A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
58
9. Széndioxid fixálás
fixálás folyamatában hasznosul. Mivel ezen folyamatok nem függenek közvetlenül a
iók a sztrómában játszódnak le. A CO részében a CO megkötés Melvin Calvin és mtsai. által feltárt kizárólagos ! " ! # $&% '(' ) +' * ' , # , széna növényeket C3-as növényeknek nevezzük. A növények egy másik csoportja, az ún. C4- # $ )* - # . /10 2 tartalmaznak. Vannak továbbá olyan növények is, amelyeknél a CO fixálás a C3-as 3 / 2 4 565 7 5 3 8 9 : és C4- . IRWRV]LQWp]L
IpQ
MHOHQOpWpWO
IpQ\UHDNFLy
IRWRV]LQWp]L
IL[iOi
2
VRUi
NHOHWNH] $7
|WpWUHDNFLyLQD
DODSIRO\DPDW
~Q
L
p
&DOYL
QHYH]L
FLNOXV
1$'3
V]pQGLR[L
V|WpWUHDNF
NHW
DP
Q|YpQ\H
MHOHQW
2
PHFKDQL]PXVD WRPR
H
&DOYL
DUWDOPD]QDN
Q|YpQ\H
HVHWpQ
FLNOX
H]pU
IRO\DPi
NHOHWNH]
V]pQGLR[LGR
V]pQGLR[L
IL[iOi
H]H
HOVGOHJH
PHFKDQL]PX
HOVGOHJH
WHUPpNH
DODSMi
WHUPpNH
N|W
V]pQDWRPR
2
H
~WMiQD
HOHPH
HJ\DUiQ
PHJWDOiOKDWyN
G
LGEH
H
YDQQD
V]HSDUiOYD
Ezek az ún. CAM (Crassulean Acid Metabolism) növények. A Calvin ciklus kulcsenzime a Rubisco (ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxilázoxigenáz), ami a tilakoid membrán sztróma felöli oldalához tapad (azaz nincs a PHPEUiQE
F F
CO2-
N|
;=<
>@? G H I1J
J\D]yGYD
PHJ
PDM
HJ
A
FLNOX
DB C E F ML F ON N
HOV OpSpVpEH
V]pQDWRPR
K
iWPHQH
ULEXOy
HUPp
-biszfoszfát (RuBP)
pS]GpV
P QR XWi
PROHNXO
S
glicerinsav-3-foszfátra (3PG) esik szét. Ezek egy-egy ATP felhasználásával glicerinsav-1,3-biszfoszfáttá alakulnak. Ezt a folyamatot a 3-foszfoglicerát kináz
T
HQ]L
NDWDOL]iOMD
U V
W
IRO\DPD
N|YHWNH] OpSpVpEH
Q
JOLFHULQDOGHKLG
-3-foszfát (G3P)
keletkezik, NADPH felhasználásával. Így a megkötött széndioxid szénhidrát szintig redukálódott. A folyamat során 6 CO2 molekula megkötésének eredményeként 12
X
molekula glicerinaldehid-3-IRV]Ii
NHOHWNH]LN
Y
.|]O
1Z Z
HWW WRYiEEDODNX
[
JOXNy]]i
aminek átmeneti terméke a fruktóz-1,6-biszfoszfát. A többi, ATP felhasználásával a Rubisco regenerálására fordítódik.
A Calvin ciklus összefoglaló egyenlete: 6CO2+12NADPH+12H2O+18ATP Æ C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
59
9.1. ábra. A Calvin ciklus összefoglaló sémája
A sztrómában lokalizált Rubisco a bioszféra legnagyobb mennyiségben HOIRUGXO
\^]
URWHLQMH
_ `^a b $
Q]L
NpWIpO
adc
OHJ\VpJE
e
pS
e
IHO
f
g
DPHO\H
molekulattömege 12-18, illetve 50-55 kDa. Az aktív enzimkomplex 8 kis- és 8 nagy alegységet tartalmaz és 8 katalitikus helyet tartalmaz. A Rubisco térszerkezete több organi]PX
h
HVHWp
i
LVPHUW
j
klk
0DJDVD
UHQG& Q|YpQ\H
m
n1oprqls
HVHWp
DOHJ\Vp
t u
HJ
&
-
es szimmetriájú komplexet alkot. A katalitikus helyek a két-két nagy alegység között WDODOiOKDWyN
v
DNWLYLWiVXNKR
w+o w
RQED
nDo
NRPSOH
x y z DOV
p
IHOV
UpV]pK
{w
N|WG
NL
z
alegységek jelenléte szükséges.
(J\VHMW& GLII~]LyYD ]iUKDW
NHU
RUJDQL]PXVR
~ E
OpJ]Q\tOiVRN
|
VHMWHNEH
}~ l
HVHWp
0DJDVD
~QV]WyPDWi
&22
~
}} | }
VHMWPHPEUi
UHQG& Q|YpQ\H
V]ROJiOQD
&22
HVHWp
NHUHV]W VSHFLiOLV
felvételére.
|UWpQ
Q\LWKDWy
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
S m a ll su b u n its
60
C a ta ly tic site s
9.2. ábra. A spenótból izolált Rubisco térszerkezet oldalnézetben (felül) és felülnézetben (alul).
L arg e su b u n its S m a ll su b u n its L a rg e su b u n its
S m a ll su b u n its
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
61
A Rubisco nemcsak széndioxiddal, hanem oxigénnel is képes kölcsönhatni. Ennek során a ribulóz 1,5-biszfoszfátot glicerinsav-3-foszfáttá és glikolsav-2-foszfáttá (2PG
DODNtWMD
l O
VRUi
(
WiUJ\D
NHOHWNH]
5XELVF
NDUER[LO
JOLNROVDY
l
R[LJHQ
V]pQGLR[L
R[LJp
PHJN|W
PHJN|W
DNWLYLWiVVDO
$
DNWLYLWiV R[LJHQ
V]HPEH
NWLYLWi
-2-foszfát több lépésen keresztül glicinné alakul CO2
kibocsátás közben. Mivel ez a folyamat oxigén felvétellel és széndioxid kibocsátással jár fotorespirációnak nevezzük, ami a fotoszintézis hatékonysága szempontjából
YHV]WHVpJQH
W&QLN
Normál körülmények között a széndioxid kötés sebessége kb. 4-
szer akkora mint az o[LJp
N|WpVp
UiQ
D]RQED
O
KPpUVpNOH
HPHOpVpYH
¡
oxigén kötés irányába tolódik.
CO2 fixation
Photorespiration
¢ £
iEUD
&2
¤ ¤ ¥
IL[iOi
p
IRWRUHVSLUiFL
¦
§
HOVGOHJH
OpSpVHLQ
¨©
|VV]HKDVRQOtWiVD
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
62
A fotorespiráció hatásának csökkentésére a tropikus növények egy széndioxid NRQFHQWUiFLy NRQWDNWXVED
´
¬ª «
OHY PH]RI
IRV]IRHQROSLUXYi NHOHWNH]
HFKDQL]PXV
3(3
DOPDVDY
µ³³
DONDOPD]QDN
´
VHMWHNEH
· µ(±»º DP
°® ¯ ²± ± ³ ¶ · ³M± ¸¹ ª akceptor a ª ¼»± ® ¸½¹ ³
MiWV]yGL
IRO\DPD
OH
DKR
V]pQDWRPR
HOV
Ii]LV
OVGOHJH
R[iOHFHWVDYY
OHYHJYH
&22
ODNXN
$
EE
illetve aszparaginsav a széndioxid fixálásban aktív ún.
hüvelyparenhima sejtekbe transzlokálódik, ahol a CO2 kiszabadul és a C3-as úton N|WGL
¶
PHJ
®
0LYH
³±¿¾
XNRUNpS]Gp
ª@±
OHYpOHUHNH
N|UOYHY VHMWHNEH
´
NpS]GL
¶ ´ LJH
könnyen szállítható a növény többi részébe. A CO2 fixálás ezen mechanizmusát C4-es útnak nevezzük, ami olyan nagy fotoszintetikus aktivitású ún. C4-es növényekre MHOOHP] PLQ
r±À¾
XNRUQiGNXNRULFD
9.4. ábra. A CO2 fixálás C4-es útjának sémája
¸ ´ ±¸ µ · ± ¶ ® O´ ´ Á  O¶ ±
´ ¶ ª ´+´ ± ¶¬± ¹ ± ¶ · Àà ± nyitottak, és átmenetileg szerves savakhoz kötik. Napközben, Ã@± $
LJH
V]HQYHGQpQHN pUGHNpEHQ
(]H
V]iU
K
VLYDWDJ
OpJ]Q\tOiVDL pQ\H
N|UQ\H]HWEH QDSN|]EH
V]pQGLR[LGR
pO
QYpQ\H
\LWY
OHQQpQH
pMV]DN
YHV]L
IHO
V~O\R
Yt]YHV]WHVpJH
Ji]FVHU
EL]WRVtWiV
¶
DPLNR
OpJ]Q\tOiVR
DPLNR
OpJ]Q\tOiVR
±
¶
bezárulnak, a tárolt CO2 leadódik és a fotoszintézisben hasznosul. A CO2 fixálás ezen mechanizmusát alkalmazó növényeket CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)
Ä
Q|YpQ\HNQH
QHYH]LN
DÅ Æ
Ç
&$
Q|YpQ\HNEH
ÈÊÉ ËÍÌ
OVGOHJH
63
Î
&22
akceptor a
foszfoenol-piruvát (PEP), amiból almasav keletkezik. A sötétszkaszban az almasav a kloroplasztiszból a citoplazmán keresztül a vakuólumba jut, ahol átmenetileg tárolódik. A fényperiódusban az almasav visszajut a citoplazmába és a Calvin ciklusban hasznosul. A CO2
IL[iOi
Î
KiUR
Ï
I ~WMi
Ð
|VV]HKDVRQOtWY
É°É Ë Ð
PRQGKDWMXN
Ñ ÒÉ KRJ
&
-as
növényeknél a CO2 közvetlenül a Calvin ciklusban redukálódik. A komplexebb C4-es és CAM növényekben a CO2 a Calvin ciklusba az almasavba közvetítésével kerül, aminek következtében a CO2
IHOYpWH
Ó Î É p
V]pQKLGUiWRNE
É
W|UWpQ EHpSOp
Î
HJ\PiVWy
Ó
elválasztott folyamatok. Ez a szeparáció a C4-es növényeknél térbeli, azaz az HOVGOHJH
Î
&22
fixálás
a
mezofill
sejtekben,
a
Calvin
ciklus
pedig a
hüvelyparenchima sejtekben megy végbe. A CAM növények esetén a két UpV]IRO\DPD
Ð
HOYiODV]WiV
É
LGEHOL
ÑÉ Ë É Ë¿É ËÌ
OVGOHJH
Î
&22
Ð»Ô Î
(éjszaka) történik, mig az ATP-t és NADPH-
megkötés a sötétperióduban LJpQ\O
&DOYL
È
FLNOX
ÎÕÉ
fényperiódusban (nappal) megy végbe.
Irodalmak: Calvin, M. (1989) "Forty years of photosynthesis and related activities" Photosynth. Res. 21, 3-16
