FAKTOR – FAKTOR PEMBENTUKAN VASKULER STRUKTUR PERTUMBUHAN TUMBUHAN II
KELOMPOK 4 1. HENGKI SETIYAWAN
(1512100049)
2. NIKI YULIANSARI
(1512100005)
3. DWI SETIA BUDIARTI
(1512100013)
4. DWI YUNIAR RAKHMA SARI
(1512100021)
5. TRIA AINUR ROSYIDAH
(1512100029)
6. SABRINA FIRRAR RAHMANA
(1512100039)
7. FARIDAH TSURAYA
(1512100051)
8. ANISA SALJI
(1512100063)
9. ESTER MEGA STEVIA 10.VITA SITI FATIMAH
(1512100073) (1512100701)
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT TEKNOLOGI SEPULUH NOPEMBER
KATA PENGANTAR Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa karena dengan rahmat, karunia, serta taufik dan hidayah-Nya lah kami dapat menyelesaikan makalah faktor-faktor pembentukan vaskuler ini sebatas pengetahuan dan kemampuan yang dimiliki. Dan juga kami berterima kasih pada Ibu Wirda selaku Dosen mata kuliah Struktur Perkembangan Tumbuhan 2 yang telah memberikan tugas ini kepada kami. Kami sangat berharap makalah ini dapat berguna dalam rangka menambah wawasan serta pengetahuan kita mengenai faktor-faktor yang mempengaruhi pembentukan vaskuler. Kami juga menyadari sepenuhnya bahwa di dalam tugas ini terdapat kekurangan-kekurangan dan jauh dari apa yang kami harapkan. Untuk itu, kami berharap adanya kritik, saran dan usulan demi perbaikan di masa yang akan datang, mengingat tidak ada sesuatu yang sempurna tanpa sarana yang membangun. Semoga makalah sederhana ini dapat dipahami bagi siapapun yang membacanya. Sekiranya makalah yang telah disusun ini dapat berguna bagi kami sendiri maupun orang yang membacanya. Sebelumnya kami mohon maaf apabila terdapat kesalahan kata-kata yang kurang berkenan dan kami memohon kritik dan saran yang membangun demi perbaikan di masa depan. Surabaya, 30 Desember 2013 Penyusun
PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Jaringan vaskuler atau pembuluh angkut adalah jaringan yang berfungsi sebagai alat transport materi dalam tubuh tumbuhan. Tumbuhan yang memiliki pembuluh angkut disebut tracheophyta, yang meliputi Pterydophyta dan Spermatophyta. Jaringan vaskuler terdiri atas xilem dan floem. Kedua jaringan ini disebut jaringan kompleks karena terdiri dari berbagai jaringan yang berbeda struktur dan fungsinya. Fungsi utama xylem adalah mengangkut air serta zat-zat yang terlarut didalamnya. Floem berfungsi mengangkut zat makanan hasil
fotosintesis. Pada batang berkas xylem umumnya berasosiasi dengan floem pada satu ikatan pembuluh. Kombinasi xylem dan floem membentuk sistem jaringan pembuluh di seluruh tubuh tumbuhan, termasuk semua cabang batang dan akar. Xilem
meliputi trakea dan
trakeida serta unsur-unsur lain seperti serabut dan parenkim xilem. Xilem, khususnya trakea dan trakeida berfungsi mengangkut mineral dan air dari akar sampai daun, sedangkan floem berfungsi mengangkut hasil fotosintesis dari daun ke bagian organ yang lain, yaitu batang, akar, atau umbi. Floem terdiri dari buluh tapis, sel pengiring dan parenkim floem (Amprasto,2004) Xilem dan floem berkembang dengan diferensiasi dari prokambium. Prokambium dibentuk oleh promeristem pucuk. Xilem dan floem yang dihasilkan oleh prokambium disebut xilem primer dan floem primer. Xilem primer terdiri dari protoxilem dan metaxilem. Sedangkan floem primer terdiri dari protofloem dan metafloem. Dalam perkembangannya xilem dan floem dibentuk oleh kambium pembuluh disebut xilem sekunder dan floem sekunder. Xilem tumbuh kearah dalam membentuk kayu dan floem tumbuh ke arah luar membentuk kulit kayu. Lingkaran tumbuh adalah lapisan yang menunjukkan pertumbuhan / pembentukan kayu yang berurutan (Amprasto,2004) 1.2 Tujuan Makalah ini dibuat dengan tujuan untuk mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi pembentukan pembuluh vaskuler. 1.3 Permasalahan Permasalahan dalam makalah ini adalah bagaimana cara mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi pembentukan pembuluh vaskuler. 1.4 Manfaat Manfaat dari makalah ini adalah dapat menjelaskan faktor-faktor yang dapat mempengaruhi pembentukan pembuluh vaskulaer.
TINJAUAN PUSTAKA dan PEMBAHASAN Pada tumbuhan berpembuluh yaitu pada Pterydophyta, dan Spermatophyta pengangkutan air serta garam-garam tanah maupun hasil-hasil fotosintesis dilakukan oleh jaringan pembuluh yang terdiri dari dua kelompok sel yang asalnya sama namun berbeda dalam bentuk, struktur dinding serta isi selnya. Jaringan pembuluh terdiri dari xilem dan floem. Kedua jaringan ini disebut jaringan kompleks karena terdiri dari berbagai jaringan yang berbeda struktur dan fungsinya. Fungsi utama xylem adalah mengangkut air serta zatzat yang terlarut didalamnya. Floem berfungsi mengangkut zat makanan hasil fotosintesis. Pada batang berkas xylem umumnya berasosiasi dengan floem pada satu ikatan pembuluh.
Kombinasi xylem dan
floem membentuk sistem jaringan pembuluh di seluruh tubuh
tumbuhan, termasuk semua cabang batang dan akar. 2.1 Xilem Xilem, terdiri dari trakeid, trakea / pembuluh kayu, parenkim xylem, dan serabut / serat xylem. Berdasarkan asal terbentuknya terbagi menjadi xylem primer dan xylem sekunder. Xilem primer berasal dari prokambium sedangkan xilem sekunder berasal dari kambium. Berdasarkan proses terbentuknya xilem primer dapat dibedakan menjadi protoxylem dan metaxylem. Protoxilem adalah xylem primer yang pertama kali terbentuk sedangkan metaxilem yang terbentuk kemudian. Protoxilem berdiferensiasi dalam bagian tubuh primer yang belum selesai pertumbuhan dan diferensiasinya. Protoxilem dapat mencapai taraf dewasa diantara jaringan-jaringan yang aktif memanjang dan akan mendapat beban tekanan, sehingga sel ini dapat rusak.. Metaxilem biasanya dibentuk dalam tubuh primer yang sedang tumbuh namun sebagian besar selnya menjadi dewasa setelah pemanjangan selesai. Berdasarkan hal itu, jaringan ini kurang dipengaruhi oleh peluasan yang dialami oleh sel-sel sekelilingnya dibandingkan dengan protoxilem. Elemen pengangkut terdiri dari trakeid dan komponen pembuluh kayu (trakea). Perbedaan utama antara kedua macam sel adalah bahwa trakeid berujung runcing yang tidak berperforasi atau berlubang sedangkan komponen pembuluh kayu berperforasi pada ujung selnya. Komponen pembuluh kayu tersusun dalam deretan sel memanjang yang berhubungan satu dengan yang lainpada dinding ujungnya. Dinding ujung komponen trakea yang terperforasi disebut papan perforasi. Papan perforasi sederhana memiliki hanya satu lubang dan papan perforasi majemuk berisi banyak lubang Pada dinding komponen trakea terdapat noktah sederhana maupun noktah terlindung yang jumlah serta susunannya bermacam-macam. Macam noktah tergantung kepada tipe sel yang berada disebelahnya. Diantara dua sel trakeal yang berdampingan biasanya terdapat sejumlah besar nktah terlindung. Diantara elemen pengangkut dan serat terdapat beberapa pasangan noktah. Pasangan noktah setengah terlindung atau sederhana terdapat antara elemen trakeal dengan parenkim xylem. Pada trekeid pengangkutan air terjadi melalui noktah, Pada keadaan dewasa kedua sel pengangkut tersebut memiliki dinding sekunder berlignin dengan berbagai macam penebalan dan pada saat berfungsi dalam pengangkutan isi sel mati, Sel serat merupakan sel panjang dengan dinding sekunder yang terlignifikasi. Tebal dinding berbeda-beda tetapi umumnya lebih tebal dari dinding trakeid. Ada dua macam serat yaitu serat
trakeid.da serat librifor,. Biasanya serat libriform lebih panjang dan lebih tebal dindingnya dibanding sel trakeid. Serat trakeid memiliki noktah terlindung yang beruang noktah lebih kecil disbanding ruang noktah pada noktah terlindung trakea dan trakeid kayu. Parenkim pada xylem sekunder terdiri dari parenkim xylem yang berdiri tegak sejajar sumbu batang dan parenkim jari-jari empulur. Kedua macam sel dapat berbeda dalam struktur maupun isinya. Sel parenkim menyimpan pati, minyak dan zat ergastik. Parenkim jari-jari empulur dapat dibedakan menjadi sel yang berbaring (“Procumbent”) dan sel tegak (“upright”). Pada sel baring garis tengah terpanjang kearah radial, pada sel tegak garis tengah terpanjang adalah tegak (vertical). Xilem primer mengandung elemen yang sama seperti xylem sekunder yaitu trakeid, trakea, serta dan sel parenkim, tetapi sel-sel itu tidak tersusun dalam system aksial dan radial dan tidak ada jari-jari empulur. Protoxilem biasanya mengandung elemen trakeal yang dikeliligi parenkim. Jika elemen trakeal rusak maka sel parenkim dapat menutupinya. Sel-sel yang terdapat dalam metaxilam mencakup elemen trakeal, sel parenkim , dan serat. Elemen trakeal pada metaxilem akan tetap bertahan setelah pertumuhan priomer selesai, namun kehilangan fungsi setelah sejumlah xylem sekunder terbentuk. Sel atau elemen trakeal primer menunjukkan bermacam-macam penebalan dinding sekunder. Dinding sekunder pada sel trakeal yang paling awal dibentuk dapat berbentuk cincin. Sel yang berdiferensiasi setelah itu dapat berpenebalan spiral dan skalariform, kemudian jala, dan akhirnya noktah. Pada suatu bagian tumbuhan, tidak semua penebalan perlu ditemukan dalam xylem primer. 2.2 Floem Floem terdiri dari unsur tapis (sel tapis dan komponen pembuluh tapis), sel pengiring / sel pengantar, parenkim dan serabut / serat floem. Berdasarkan asal terbentuknya terbagi menjadi floem primer dan floem sekunder. Floem primer berasal dari prokambium sedangkan floem sekunder berasal dari kambium. Berdasarkan proses terbentuknya floem primer terdiri dari protofloem dan metafloem. Protofloem adalah floem primer yang pertama kali terbentuk sedangkan metafloem terbentuk kemudian. Protofloem menjadi dewasa dalam bagian tumbuhan yang masih mengalami pembentangan. Elemen tapis membentang dan segera kehilangan fungsinya. Elemen floem primer pada Anggiospermae biasanya sempit dan tidak menyolok. Sel pengantar tidak selalu ada. Elemen tapis yang terdiri dari sel tapis dan komponen pembuluh tapis merupakan sal-sel floem yang paling terspesialisasi. Cirinya adalah protoplas yang termasuk sewaktu ontogeny serta terbatas aktivitas metabolismenya dan adanya daerah tapis. Inti pada elemen tapis akan berdegenerasi, organel yang bertahan adalah plastida dan mitokondria. Plasmalema tetap bertahan namun tonoplas rusak sehingga batas antara vakuola dan sitoplasma hilang. Sel pengantar adalah sel prenkim yang
terspeialisasi untuk dapat bereran dalam hubungan fungsional dngan elemen tapis yang emngatur translokasi. Sel ini berhubungan dengan elemen tapis mealui plasmodesmata . Umurnya tergantung pada umur elemen tapis. Sel ini aktif melakukan metabolisme, inti dan anak inti besar, terdapat plastida, mitokondria banyak dan sedikit reticulum endoplasma. Dinding elemen tapis berbeda-beda tebalnya namun bisanya lebih tebal dari sel parenkim. Dinding teruatama terssuun oleh selulosa dan pectin. Pada beberapa taksa dinding amat tebal dan hamper mengisi selurtuh lumen. Daerah tapis merupakan daerah dinding sel tempat terjadinya kesinambungan antara protoplas dua sel yang berdampingan. Bagian dinding dengan pori yang relative besar dinamakan papan tapis. Dalam kebanyakan preparat yang dibuat untuk memperlihatkan floem setiap pori dilapisi oleh kalose yaiyu karbohidrat yang jika terhidrolisis akan menghasilkan glukosa.dengan bertambahnya umur elemen tapis, jumlah kalose pun bertambah. Lapisan dalam pori juga menebal dan kalose tampak puladi permukaan daerah tapis. Lubang pori bertambah sempit dan kemudian sama sekali tersumbat jika elemen tapis sudah akan mati. Sel parenkim floem berisi berbagai bahan ergastik seperti tannin, pati, dan kristal. Pada floem sekunder terdapatparenkim tegak dan parenkim jari-jari empulur. Sel sklerenkimsering terdapat pada floem primer maupun sekunder. Serat dapat hidup atau tidak hidup, yang masih hidup berfungsi dalam penyimpanan cadangan makanan. Dibandingkan dengan xilem sekunder, floem sekunder tidak merupakan bagian yang besar dari batang, cabang ataupun akar. Jumlah floem yang dibentuk lebih sedikit dibanding dengan xylem sekunder, yang dimaksud dengan kulit kayu adalah semua jaringan di sebelah luar kambium termasuk floem. Bagian floem yang berfungsi dalam pengangkutan adalah bagian kulit kayu paling dalam. 2.3 Faktor-Faktor Pembentukan Vaskuler Faktor-faktor pembentukan pembuluh vaskuler terdiri atas gen dan hormon. Berikut penjelasannya. Brassinosteroid (BRs) dan auksin adalah dua phytohormon penting yang banyak mengatur aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman, termsuk pembelahan sel dan ekspansi, diferensiasi pembuluh vaskuler, pertumbuhan akar dan penuaan (Bao, 2004). Brassinosteroid (BRs) mengendalikan berbagai tanggapan pada tanaman termasuk salah satunya diferensiasi pembuluh vaskuler. Menariknya, masing-masing tanggapan ini juga dikendalikan oleh hormon kedua yakni auksin. Penelitian telah menunjukkan bahwasanya Brassinostreroid (BRs) dan auksin telah bertindak secara sinergis (Halliday, 2004). Hormon steroid pada tanaman, Brassinosteroid (BRs) ini mengandung protein BRI1 (Brassinostreroid-Insensitive 1) yang merupakan reseptor protein kinase BRL1 dimana memiliki tiga anggota keluarga yaitu BRL1, BRL2,dan BRL3 (Delgado, 2004). BRL1 dan
BRL3 sebagai reseptor Brassinosteroid berfungsi dalam diferensiasi vaskular pada Arabidopsis. Kerja dari BRL1 dan BRL3 diatur oleh auksin. BRL1 sebagai pengulang reseptor protein kinase yang secara fungsional mengatur sinyal brassinosteroid (Zhou, 2004). Kerja dari hormon dari Brassinosteroid juga dihambat oleh hormon Brassinazole (Brz). Menurut Nagata 2010, pada tanaman selada (Lepidium sativum) yang tumbuh dalam medium yang mengandung Brz akan menghambat diferensiasi floem dan xilem serta menghambat perkembangan xilem sekunder. PAT (Polar Auksin Transport) merupakan gen yang mengontrol berbagai aspek perkembangan tanaman termasuk pertumbuhan diferensial, embrio dan pola akar serta diferensiasi jaringan pembuluh vaskuler. PAT dikendalikan oleh protein transport PINFORMED (PIN) pada Arabidopsis oleh 8 gen. PIN sebagai regulator kunci dari auksin. Protein PIN adalah membran-plasma protein yang bertindak sebagai transport. Penempatan PAT pada PIN menentukan arah aliran auksin. Dalam tumbuhan, protein ini terdiri dari 8 gen PIN. PIN1 dan PIN4 terlibat dalam organogenesis, PIN1, PIN3, PIN4 dan PIN7 terlibat dalam embriogenesis, PIN2 dan PIN3 terlibat dalam gravitropisme, dan PIN1 & PIN3 terlibat dalam fototropisme. Berikut ini dijelaskan masing-masing fungsi dari anggota keluarga protein PIN : Tabel 1. Fungsi dari anggota keluarga protein PIN Phyllotaxy, pembentukan vena, embriogenesis, PIN1
pembentukan organ lateral, & perkembangan pembuluh vascular.
PIN2 PIN3
Perkembangan organ, & akar gravitropisme. Gravitropisme, fototropisme, & perkembangan organ.
PIN4
Akar pola, & embriogenesis.
PIN5
Regulasi metabolisme auksin intraseluler.
PIN6
Aktivitas transportasi.
PIN7
Embriogenesis, & perkembangan akar.
2.4 Mutasi Gen Menurut Galweyler (1998), gangguan genetik dari gen PIN1 akan berpengaruh terhadap pembentukan pola vaskuler.
Gambar 1. Mutasi gen PIN1 Berdasarkan pengujian pada tanaman Arabidopsis thaliana mutasi gen PIN1 dapat menghasilkan tanaman yang tidak memiliki daun dan bunga (Gambar 1. A), menunjukkan kotiledon positioning sering menyimpang atau kotiledon 3 (Gambar 1. B), dapat pula menunjukkan sebuah daun yang memiliki pembuluh vaskuler abnormal berupa pembuluh vaskuler yaitu memiliki daun tiga (Gambar 1. C), dan perubahan drastis bentuk tanaman (Gambar 1. D).
Gambar 2. Mutasi gen PIN1 (Gambar 2.A) Perbungaan dari tanaman liar Arabidopsis ,(Gambar 2.B) Mengalami mutan PIN1 , (Gambar 2.C) Tanaman tipe liar. KESIMPULAN Berdasarkan makalah yang telah kami susun dapat di simpulkan bahwa Faktor-faktor pembentukan pembuluh vaskuler terdiri atas gen dan hormon. Hormon yang mempengaruhi diantaranya adalah brassinosteroid (BRs) dan auksin yang merupakan dua phytohormon penting dalam mengendalikan berbagai tanggapan pada tanaman termasuk salah satunya diferensiasi pembuluh vaskuler. Brassinosteroid (BRs) mengandung protein BRI1
(Brassinostreroid-Insensitive 1) yang merupakan reseptor protein kinase BRL1 dimana memiliki tiga anggota keluarga yaitu BRL1, BRL2,dan BRL3. PAT (Polar Auksin Transport) merupakan gen yang mengontrol berbagai aspek perkembangan tanaman termasuk pertumbuhan diferensial, embrio dan pola akar serta diferensiasi jaringan pembuluh vaskuler. PAT dikendalikan oleh protein transport PINFORMED (PIN). Protein PIN adalah membranplasma protein yang bertindak sebagai transport. Gangguan genetik dari gen PIN1 akan berpengaruh terhadap pembentukan pola vaskuler.
DAFTAR PUSTAKA Amprasto,2004.
Jaringan_Pengangkut
(Vaskuler).Universitas
Pendidikan
Indonesia:
Bandung. Bao, Fang. 2004. Brassinosteroids Interact with Auxin to Promote Lateral Root Development in Arabidobsis. Journal of Plant Physiology vol 134, 1624-1631. Japan: Plant Function Laboratory, RIKEN. Delgado,Cano. 2004. BRL1 and BRL3 are Novel Brassinosteroid Receptors that Function in Vascular Differentiation in Arabidopsis. Journal of Development vol 131 no. 21, 5341-54451. USA: Howard Hughes Medical Institut and Plant Biology Laboratory. Galweiler, Leo et al.1998.Regulation of Pollar Auksin Transport by AtPIN1 in Arabidobsis Vascular Tissue. Journal of sains vol 282. No 5397. 2226-2230 Halliday, Karen.2004.Plant Hormones:The Interplay of Brassinosteroids and Auksin.Journal of Dispatch vol 14. UK : School of Biological Science, University of Bristol. Nagata, N. 2001. Brassinazol, an Inhibitor of Brassinosteroid Biosynthesis, Inhibits Development of Secondary Xylem in Cress Plant (Lepidium sativum). Journal of Plant Cell Physiology vol 49, 1006-1011.Japan: Plant Function Laboratory, RIKEN. Zhou, A.2004. BRL1, a Leucine-rich Repeat Receptor-like Protein Kinase, is Functionally Redundant with BRI1 in Regulating Arabidobsis Beassinosteroid Signaling. Journal of Plant J. USA: University og Oklahoma.
