl zjištěn rozdíl jen mezi porostem BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05). V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porostem SM a BK, SM, JD (jen LSD-test) a mezi porostem BK a BK, SM, JD (jen LSD-test). Nejpříznivější hodnoty pH pro nadložní humus i půdu má porost buku (BK) a smíšený porost (BK, SM, JD). Méně příznivé hodnoty jsou v porostu pod smrkem (SM).

86


VÝSLEDKY

Tab. 11. Statistické vyhodnocení pH (H2O) nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (**)

BK

** (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (**)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

87


VÝSLEDKY

Tab. 12. Statistické vyhodnocení pH (KCl) nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle variant porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSDtest), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

** (**)

BK

** (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

** (**)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

* (**)

NS (*)

BK

* (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (*)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (*)

BK

NS (NS)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (*)

NS (*)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

88


5.3

VÝSLEDKY

Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N a DOC

5.3.1 Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N Obsah uhlíku /%/ (dusíku /%/) se pohyboval letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 33,

Obr. 34) v povrchovém humusu ve vrstvě L pod smrkovým porostem (SM) 49,2–49,3 % (1,5–1,7 %), v bukovém porostu (BK) 48,0–49,8 % (1,6–1,9 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 48,6–49,5 % (0,9–1,7 %). Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) 44,3–48,0 % (1,6–1,8 %), v bukovém porostu (BK) 39,1–45,8 % (1,8–1,9 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 38,4–45,9 % (1,7–1,8 %). Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 26,5–36,4 % (1,1–1,6 %), v bukovém porostu (BK) 16,7–24,5 % (0,9–1,3 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 31,2–35,2 % (1,5–1,6 %). V půdě v organo-minerálním horizontu Ah se pohyboval letech 2007, 2008, 2009 obsah uhlíku /%/ (dusíku /%/) ve smrkovém porostu (SM) 4,4–7,2 % (0,2–0,4 %), v bukovém porostu (BK) 5,1–6,5 % (0,3–0,4 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,9–8,6 % (0,3–0,4). V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) 1,5–1,9 % (0,08–0,11 %), v bukovém porostu (BK) 0,7–1,6 % (0,05–0,12 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,3–1,7 % (0,06–0,07 %).

60

50

C (%)

40

30

20

10

0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

SM

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 33. Změny v obsahu uhlíku (C %) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

89


VÝSLEDKY

2,0

N (%)

1,5

1,0

0,5

0,0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 34. Změny v obsahu dusíku (N %) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Obsah uhlíku /%/ (dusíku /%/) za období 2007–2009 byl pak stanoven (Obr. 35, Obr. 36) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) na hodnotu

49,3 % (1,7 %), v bukovém porostu (BK) 49,0 % (1,6 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 49,0 % (1,3 %). Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) 45,9 % (1,8 %), v bukovém porostu (BK) 43,0 % (1,9 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 42,5 % (1,8 %). Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 32,2 % (1,4 %), v bukovém porostu (BK) 21,2 % (1,1 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 32,8 % (1,6 %). V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven obsah uhlíku /%/ (dusíku /%/) za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 5,7 % (0,3 %), v bukovém porostu (BK) 5,8 % (0,3 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,6 % (0,3). V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) 1,7 % (0,1 %), v bukovém porostu (BK) 1,3 % (0,1 %) a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,4 % (0,04 %).

90


VÝSLEDKY

60

50

C (%)

40

30

20

10

0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 35. Průměrné hodnoty v obsahu uhlíku (C %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

2,0

N (%)

1,5

1,0

0,5

0,0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 36. Průměrné hodnoty v obsahu dusíku (N %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

91


VÝSLEDKY

Přehled statisticky významných rozdílů u obsahu uhlíku nadložního humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 13. Statisticky významný rozdíl nebyl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty na hladině významnosti P = 0,05. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porostem SM a BK (jen LSD-test) a porostem SM a BK, SM, JD (jen LSD-test). Ve vrstvě H a v organo-minerálním horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porostem SM a BK (oba testy), BK a BK, SM, JD (oba testy). V horizontu Ah a Bv nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty. Tab. 13. Statistické vyhodnocení obsahu uhlíku (C %) v nadložním humusu ve vrstvách (L opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (*)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (*)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

92


VÝSLEDKY

Přehled statisticky významných rozdílů v obsahu dusíku v nadložního humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 14. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty na hladině významnosti P = 0,01 mezi porosty SM a BK, SM, JD (oba testy), dále mezi BK a BK, SM, JD (oba testy). Ve vrstvě F nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl. Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porostem SM a BK (oba testy) a porostem BK a BK, SM, JD (jen LSDtest). V horizontu Ah a Bv nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty. Tab. 14. Statistické vyhodnocení obsahu dusíku (N %) v nadložním humusu ve vrstvách (L opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

** (**)

BK

NS (NS)

-

** (**)

BK,SM,JD

** (**)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

93


VÝSLEDKY

55 50 45

Pom¨§ r C/N ¨§

40 35 30 25 20 15 10 2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 37. Změny v poměru C/N ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Poměr C/N se pohyboval letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 37) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 28,5–32,8, v bukovém porostu (BK) 27,0–48,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 28,8–52,8. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) 24,6–28,6, v bukovém porostu (BK) 23,0–24,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 20,9–25,3. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 22,4–22,7, v bukovém porostu (BK) 18,3–19,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 19,9–21,9. V půdě v organominerálním horizontu Ah se poměr C/N pohyboval letech 2007, 2008, 2009 ve smrkovém porostu (SM) 19,4–28,0, v bukovém porostu (BK) 17,5–19,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 20,9–25,8. V horizontu Bv byl poměr C/N ve smrkovém porostu (SM) 16,6–20,3, v bukovém porostu (BK) 13,4–13,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 18,2–29,1.

94


VÝSLEDKY

45

40

Pom¨§ ¨§r C/N

35

30

25

20

15

10 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 38. Průměrné hodnoty poměru C/N v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Poměr C/N období 2007–2009 byl pak stanoven (Obr. 38) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 29,9, v bukovém porostu (BK) 31,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 41,4. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) 26,0, v bukovém porostu (BK) 23,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 23,7. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 22,5, v bukovém porostu (BK) 19,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 20,9. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven poměr C/N za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 22,6, v bukovém porostu (BK) 18,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 23,0. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) 18,2, v bukovém porostu (BK) 13,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 22,0. Přehled statisticky významných rozdílů u poměru C/N nadložního humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 15. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty SM a BK, SM, JD (oba testy), dále mezi BK a BK, SM, JD (oba testy) na hladině významnosti P = 0,01. Ve vrstvě F a H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) jen mezi porostem SM a BK (jen LSD-test). V horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) jen mezi porostem SM a BK (jen LSD-test) a mezi BK a BK, SM, JD (jen LSD-test). V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi porosty SM a BK, SM, JD (jen LSD-test) i mezi porosty BK a BK, SM, JD (oba testy).

95


VÝSLEDKY

Tab. 15. Statistické vyhodnocení poměru C/N v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSDtest), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

** (**)

BK

NS (NS)

-

** (**)

BK,SM,JD

** (**)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (**)

BK

NS (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (**)

** (**)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Obsah uhlíku /%/ v roce 2009 byl zjištěn (Obr. 39) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 26,6 %, v bukovém porostu (BK) 16,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 35,2 %. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven obsah uhlíku /%/ ve smrkovém porostu (SM) 7,2 %, v bukovém porostu (BK) 5,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 8,7 %. Poměr C/N v roce 2009 byl stanoven (Obr.

40) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 22,7,

v bukovém porostu (BK) 19,2 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 22,0. V půdě

96


VÝSLEDKY

v organo-minerálním horizontu Ah byl zjištěn poměr C/N ve smrkovém porostu (SM) 19,4 v bukovém porostu (BK) 18,1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 22,2. 40 35 30

C (%)

25 20 15 10 5 0 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 39. Obsah uhlíku (C %) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle porostů za období 2009.

Poměr C/N 23,0 22,5 22,0 21,5 21,0 20,5 20,0 19,5 19,0 18,5 18,0 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 40. Poměr C/N ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

97


VÝSLEDKY

Tab. 16. Zásoba uhlíku (C) a dusíku (N) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů.

Plocha

vrstva/ horizont

Zásoba uhlíku podle vrstev a horizontů

Zásoba uhlíku v nadložním humusu a v půdě

Celková zásoba uhlíku

Zásoba dusíku podle vrstev a horizontů

Zásoba dusíku v nadložním humusu a v půdě

Celková zásoba dusíku

t.ha-1


Bukový porost (BK)


L F H Ah Bv L F H Ah Bv L F H Ah Bv

6,21 11,69 10,89 66,99 102,34 3,45 6,83 5,05 73,34 76,82 4,24 8,87 7,36 96,51 84,16

28,79 198,12 169,33

15,33 165,50 150,17

20,47 201,14 180,67

0,21 0,45 0,48 3,16 5,73 0,11 0,30 0,27 4,04 5,71 0,11 0,38 0,35 4,26 4,08

1,14 10,03 8,89

0,68 10,42 9,75

0,84 9,18 8,34

Zásoba uhlíku (C) a dusíku (N) v t.ha-1 je vedena v Tab. 16. Největší zásoba uhlíku (dusíku) v nadložním humusu je v porostu SM, a to 28,8 t.ha-1 (1,1 t.ha-1 dusíku v nadložním humusu), střední zásoba je v porostu BK, SM, JD 20,5 t.ha-1 (0,8 t.ha-1 dusíku v nadložním humusu). Nejmenší zásoba uhlíku 15,3 t.ha-1 (0,7 t.ha-1 dusíku v nadložním humusu) je v porostu BK. Zásoba uhlíku (dusíku) v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 150,2 do 180,6 t.ha-1 (8,3–9,7 t.ha-1 dusíku).

98


VÝSLEDKY

5.3.2 Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) Při stanovení obsahu rozpustného organického uhlíku ve vzorcích nadložního humusu a půdních horizontů byl zaznamenán trend postupného snižování od horizontu L až po Bv ve všech porostech. Obsah DOC mg.g-1 /rozpustného organického uhlíku/ se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 41) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozmezí 3,7–9,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 4,9–8,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,7–8,7 mg.g-1. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 2,9–5,0 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 3,1–5,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,6–8,5 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) v mezích 2,2–3,6 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 1,4–2,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 2,4–5,2 mg.g-1. V půdě v organominerálním horizontu Ah kolísal v letech 2007, 2008, 2009 obsah DOC ve smrkovém porostu (SM) 0,8–1,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 0,5–0,8 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,9–1,1 mg.g-1. V horizontu Bv bylo zjištěno ve smrkovém porostu (SM) 0,2–0,5 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 0,2–0,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,3–0,5 mg.g-1.

10

DOC (mg.g-1)

8

6

4

2

0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 41. Změny v obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

99


VÝSLEDKY

9 8 7

DOC (mg.g-1)

6 5 4 3 2 1 0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 42. Průměrné hodnoty obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Průměrný obsah DOC za období 2007–2009 byl stanoven (Obr. 42) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 7,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 6,8 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,7 mg.g-1. Ve vrstvě F byl ve smrkovém porostu (SM) 4,0 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 4,1 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,2 mg.g-1. Ve vrstvě H byl ve smrkovém porostu (SM) 2,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 2,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,4 mg.g-1. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven obsah DOC za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 0,9 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 0,7 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,0 mg.g-1. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo hodnot 0,4 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 0,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4 mg.g-1. Ve vrstvách povrchového humusu (L, F, H) a půdě (horizonty Ah, Bv) nebyl zjištěn žádný statisticky významný rozdíl mezi porosty na hladině významnosti P = 0,05 i 0,01 (Tab. 17). Zásoba DOC a podíl DOC na celkovém uhlíku (C) je veden v Tab. 18. Největší zásoba DOC v nadložním humusu je v porostu SM, a to 0,29 t.ha-1, střední zásoba je v porostu BK, SM, JD 0,24 t.ha-1. Nejmenší zásoba DOC 0,16 t.ha-1 je v porostu BK. Zásoba DOC v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 2,75 do 3,51 t.ha-1.

100


VÝSLEDKY

Tab. 17. Statistické vyhodnocení obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) byl zjištěn v roce 2009 (Obr. 43) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 2,2 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 1,4 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 2,5 mg.g-1. V organo-minerálním horizontu Ah byl ve smrkovém porostu stanoven obsah DOC (SM) v hodnotě 0,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 0,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,9 mg.g-1.

101


VÝSLEDKY

2,6 2,4 2,2 2,0

DOC (mg.g-1)

1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 H

Ah

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 43. Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009. Tab. 18. Zásoba rozpustného organického uhlíku (DOC) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů.

Plocha

vrstva/ horizont

Zásoba DOC podle vrstev a horizontů

Zásoba DOC v nadložním humusu a půdě

Celková zásoba DOC

% podíl DOC na celkovém uhlíku C

t.ha-1 L Smrkový porost (SM)

Bukový porost (BK)


0,10

H

0,09

Ah

1,11

Bv

2,18

L

0,05

F

0,07

H

0,05

Ah

0,88

Bv

1,88

L

0,06

F

0,11

H

0,08

Ah

1,28

Bv

2,22


%

0,09

F


1,4 0,29

0,9 3,58

1,8

0,9 1,7

3,29

1,0

1,9

2,1 1,4 0,16

1,0 2,91

1,8

0,9 1,2

2,75

1,0

1,8

2,4 1,4 0,24

1,2 3,75

2,6

102

1,9

1,0 1,3

3,51

1,2

1,9


5.4

VÝSLEDKY

Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny

Obsah TOC mg.g-1 /celkového organického uhlíku/ v separovaných humusových látkách /HL/ (celá frakce - CF) kolísal v letech 2007, 2008, 2009 (Obr.

44) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) mezi 126,0–131,9 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) v rozpětí 92,3–113,6 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 114,8–140,6 mg.g-1. Ve vrstvě F byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 142,6–158,7 mg.g-1, v bukovém porostu (BK)

105,2–122,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 116,0–141,7 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) činily hodnoty 129,0–163,2 mg.g-1, v bukovém porostu

(BK)

79,3–83,6

mg.g-1

a

ve

smíšeném

porostu

(BK,

SM,

JD)

-1

109,0–151,6 mg.g . V půdě v organo-minerálním horizontu Ah se pohyboval letech 2007, 2008, 2009 obsah TOC ve smrkovém porostu (SM) 22,8–29,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 19,0–25,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 25,5–32,0 mg.g-1. V horizontu Bv byly zjištěny hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 7,0–9,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 4,1–8,2 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,1–9,0 mg.g-1. Humusové látky (HL) 200

TOC (mg.g-1)

150

100

vrstva L

vrstva F

SM

vrstva H

BK

horizont Ah

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

0

2007

50

horizont Bv

BK,SM,JD

Obr. 44. Změny v obsahu TOC humusových látek (celá frakce - CF) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný obsah TOC humusových látek za období 2007–2009 byl stanoven (Obr. 45) v povrchovém humusu ve vrstvě L pod smrkovým porostem v hodnotě (SM)

103


VÝSLEDKY

129,5 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 106,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 124,8 mg.g-1. Ve vrstvě F byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 151,4 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 114,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 132,2 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 152,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 81,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 131,6 mg.g-1. V půdě v organominerálním horizontu Ah byl stanoven obsah TOC v humusových látkách za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 26,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 21,6 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 27,9 mg.g-1. V horizontu Bv byl obsah TOC ve smrkovém porostu (SM) 8,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 6,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,5 mg.g-1.

Humusové látky (HL) 180 160 140

TOC (mg.g-1)

120 100 80 60 40 20 0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 45. Průměrné hodnoty v obsahu TOC humusových látek (celá frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u obsahu TOC v humusových látkách v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 19. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty SM a BK (jen LSD-test, P = 0,05) a dále mezi BK a BK, SM, JD (jen LSD-test) na hladině významnosti P = 0,01. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy), dále mezi SM a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05) i mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05). Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy), dále mezi SM a BK, SM, JD (jen LSD-test,

104


VÝSLEDKY

P = 0,05) i mezi porosty BK a BK, SM, JD (oba testy, P = 0,01). V horizontu Ah a Bv nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05 i 0,01) mezi porosty. Tab. 19. Statistické vyhodnocení obsahu TOC v humusových látkách (celé frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS

BK

NS (**)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (*)

BK

** (**)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (*)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (*)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (*)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Obsah TOC mg.g-1 (celkového organického uhlíku) v huminových kyselinách (HK) se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 46) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 54,0–64,7 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 30,3–45,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 45,6–62,1 mg.g-1. Ve vrstvě F byl obsah TOC ve smrkovém porostu (SM) 66,7–96,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK)

105


VÝSLEDKY

40,4–53,7 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 61,5–105,7 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) bylo zjištěno 62,6–96,5 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 33,0–39,5 mg.g-1 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 75,9–81,9 mg.g-1. V organo-minerálním horizontu Ah kolísal v letech 2007, 2008, 2009 obsah TOC huminových kyselin ve smrkovém porostu (SM) v mezích 10,6–15,7 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 8,6–12,2 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 12,5–17,0 mg.g-1. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) činily hodnoty 2,4–4,3 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 3,0–3,9 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 2,2–3,2 mg.g-1. Huminové kyseliny (HK) 120

100

TOC (mg.g-1)

80

60

40

vrstva L

vrstva F

SM

vrstva H

BK

horizont Ah

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

0

2007

20

horizont Bv

BK,SM,JD

Obr. 46. Změny v obsahu TOC huminových kyselin (HK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný obsah TOC v huminových kyselinách (HK) za období 2007–2009 byl

47) v povrchovém humusu ve vrstvě L smrkového porostu (SM) na 58,7 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) na 37,4 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) na 55,0 mg.g-1. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) bylo 81,3 mg.g-1,

stanoven (Obr.

v bukovém porostu (BK) 46,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 76,5 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) byla hodnota 81,0 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 36,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 79,3 mg.g-1. V půdě v organominerálním horizontu Ah byl stanoven obsah TOC huminových kyselin za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 12,3 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 10,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 14,6 mg.g-1. V horizontu Bv

106


VÝSLEDKY

ve smrkovém porostu (SM) 3,7 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 3,4 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 2,8 mg.g-1.

Huminové kyseliny (HK) 90 80 70

TOC (mg.g-1)

60 50 40 30 20 10 0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 47. Průměrné hodnoty obsahu TOC huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u obsahu TOC v huminových kyselinách (HK) v nadložním humusu a v půdě mezi porosty je uveden v Tab. 20. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty SM a BK (oba testy, P = 0,01) a dále mezi BK a BK, SM, JD (SHD test P = 0,05 i LSD-test, P = 0,01). Ve vrstvě F a H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy) a mezi porosty BK a BK, SM, JD (oba testy, P = 0,01). V horizontu Ah a BV nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05 i 0,01) mezi porosty.

107


VÝSLEDKY

Tab. 20. Statistické vyhodnocení obsahu TOC v huminových kyselinách (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

* (**)

BK,SM,JD Vrstva F

NS (NS)

* (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Obsah TOC mg.g-1 (celkového organického uhlíku) ve fulvokyselinách (FK) se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 48) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v mezích 67,2–73,5 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 62,0–77,2 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 62,1–82, mg.g-1. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo 56,7–92,0 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 64,8–69,8 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 54,4–76,6 mg.g-1. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) bylo zjištěno 66,3–79,3 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 42,9–47,1 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 33,1–69,6 mg.g-1. V půdě

108


VÝSLEDKY

v organo-minerálním horizontu Ah se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 obsah TOC fulvokyselin (FK) ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 12,1–15,2 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 10,4–12,8 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 12,1–14,9 mg.g-1. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) bylo zjištěno 4,3–5,6 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 2,0–5,0 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 3,9–6,1 mg.g-1.

Fulvokyseliny (FK) 100

TOC (mg.g-1)

80

60

40

vrstva L

vrstva F

SM

vrstva H

BK

horizont Ah

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

2007

2009

2008

0

2007

20

horizont Bv

BK,SM,JD

Obr. 48. Změny v obsahu TOC fulvokyselin (FK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný obsah TOC fulvokyselin (FK) za období 2007–2009 byl stanoven

49) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) na 70,9 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 68,9 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD)

(Obr.

69,8 mg.g-1. Ve vrstvě F byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 70,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 67,7 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 64,5 mg.g-1. Ve vrstvě H byly stanoveny ve smrkovém porostu (SM) na 71,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 44,7 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 52,4 mg.g-1. V organominerálním horizontu Ah byl stanoven obsah TOC fulvokyselin za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 13,8 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 11,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 13,3 mg.g-1. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) 5,1 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 3,5 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,8 mg.g-1.

109


VÝSLEDKY

Fulvokyseliny (FK) 80 70

TOC (mg.g-1)

60 50 40 30 20 10 0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 49. Průměrný obsah TOC fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u obsahu TOC fulvokyselin (FK) v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 21. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn pouze ve vrstvě H mezi porosty SM a BK (oba testy, P = 0,01) a dále mezi SM a BK, SM, JD (LSD-test, P = 0,01). V horizontu Ah a BV nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05 i 0,01) mezi porosty.

110


VÝSLEDKY

Tab. 21. Statistické vyhodnocení obsahu TOC ve fulvokyselinách (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (**)

BK

** (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (**)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Poměr obsahu TOC huminových kyselin (HK)/obsahu TOC fulvokyselin (FK), dále poměr HK/FK kolísal v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 50) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 0,7–1,0, v bukovém porostu (BK) 0,5–0,7 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,7–1,2. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) činil poměr 0,7–1,7, v bukovém porostu (BK) 0,6–0,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,8–1,7. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) to bylo 1,0–1,4, v bukovém porostu (BK) 0,7–0,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,2–2,6. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah se poměr HK/FK pohyboval letech 2007, 2008,

111


VÝSLEDKY

2009 ve smrkovém porostu (SM) mezi 0,7–1,1, v bukovém porostu (BK) 0,8–1,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,0–1,3. V horizontu Bv pak byly stanoveny ve smrkovém porostu (SM) 0,7–0,8, v bukovém porostu (BK) 0,6–1,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,5–0,8.

Poměr HK/FK 3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

SM

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 50. Změny poměru TOC humusových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný poměr HK/FK za období 2007–2009 byl stanoven (Obr.

51) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 0,8, v bukovém porostu (BK) 0,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,8. Ve vrstvě F dosahoval hodnot ve smrkovém porostu (SM) 1,3, v bukovém porostu (BK) 0,7 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,3. Ve vrstvě H byl stanoven poměr ve smrkovém porostu (SM) 1,2, v bukovém porostu (BK) 0,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,8. V organominerálním horizontu Ah byl stanoven poměr HK/FK za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) na 0,9, v bukovém porostu (BK) 0,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,1. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) 0,7, v bukovém porostu (BK) 1,1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,6 mg.g-1.

112


VÝSLEDKY

Poměr HK/FK 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 51. Průměrné hodnoty poměru TOC humusových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u poměru HK/FK v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 22. Statisticky významný rozdíl nebyl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty. Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi BK a BK, SM, JD (jen LSD-test,

P = 0,01). Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi SM a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05) i mezi porosty BK a BK, SM, JD (oba testy, P = 0,01). V horizontu Ah nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05 i 0,01) mezi porosty. V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,01).

113


VÝSLEDKY

Tab. 22. Statistické vyhodnocení poměru TOC huminových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (**)

BK

NS (*)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (**)

** (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Poměr obsahu TOC huminových kyselin (HK)/obsahu TOC humusových látek (HL, celé frakci CF), dále jen poměr HK/CF se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 52) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) 0,4–0,5, v bukovém porostu (BK) 0,3–0,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4–0,5. Ve vrstvě F činil ve smrkovém porostu (SM) 0,4–0,6, v bukovém porostu (BK) 0,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4–0,8. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) to bylo 0,5–0,6, v bukovém porostu (BK) 0,4–0,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,5–0,6. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah činil poměr HK/CF ve smrkovém

114


VÝSLEDKY

porostu (SM) 0,4–0,5, v bukovém porostu (BK) 0,4–0,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4–0,5. V horizontu Bv byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 0,4, v bukovém porostu (BK) 0,4–0,7 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,3–0,4. Poměr HK/HL 0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2 2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

SM

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 52. Změny v poměru TOC humusových kyselin (HK)/humusových látek (HL) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný poměr HK/CF za období 2007–2009 byl vypočten (Obr.

53) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) na hodnotu 0,5, v bukovém porostu (BK) 0,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4. Ve vrstvě F a H ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo 0,5, v bukovém porostu (BK) 0,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,6. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven poměr HK/CF za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 0,5, v bukovém porostu (BK) 0,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,5. V horizontu Bv byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 0,4, v bukovém porostu (BK) 0,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4.

115


VÝSLEDKY

Poměr HK/CF 0,7

0,6

0,5

0,4

0,3 L

F

H

Ah

Bv

Horizont SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 53. Průměrné hodnoty poměru TOC humusových kyselin (HK)/humusových látek (HL) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u poměru HK/CF v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 23. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty SM A BK (jen LSD-test, P = 0,05). Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi BK a BK, SM, JD (HSD-test, P = 0,05; LSD-test, P = 0,01). Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty BK a BK, SM, JD (HSD-test) i LSD-test na P = 0,01. V horizontu Ah nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05 i 0,01) mezi porosty. V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test), dále mezi BK a BK, SM, JD (oba testy, P = 0,01).

116


VÝSLEDKY

Tab. 23. Statistické vyhodnocení poměru huminových kyselin (HK)/humusovým látkám (celé frakci - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

* (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

* (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

* (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

* (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

117


VÝSLEDKY

Tab. 24. Zásoba humusových látek (HL) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů.

Plocha

vrstva/ horizont

Zásoba HL podle vrstev a horizontů

Zásoba HL v nadložním humusu a půdě

Celková zásoba HL

% podíl HL na celkovém uhlíku C

t.ha-1


Bukový porost (BK)


L

1,63

F

3,85

H

5,14

Ah

30,66

Bv

51,88

L

0,75

F

1,81

H

1,93

Ah

27,27

Bv

38,85

L

1,08

F

2,75

H

2,96

Ah

35,29

Bv

45,12



% 26,27

10,62

32,97 93,16

47,0

47,17 45,76

82,54

36,9

50,69

48,7

21,69 4,49

26,57 70,61

42,7

38,21 37,18

66,11

29,3

50,56

44,0

21,70 6,79

26,86 87,21

43,4

24,70 28,25

80,42

33,2

46,16

44,5

Tab. 25. Zásoba huminových kyselin (HK) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů.

Plocha

vrstva/ horizont

Zásoba HK podle vrstev a horizontů

Zásoba HK v nadložním humusu a půdě

Celková zásoba HK

% podíl HK na celkovém uhlíku C

t.ha-1 L Smrkový porost (SM)

Bukový porost (BK)


2,07

H

2,74

Ah

14,47

Bv

21,97

L

0,26

F

0,74

H

0,86

Ah

12,98

Bv

20,15

L

0,48

F

1,59

H

1,78

Ah

18,47

Bv

16,62


%

0,74

F


11,90 5,54

17,71 41,99

21,60

36,44

19,3 21,2

25,12 21,47

21,5

7,63 1,87

10,82 34,99

17,69

33,13

12,2 21,1

17,12 26,23

22,1

11,24 3,85

17,99 38,94

19,74

118

19,4

24,17 19,14

35,08

18,8

19,4


VÝSLEDKY

Tab. 26. Zásoba fulvokyselin (FK) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů.

Plocha

vrstva/ horizont

Zásoba FK podle vrstev a horizontů

Zásoba FK v Celková nadložním zásoba FK humusu a půdě

% podíl FK na celkovém uhlíku C

t.ha-1


Bukový porost (BK)


L

0,89

F

1,78

H

2,40

Ah

16,18

Bv

29,91

L

0,49

F

1,08

H

1,06

Ah

14,29

Bv

18,70

L

0,44

F

0,79

H

0,04

Ah

8,80

Bv

22,23



% 14,38

5,08

15,26 51,17

25,8

22,06 24,16

46,09

17,6

29,22

27,2

14,06 2,63

15,75 35,61

21,5

21,09 19,49

32,99

17,1

24,34

22,0

10,46 1,27

8,87 32,30

9,12

31,03

6,2 16,1

0,52 26,41

17,2

Zásoba uhlíku (C) v humusových látkách (HL), huminových kyselinách (HK) a fulvokyselinách (FK) v t.ha-1 je uvedena v Tab. 24, Tab. 25, Tab. 26. Největší zásoba HL, HK i FK v nadložním humusu je v porostu SM. V porostu BK a BK, SM, JD je zásoba HL vyrovnaná, u HK je zásoba ve smíšeném porotu vyšší než v bukovém porostu v povrchovém humusu. Zásoba FK je u bukového porostu je nižší než u smíšeného. V půdě je zásoba HL, HK i FK vyšší vždy v porostu SM. V bukovém a smíšeném porostu je zásoba podobná u HK i FK.

119


5.5

VÝSLEDKY

Barevný kvocient Q4/6 a stupeň humifikace

5.5.1 Barevný kvocient Q4/6 Optická hustota huminových kyselin (HK), dále jen poměr Q4/6 kolísala v letech 2008, 2009 (Obr. 54) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 7,3–7,5, v bukovém porostu (BK) 7,7–9,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,9–8,4. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM) činí rozpětí 7,1–7,6, v bukovém porostu (BK) 7,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,0–7,5. Ve vrstvě H byl poměr ve smrkovém porostu (SM) 6,9–7,2, v bukovém porostu (BK) 5,0–5,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,4–7,6. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah se pohyboval letech 2008, 2009 poměr Q4/6 ve smrkovém porostu (SM) 6,4–6,5, v bukovém porostu (BK) 5,0–5,4 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,9–6,2. V horizontu Bv se pohyboval poměr Q4/6 ve smrkovém porostu (SM) 5,6–8,0, v bukovém porostu (BK) 4,4–5,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 4,9–5,9.

Huminové kyseliny (HK) 11

10 9

Poměr Q4/6

8 7 6 5 4 3 2008 2009

2008 2009

vrstva L

vrstva F

SM

2008 2009

2008 2009

2008 2009

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 54. Změny v poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný poměr Q4/6 za období 2008–2009 byl stanoven (Obr. 55) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) na 7,4, v bukovém porostu (BK) 8,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 8,2. Ve vrstvě F činil poměr u smrkového porostu (SM) 7,3, v bukovém porostu (BK) 7,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,8. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) bylo dosaženo hodnoty 7,1, v bukovém porostu

120


VÝSLEDKY

(BK) 5,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,0. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven poměr Q4/6 za období 2008–2009 ve smrkovém porostu (SM) na 6,4, v bukovém porostu (BK) 5,2 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 6,1. V horizontu Bv byl poměr Q4/6 vypočítán ve smrkovém porostu (SM) na 6,8, v bukovém porostu (BK) 5,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 5,4.

Huminové kyseliny (HK) 9,5 9,0 8,5 8,0 Poměr Q 4/6

7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 55. Průměrné hodnoty poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u poměru Q4/6 HK v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 27. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn ve vrstvě L mezi porosty SM a BK (jen LSD-test, P = 0,05) a mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05). Ve vrstvě F byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty BK a BK, SM, JD. Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,05) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test, P = 0,01) a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,01). V horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (jen LSD-test, P = 0,01) a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,05). V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy), dále mezi SM a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,01).

121


VÝSLEDKY

Tab. 27. Statistické vyhodnocení poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (**)

BK

** (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (**)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

122


VÝSLEDKY

Optická hustota humusových látek /HL/ (celá frakce - CF), dále jen poměr Q4/6

56) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 9,3–10,5, v bukovém porostu (BK) 9,7–10,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 10,1–11,1. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu se pohyboval v letech 2008, 2009 (Obr.

(SM) byly zjištěny hodnoty 8,6–8,8, v bukovém porostu (BK) 8,5–10,2 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 8,3–8,9. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) činily hodnoty 8,2–8,7, v bukovém porostu (BK) 6,6–7,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,5–8,3. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah se poměr Q4/6 pohyboval letech 2008, 2009 ve smrkovém porostu (SM) mezi 8,0–9,1, v bukovém porostu (BK) 6,0–6,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,3–7,6. V horizontu Bv kolísal ve smrkovém porostu (SM) 7,9–8,1, v bukovém porostu (BK) 5,4–6,1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) v mezích 6,7–9,8. Humusové látky (HL) 12

11 10

Poměr Q4/6

9 8

7 6 5 4 2008 2009

2008 2009

vrstva L

vrstva F

SM

2008 2009

2008 2009

2008 2009

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

BK

BK,SM,JD

Obr. 56. Změny v poměru Q4/6 humusových látek (HL) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný poměr Q4/6 za období 2008–2009 byl stanoven (Obr. 57) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) a v bukovém porostu (BK) na 9,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) na 10,6. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM)

činí poměr 8,7, v bukovém porostu (BK) 9,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 8,6. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) byl stanoven poměr na 8,5, v bukovém porostu (BK) 7,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,9. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven poměr Q4/6 za období 2008–2009 ve smrkovém porostu

123


VÝSLEDKY

(SM) 8,5, v bukovém porostu (BK) 6,2 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 7,5. V horizontu Bv ve smrkovém porostu (SM) to jsou hodnoty 8,0, v bukovém porostu (BK) 5,8 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 8,2.

Humusové látky (HL) 12 11

Poměr Q 4/6

10 9 8 7 6 5 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 57. Průměrné hodnoty poměru Q4/6 humusových látek (HL) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u poměru Q4/6 v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 28. Statisticky významný rozdíl nebyl zjištěn ve vrstvě L a F mezi porosty. Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty SM a BK (oba testy, P = 0,01) a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test,

P = 0,01). V horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy) a dále mezi porosty SM a BK, SM, JD (jen LSD-test,

P = 0,01) a mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,01). V horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl (P = 0,01) mezi porosty SM a BK (oba testy), dále mezi BK a BK, SM, JD (oba testy, P = 0,01).

124


VÝSLEDKY

Tab. 28. Statistické vyhodnocení poměru Q4/6 humusových látek (celá frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

NS (*)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (*)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (**)

BK

** (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (**)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

** (**)

NS (NS)

BK

** (**)

-

** (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

** (**)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Barevný kvocient Q4/6 huminových kyselin (HK) byl stanoven v roce 2009 (Obr. 58) v povrchovém humusu ve vrstvě H pod smrkovým porostem (SM) na 8,4, v bukovém porostu (BK) na 8,0 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) na 8,9. V organominerálním horizontu Ah byl stanoven poměr Q4/6 HK ve smrkovém porostu (SM) 10,2 v bukovém porostu (BK) 8,6 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 10,2. Stupeň zralosti huminových kyselin (HK) v roce 2009 byl stanoven v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 0,9, v bukovém porostu (BK) 0,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,0. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah 125


VÝSLEDKY

byl Stupeň zralosti huminových kyselin (HK) byl ve smrkovém porostu (SM) 1,0, v bukovém porostu (BK) 0,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,0. To odpovídá typu „Rp“, což představuje huminové kyseliny s hodnotou ∆ log K od 0,80 do 1,10. Tato skupina obsahuje huminové kyseliny s nižší molekulovou hmotností, s nižším stupněm humifikace a vysokým obsahem alifatických skupin. Humusové látky (HL) 10,5

10,0

Poměr Q 4/6

9,5

9,0

8,5

8,0

7,5 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 58. Barevný kvocient Q4/6 humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

126


VÝSLEDKY

5.5.2 Stupeň humifikace Stupeň humifikace SH I (%), dále jen SH I, se pohyboval v letech 2007, 2008, 2009 (Obr. 59) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v rozpětí 25,6–26,8 %, v bukovém porostu (BK) 18,8–23,7 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 23,2–228,9 %. Ve vrstvě F smrkového porostu (SM) bylo dosaženo hodnot 29,7–35,0 %, v bukovém porostu (BK) 26,0–26,9 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 26,7–36,1 %. Ve vrstvě H byly hodnoty ve smrkovém porostu (SM) 45,1–49,4 %, v bukovém porostu (BK) 32,6–48,2 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 34,9–42,9 %. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah kolísal SH I ve smrkovém porostu (SM) mezi 41,8–53,4 %, v bukovém porostu (BK) 35,7–39,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 31,8–43,0 %. V horizontu Bv se pohyboval mezi hodnotami ve smrkovém porostu (SM) 47,5–52,8 %, v bukovém porostu (BK) 49,0–55,6 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 50,8–59,0 %.

Stupeň humifikace (SH I) 70

60

(%)

50

40

30

20

10 2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 59. Změny ve stupni humifikace (SH I) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Jako průměrný stupeň humifikace SH I za období 2007–2009 byl vypočten (Obr. 60) ve vrstvě L smrkového porostu (SM) 26,3 %, v bukovém porostu (BK) 21,7 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 25,5 %. Ve vrstvě F to bylo ve smrkovém porostu (SM) 33,0 %, v bukovém porostu (BK) 26,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 31,2 %. Ve vrstvě H byly průměry ve smrkovém porostu (SM) 47,4 %, v bukovém porostu (BK) 39,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 39,9 %. V půdě

127


VÝSLEDKY

v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven SH I za období 2007–2009 ve smrkovém porostu (SM) 47,2 %, v bukovém porostu (BK) 37,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 37,2 %. V horizontu Bv byl SH I ve smrkovém porostu (SM) 50,7 %, v bukovém porostu (BK) 51,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 55,5 %.

Stupeň humifikace (SH I) 60 55 50 45

(%)

40 35 30 25 20 15 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 60. Průměrné hodnoty stupně humifikace (SH I) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u SH I v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 29. Statisticky významný rozdíl byl zjištěn mezi porosty SM a BK ve vrstvě F (jen LSD-test, P = 0,05). Ve vrstvě H byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty SM a BK (jen LSD-test, P = 0,05) a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (LSD-test, P = 0,01). V horizontu Ah byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty SM a BK a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (HSD-test, P = 0,05; LSD-test, P = 0,01).

128


VÝSLEDKY

Tab. 29. Statistické vyhodnocení stupně humifikace (SH I) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (NS)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (*)

NS (**)

BK

NS (*)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (**)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

* (**)

* (**)

BK

* (**)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

* (**)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

129


VÝSLEDKY

Stupeň humifikace SH II (%), dále jen SH II, se pohyboval v letech 2007, 2008,

61) v povrchovém humusu ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) v mezích 11,0–13,1 %, v bukovém porostu (BK) 6,2–11,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 9,2–12,7 %. Ve vrstvě F smrkového porostu (SM) bylo dosaženo hodnot

2009 (Obr.

14,7–21,7 %, v bukovém porostu (BK) 10,2–11,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 14,2–23,4 %. Ve vrstvě H byl SH II ve smrkovém porostu (SM) 23,1–28,1 %, v bukovém porostu (BK) 14,9–18,6 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 23,1–25,1 %. V organo-minerálním horizontu Ah hodnoty kolísaly ve smrkovém porostu (SM) v mezích 19,2–24,6 %, v bukovém porostu (BK) 17,3–18,6 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 17,3–21,1 %. V horizontu Bv kolísal SH II ve smrkovém porostu (SM) 18,8–23,0 %, v bukovém porostu (BK) 19,1–37,4 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) v rozpětí 16,5–24,6 %.

Stupeň humifikace (SH II) 50 45 40 35

(%)

30 25 20 15 10 5 0 2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

2007 2009 2008

vrstva L

vrstva F

vrstva H

horizont Ah

horizont Bv

SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 61. Změny ve stupni humifikace (SH II) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.

Průměrný stupeň humifikace SH II za období 2007–2009 byl vypočten (Obr. 62) ve vrstvě L ve smrkovém porostu (SM) na 11,9 %, v bukovém porostu (BK) 7,6 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 11,2 %. Ve vrstvě F ve smrkovém porostu (SM)

činil poměr 17,8 %, v bukovém porostu (BK) 10,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 17,9 %. Ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) byl stanoven na 25,1 %, v bukovém porostu (BK) 17,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 24,1 %. V organo-minerálním horizontu Ah kolísaly hodnoty ve smrkovém porostu (SM)

130


VÝSLEDKY

21,9 %, v bukovém porostu (BK) 17,7 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 19,3 %. V horizontu Bv byly stanoveny hodnoty poměru ve smrkovém porostu (SM) na 21,5 %, v bukovém porostu (BK) 27,7 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 20,5 %.

Stupeň humifikace (SH II) 35 30 25

(%)

20 15 10 5 0 L

F SM

H BK

Ah

Bv

BK,SM,JD

Obr. 62. Průměrné hodnoty stupně humifikace (SH II) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009.

Přehled statisticky významných rozdílů u SH II v nadložním humusu a půdě mezi porosty je uveden v Tab. 30. Statisticky významný rozdíl mezi porosty nebyl zjištěn ve vrstvě L a F. Ve vrstvě F a H nadložního humusu byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty SM a BK a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test,

P = 0,01). V horizontu Ah nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty. V půdě v horizontu Bv byl zjištěn statisticky významný rozdíl mezi porosty SM a BK a dále mezi porosty BK a BK, SM, JD (jen LSD-test, P = 0,01).

131


VÝSLEDKY

Tab. 30. Statistické vyhodnocení stupně humifikace (SH II) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). Vrstva L Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (NS)

NS (NS)

BK

NS (NS)

-

NS (NS)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (NS)

-

Porost

SM

BK

BK,SM,JD

SM

-

NS (**)

NS (NS)

BK

NS (**)

-

NS (**)

BK,SM,JD

NS (NS)

NS (**)

-

Vrstva F

Vrstva H

Horizont Ah

Horizont Bv

Stupeň humifikace SH I (%) v roce 2009 byl stanoven (Obr. 63) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 29,7 %, v bukovém porostu (BK) 28,5 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 26,3 %. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven SH I ve smrkovém porostu (SM) 47,5 % v bukovém porostu (BK) 42,4 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 52,6 %. Stupeň humifikace SH II (%) v roce 2009 byl stanoven ( Obr. 64) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 18,6 %, v bukovém porostu (BK) 13,8 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 13,3 %. V půdě v organo-minerálním

132


VÝSLEDKY

horizontu Ah byl stanoven SH II ve smrkovém porostu (SM) 19,4 % v bukovém porostu (BK) 9,0 % a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 18,4 %. Stupeň humifikace (SH I) 55 50 45

(%)

40 35 30 25 20 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 63. Stupeň humifikace (SH I) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009. Stupeň humifikace (SH II) 20 18 16

(%)

14 12 10 8 6 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 64. Stupeň humifikace (SH II) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle variant porostů za období 2009.

133


5.6

VÝSLEDKY

Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu

Obsah humusových látek (HL) v roce 2009 byl stanoven (Obr. 65) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 78,9 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 47,9 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 92,7 mg.g-1. V organominerálním horizontu Ah byl obsah HL stanoven ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 34,2 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 24,6 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 45,8 mg.g-1. Humusové látky (HL) 100 90 80

mg.g-1

70 60 50 40 30 20 10 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 65. Obsah humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

Obsah huminových kyselin (HK) v roce 2009 činil (Obr.

66) v povrchovém humusu ve vrstvě H pod smrkovým porostem (SM) 49,5 mg.g , v bukovém porostu -1

(BK) 23,3 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 46,7 mg.g-1. V půdě v organominerálním horizontu Ah byl zjištěn obsah HK ve smrkovém porostu (SM) 14,0 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 5,2 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 16,1 mg.g-1. Obsah fulvokyselin (FK) v roce 2009 činil (Obr.

67) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 29,4 mg.g , v bukovém porostu (BK) 24,6 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 46,0 mg.g-1. V půdě v organominerálním horizontu Ah byl stanoven obsah FK ve smrkovém porostu (SM) 20,2 mg.g-1, v bukovém porostu (BK) 19,4 mg.g-1 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 29,7 mg.g-1. -1

134


VÝSLEDKY

Huminové kyseliny (HK) 55 50 45 40

(mg.g-1)

35 30 25 20 15 10 5 0 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 66. Obsah huminových kyselin (HK) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

Fulvokyseliny (FK) 50 45

(mg.g-1)

40 35 30 25 20 15 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 67. Obsah fulvokyselin (FK) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle porostů za období 2009.

Poměr huminových kyselin (HK) k fulvokyselinám (FK) v roce 2009 byl určen (Obr. 68) ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) v hodnotě 1,7, v bukovém porostu 135


VÝSLEDKY

(BK) 0,9 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 1,0. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah byl stanoven poměr HK/FK ve smrkovém porostu (SM) 0,7, v bukovém porostu (BK) 0,3 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,5. Poměr huminových kyselin (HK)/humusových látek (HL) v roce 2009 byl stanoven

69) v povrchovém humusu ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM) 0,6, v bukovém porostu (BK) 0,5 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,5. V půdě v organo-minerálním horizontu Ah činil poměr HK/HL ve smrkovém porostu (SM) 0,4, v bukovém porostu (BK) 0,2 a ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) 0,4.

(Obr.

Poměr HK/FK 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 68. Poměr huminových kyselin (HK)/fulvokyselinám (FK ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

136


VÝSLEDKY

Poměr HK/HL 0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1 H SM

Ah BK

BK,SM,JD

Obr. 69. Poměr huminových kyselin (HK)/humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009.

5.7

UV/VIS a DRIFT spektra

5.7.1 UV/VIS spektra UV/VIS spektra paří k nejlépe prostudovaným a také se nejčastěji používají pro charakteristiku kvality humusových látek. Principem této metody je schopnost huminových kyselin mít vysokou světelnou absorbanci v UV/VIS oblasti. Proto můžeme

používat

elektronová

absorpční

spektra

pro

charakteristiku

makromolekulárních látek. Měření spekter huminových kyselin ve viditelném a ultrafialovém světle (UV/VIS) (Obr. 70) vrstvy H povrchového humusu ukázalo, že porost smrku (SM) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) mají stejnou absorbanci oproti bukovému porostu (BK). Bukový porost má nižší absorbanci než oba předchozí porosty. V horizontu Ah spektra humusových látek (Obr.

71) jsou pod smrkovým (SM) a smíšeným porostem (BK, SM, JD) podobná. Nižší absorbanci má bukový porost (BK) v porovnání se smrkovým a smíšeným porostem. Nižší absorbance u bukového porostu indikuje nižší podíl aromatických látek a nárůst obsahu alifatických skupin v molekule huminové kyseliny.

137


VÝSLEDKY

UV/VIS spektra humusových látek (HL) - vrstva H 2,6 2,4 2,2 2,0

absorbance

1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 250

300

350

400

450

500

550

600

650

700

750

nm SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 70. UV/VIS spektra humusových látek (HL) vrstvy H nadložního humusu podle porostů.

UV/VIS spektra humusových látek (HL) - horizont Ah 2,6 2,4 2,2 2,0

absorbance

1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 250

300

350

400

450

500

550

600

650

700

nm SM

BK

BK,SM,JD

Obr. 71. UV/VIS spektra humusových látek (HL) půdy - horizontu Ah podle porostů.

138

750


VÝSLEDKY

5.7.2 DRIFT spektra UV/VIS spektra neposkytují dostatečné množství informací o struktuře zkoumaných humusových látek a proto bylo provedeno měření huminových kyselin a huminu pomocí

infračervené

spektroskopie.

Principem

infračervené

spektroskopie

je

absorbance infračerveného záření molekulami látek. Infračervené záření má větší vlnovou délku a nižší energii než záření ultrafialové a viditelné (UV/VIS). Energie infračerveného záření již nestačí na změny elektronových stavů, ale způsobuje změny vibračních a rotačních stavů molekul, spektra jsou vibračně-rotační. Nejdůležitější oblastí infračervené spektoskopie je 4000–670 cm-1. Spektrum je pásové a pásy ve spektru odpovídají různým vibračním přechodům. Měření infračervených spekter huminových kyselin vrstvy H povrchového humusu uvedena na (Obr. 72, Obr. 73, Obr. 74). V molekule huminových kyselin smrkového, bukového a smíšeného porostu byly zjištěny tyto charakteristické skupiny (pásy). Můžeme konstatovat, že spektra DRIFT všech tří porostů ve vrstvě H nadložního humusu a jsou si velmi podobná, protože ukázaly stejné typy (vrcholy) píků. Pás 3400–3300 cm-1 představuje různé hydroxylové skupiny a malé stopy N-H vazeb (-NH3, -NH2 apod.). Pás v rozmezí 3000–2800 cm-1 v hodnotě kolem 2920 cm-1 představuje rozpětí alifatických skupin C-H, především CH2, CH3. U smíšeného porostu byl zaznamenán menší vlnočet oproti bukovému a smrkovému porostu. Dále byl zaznamenán pás 2850 cm-1, který zahrnuje methoxylové skupiny. Dále následuje méně výrazný pás 2680 cm-1, identifikovaný především ve smrkovém porostu, indikující hydroxylové skupiny v karboxylových skupinách. V pásu 1725–1700 cm-1 se vyskytují převážně karboxylové skupiny. Dále nacházíme velmi intenzivní pás od 1660 do 1630 cm-1, kde převažují vazby C=O v amidových skupinách i vazby C=O v připojených ketonech poutaných vodíkem. Dále byl zaznamenán pás 1590 cm-1, který představuje

aromatické

C=C.

Dále

následuje

pás

1550–1500

cm-1,

který

je charakteristický rozpětím vazeb N-H, C=N a C=C. Následující pás 1460–1450 cm-1 je charakteristický alifatickými a aromatickými kruhy C-H a stopami ligninu. Pás 1380–1370 cm-1 je charakteristický alifatickými vazbami C-H pocházející z nitrátů. Převážně ve smrkovém porostu je vidět pás 1230–1210 cm-1, který indikuje rozpětí vazeb C-O a OH deformací v COOH, dále C-O v esterech a fenolech. Dále následuje pás 1075–1000 cm-1, který je charakteristický rozpětím vazeb C-O podobných polysacharidům (celulóza), dále vazeb křemičitanů (Si) a methoxylovým skupinám. Dále byl ještě zaznamenán pás v rozpětí 900–895 cm-1, který signalizuje celulózy a hemicelulózy. DRIFT spektra horizontu Ah půdy (Obr. 75, Obr. 76, Obr. 77) se neliší mezi porosty a jsou si velmi podobná, protože ukázaly stejné typy (vrcholy) píků, jako tomu bylo u vrstvy H nadložního humusu.

139


VÝSLEDKY

Obr. 72. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM).

Obr. 73. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK).

Obr. 74. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD).

140


VÝSLEDKY

Obr. 75. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah smrkového porostu (SM).

Obr. 76. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah bukového porostu (BK).

Obr. 77. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah smíšeného porostu (BK, SM, JD).

141


VÝSLEDKY

Měření infračervených spekter huminu (HU) vrstvy H povrchového humusu uvedena na (Obr. 78, Obr. 79, Obr. 80). V molekule huminu smrkového, bukového a smíšeného porostu byly zjištěny tyto charakteristické skupiny (pásy). Můžeme konstatovat, že spektra FTIR všech tří porostů ve vrstvě H nadložního humusu a jsou si podobná co do šířky pásů, ale nemají stejné typy (vrcholy) píků. Pás 3400–3300 cm-1 představuje různé hydroxylové skupiny a malé stopy N-H vazeb (-NH3, -NH2 apod.). Ve smrkovém a smíšeném porostu jsou vrcholy píků vyšší než v bukovém. Pás v rozmezí 3000–2800 cm-1 v hodnotě kolem 2920 cm-1 představuje rozpětí alifatických skupin C-H, především CH2, CH3. U smíšeného porostu byl zaznamenán vyšší vlnočet /vrchol píku/ (220) oproti bukovému a smrkovému porostu (125–145). Dále byl zaznamenán pás 2850 cm-1, který zahrnuje methoxylové skupiny. Byl vyšší ve smíšeném porostu. V pásu 1725–1700 cm-1 se vyskytují převáženě karboxylové skupiny. Vyšší vrchol píku zaznamenán ve smíšeném porostu oproti porostu smrku a buku. Dále nacházíme velmi intenzivní pás od 1660 do 1630 cm-1, kde převažují vazby C=O v amidových skupinách i vazby C=O v připojených ketonech poutaných vodíkem pouze ve smrkovém a bukovém porostu, ve smíšeném porostu je nevýrazný. Dále byl zaznamenám pás 1590 cm-1, který představuje aromatické C=C. Následující pás 1420–1400 cm-1 je charakteristický alifatickými a aromatickými kruhy C-H. Pás 1360 cm-1 je charakteristický alifatickými vazbami -CO-CH3 pocházející z nitrátů ve smíšeném a bukovém porostu. Pás 1230–1210 cm-1, který indikuje rozpětí vazeb C-O a OH deformací v COOH, dále C-O v esterech a fenolech je vyšší ve smíšeném porostu oproti porostu buku a smrku. DRIFT spektra huminu horizontu Ah půdy se neliší co do šířky pásů, ale nemají stejné typy (vrcholy) píků mezi porosty. Pás 3400–3300 cm-1, má vrcholy píků stejné ve všech porostech. Pás v rozmezí 3000–2800 cm-1 v hodnotě kolem 2920 cm-1 představuje rozpětí alifatických skupin C-H, především CH2, CH3. U bukového porostu byl zaznamenán vyšší vrchol píku oproti smrkovému a smíšenému porostu. Dále byl zaznamenán pás 2850 cm-1, který zahrnuje methoxylové skupiny. Dále následuje méně výrazný pás 2680 cm-1, indikující hydroxylové skupiny v karboxylových skupinách. V pásu 1725–1700 cm-1 se vyskytují převáženě karboxylové skupiny. Dále nacházíme velmi intenzivní pás od 1660 do 1630 cm-1, kde převažují vazby C=O v amidových skupinách i vazby C=O v připojených ketonech. Dále byl zaznamenám pás 1550 cm-1, který představuje aromatické C=C, COO- a -C-NO2. Následující pás 1480–1450 cm-1 je charakteristický alifatickými a aromatickými kruhy C-H. Pás 1280–1270 cm-1 je charakteristický vazbami nitrátů R-O-NH2, skupinami =C-O-C a vazbami C=O fenolových skupin. Pás 1170–950 cm-1, který indikuje rozpětí vazeb C-O a OH deformací v COOH, dále vazeb C-O v esterech, polysacharidech i celulóze.

142


VÝSLEDKY

Obr. 78. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM).

Obr. 79. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK).

Obr. 80. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD).

143


VÝSLEDKY

Obr. 81. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah smrkového porostu (SM).

Obr. 82. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah bukového porostu (BK).

Obr. 83. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah smíšeného porostu (BK, SM, JD).

144


VÝSLEDKY

Obr. 84. DRIFT spektra fulvokyselin (FK) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM).

Obr. 85. DRIFT spektra fulvokyselin (FU) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK).

Naměřená DRIFT spektra fulvokyselin, pouze ve vrstvě H povrchového humusu a jen v smrkovém a bukovém porostu, se ukázala jako poměrně nevhodný ukazatel kvalitativních charakteristik organické hmoty, neboť jejich relativně široké pásy v sobě zahrnují méně výrazné pásy, které jsou z hlediska posouzení kvality důležité. Vyšší vlnočet (větší výška píků) znamená, že se v molekule nachází (je obsaženo) více skupin a naopak. U huminových kyselin (HK) obsažených ve vrstvě H a horizontu Ah půdy v bukovém porostu (BK) můžeme říci, že mají stejný charakter, jsou mladé s převahou alifatických skupin v molekule.

145


5.8

VÝSLEDKY

Korelační analýza, PCA analýza a regresní analýza

5.8.1 Korelační analýza charakteristik kvality humusu Korelační analýza byla provedena s použitím Pearsonova korelačního koeficientu. Uvedeny jsou jen statisticky významné korelace na P = 0,05. Ve smrkovém porostu (SM) ve vrstvě L nadložního humusu byla korelace statisticky významná na P = 0,05 mezi humusovými látkami (HL) a huminovými kyselinami (HK) s korelačním koeficientem r = 1. Ve vrstvě F byla korelace statisticky významná mezi pH (H2O) a poměrem C/N, r = 1. Dále mezi fulvokyselinami (FK) a obsahem rozpustného organického uhlíku (DOC), r = 1 a mezi obsahem uhlíku a HK, r = 1. Ve vrstvě H byla prokázána korelace mezi pH (H2O) a HK, HL, u obou r = 1; dále mezi obsahem dusíku a obsahem uhlíku i obsahem DOC, u obou r = 1. V půdě v horizontu Ah byla korelace významná na P = 0,05 mezi pH (H2O) a barevným poměrem huminových kyselin (Q4/6 HK), r = 1, dále mezi HL a HK, HL a FK i mezi HK a FK, ve všech případech r = 1. V horizontu Bv mezi pH (KCl) a DOC, r = 0,98, dále záporná korelace mezi poměrem C/N a barevným poměrem humusových látek (Q4/6 HL). V bukovém porostu (BK) ve vrstvě L nadložního humusu byla záporná korelace statisticky významná na P = 0,05 mezi obsahem dusíku a poměrem C/N a síla závislosti byla r = 0,94. Ve vrstvě F byla korelace statisticky významná mezi pH (H2O) a HL, FK a síla závislosti byla r = 0,82 a 0,87; dále mezi HL a HK, r = 0,93 a mezi HL a FK, r = 0,99. Ve vrstvě H byla prokázána korelace mezi pH (H2O) a pH (KCl), r = 0,94. Dále byla prokázána záporná korelace mezi poměrem C/N a pH (KCl), r = 0,93. Dále byla stanovena korelace mezi obsahem uhlíku a obsahem dusíku i obsahem DOC, r = 0,98 a 0,99. Dále byla prokázána korelace mezi HL a HK, r = 0,91 a mezi HL a FK, r = 0,96. V půdě v horizontu Ah byla korelace významná na P = 0,05 mezi pH (H2O) a pH (KCl), r = 0,85 a mezi pH (H2O) a záporná korelace mezi poměrem C/N, r = 0,83, dále mezi obsahem uhlíku a dusíku, r = 0,94. Také byla prokázána korelace HL a HK, r = 0,99 a mezi HL a FK, r = 1,0 i mezi HK a FK, r = 0,99. Dále také byla nalezena závislost mezi Q4/6 HL a Q4/6 HK na r = 0,85. V horizontu Bv mezi obsahem uhlíku a dusíku, r = 0,96, dále byla prokázána korelace HL a HK, r = 0,85 a mezi HL a FK, r = 1,0 i mezi HK a FK, r = 0,85. Dále také mezi Q4/6 HL a Q4/6 HK na r = 0,99. Ve smíšeném porostu (BK, SM, JD) ve vrstvě L nadložního humusu byla korelace statisticky významná na P = 0,05 mezi pH (H2O) a pH (KCl) a síla závislosti byla r = 0,90. Mezi pH (H2O) a HL, HK byla záporná korelace na r = 0,83 a 0,92; dále záporná korelace mezi obsahem dusíku a poměrem C/N, r = 1,0. Ve vrstvě F byla korelace statisticky významná mezi pH (H2O) a pH (KCl), r = 0,99 a záporná korelace mezi pH (H2O) a Q4/6 HK na r = 0,85; dále byla stanovena záporná korelace mezi pH (KCl) a Q4/6 HK, r = 0,89. Dále byla zaznamenána korelace mezi HL a FK, r = 0,69. Ve vrstvě H byla prokázána korelace mezi pH (H2O) a pH (KCl), r = 0,98 a záporná 146


VÝSLEDKY

korelace mezi pH (H2O) a Q4/6 HK na r = 0,88. Dále mezi obsahem uhlíku a obsahem dusíku, r = 0,91. Dále byla prokázána korelace mezi HL a obsahem uhlíku a dusíku, r = 0,86 a 0,97; a dále mezi HL a FK, r = 0,89. V půdě v horizontu Ah byla korelace významná na P = 0,05 mezi pH (H2O) a pH (KCl), r = 0,98 a mezi pH (H2O) a poměrem C/N, r = 0,88. Dále korelace mezi poměrem C/N a pH (KCl), r = 0,87. Také byla prokázána korelace HL a HK, r = 1,0 a mezi HL a FK, r = 1,0 i mezi HK a FK, r = 1,0. V horizontu Bv byla prokázaná korelace mezi obsahem uhlíku a dusíku, r = 0,99, dále byla prokázána korelace mezi obsahem uhlíku a DOC, r = 0,98 a mezi obsahem uhlíku a HL, HK r = 0,97 a 0,99. Dále byla zaznamenána korelace mezi DOC a HK, r = 0,99 i mezi HK a FK, r = 0,99; a dále také mezi Q4/6 HL a Q4/6 HK na r = 0,99.

147


VÝSLEDKY

5.8.2 Analýza hlavních komponent (PCA) charakteristik kvality humusu PCA - Smrk (SM) - vrstva F

PCA - Buk (BK) - vrstva F

1,0

1,0

0,5 C/N

Faktor 2 : 30,04%

Faktor 2 : 27,36%

0,5

HK

0,0 C FK

-0,5

Q4Q6

0,0

FK HL HK

-0,5

HL DOC

DOC C/N

Q4Q6 C -1,0

-1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

-1,0

-0,5

Faktor 1 : 42,81%

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 44,76%

PCA - Smíšený (BK,SM,JD) - vrstva F

1,0

Faktor 2 : 32,40%

0,5

0,0

Q4Q6 FK

HK C DOC

-0,5 HL C/N -1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 51,97%

Obr. 86. Analýza hlavních komponent (PCA) vrstvy F nadložního humusu ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu. (C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin).

Metoda

hlavních

komponent

(PCA)

je

jedna

z nejstarších

metod

a nejpoužívanějších metod vícerozměrné statistické analýzy. Cílem PCA je zjednodušení popisu lineárně závislých neboli korelovaných znaků. V PCA nejsou znaky děleny na závisle a nezávisle proměnné jako v regresi. Techniku lze popsat jako metodu lineární transformace původních znaků na nové, nekorelované proměnné, nazvané hlavní komponenty. Na grafu komponentních vah PC1 a PC2 v horizontu F pod smrkovým porostem je vidět, že znaky C, FK a Q4/6 spolu navzájem pozitivně korelují, dále je vidět, že znaky

148


VÝSLEDKY

HL a DOC spolu také pozitivně korelují, ale obě tyto skupiny spolu nekorelují. V porostu buku je korelace silná mezi FK, HL a HL a dále je zaznamenána korelace mezi DOC, C/N a C, ale také navzájem spolu nekorelují. U smíšeného porostu je silná korelace mezi C a DOC a dále mezi Q4/6 a FK. Silná korelace také byla zaznamenána mezi HL a C/N, ale také navzájem spolu nekorelují.

PCA - Smrk (SM) - vrstva H 1,0

PCA - Buk (BK) - vrstva H

Q4Q6

1,0

HL

DOC C

HK

0,5 FK HL HK

0,0 C/N DOC

-0,5

FK

Faktor 2 : 24,90%

Faktor 2 : 21,68%

0,5

C

0,0 Q4Q6 C/N -0,5

-1,0

-1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

-1,0

Faktor 1 : 51,80%

-0,5

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 48,78%

PCA - Smíšený (BK,SM,JD) - vrstva H 1,0

C/N

Q4Q6

Faktor 2 : 31,33%

0,5

0,0

FK C HL HK

-0,5

DOC -1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 54,76%

Obr. 87. Analýza hlavních komponent (PCA) vrstvy H nadložního humusu ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu. (C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin).

Na grafu komponentních vah PC1 a PC2 v nadložním humusu ve vrstvě H pod smrkovým porostem je vidět, že znaky HL, HK a FK spolu na vzájem pozitivně korelují, dále je vidět, že znaky C, DOC a C/N spolu také pozitivně korelují, obě tyto skupiny spolu mohou být ve slabé korelaci. V porostu buku je korelace silná mezi FK, 149


VÝSLEDKY

HL a HL a dále je zaznamenána korelace mezi DOC a C, ale také navzájem spolu nekorelují. U smíšeného porostu je silná korelace mezi C a FK, HL a HK a dále slabší korelace mezi Q4/6 a C/N. PCA - Smrk (SM) - horizont Ah

PCA - Buk (BK) - horizont Ah

1,0 1,0 Q4Q6 C/N HK

0,5 Faktor 2 : 19,92%

Faktor 2 : 23,98%

0,5

C HL 0,0 FK -0,5

C FK DOC HL HK

0,0

-0,5

Q4Q6 DOC

C/N

-1,0

-1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

-1,0

-0,5

Faktor 1 : 50,65%

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 60,40%

PCA - Smíšený (BK,SM,JD) - horizont Ah 1,0 Q4Q6

Faktor 2 : 27,76%

0,5

DOC FK

0,0

HL CHK

-0,5

C/N -1,0 -1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

Faktor 1 : 50,07%

Obr. 88. Analýza hlavních komponent (PCA) horizontu Ah půdy ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu.(C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin)

Na grafu komponentních vah PC1 a PC2 v půdě v horizontu Ah pod smrkovým porostem je vidět, že znaky HL, HK, FK a C spolu na vzájem pozitivně korelují, dále je vidět, že znaky DOC a Q4/6 spolu také pozitivně korelují, ale obě tyto skupiny nejsou ve vzájemné korelaci. V porostu buku je korelace silná mezi FK, HL, HK, DOC a C, znaky C/N jsou na předcházeních znacích nezávislé (nekorelují). U smíšeného porostu je silná korelace mezi C a FK, HL a HK. Korelace je také viditelná mezi DOC a Q4/6.

150


VÝSLEDKY

5.8.3 Regresní analýza Smrk (SM) C:DOC: y = 0,0616 + 0,1105*x; p = 0,0000; R

Smrk (SM) 2

C:C/N: y = 19,2738 + 0,1699*x; p = 0,0000; R

= 0,4628

38

2

= 0,5198

16

36

14

34 32

12 10

28

DOC (mg.g-1)

poměr C/N

30

26 24 22

8 6

20

4

18

2

16

0

14 12 -10

0

10

20

30

40

50

-2 -10

60

0

10

20

30

2

C:HK: y = 7,0894 + 1,4942*x; p = 0.0000; R

= 0,8094

240

2

50

60

= 0,7029

140 Huminové kyseliny (HK) (mg.g -1)

220 Humusové látky (HL) (mg.g -1)

60

160

260

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20

120 100 80 60 40 20 0

0 -20 -10

0

10

20

30

40

50

-20 -10

60

0

10

20

C (%)

30

40

C (%)

Smrk (SM)

Smrk (SM)

C:FK: y = 7,0644 + 1,45*x; p = 0.0000; R

2

= 0,8133

HL:HK: y = -1,9753 + 0,5276*x; p = 0.0000; R

120

2

= 0,9385

160 140 Huminové kyseliny (HK) (mg.g -1)

100 Fulvokyseliny (FK) (mg.g -1)

50

Smrk (SM)

Smrk (SM) C:HL: y = 14,1538 + 2,9442*x; p = 0.0000; R

80 60 40 20 0

120 100 80 60 40 20 0

-20 -10

0

10

20

30

40

50

-20 -20

60

0

20

40

60

80

100 120 140 160 180 200 220 240 260

Humusové látky (HL) (mg.g -1)

C (%)

Smrk (SM)

Smrk (SM)

HL:FK: y = 1,9753 + 0,4724*x; p = 0.0000; R

2

= 0,9245

SH I:SH II: y = -0,5843 + 0,5002*x; p = 0.0000; R

120

2

= 0,7161

45 40

100

35

80 30

60

SH II (%)

Fulvokyseliny (FK) (mg.g -1)

40

C (%)

C (%)

40

25 20 15

20 10

0 -20 -20

5

0

20

40

60

80

100 120 140 160 180 200 220 240 260

Humusové látky (HL)

(mg.g -1)

0 10

20

30

40

50

60

70

SH I (%)

Obr. 89. Regresní analýza základních parametrů kvality humusu smrkového porostu (SM).

151

80


VÝSLEDKY

Buk (BK)

Buk (BK) 2

C:C/N: y = 14,3597 + 0,2815*x; p = 0.0000; R

= 0,6258

2

C:DOC: y = -0,1 + 0,1198*x; p = 0.0000; R

55

10

50

9

= 0,8086

8

45

7 DOC (mg.g-1)

poměr C/N

40 35 30 25

6 5 4 3 2

20

1

15

0

10 -10

-1 -10

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

C (%)

140

70

120 100 80 60 40 20

40

10

50

60

0

10

20

30

40

C (%)

Buk (BK)

Buk (BK) C:FK: y = 5,6032 + 1,3971*x; p = 0.0000; R

2

HL:HK: y = 1,3833 + 0,3851*x; p = 0.0000; R

= 0,8934

90

80

80



60

20

C (%)

70 60 50 40 30 20 10

40 30 20 10

0

0 -10 -20

30

40

50

60

= 0,9211

50

-10 -10

20

2

60

0

20

40

60

80

100

120

140

160

140

160


C (%)

Buk (BK)

Buk (BK)

HL:FK: y = -1,1946 + 0,613*x; p = 0.0000; R

2

= 0,9675

HL:Q4/Q6 HL: y = 5,4367 + 0,0333*x; p = 0.0000; R

90

2

= 0,7563

12

80

11

70 10 60 9

50 Q4/6 HL


50

30

0

30

= 0,6999

40

-10 -10

10

60

50

-20 -10

0

50

60

0

20

2

C:HK: y = 7,6158 + 0,7963*x; p = 0.0000; R

= 0,8584

Huminové kyseliny (HK) (mg.g -1)


2

80

10

40

Buk (BK)

Buk (BK) C:HL: y = 13,0575 + 2,1974*x; p = 0.0000; R 160

0

30 C (%)

40 30

8 7

20 6 10 5

0 -10 -20

0

20

40

60

80


100

120

140

160

(mg.g -1)

4 -20

0

20

40

60

80

100

120


Obr. 90. Regresní analýza I základních parametrů kvality humusu bukového porostu (BK).

152


VÝSLEDKY

Buk (BK)

Buk (BK) 2

HK:Q4/Q6 HK: y = 4,5974 + 0,0696*x; p = 0,00000; R

= 0,5932

SH I:SH II: y = 0,2091 + 0,4712*x; p = 0.0000; R

11

2

= 0,8508

55 50

10

45 9 40 SH II (%)

Q4/6 HK

8 7 6

35 30 25 20

5 15 4 3 -10

10 5 0

10

20

30

40

50

60

70

0

20

40

60

Huminové kyseliny (HK) (mg.g -1)

80

100

SH I (%)

Buk (BK) 2

Q4/Q6 HL:Q4/Q6 HK: y = 0,2495 + 0,8096*x; p = 0.0000; R

= 0,8219

11 10 9

Q4/6 HK

8 7 6 5 4 3 4

5

6

7

8

9

10

11

12

Q4/6 HL

Obr. 91. Regresní analýza II základních parametrů kvality humusu bukového porostu (BK).

153

120


VÝSLEDKY

Smíšený (BK,SM,JD)

Smíšený (BK,SM,JD) 2

C:C/N: y = 19,6387 + 0,2456*x; p = 0,0012; R

= 0,2183

60

10

55

9

50

8

DOC (mg.g-1)

poměr C/N

40 35 30 25

6 5 4 3 2

20

1

15

0

10 -10

-1 -10

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

30

C (%)

Smíšený (BK,SM,JD) = 0,8469

C:HK: y = 6,746 + 1,4583*x; p = 0.0000; R

180


160

160 140 120 100 80 60 40 20

60

40 20

40

50

60

0

10

20

C (%)


40


= 0,8318

HL:HK: y = -0,4291 + 0,5431*x; p = 0.0000; R 160

90


100

80 70 60 50 40 30 20 10

80 60 40 20 0 -20 -20

40

50

60

= 0,8098

100

0 30

2

120

-10 -10

20

30 C (%)

C:FK: y = 3,3707 + 1,4089*x; p = 0.0000; R

10

50

60

0

30

= 0,6354

80

-20 -10

20

2

100

-20 -10

0

60

120

0 10

50


200

0

40

C (%)

C:HL: y = 10,4256 + 2,7894*x; p = 0.0000; R


= 0,7554

7

45


2

C:DOC: y = -0,0562 + 0,1272*x; p = 0.0000; R

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200


C (%)



HL:FK: y = 0,123 + 0,4813*x; p = 0.0000; R

2

SH I:SH II: y = 1,3896 + 0,4347*x; p = 0.0000; R

= 0,8918

100

2

= 0,6007

40

90 35

70

30

60 SH II (%)


80

50 40

25 20

30 15

20 10

10

0 -10 -20

0

20

40

60

80

100


120

140

160

180

200

FK FK

(mg.g -1)

5 10

20

30

40

50

60

70

80

90

SH I (%)

Obr. 92. Regresní analýza základních parametrů kvality humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD).

154


VÝSLEDKY

Regresní analýza se zabývala vytvořením vhodného matematického modelu závislosti základních parametrů kvality humusu. Regresní analýza se snažila nahradit každou měřenou (experimentální, empirickou, zjištěnou) hodnotu závisle proměnné (vysvětlované

proměnné)

Y

hodnotou

teoretickou

(modelovou,

vyrovnanou,

predikovanou), tj. hodnotou ležící na spojité funkci (modelu) nezávisle proměnné (vysvětlující proměnné) X. Dále stanovila parametry modelu a ověřila hypotézu o vhodnosti a důležitých vlastnostech modelu. Regresní analýza prokázala existenci lineárních závislostí základních parametrů kvality humusu ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu. Výsledky jsou statisticky průkazné na P = 0,05 (dvouvýběrový t-test) a dále byl určen koeficient determinace (R2). Ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu byla zjištěna v půdním profilu od nadložního humusu do půdy lineární závislost mezi obsahem uhlíku a poměrem C/N, obsahem uhlíku a obsahem rozpustného organického uhlíku (DOC), mezi obsahem uhlíku a humusovými látkami (HL), dále mezi obsahem uhlíku a huminovými kyselinami (HK). Také byla zjištěna lineární závislost mezi obsahem uhlíku a fulvokyselinami (FK) a také mezi humusovými látkami (HL) a huminovými kyselinami (HK). Dále byla také mezi humusovými látkami a fulvokyselinami (FK) a závislost mezi stupněm humifikace (SH I) a stupněm humifikace (SH I). V bukovém porostu (BK) byla také dále zjištěna lineární závislost mezi humusovými látkami a poměrem Q4/6 HL a huminovými kyselinami (HK) a poměrem Q4/6 HK. Dále mezi poměrem Q4/6 HL a poměrem Q4/6 HK. Koeficienty determinace jsou uvedeny vždy v grafech a kolísají ve většině případech v hodnotách od 0,50 do 1,00. Výjimku tvoří smíšený (smrkový) porost v závislosti mezi obsahem uhlíku a poměrem C/N, kde byl spočítán koeficient determinace (R2) na hodnotu 0,22 (0,46). Na základě výsledků můžeme konstatovat, že byly prokázány velmi silné závislosti mezi parametry kvality humusu, protože koeficient determinace vyjadřuje, jakou celkovou část variability závisle proměnné (vysvětlované proměnné) objasňuje regresní model. Na základě zjištění můžeme říci, že regresní model vysvětluje 50–90 % závisle proměnné (parametru kvality). Výsledky regresní analýzy by mohly sloužit pro výpočet modelových parametrů charakteristik kvality humusu na základě chemické analýzy základních prvků (obsah uhlíku, dusíku) na lesní půdě (kambizemi) na podobných stanovištích s obdobnou dřevinnou skladbou a v obdobných přírodních poměrech (teplota, srážky, vlhkost, apod.).

155


5.9

VÝSLEDKY

Zhodnocení kvality humusu

Závěrečné vyhodnocení kvality humusu v porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeném porostu (BK, SM, JD) bylo hodnoceno podle vybraných parametrů uvedených v Tab.

31. Hodnocení kvality humusu bylo provedeno ve vrstvě H

povrchového humusu a horizontu Ah půdy, pod každým porostem. Tab. 31. Zhodnocení kvality humusu v nadložním humusu ve vrstvě H a v půdě v horizontu Ah podle porostů.

Parametr Horizont

Smrkový porost (SM) Hodnota

pH (KCl) N (%) C/N DOC (mg.g-1) HK/FK Q4/6 SH I (%) SH II (%) UV/VIS DRIFT

H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah H Ah

Kvalita humusu

a

Hodnocení porostu

5 2,97 5 2,9 1 1,43a 1 0,3 a 5 22,5 5 22,6a 0 2,8 0 0,9 3 1,2 3 0,9 a 5 7,07 5 6,44a 1 47,4ac 1 47,2ac a 1 25,1 1 21,9 5 5 0 0 nižší (součet 52, průměr 2,9)

Bukový porost (BK) Hodnota a

Hodnocení porostu

2 3,31 3 3,1 1 1,11ab 1 0,3 ab 2 19,02 2 18,3ab 0 2,0 0 0,7 4 0,8b 3 0,9 ab 2 5,81 2 5,21ab 2 39,5a 2 37,8a a 2 17,5 1 17,7 2 2 0 0 vyšší (součet 33, průměr 1,8)

Smíšený porost (SM, BK, JD) Hodnota

Použitelnost Hodnocení parametru porostu

2 3,2 5 2,8 1 1,5b 1 0,3 b 20,93 4 22,97b 5 3,4 0 1,0 0 1,8b 1 1,1 3 b 6,99 5 6,07b 4 39,9c 2 37,23c 2 24,1b 1 19,3 1 5 3 0 0 střední (součet 45, průměr 2,5)

1 2 1 3 1 1 2 2 2 3

Vysvětlivky: Parametr: pH (KCl) – půdní reakce výměnná, N (%) – obsah dusíku, C/N – poměr obsahu uhlíku/obsahu dusíku, DOC – rozpustný organický uhlík, HK/FK – poměr huminových kyselin/fulvokyselin, Q4/6 – barevný kvocient, SH I – stupeň humifikace (poměr C/HL), SH II – stupeň humifikace (poměr C/HK), UV/VIS – spektra ve viditelné oblasti světla, DRIFT – spektra v infračervené oblasti světla. Statisticky významný rozdíl: a – SM x BK, b – BK x BK,SM,JD, c – SM x BK, SM, JD; hladina významnosti (P = 0,05). Navržená (stanovená) použitelnost parametru: 1 - významný parametr pro stanovování kvality humusu v praxi, 2 - vhodný parametr pro stanovování kvality humusu v praxi a významný pro výzkum, 3 - doplňkový parametr pro stanovování kvality humusu v praxi a velmi významný pro výzkum).

156


VÝSLEDKY

Byla stanovena kritéria a hodnocení kvality humusu (nízké, střední a vysoké) s příslušnou stupnicí bodů (5, 3, 1), podrobněji viz Materiál a metody, kapitola 4.8, které vychází z výše uvedené literatury, nebo bylo kritérium podle uvedené literatury upraveno (Tab. 32). Na závěr bylo provedeno sečtení bodových hodnot hodnocení porostu a dále vypočten aritmetický průměr a přiřazeno slovní hodnocení (kvalita humusu: nízká, střední, vysoká). Dále je uvedeno celkové zhodnocení každého parametru kvality humusu a navrženo jeho další využití pro stanovování kvality humusu u lesních půd (povrchový humus a humus v půdě) v provozním uplatnění. Tab. 32. Kritéria pro hodnocení kvality humusu. Kvalita humusu

Nízká (5)

Střední (3)

Vysoká (1)

pH (KCl)

pod 3,0

3,0–4,0

4,0–5,0

N C/N DOC

0,1–0,2 nad 20 -

0,2–0,3 20–15 -

nad 0,3 pod 15 -

HK/FK

pod 0,7

0,7–1,4

nad 1,5

Q4/6

nad 6,0

6,0–5,0

pod 6,0

SH I (%) SH II (%) UV/VIS DRIFT

pod 20 pod 10 -

20–35 nad 35 10–15 nad 15 jako u Q4/6 -

Citace ŠÁLY (1977, 1978); REJŠEK (1999); SÁŇKA MATERNA (2004) REJŠEK (1999); SÁŇKA MATERNA (2004) upraveno podle ŠÁLY (1977, 1978) není stanoveno upraveno podle KONONOVA (1963); ŠÁLY (1977, 1978); SOTÁKOVÁ (1982); ORLOV (1985) upraveno podle KONONOVA (1963), SOTÁKOVÁ (1982) upraveno podle SOTÁKOVÁ (1982) upraveno podle SOTÁKOVÁ (1982) není stanoveno není stanoveno

Na základě provedeného hodnocení kvality humusu lze konstatovat, že vyšší kvalita humusu (součet bodů 33, průměr 1,8) byla stanovena pod bukovým porostem (BK), nižší (součet bodů 52, průměr 29) je pod smrkovým porostem (SM), střední (součet bodů 45, průměr 2,5) je v porostu smíšeném (BK, SM. JD). Ve smrkovém porostu na nižší kvalitu humusu a v bukovém porostu na vyšší kvalitu humusu ukazují parametry pH, poměr C/N, dále poměr Q4/6 a UV/VIS spektra. Poměr HK/FK je ovšem vyšší ve smrkovém porostu (SM) oproti porostu buku (BK), v bukovém porostu převládají fulvokyseliny (jsou mladé s převahou alifatických skupin v molekule) ve vrstvě H povrchového humusu, ale v horizontu Ah je již poměr stejný a fulvokyseliny převládají u obou porostů. S vyšším poměrem HK/FK souvisí i stupeň humifikace (SH I a SH II). U bukového porostu dekompozice probíhá rychleji než ve smrkovém porostu (podle zásoby nadložního humusu a zásoby uhlíku), rozkládající se látky jsou rychleji využitelné v půdě pro výživu a tím se vytvářejí především mladé fulvokyseliny, z nichž pak pravděpodobně vznikají huminové kyseliny. Smíšený porost buku, smrku a jedle v procentickém vyjádření 50 % listnáčů, 50 % jehličnanů v určitých charakteristikách kvalitu humusu zlepšuje (částečně pH vrstva H,

157


VÝSLEDKY

obsah dusíku, poměr C/N vrstva H, poměr HK/FK vrstva H i horizont Ah, zásoba nadložního humusu), ale na druhou stranu jsou hodnoty parametrů na úrovni smrkového porostu (pH horizont Ah, poměr C/N horizont Ah, poměr Q4/6, UV/VIS, DRIFT). Proto je kvalita humusu u smíšeného porostu (BK, SM, JD) hodnocena jako střední. Pro provozní uplatnění (praxi) byly navrženy parametry, kde použitelnost parametru byla stanovena na hodnotu 1 (významný parametr). Pro podrobnější charakteristiku stanovování kvality v praxi byly stanoveny parametry s hodnotou 2. Parametry s hodnotou 1 a 2 jsou ovšem také významné pro vědu a výzkum. Parametry s hodnotou 3 byly stanoveny pro velmi významné využití ve vědě a výzkumu a jen ojediněle v praxi.

158


DISKUSE

6. DISKUSE Nadložní organické horizonty (nadložní humus) jsou specifickou součástí půdního profilu lesních porostů, které vznikají akumulací odumřelé biomasy. V lesích je to především opad ze dřevin, které lesní porost tvoří. Rozkladem tohoto opadu vzniká vrstva surové organické hmoty a ta je dále přetvářena na složitější organické sloučeniny jiného typu, které se v průběhu času stávají složkami půdního humusu. Nejdůležitější

činitelé při tvorbě nadložního humusu, organominerálního horizontu a půdy jsou reliéf terénu, klimatické a mikroklimatické poměry, edafon, chemizmus půdy a složení lesních porostů resp. fytocenózy (KONŠEL 1931; MAŘAN, KÁŠ 1948; PELÍŠEK 1964; ZLATNÍK 1976; ŠÁLY 1977; STEVENSON 1994; WARNING, RUNNING 1998; SPARKS 2003). Největší zásoba a mocnost nadložního humusu byla zjištěna ve smrkovém porostu (SM), nejnižší v bukovém (BK) a smíšeném porostu (BK, SM, JD). KLIMO (1978b) zjistil celkovou zásobu povrchového humusu (49,9 t.ha-1) na výzkumném stacionáři Rájec-Němčice ÚEL MZLU v Brně (shodná plocha se smrkovým porostem /SM/) v roce 1975 ve vrstvách L 12,4 t.ha-1, F 15,8 t.ha-1, H 21,7 t.ha-1. Dále v roce 1982 (KLIMO 1992c) uvádí 11 t.ha-1 ve vrstvě L, 15,8 t.ha-1 ve vrstvě F a 22,3 t.ha-1 ve vrstvě H. ŠARMAN (1990) uvádí zásobu ve vrstvách: L 9,9 t.ha-1, F 22,5 t.ha-1, H 20,5 t.ha-1 a celkovou zásobu 52,9 t.ha-1. Hodnoty zjištěné v současnosti jsou pro: L 12,6 t.ha-1, F 25,5 t.ha-1 a H 33,7 t.ha-1 a celková zásoba nadložního humusu 71,8 t.ha-1. V porovnání s předchozími výzkumy je nyní patrný nárůst materiálu a to hlavně ve vrstvě H ve smrkovém porostu (SM). KLIMO, KULHAVÝ 2006 uvádějí na pseudogleji ve třech smrkových porostech ve stáří 80–100 let zásobu nadložního humusu od 50 do 85 t.ha-1 a také ve dvou porostech ve výši 120–140 t.ha-1. Největší akumulace byla také zjištěna ve vrstvě H (od 25 t.ha-1 do 105 t.ha-1). Podobné výsledky uvádí i NOVÁK et al. (2007) ze smrkového porostu ve věku 66 let, kdy zásoba nadložního humusu byla 132 t.ha-1 a největší akumulace 78,0 t.ha-1 byla ve vrstvě H. K podobným výsledkům dospěl i KACÁLEK et al. 2010, kdy ve smrkovém porostu ve věku 100 let byla zásoba nadložního humusu ve výši 150 t.ha-1. Důsledkem je vliv hůře rozložitelného jehličnatého opadu, který obsahuje malé množství živin (ZLATNÍK 1976; VAN BREEMEN, FINZI 1998) a potenciálně narůstající acidifikace v celém půdním profilu především na kyselejších stanovištích (HRUŠKA, CIENCIALA 2001). U bukového (BK) a smíšeného (BK, SM, JD) porostu dochází k menší akumulaci materiálu. Jsou zde statisticky významné rozdíly mezi SM a BK, případně i mezi SM a BK, SM, JD viz Obr. 28 a Tab. 10. Jeden z faktorů, který tomu napomáhá, jsou fyzikální podmínky. Mezi vrstvou L a F nadložního humusu vzniká vrstva zhutnělého nerozloženého opadu listí, která je pro vzduch a částečně i pro vodu hůře propustná. Ve smíšeném porostu se celková zásoba a struktura nadložního humusu přibližuje porostům s opadem čistě jehličnatým. MENŠÍK et al. (2009b) uvádějí na kyselé kambizemi s formou humusu 159


DISKUSE

moder na stanovištích 3K zásobu nadložního humusu v porostu smrku a smíšeném porostu smrku s bukem ve výši 79,4–79,6 t.ha-1, na živných stanovištích 4H v porostu smrku 53,6 t.ha-1 a v porostu smíšeném smrku s bukem 29,5 t.ha-1. PODRÁZSKÝ, VIEWEGH (2005) uvádějí zásobu v bukových porostech od 77,2 t.ha-1 do 88,3 t.ha-1. Dále PERNAR et al. 2008 udává na dystrické kambizemi s moderovou formou povrchového humusu ve smíšených výběrných lesích jedle, buku a smrku v Gorském Kotaru (Chorvatsko) hodnotu zásoby v povrchovém humusu ve výši 49,5 t.ha-1. Se zásobou nadložního humusu souvisí i jeho forma nadložního humusu. Forma humusu je velice důležitý faktor, který naznačuje vzájemné vztahy mezi půdou a vegetačním pokryvem (EMMER 1999). Formy humusu mají významnou úlohu v biogeochemickém koloběhu prvků a při studiu ekosystémů se stále větší měrou používají jako stanovištní ukazatel (SEVIK 1997; PONGE et al. 1998, 1999; PONGE 2003; PONGE, CHEVALIER 2006). Humusová forma moder (dle NĚMEČEK et al. 2001) byla stanovena ve smrkovém a smíšeném porostu, v porostu bukovém byla popsána humusová forma mull-moder. Ve smrkovém porostu může docházet ke zpomalení rozkladných procesů i zpomalení koloběhu živin. Rozdělení forem nadložního humusu může posloužit pouze pro hrubé srovnání úživnosti půd, neboť v konkrétních podmínkách často selhává (PASTOR et al. 1984; BINKLEY, GIARDINA 1998). Listnatá výplň ve smíšeném porostu obohacovala nadložní horizonty humusu o snadno rozložitelnou a z chemického hlediska příznivější organickou hmotu. Dále se dá předpokládat, že přítomnost listnatých stromů v úrovni, podúrovni a v náletech i nárostech pozitivně ovlivnila mikroklima porostu. Značná výšková diferenciace porostu přispěla k udržování optimální vlhkosti nadložního humusu i v období letních přísušků, což zabránilo v utlumení činnosti zooedafonu. O významu struktury porostu na tvorbu a hromadění nadložního humusu pojednávají práce NOVÁK, SLODIČÁK (2000), PODRÁZSKÝ et al. (2005). Tito autoři prokázali, že stupeň zápoje a zakmenění má vliv na akumulaci organické hmoty v horizontech nadložního humusu. PODRÁZSKÝ (2005) uvádí zásoby povrchového humusu ve vrstvě (L, F, H) 58,2 t.ha-1 ve vychovávaném smrkovém porostu, zatímco nevychovávaný porost vykazoval zásobu humusu ve vrstvě (L, F, H) 70,1 t.ha-1. V případě porovnání porostu buku lesního s plným zápojem a zápojem rozvolněným (polopřirozeným) v prostředí Voděradských bučin (PODRÁZSKÝ, REMEŠ 2006) došli autoři taktéž k výrazným rozdílům ve vztahu k zásobě humusu a to zejména ve vrstvě H, kdy došlo k poklesu zásoby sušiny o 25 % v rozvolněném porostu buku lesního oproti bukovému porostu s plným zápojem. NOVÁK, SLODIČÁK

(2000)

uvádějí

při

hodnocení

množství

opadu

v různě

vychovávaných porostech smrku ztepilého o různé intenzitě výrazné rozdíly v množství opadu. Zatímco v nevychovávaném porostu činilo množství opadu 4,8 t.ha-1, v silně vychovávaném porostu činilo toto množství 3,5 t.ha-1. Z tohoto hodnocení můžeme říci,

160


DISKUSE

že smíšený porost (BK, SM, JD) na naší pokusné ploše má pozitivní vliv na stav a zásobu nadložního humusu. Dalším důležitým faktorem pro hodnocení nadložního humusu a půdy je půdní reakce (pH). V povrchovém humusu s narůstající hloubkou hodnoty pH výměnné i aktuální klesají ve všech porostech a nejnižší hodnoty byly zjištěny ve vrstvě H. V půdě byly zjištěny nejnižší hodnoty v horizontu Ah. V horizontu Bv byly hodnoty vyšší než v horizontech Ah pod všemi porosty. Půdní reakci můžeme označit jako silně kyselou (pH 4,5–5,5) až velmi silně kyselou (pH 3,5–4,5) (SÁŇKA, MATERNA 2004). Půdní reakce pH (KCl) smrkového porostu (SM) ve vrstvě F během období 1976–2010 kolísala kolem hodnoty 3,4 (3,2–4,2). Ve vrstvě H a v horizontu Ah kolísala kolem hodnoty 3,0 (2,8–3,6). V horizontu Bv kolísá hodnota půdní reakce výměnné kolem hodnoty 3,4. U bukového porostu je situace obdobná. Půdní reakce pH (KCl) bukového porostu (BK) ve vrstvě F během časového období 1984–2010 kolísala kolem hodnoty 3,9. Ve vrstvě H a horizontu Ah kolísala kolem hodnoty 3,1 a 3,3. V horizontu Bv kolísá hodnota půdní reakce výměnné kolem hodnoty 3,5 (KLIMO 1978b; GRUNDA, ŠARMAN 1985, GRUNDA 1990; ŠARMAN 1990; KLIMO 1992c; FABIÁNEK 2009). V období 1976–2010 se nedá říci, že by ve smrkovém i bukovém porostu docházelo ke snižování půdní reakce v povrchovém humusu a půdě (horizont Ah i Bv). Byly prokázány statisticky významné rozdíly (HSD-test, LSD-test) v půdní reakci v nadložním humusu převážně mezi SM a BK, případně i mezi SM a BK, SM, JD. Síla testu ANOVA s opakovaným měřením byla stanovena u pH (H2O) 84 % a u pH (KCl) 99 % na hladině významnosti P = 0,05. MAŘAN, KÁŠ (1948) udávají hodnoty pH pro smrkový humus v rozmezí 3,7–4,5. Podobně ŠÁLY (1978) udává hodnoty pH u opadu jehličnanů 4,0–5,0. Všechny naše porosty mají pH nižší než udávané rozpětí, což může být dalším faktorem poukazujícím na člověkem podmíněnou acidifikaci půdního profilu. Dle klasifikace pufračních pásem ULRICH (1983) se smrková monokultura převážně nachází v hliníkovém pásmu, které pufruje působení kyselých vstupů uvolňováním Al3+ za přítomnosti seskvioxidů a při současném vzniku organických komplexů. Za těchto podmínek dochází postupně ke snižování trofického potenciálu, jelikož se v půdě pomalu kumulují xenobiotické látky,

minerální

živiny

jsou

jen

omezeně

zpřístupňovány,

roste

riziko

nekontrolovatelného vyplavování organických koloidů. U bukového porostu (BK) se pH pohybuje kolem spodní hranice udávané autory MAŘAN, KÁŠ (1948): 3,7–4,5; a ŠÁLY (1978): 5,0–6,5. V rozdělení půd podle hodnot půdní reakce do jednotlivých pufračních pásem (ULRICH 1983) spadá půda pod listnatým porostem do výměnného pásma. To bývá lokalizováno v půdách, kde dochází k disproporci mezi bazickými kationty, uvolňovanými při zvětrávání živců a vstupy H+. Za této podmínky by protony mohly být imobilizovány na výměnných místech jílových minerálů zpravidla sorpcí

161


DISKUSE

Al3+. Hliníkové ionty jednak samy působí jako slabá kyselina, jednak jsou toxické a proto omezují mykorhizy. Kompenzace kyselých vstupů v rámci tohoto pásma probíhá zejména díky bazickým kationtům, vázaných na výměnných místech organických koloidů (ULRICH 1989). Půdní reakce výměnná má podobný průběh jako reakce aktivní. Poměrně malé rozdíly mezi pH aktivním a výměnným svědčí o relativním dostatku bazických kationů v nejsvrchnějších vrstvách půdy (ULRICH 1983; ULRICH 1989). Nejpříznivější hodnoty pH aktivního i výměnného pro nadložní humus i půdu jsou pod bukovým (BK) a smíšeným porostem (BK, SM, JD). Méně příznivé hodnoty jsou v porostu SM, kde je půdní reakce velmi silně kyselá. Hodnoty půdní reakce nadložního humusu smrkového a smíšeného porostu korespondují s hodnotami, které jsou jinými autory uváděny pro porosty s dominantním zastoupením smrku ztepilého. FIALA et al. (2009) uvádí hodnotu 4,0 pH (H2O) u horizontů nadložního humusu smrkových porostů. LOCHMAN, BÍBA (2007) uvádějí průměrnou hodnotu půdní reakce pro smrkový porost 4,1 pH (H2O) a 3,5 pH (KCl). KLIMO, KULHAVÝ 2006 uvádí na pseudogleji ve třech smrkových porostech ve stáří 80–100 let půdní reakci ve vrstvě povrchového humusu H 3,0–3,5 a půdě horizontu Ah 3,1–3,8. MENŠÍK et al. (2009b) uvádí na kyselé kambizemi s formou povrchového humusu moder na stanovištích 3K půdní reakci pH (H2O) /pH (KCl)/ ve smrkovém porostu ve vrstvě L 5,2 (4,8), ve vrstvě F 4,0 (3,3) a ve vrstvě H 3,5 (2,7), dále v půdě v horizontu Ah 3,5 (2,8). Ve smíšeném porostu smrku s bukem ve vrstvě L 4,8 (4,3), ve vrstvě F 3,9 (2,9) a ve vrstvě H 3,5 (2,6), dále v půdě v horizontu Ah 3,6 (2,9). Hodnoty půdní reakce nadložního humusu bukového porostu (BK) korespondují s hodnotami, které jsou uváděny pro porosty s dominantním zastoupením buku. PODRÁZKÝ, REMEŠ (2008) uvádějí půdní reakci pH (H2O) /pH (KCl)/ na kambizemi v bukových porostech na podobných stanovištních poměrech (4B1) ve vrstvě L 5,0 (4,9), ve vrstvě F 4,8 (4,4), ve vrstvě H 4,1 (3,7) a horizontu Ah 3,8 (3,3). BERGER et al. (2008) uvádějí na kambizemi pseudoglejové ve středním Rakousku v podobných podmínkách hodnotu pH (H2O) pro smrkový porost v horizontu Ah (Bv) 4,4 (4,9), v bukovém porostu 5,9 (5,7) a ve smíšeném porostu 5,1 (5,2). HUBER et al. (2002) uvádí na kyselé kambizemi v oblasti Höglwald v Německu půdní reakci pH (KCl) ve smrkovém porostu s humusovou formou moder v nadložním humusu 3,8–2,8 a v horizontu Ah 3,0, v bukovém porostu s humusovou formou mull v nadložním humusu 4,5–3,9 a půdě v horizontu Ah 3,4. Na obsahu humusu v půdě, ale i na množství a kvalitě nadložního humusu (humusové formě), je závislý vývoj, výživa a zdravotní stav lesních porostů. Zároveň je opad a rozklad biomasy hlavní cestou, jak se uhlík, dusík a další živiny dostávají zpět do půdy a do koloběhu živin (MAŘAN, KÁŠ 1948; ŠÁLY 1978; GREEN et al. 1993; BUBLINEC 1994; PODRÁZSKÝ 2001; KLIMO et al. 2010). Půdní humus reprezentuje

162


DISKUSE

hlavní akumulaci uhlíku ve většině ekosystémů, protože zde uhlík zůstává nezoxidovaný po staletí. Humus je důležitým dlouhodobým zdrojem uhlíku v ekosystému (WARING, RUNNING 1998). Obsah uhlíku (dusíku) klesá ve všech našich porostech (SM; BK; BK, SM, JD) s narůstající hloubkou půdního profilu (Obr. 35,

Obr. 36). Obsah uhlíku (dusíku) v nadložním humusu je vždy nižší v bukovém porostu (BK) oproti smrkovému (SM) i smíšenému (BK, SM, JD) porostu v horizontu H i v půdě. Byly prokázány statisticky významné rozdíly (HSD-test, LSD-test) viz Tab. 13 a Tab. 14. Síla testu ANOVA s opakovaným měřením byla stanovena u obsahu uhlíku i dusíku na 98–100 % na hladině významnosti P = 0,05. Na základě zjištěných výsledků, které se shodují s nálezy BERGER et al. (2002), můžeme říci, že v bukovém porostu je obsah celkového uhlíku a dusíku v nadložním humusu nižší než pod smrkovou monokulturou. Obsah uhlíku i dusíku má vliv na celkovou zásobu těchto dvou prvků v nadložním humusu i v půdě. Na základě obsahu uhlíku (dusíku) a zásoby (nadložní humus a půda) bylo stanoveno, že největší zásoba uhlíku v nadložním humusu činí pod porostem SM 28,8 t.ha-1 (vrstva L - 6,2 t.ha-1; F - 11,7 t.ha-1; H - 10,9 t.ha-1), střední zásoba je v porostu BK, SM, JD 20,5 t.ha-1 (vrstva L - 4,2 t.ha-1; F - 8,9 t.ha-1; H - 7,4 t.ha-1). Nejmenší zásoba uhlíku 15,3 t.ha-1 vrstva L - 3,5 t.ha-1; F - 6,8 t.ha-1; H - 5,0 t.ha-1) byla zjištěna v porostu BK. Zásoba uhlíku v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 150,2 do 180,6 t.ha-1. Zásoba dusíku v nadložním humusu činí v porostu SM 1,1 t.ha-1 (vrstva L - 0,2 t.ha-1; F - 0,5 t.ha-1; H - 0,5 t.ha-1), střední zásoba je v porostu BK, SM, JD 0,8 t.ha-1 (vrstva L - 0,1 t.ha-1; F - 0,4 t.ha-1; H - 0,4 t.ha-1). Nejmenší zásoba dusíku 0,7 t.ha-1 vrstva L - 0,1 t.ha-1; F - 0,3 t.ha-1; H - 0,3 t.ha-1) v porostu BK. Zásoba dusíku v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 8,3 do 9,7 t.ha-1. Pro porost smrku (SM) ve věku 70–80 let KLIMO 1992c; KLIMO et al. 2009; KLIMO et al. 2010 uvádějí v letech 1977–1980 zásobu uhlíku v nadložním humusu ve výši 25,0 t.ha-1 (vrstva L - 5,8 t.ha-1; F - 7,9 t.ha-1; H - 11,2 t.ha-1) a zásobu dusíku ve výši 0,8 t.ha-1 (vrstva L - 0,1 t.ha-1; F - 0,3 t.ha-1; H - 0,4 t.ha-1). V půdě do hloubky 35 cm vyčíslují zásobu uhlíku ve výši 85 t.ha-1 a dusíku 2,6 t.ha-1. Z výsledků je patrné, že se zvyšujícím se stářím porostu se zvyšuje zásoba obou prvků v nadložním humusu i v půdě. Podobné výsledky udává v projektu Solling v Německu v roce 1980 i REICHLE (1981), kdy ve smrkovém porostu ve stáří 87 let udává zásobu uhlíku v nadložním humusu ve výši 24,5 t.ha-1 a v půdě 95 t.ha-1. KLIMO, KULHAVÝ 2006 uvádějí na pseudogleji ve třech smrkových porostech ve stáří 80–100 let zásobu uhlíku (dusíku) v nadložního humusu od 17,5 do 33,2 t.ha-1 (0,7–1,3 t.ha-1) a také ve dvou porostech smrku ve výši 51,5–56,5 t.ha-1 (1,6–2,1 t.ha-1). MENŠÍK et al. (2009b) uvádějí na oligotrofní kambizemi s formou povrchového humusu moder na stanovištích 3K zásobu uhlíku (dusíku) nadložního humusu v porostu smrku 34,0 t.ha-1 (1,3 t.ha-1) a ve smíšeném porostu

163


DISKUSE

smrku s bukem ve výši 34,7 t.ha-1 (1,3 t.ha-1), na živných stanovištích 4H mezotrofní kambizemě v porostu smrku 22,0 t.ha-1 (0,9 t.ha-1) a v porostu smíšeném smrku s bukem 8,5 t.ha-1 (0,4 t.ha-1). Dále PERNAR et al. (2008) udává na dystrické kambizemi s moderovou formou povrchového humusu ve smíšených výběrných lesích jedle, buku a smrku v Gorském Kotaru (Chorvatsko) zásobu uhlíku (dusíku) v povrchovém humusu ve výši 17,5 t.ha-1 (0,8 t.ha-1). Podobné výsledky uvádějí i NOVÁK et al. (2007) ze smrkového porostu ve věku 66 let, kde byla zásoba uhlíku (dusíku) v nadložním humusu 33,2 t.ha-1 (1,4 t.ha-1). Dusík je v půdě vázán především v organických látkách. Půdní organická hmota je hlavní zásobárnou dusíku pro rostliny a půdní mikroorganizmy (GRUNDA 1975; PRESCOTT 2000; KLIMO 2001; ŠIMEK 2003). V porostech boreálních lesů a lesů mírného pásma je kolem 90 % dusíku soustředěno v půdě (COLE, RAPP 1981). Rozklad humusu je ovlivňován třemi hlavními faktory: klimatem, kvalitou opadu a početností a povahou dekompozitorů. Klima je dominantním faktorem v oblastech podrobených nevhodným podmínkám počasí, zatímco kvalita opadu převažuje většinou jako regulátor za vhodných podmínek. Kvalita opadu zůstává důležitou až do pozdních stadií rozkladu díky jejímu vlivu na tvorbu humusu. Zájem o rozklad hrabanky při globálním koloběhu uhlíku se zvýšil v poslední době, jelikož zvýšená hladina oxidu uhličitého v ovzduší bude mít pravděpodobně vliv na kvalitu hrabanky (zejména na obsah dusíku) a globální oteplení může zvýšit rychlost rozkladu (COUTEAUX 1995). Hlavním ukazatelem rychlosti rozkladu biomasy je právě obsah dusíku a jeho poměr s uhlíkem, což je dáno úzkou souvislostí hodnoty poměru C/N a půdních transformací dusíku (COTE et al. 2000). V lesních půdách Evropy se poměr C/N pohybuje mezi 10 až 100, přičemž většina hodnot poměru C/N v organickém horizontu se nachází v rozmezí 20 až 40, v minerálních horizontech v rozmezí 10 až 30. Vyhodnocení poměru C/N však není tak jednoznačné a u jednotlivých autorů se liší (COTE et al. 2000; PUHE, ULRICH 2001; PRESCOTT et al. 2000; VITOUSEK et al. 1982; BINKLEY, GIARDINA 1998). ŠÁLY (1978) udává pro lesní půdy rozmezí poměru C/N 8–20. Čím vyšší je poměr C/N, nedochází k rychlému rozkladu organické hmoty, ale k její akumulaci. Nejvyšší poměr C/N byl v nadložním humusu ve vrstvě F a H pod porostem SM, nejnižší u porostu BK, smíšený porost reprezentoval střed mezi oběma porosty. V půdě v horizontu Ah je situace podobná s tím rozdílem, že smíšený porost (BK, SM, JD) je na úrovni smrkového porostu (SM). V horizontu Bv je poměr C/N nejnižší v bukovém porostu (BK) a nejvyšší ve smíšeném porostu (BK, SM, JD), smrkový porost (SM) tvoří střed mezi oběma porosty. Poměr C/N smrkového porostu (SM) ve vrstvě F během

časového období 1976–2010 kolísá kolem hodnoty 28. Ve vrstvě H kolem hodnoty 24 a v horizontu Ah kolísá kolem hodnoty 21. V horizontu Bv kolísá poměr C/N kolem hodnoty 12. U bukového porostu je situace obdobná. Poměr C/N bukového porostu

164


DISKUSE

(BK) ve vrstvě F během časového období 1984–2010 kolísá kolem hodnoty 25. Ve vrstvě H a horizontu Ah osciluje kolem hodnoty 21 a 16. V horizontu Bv kolísá hodnota poměru C/N kolem hodnoty 8 (KLIMO 1978b; GRUNDA, ŠARMAN 1985, GRUNDA 1990; ŠARMAN 1990; KLIMO 1992c; FABIÁNEK 2009). Obecně můžeme říci, že poměr C/N klesá s věkem porostů a zároveň klesá od horní vrstvy povrchového humusu k vrstvě spodní. O období 1976–2010 lze uvést, že ve vrstvě H hodnoty poměru C/N v obou porostech nerostou ani neklesají. Naopak v horizotu Ah dochází k pozvolnému růstu v obou porostech. To může naznačovat zpomalení procesů mineralizace a humifikace u smrkového porostu a tím i zpomalení koloběhu živin. U smrkového porostu je poměr C/N vyšší než v porostu buku (BK). To potvrzuje statisticky významný rozdíl (převážně LSD-test). Ve vrstvách nadložního humusu byl prokázán převážně mezi SM a BK, případně i mezi SM a BK, SM, JD viz Tab. 18. Síla testu ANOVA s opakovaným měřením byla stanovena u poměru C/N 94 % na hladině významnosti P = 0,05. Vyšší poměr C/N ve smrkových porostech oproti bukovým udávají i autoři MATĚJKA, STARÝ (2009) na půdním typu kambizemi v oblasti Šumavy. Podobné výsledky uvádí MENŠÍK et al. (2009b) na oligotrofní kambizemi s formou povrchového humusu moder na stanovištích 3K uvádí poměr C/N v nadložním humusu v porostu smrku ve vrstvě L - 28; F - 27; H - 26 a v půdě v horizontu Ah 27. Ve smíšeném porostu smrku s bukem ve vrstvě L - 29; F - 28; H - 27 a v půdě v horizontu 27. Na živném stanovišti 4H mezotrofní kambizemě v porostu smrku bylo dosaženo ve vrstvách L - 31; F - 26; H - 22, a v půdě v horizontu Ah 15. a v porostu smíšeném smrku s bukem vrstvě L - 24; F - 23; H - 19 a v půdě v horizontu Ah 17. VESTERDAL et al. (1995) uvádějí podobný poměr C/N v 50 letých porostech smrku na ostrově Lollad v jižním Dánsku ve vrstvě L+F hodnoty 25–33 a ve vrstvě H povrchového humusu 23–27. HEDDE et al. (2008) udává v bukových porostech (Haute v Normadii, Francie) ve věku od 110 do 130 let poměr C/N ve vrstvě L v hodnotě 27, ve vrstvě F+H 21 a v půdě v horizontu Ah 16. Kritickou hodnotu poměru C/N v jehličnatých porostech EMMETT et al. (1998) uvádějí kolem 24. Při poměru > 24 dochází k méně jak 10 % vyplavování dusíku z ekosystému. Avšak při poměru < 24 je množství vyplavovaného dusíku více jak 10 % z celkového dusíku v ekosystému. Hodnota z nadložního humusu v jehličnatém porostu pod tuto hranici nespadá. Akumulace dusíku na našich výzkumných plochách je největší v H vrstvě, která je zároveň i ve všech porostech nejmocnější. Zjištěné hodnoty C/N u bukového porostu jsou o něco nižší než hodnoty, které naměřil GRUNDA (1990) v letech 1986–87 ve srovnatelném porostu v těsné blízkosti. V listnatých porostech nebyla bohužel ještě stanovena žádná hraniční hodnota, pro obecné posouzení hodnot C/N na lesní porosty (HRUŠKA, CIENCIALA 2001). Poměr C/N se musí posuzovat komplexně v rámci všech analýz.

165


DISKUSE

Rozpuštěné formy uhlíku se stávají uznávanými pro svoji důležitost v koloběhu lesních živin. Úloha rozpustného organického uhlíku jako zdroje energie pro metabolizmus mikrobů má obzvláštní význam (MAGILL, ABER 2000). Rozpuštěná organická hmota (Dissolved Organic Matter, dále jen DOM) je část půdní organické hmoty, která se nachází v kapalné fázi, tedy v půdním roztoku. Je definována jako kontinuum organických molekul s různou velikostí a strukturou, které procházejí filtrem o velikosti pórů 45 µm (KALBITZ et al. 2000). DOC je primární formou uhlíku, která je přenášena z nadložního humusu do minerální půdy. Nadložní humus hraje důležitou roli v dynamice uhlíku a dusíku lesního ekosystému. Je považován za zdroj uhlíku a dusíku pro rostliny a půdní mikroorganizmy, stejně jako za rezervu uhlíku a dusíku, který vstupuje do nadložního humusu (YANO et al. 2000). Nejvyšší obsah rozpustného organického uhlíku byl zjištěn ve všech porostech v horizontech nadložního humusu, nejmenší v půdě v horizontu Ah i Bv a zároveň klesá s hloubkou půdního profilu. Rozdíly v obsahu DOC v jednotlivých vrstvách (horizontech) mezi porosty nebyly statisticky významné, takže se mezi sebou významně neliší (Tab. 18). Ke stejné statistické nevýznamnosti mezi porosty došel i MENŠÍK et al. (2009a) v mladých smrkových, bukových a smíšených porostech ve stáří od 25 do 40 let na kyselé kambizemi v jedlo-bukovém lesním vegetačním stupni na Drahanské vrchovině na VO Rájec-Němčice. Obsah DOC je v daných porostech smrku, buku i smíšeném porostu, ve vrstvách nadložního humusu a v půdě podobný až stejný v porovnní k předešlý letům výzkumu (KULHAVÝ et al. 2006, MENŠÍK et al. 2006, FABIÁNEK 2008). Obdobné výsledky byly zjištěny i na oligotrofní kambizemi s formou povrchového humusu moder na stanovištích 3K i živných stanovištích 4H mezotrofní kambizemě v porostech smrku, smrku s bukem (MENŠÍK et al. 2009b), kdy obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) se pohyboval v horizontu L v porostech na kyselém stanovišti v rozmezí 7,0–10,1 mg.g-1, na živném stanovišti 6,2–9,0 mg.g-1. V horizontu F v porostech na kyselém stanovišti byly hodnoty obsahu DOC 4,3–5,5 mg.g-1, na živném stanovišti 2,9–5,8 mg.g-1. V horizontu H v rozmezí 3,8–4,3 mg.g-1 na kyselém stanovišti, na živném stanovišti 2,0–4,0 mg.g-1. V horizontu Ah byl obsah DOC na kyselém stanovišti v hodnotách 1,7–2,6 mg.g-1, na živném stanovišti 0,5–0,9 mg.g-1. Ke stejným výsledkům došla i LESNÁ, KULHAVÝ (2003) na půdním typu luvizem na ŠLP Masarykův les Křtiny v porostech smrku a buku ve věku kolem 100 let. Byla potvrzena skutečnost, že nadložní horizonty (L, F, H) obsahují největší podíl organických látek a směrem do hloubky podíl organických látek výrazně klesá, což je v souladu s literaturou (např. ŠÁLY 1977). To souhlasí se zjištěními, které prezentovali MICHALZIK et al. (2001), že nejvyšší obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) byl zaznamenán v nadložním humusu a poté v horizontu Ah. Vyšší obsah DOC ve všech třech našich porostech svědčí o dostatku substrátů dostupných pro půdní

166


DISKUSE

mikroorganizmy, ale může více docházet i k okyselování půdy (LESNÁ, KULHAVÝ 2003). Humus je jednou z nejdůležitějších složek lesních půd (MAŘAN, KÁŠ 1948; ŠÁLY 1977; WARING, RUNNING 1998). Je produktem humifikačních procesů v půdě, je ovlivněn druhovou skladbou porostů a výrazně ovlivňuje půdní vlastnosti (PELÍŠEK 1964; KÖGEL-KNABNER 1993). Humus je možno po stránce látkové podle chemických a analytických znaků rozdělit na nehuminové látky (organické látky rostlinného a živočišného původu) a huminové látky (vytvořené z nehuminových látek a pro půdu specifické) (PICCOLO 1996; SPARKS 2003). Kvalita humusu a jednotlivých humusových frakcí - huminových kyselin a fulvokyselin je důležitou půdní charakteristikou (BRADY, WEIL 2008). Princip frakcionace humusových látek je založen na jejich rozdílné rozpustnosti při různých hodnotách pH. Okyselením alkalického extraktu humusových látek se vysrážejí huminové kyseliny. Fulvokyseliny jsou v kyselém prostředí rozpustné, proto zůstanou v roztoku (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006). Absolutní obsah humusových látek (HL - celá frakce CF) v nadložním humusu a půdě je vyjádřen jako celkový organický uhlík (TOC) humusových látek vyextrahovaných ze vzorků půdy zásaditým roztokem podle metody KONONOVÉ, BĚLČÍKOVÉ (KONONOVA 1963). Nejvíce humusových látek je ve vrstvách L, F, H, kde je obsah velice vyrovnaný a poté následuje významný pokles v horizontu Ah, který pokračuje mírným sestupem HL k horizontu Bv. Totéž bylo zaznamenáno i podle metody krátké frakcionace (PODLEŠÁKOVÁ 1992) ve vzorcích z roku 2009. Obsah HL ve vrstvě F a H je ve smrkovém porostu vždy statisticky vyšší (P = 0,01) než pod bukovým porostem viz Obr. 45. Smíšený porost se hodnotami pohybuje mezi porostem smrku a buku v nadložním humusu. V půdě jsou již rozdíly nepatrné a statisticky nevýznamné. Síla testu ANOVA s opakovaným měřením byla stanovena na 92 % na hladině významnosti P = 0,05. Podobné zjištění zaznamenali i autoři MATĚJKA, STARÝ (2009). Dle metody krátké frakcionace je obsah humusových látek v roce 2009 rámcově podobný metodě KONONOVÉ, BĚLČÍKOVÉ (KONONOVA 1963), a to jak ve vrstvě H tak v horizontu Ah. Absolutní obsah uhlíku (TOC) v huminových kyselinách (HK) v miligramech na gram suché půdy je podobný jako u obsahu TOC v HL i u obsahu celkového uhlíku (C %). Obecně je nejvíce huminových kyselin co do množství přítomno v horizontech nadložního humusu, směrem do hloubky jejich obsah výrazně klesá i podle metody krátké frakcionace (PODLEŠÁKOVÁ 1992) ve vzorcích z roku 2009. Obsah HK ve vrstvě L, F a H je ve smrkovém (SM) porostu a smíšeném (BK, SM. JD) porostu vždy statisticky vyšší (P = 0,01) než pod bukovým porostem (v bukovém porostu je množství HK výrazně nižší) viz Obr. 47. Smíšený porost se hodnotami pohybuje na úrovni porostu smrku v nadložním humusu. V půdě jsou rozdíly nepatrné a statisticky

167


DISKUSE

nevýznamné stejně jako u HL. Síla testu ANOVA s opakovaným měřením byla stanovena na 85 % na hladině významnosti P = 0,05. Dle metody krátké frakcionace je obsah HK v roce 2009 rámcově podobný metodě KONONOVÉ, BĚLČÍKOVÉ (KONONOVA 1963), jak ve vrstvě H tak v horizontu Ah. Vyšší obsah huminových kyselin pod smrkovými porosty oproti bukovým porostům na kambizemi na Šumavě zaznamenali i autoři MATĚJKA, STARÝ (2009). Obsah uhlíku (TOC) ve fulvokyselinách (FK) v miligramech na gram suché půdy je ve vrstvě L a F v nadložním humusu vyrovnaný (statisticky nevýznamný) ve všech třech porostech, ve vrstvě H je patrný rozdíl v obsahu TOC pod porostem smrku (SM) oproti porostu buku (BK) a smíšenému (BK, SM, JD). Poté následuje významný pokles v horizontu Ah, který pokračuje mírným sestupem FK k horizontu Bv. V půdě jsou rozdíly nepatrné a statisticky nevýznamné. Podle metody krátké frakcionace je obsah FK v roce 2009 rámcově podobný metodě KONONOVÉ, BĚLČÍKOVÉ (KONONOVA 1963). Kvalita humusu se posuzuje často podle poměru obsahu huminových kyselin k fulvokyselinám (HK/FK) (ZANCADA et al. 2003; SLEPETIENE, SLEPETYS 2005; ARANDA, OYONARTE 2006; DAI et al. 2006). Se vzrůstajícím obsahem huminových kyselin vzrůstá i kvalita humusu. Vysoce kvalitní humus má mít poměr HK:FK vyšší než 1,5:1 (POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2009). Nízký poměr HK/FK (menší jak 1,0) je ve všech vrstvách nadložního humusu našeho pokusného objektu a v horizontu Ah bukového porostu, vyšší (více jak 1,0) je v horizontu Bv. Ve smrkovém i smíšeném porostu je poměr HK/FK podobný ve vrstvách L (menší jak 1,0), F (vyšší jak 1,0) a horizontech půdy Ah i Bv (menší jak 1,0). Ve vrstvě H nadložního humusu je poměr vyšší (1,7) ve smíšeném porostu oproti porostu smrku (1,2) i buku (0,8). Mezi BK a BK, SM, JD byl prokázán statisticky významný rozdíl (HSD i LSD test, P = 0,01). S poměrem HK/FK souvisí i podíl huminových kyselin (HK) na humusových látkách (HL). Výsledky poměru HK/HL jsou obdobné ve všech porostech i vrstvách a horizontech jako poměr HK/FK viz Obr. 49. I výsledky a výpočty provedené v roce 2009

podle

metody

krátké

frakcionace

(PODLEŠÁKOVÁ

1992)

korespondují

s předcházejícími výpočty viz Obr. 68. Ve vrstvě opadu nadložního humusu převažují ve všech porostech fulvokyseliny, dále ve vrstvě F a H v porostu buku také převažují fulvokyseliny. Naopak ve smíšeném a smrkovém porostu převládají huminové kyseliny (významně u smíšeného porostu). V horizontu Ah je podíl fulvokyselin a huminových kyselin vyrovnaný v poměru 50:50 ve všech porostech a v horizontu Bv ve smrkovém a smíšeném porostu převládají fulvokyseliny a v bukovém porostu je podíl FK a HK vyrovnaný. Tam, kde FK převažují, jde o známku nepříliš vysoké kvality humusu. ŠÁLY (1977) uvádí maximální podíl fulvokyselin v kvalitním humusu do 15 %.

168


DISKUSE

Kvalita organické hmoty je nejčastěji hodnocena dvěma způsoby - dle poměru huminových kyselin k fulvokyselinám (HK:FK) a podle tzv. barevného kvocientu Q4/6 (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006). Frakcionací humusových látek se na výzkumném objektu ve smrkovém porostu zabýval před rokem 1980 GRUNDA (1980). Ten použil postup podle I. V. Tjurina a z výsledků se dá vyčíst, že poměr HK/FK ve vrstvě F byl stanoven na 1,0, ve vrstvě H 1,1 a v horizontu Ah 1,4. Dále KLIMO (1978b, 1992c) uvádí poměr HK/FK ve vrstvě F 1,0, ve vrstvě H 1,2, v horizontu Ah 1,1 a Bv 0,6. V letech 1986–1987 provedl ve smrkovém a bukovém (ve srovnatelném porostu v těsné blízkosti) porostu frakcionaci humusových látek GRUNDA (1990). Ve vrstvě F pod smrkovým porostem (SM) se poměr HK/FK pohyboval od 0,5 do 0,8, ve vrstvě H od 0,5 do 0,9 a v horizontu Ah od 0,8 do 1,6. Pod bukovým porostem (BK) ve vrstvě F se poměr HK/FK pohyboval od 0,3 do 1,6, ve vrstvě H od 0,4 do 1,8 a v horizontu Ah od 0,1 do 1,2. Dále v rámci

řešení diplomové práce (ESCALADA 2000) uvádí poměr HK/HK v porostu smrku na výzkumném objektu v roce 1999 ve vrstvách L, F, H 0,6 a v horizontu Ah 1,1 a Bv 0,4. Předběžné výsledky frakcionace z let 2005–2006 ze směsných vzorků v porostu smrku, buku i smíšeném porostu, které uvádějí (KULHAVÝ et al. 2006; MENŠÍK et al. 2008), které se shodují se současnými hodnotami. Výsledky dřívějších i současných výzkumů potvrzují periodicitu zastoupení huminových kyselin a fulvokyselin v půdním profilu, na kterou poukazuje (GRUNDA 1980). Periodicita vysvětluje cyklický průběh rozkladu huminových kyselin půdní mikroflórou, která převládá v letním období a syntéza huminových kyselin, která za spoluúčasti půdní mikroflóry tvoří mimo vegetační období (podzim, zima) a kdy množství huminových kyselin narůstá a zároveň fulvokyseliny jsou využívány mikroflórou. Z toho plyne, že v letních měsících převažují fulvokyseliny a na podzim a na jaře často převažují huminové kyseliny (GRUNDA 1990). Toto důležité a zajímavé zjištění bylo prokázáno a zaznamenáno pod smrkovým (SM) i smíšeným (BK, SM, JD) porostem v nadložním humusu ve vrstvě F a H. Podíl HK/FK, resp. poměr HK/HL je vyšší v porostu SM a BK, SM, JD než pod porostem BK. To může vést k závěru, že kvalita humusových látek pod porostem smrku i smíšeným porostem je lepší než pod bukovým porostem v našem případě, kdy odběry vzorků byly prováděny v letech 2007 –2009 ve stejném termínu na podzim po opadu listí. A ke stejným závěrům dospěli i LESNÁ, KULHAVÝ (2003), která také prokázala vyšší zastoupení huminových kyselin (52–62 %) ve vrstvách F a H nadložního humusu v porostu smrku a nižší v porostu buku (30–35 %) oproti fulvokyselinám. Pro podrobnější charakteristiku intenzity různých chemických a biologických přeměn humusových látek v půdě byl zaveden termín „stupeň humifikace“ (SOTÁKOVÁ 1982; HORÁČEK 1996; ZANELLI et al. 2006). Stupeň humifikace I (SH I) charakterizuje

169


DISKUSE

relativní podíl obsahu humusových látek na celkovém uhlíku. Tento index umožňuje charakterizovat půdní organickou hmotu (humus) a pomáhá porozumět mechanismům vzniku půdní organické hmoty (ORLOV et al. 2004). SH I vzrůstá s hloubkou půdního profilu od vrstvy L až po horizont Bv ve všech našich porostech, s tím že SH I je ve vrstvě H a horizontu Ah stejné nebo nižší. Přeměna humusových látek je dokonalejší ve vrstvě H a horizontu Ah pod smrkovým porostem, oproti bukovému (BK) a smíšenému (BK, SM, JD) porostu (statisticky významný rozdíl). Pokud obsah huminových kyselin posoudíme na základě stupně humifikace II (SH II), vyjadřující procento celkového uhlíku přeměněného na uhlík huminových kyselin, dojdeme k podobným závěrům jako u SH I, kde zase SH II vzrůstá s hloubkou půdního profilu od vrstvy L až po H, pak dochází k poklesu do horizontu Ah a Bv v porostu smrku a smíšeném porostu (BK, SM, JD). SH II v porostu buku vzrůstá od L až k Bv. Vyšší stupeň humifikace je pod porostem SM a BK, SM, JD (statisticky významný rozdíl) ve vrstvě F a H, v horizontu Bv je vyšší stupeň humifikace v porostu BK (statisticky významný rozdíl). Stupeň humifikace (SH I, SH II) ve vzorcích z roku 2009 ve vrstvě H a v horizontu Ah je podobný (srovnatelný) a výrazně se neliší. Podobné výsledky zaznamenali pod smrkovým porostem i (LESNÁ, KULHAVÝ 2003) a jejich výsledky ze smrkového i bukového porostu se shodují s výsledky tohoto výzkumu. Stupeň humifikace uvádí na orné půdě a pod travním porostem na kambizemi modální v oblasti Vatín na Českomoravské vysočině (PETRÁŠOVÁ et al. 2009; POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2009; POSPÍŠILOVÁ, FASUROVÁ 2009). V půdě v horizontu Ap a A0 uvádí stupeň humifikace (SH II) od 24 do 32 %. V našem případě, kdy hodnotíme lesní půdu, jsou výsledky podobné (srovnatelné) v bukovém i smrkovém porostu. CHARRO et al. (2010) uvádí stupeň humifikace (SH I) v půdě v horizontu Ah pod borovým porostem ve výši 63 % a pod dubovým porostem v hodnotě 56 %. Čím je stupeň humifikace vyšší, tím je proces tvorby humusu intenzivnější a humifikace probíhá rychleji (CHARRO et al. 2010). K charakterizaci humusových látek při hodnocení optických vlastností humusu je

často využíván také tzv. barevný kvocient (Q4/6) t.j. poměr absorbancí pyrofosforečnanového extraktu jemnozemě při vlnové délce 400 a 600 nm jako poměr absorbancí čirých roztoků huminových látek (WELTE 1956). Čím je hodnota barevného kvocientu nižší, tím vyluhované organické látky více polymerizují a jsou z hlediska stálosti v půdě kvalitnější (VALLA et al. 2000). Optická hustota huminových kyselin (poměr Q4/6) klesá od vrstvy L k horizontu Ah ve všech porostech, jen v horizontu Bv u smrkového porostu je vyšší než v horizontu Ah. Ve vrstvách nadložního humusu L a F jsou vyšší hodnoty v porostu buku oproti porostu smrku a smíšenému porostu. Vyšší hodnoty byly zaznamenány v porostu smrku a smíšeném porostu ve vrstvě H, horizontu Ah a Bv oproti porostu BK. Podobné hodnoty byly zaznamenány u poměru Q4/6

170


DISKUSE

humusových látek (HL). Výsledky poměru Q4/6 huminových kyselin ve vzorcích z roku 2009 ve vrstvě H a horizontu Ah korespondují s výsledky optické hustoty huminových kyselin, jsou však vyšší. Hodnoty poměru Q4/6 huminových kyselin (stanovené stejnou metodou - optická hustota huminových kyselin) uvádí LESNÁ, KULHAVÝ (2003) na půdním typu luvizem na ŠLP Masarykův les Křtiny v porostech smrku a buku ve věku kolem 100 let. V nadložním humusu pod porostem smrku uvádějí poměr Q4/6 ve vrstvě L - 7,9; F - 7,8; H - 6,4 a v půdě v horizontu Al - 5,2 a v horizontu El - 5,8. V bukovém porostu ve vrstvě L - 3,8; F - 4,8; H - 3,8, v půdě v horizontu Al - 3,6 a horizontu El - 4,0. Pokud tyto porosty navzájem srovnáme, dojdeme k závěru, že poměry Q4/6 jsou si podobné s tím rozdílem, že na kyselé kambizemi jsou poměry vyšší. Dále v rámci řešení diplomové práce (ESCALADA 2000) uvádí poměr Q4/6 v porostu smrku na výzkumném objektu Rájec-Němčice v roce 1999 ve vrstvách L, F, H 7,8–5,0 a v horizontu Ah 5,0 a Bv 4,2. I výsledky poměru Q4/6 huminových kyselin a humusových látek z let 2005–2006 ze směsných vzorků v porostu smrku, buku i smíšeném porostu, které uvádějí (KULHAVÝ et al. 2006; MENŠÍK et al. 2008), se shodují se současnými hodnotami. S poměrem Q4/6 velmi těsně souvisí i UV/VIS spektra huminových kyselin. UV/VIS spektra v nadložním humusu v horizontu H ukázala, že absorbance smrkového a smíšeného porostu je stejná a křivka je strmější. Naopak u bukového porostu je absorbance nižší a méně strmá. Zřetelnější (nižší) absorbace je v horizontu Ah pod bukovým porostem oproti smrkovému a smíšenému porostu. To potvrzuje i poměr Q4/6 . UV/VIS spektroskopií a poměrem Q4/6 se zabývali na eutrofní kambizemi na orné půdě a pod travním porostem v oblasti Vatín na Českomoravské vysočině (PETRÁŠOVÁ et al. 2009; POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2009; POSPÍŠILOVÁ, FASUROVÁ 2009). V půdě v horizontu Ap a A0 jsou výsledky podobné (srovnatelné) v bukovém i smrkovém porostu, kdy hodnotíme lesní půdu. KONONOVA (1963) udává pro podzolové půdy hodnoty poměru Q4/6 kolem 5,0, pro

černozemě 3,0 až 3,5, kaštanové půdy 3,8 až 4,0; šedozemě 4,0 až 4,5; červenozemě kolem 5,0. Povaha křivek optické hustoty, stejně jako poměr Q4/6 vypovídá o postupném růstu kondenzace aromatických vazeb atomů uhlíku v huminových kyselinách od podzolových půd k černozemím při současném zmenšení bočních alifatických řetězců v nich. Vysoký barevný index indikuje nižší obsah aromatických skupin v molekule huminové kyseliny a vyšší absorbance UV/VIS spekter indikuje nižší podíl aromatických látek a nárůst obsahu alifatických skupin v molekule huminové kyseliny (POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2009). UV/VIS spektra patří i k nejlépe prostudovaným a často využívaným charakteristikám kvality humusových látek. Huminové kyseliny mají vysokou schopnost světelné absorbance v UV/VIS oblasti. Proto můžeme použít elektronová absorpční spektra pro charakteristiku těchto

171


DISKUSE

makromolekulárních látek a přibližně určit chemickou strukturu a typy vazeb v molekule. Dále také můžeme posoudit zralost huminových kyselin (STEVENSON 1994). Čím více klesá absorbance roztoku huminových kyselin, tím strmější tvar má barevná křivka a tím vyšší hodnoty dává barevný index (poměr Q4/6). Pro podrobnější zkoumání organické hmoty, respektive humusových látek, je vhodnější použít jiné metody než stanovení poměru HK:FK, stupeň humifikace (SH I, II) a barevný kvocient Q4/6 (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006; POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2010). Pro charakterizaci humusových látek (huminových kyselin, fulvokyselin a huminu) se již řadu let používá infračervená spektroskopie, která poskytuje cenné informace o jejich struktuře (KUMADA 1987; KÖGEL-KNABNER 1993; STEVENSON 1994; CAPRIEL et al. 1995; ZECH, GUGGENBERGER 1996; TATZBER et al. 2007 aj.). Jako vhodná metoda se ukazuje především difúzně reflexní spektroskopie (DRIFT). Je uživatelsky nenáročná a umožňuje měření separovaných HK a FK v čisté podobě bez

ředění (nejčastěji se používá KBr). Tím lze předejít ovlivnění spekter pásy nasorbované vody v oblasti 3300–3000 cm-1 a 1720–1500 cm-1 a reakcemi mezi substrátem a vzorkem (např. iontové výměny) (MACHOVIČ, NOVÁK 1998). Infračervená spektra humusových látek jsou poměrně jednoduchá s několika hůře definovatelnými pásy a se skupinou drobnějších píků (SWIFT 1996). Ze spekter je možné identifikovat poměr aromátů ku alifatickým řetězcům (tzv. index aromaticity), zastoupení fenolických OH skupin, zastoupení dusíkatých funkčních skupin a jejich podíl v aromatickém jádře nebo zastoupení anorganických nečistot (silikátů). Také je možné určit tzv. index hydrofobicity, který udává poměr alifatické C-H skupiny (absorpční pás v oblasti 3000–2800 cm-1) k organickému uhlíku (CAPRIEL 1997). Z těchto vlastností lze usoudit na chování humusových látek v půdě a tím i na jejich vliv, například na půdní strukturu a nebo na sorpční vlastnosti půdy (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006). DRIFT spektra huminových kyselin smrkového, bukového a smíšeného porostu byla stanovena ve vrstvě H povrchového humusu a v horizontu Ah půdy. Vyšší vlnočet (větší výška píků) znamená, že se v molekule nachází (je obsaženo) více funkčních skupin a naopak. Z provedených analýz můžeme konstatovat, že spektra nadložního humusu i půdy jsou si podobná, protože ukázala stejné typy (vrcholy) píků ve většině sledovaných pásech. U huminových kyselin (HK) obsažených ve vrstvě H a horizontu Ah půdy v bukovém porostu (BK) můžeme říci, že mají obdobný charakter, jsou mladé s převahou alifatických skupin v molekule. Podobnou problematikou stanovení DRIFT spekter se zabývala na lesní půdě ve vrstvě H povrchového humusu ve smrkových i bukových porostech v oblasti Jizerských hor MLÁDKOVÁ et al. (2005, 2006) a BORŮVKA et al. (2008, 2009) a také PAVLŮ, ROHOŠKOVÁ 2007. Výsledky jejich výzkumu jsou srovnatelné s mými.

172


DISKUSE

MLÁDKOVÁ et al. (2005, 2006) uvádí rozdíl mezi smrkovými a bukovými porosty v intenzitách pásů 1514 cm-1 (valenční C=C vazby benzenových jader) a 1550 cm-1 (N-H vazby v monosubstituovaných amidech). Zatímco ve smrkových porostech byl pás 1514 cm-1 výrazně intenzivnější než pás 1550 cm-1, v bukových porostech jsou intenzity těchto pásů podobné. Lze však říci, že jak huminové kyseliny tak humin, pocházející z O horizontů bukových porostů, jsou relativně bohatší na dusíkaté funkční skupiny než tytéž látky pocházející z půd pod smrkovými porosty. To naznačují i výsledky dosažené na našich plochách, i když nemohou být ještě statisticky porovnány, protože analýzy byly provedeny ze směsných vzorků. Dále je možné říci, že spektra smíšeného porostu se spíše blíží spektrům bukového porostu. FTIR spektroskopií se zabývala na eutrofní kambizemi na orné půdě a pod travním porostem v oblasti Vatín na Českomoravské vysočině POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ (2009), POSPÍŠILOVÁ, FASUROVÁ (2009). V půdě v horizontu Ap a A0 jsou výsledky FTIR spekter podobné (srovnatelné) v bukovém i smrkovém porostu, při hodnocení lesní půdy. Na lesní půdě pod jedlovými a bukovými porosty na půdním typu eutrofního luvisolu v oblasti Rogowo v Polsku se FTIR spektroskopií zabývala DEBSKA et al. (2005), která uvádí u bukových a jedlových porostů intenzivní pás 2960–2920 cm-1 a 2850 cm-1, který je typický alifatickými vazbami v molekule huminové kyseliny (GONET 1998). Tyto intenzivní pásy byly zaznamenány v bukovém, smíšeném i smrkovém porostu. Dále DEBSKA et al. (2005) uvádějí intenzivní pásy alifatických struktur methoxylových skupin (1030–1080 cm-1) a pás neligninových karboxylových skupin (1720–1700 cm-1). Také byly zaznamenány v bukovém, smíšeném i smrkovém porostu a jsou srovnatelné i pásy, které uvádí ZECH, GUGGENBERGER (1996). V nadložním humusu ve vrstvách L, F, H a půdě horizontu Ah pod smrkovými porosty v Rakousku na dystrické kambizemi a v Dánsku na humusovém podzolu studoval HABERHAUSER et al. (1998), HABERHAUSER, GERZABECK (1999) spektra FTIR a posléze i spektra DRIFT. Výsledky spekter ze smrkových porostů se shodují se spektry pod smrkovým a smíšeným porostem. Dále konstatují, že DRIFT i FTIR s vzájemně od sebe neliší a zároveň jsou vhodnou metodou pro hodnocení půdní organické hmoty v nadložním humusu a půdě (HABERHAUSER, GERZABECK 1999). Podobné výsledky spekter udává na lesní půdě v nadložním humusu a v horizontu Ah v deseti smrkových porostech v Německu (Bavaria, Black Forest), Norsku (Birkenes, Nordmoen) a Dánsku (Klosterhede) LUDWIG et al. (2008).

173


SOUHRN ZÍSKANÝCH POZNATKŮ

7. SOUHRN ZÍSKANÝCH POZNATKŮ Disertační práce hodnotí kvalitu humusu (nadložní humus, půda) ve třech porostech: smrkové monokultuře (SM), bukovém porostu (BK) a smíšeném bukosmrko-jedlovém porostu (BK, SM, JD) ve věku 105–130 let v oblasti Drahanské vrchoviny na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně. Cílem disertační práce bylo vyhodnotit význam humusu, ověřit dosud používané metody stanovení kvality humusu, dále vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů s ohledem na způsob obhospodařování lesů a navrhnout doporučení pro další zaměření výzkumu a aplikace. Ze získaných výsledků je možné vyvodit tyto závěry: -

humusová forma moder byla stanovena ve smrkovém (SM) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu, v porostu bukovém (BK) byla popsána humusová forma mullmoder,

-

nejnižší zásoba je pod porostem buku (BK) 46,7 t.ha-1, vyšší v porostu smíšeném (BK, SM, JD) 51,9 t.ha-1 a nejvyšší akumulace povrchového humusu byla zjištěna v porostu smrku (SM), a to 71,8 t.ha-1. Statisticky velmi významný rozdíl je mezi porostem SM a BK a porostem SM a BK, SM, JD,

-

nejpříznivější hodnoty půdní reakce (aktivní i výměnné) jsou v bukovém (BK) a smíšeném porostu (BK, SM, JD). Méně příznivé hodnoty jsou v porostu smrku (SM), kde je půdní reakce velmi silně kyselá (statisticky významné rozdíly mezi SM a BK, i mezi SM a BK, SM, JD),

-

obsah uhlíku (dusíku) v nadložním humusu je nižší v bukovém porostu (BK) oproti smrkovému (SM) i smíšenému (BK, SM, JD) porostu ve vrstvě H i v půdě,

-

největší zásoba uhlíku v nadložním humusu je v porostu smrku (SM) a to 28,8 t.ha-1, střední zásoba je v porostu smíšeném (BK, SM, JD) 20,5 t.ha-1. Nejmenší zásoba uhlíku 15,3 t.ha-1 byla stanovena v bukovém porostu (BK). Zásoba uhlíku v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 150,2 do 180,6 t.ha-1,

-

zásoba dusíku v nadložním humusu je v porostu SM 1,1 t.ha-1, střední zásoba je v porostu smíšeném (BK, SM, JD) 0,8 t.ha-1. Nejmenší zásoba dusíku 0,7 t.ha-1 je v porostu buku (BK). Zásoba dusíku v půdě v horizontu Ah, Bv (do hloubky 50 cm) se pohybuje od 8,3 do 9,7 t.ha-1,

-

hodnoty poměru C/N ve vrstvě H v obou porostech v čase nerostou ani neklesají (1976–2010), v horizotu Ah dochází k pozvolnému růstu pod oběma porosty. To může naznačovat zpomalení procesů mineralizace a humifikace u smrkového porostu a tím i zpomalení koloběhu živin. U smrkového porostu je

174



poměr C/N vyšší než v porostu buku (BK). To potvrzuje prokázaný statisticky významný rozdíl převážně mezi SM a BK, případně i mezi SM a BK, SM, JD, -

nejvyšší obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) byl zjištěn ve všech porostech v horizontech nadložního humusu, nejmenší v půdě v horizontu Ah i Bv. Rozdíly v obsahu DOC v jednotlivých vrstvách (horizontech) mezi porosty nebyly statisticky významné,

-

ve vrstvě opadu nadložního humusu převažují ve všech porostech fulvokyseliny, ve vrstvě F a H v porostu buku (BK) také převažují fulvokyseliny. Naopak ve smíšeném a smrkovém porostu převládají huminové kyseliny (významně u smíšeného porostu). V horizontu Ah je podíl fulvokyselin a huminových kyselin vyrovnaný v poměru 50:50 ve všech porostech a v horizontu Bv ve smrkovém a smíšeném porostu převládají fulvokyseliny a v bukovém porostu je podíl FK a HK vyrovnaný,

-

nízký poměr HK/FK (menší jak 1,0) je ve všech vrstvách nadložního humusu a v horizontu Ah bukového porostu, vyšší (více jak 1,0) je v horizontu Bv. Ve smrkovém i smíšeném porostu je poměr HK/FK podobný ve vrstvách L (menší než 1,0), F (vyšší než 1,0) a horizontech půdy Ah i Bv (menší než 1,0). Ve vrstvě H nadložního humusu je poměr vyšší (1,7) ve smíšeném porostu oproti porostu smrku (1,2) i buku (0,8). Mezi BK a BK, SM, JD byl prokázán statisticky významný rozdíl,

-

přeměna humusových látek (SH I) je dokonalejší ve vrstvě H a horizontu Ah pod smrkovým porostem, oproti bukovému (BK) a smíšenému (BK, SM, JD) porostu (statisticky významný rozdíl),

-

vyšší stupeň humifikace (SH II) je pod porostem SM a BK, SM, JD (statisticky významný rozdíl) ve vrstvě F a H, v horizontu Bv je vyšší stupeň humifikace v porostu BK (statisticky významný rozdíl),

-

poměr Q4/6 ve vrstvách nadložního humusu L a F byl vyšší pod porostem buku (BK) oproti porostu smrku (SM) a smíšenému porostu (BK, SM, JD). Vyšší hodnoty byly zaznamenány v porostu smrku (SM) a smíšeném porostu (BK, SM, JD) ve vrstvě H, horizontu Ah a Bv oproti porostu buku (BK),

-

UV/VIS spektra v nadložním humusu v horizontu H ukázala, že absorbance smrkového (SM) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) je velmi podobná a křivka je strmější. Naopak u bukového porostu (BK) je absorbance nižší a méně strmá. Zřetelnější (nižší) absorbace je v horizontu Ah pod bukovým porostem (BK) oproti smrkovému (SM) a smíšenému porostu (BK, SM, JD). To potvrzuje i poměr Q4/6 .

-

DRIFT spektra nadložního humusu (H) i půdy (Ah) jsou podobná, mají stejné typy (vrcholy) píků ve většině sledovaných pásech. U huminových kyselin

175



(HK) obsažených ve vrstvě H a horizontu Ah půdy můžeme říci, že mají podobný charakter, jsou mladé s převahou alifatických skupin v molekule, -

byly zjištěny statisticky významné lineární korelace ve vrstvách nadložního humusu i v půdě, vícerozměrná analýza hlavních komponent (PCA) prokázala korelace určité skupiny proměnných mezi sebou i skupiny proměnných bez žádné souvislosti (korelace),

-

byly prokázány velmi silné závislosti mezi parametry kvality humusu, regresní model v převážné většině vysvětluje 50–90 % závisle proměnné (parametru kvality),

-

výsledky regresní analýzy by mohly sloužit pro výpočet modelových parametrů charakteristik kvality humusu na základě chemické analýzy základních prvků (obsah uhlíku, dusíku) na lesní půdě (kambizemi) na podobných stanovištích s obdobnou dřevinnou skladbou a v obdobných přírodních poměrech (teplota, srážky, vlhkost, apod.).

Vyšší kvalita humusu byla zjištěna pod bukovým porostem (BK), nižší je pod smrkovým porostem (SM), což ukazují parametry pH, poměr C/N, dále poměr Q4/6 a UV/VIS spektra. Poměr HK/FK byl zjištěn vyšší ve smrkovém porostu (SM) oproti porostu buku (BK), v bukovém porostu převládají fulvokyseliny (jsou mladé s převahou alifatických skupin v molekule) ve vrstvě H povrchového humusu, ale v horizontu Ah je již poměr stejný a fulvokyseliny převládají u obou porostů. V bukovém porostu probíhá dekompozice rychleji než ve smrkovém porostu (na základě zásoby nadložního humusu a zásoby uhlíku), rozkládající se látky jsou rychleji využitelné v půdě pro výživu a tím se vytvářejí především mladé fulvokyseliny, ze kterých pak pravděpodobně vznikají huminové kyseliny. Ve smíšeném porostu buku, smrku a jedle v procentickém vyjádření 50 % listnáčů, 50 % jehličnanů v určitých charakteristikách kvalitu humusu zlepšuje (částečně pH vrstva H, obsah dusíku, poměr C/N vrstva H, poměr HK/FK vrstva H i horizont Ah, zásoba nadložního humusu), ale na druhou stranu jsou hodnoty parametrů na úrovni smrkového porostu (pH horizont Ah, poměr C/N horizont Ah, poměr Q4/6, UV/VIS, DRIFT), kvalita humusu je hodnocena jako střední a tím se porost buku, smrku a jedle nachází v hodnocení kvality humusu mezi oběma porosty.

176


DOPORUČENÍ

8. DOPORUČENÍ PRO DALŠÍ ZAMĚŘENÍ VÝZKUMU PROBLEMATIKY HUMUSU A PRAKTICKÉ APLIKACE AKTUÁLNĚ DOSAŽENÝCH POZNATKŮ Na základě výsledků disertační práce lze doporučit další zaměření lesnického výzkumu problematiky půdní organické hmoty: -

problematika kvality humusu a její vliv na zvyšování rezilience lesních ekosystémů,

-

ověřování metod pro přesnější charakteristiku humifikačních procesů a kvality humusu lesních půd,

-

možnosti širšího uplatnění metod FTIR spektroskopie, DRIFT spektroskopie a NMR - nukleové magnetické rezonance,

-

význam rozpustného organického uhlíku (DOC) v biochemických procesech a dynamice půdního uhlíku.

Pro praktické aplikace lze za ověřené parametry kvality humusu považovat: -

poměr C/N, poměr HK/FK, poměr Q4/6 HK, a doplňkově hodnotit stupeň humifikace (CHL(HK)/Corg.) a spektra UV/VIS, DRIFT,

-

vybrané parametry kvality humusu lze využít na podporu odborné argumentace při úpravě druhové skladby lesních porostů.

177


ZÁVĚR

9. ZÁVĚR Humus je jednou z nejdůležitějších složek lesních půd. Je produktem humifikačních procesů v půdě, závisí na druhové skladbě porostů a výrazně ovlivňuje půdní vlastnosti. Kvalita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Disertační práce hodnotila kvalitu humusu (nadložní humus, humus v půdě) ve třech porostech: v smrkové monokultuře (SM) prvé generace, v bukovém porostu (BK) ve druhé generaci a v smíšeném buko-smrko-jedlovém (BK, SM, JD) porostu ve druhé generaci ve věku 105–130 let v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: 49°26´´31´´s.š., 16°41´30´´v.d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce 600–660 m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Cílem disertační práce bylo ověřit dosud používané metody pro stanovení kvality humusu (humusových látek) v lesních půdách, dále vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů a navrhnout doporučení pro další zaměření výzkumu a aplikace. Charakteristikami pro hodnocení kvality humusu byly (i) zásoba a forma nadložního humusu; (ii) půdní reakce; (iii) obsah a zásoba celkového uhlíku a dusíku, poměr C/N; (iv) rozpustný organický uhlík (DOC); (v) obsah HL, HK, FK; (vi) poměr HK/FK a HK/HL; (vii) stupeň humifikace (SH); (viii) barevný kvocient (poměr Q4/6); (ix) spektra UV/VIS; (x) spekra DRIFT. Získané výsledky byly statisticky vyhodnoceny pomocí analýzy ANOVA (HSD test, LSD test), dále pomocí analýzy korelační, regresní a hlavních komponent (PCA). Výsledky ukázaly, že vyšší kvalita humusu byla stanovena pod bukovým porostem (BK), nižší pod smrkovým porostem (SM), to ukazují parametry pH, poměr C/N, dále poměr Q4/6 i UV/VIS, DRIFT spektra. Poměr HK/FK je vyšší ve SM porostu oproti BK porostu, kde převládají mladé fulvokyseliny s převahou alifatických skupin. Porost smíšený (BK, SM, JD) v procentickém vyjádření 50 % listnáčů, 50 % jehličnanů kvalitu humusu zlepšuje (ve vrstvě H hodnota pH, obsah dusíku, poměr C/N vrstva H, poměr HK/FK, zásoba nadložního humusu), ale v nižším horizontu Ah jsou hodnoty parametrů (až na poměr HK/FK) na stejné úrovni jako pod smrkovým porostem (pH, poměr C/N, poměr Q4/6, UV/VIS, DRIFT). Kvalita humusu byla hodnocena pod porostem BK, SM, JD jako střední, vyšší než pod porostem SM a nižší než pod porostem BK. Buk je vhodnou meliorační i produkční dřevinou na stanovištích původních smíšených lesů. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům.

178


SUMMARY

SUMMARY Humus is one of the most important components of forest soils. It is the product of humification processes in soil depending on the species composition of stands. Humus markedly influences soil properties. The quality of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The PhD thesis evaluates the quality of humus (forest floor, soil humus) in three stands, namely in a spruce stand (spruce) of the first generation, in a beech stand (beech) of the second generation and in a mixed beech/spruce/fir (beech, spruce, silver fir) stand of the second generation at an age of 105–130 years in the area of the Drahanská vrchovina Upland (49°26´´31´Ń and 16°41´30´É) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of 600–660 m at sites of autochthonous mixed forests. The aim of the thesis was to test methods used as yet to determine the quality of humus (humus substances) in forest soils, to evaluate effects of the tree species composition on changes in humus conditions and to propose questions/problems for the further direction of research and applications. Characteristics to evaluate the quality of humus were as follows: (i) supplies and forms of forest floor; (ii) soil reaction; (iii) the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; (iv) dissolved organic carbon (DOC); (v) the content of HS, HA, FA; (vi) HA/FA and HA/HS ratio; (vii) the degree of humification (DH); (viii) colour quotient (Q4/6 ratio); (ix) UV/VIS spectrum; (x) DRIFT spectrum. Results obtained were statistically evaluated using ANOVA analysis (HSD test, LSD test), further by means of correlation and regression analysis and the analysis of main components (PCA). Based on results obtained we can note that a humus form “moder” was determined in the spruce and mixed (beech, spruce, silver fir) stand. In the beech stand, a humus form “mull-moder” was described. The lowest supply was found under the beech stand, namely 46.7 t.ha-1, higher supply was under the mixed stand (beech, spruce, silver fir), namely 51.9 t.ha-1. The highest accumulation of surface humus was detected in the spruce stand, namely 71.8 t.ha-1. The most favourable values of soil reaction (active and exchangeable) occur in the beech and mixed stand (beech, spruce, silver fir). Less favourable values occur in the spruce stand where the soil reaction is very acid. The highest supply of carbon in the forest floor is in spruce, namely 28.8 t.ha-1, medium supply in the mixed stand (beech, spruce, silver fir), namely 20.5 t.ha-1. The smallest supply of carbon, viz. 15.3 t.ha-1, was detected in the beech stand. Supplies of carbon in soil range from 150.2 to 180.6 t.ha-1 in Ah and Bv horizons (up to a depth of 50 cm). In the spruce stand, the C/N ratio is higher than in the beech stand. Differences in the content of DOC in particular layers (horizons) between particular stands were not statistically significant. The low HA/FA ratio (smaller than 1.0) occurs in all layers of forest floor and in the Ah horizon of the beech stand, higher ratio (more than 1.0) is in the Bv horizon. In the spruce and mixed stand, the HA/FA ratio is similar in L (smaller than 1.0) and F

179


SUMMARY

(higher than 1.0) layers and in Ah and Bv horizons of soil (smaller than 1.0). In the H layer of forest floor, the ratio is higher (1.7) in the mixed stand as against the spruce (1.2) and beech (0.8) stand. Between the beech and the beech/spruce/silver fir stand, a statistically significant difference was proved. In the layer of the forest floor litter, fulvic acids predominate in all stands, as well as in the F and H layers of the beech stand. On the contrary, in the mixed and spruce stand, humic acids predominate (significant at the mixed stand). In Ah horizon, the proportion of fulvic acids and humic acids is balanced in the rate of 50:50 in all stands. In Bv horizon of the spruce and mixed stand, fulvic acids predominate and in the beech stand, the proportion of FA and HA is balanced. The conversion of humus substances (SH I) is higher in the H layer and in the Ah horizon under the spruce stand as against the beech and mixed (beech, spruce, silver fir) stand (statistically significant difference). The higher degree of humification (SH II) occurs under the spruce and beech/spruce/fir stands (statistically significant difference) in the F and H layers. In the Bv horizon, the higher degree of humification occurs in the beech stand (statistically significant difference). The Q4/6 ratio in forest floor layers was higher in the beech stand as against the spruce stand and mixed (beech, spruce, silver fir) stand. Higher values were noted in the spruce and mixed stand in the H layer, horizons Ah and Bv as against the beech stand. UV/VIS spectra in forest floor in the H layer showed that the absorption of the spruce and mixed (beech, spruce, silver fir) stand was the same and the curve was steeper. On the contrary, the beech stand absorbance is lower and less steep. More obvious (lower) absorbance occurs in the Ah horizon under the beech stand as against the spruce and mixed (beech, spruce, silver fir) stand. It is also documented by the Q4/6 ratio. DRIFT spectra of forest floor (H) and soil (Ah) are similar showing the same types of peaks in the majority of monitored zones. At humic acids (HA) contained in the H layer and Ah soil horizon, we can note that they are of the same character being young with the predominance of aliphatic groups in a molecule. Results obtained showed that the higher quality of humus was determined under the beech stand and the lower quality under the spruce stand as indicated by pH parameters, C/N ratio, Q4/6 ratio and UV/VIS and DRIFT spectra. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids with the predominance of aliphatic groups prevail. The mixed stand (beech, spruce, silver fir) expressed in percentages as 50% broadleaves and 50% conifers improves the humus quality (in the H layer, pH values, the content of nitrogen, C/N ratio, HS/FA ratio, forest floor supply). However, in the lower Ah horizon, values of parameters (except the HA/FA ratio) are at the same level as under the spruce stand (pH, C/N ratio, Q4/6 ratio, UV/VIS, DRIFT). The quality of humus was evaluated under the mixed (beech, spruce, silver fir) stand as medium being higher than under the spruce stand and lower than under the beech stand. Beech is a suitable soil-improving

180


SUMMARY

and production species at sites of autochthonous mixed forests. Result obtained prove the suitability of beech distribution to present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe with a view to return to autochthonous mixed stands.

181


LITERATURA

LITERATURA AIKEN G. R., MCKNIGHT D. M., WERSHAW R. L. (1985): Humic Substances in Soil, Sediments and Waters. Willey-Interscience, New York. ALEXANDROVA L. N. (1972): Izučenie processov gumifikaciji rastliteĺnych ostatkov i prirody novoobrazovannych gumusovych kislot. Počvodenije 7: 37–45. ALEXANDROVA L. N. (1975): O nomenklature, primeňajemoj v učeniji o počvennom gumuse. Počvodenije 2: 61–66. ALEXANDROVA I. V. (1962): Rol´produktov žiznědejatelnosti v obrazovanii gumusovych veščestv. Počvovedenije 12: 8–14.

aktinomicetov

AMBROŽ Z. (1955): Složení a přeměny humusu v některých lesních půdách. Československá biologie, 4 (1): 36–40. AMBROŽ Z. (1956): Sledování tvorby a rozkladu humusových látek v závislosti na biologické aktivitě půdy. Kandidátská disertační práce, VŠZL Brno, 182. AMBROŽ Z. (1957): O kvantitativním a kvalitativním složení humusu v některých typech půdních, převážně lesních. II. Lesnictví 3 (1): 21–32. ARANDA V., OYONARTE C. (2006): Characteristics of organic matter in soil surface horizon derived from calcareous and metamorphic rocks and different vegetation types from the Mediterranean high- mountains in SE Spain. Eur J Soil Biol 42:247–258. ATLAS PODNEBÍ ČSSR. (1958): Atlas podnebí ČSSR. Ústřední správa geodézie a kartografie. Praha. AUBERT M., BUREAU F., ALARD D., BARDAT J. (2004): Effect of tree mixture on the humic epipedon and vegetation diversity in managed beech forest (Normandy, France). Canadian Journal Forest Research 34: 233–248. BAGAR R. (2002): Stručné historické informace podle větších vlastníků lesa v působnosti pobočky ÚHUL Brno. ÚHUL Brno, 74. BEDNORZ F., REICHSTEIN M., BROLL G., HOLTMEIER F. K., URFER W. (2000): Humus forms in the forest-alpine tundra ecotone at Stillberg (Dischmatal, Switzerland): spatial heterogeneity and classification. Arctic, Antarctic and Alpine Research 32 (1): 21–29. BERGER T. W., UNTERSTEINER H., SCHUME H., JOST G. (2008): Throughfall fluxes in a secondary spruce (Picea abies), a beech (Fagus sylvatica) and a mixed spruce-beech stand. Forest Ecology and Management 255: 605–618. BERZELIUS J. J. (1839): Lehrbuch der Chemie. Dresden. Leipzig. BINKLEY D., DRISCOLL C. T., ALLEN H. L., SCHOENEBERGER P., MCAVOY D. (1989): Acidic deposition and forest soils: context and case studies of the southeas tern United States. Springer-Verlag, New York. 149. BINKLEY D., GIARDINA C. (1998): Why do treespecies affects soil? The Warp and Woof of tree-soil interactions. Biogeochemistry 42: 89–106. BORŮVKA L., PAVLŮ L., DRÁBEK O., NIKODEM A., KODEŠOVÁ R., PODRÁZSKÝ V., NĚMEČEK K., ULBRICHOVÁ I., VAŠÁT R., VOKURKOVÁ P. (2008): Faktory ovlivňující změny vlastností lesních půd a antropogenně pozměněných podmínkách. Periodická zpráva NAZV 1G57073. ČZU Praha. 34.

182


LITERATURA

BORŮVKA L., DRÁBEK O., NIKODEM A., KODEŠOVÁ R., PODRÁZSKÝ V., TEJNECKÝ V., VOKURKOVÁ P., ULBRICHOVÁ I., PAVLŮ L., VAŠÁT R., BATYSTA R., GALUŠKOVÁ I., NĚMEČEK K. (2009): Faktory ovlivňující změny vlastností lesních půd a antropogenně pozměněných podmínkách. Závěrečná zpráva NAZV 1G57073. ČZU Praha. 143. BRANDY N. C., WEIL R. R. (2008): The nature and properties of soil. 14th edition. Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, Columbus, Ohio. 975. BRAVARD S., RIGHI D. (1991): Characterization of Fulvic and Humic Acids from an Oxisol Spodosol Toposequence of Amazonia, Brazil. Geoderma 48: 151–162. BRETHES A., BRUN J. J., JABIOL B., PONGE J. F., TOUTAIN F. (1995). Classification of forest humus forms: a French proposal. Annales of Forest Science 52: 535–546. BUBLINEC E. (1994): Koncentrácia, akumulácia a kolobeh prvkov v bukovom a smrekovom ekosystéme. Acta Dendrobiologica. Veda SAV Bratislava, 132. BUČEK A., LACINA J. (2002): Geobiocenologie II. MZLU Brno, 249. CAPRIEL P., BECK T., BORCHERT H., GRONHOLZ J., ZACHMANN G. (1995): Hydrophobicity of the organic matter in arable soils. Soil Biology and Biochemistry 27: 1453–1458. COLE, D., W., RAPP, M., 1981. Elemental cycling in forest ecosystems. In: REICHLE, D.E. (ED.). Dynamic Properties of Forest Ecosystems. Cambridge University Press, London. p. 341–409 COTE L., BROWN S., PARE D., FYLES J., BAUHUS J. (2000): Dynamics of carbon acid nitrogen mineralization in relation to stand type, stand age and soil texture in the boreal mixed wood. Soil Biology and Biochemistry 32: 1079–1090. COUTEAUX M. M., BOTTNER P., BERG B. (1995): Litter decomposition, climate and litter quality. Trends in Ecology & Evolution 10 (2): 63–66. COYNE M. (1999): Soil mikrobiology - an exploratory approach. Delmar Publisher, Albany. 462. CULEK M. (ED.) (1996): Biogeografické členění České republiky I. Enigma, Praha. 245. CULEK M., BUČEK A., GRULICH V., HARTL P., HRABICE A., KOCIÁN J., KYJOVSKÝ Š., LACINA J. (2005): Biogeografické členění České republiky II. díl. AOPK ČR, Praha. 590. CZUDEK T. (1975): Mapa typologického členění reliéfu ČSR. 1 : 500 000. GÚ ČSAV Brno. DAI J., RAN W., XING B., GU M., WANG L. (2006): Characterization of fulvic acid fractions obtained by sequential extractions with pH buffers, water and ethanol from paddy soils. Geoderma 135: 284–295. DARWIN CH. (1882): Die Bildung der Ackererde durch die Tätigkeit der Würmer. Stuttgart. DEBSKA B., DRAG M., ANDERSEN D. O. (2005): Properties of organic matter and molecular size distribution of humic acid isolated from forest soil. Latvijas Universitates Rksti: Zemes Un Vides Zinatnes. 19–28. DEHERAIN P. (1884): Recherches sur les fermentations du fumier de ferme. Ann. Agron. 10, 385.

183


LITERATURA

DEHERAIN P., DEMOUSSI E. (1896): Sur lóxidation de la matiére organique du sol. Ann. Agron. 22: 305. DELPRAT L., CHASSIN P., LINÈRES M., JAMBERT C. (1997): Characterization of dissolved organic carbon in cleared forest soils converted to maize cultivation. European Journal of Agronomy 7 (1–3): 201–210. DEMEK J. (ED.) (1987): Hory a nížiny. Zeměpisný lexikon ČSR. Academia, Praha. DEMEK J., RAUŠER J., QUITT E. (1975): Mapa fyzicko geografických regionů ČR. 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. DOKUČAJEV V. V. (1883): Russkij černozem. S. Peterburg. DUVIGNEAUD P. (1988): Ekologická syntéza. Praha: Academia. 416. EMMER I. M. (1999): Methodology of humus form research. Lesnictví-Forestry 44: 16–22. EMMER I. M. (1999): Methodology of humus form research. Lesnictví - Forestry 44 (1): 16–22. EMMER I. M., WESSEL W. W., KOOILMAN (2000): Restoration of degra ded centraleuropean mountain forest soils under changing environmental cir cumstances. In: Klimo E., Hager H., Kulhavy J. (eds.). Spruce monocultures in Central Europe - problems and pro spects. EFI Proceedings (23): 81–92. EMMETT B. A., BOXMAN D., BREDEMEIER M., GUNDERSEN P., KJONAAS O. J., MOLDAN F., SCHLEPPI P., TIETEMA A., WRIGHT R. F. (1998): Predicting the effects of atmospheric nitrogen deposition in conifer stands. Evidence from the NITREX ecosystemscale experiments. Ecosystem (1): 352–360. ESCALADA E. A. (2000): Humus in various forest soil of the Czech Republic. MSc degree thesis. Mendel University of Agriculture and Forestry Brno. 80. FABIÁNEK T. (2005): Ekologické změny v půdě při transformaci smrkových monokultur. Bakalářská práce. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 53. FABIÁNEK T. (2008): Hodnocení humusových poměrů v lesních porostech se změněnou druhovou skladbou. Diplomová práce. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 69. FABIÁNEK T., MENŠÍK L., KULHAVÝ J. (2006): Hodnocení stavu nadložního humusu v lesních ekosystémech. In: Šarapatka B., Bednář M. Pedogeneze a kvalitativní změny půd v podmínkách přírodních a antropicky ovlivněných území. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, Česká pedologická společnost, 187–191. FABIÁNEK T., MENŠÍK L., KULHAVÝ J. (2007): Rozdílné vlastností nadložního humusu při přeměně smrkových monokultur na porosty s přírodě bližší dřevinnou skladbou. In: Čermák P., Bodejčková I., Žid T. Krajina - les - dřevo. Brno: Lesnická a dřevařská fakulta MZLU v Brně, 199–207. FABIÁNEK T., MENŠÍK L., TOMÁŠKOVÁ I., KULHAVÝ J. (2009): Effects of spruce, beech and mixed commercial stand on humus conditions of forest soils. Journal of Forest Science 55 (3): 119–126. FELBECK G. T. (1965): Structural chemistry of soil humic substances. Adv. Agron. 17: 327–358.

184


LITERATURA

FISCHER F., SCHRADER H. (1921): Über die Entstehung und die chemische Struktur der Kohle. Brennstoffchemie 2: 37. FLAIG W. (1960): Comparative chemical investigations on natural humic compounds and their moder substances. Sci.Proc.Roy.Dublin Soc., Ser.A l (4): 149–162. FLAIG W. (1964): Effects of microorganisms on the transformations of lignin into humic substances. Geochim. Cosmochim. Acta 28: 1523–1535. FLAIG W. (1966): The chemistry of humic substances. In: The use of isotopes in soil organic matter studies. Oxford, Pergamon Press. 103–128. FLAIG W., HAIDER K. (1968): Participation of phenols in the formation of humic acids. Trans. Int. Congr. Soil Sci. 9 (3): 175–182. FLAIG W., SALFELD J. CH., HAIDER K. (1963): Intermediates during formations of natural humic acids and of comparable synthetic substances. Landw. Forsch. 16: 85–96. FRANCIOSO O., SANCHEZ-CORTES S., TUGNOLI V., CIAVATTA C., GESSA, C. (1998): Characterization of peat fulvic acid fractions by means of FT-IR, SERS, and 1H, 13C NMR spectroscopy. Applied Spectroscopy 52: 270–277. FREYTAG H. E. (1967): Glucose decomposition and newly formed humic substances. Humus et Planta IV, Praha, 46–49. FUJITAKE N., KUSUMOTO A., TSUKAMOTO M., NODA Y., SUZUKI T., OTSUKA H. (1999): Properties of soil humic substances in fractions obtained by sequential extraction with pyrophosphate solutions at different pHs - II. Elemental composition and UV-VIS spectra of humic acids. Soil Science and Plant Nutrition 45: 349–358. GILMANOV T. G., PARTON W. J., OJIMA D. S. (1999): Testing the CENTURY ecosystem level model on data sets from eight grassland sites in the former USSR representing a wide climatic/soil gradient. Ecological Modelling 96: 191–210. GONET S. S., DEBSKA B. (1998): Properties of Humic Acid Developed During Humification Processes of Post-Harvest Plant Residues. Environ. Int. 24: 603–608. GÖSSL-KOSIL V. (1934): Základní humusové otázky v agropedlogii. Zemský archiv. GREEN R. N., TROWNBRIDGE R. L., KLINKA K., TOWARDS A. (1993): Taxonomic Classification of Humus Forms. A Publication of the Society of American Foresters. Forest Science Monograph 29, Supplement to Forest Science 39 (1): 49. GROSSKOPF W. (1926): Über die Umwandlung des Lignins in Huminsäuren. Brennstoff Chemie 7: 293. GROSSKOPF W. (1929): Über das stoffliche und morphologische Verhalten ligninreicher Nadelholzgewebe bei der Bildung von Waldhumus und Braunkohle. Brennstoff-Chemie 10: 161. GRUNDA B. (1967): An Inquiry ito the Problem of Humus Composition in the Mountain Rendzina Soils. Humus et Planta IV, Praha, 221–225. GRUNDA B. (1960): Příspěvek k charakteristice šedých lesních půd v ČSSR. Lesnictví 7 (2): 123–140. GRUNDA B. (1969): Skladba humusu horských rendzin Chočského pohoří. Acta Univ.Agri., Brno, C, 38 (4): 335–344.

185


LITERATURA

GRUNDA B. (1971): Composition of humus in rendzina soils of hilly areas. Humus et Planta V, Praha, 273–278. GRUNDA B. (1980a): Proměny organické hmoty v různých lesních půdách. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-5-2/7. VŠZ Brno. 45. GRUNDA B. (1980b): Struktura a činnost půdní mikroflóry v ekosystému smrkového lesa. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-2-2/16. VŠZ Brno. 38. GRUNDA B. (1990): Složení humusu a mikroflóry v půdě pod smrkovou monokulturou antropicky ovlivněnou. Dílčí závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-4-3/02-2b. VŠZ Brno. 62. GRUNDA B., ŠARMAN J. (1985): Dekompoziční procesy a struktura půdní mikroflóry pod smrkovou monokulturou. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-2-3/08b. VŠZ Brno. 64. GRUNDA B., 1975. Mikroorganismy a dekompoziční procesy v půdě lužního lesa. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-2.1/19e. Lesnická fakulta VŠZ v Brně. GUANGHUI X., STEINBERGER, Y. (2001): Temporal patterns of C and N under shrub canopy in a loessical soil desert ecosystem. Soil Biology and Biochemistry 33 (10): 1371–1379. GUERRA J.G.M., SANTOS G. DE A. Métodos físicos. In: Santos, G. de A.; Camargo, F.A.O. (Ed.) (1999): Fundamentos da matéria orgânica do solo: ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto Alegre: Genesis. 267–292. HABERHAUER G., GERZABEK M. H. (1999): Drift and transmission FT-IR spectroscopy of forest soils: An approach to determine decomposition processes of forest litter. Vibrational. Spectroscopy 19:413–417. HABERHAUER G., RAFFERTY B., STREBL F., GERZABEK M. H. (1998): Comparision of the composition of forest soil litter derived from three different sites at various decompositional stages using FTIR specroscopy. Geoderma 83: 331–342. HADAŠ P. (2010): Zhodnocení klimatu z hlediska potenciálního stresového faktoru smrkových porostů nižších vegetačních stupňů. (v přípravě). HAIDER K., MARTIN J. P. (1967): Synthesis and tranformation of phenolic compounds by Epicoccum nigrum in relation to humic acid formation. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 31: 766–772. HAYES M. H. B., MACCARTHY P., MALCOLM R. L., Swift R. S. (1989): Humic Substances II: In: Search for structure. Wiley, Chichester. HEDDE M., AUBERT M., DECAENS T., BUREAU F. (2008): Dynamics of soil carbon in a beechwood chronosequence forest. Forest Ecology and Management 255: 193–202. HESSE M., MEIER H., ZEEH B. (2005): Spektrockopische Methoden in der organischem Chemie. Thieme, Stutgart, 33–69. HOLMÉN K. (1992): The Global carbon cycle. In: Butcher, S.S., Charlson, R.J., Orians, G.H., Wolfe, G.V. (eds.). Global biochemical cycles. Academic Press, London. 239– 262. HORÁČEK J. (1996): Analytical possibilities and practical utilization of chosen methods for soil organic matter studies (in Czech). In: Kalousková, N., Novák, F. (eds.),

186


LITERATURA

Proceedings of Seminar on Methods of soil organic matter study, ÚPB AV ČR České Budějovice, 21. – 22. 2. 1996, 5–8. HOUGHTON J. (1999): Globální oteplování. Academia, Praha. 228. HRAŠKO J., LINKEŠ V., NĚMEČEK J., NOVÁK P., ŠÁLY R., ŠURINA B. (1991): Morfogenetický klasifikační systém pôd ČSFR. VÚPÚ Bratislava. 106. HRUŠKA B. (1980): Geologicko - petrografické poměry, zvětrávací procesy, uvolňování živin a klasifikace zvětrávacích procesů v ekosystému smrkového lesa. Závěrečná zpráva, VŠZ Brno. 51. HRUŠKA B. (1978): Geograficko - petrografické a základní charakteristika zvětrávacích procesů na výzkumné ploše v Rájci-Jestřebí. In: Struktura, Funkce a produktivita lesních ekosystémů, ovlivňovaných uvědomělou antropickou činností (nížinné a pahorkatinné oblasti ČSR). Informace o předběžných výsledcích dílčích výzkumných úkolů v projektech MAB v letech 1976–1977. VŠZ v Brně. 229–243. HRUŠKA J., CIENCIALA E. (2003): Long-term acidification and nutrient degradation of forest soils - limiting factors of forestry today. Ministry of the Environment CR, 165. HUBER C., OBERHAUSER A., KREUTZER K. (2002): Deposition of ammonia to the forest floor under spruce and beech at the Hoglwald site. Plant and Soil 240: 3–11. HYNEK A. (1976): Geografie pokusné plochy Rájec. Rukopis. 1976. CHAPMAN P. J., WILLIAMS B. L., HAWKINS A. (2001): Influence of temperature and vegetation cover on soluble inorganic and organic nitrogen in a spodosol. Soil Biology and Biochemistry 33 (7–8): 1113–1121. CHARRO E, GALLARDO JF, MOYANO A. 2010. Degradability of soils under oak and pine in Central Spain. European Journal of Forest Research 129: 83–91. CHEFETZ B., SALLOUM M. J., DESHMUKH A. P., HATCHER P. G. (2002): Structural components of humic acids as determined by chemical modifications and carbon-13 NMR, pyrolysis-, and thermochemolysis-gas chromatography/mass spectrometry. Soil Science Society of America Journal 66: 1159–1171. CHESHIRE M. V., MUNDIE C. M., SHEPARD H. (1969): Transformations of 14C - glucose and starch in soil. Soil Biology Biochemistry 1: 117–130. CHYTRÝ M., KUČERA T., KOČÍ M. (ED.) (2001): Katalog biotopů České republiky. AOPK ČR, Praha. 307. IGEL H. (1969): Über die Humifizierung von 14 C - markierten Glukose und Zellulose unter besonderer Berücksichtigung einer zusätzlichen Mineralstoffgabe und des nativen Huminstoffegels. Albrecht Thaer Archiv, 13: 267–282. IHSS (2007): Introduction to the International Humic Substances Society. JABIOL B., BRÊTHES A., PONGE J. F., TOUTAIN F., BRUN J. J. (1995): L’humus sous toutes ses formes, ENGREF, Nancy. In: NĚMEČEK, J., KOZÁK, J., 2009. The Czech taxonomic soil classification system and the harmonization of soil maps. European Soil Bureau. Research Report. No.7. JAVORSKÝ P. (ED.) (1987): Chemické rozbory v zemědělských laboratořích. Díl I. Ministerstvo zemědělství a výživy, České Budějovice. JESTŘÁBEK J., KOUSAL J. (1975): Mapa hustoty tekoucích vod v ČSR, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. 187


LITERATURA

JUMA N. G. (1999): The pedosphere and its dynamics: a systems approach to soil science. Edmonton, Alberta (Kanada): Quality Color Press, 315. KACÁLEK D., NOVÁK V., BARTOŠ J., SLODIČÁK M., BALCAR V., ČERNOHOUS V. (2010) Vlastnosti nadložního humusu a svrchní vrstvy půdy ve vztahu k druhům dřevin. Zprávy lesnického výzkumu 55 (1): 19–25. KALBITZ, K., SOLINGER, S., PARK, J. H., MICHALZIK, B., MATZNER, E. (2000): Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review. SO, 165 (4): 277–304. KIRSCHBAUM M. U. F., PAUL K. I. (2002): Modelling C and N dynamics in forest soils with a modified version of the CENTURY model. Soil Biology and Biochemistry 34: 341–354. KLIMO E, MARŠÁLEK J. (ED.) (1992): Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 177. KLIMO E. (1978a): Ekologické důsledky intenzivní hospodářské činnosti člověka v čistých smrkových porostech na stanovištích středních nadmořských výšek. In: Struktura, Funkce a produktivita lesních ekosystémů, ovlivňovaných uvědomělou antropickou činností (nížinné a pahorkatinné oblasti ČSR). Informace o předběžných výsledcích dílčích výzkumných úkolů v projektech MAB v letech 1976–1977. VŠZ v Brně. 213–214. KLIMO E. (1978b): Charakteristika půdních poměrů výzkumné stanice programu Člověk a biosféra, Rájec-Jestřebí. In: Struktura, Funkce a produktivita lesních ekosystémů, ovlivňovaných uvědomělou antropickou činností (nížinné a pahorkatinné oblasti ČSR). Informace o předběžných výsledcích dílčích výzkumných úkolů v projektech MAB v letech 1976–1977. VŠZ v Brně. 215–228. KLIMO E. (1985): Struktura produkce a procesy uměle založeného smrkového lesa Drahanské vrchoviny. Závěrečná zpráva, VŠZ Brno. 143. KLIMO E. (1992a): Aim and content of the project. In: Klimo E, Maršálek J. (ED.) Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 1–2. KLIMO E. (1992b): History of forest stand. In: Klimo E, Maršálek J. (ED.) Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 3–4. KLIMO E. (1992c): Geographical and soil conditions. In: Klimo E, Maršálek J. (ED.) Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 4–8. KLIMO E. (2000): Stress factors in the ecosystems of Norway spruce monocultures, induced by changed soil properties and nutrient cycling. Ekológia (Bratislava), 19 (Supplement 1): 113–129. KLIMO E. (2002): Ecological consequences of clearcutting in spruce monocultures. Ekológia (Bratislava) 21 (Supplement 1): 14–30. KLIMO E. (l990): Lesnická pedologie. Učební texty pro posluchače lesnické fakulty. VŠZ Brno, 256. KLIMO E., GRUNDA B. (1989): Effect of clear felling on the condition of surface humus in forest soils. Ekológia (ČSSR) 8 (2): 203–210.

188


LITERATURA

KLIMO E., KULHAVÝ J. (2006): Norway Spruce monocultures and their transformation to close-to-nature forests from point of view soil changes in the Czech Republic, Ekológia (Bratislava) 25 (1): 27–45. KLIMO E., KULHAVÝ J. (2009): Carbon stock in an even-aged norway spruce stand on the original beech site and its changes during clear-cutting regeneration. Ekológia (Bratislava) 28: 363–375. KLIMO E., PRAX A., HYBLER V., ŠTYKAR J. (2010): The changes of the forest environment and biodiversity in a norway spruce ekosystem with clearcutting regeneration on the original beech site. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, LVIII (4): 1–25. KLIMO E., PRAX A., HYBLER V., ŠTYKAR J. (2010): The changesn of the forest enviroment and biodiversity in a Norway spruce ecosystem with clearcutting regeneration on the original beech site. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis LVIII: 97–122. KLIMO E. 2001. Lesnická ekologie. MZLU v Brně. 167 p. KÖGEL-KNABNER I. (1993): Biodegradation and Humifikation Processes in Fores Soil. In: Bollag J. M., Stotzky G. Soil Biochemistry. Volume 8. Marcel Dekker Inc. New York. 101–135. KONONOVA M. M. (1949): Učasti celjuloznych miksobakterij v processe gumifikacii rastitelnych ostatkov. Mikrobiologija, 2. KONONOVA M. M. (1956): Gumus glavnejšich tipov počv SSSR, jego priroda i puti obrazovanija. Počvovedenije, 3: 18–30. KONONOVA M. M. (1963): Organičeskoe veščestvo počvy. I.A.N. SSSR: Moskva. 311. KONONOVA M. M., BELCIKOVA N.P. (1963): Uskorennyj metod opredelenija sostava gumusa mineralnych počv. In: Organičeskoe veščestvo počvy. Moskva. 228–234. KONŠEL J. (1931): Stručný nástin tvorby a pěstění lesů v biologickém ponětí. Československá matice lesnická. Písek: 543. KOSTYČEV P. A. (1884): Ob uslovijach obrazovanija černozemnych počv. Trudy Volnogo ekon.obščestva, 3. KOSTYČEV P. A. (1890): O nekotorych svojstvach i sostave peregnoja. Selskoje chozjajstvo i lesovodstvo, 10. KUDRNOVSKÁ O., KOUSAL J. (1971): Mapa výškové členitosti reliéfu ČSR, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. KUDRNOVSKÁ O., KOUSAL J. (1975a): Mapa středních výšek reliéfu ČSR, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. KUDRNOVSKÁ O., KOUSAL J. (1975b): Mapa středních sklonů reliéfu ČSR, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. KUDRNOVSKÁ O., KOUSAL J. (1975c): Mapa biogeografického členění ČSR, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. KULHAVÝ J. (1997): Acidifikace lesních půd jako půdní proces a ekologický faktor. Habilitační práce. Ústav ekologie lesa MZLU v Brně, 98.

189


LITERATURA

KULHAVÝ J., GRUNDA B. (2002): CO2 respiration from soil under a spruce stand and in a reforested clear-felled area. Ekológia (Bratislava) 21 (Supplement 1): 31–44. KULHAVÝ J., LOMSKÝ B., REMEŠ M., MENŠÍK L., FABIÁNEK T., DRÁPELOVÁ I. (2006): Comparison of methods for the evaluation of humus quality of forest soil. In: 18th Word Congress of Soil Science, Frontiers of Soil Science, Technology and the Information Age - Abstracts. p. 39. KUMADA K. (1987): Chemistry of soil organic matter. Amsterdam: Elsevier, 270. KUMADA K., HURST H. M. (1967): Green humic acid and its possible origin as a fungalmetabolite. Nature 214: 613–633. KUMADA K., SATO O. (1962): Chromatographic separation of green humic acid from podzol humus. Soil Sci. Plant Nutrition 8: 31–32. KUTÍLEK M. (2001): Půda a bilance CO2 v ovzduší. Rezervoár organického uhlíku. Vesmír 80. KUŽEL S., KOLÁŘ L., LEDVINA J., POVILAITIS A. (2001): Soil Organic Matter and Humic Substances - Why to Differentiate These Terms in University Education. In: ZAUJEC, A., BIELEK, P., GONET, S. S. (eds), Sborník příspěvků ze 4. mezinárodní konference Humic Substances in Ecosystems, Račková dolina 10.– 14. 6. 2001, Slovensko, 75–78. KVAPIL K. (1932): Nomenklatura humusu. Věstní Československé akademie zemědělské. LAATSCH W., HOPS L., BAUER I. (1951): Z. Pflanzenern., Düng., Bodenkunde 53, 20. LAATSCH W., HOPS L., BIENECK O. (1952): Z Pflanzenern., Düng., Bodenkunde 58, 258. LACINA J., QUITT E. (1986): Geografická diferenciace okresu Blansko, GÚ ČSAV Brno, 210. LAMBERT J., BURBA P., DUDDRUS J. (1992). Quantification of Partial Structures in Aquatic Humic Substances by Volume Integration of 2-Dimensional C-13 NuclearMagnetic-Resonance Spectra - Comparison of One-Dimensional and 2-Dimensional Techniques. Magnetic Resonance in Chemistry 30: 221–227. LANG H. (1933): Chyliederung der humus formen. Copmbes Rendus du Congres de Nancy. LARCHER W. 1988. Fyziologická ekologie rostli. Academia Praha, 348. LAŠTŮVKA Z., KREJČOVÁ P. (2000): Ekologie. Konvoj, Brno, 185. LESNÁ J., KULHAVÝ J. (2003): Evaluation of humus conditions under different forest stands: Beech vs. spruce dominated forest stand. Ekológia (Bratislava) 22 (3): 47–60. LIEBIG J.G. (1840): Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie. LOCHMAN V., BÍBA M. (2007): Změny chemismu povrchových horizontů půdy v mladém smrkovém porostu na objektu Želivka. Zprávy lesnického výzkumu, svazek 52, číslo 1/2007. VÚLHM, 18–25. LUDWIG B., NITSCHKE R., TERHOEVEN-URSELMANS T., KERSTIN M., FLESSA H. (2008): Use of mid-infrared spectroscopy in the diffuse-reflectance mode for the prediction of the composition of organic matter in soil and litter. Journal Nutrition Soil Science 171: 384–391. MACKŮ J., VOKOUN J. (1991,1996): Klasifikační systém půd. ÚHÚL. 54.

190


LITERATURA

MAGILL, A. H., ABER, J. D. (2000): Dissolved organic carbon and nitrogen relationships in forest litter as affected by nitrogen deposition. Soil Biology and Biochemistry 32 (5): 603–613. MARTIN J. P., HAIDER K. (1969): Phenolic polymera of Stachybotrych chartarum, and Epicoccum nigrum in relation to humic acid formation. Soil Sci. 107: 260–270. MARTIN J. P., HAIDER K. (1971): Microbial activity in relation to soil humus formation. Soil science 111 (1): 54–63. MAŘAN B. (1941): O lesním humusu. Háj. MAŘAN B., KÁŠ V. (1948): Biologie lesa. První díl: Pedologie a mikrobiologie lesních půd. Melantrich: Praha, 596. MATSCHKE J. (1969): Untersuchungen zur Huminstoffsynthese durch einige Boden Streptomyceten. Zbl. Bakt., II, 123: 539–557. MATSCHKE J. (1970): Ein Beitrag zur Huminstoffsynthese durch Streptomyces aureus. Zbl. Bakt. II, 125: 85–99. MATĚJKA K., STARÝ J. (2009): Differences in top-soil features between beech-mixture and Norway spruce forests of the Šumava Mts. Journal of Forest Science 55 (12): 540–555. MELOUN M., MILITKÝ J. (2004): Statistická analýza experimentálních dat. Academia Praha, 954. MELOUN M., MILITKÝ J., HILL M. (2005): Počítačová analýza vícerozměrných dat. Academia Praha, 450. MELOUN M., MILITKÝ J., HILL M. (2006): Kompendium statistického zpracování dat. Academia Praha, 982. MENŠÍK L. (2004): Charakteristika vegetace vybraného území - semestrální práce z předmětu Fytocenologie a lesnická typologie. ÚLBDT MZLU v Brně. 16. MENŠÍK L. (2005): Ekologické aspekty transformace smrkových monokultur. Bakalářská práce. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 85. MENŠÍK L. (2006): Geobicenologická charakteristika území a vymezení ekologické sitě. Geobiocenologie a ekologie krajiny. ÚBDG MZLU v Brně. 30. MENŠÍK L. (2007): Ekologické aspekty transformace smrkových monokultur. Diplomová práce. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 103. MENŠÍK L. (2010): Měření vybraných půdních charakteristik. Zpráva. ÚEL Mendelu v Brně. 10. MENŠÍK L., FABIÁNEK T., REMEŠ M., DRÁPELOVÁ I., KULHAVÝ J. (2006): Evaluation of the quality of humus substances in a spruce, beech and mixed stand in the central part of the Drahanská vrchovina Upland. In: ŠIMKOVÁ, P. MendelNet 2006, Contemporary state and development trends of forest in cultural landscape. Brno: Mendel University of Agriculture and Forestry in Brno: 218. MENŠÍK L., FABIÁNEK T., REMEŠ M., DRÁPELOVÁ I., KULHAVÝ J. (2008): Evaluation of the soil organic matter (SOM) of forest soil. In: Eurasian Forests Northern Caucasus, Materials of the VIII International Conference of Young Scientists. Dedicated to 270th anniversary from the date of A. T. Bolotov's birth. Moscow Sochi: Publishing House of Moscow State Forest University of Forest: 68–71.

191


LITERATURA

MENŠÍK L., FABIÁNEK T., TESAŘ V., KULHAVÝ J. (2009a): Humus conditions and stand characteristics of artificially established young stands in the process of the transformation of spruce monocultures. Journal of Forest Science 55 (5): 215–223. MENŠÍK L., KULHAVÝ J., KANTOR P., REMEŠ M. (2009b): Humus conditions of stands with the different proportion of Douglas fir in training forest district Hůrky and the Křtiny Forest Training Enterprise. Journal of Forest Science 55 (8): 345–356. MICHALZIK B., KALBITZ K., SOLINGER S., MATZNER E. (2001): Fluxes and concentrations of dissolved organic carbon and nitrogen - a synthesis for temperate forests. Biogeochemistry 52: 173–205. MLÁDKOVÁ L., ROHOŠKOVÁ M., BORŮVKA L. (2005): Metody stanovení kvality humusových látek u lesních půd. In:Ochrana a využití půdy v podhorských oblastech Land use and soil protection in submountain area Zemědělská fakulta Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. 181–186. MLÁDKOVÁ L., ROHOŠKOVÁ M., BORŮVKA L. (2006): Methods for the assessment of humic substances. Soil and Water Research 1: 3–9. MRÁZ K. (1973): Lesní humusové formy. Práce VÚLHM, 43, 15–35. MULDER G. J. (1862): Die Chemie der Ackerkrume. Berlin. MÜLLER P. E. (1887): Studien über die natürlichen Humusformen und deren Einwirkung auf Vegetation und Boden. Verlag von Julius Springer, Berlin. MULTATKAR V. K., WAGNER G. H. (1967): Humifikation of 14C – labelled glucose in soils of Sandborn fields. Soil Sci.Soc.Amer.Proc., 31: 66–70. MUYS B. (1995): The influence of tree species on humus quality and nutrient availability on a regional scale (Flanders, Belgium), In: NILSSON L.O., HÜTTL R.F., JOHANSSON U.T. (EDS.). Nutrient uptake and cycling in forest ecosystems. Kluwer Academic Publishers. Netherlands. 649–660. NAJMR S. (1948): Některé výsledky výzkumu ústrojné hmoty v genetických půdních typech. I. Typ černozemní. Sborník ČAZ, 20: 2–3. NAJMR S. (1950): Některé výsledky výzkumu pstrojné hmoty v genetických půdních typech. II. Typ hnědozemní. Sborník ČAZ, 23: 3–5. NAJMR S. (1951): Některé výsledky výzkumu pstrojné hmoty v genetických půdních typech. III. Typ půdy podzolované. Sborník ČAZ, 24: 1–2, 73–84. NAJMR S. (1956): Funkční složky ústrojné půdní hmoty a jejich třídění. Rostlinná výroba 29, 11: 1133–1140. NAJMR S. (1962): Ein Beitrag zur Kenntnis der Humine in den genetischen Bodentypen. Studies about Humus, Praha. 155–162. NAJMR S., URBAN J. (1958): Kvalitativní složení organické hmoty v oglejených půdách. Rostlinná výroba, 4: 12. NEIRYNCK J., MIRTCHEVA S., SIOEN G., LUST N. (2000): Impact of Tilia platyphyllos Scop., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L., Quercus robur L., and Fagus sylvatica L. on earthworm biomass and physico-chemical properties of loamy topsoil, Forest Ecology and Management 133: 275–286. NĚMEC A. (1928): Studie o humifikaci lesních půd. Sborník VÚZ, sv. 38, Praha.

192


LITERATURA

NĚMEČEK J. (1981): Základní diagnostické znaky a klasifikace půd ČSR. (Principal diagnostic features and the classification of the Czech Republic). Academia - Studie ČSAV 8. 110. NĚMEČEK J., KOZÁK J. (2009): The Czech taxonomic soil classification system and the harmonization of soil maps. European Soil Bureau. Research Report No.7. NĚMEČEK J., MACKŮ J., VOKOUN J., VAVŘÍČEK D., NOVÁK P. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České Republiky, ČZU Praha, 79. NĚMEČEK J., POSPÍŠIL F. (1966): Soderžanije i sostav gumusa osvojennych počv ČSSR. Počvovedenije, 8: 45–58. NĚMEČEK J., SMOLÍKOVÁ L., KUTÍLEK M. (1990): Pedologie a paleopedologie. (Pedology and paleopedology). Academia, Praha 1990, 546. NEZDAŘIL P. (2010): Vliv výchovného zásahu na přírůstové poměry smíšeného porostu v podmínkách Drahanské vrchoviny. Bakalářská práce. Brno: Mendelova univerzita v Brně, 60. NIKL J. (2000): Oblastní plán rozvoje lesů - Přírodní lesní oblast 30 Drahanská vrchovina - textová část + přílohy. Platnost 2010-2020. ÚHUL Brandýs nad Labem pobočka Brno. 240. NOVÁK B. (1971): Die mikrobielle Humusbildung. IV. Anaerobe und aerobe Vorgänge bei Humifizierung von Stalldung in der Bedingungen einen Modellversuches. Zbl. Bakt. II, 126: 48–62. NOVÁK J., SLODIČÁK M. (2000): Opad ve smrkových porostech s různým režimem výchovy. Communicationes Instituti Forestalis Bohemiae, Práce VÚLHM 82. JílovištěStrnady. 81–92 s. NOVÁK V. (1933): K otázce třídění a názvosloví humusu. Lesniícká práce. NOŽIČKA J. (1957): Přehled vývoje našich lesů. Praha, Státní zemědělské nakladatelství. 459 s. ODÉN S. (1922): Die Huminsäuren. Leipzig. ORLOV D. S. (1974): Gumusovyje kisloty počv. Moskva, Izd. MGU, 374. ORLOV D. S., BIRYUKOVA O. N., ROZANOVA M. S. (2004): Revised system of the humus status parameters of soils and their genetic horizons. Euriasian Soil Science 37: 798– 805. ORLOV D.S. (1985): Chimija počv (Soil Chemistry). Moskva: Izd. MGU, 376. PASTOR J., ABER J. D., MCCLAUGHERTY CH. A., MELILLO J. M. (1984): Aboveground Production and N and P Cycling Along a Nitrogen Mineralization Gradient on Blackhawk Island, Wisconsin. Ecology 65: 256–268. PATZEL N., PONGE J. F. (2001): The heterogeneity of humus components in a virgin beech forest. European Journal Soil Biology 37: 117–124. PAUL E. A, CLARK F. E. (1996): Soil mikrobiology and biochemistry. 2nd edition. Academic Press. San Diego, 340. PAVLŮ L., ROHOŠKOVÁ H. (2007): Specifika studia humínových kyselin lesních půd a půd rekultivovaných výsypek. In: Sobocká J., Kulhavý J. Sborník příspěvků - Půda v moderní informační společnosti. Bratislava: Výskumný ústav pôdoznalectva a ochrany pôdy Bratislava, 99. 193


LITERATURA

PELÍŠEK J. (1964): Lesnické půdoznalství. Praha: SZN, 568. PELÍŠEK J. (1972): Die Zusammensetzung von Humus der podsole, der braunen und grauen Waldböden der Tschechoslowakei. Acta Univ.Agric (Brno), C, 43 (1): 3–13. PERNAR N., MATIĆ S., BAKŠIĆ D., KLIMO E. (2008): The accumulation and properties of surface humus layer in mixed selection forests of fir on different substrates. Ekologia Bratislava 27 (1): 41–53. PETRÁŠOVÁ V., MARTINEC J., POSPÍŠILOVÁ L. (2009): Chemické vlastnosti u vybraných subtypů černozemí Jižní a Střední Moravy. In: Úroda, Vědecká příloha "Aktuální poznatky v pěstování, šlechtění, ochraně rostlin a zpracování produktů". Referáty z konference ze dne 12.–13.11.2009 v Brně. VÚP a Zemědělský výzkum Troubsko. 2009. sv. LVII, č. 12, s. 439–442. PICCOLO A. (1996): Humic Substances in Terrestrial Ecosystems. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 675. PICCOLO A., CELANO G., CONTE P. (2002): Methods of isolation and characterization of humic substances to study their interactions with pesticides. Proceedings of conference Pesticide/Soil Interactions, Paris, 103–116. PIERZYNSKI G. M., SIMS J. T., VANCE G. F. (2000): Soil and enviroment duality. CRC Press, Boca Raton. 459. PIVEC J. (1992): Air Temperature and Deficit of Precipitation. In: Klimo E, Maršálek J. (ED.) Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 9– 10. PLÍVA K. (1987): Typologický klasifikační systém “ÚHUL”. ÚHUL Brandýs nad Labem, 52. POBĚDINSKIJ A., KREČMER V. (1984): Funkce lesů v ochraně vod a půdy. SZN Praha, 1984. PODLEŠÁKOVÁ E., NĚMEČEK J., SIROVÝ V., LHOTSKÝ J., MACUROVÁ H., IVÁNEK O., BUMERL M., HUDCOVÁ O., VOPLAKAL K., HÁLOVÁ G., BLAHOVEC F. (1992): Rozbory půd, vod a rostlin. VÚMOP, Praha, 259. PODRÁZSKÝ V. (2005): Lesnické hospodaření v Kušných horách. Výroční zpráva projektu GS LČR za rok 2005. Fakulta lesnická a environmentální ČZU v Praze. 69 s. PODRÁZSKÝ V., VIEWEGH J. (2005): Comparison of humus form state in beech and spruce parts of the Žákova hora National Nature Reserve. Journal of Forest Science Special Issue, 51: 29–37. PODRÁZSKÝ V., REMEŠ J. (2006): Změny humusových forem v místech s narušeným zápojem v přirozeném bukovém porostu. Journal of Forest science 52 (6): 243–248. PODRÁZSKÝ V., REMEŠ J. (2008): Rychlost obnovy charakteru lesních půd na zalesněných lokalitách Orlických hor. Zprávy lesnického výzkumu 53 (2): 89–93. PODRÁZSKÝ, V. (2001): Humusové formy a jejich význam v lesních ekosystémech. Pro potřeby studentů LF ČZU v Praze (web site: http://lfskripta.webpark.cz/eko/eko8.htm). PODRÁZSKÝ, V. NOVÁK, J. MOSER, W. K. (2005): Vliv výchovných zásahů na množství a charakter nadložního humusu v horském smrkovém porostu. Zprávy lesnického výzkumu 50 (4): 225–228.

194


LITERATURA

POMNOMAREVA V. V., MJASNIKOVA A. M. (1951): K charakteristike processa gumusoobrazovanija v dernovo-karbonatnych počvach. Počvovedenije 12: 721–735. PONGE J. F., ANDRE´ J., ZACKRISSON O., BERNIER N., NILSSON M., GALLET C. (1998): The forest regeneration puzzle. BioScience, 48. p.523–530. PONGE J. F., DELHAYE L. (1995): The heterogeneity of humus profiles and earthworm communities in a virgin beech forest, Biology and Fertility of Soils 20: 20–24. PONGE J. F., FERDY J. (1997): Growth of Fagus sylvatica in an old-growth forest as affected by soil and light conditions, J. Veg. Sci. 8: 789–796. PONGE J. F., PATZEL N., DELHAYE L., DEVIGNE E., LEVIEUX C., BEROS P., WITTEBROODT R. (1999): Interactions between earthworms, litter and trees in an oldgrowth beech forest. Biology and Fertility of Soils, 29: 360–370. PONGE J., CHEVALIER R. (2006): Humus Index as an indicator of forest stand and soil properties. Forest Ecology and Management 233: 165–175. PONGE, J. F. (2003): Humus forms in terestrial ecosystems: a framework to biodiversity. Soil Biology and Biochemistry 35: 935–945. PONOMAREVA V.V. (1957): K metodike izučenija sostava gumusa poscheme I.V. Tjurina. Počvovedenije, 8. POSPÍŠILOVÁ L., FAUSTOVÁ N. (2009): Spectroscopic Characteristics of Humic Acids Originated in Soils and Lignite. Soil and Water Research 4: 168–175. POSPÍŠILOVÁ L., TESAŘOVÁ M. (2009): Organický uhlík obhospodařovaných půd. Folia Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis : Folia Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně : edice původních vědeckých prací a monografií = edition of original papers and monographs. 2009. sv. II, č. 1, s. 1–41. POST H. (1862): Studien über die koprogene Erbildungen unserer Tage. Citováno podle KONONOVA (1963). PRESCOTT C. E., CHAPPELL H. N., VESTERDAL L. (2000): Nitrogen turnover in forest floors of coastal Douglas-fir etsites differing in soil nitrogen capital. Ecology 81: 1878– 1886. PRŮŠA E. (2001): Pěstování lesů na typologických základech. 1. vyd., Kostelec nad Černými lesy, Lesnická práce, 594. PUHE J., ULRICH B. (2001): Global climate change and human impacts on forest ecosystems: postglacial development, present situation, and future trends in Central Europe (Ecological Studies 143). Springer, Berlin. PUHE J., ULRICH B. (2001): Global climate change and human impacts on forest ecosystems. Ecological Studies 143: 593. QUITT E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Studia geographica 16. Brno: ČSAV-GU, 80. QUITT E. (1992): Makroklimatická a mezoklimatická regionalizace České republiky (pro potřeby ekonomického průzkumu LHO). ÚHUL Brandýs nad Labem. REICHLE D. E. (1981): Dynamic properties of forest ecosystems. Cambridge University Press, 683 pp. Report on the state of forests and forestry in the Czech Republic in 2008 year. Ministry of Agriculture of Czech Republic, Praha 2009.

195


LITERATURA

REJŠEK K. (1996): Studium humusových látek - tradiční a současné přístupy. In: KALOUSKOVÁ N. a NOVÁK F. (ED.) Metody studia půdní organické hmoty, ÚPB AV ČR České Budějovice, 21. – 22. 2. 1996, s. 80–86. REJŠEK K. (1999): Lesnická pedologie cvičení. MZLU v Brně, 154. REMEŠ M., KULHAVÝ J. (2009): Dissolved organic carbon concentrations under conditions of different forest composition. Journal of Forest Science 55 (5): 201–207. REMEŠ M., MENŠÍK L., FABIÁNEK T., KULHAVÝ J., DRÁPELOVÁ I. (2005): Srovnání humusových poměrů pod porosty s různou dřevinnou skladbou. In: sborník příspěvků z mezinárodní vědecké konference Ochrana a využití půdy v podhorských oblastech. Česká pedologická společnost, IUSS, Societas Pedologica Slovaca, JU v Českých Budějovicích, 173–180. RIFFALDI R., LEVI-MINZ R., SAVIOZZI A., BENETTI A. (1998): Adsorption on soil of dissolved organic carbon from farmyard manure. Agriculture, Ecosystems & Environment 69 (2): 113–119. ROBERTSON G. P., COLEMAN C. C., BLEDSOE C. S., SOLLINS P. (1999): Standard Soil Methods for Long-Term Ecological Research. New York: Oxford University Press. 462. ROČEŇ V. (2009): Vlhkostní režim lesních půd pod porosty s různou dřevinnou skladbou. Diplomová práce. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 86. RZASA S. (1963): Genesis and Evolution of Mineral Muck Soils in Drained Areas. Roczniki Wyžszej Szkoly Rolniczej, Poznaň, 18: 151–224. SAETRE P., BAATH E. (2000): Spatial variation and patterns of soil microbial community structure in a mixed spruce-birch stand, Soil Biology and Biochemistry, 32: 909–917. SÁŇKA M., MATERNA J. (2004): Indikátory kvality zemědělských a lesních půd. MŽP edice Planeta, 12 (11): 84. SENESI N., DÓRAZIO, RICCA G. (2003): Humic acid inthe first generation of Eurosoils. Geoderma 116: 325–344. SCHNITZER M., KODAMA H., RIPMEESTER J. A. (1991): Determination of the Aromaticity of Humic Substances by X-Ray-Diffraction Analysis. Soil Science Society of America Journal 55: 745–750. SCHREINER O., SHOREY E. (1908): J.Amer.Chem.Soc. 30, 1295, 1599. citováno podle KONONOVA (1963). SCHREINER O., SHOREY E. (1909): J.Amer.Chem.Soc. 31, 116. citováno podle KONONOVA (1963). SCHREINER O., SHOREY E. (1910): J.Amer.Chem.Soc.32, 1674. citováno podle KONONOVA (1963). SCHREINER O., SHOREY E. (1911): J.Amer.Chem.Soc. 33, 81. citováno podle KONONOVA (1963). SCHULTEN H. R., SCHNITZER M. (1993): A state of the art structural concept for humic substances. Naturwissenschaften 80: 9–30. SCHULZE E. D., BECK E., MILLER-HOHENSTEIN K. (2005): Plant Ekology. Springer Verlag Berlin Heidelberg, 702.

196


LITERATURA

SKOŘEPA H. (1999): Geografická charakteristika centrální části Drahanské vrchoviny. Diplomová práce, Univerzita Palackého Olomouc. 125 s. SKOŘEPA H. (2006): Lesy Drahanské vrchoviny. Nakladatelství Albert v Boskovicích, 1. vydání, 156. SKYBOVÁ M. (2006): Humínové kyseliny - prínos pre enviromentálný výskum. Acta Montanistica Slovaca 11 (2): 362–366. SLAVÍKOVÁ J. (1986): Ekologie rostlin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, n.p. 366. SLEPETIENE A., SLEPETYS J. (2005): Status of humus in soil under various long-term tillage systems. Geoderma 127: 207–215. SMOLÍK L. (1933): Příspěvek k chemickému složení organických látek v lesních půdách. Věstník Č.A.Z. SOTÁKOVÁ S. (1982): Organická hmota a úrodnost´pödy. Príroda Bratislava. 234. SPARKS D. J. (2003): Environmental Soil Chemistry. London: Academic Press, Second Edition, 352. SPRENGEL C. (1826): Über Pflanzenhumus, Humussäure und Humussäure Salze. Kartner´s Arch.ges.Naturlehre, Bd 8. citováno podle KONONOVA (1963). SPRINGER U. (1934): Ist der Begriff „Huminsäure“ noch heute berechtigz? Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 35: 334. SPRINGER U. (1935): Z. Pflanzenern. Düng., Bodenkunde 37: 202. citováno podle KONONOVA (1963). STATSOFT ČR S. R.O. (2007): STATISTICA.Cz (softwarový systém pro analýzu dat), verze 8.0. www.statsoft.cz. STEINBERG, C. E. W., KAMARA S., PROKHOTSKAYA V. Y., MANUSADZIANAS L., KARASYOVA T. A., TIMOFEYEV M. A., JIE Z., PAUL A., MEINELT T., FARJALLA V. F., MATSUO A. Y. O., BURNISON B. K., AND MENZEL R. (2006): Dissolved humic substances - ecological driving forces from the individual to the ecosystem level? Freshwater Biology 51: 1189–1210. STEVENSON, F. J. (1982): Humus Chemistry, Genesis, Composition, Reactions. John Wiley & Sons, Inc., New York. 445. STEVENSON, F. J. (1994): Humus Chemistry, Genesis, Composition, Reactions. John Wiley & Sons, Inc., New York. 496. STOKLASA J. (1929): Humusbildung im Waldboden. Zentralblatt für da gesammte Forstwesen, 1: 36–40. STONE A. G., TRAINA S. J., HOITINK H. A. (2001): Particulate Organic Matter Composition and Pythium Damping-Off of Cucumber. Soil Science Society of America Journal 65: 761–770. SVOBODA P. (1952): Život lesa. Praha: Brázda, 894 s. SWIFT R. S. (1996): Organic matter characterization. In: Sparks, D.L. [ed.]: Methods of Soil Analysis, Part 3 - Chemical Methods. Soil Science Society of America, Inc.,American Society of Agronomy, Inc., Madiso, 1011–1069.

197


LITERATURA

ŠÁLY R. (1956): Zloženie humusu niektorých lesných pôd ČSR. Lesnický časopis 2: 1–15. ŠÁLY R. (1968): Die Humusmenge und die Humusqualität in den slowakischen Waldböden. Zborník ved. práce LF VŠLD vo Zvolene, 10 (2): 35–51. ŠÁLY R. (1977): Lesnícke pôdoznalectvo. Zvolen: VŠLD, 2. vyd., 380. ŠÁLY R. (1978): Pôda - základ lesnej produkcie, Bratislava, Príroda, 235. ŠANTRŮČKOVÁ H., KRISTŮFKOVÁ M., VANĚK D. (2006): Decomposition rate and nutrient release from plant litter of Norway spruce forest in the Bohemian Forest. Biologia 61: 491–508. ŠARMAN J. (1990): Dekompoziční procesy a mikroorganismy v lesních půdách ovlivněných antropickou zátěží a činností. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VÚVI-4-3/02-02d. VŠZ Brno, 66. ŠIMEK M. (2003): Základy nauky o půdě, 3. Biologické procesy a cykly prvků, JU, České Budějovice, 152. ŠMUK A. A. (1924): K chimii organičeskogo veščestva počvy. Trudy Kubanskogo s.b-ch. in - ta, 1, 2, citováno podle KONONOVA (1963). ŠTYKAR J. (2002): Biodiverzita rostlinné složky stádií smrkového lesa skupiny geobiocénů Fageta abietino-quercina na výzkumném objektu Ústavu ekologie lesa MZLU v Brně „Rájec“. Ekológia (Bratislava) 21 (Supplement 1): 45–68. TAN K. H. (2003): Humic Matter in Soil and the Environment: Principles and Controversies. Marcel Dekker, Inc., New York, 408. TATZBER M., STEMMER M., SPIEGEL H., KATZIBERGER C., HABERHAUER G., MENTLER A., GERZABEK M.H. (2007): FTIR-spectroscopic characterization of humic acids and humin fractions obtained by advanced NaOH, Na4P2O7, and Na2CO3 extraction procedures. J. Plant Nutr. Soil Sci. 170: 522–529. TJURIN I. V. (1937): Organičeskoje veščestvo počv i jego rol´ v počvoobrazovanii i plodorodii. Učenije o počvennom gumuse. Sel´ chozgiz. TJURIN I. V. (1949): Geografičeskije zakonomernosti gumusoobrazovanija. Trudy Jubil.sess.stoletiju V.V.Dokučajeva, AN SSSR. TJURIN I. V. (1951): K metodike analiza dlja sravnitelnogo izučenija sostava počvennogo peregnoja, ili gumusa. Trudy počv.in-ta A.N. Moskva, 38: 5–21. ULRICH B. (1983): Soil acidity and its relations to acid deposition In: Effects of accumulation of air pollutants in forest ecosystems. Proceedings of a Workshop Held at Göttingen, West Germany. Springer, 127–146. ULRICH B. (1989): "Effects of acidic precipitation on forest ecosystems in Europe" In: Schulze E.-D., Lange O.D., Oren, R. (eds.). Air pollution and forest decline, Ecological Studies No. 77, Springer Verlag: 189–272. ULRICH B. (1992): An ecosystem approach to soil acidification. In: Ulrich, B., Summer, M.E. (eds.). Soil acidity. Springer-Verlag, Berlin, 28–79. VALLA M., KOZÁK J., NĚMEČEK J., MATULA S., BORŮVKA L., DRÁBEK O. (2000): Pedologické praktikum. ČZU, AF, Praha. 148 s.

198


LITERATURA

VAN BREEMEN N., FINZI A. C. (1998): Plant-soil interactions. Ecological aspects and evolutionary implications. Biogeochemistry 42: 1–19. VANĚK V., KOLÁŘ L., PAVLÍKOVÁ D. (2010): Úloha organické hmoty v půdě. Racionální použití hnojiv - sborník z konference. ČZU Praha. 6. VAŠÍČEK F. (1978): Typologická klasifikace, struktura a biomasa vrstvy bylin na výzkumné ploše MAB „Rájec-Jestřebí“. In: Struktura, Funkce a produktivita lesních ekosystémů, ovlivňovaných uvědomělou antropickou činností (nížinné a pahorkatinné oblasti ČSR). Informace o předběžných výsledcích dílčích výzkumných úkolů v projektech MAB v letech 1976–1977. VŠZ v Brně. 245–254. VESELÁ L., KUBAL M., KOZLER J., INNEMANOVÁ P. (2005): Struktura a vlastnosti přírodních huminových látek typu oxihumolitu. Chemické listy 99: 711–717. VESTERDAL L, DALSGAARD M, FELBY C, RAULUNDRASMUSSEN K, JORGENSEN B. B. 1995. Effects of thinning and soil properties on accumulation of carbon, nitrogen and phosphorus in the forest floor of Norway spruce stands. Forest Ecology and Management 77: 1–10. VITOUSEK P., GOSZ J. R., GRIER CH. C., MELILLO J. M., REINERS W. A. (1982): A comparative analysis of potencial nitrification and nitrate mobility in forest ecosystems. Ecological Monographs 52: 155–177. VLACHOVÁ K. (2007): Vliv huminových látek na toxicitu komplexní vzorků ze životního prostředí. Bakářská práce. Masarykova Univerzita. Brno, 33. VLČEK V. (1971): Mapa regionů povrchových vod, 1 : 500 000, GÚ ČSAV Brno. VODRÁŽKA Z. (2007): Biochemie. Praha: Academia, 192. VOKURKOVÁ P. (2007): Porovnání dvou metod frakcionace humusových látek v lesních půdách. In: Sobocká J., Kulhavý J. Sborník příspěvků - Půda v moderní informační společnosti. Bratislava: Výskumný ústav pôdoznalectva a ochrany pôdy Bratislava, 84. WAGNER G. H., WOLF D. C. (1998): Carbon transformation and soil organic matter formation. In: Sylvia, D.M., Fuhrmann, J.J., Hartel, P.G., Zuberer, D.A. (eds.): Principles and aplications of soil mikrobiology. Prentice Hall, Upper Saddle River, 218–258. WAKSMANN S. A. (1935): Der Platz der Huminsäure in der Chemie des Humus. Z.Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 37, 52. WAKSMANN S. A. (1936): Humus. Baltimore. WARING R. H., RUNNING S. W. (1998): Forest ecosystems:Analysis at multiple scales. San Diego (California), London (UK): Academic Press, 370. WATANABE, A., FUJIMORI H., NAGAI Y., MIYAJIMA T., KUWATSUKA S. (1996): Analysis of the green fraction of humic acids. European Journal of Soil Science 47: 197–204. WEBER J. (2007): Definition of soil organic matter. WEHMER C. (1915): Zum Ber.Deutsch.Chem.Ges., 48: 130.

Abbau

der

Holzsubstanzen

durch

Pilze.

WEHMER C. (1925): Versuche über Umwaldung von Lignin, Cellulose und Hulzsubstanz in Huminstoffe durch Pilze. Brennstoff - Chemie 6: 101. WEHMER C. (1927): Ber.Deutsch.Bot.Ges., 45, 536. citováno podle KONONOVA (1963).

199


LITERATURA

WHITE R. E. (1997): Principles and practise of soil science. Blackwell Science, Oxford, 348. WILLIAMS S., T., GRAY T. R. G. (1974): Decomposition of litter on soil surface. In: Dickinson, C., H., Pugh, G., J., E. (eds.). Biology of litter decomposition II. New York, Academic Press. p. 611–630. WOLLNY E. (1886): Untersuchungen über die Zersetzung der organischen Substanzen. J. Landwirtsch. Versuchsstat., 34: 213. WOLLNY E. (1897): Die Zersetzung der organischen Stoffe und die Humusbildung mit Rücksicht aut die Bodenkultur. Heidelberg. YANO, Y., MCDOWELL, W. H., ABER, J. D. (2000): Biodegradable dissolved organic carbon in forest soil solution and effects of chronic nitrogen deposition. Soil Biology and Biochemistry 32 (11–12): 1743–1751. ZANCADA M. C., ALMENDROS G., JIMEŃEZ-BALLESTA R. (2003): Humus quality after eucalypt reforestations in Asturias (Northern Spain). Sci Total Environ 313: 245–258. ZANELLI R., EGLI M., MIRABELLA A., GIACCAI D., FITZE P. (2006): Influence of laurophyllous species, Castanea sativa and Quercetum-Betuletum vegetation on organic matter in soils in southern Switzerland and northern Italy. Geoderma 136: 723– 737. ZBÍRAL J. (1995): Analýza půd I, Jednotné pracovní postupy. Brno, ÚKZÚZ, 197. ZBÍRAL J. (1996): Analýza půd II, Jednotné pracovní postupy, Brno, ÚKZÚZ, 100. ZBÍRAL J., HONSA I., MALÝ S. (1997): Analýza půd III. Jednotné pracovní postupy. Brno, ÚKZÚZ, 150. ZECH W., GUGGENBERGER G. (1996): Organic matter dynamic in forest soil of temperature and tropical ecosystem. In: Piccolo A. Humic Substances in Terrestrial Ecosystems. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 101–170. ZLATNÍK A. (1959): Přehled Slovenských lesů podle skupin lesních typů. Spisy věd. laboratoře biog. a typol., VŠZ Brno, č. 3. ZLATNÍK A. (1976): Lesnická fytocenologie. SZN, Praha 495.

200


PŘÍLOHY

PŘÍLOHY Výběr publikovaných prací ve vztahu k řešené problematice Článek v periodiku J (neimp): LŽIČAŘ J., MENŠÍK L., KULHAVÝ J. (2010): Vliv hlavních lesnicky významných druhů dřevin a jejich směsí na kvalitu humusové vrstvy lesních půd. Zprávy lesnického výzkumu. (v tisku) MENŠÍK L., KULHAVÝ J., KANTOR P., REMEŠ M. (2009): Humus conditions of stands with the different proportion of Douglas fir in training forest district Hůrky and the Křtiny Forest Training Enterprise. Journal of Forest Science 55 (8): 345–356. MENŠÍK L., FABIÁNEK T., TESAŘ V., KULHAVÝ J. (2009): Humus conditions and stand characteristics of artificially established young stands in the process of the transformation of spruce monocultures. Journal of Forest Science 55 (5): 215–223. FABIÁNEK T., MENŠÍK L., TOMÁŠKOVÁ I., KULHAVÝ J. (2009): Effects of spruce, beech and mixed commercial stand on humus conditions of forest soils. Journal of Forest Science 55 (3): 119–126. Článek ve sborníku (D): anglicky KULHAVÝ J., MENŠÍK L., FABIÁNEK T., DRÁPELOVÁ I., REMEŠ M. (2010): How the different tree species composition can alter throughfall, chemical properties of subsurface runoff and soil chemistry. [DVD-ROM]. In: 19th World Congess of Soil Science - Soil solution for a changing world. Proceedings, 28–31. ISBN 978-0-646-53783-2. MENŠÍK L., FABIÁNEK T., REMEŠ M., DRÁPELOVÁ I., KULHAVÝ J. (2008): Evaluation of the soil organic matter (SOM) of forest soil. In: Eurasian Forests - Northern Caucasus, Materials of the VIII International Conference of Young Scientists. Dedicated to 270th anniversary from the date of A. T. Bolotov's birth. Moscow - Sochi: Publishing House of Moscow State Forest University of Forest, 68–71. MENŠÍK L., FABIÁNEK T., KULHAVÝ J. (2005): Evaluation of forest floor in a spruce, beech and mixed stand in the central part of the Drahanská vrchovina Upland. In: Šimková, P. MendelNet 2005, Contemporary state and development trends of forest in cultural landscape. 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 71–76. Článek ve sborníku (D): česky MENŠÍK L., KULHAVÝ J., KANTOR P., REMEŠ M. (2010): Humusové poměry porostů douglasky, smrku a smrku s bukem na Školním Polesí Hůrky. In: 125 let Lesnických škol Píseckých a douglasky na Školním polesí Hůrky. Písek: Česká lesnická společnost, o.s. 15. ISBN 978-8002-02231-2. FABIÁNEK T., MENŠÍK L., KULHAVÝ J. (2008): Vlastnosti nadložního humusu v různých porostních typech na kyselých stanovištích. In: Sobocká J., Kulhavý J. Sborník příspěvků - Půda v moderní informační společnosti. Bratislava: Výskumný ústav pôdoznalectva a ochrany pôdy Bratislava, 394–398. ISBN 978-80-89128-44-0. REMEŠ M., MENŠÍK L., FABIÁNEK T., KULHAVÝ J., DRÁPELOVÁ I. (2005): Srovnání humusových poměrů pod porosty s různou dřevinnou skladbou. In: Sborník příspěvků z mezinárodní vědecké konference Ochrana a využití půdy v podhorských oblastech. Česká pedologická společnost, IUSS, Societas Pedologica Slovaca, JU v Českých Budějovicích, 173– 180. ISBN 80-7040-818-9.

201


PŘÍLOHY

Abstrakt ve sborníku (D): anglicky KULHAVÝ J., MENŠÍK L., DRÁPELOVÁ I., REMEŠ M., TRUPAROVÁ S., ROJAS GALVIS J. J. (2010): Monitoring the processes of the matter transport through the soil profile by means of lysimeters in forest ecosystems in the Czech Republic. In: Ecotrons and Lysimeters - Key tools for studying terrestrial ecosystem responces to global change, to pollutants and the ecological enginering. 1. vyd. Nancy, France: Helmholtz Zentrum München, GISFI, s. 14. KULHAVÝ J., MENŠÍK L., REMEŠ M., DRÁPELOVÁ I., FABIÁNEK T. (2009): The acidification of forest soils in the CR. In: Protection of the ecological and productivity functions of soil in a Pan European contex - book of abstracts. Průhonice: Research Institute for Soil and Water Conservation foundation, s. 20. MENŠÍK L., REMEŠ M., FABIÁNEK T., KULHAVÝ J. (2008): The use of lysimeters in monitoring deposition flows in the region of the Drahanska vrchovina Upland in the Czech Republic. In: Lysimeters for Global Change Research: Biological Processes and the Environmental Fate of Pollutants. Helmholtz Zentrum Müenchen: Helmholtz Zentrum Müenchen - German Research Center for Emvironmental Health, s. 59. REMEŠ M., MENŠÍK L., HADAŠ P., KULHAVÝ J. (2007): Concentration of dissolved organic carbon (DOC) in lysimetric waters under the effect of extreme meteorological conditions. In: Soil processes under extreme meteorological conditions. University of Bayreuth: University of Bayreuth, 2007, s. 82.

202


PŘÍLOHY

Seznam obrázků a tabulek Obr. 1. Schéma globálního cyklu uhlíku na Zemi. Množství uhlíku v rezervoárech je uvedeno v Pg (petagram) C a přenosy mezi nimi v závorkách v Pg . rok-1; df = deforestrace (odlesnění). (1 Pg = 1015 g = 1012 kg = 109 t). (upraveno podle: PAUL, CLARK 1996, převzato ŠIMEK 2003). ..................................................................................................................................................... 14 Obr. 2. Zásoby uhlíku na Zemi (vyjádřeno jako hmotnost uhlíku obsaženého v oxidu uhličitém v miliardách tun nebo gigatunách Gt) (HOUNGTON 1999). ........................................................ 14 Obr. 3. Obsah uhlíku v nadzemní biomase a v půdě v různých typech ekosystémů. Číselné údaje představují celkové množství C v jednotlivých ekosystémech v Pg (1 Pg = petagram = 1015 g). (upraveno podle: COYNE 1999, převzato ŠIMEK 2003).................................................. 15 Obr. 4. Rozdělení organických látek v půdě a klasifikace humusových látek (BRADY, WEIL 2008). .......................................................................................................................................... 23 Obr. 5. Frakcionace půdní organické hmoty (SOM) (STEVENSON 1994; SPARKS 2003). ......... 24 Obr. 6. Modelová struktura fulvokyseliny. Upraveno podle WEBER (2007). ............................ 31 Obr. 7. Molekulová struktura huminové kyseliny (upraveno podle SCHULTEN, SCHNITZER 1993; STEVENSON 1994, SPARKS 2003)...................................................................................... 33 Obr. 8. Schéma tvorby humusových látek v půdě (podle KONONOVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982). ..................................................................................................................................................... 36 Obr. 9. Schéma rozkladu ligninu a syntézy huminové kyseliny v půdě (podle MARTIN, HAIDER 1971; SOTÁKOVÁ 1982). ............................................................................................................. 37 Obr. 10. Schéma humusotvorného procesu v půdě (podle ALEXANDROVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982). .......................................................................................................................................... 38 Obr. 11. Schéma humifikace a další tranformace humusových látek v půdě (podle ALEXANDROVA 1975; SOTÁKOVÁ 1982).................................................................................... 39 Obr. 12. Mechanizmus vzniku humusových látek. Aminové sloučeniny jsou syntetizovány mikroorganizmy a jsou modifikovány (přetvořeny) v lignin (4), chinony (2, 3) a redukovány na cukry (1). Podle STEVENSON (1994), SPARKS (2003). ............................................................... 40 Obr. 13. Proces rozkladu opadu a tvorba humusových látek mezi humusovými vrstvami na lesní půdě (podle KÖGEL-KNABNER 1993)................................................................................. 41 Obr. 14. Ligninová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994). ...... 42 Obr. 15. Polyfenolová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994; SPARKS 2003).............................................................................................................................. 43 Obr. 16. Schéma rozkladu monosacharidů za anoxických podmínek. Metabolismus probíhá zpočátku stejně jako za oxických podmínek. Anoxickým rozkladem kyseliny pyrohroznové však dále může vznikat mnoho organických kyselin; jejich rozkladem se uhlík uvolňuje ve formě jak oxidu uhličitého tak methanu, (WHITE 1997, převzato dle ŠIMEK 2003). .................. 44 Obr. 17. Schéma oxidace organických látek, vznik chinonu a polymerace vedoucí k tvorbě humusových látek. (WAGNER, WOLF 1998, převzato dle ŠIMEK 2003)...................................... 45 Obr. 18. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně/ (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:300 000). .................................................................... 54 Obr. 19. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:100 000). .................................................................... 54 Obr. 20. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s.p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík).................................................................... 55 Obr. 21. Letecký pohled na výzkumné plochy v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík). ........................ 55 Obr. 22. Ortofoto snímek výzkumných ploch v oblasti Drahanské vrchoviny (www.mapy.cz, v měřítku 1:50 000)..................................................................................................................... 63 Obr. 23. Základní mapa s vyznačením výzkumných ploch (www.mapy.cz, Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:50 000). ...................................................................... 63 Obr. 24. Porost smrku /Picea abies/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder na výzkumném objektu Rájec-Němčice (foto L. Menšík, T. Fabiánek).......................... 64

203


PŘÍLOHY

Obr. 25. Porost buku /Fabus sylvatika/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff - Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiánek). ................................................................................................................. 65 Obr. 26. Smíšený porost buku /Fagus sylvatika/, smrku /Picea abies/ a jedle /Abies alba/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiáenk). ............................................. 66 Obr. 27. Schéma extrakce a frakcionace humusových látek (MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006)... 77 Obr. 28. Zásoba nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a celková zásoba nadložního humusu (vrstvy L+F+H) podle porostů.................................................................... 81 Obr. 29. Změny pH (H2O) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. .......................................................................... 83 Obr. 30. Změny pH (KCl) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. .......................................................................... 84 Obr. 31. Průměrné hodnoty pH (H2O) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.................................... 85 Obr. 32. Průměrné hodnoty pH (KCl) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.................................... 85 Obr. 33. Změny v obsahu uhlíku (C %) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů........................................................... 89 Obr. 34. Změny v obsahu dusíku (N %) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a v půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů........................................................... 90 Obr. 35. Průměrné hodnoty v obsahu uhlíku (C %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. ...................... 91 Obr. 36. Průměrné hodnoty v obsahu dusíku (N %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. ...................... 91 Obr. 37. Změny v poměru C/N ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. .......................................................................... 94 Obr. 38. Průměrné hodnoty poměru C/N v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009.................................... 95 Obr. 39. Obsah uhlíku (C %) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009................................................................. 97 Obr. 40. Poměr C/N ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009. .................................................................................................... 97 Obr. 41. Změny v obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) ve vrstvách (L - opad, F drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. .................... 99 Obr. 42. Průměrné hodnoty obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. ............................................................................................................... 100 Obr. 43. Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009............................... 102 Obr. 44. Změny v obsahu TOC humusových látek (celá frakce - CF) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů.............. 103 Obr. 45. Průměrné hodnoty v obsahu TOC humusových látek (celá frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. ............................................................................................................... 104 Obr. 46. Změny v obsahu TOC huminových kyselin (HK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. ......................... 106 Obr. 47. Průměrné hodnoty obsahu TOC huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009................................................................................................................................. 107 Obr. 48. Změny v obsahu TOC fulvokyselin (FK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů......................................... 109 Obr. 49. Průměrný obsah TOC fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. .................... 110

204


PŘÍLOHY

Obr. 50. Změny poměru TOC humusových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. ................................................................................................................................................... 112 Obr. 51. Průměrné hodnoty poměru TOC humusových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. .................................................................................................. 113 Obr. 52. Změny v poměru TOC humusových kyselin (HK)/humusových látek (HL) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. ................................................................................................................................................... 115 Obr. 53. Průměrné hodnoty poměru TOC humusových kyselin (HK)/humusových látek (HL) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009. .................................................................................................. 116 Obr. 54. Změny v poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů. ......................... 120 Obr. 55. Průměrné hodnoty poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008– 2009........................................................................................................................................... 121 Obr. 56. Změny v poměru Q4/6 humusových látek (HL) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů......................................... 123 Obr. 57. Průměrné hodnoty poměru Q4/6 humusových látek (HL) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009................................................................................................................................. 124 Obr. 58. Barevný kvocient Q4/6 humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009............................... 126 Obr. 59. Změny ve stupni humifikace (SH I) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů............................................................ 127 Obr. 60. Průměrné hodnoty stupně humifikace (SH I) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009. ... 128 Obr. 61. Změny ve stupni humifikace (SH II) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) podle porostů......................................... 130 Obr. 62. Průměrné hodnoty stupně humifikace (SH II) v nadložním humusu ve vrstvách (L opad, F - drť, H - měl) a půdě (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009. .......... 131 Obr. 63. Stupeň humifikace (SH I) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle porostů za období 2009. ............................................................................ 133 Obr. 64. Stupeň humifikace (SH II) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle variant porostů za období 2009. ................................................................ 133 Obr. 65. Obsah humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009............................................................... 134 Obr. 66. Obsah huminových kyselin (HK) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009............................................................... 135 Obr. 67. Obsah fulvokyselin (FK) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy horizontu Ah podle porostů za období 2009. ............................................................................ 135 Obr. 68. Poměr huminových kyselin (HK)/fulvokyselinám (FK ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009............................... 136 Obr. 69. Poměr huminových kyselin (HK)/humusových látek (HL) ve směsném vzorku vrstvy H nadložního humusu a půdy - horizontu Ah podle porostů za období 2009........................... 137 Obr. 70. UV/VIS spektra humusových látek (HL) vrstvy H nadložního humusu podle porostů. ................................................................................................................................................... 138 Obr. 71. UV/VIS spektra humusových látek (HL) půdy - horizontu Ah podle porostů. ........ 138 Obr. 72. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM). ............................................................................................................................ 140 Obr. 73. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK). ............................................................................................................................ 140 Obr. 74. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) vrstvy H nadložního humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD). .............................................................................................................. 140

205


PŘÍLOHY

Obr. 75. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah smrkového porostu (SM). ......................................................................................................................................... 141 Obr. 76. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah bukového porostu (BK). ................................................................................................................................................... 141 Obr. 77. DRIFT spektra huminové kyseliny (HK) půdy - horizontu Ah smíšeného porostu (BK, SM, JD). .................................................................................................................................... 141 Obr. 78. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM). ................................................................................................................................................... 143 Obr. 79. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK). ................................................................................................................................................... 143 Obr. 80. DRIFT spektra huminu (HU) vrstvy H nadložního humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD). .................................................................................................................................... 143 Obr. 81. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah smrkového porostu (SM). ......... 144 Obr. 82. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah bukového porostu (BK). ........... 144 Obr. 83. DRIFT spektra huminu (HU) půdy - horizontu Ah smíšeného porostu (BK, SM, JD). ................................................................................................................................................... 144 Obr. 84. DRIFT spektra fulvokyselin (FK) vrstvy H nadložního humusu smrkového porostu (SM). ......................................................................................................................................... 145 Obr. 85. DRIFT spektra fulvokyselin (FU) vrstvy H nadložního humusu bukového porostu (BK). ......................................................................................................................................... 145 Obr. 86. Analýza hlavních komponent (PCA) vrstvy F nadložního humusu ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu. (C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin). .................................................... 148 Obr. 87. Analýza hlavních komponent (PCA) vrstvy H nadložního humusu ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu. (C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin). .................................................... 149 Obr. 88. Analýza hlavních komponent (PCA) horizontu Ah půdy ve smrkovém (SM), bukovém (BK) a smíšeném (BK, SM, JD) porostu.(C – obsah uhlíku, C/N – poměr C/N, DOC – rozpustný organický uhlík, HL – humusové látky, HK – huminové kyseliny, FK – fulvokyseliny, Q4/Q6 – poměr Q4/6 – huminových kyselin) ..................................................... 150 Obr. 89. Regresní analýza základních parametrů kvality humusu smrkového porostu (SM).. 151 Obr. 90. Regresní analýza I základních parametrů kvality humusu bukového porostu (BK).. 152 Obr. 91. Regresní analýza II základních parametrů kvality humusu bukového porostu (BK). 153 Obr. 92. Regresní analýza základních parametrů kvality humusu smíšeného porostu (BK, SM, JD)............................................................................................................................................. 154

Tab. 1. Důležité funkční skupiny půdní organické hmoty (SOM) (upraveno dle SPARKS 2003; AIKEN et al. 1985). ...................................................................................................................... 30 Tab. 2. Současná, přirozená a cílová skladba jehličnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; SM - smrk ztepilý, JD - jedle bělokorá, BO - borovice lesní, MD - modřín opadavý, JX - ostatní jehličnany), PRŮŠA (2001). ...................................................................... 50 Tab. 3. Současná, přirozená a cílová skladba listnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; DB - dub (letní, zimní), BK - buk lesní, HB - habr obecný, JS - jasan ztepilý, JV - javor, JL jilm, BR - bříza bělokorá, LP - lípa srdčitá, OL - olše lepkavá, LX - ostatní listnáče), PRŮŠA (2001).......................................................................................................................................... 50 Tab. 4. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50-ti letého průměru 1901–1950.60 Tab. 5. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve °C) - nad lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (HADAŠ 2010). ........................................... 60 Tab. 6. Měsíční průměry teploty vzduchu, půdy v 10 a 30 cm (°C), půdní vlhkosti 0–30 cm (%) - pod lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (MENŠÍK 2010)...................... 60 Tab. 7. Tabelární přehled fytocenologických snímků výzkumných ploch (MENŠÍK 2010)....... 62

206


PŘÍLOHY

Tab. 8. Souhrnné chemické parametry vrstev nadložního humusu (L, F, H) a půdy (Ah, Bv horizont) v porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) z předcházejícího výzkumu z let 2004–2007 (REMEŠ et al. 2005, FABIÁNEK et al. 2006, 2007; MENŠÍK et al. 2006; FABIÁNEK 2008, FABIÁNEK et al. 2009). ................................................... 67 Tab. 9. Spektra DRIFT humusových substancí (vlnové délky v cm-1) (podle STEVENSON 1994; FRANCIOSO et al. 1998; HABERHAUER, GERZABEK 1999; STONE et al. 2001; SENESI et al. 2003; HESSE 2005; MLÁDKOVÁ et al. 2005, 2006; TATZBER et al. 2007)............................................. 78 Tab. 10. Statisticky významé rozdíly (HSD-test) v zásobě nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a celkové zásobě povrchového humusu (vrstvy L+F+H) podle porostů (* = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ....................................................................... 82 Tab. 11. Statistické vyhodnocení pH (H2O) nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ............................................................................................... 87 Tab. 12. Statistické vyhodnocení pH (KCl) nadložního humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle variant porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSDtest), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ............................................................................... 88 Tab. 13. Statistické vyhodnocení obsahu uhlíku (C %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSDtest (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl).............................................................. 92 Tab. 14. Statistické vyhodnocení obsahu dusíku (N %) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSDtest (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ............................................................ 93 Tab. 15. Statistické vyhodnocení poměru C/N v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSDtest), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ............................................................................... 96 Tab. 16. Zásoba uhlíku (C) a dusíku (N) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů................................ 98 Tab. 17. Statistické vyhodnocení obsahu rozpustného organického uhlíku (DOC) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl)............... 101 Tab. 18. Zásoba rozpustného organického uhlíku (DOC) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů............................................................................................... 102 Tab. 19. Statistické vyhodnocení obsahu TOC v humusových látkách (celé frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ..... 105 Tab. 20. Statistické vyhodnocení obsahu TOC v huminových kyselinách (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ..... 108 Tab. 21. Statistické vyhodnocení obsahu TOC ve fulvokyselinách (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ............................... 111 Tab. 22. Statistické vyhodnocení poměru TOC huminových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle

207


PŘÍLOHY

porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). ..... 114 Tab. 23. Statistické vyhodnocení poměru huminových kyselin (HK)/humusovým látkám (celé frakci - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl)................................................................................................................... 117 Tab. 24. Zásoba humusových látek (HL) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů....................................................................................................................................... 118 Tab. 25. Zásoba huminových kyselin (HK) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů............................................................................................................................. 118 Tab. 26. Zásoba fulvokyselin (FK) a podíl na celkovém uhlíku (C) ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) nadložního humusu a půdních horizontech (Ah, Bv) do hloubky 50 cm podle porostů....................................................................................................................................... 119 Tab. 27. Statistické vyhodnocení poměru Q4/6 huminových kyselin (HK) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl)................................ 122 Tab. 28. Statistické vyhodnocení poměru Q4/6 humusových látek (celá frakce - CF) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2008–2009 (HSD-test (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl)............... 125 Tab. 29. Statistické vyhodnocení stupně humifikace (SH I) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSDtest (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). .......................................................... 129 Tab. 30. Statistické vyhodnocení stupně humifikace (SH II) v nadložním humusu ve vrstvách (L - opad, F - drť, H - měl) a půdy (Ah, Bv horizont) podle porostů za období 2007–2009 (HSDtest (LSD-test), * = statisticky významný rozdíl /P = 0,05/, ** = statisticky velmi významný rozdíl /P = 0,01/, NS = statisticky nevýznamný rozdíl). .......................................................... 132 Tab. 31. Zhodnocení kvality humusu v nadložním humusu ve vrstvě H a v půdě v horizontu Ah podle porostů............................................................................................................................. 156 Tab. 32. Kritéria pro hodnocení kvality humusu. .................................................................... 157

208


PŘÍLOHY

Seznam zkratek a symbolů Dřeviny: SM BK JD

smrk buk jedle

Půdní horizonty: L (Ol) F (Of) H (Oh) Ah Bv

Půdní charakteristiky SOM pH (H2O) pH (KCl) C (%) N (%) C/N DOC HL HK FK HU HK/FK HK/HL Q4/6 SH I SH II UV/VIS DRIFT P Mg K Ca Al KVK V (%) Ca/Al BC/AL FTIR NMR

opad drť měl organo-minerální horizont minerální horizont

půdní organická hmota aktivní půdní reakce výměnná půdní reakce celkový obsah uhlíku celkový obsah dusíku poměr celkových obsahů uhlíku a dusíku rozpustný organický uhlík humusové látky huminové kyseliny fulvokyseliny humin poměr huminových kyselin/fulvokyselin poměr huminových kyselin/humusových látek barevný kvocient stupeň humifikace (poměr obsah uhlíku/humusové látky) stupeň humifikace (poměr obsahu uhlíku/kuminové kyseliny) spektra ve viditelné oblasti světla spektra v infračervené oblasti světla fosfor hořčík draslík vápník hliník kationtová výměnná kapacita nasycenost sorpčního komplexu poměr vápníku/hliníku poměr bazických kationtů (Ca, Mg, K)/hliníku infračervená spektroskopie nukleová magnetická rezonanace

209


PŘÍLOHY

Další: VO VP MaB IBP TUH

výzkumný objekt výzkumná plocha Člověk a biosféra Mezinárodní biologický program trvale držitelné hospodaření

210

FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD

Recommend Documents