ERFELIJ KHEI DS LEER

or

C. DE BRUYKER'S

ELEMENTAIRE LESSEN OVER

ERFELIJ KHEI DS LEER IN VERBAND MET HET VEREDELEN DER GEKWEEKTE GEWASSEN BEZORGD DOOR

R. NAVEAU Conservator van het Natuurwetenschappelijk Museum van Antwerpen Lid van den Beheerraad der Staatstuinbouwschool te Vilvoorde Leeraar aan de Hoogere Landbouwschool te BerlaeT

«DE SIKKEL», Antwerpen.- Erven P.

NOOROHOPP,

Groningen


ERFEL IJKHElDSLEER

or

C. DE BRUYKER'S


ER FELIJ KH EI DS LEER IN VERBAND MET HET VEREDELEN DER GEKWEEKTE GEWASSEN BEZORGD DOOR

R. NAVEAU Conservator van het Natuurwetenschappelijk Museum van Antwerpen Lid van den Beheerraad der Staatstuinbouw8chool te Vilvoorde Leeraar aan de Hoogere Landbouwschool te Berlaer

«De SIKKEL», Antwerpen.- Erven P.

NOORDHOPP,

Groningen

VOORWOORD.

De bladzijden die volgen werden in 1914 geschreven en - de zes eerste hoofdstukken - ook gedrukt. De tijdsomstandigheden hebben wijlen Dr. De Bruyker belet het vervolg dezer lessen zelf persklaar te maken. Vóór zijne al te vroege dood heeft hij ons opgedragen zijne ongepubliceerde studies en nota's over erfelijkheidsleer alsmede een vermeerderde uitgave zijner «Handleiding bij het aanleeren der Plantkunde» aan de vlaamsche studeerenden in plant-, land-, en tuinbouwkunde te bezorgen. Wij hebben getracht deze taak te volbrengen en publiceerden reeds de resultaten zijner proeven met Viola bastaarden in den vijfden jaargang van het Natuurwetenschappelijk tijdschrift. De tweede oplage der «Handleiding» verschijnt eerstdaags en de zeven laatste hoofdstukken der Elementaire lessen worden hier den lezer voorgelegd. Wij hebben, zoo goed als 't immers kon, den gedachtengang van onzen even betreurden als geleerden vriend in deze hoofdstukken trachten te behouden. De bergenhooge literatuur der laatste jaren bracht ons de moeilijke taak eener strenge selectie. Wij hebben door-: gaans alleen de gegevens welke op ernstige proeven steunden medegedeeld. Indien de lezer de meer theorethische kant der erfelijkheidswetenschap zou willen instudeeren verwijzen wij naar den «Beknopte(n) Boekengids» welke dit werkje besluit. Mogen deze enkele bladzijden niet alleen meer kennis brengen, maar ook de herinnering doen "herleven aan iemand die zijn rust en leven, voor wetenschap en volk ten beste gaf. 15 Juni 1927,

R. NAvEAu.

INHOUD.

Blz.

I.

Voorwoord

5

Inleiding.

9

Erfelijkheid en veranderlijkheid (blz. 9). - Bellmgrijkheid van hunne kennis uit een algemeen en UIt een praktisch standpunt (blz. 10). - Samengaan van wetenschap en practijk (blz. 13). - Beperking van deze beApreking tot plantenkunde en tuinbouw (blz. 15). - Wat is veredelen? (blz. 15). Beteekenis van proeven met wilde planten (blz. 17). Verschillende vormen van veranderlijkheid (blz. 18).

11.

Invloed der levensvoorwaarden

25

Invloed van de levensvoorwaarden op het te voorschijn treden van sommige eigenschappen (blz. 26). - Invloed van klimaat (blz. 31). - Invloed van de warmte (blz. 33). - Invloed van het water (blz. 34). - Belang van den invloed der levensvoorwaarden (blz. 37).

111.

Gewone veranderlijkheid en veredeling.

40

Veranderlijkheidscurve (blz. 40). - Vooruit- en teruggaande teeltkeus bij Maïs (blz. 47). - Ontstaan van dubbele bloemen bij de Gele Ganzenbloem (blz. 51). - Halfdubbele Boterbloem en Klavervijf : Scherpe begrenzing der veranderlijkheid (blz. 55). -- Veredeling van de Suikerbiet (blz. 58). - Gevolgtrekkingen (blz. 62).

IV.

Sprongsgewijze veranderlijkheid .

Afzondering van constante plantentypen (blz. 64). - Zelfbèstuiving en kruisbestuiving (blz. 66). Zuivere lijnen bij de Boon (blz. 69). - Hoe zuivere lijnen ontstaan (blz. 73). - Mutatie bij de Groote Teunisbloem (blz. 74). - Mutatiën in het wild waargenomen (blz. 79). - Mutatiën bij landen tuinbouwplanten (blz. 82). Knopvariatie ,blz. 85). - Besluit (blz. 87).

64

INHOUD

V.

Wet van Mendel .

7

88

Kruising vaT} de Wonderbloem (Rood X Wit) (blz. 88). - Gregor Mendel (blz. 98). - Proeven van Mendel met Erwten (blz. 99). - Samenvatting (blz. 109). - Mono-, dien polyhybriden (blz. 111). - Voorheelden van toepassing van Mendel's wet met dominante en recessieve eigenschap (blz. 113).

Wet van Mendel (vervolg) .

VI.

117

Ontleding der roode kleur der bloemen van Antirrhinmn majus door de Vries (blz. 117). -Bedekkende en bedekte eigenschap bij de Haver (blz. 121). Factorentheorie (blz. 123). - Pisum arvense v. rosea -X P. sativum (bIE. 124). Silelle Armeria albida X rosea (blz. 126). - Antirrhinum majus geel X rood, naar Baur (blz. 127). - Gevaar van veralgemeening : uitslagen van kruisingen Rood X Wit (blz. 130)~

VII.

Geslachts-, Soort- en Varieteitsbastaarden .

133

Verwantschap en bastaardvorming (blz. 133). Geslachtsbastaarden (blz. 136). - .Intermediaire soortbastaarden (blz. 137). - Hunne vruchtbaarheid (blz. 141). - Zijn de zelfvruchtbare soortbastaarden zaadvast? (blz. 143).

VIII.

Entbastaarden en Knopvafiatie ._

151

Invloed van den entstam op het entrijs (blz. 151). Besmettelijke panachuur (blz. 152). - Eigenlijke entbastaarden : Onderzoekingen van Winkler en Baur (blz. 153). - Vegetat,ieve hastaardsplitsing (blz. 162). - Knopvariatie (blz. 163). - Xeniën bij Maïs (blz. 168).

IX.

Correlatie

171

Voorbeelden van correlatie en hunne benuttiging in de practijk (blz. 171). - Bepaling van correlat,ie (blz. 173). ~ Verschillende soorten van correlatie (blz. 173). - Het verbreken van z. g. correlaties door wijziging van de levensvoorwaarden of door kruising (blz. 179). - Stelselmatige toepassing van het, correlatie princiep bij de veredeling te Svalöf (blz. 182).

X.

De Veredelingsmethoden in den landbouw.

Voornaamste tijdperken (blz. 188). - Veredeling van de suikerbiet: massaveredeling, familieteelt en stamboomteelt (blz. 189). - Veredeling der Rogge (blz. 194). - Veredeling van de Maïs (blz. 196). HaUett's stamboomcultuur (blz. 199). - Verede·

187

INHOUD

8

ling van Tarwe, Haver en Gerst (blz. 200). - Samengaan van Wetenschap en practijk (blz. 204).Nut van de voortzetting der teelkeus in alle gevallen (blz .. 205). - Bezwaren tegen het kweeken van elementaire soorten van landbouwgewassen (blz. 206). - Noodzakelijkheid van veredeling ter plaatse (blz. 208).

XI.

De Veredelingsmethoden in den tuinbouw.

211

Algemeenheden over veredelde tuinbouwgewassen (blz. 211). - Het werk van Luther Burbank (blz. 212). - Zijne verdiensten (blz. 217). - Grondslagen van zijne manier van werken (blz. 218). St,elRelmatige toepassing dier veredelingsmethoden in Noord-Amerika (blz. 222). - Geschiedenis van eenige in Europa verdedelde sierplanten (blz. 224). - Het aandeel van ons land vroeger en nu (blz. 227).

XII.

Bonte Bladeren

229

Inleiding (blz. 229). - Bleekzucht als gevolg van een stoornis der voeding (blz. 230). - Bêsmett.elijke panachure of bleekzucht (blz. 231). - Invloed van uitwendige levensvoorwaarden op het te voorschijn treden of verdwijnen van panachures (blz. 234). - Erfelijkheid van de bontheid (blz. 236).

XIII.

Dubbele Bloemen.

241

Gelijksoortige verschijnsefen als bij bontbladerige planten (blz. 241). ~ Wat zijn « dubbele » bloemen? Hunne indeeling ten opzichte van de vruchtbaarheid (blz. 243). - Invloed der uitwendige levensvoorwaarden (blz. 246). - Hoe dubbele bloemen ontstaan (blz. 247). - Erfelijkheid; het voorkomen van dubbele bloemen bij Petunia en Matthiola annua (blz. 249). - Correlaties (blz. 252).

Beknopte boekengids

255

Errata

256

I.

INLEIDING.

Erfelijkheid en veranderlijkheid. - Belangrijkheid van hunne kennis uit een algemeen en uit een practisch standpunt. - Samengaan van wetenschap en practijk. - Beperking van deze bespreking tot de plantenkunde en den tuinbouw. - Wat is veredelen?Boteekenis der proeven met wilde planten. - Verschillende vormen van veranderlijkheid.

Erfelijkheid en Veranderlijkheid. Sedert het verschijnen van

boek, getiteld Erfelijkheid), juist 25 jaren geleden (1889), zijn dierkundigen en vooral plantenkundigen begonnen een nieuw terrein der menschelijke kennis te ontginnen en hebben den grondslag gelegd van een nieuwen tak der wetenschap, de erfelijkheidsleer, waarvan de literatuur zoo omvangrijk is geworden, dat het onm.ogelijk is er een bondig overzicht van te maken. Indien ik het desniettegenstaande heb aangedurfd de voornaamste ontdekkingen op dit gebied te bespreken, dan is het wegens het overwegend belang dat zij ook uit een practisch standpunt opleveren. Twee begrippen beheerschen de erfelijkheidsleer: de erfelijkheid en de veranderlijkheid. Het eerste wijst op het bekende verschijnsel van de gelijkenis, die tusschen ouders en nakomelingschap bestaat. In den volksmond komen spreekwoorden voor als « de appel valt niet ver van den boom », « tel père tel fils », die op dit verschijnsel wijzen. De duizenden planten die men uit de zaden van eene Klaproos-plant opkweeken kan, gelijken alle zoo goed GALTON'S

Na tu ral Inheritance (Natuurlijke

1*

10

INLEIDING

op de moederplant, dat men ze met geen enkele andere plantensoort zal verwarren. Doch, evenals de kinderen van dezelfde ouders nooit door al hunne eigenschappen volkomen op elkaar gelijken, evenmin geven alle Klaproosplantjes het trouwe beeld van de moederplant tot in de kleinste bijzonderheden weer, zelfs wanneer ze van den beginne af in volkomen dezelfde voorwaarden opgroeien. Bij nauwkeurig onderzoek toch zal men steeds ontdekken dat b. v. de eene sterker opschieten dan de andere, dat sommige planten· schaars, andere rijk vertakt zijn, dat niet alle individuën even vroeg beginnen te bloeien en niet evenveel bloemen dragen, enz., enz. Evenals de schaapherder alle dieren zijner kudde uit elkaar weet te onderscheiden, zoo zal de opmerkzame kweeker tusschen de planten eener zelfde cultuur verschillen ontwaren die aan oningewijden teenemaal ontsnappen. Daaruit blijkt dus dat de erfelijkheid niet volkomen is; het verschijnsel, dat tusschen ouders en kinderen, evenals tusschen kinderen derzelfde ouders onderling verschillen bestaan, noemt men veranderlijkheid.

Daaruit volgt dat de studie der erfelijkheid neêrkomt op die der veranderlijkheid, en deze laatste kan, al naar gelang de beschouwde eigenschappen en omstandigheden, min of meer uitgebreid en van verschillend en aard zijn. Hare verschijnsélen zijn echter niet in 'tminste van toeval of willekeur afhankelijk. Zij worden door bepaalde wetten of regels beheerscht, waarvan de bespreking volgt. Belangrijkheid van de kennis van de wetten der erfelijkheid en der veranderlijkheid. Vooreerst willen wij echter de groote belangrijkheid van de kennis dier wetten en regels zoowel uit een zuiver wetenschappelijk als uit een practisch oogpunt in het licht stellen. Uit een wetenschappelijk oogpunt beschouwd,

INLEIDING

11

staat de studie der veranderlijkheid in nauw en onmiddellijk verband met de afstammingsleer. Laten wij dit met een paar woorden toelichten. Het is algemeen bekend dat in den loop der tijden de dieren bevolking en het plantenkleed, aan de oppervlakte van onze planeet, diepe wijzigingen ondergaan hebben. De oudste bewoners der aarde - planten en dieren - zijn sinds lang uitgestorven; wij weten nochtans met zekerheid dat ze bestaan hebben en kunnen ons in vele gevallen een duidelijk denkbeeld van hun lichaamsbouw vormen, dank zij de overblijfselen van verschillenden aard, als geraamten, versteeningen, indrukken, enz., die zij in den schoot van de aardkorst hebben nagelaten. Met evenveel zekerheid weten wij verder dat de thans nog in leven zijnde dieren· en plantensoorten in een betrekkelijk weinig van ons verwijderd tijdvak der wereldgeschiedenis verschenen zijn. Denken wij over die feiten een oogenblik na, dan dringen zich onmiddellijk deze vragen op : Bestaat er een band tusschen de oude uitgestorven soorten en de jongere nog in leven voorkomende? Zoo ja, welk is die band? Op die vragen gaf de grootste der natuuronderzoekers der XIX· eeuw, de Engelschman eH DARWIN, voor het eerst een bevredigend antwoord. Volgens zijne leer, Darwinisme in den breederen zin of afstammingsleer genaamd, welke in hoofdzaak door alle geleerden wordt aangekleefd, zijn de hedendaagsche dieren en planten uit oudere uitgestorven wezens ontstaan. Zij is gesteund op eene ontzaglijke massa feiten en waarnemingen en, in de eerste plaats, op het thans algemeen aangenomen begrip van de veranderlijkheid der soorten, hetwelk de geniale Engelsche geleerde tegenover dat van de standvastigheid (d. i. onveranderlijkheid) der soorten wist te doen zegevieren. Het ligt hier niet in mijne bedoeling, nader op dit belangrijke onderwerp in te gaan; vooreerst wil ik er echter nog op wijzen hoe natuurlijk aan het voorafgaande eene andere vraag verbonden is, n.l. deze : S

12

INLEIDING

Aangenomen dat tusschen verschillende dieren- of plantensoorten verwantschap bestaat, op welke wijze is eene nieuwe soort uit eene oudere kunnen ontstaan? Alleen de studie der veranderlijkheid kon daaromtrent opheldering brengen. De wetten, die de organische wereld beheerschen, zijn thans nog dezelfde als vroeger. Door het opsporen der regels of wetten volgens dewelke de planten en dieren in dezen tijd varieeren, zullen wij dus ook een inzicht krijgen in het wezen en de gevolgen van de veranderlijkheid der levende wezens in hef verleden. Alleen zij die de vèr strekkende draagwijdte der afstammingsleer kennen, kunnen begrijpen welke buitengewone beteekenis de kennis van de wetten der erlelijkheid en veranderlijkheid uit een algemeen oogpunt heeft. Doch genoeg hierover" Hier was het mij enkel te doen aan te toonen, waarom, sedert het verschijnen van DARWIN'S meesterwerken, zoovele onderzoekers en geleerden van allereersten rang zich met een vraagstuk hebben onledig gehouden, dat geroepen is om in de practijk van kweekers en fokkers een overwegende plaats in te nemen. Sinds eeuwen legt de mensch er zich op toe, uit wilde soorten huisdieren en cultuurplanten te winnen, tallooze rassen te bekomen die door hun hoogere opbrengst, door hun bijzonder nuttige eigenschappen en geschiktheid een steeds grootere waarde "hebben, en de teelt winstgevender maken. Als wij een oogenblik nadenken op de merkwaardige uitslagen die, zoowel op het gebied der veefokkerij als op dat van landen tuinbouw werden bekomen, dan staan wij in bewondering voor de bijna onbegrensde verscheidenheid van huisdieren en cultuurplanten die wij aan het geduld en de volharding van kweekers en fokkers danken. Dit moet ons des te meer verwonderen omdat de mannen der practijk meestal in den blinde werkten en nog werken, wel is waar geleid door een scherpen

INLEIDING

13

beroepsblik en eene lange ervaring; maar in menig geval blijken hunne opvattingen op onvolledige of onjuiste waarnemingen gesteund, en is hun leidraad uitsluitend overlevering of vooroordeel. Wie zal ons zeggen hoeveel tijd en moeite en geld ze verspild hebben om slechts weinig loonende uitslagen te bekomen! Wie weet hoe dikwijls hunne pogingen vruchteloos bleven omdat zij een onbereikbaar doel nastreefden! Hoeveel betere uitslagen mag men niet verwachten, hoeveel vlugger zal men die bekomen, wanneer de kennis der wetenschappelijke gegevéns algemeen de hoeksteen van hun streven zal zijn geworden I Wat op het gebied van den landbouw sedert de jaren 80 in Duitschland, Noord-Amerika en vooral in Zweden werd bekomen, brengt het overtuigend bewijs van het zoo menigmaal, vaak te vergeefs verkondigde nut van de samenwerking tusschen practijk en wetenschap. Samengaan van wetenschap en practijk. Het ware wellicht moeilijk een tweede voorbeeld van de heilzame wisselwerkingen tusschen die twee richtingen te vinden, als het hier besprokene. Het is aan de fokkers en kw~ekers dat DARWIN het ontzaglijk bewijsmateriaal ten voordeele der veranderlijkheid der soorten dankt; het is aan hunne werkwijzen dat hij zijn verklaring van het ontstaan van nieuwe soorten door natuurlijke teeltkeus ontleende. Gij weet dat, tot het bekomen van betere of nieuwe rassen, kweekers of fokkers uit een aantal individuën, al of niet door kruising bekomen, juist die als zaadplanten of als fokmateriaal uitkiezen welke in de hoogste mate een bepaalde, gezochte eigenschap, of welke in de geringste mate eene schadelijke eigenschap vertoonen, of nog door een nieuw voordeelig geacht kenmerk van de andere afwijken. Onder de nakomelingen wordt gedurende verschillende generatiën de

14

INLEIDING

keus van de voortplanters doorgevoerd en houdt slechts op wanneer de bekomen uitslagen voldoening geven en onverzwakt verder overgeërfd worden. Die doenwijze noemt men teeltkeus. In de natuur geschiedt nu, meende DARWIN, hetzelfde: de vermenigvuldigingskracht van iedere dier-en plantensoort is zoo groot, dat het op korten tijd de gansche oppervlakte van den aardbol volkomen zou in beslag nemen, moesten alle individuën den volwassen toestand bereiken en zich ongestoord voortplanten. In de werkelijkheid gebeurt zulks niet, want verreweg het grootste getal bezwijken in den strijd dien zij te voeren hebben voor voedsel en bodem, in hetgeen DARWIN genoemd heeft : de strijd voor het bestaan. Slechts die, welke het best aan hunne levensvoorwaarden aangepast zijn, overleven en kunnen zich voortplanten. De natuurlijke krachten kiezen aldus de geschikste uit, en die z'ullen aan hunne nakomelingen de eigenschappen overplanten waaraan zij zelve hun overleven danken. De theorie der natuurlijke teeltkeus of Darwinisme in den beperkten zin is eene poging ter verklaring van de afstammingsleer, ontleend aan de practijk. Wanneer vele geleerden thans den overwegenden en uitsluitend en invloed der almachtige natuurlijke teeltkeus niet meer aannemen, doet dit niet de minste inbreuk op de blijvende geldigheid van de afstammingsleer. De wetenschap is geen ondankbare! De diensten haar door de practijk in dezen bewezen, is ze thans in staat rijkelijk te vergelden door aan de kweek ers en fokkers de verklaring te geven van vele door hen bek,omen, schijnbaar onverklaarbare of tegenstrijdige uitslagen, door hun de redenen van hunne tegenslagen aan te toonen, door hen een vasten grondslag en betere methoden voor verdere teeltkeus aan de hand te doen. Die methoden kunnen niet in enkele regelen medegedeeld worden; zij verschillen volgens de soorten

lNLEIDINO

15

die men wil verbeteren en volgens het doel dat men zich stelt. Bene oordeelkundige, doelbewuste teeltkeus is slechts mogelijk als men de grondbeginselen der erfelijkheids- en veranderIijkheidsleer kent.

Beperking van deze bespreking tot de plantenkunde en den tuinbouw. Ik stel mij derhalve voor die grondbeginselen in een bondigen vorm voor U te ontwikkelen, en zal mij beperken tot het gebied der plantenkunde, ofschoon wij reeds bewijzen bezitten dat dezelfde wetten op de dieren en op den mensch toepasselijk zijn. Onmiddellijk in aansluiting er mede, zal ik hun toepassing met het oog op het veredelen der gekweekte planten bespreken, omdat in onze Vlaamsche gewesten, waar het hofbouwbedrijf in korten tijd een buitengewone uitbreiding heeft genomen, de kennis daaromtrent bij den vakman" bedroevend nietig is. Tal van omstandigheden zijn trouwens oorzaak dat over veranderlijkheid en erfelijkheid meer wetenschap· pelijke gegevens bij de planten dan bij de dieren voor de hand liggen. De voornaamste zijn deze: 1 De planten vermenigvuldigen zich over 't algemeen veel sterker en sneller dan de dieren; 2° Zij leenen zich veel gemakkelijker tot de toepassing van het proefondervindelijk onderzoek; 3 Kruisingen zijn bij planten veel gemakkelijker uit te voeren dan bij dieren; 4~ En ten slotte, de planten bieden dit kostbaar voordeel op, dat bij zeer vele soorten uit één enkel individu door zelfbevruchting een talrijk nakomelingschap kan verkregen worden, wat in het dierenrijk in 't algemeen niet het geval is. 0

0

Wat is veredelen? Wat is veredelen? In den ruimen zin des woords is veredelen het winnen van rassen of variëteiten die in

16

INLEIDiNG

bepaalde opzichten beter zijn dan de stamcultuur. Het spreekt nu van zelf dat uit een zuiver practisch standpunt « beter zijn » E;en verhooging van waarde bete ek ent. Laten wij daarvan enkele voorbeelden opgeven: Nieuwe, zeldzame variëteiten, die tegen zeer hooge prijzen aan den man gebracht worden. Orchideeën, b. v. Rassen, die op dezelfde oppervlakte eene hoogere opbrengst geven dan de stamsoort. Voor de graangewassen en andere cultuurplanten is zulks ook met het oog op de voeding eener dichte bevolking van groot belang. Variëteiten die eene meer gezochte grootte, kleur of vorm van blad of bloem vertoonen (bonte bladeren, dubbele bloemen) enz. enz. Rassen die vorstvrij zijn (b. v. Gladiolus Lemoinei), die aan sommige ziekten, door woekerzwammen veroorzaakt, beter weerstaan; of nog variëteiten die een snelleren groei hebben, vroeger bloeien of zich gemakkelijker laten trekken (forceeren). Beschouwt men al de genoemde en andere gevallen van naderbij, dan bemerkt men dat de veredeling gewoonlijk een dezer drie doeleinden beoogt: a) Het verbeteren van eene of meer bestaande eigenschappen, b. v. verhooging van het suikergehalte der suikerbiet, van het aantal graankorrels in de aar der tarwe, enz.; b) Het bekomen van een vorm (ras, variëteit) met eene (of meer) nieuwe eigenschappen; b. v. dubbele bloemen, bonte bladeren; c) Het bekomen van een vorm, gekenmerkt door het verlies van eene of meer eigenschappen; b. v. : Gerst zonder baarden, pruimen zonder pitten. Zooals uit deze voorbeelden reeds blijkt, bestudeert men in de planten de verschillende eigenschappen afzonderlijk; de plant wordt beschouwd als draagster van (1) De Duitscbe term «veredeIn» heeft niet dezelfde beteekenis als de Nederlandsche; hij beteekent het enten of griffelen in al zijne vormen.

17

INLEIDING

eigenschappen, waarvan men thans weet dat zij zich bij de overerving meestal geheel ONAFHANKELIJK de eene van de andere gedragen. Men gaat dus de overerving en de onveranderlijkheid van eigenschappen na, en men heeft vooral zijne aandacht op MEETBARE eigenschappen gevestigd, d. w. z. eigenschappen die kunnen gemeten of geteld worden en waarvilll de grootte voor iedere plant of orgaan door een cijfer kan uitgedrukt worden. Voorbeelden: de aarlengte der graangewassen; de afmetingen van de bladeren of bloemen; het aantal bloemen waaruit iedere bloeiwijze (scherm, hoofdje, tros) bestaat, het suikergehalte van suikerbiet of suikerriet, enz. Beteekenis van proeven met wilde planten. Tot slot van deze lange, doch naar onze meening onontbeerlijke inleiding, willen wij er met nadruk op wijzen dat vele onderzoekingen op het gebied der erfelijkheid gedaan werden met wilde, voor den tuin- of landbouw waardelooze soorten, en dat men vaak op de zorgvuldigste wijze eigenschappen heeft nagegaan die uit een practisch oogpunt onbelangrijk zijn, andere zelfs waarvan het veredelen ongewenscht is. Indien wij hier op dat punt wijzen, dan is het omdat vakmenschen bij de beschouwing van overervingsproeven in de bekomen uitslagen niet de ontleding der eigenschappen, maar alleen de handelszijde zien, en wel eens met misprijzen neerblikken op de planten van den gewetensvollen onderzoeker, omdat die niet volgens al de regels der practijk gekweekt of gesnoeid werden, of omdat de bekomen kruislingen geene mooiere bloemen dragen dan de ouders! En zoo ziet men ze ook wel de schouders medelijdend ophalen voor hen die « hun tijd verliezen» met het kweeken van soorten, onkruiden b. v., die zij, mannen van 't vak, uit hunne culturen zorgvuldig verwijderd houden. Zij schijnen niet te weten dat de wetten der natuur dezelfde zijn voor gekweekte. als voor wilde soorten, wat 2

18

INLEIDING

des te begrijpelijker is, daar de eene van de andere afstammen, zoodat de studie der laatste, al haar belang voor de eerste behoudt.

Men hoede zich echter - en dit kan niet genoeg herhaald worden - voor veralgemeening van één enkel geval. Het is niet omdat men b. v. bij eene bepaalde soort door kruising van 2 variëteiten de. eene met roode en de andere met witte bloemen, kruislingen met paarse bloemen bekomt, dat men verr.echtvaardigd is als algemeene regel te stellen, dat eene kruising van rood X wit steeds paars geeft. Immers - het dient hier gezegd - men heeft reeds bevonden dat bij verschillende plantensoorten dezelfde

eigenschap volgens dezelfde wetten verandert, terwijl in andere gevallen ééne zelfde eigenschap zich bij verschillende soorten op verschillende wijze gedraagt. In den loop dezer lessen zullen wij trouwens de gelegenheid hebben dit punt, en andere die wij hier even hebben vernoemd, nader toe te. lichten. Verschillende vormen der veranderlijkheid. Als wij nagaan onder welke vormen de veranderlijkheid zich voordoet, en op welke wijze bijgevolg nieuwe of veredelde soorten kunnen ontstaan of verkregen worden, dan kunnen wij vier hoofdvormen onderscheiden, die achtereenvolgens in deze lessen zullen ter sprake komen. Laten wij echter vooreerst, duidelijkheidshalve, een voorbeeld van ieder dier hoofdvormen bondig behandelen.

A. - De veranderlijkheid veroorzaakt door den invloed van gewijzigde levensvoorwaarden. Zaaien wij een zeker aantal roggekorrels in een rijk bemesten grond op afstanden van 10 cm. en evenveel korrels van denzelfden oorsprong in on bemesten grond op slechts 5 cm. afstand. Als de oogst rijp is, bepalen wij één voor één de lengte van iedere aar van beide reeksen. Indien wij nu de gemiddelde lengte berekenen, dan bekomen wij dezen uitslag:

INLEIDING

19

voor de onderste reeks (in gunstige levensvoorwaarden) is de lengte der aar door den band = 120 mmo ; voor de bovenste reeks (in ongunstige levensvoorwaarden) is de aarlengte door den band slechts = 71 mmo De vermindering der aarlengte, en bijgevolg ook van de opbrengst, is eene wijziging veroorzaakt door minder gunstige levensvoorwaarden.

Fig.

I.

-

Veranderlijkheid;d er aarlengte bIj de Rogge.

In fig. 1 worden de uitkomsten dier proef voor ieder der besproken reeksen door 50, voor de hand weg genomen aren voorgesteld. De loodrechte lijn in 't midden duidt het voorwerp aan waarvan de lengte met de gemiddelde (door M aangeduid) overeenstemt. B. _. Gewone veranderlijkheid. Dezelfde figuur zal ons een goed denkbeeld geven van hetgeen men dient te verstaan door de gewone of geleidelijke veranderlijkheid.

20

INLEIDING

Hoewel in de bovenste reeks de levensvoorwaarden voor alle planten dezelfde waren, zijn toch niet alle aren even lang : de kortste meten slechts 28 millim., terwijl de allerlangste de lengte van 135 mmo bereikt. Tusschen die twee uitersten bestaan bijna alle denkbare overgangen, hetgeen duidelijk wordt als men de voorwerpen naar hunne groote rangschikt, te beginnen met de allerkleinste (links) om te eindigen met de allergrootste (rechts). Voor de aren der andere reeks geldt dezelfde opmerking: alle ontstonden in dezelfde gunstige voorwaarden: hunne lengte schommelt tusschen 85 mmo en 190 mm; die twee afmetingen zijn de uitersten van de gewone of geleidelijke veranderlijkheid der aarlengte van de rogge (onder gunstige omstandigheden). Daaruit blijkt dus dat, zelfs wanneer de levensvoorwaarden zoo gelijk mogelijk zijn, voor planten van denzelfden oorsprong, ze toch b. v. voor de besproken eigenschap (aarlengte) van elkaar op gevoelige wijze verschillen. Dat de gewone veranderlijkheid aan bepaalde wetten onderworpen is, heeft onze beroemde landgenoot, Ad. QUETELET, destijds bestuurder van het Observatorium te Brussel, het eerst bewezen en hebben anderen na hem door ontelbare voorbeelden aangetoond. Beschouwen wij nog eens de bovenste rij aren der figuur; denken wij ons de lijn die de toppen der op elkaar volgende aren zou verbinden, dan blijkt het dat wij eene kromme lijn zouden bekomen die - ook voor andere eigenschappen en bij andere soorten - in hoofdzaak denzelfden vorm heeft. Immers, van links naar rechts beschouwd, stijgt zij in den beginne tamelijk vlug, om in haar middendeel slechts weinig van de waterpaslijn af te wijken en ten slotte (heelemaal rechts) weer sneller te stijgen. Die vorm der curve is de uitdrukking van het volgende verschijnsel: op een groot aantal exemplaren zijn er steeds

INLEIDING

20

vele die eene lengte hebben welke weInIg van de middelmaat afwijkt en dus niet veel van elkander verschillen; naarmate de individuën sterker van de middelmaat afwijken, in dalenden of in stijgenden zin, worden zij , minder talrijk en is het verschil tusschen de naast elkaar geplaatste aren ook groot er. Die bemerking is nu voor allerlei meetbare of telbare eigenschappen geldig, zoodat in den regel het aantal individuën dat zich rondom de middelmaat schaart, zeer groot is, terwijl de sterk afwijkende (dwergen of reuzen) des te zeldzamer zijn naarmate zij sterker van de gemiddelde verschillen.

C. - Sprongsgewijze veranderlijkheid. Tegenover de geleidelijke of gewone veranderlijkheid, staat de zoogenaamde sprongsgewijze veranderlijkheid .

Fig. 2 . - Cytisus Ada11li(A); de tak L, door knopvariatieont~taan, draagt bladeren, bloemen en vruchten (X) als C. Laburnum.

Op planten met bonte (gepanacheerde) bladeren ontstaat vaak uit één knop een tak met uitsluitend

22

INLÉIDINÓ

zuiver groene bladeren, zonder den minsten overgangsvorm. Men spreekt in dit geval van knopvariatie. Wel is waar zijn vele knopvariatiën (ook wel naar DARWIN onder de benaming « sport» bekend), gevallen van terugslag van veredelde soorten tot hun oorspronkelijken vorm, en brengen dus niets nieuws voort. Een geval van dien aard is door fig. 2 afgebeeld: op een Cytisus Adami, boompje waarvan de oorsprong in een verder hoofdstuk nader besproken wordt, ziet men een tak (L), ontstaan door knopvariatie, die al de kenmerken van den gewonen Gouden Regen (Cytisus Laburnum) vertoont. Wie met de cultuur der Azalea of Chrysanthemum ver· trouwd is, weet echter dat langs den besproken weg, vaak waardevolle nieuwigheden zijn ontstaan, eene bemerking die trouwens voor vele plantensoorten geldig is. Ik wil voor 't oogenblik enkel een klassiek voorbeeld aanhalen, dat jarenlang door de bekende plantenkundigen DE CANDOLLE in de omstreken van Geneve werd waargenomen: een wilde Kastanjeboom, Aesculus Ilippocastanum, droeg gewone enkele bloemen, behalve op een enkelen tak die uitsluitend dubbele bloemen voortbracht en waaruit, door middel van enten, talrijke uitsluitend dubbel-bloeiende boomen werden gekweekt. Daaruit volgt dat de nieuwe eigenschap, ontstaan door knopvariatie, op alle nakomelingen overanderd overgaat, als deze langs ongeslachtelijken weg worden bekomen. Vermeerdering door middel van zaad, d. i. langs geslachtelijken weg, levert die waarborg in het minst niet op. Knopvariatiën zijn in den regel niet zaadvast, de hooger besproken gevallen van terugslag uitgezonderd Toch kennen wij voorbeelden van zaadvaste sprongvariatiën, waarvan het bestaan en de beteekenis vooral door Huoo DE VRIES, den beroemden Noord-Nederlandschen plantenkundige, werd in 't licht gesteld. Wanneer men de zaden van zekere plantensoorten uitzaait, dan komt het wel eens voor dat onder de nakomelingen één of enkele planten in sommige

INLEIDING

23

opzichten volslagen van de moederplant afwijken, alhoewel deze laatste van zuiver ras was, en alle vermenging met andere soorten met zekerheid mag uitgesloten worden.

Fig. 3. -

Oenolhera Lm/tllrckiana en zijne mutanten O. lala (links) en O. ntlne/ltl (rechts) (naar DE VR IES) .

Het best bestudeerde geval is dat van Groote Teunisbloem (Oenothera Lamarckiana), eene tweejarige plant met lange sierlijke trossen van groote gele bloemen, die hier en daar verwilderd is en tevens als sierplant in tuinen voorkomt. Zaait men ze op groote schaal uit, dan bekomt men enkele planten die b. v. door hunne kleine gestalte (0. nanella) of door hunne breede bladeren (0. Iata) of door andere kenmerken van de O. Lamarckiana duidelijk verschillen (fig. 3) . Al de nakomelingen

20

INLEIDING

van O. nanella vertoonen den dwergvorm. Alle nakomelingen van de breedbladerige soort wijken evenals hunne moeder door hunne breede bladeren van den stamvorm

o.

Lamarckiana af. Overgangsvormen komen niet voor.

Dergelijke zaadvaste sprongvariatiën worden, op voorstel van DE VRIES, met den naam mutatiën bestempeld. Men zegt b. v. dat de dwerg-Oenothera door mutatie uit o. Lamarckiana is ontstaan; van daar de uitdrukkingen muteeren en mutant. Zoo zal men zeggen dat o. Larmarckiana muteert, dat Oenothera nanella een mutant van O. Lamarckiana is

D. -

Veranderlijkheid door kruising.

Het is algemeen bekend dat in den tuinbouw jaarlijks dozijnen nieuwe vormen op de markt worden gebracht en dat het grootst aantal in (eene of meer) kruisingen van min of meer van elkaar afwijkende plantensoorten hun oorsprong vinden. Als wij bijv. Eenjarige Violieren (Matthiola annua (1)) met steenroode bloemen kruisen met eene witbloemige variëteit, dan dragen het volgend· jaar al de nakomelingen paarse bloemen. Neemt men zaad van deze laatste dan bekomt men daaruit eene bonte verscheidenheid van kleuren, waarvan het te voorschijn treden niet van het toeval afhangt, maar zooals wij het verder hopen aan te toonen - volgens bepaalde regels gebeurt, die men kan opsporen als men eene reeks belangrijke voorzorgen neemt bij het uitkie zen van raszuiver materiaal, bij het uitvoeren der kruising, bij het inoogsten en behandelen van het zaad, en meer andere nog.

Op welke wijze de kweekers ieder der genoemde hoofdvormen der veranderlijkheid hebben benuttigd en kunnen benuttigen tot het bekomen van nieuwe of veredelde soorten of rassen, wordt in de volgende hoofdstukken uiteengezet. (I) Ook « Zesweekjes » genoemd.

11. INVLOED DER LEVENSVOORWAARDEN.

Wijzigingen door de levensvoorwaarden veroorzaakt. - Invloed op zoogenaamde anomalieën. - Invloed van klimaat, warmte, licht en water. - Belang van die wijzigingen.

Als men langs scheikundigen weg planten ontleedt, die tot verschillende soorten behooren, dan vindt m.en vaak zeer uiteenloopende verschillen in de samenstelling van hunne weefsels. Sommige bestanddeelen, die bij de eene in groote hoeveelheid aanwezig zijn, ontbreken bijna volkomen bij andere. Daar nu de planten hun voedsel aan de lucht en vooral aan het water, dat zij met hunne wortelvezels uit den grond opslorpen, ontleenen, zoo volgt daaruit onmiddellijk dat ieder soort haar bijzondere eischen stelt, b. v. wat de samenstelling van den bodem betreft. Het is nu de taak van den kweeker daar rekening mee te houden en zijn planten steeds in de beste voorwaarden te plaatsen, wil hij onberispelijke en winstgevende .culturen bekomen. Zoodra hij van die voorwaarden afwijkt, en dit zoowel door overvloedige als door te schaarsche toediening van water, meststoffen, licht, enz., zullen zijne planten er in minder of meerder mate onder gaan lijden. De behendigste kweekers zijn juist die, welke door opmerkzaamheid, ervaring en studie er in geslaagd zijn, voor de verschillende soorten, die zij in cultuur hebben, de gunstigste levensvoorwaarden te verwezenlijken. Het ligt niet op onzen weg hier op dit onderwerp, dat tot de plantenteelt in den engeren zin behoort, nader in te gaan. Wij moeten ons hier beperken bij het

~6

INVLOED DER LEVENSVOORWAARDEN

aantoonen,door enkele voorbeelden, hoe diep ingrijpend de invloed der levensvoorwaarden kan zijn, om daarna te onderzoeken of de wijzigingen, die zij kunnen te weeg brengen en waarvan het practisch belang niet te onderschatten is, ook voor de overerving van sommige eigenschappen - ze mogen al of niet belangrijk zijn van groote beteekenis is. Wij zullen daarbij hebben na te gaan in hoeverre culturen onder gewijzigde levensvoorwaarden met het oog op het ontstaan van nieuwe soorten of variëteiten en het oog op de veredeling onze aandacht verdienen. Willen wij deze gedachte duidelijk maken, dan kunnen wij een oogenblik tot het hooger besproken voorbeeld van de Rogge (fig. 1) terugkeeren. Men zou zich kunnen inbeelden dat, wanneer men ieder jaar, de gra~mkorrels van de rijk gevoede planten weer in uiterst gunstige omstandigheden uitzaait, men van het eene jaar tot het andere de gemiddelde aarlengte maar steeds zal zien aangroeien. Dit is echter geenszins het geval. . Wel kunnen de levensvoorwaarden op de beschouwde eigenschap binnen beperkte grenzen een invloed uitoefenen, maar deze is slechts tijdelijk: voor de waarde der eigenschap bij de nakomelingen is hij zonderbelang. Invloed van de levensvoorwaarden op het te voorschijn treden van sommige eigenschappen. Van grooter beteekenis is het feit dat de cultuurvoorwaarden het verschijnen van sommige eigenschappen bij de planten kunnen begunstigen of verhinderen. Daarvan zijn een· aantal voorbeelden goed bestudeerd geworden, o. a. voor eigenschappen die gewoonlijk als «monstruositeiten of anomalieën » worden beschouwd, en waarvan het bekend is dat zij gewoonlijk niet bij alle planten eener cultuur te voorschijn treden. Het aantal planten die de eigenschap vertoonen, hangt dan in hooge mate van de levensvoorwaarden af. De bloemen van den Slaapbol bevatten binnen de

iNVLOED DER LEVÉNSVÓORWAARDEN

21

4 groote kroonbladen, een aanzienlijk aantal meeldraden en in 't midden één enkelen stamper, die zich na den bloei tot de bekende groote doosvrucht ontwikkelt.

Fig. 4 -

Normale bloem en knop van den Slaapbol.

Nu heeft Huoo DE VRIES een ras van die soort gekweekt, waaraan hij den naam Papaver somniferum

Fig. 5. - Papaver so/mll/erullt polyceplzalum. Groote doosvl ucht met een krans o\'ertallige vruchtjes.

(veelhoofdige Slaapbol) gaf, en dat gekenmerkt is door de bijzonderheid dat een zeer veranderlijk getal der binnenste meeldraden voor kleine overtallige stampers plaats gemaakt hebben. polycephalum

28


In eene zelfde cultuur treft men meestal planten aan, die geen spoor van vervormde meeldraden vertoonen, en andere waarin de overtallige stampers een breeden, volledigen krans rondom den normalen stamper vormen. Tusschen beide uitersten komen allerlei overgangen voor, van af 1...2 ... 3 ... 10 kleine stampertjes .. tot 30, 40 ... 50 en meer per bloem. Uit de talrijke proeven, door den vermaarden Nederlandschen geleerde in den Plantentuin te Amsterdam genomen, wil ik er een paar vermelden. Werden de planten op een zandbed uitgezaaid, dan bleek het weldra dat die, welke zich aan den rand bevonden, zich sterker ontwikkelden, omdat zij hunne wortels in den omringenden, veel rijkeren grond gedrongen hadden en daaruit meer voedsel konden putten dan de individuen die zich midden in het zand bevonden. Hoezeer die bijzonderheid op het te voorschijn tred~n en op het aantal der overtallige stampers zijn invloed deed gelden, blijkt uit de volgende, in percenten omgerekende uitslagen : Planten Planten op den rand van in ·t midden van hetzandbed. het zand bed.

I I i

Aantal planten zonder overtallige stampers.

50

°10

72

%

26

%

:/>

»

met I tot I 0 stampers

26

%

»

J

waarop de overtallige stampers ongeveer een halven krans vormden.

IS

0/0

met voUedigen krans overtallige stampers

9

°fo

»

»

2

ulo

0

I

Houden wij alleen rekening met het al of niet aanwezig zijn van overtallige stampers, dan bemerken wij dat midden in het bed slechts 28 planten op 100 er vertoonenj op den rand stijgf dit cijfer tot 50. Daaruit blijkt reeds dat bij 50 - 28 = 22 °lu der planten uit het

29


midden de eigenschap onderdrukt, d. w. z. niet opgetreden is, door gebrek aan behoorlijke voeding. Uit de volgende cijfers kan men, betreffende het aantal overtallige stampers dezelfde gevolgtrekking afleiden. De planten werden in een zelfde grondsoort voor de helft zeer dicht bijeengezaaid, voor de helft veel dunner, zoodanig dat de eerste, op eene zelfde oppervlakte, vijf maal talrijker waren en derhalve ieder over veel minder voedsel en licht beschikte. Bij het tellen der kleine stampertjes in de eind bloemen eindbloemen bekwam H. DE VRIES: VRIES : Enkele kleine stompjes krans.. Onvolledige krans Volledige krans.

.

Onderzoekingen van denzelfden aard werden in den Plantentuin te Gent gedaan met een afwijkend ras van Scabiosa atropurpurea, een éénjarige plant, waarvan de donker paarse bloempjes in groot getal op het uiteinde van stengel en takken vereenigd zijn. Tijdens den bloei is het bloemhoofdje breed en plat, maar langzamerhand groeit het in de lengte aan om, wanneer de vruchten rijp zijn, een eironden vorm te ver· toonen, die - de kleinere afmetingen daargelaten aan gelaten aan de de vruchthoofdjes van de

bij

bij

dichtzaaIing.

dunzaaiIng. dunzaaiing.

73 oIo 25 °(0 2 "(0

IJ

"/0

64 0(.

25

%

Sc,lbiosa atropurpurea Fig. 6 - Sc,zbiosa (doorgeschoten hoofdje J. hoofdje).

30


verwante Kaardebol (Dipsacus silvestris) 'doet denken. Beide planten behooren tot dezelfde familie die aan de laätstgenoemde haren naam « Kaardeachtigen (Oipsacaceae) » ontleende. In 1896 werd, tusschen een aantal normale planten, een individu ontdekt met een hoofdje waarvan de as was doorgegroeid, eene bijzonderheid die als eene anomalie bij vele plantensoorten, als Rozen, Klaver, e a. bekend staat. De zes vertakkingen van de doorgeschoten as (zie fig. 6) eindigden ieder in een klein, armbloemig, maar overiger.s normaal gebouwd hoofdje. Het beschikbare zaad werd het volgende jaar in twee reeksen verdeeld: voor de helft ontwikkelden zich de nakomelingen in zeer ongunstige voorwaarden (in on bemesten grond en op zeer korte afstanden) ; de andere helft groeide krachtig in bemesten grond op. Van de eerste vertoonden slechts 26 0'0 de bestudeerde eigenschap; terwijl in gunstige voorwaarden 76.3 % der planten doorgeschoten hoofdjes droegen. Daaruit blijkt dus dat bij het beschouwde ras, Scabiosa atropurpurea percapitata genaamd, de schaarsche voeding de onderdrukking van het doorgroeien in 50 ai" der planten ten gevolge had. In de volgende jaren werden die resultaten bevestigd en kon er tevens aangetoond worden dat ook de graad van de bestudeerde anomalie rechtstreeks van de levensvoorwaarden afhankelijk was. Eene andere vaak optredende anomalie is de bandvorming of jascia tie , d. i. het ontstaan van platte, soms buitengewoon breede stengels. In eene proef, eveneens in den Plantentuin te Gent met een bandvormig ras van de Pastinaak (Pastinaca sativa fasciata) genomen, bekwam Or J. BEQUAERT den volgenden uitslag: Vertoonden 1 of meer bandvormige stengels: 44 der individuen. a) in zeer rijken grond . 13 alo » b) in armen grond o » c) in zeer armen grond. 0, 0

De uitslag dezer proef, die weêrom wijst op eene


31

bevordering der anomalie door rijke voeding en op het onderdrukken er van door ongunstige levensvoorwaarden, strookt volkomen met de resultaten door H. DE VRIES bekomen in zijne cultuurproeven met een bandvormig ras van het Tweejarig Streepzaad, Crepis biènnis fasciala - een in onze weiden zeer gemeene Samengesteld bloemige. Wellicht zal de man der practijk hier opperen dat dergelijke gevallen voor hem in den regel niet veel waarde hebben, en voor zoover hij zich tot de aangevoerdevoorbeelden beperkt, niet volkomen ten onrechte. Doch, hoeveel rassen, die feitelijk niets anders dan anomaliën zijn, komen echter in den tuinbouw niet voor? Ik noem enkel de Hanekam, de gevulde bloemen en de bonte bladeren. Hier zij alleen op het eerste geval gewezen, daar de andere in de twee laatste hoofdstul..ken in 't bijzonder worden behandeld. De bekende Hanekam, Celosia cristata, is toch anders niet dan een plantenras waarvan bijna alle planten in minder of meerder mate bandvorqIige, aan hun uiteinde daardoor kamvormige stengels dragen. Reeds in 1671 werd een sterk gefascieerde plant door HUNTING afgebeeld en van oudsher weten de kweekers dat de mooiste en breedste «kammen» op de sterkste, d. w. z. best gevoede planten voorkomen. Invloed van het klimaat. De onderzoekers hebben zich echter bij de studie van den invloed der voeding in den engeren zin op den plantengroei niet beperkt. In hoeverre het klimaat een vereeniging van verschillende factoren - , en in hoeverre de belangrijkste dier factoren ieder afzonderlijk genomen, b. v. warmte,' licht, vochtigheid, hun invloed op de verschillende eigenschappen der planten doen gelden, werd herhaaldelijk nagegaan. Wij zullen hier slechts enkele typische voorbeelden bespreken. Aan den bekenden Fransehen plantenkundige G.

32


1

Fig. 7. - Aardpeer onder hetlbergklimaat (2 en 3) en in het laagland (I). - I en 2 op dezelfde schaal (naar BONNIER).

1

Fig. 8. - Rolklaver (Lotus corniculatus) , onder het bergklimaat (2 en 3) en in het laagland (I). I en 2 op dezelfde schaal (naar BONNIRR).

33


BONNIER danken wij eene reeks meesterlijke onderzoekingen over den invloed van het bergklimaat. Hij vestigde zijn keus op een reeks overblijvende planten uit het laagland en sneed hun wortelstok in tweeën. De eene helft liet hij ter plaatse verder groeien, terwijl de andere helft van dezelfde plant in de bergen op ongeveer 2400 m. boven den zeespiegel werd uitgeplant. Na een paar jaren ging hij de individuen in de hoogte opzoeken en vond er sommige zoodanig veranderd, dat hij slechts na lang aarzelen en na zorgvuldig onderzoek der onderaardsche deelen de planten herkende. De bijgaande figuren 7 en 8 geven een denkbeeld van de diepe wijzigingen die het bergklimaat had veroorzaakt. De proefplanten uit de hooge bergen vertoonden over 't algemeen den gedrongen vorm, met de groote en sterker gekleurde bloemen, die voor de alpenflora als kenmerkend kunnen gelden. In de natuur doen steeds een aantal factoren zich terzelfder tijd gelden. Zoo bijv. in de hooge bergen: de sterkte van het licht, de koude, de zuiverheid van de lucht, enz.

Invloed van de warmte. Wil men echter den invJoed van één enkelen factor leeren kennen, dan moet men zijn toevlucht nemen tot proeven die zoodanig ingericht zijn, dat alle andere voorwaarden nauwkeurig dezelfde zijn, en er tusschen twee groepen planten alleen betreffende den te onderzoeken factor een verschil bestaat. In vele gevallen zijn nochtans dergelijke voorwaarden zeer moeilijk te verwezenlijken. Niet alleen het licht, ook de warmte oefent op de kleur der bloemen een diepen invloed uit. Terwijl, zooals reeds gezegd, de bloemen der planten uit de koude bergstreken - zonder twijfel ook gedeeltelijk door de inwerking van het sterkere licht - een donkere kleur hebben, weten wij dat door het trekken (forceeren) in 3

34


warme kassen de bloemen gewoonlijk verbleek en ; denken wij bij v . aan « getrokken» Seringen. Campanula Trachelium, het « Ruige Klokje » onzer niet zandige bosschen, heeft zooals het kleinere Zandklokje blauwe bloemen; kweekt men de plant op meer dan 20° centigraden, dan bloeit zij wit (KLEBS). De roodbloemige Primula sinensis var. rubra, door BAUR onderzocht, brengt in de warme kas (boven 30° C.) uitsluitend witte, op 20° C. uitsluitend roode bloemen voort. Door de planten op gepasten tijd van de eene kas naar de andere over te brengen, kan men op hetzelfde individu achtereenvolgens en naar willekeur roode en witte bloemen bekomen. Of men zaad neemt van rood bloeiende planten onder de gewone voorwaarden of van planten die onder den invloed der hooge temperatuur wit bloeiden, zijn de uitslagen dezelfde. De hooge temperatuur oefent dus een onmiddellijken en slechts tijdelijken invloed uit; deze gaat voor het individu verloren zoodra het aan de warmte onttrokken is en heeft voor de nakomelingschap niet de minste beteekenis. Invloed van het water. Hetzelfde geldt voor den invloed van het water, die bijzonder groot is bij enkele plantensoorten, bijv. bij den Veenwortel (Polygonum amphibium), welke onverschillig in het water of op vasten grond leeft. De landvorm heeft een korten, stevigen en rechtopstaanden stengel, bezet met smalle, spitse en behaarde bladeren; bij den watervorm is daarentegen de stengel lang en buitengewoon buigzaam, de onbehaarde bladeren zijn grooter, breeder en stomper. Groeit de plant in het zand (vooral in de droge heide heeft men zulks waargenomen), dan neemt zij nog een anderen vorm aan : de zeer kortgelede stengel blijft kruipend en draagt zeer kleine, sterk behaarde bladeren.


35

De Veenwortelplant doet zich dus - naar gelang de omstandigheden - in drie verschillende vormen voor: water-, land-, en droogzandvorm ; zij past zich aan Zeer verschillende levensvoorwaarden aan. Immers in den vasten bodem, vooral in het zand, is het gevaar van uitdroging voor de plant groot: de kleine afmetingen en de beharing der bladeren hebben eene vermindering van het waterverlies door verdamping ten gevolge.

Fig. 9. - Veenwortel (Polygonum:omPhibium) : A = landvorm; B = watervorm ; C = droogzandvorm. (naar MASSART).

Van die zijde heeft de watervorm niets te vreezen, hare bladeren zijn dan ook groot en onbehaard; wel zou de waterstroom stengel en bladeren kunnen breken of scheuren indien zij niet licht en in hooge mate buig· zaam waren, eene eigenschap die voor den landvorm even schadelijk zou zijn, als zij voor den watervorm nuttig is. Bij het gekozen voorbeeld is nu de invloed van de omgeving uitzonderlijk groot en bereikt het aanpassingsvermogen hare hoogste grenzen. Met andere woorden, met het oog op de inwerking van het water, hebben wij bij den Veenwortel een uiterste gevalleeren

36


kennen. Men zou nu gemakkelijk alle overgangen kunnen vinden tusschen soorten met een zeer gering aanpassingsvermogen eenerzijds en het besproken voorbeeld anderzijds. Vragen wij ons echter af wat er gewordt van de

Fig. JO. - Gaspeldoorn (Ute.t' europaeus). normaal (rechts), en in eene voçhtige atm osfeer gekweekt (links). - Toont den invloed van den vochtigheidsgraad van de lucht aan Inaar LOTHELlER).

zaden van den landvorm uitgezaaid in het water en -omgekeerd - van de zaden van den watervorm die buiten het water kiemen. De eerste zullen alle echte watervormen voortbrengen, d. i. planten die onmiddel-

iNVLOED DER LÈVENSVOORWAARDEN·

37

lijk aan het midden waarin ze opschieten, aangepast zijn; de laatste brengen uitsluitend den typischen landvorm voort, waaruit men mag afleiden dat hier, evenals voor de kleur deze bloemen van Primula sinensis rubra, de wijzigingen die onder den invloed der levensvoorwaarden bij de moederplanten ontstaan, op de nakomelingen niet den minsten invloed uitoefenen. Zelfs kan een enkele plant achtereenvolgens den landen den watervorm (of omgekeerd) aannemen, zooals door Prof. MASSART werd aangetoond. Wordt nl. een jonge plant met stevigen stengel en spitse, behaarde bladeren (landvorm) in het water overgeplant, dan zullen al de later zich ontwikkelende organen, b. v. nieuwe stengeldeelen met jonge bladeren, den bouw van den watervorm vertoonen; omgekeerd zal de watervorm, op drogen grond met de noodige voorzorgen overgeplant, weldra al zijne aanpassingskenmerken aan het leven in het water verliezen. Hoe sterk ook in het onderhavige geval de bouw der verschillende plantendeel en den wijzigenden invloed der omgeving ondergaat, toch zijn de aldus onstane wijzigingen zelfs bij het individu niet blijvend. verre van overgeêrfd te kunnen worden. Wat hier. alleen erfelijk is, dat is het vermogen om zich aan verschillende levensvoorwaarden rechtstreeks aan te passen. Belang van den invloed der levens vo orw aa rden Uit het bovenstaande kunnen wij enkele, hoogst belangrijke gevolgtrekkingen afleiden: 1. Door de planten in de gunstigst mogelijke voorwaarden te kweeken, kan men: a) bepaalde eigenschappen (b. v. de aarlengte) op zeer gevoelige mate verhoogen; b) « verborgen » (latente) eigenschappen te voorschijn roepen (zie bijv. de veelhoofdige Slaapbol, de doorgeschoten Scabiosa, de bandvormige Pastinaak).

38 INVLOED ---------

DER LEVENSVOORWAARDEN

2. Aanpassingsvormen, evenals verhoogde opbrengst, onder den invloed van gunstige levensvoorwaarden ontstaan, zijn niet erfelijk; zij zullen slechts bij de nakomelingen teruggevonden worden als deze zich op hunne beurt in dezelfde omstandigheden als hunne ouders bevinden. Onder den rechtstreeksehen invloed van de

uitwendige levensvoorwaarden kunnen derhalve geen nieuwe zaadvaste (= erfelijke) rassen bekomen worden. 3. Daaruit volgt dan ook dat het overbrengen van planten of zaden uit een andere streek of een anderen bodem soms teleurstellingen kan mee brengen. Dit heeft men bij het invoeren uit het buitenland van « veredelde » rassen vaak ondervonden. Het is wel eens gebeurd dat de uitslag even goed, soms zelfs beter was dan men verwacht had, omdat men onbewust de planten in een midden had gebracht dat nog gunstiger was dan dat waar het zaad gewonnen was. Vaker echter is het voorgekomen dat de nieuwe rassen hun belofte niet hielden, zoodat men de minder goede hoedanigheid van het zaaizaad ging beschuldigen en er niet verre van was het woord bedrog uit te spreken. Zonder voorafgaandelijke proef is niemand in staat met zekerheid te voorzien hoe vreemde - zij het ook algemeen geprezen rassen bij een verplanting onder een ander klimaat in een anderen bodem of bij eenigszins gewijzigde cultuurvoorwaarden (bemesting, uitzaaiingstijd) enz. zich zullen gedragen. Men hoede zich dus voor het al te lichtzinnig uitbrengen van beschuldigingen als hierboven aangehaald. 4. De invloed van de uitwendige levensvoorwaarden kan sommige proeven betreffende de overerving vervalschen, wanneer niet met de meeste nauwkeurigheid alle voorzorgen worden genomen om ze uit te sluiten. En zelfs kan hij in sommige omstandigheden tot gansch overwachte resultaten aanleiding geven. Onderstellen wij dat men wil trachten langzamerhand, door het steeds uitkiezen als zaaddraagst~rs van de planten met de langste aren, een ras van rogge te bekomen waarvan de lengte aanmerkelijk grooter is dan de oorspronkelijke

INVLOEO DER LEVENSVOORWAARDEN

39

soort. Het is nu niet onmogelijk dat aldus de keus valt op individuen die enkel lange aren dragen omdat zij toevallig in veel gunstiger voorwaarden zijn opgegroeid dan andere, maar die in de werkelijkheid tot een minderwaardig ras behooren, dat in de gewone omstandigheden niet beter - soms slechter - is dan de andere. Niets bewijst b. v. a priori dat uit de langste roggeaar van 135 mmo der bovenste reeks (fig. 1), geen beter nakomelingschap zal opgroeien, dan uit de veel grooter aren der onderste reeks, die tot 190 mm.lengte bereikten. De wijzigingen der levensvoorwaarden kunnen aldus, zonder dat de kweeker het bewust zij, tot een teeltkeus in een ongewenschte richting aanleiding geven.

111.

GEWONE VERANDERLIJKHEID EN VEREDELING.

Veranderlijkheidscurve: haar constructie en haar voornaamste vor· men. - Vooruit· en achteruitgaande teeltkeus bij Maïs; regressie. - Teeltkeus (selectie) bij de Gele Ganzebloem; ontstaan van dub. bele bloemen. - Halfdubbele Boterbloem en Klavervijf ; scherpe begrenzing der veranderlijkheid. - De veredeling der Suiker· biet. - De gewone veranderlijkheid is beperkt en de uitslagen der veredeling gaan spoedig door regres.ie verloren.

Ver a n d er I ijk hei d s c u r v e . Op het einde der inleiding hebben wij reeds gezien dat de gewone veranderlijkheid een algemeen verschijnsel is en dat de wetten, waardoor zij beheerscht wordt, door QUETELET werden ontdekt. Ten einde te kunnen nagaan hoe en in hoe verre zij de verèdeling van plantensoorten kan bevorderen, moeten wij vooreerst het hooger gezegde volledigen en de wijze van voorstelling der veranderlijkheid bespreken. Eerste voorbeeld. - Laten wij duidelijkshalve van een bepaald voorbeeld uitgaan. Wanneer wij vijf honderd zaden van één zelfde Boonsoort (b. v. de variëteit « Avant-garde»), voor de hand weg genomen, één voor één zorgvuldig wegen, dan valt ons onmiddellijk op, in overeenstemming met hetgeen hooger voor de Rogge aangetoond werd, dat: 1 het gewicht van het eene zaad tot het andere sterk verschilt (het lichtste weegt minder dan 35 cgr., het zwaarste ongeveer 90 cgr.) ; 0

GEWONE VERANDERLIJKHEID EN VEREDELINO

41

2° tusschen die twee uitersten alle denkbare overgan-

gen bestaan. Stellen wij ons nu voor, ten einde de bekomen gewichten te kunnen overzien, de boonen over een zeker aantal, bijv. zeven groepjes te verdeelen, zoodanig dat in ieder groep de zaden met ongeveer hetzelfde gewicht samen komen. Daartoe kunnen wij zeven gelijke glazen bokaaltjes gebruiken, en die bestemmen bijv. : het eerste voor de zaden van beneden de 35 cgr.; het tweede » » van 35,5 tot 45 cgr.; het derde » » » 45,5 tot 55 cgr.; en zoo voort, steeds opklimmend met tien centigram, tot 85,5 - 95 cgr.

Fig.

Il. -

Veranderlijkheid der Boon (zie tekst).

Is nu ieder boon in het passend fleschje gebracht, dan bekomt men bijgaand figuur 11, en is de inhoud van de verschillende bokalen deze: Groep 1 (min dan 35 cgr.) 2 (35,5 - 45 cgr.) » 3 (45,5 - 55 cgr.) 4 (55,5 - 65 cgr.) 5 (65,5 - 75 cgr.) » 6 (75,5 - 85 cgr.) 7 (meer dan 85 cgr.) ~

~

~

~

4 boonen » 32 » 114 » 207 » 119 23 1 )~

~

42

OEWONE VERANDERLIJKHEID EN VEREDELING

Het gezamenlijk gewicht der boon en - vooraf vastgesteld .__. gedeeld door hun aantal (500), geeft ons het gemiddeld gewicht, dat ongeveer 60 cgr. bedraagt. Groep 4, bevattend de boon en die het dichtst bij die gemiddelde waarde liggen (zij wijken er ten hoogsten 5 cgr. van af), is ook verreweg de talrijkste, n1. 207 boonen op de 500 of 41.4 per honderd. De andere groepen, zoowel in stijgende richting (5, 6, 7) als in dalende richting (3, 2, 1), zijn des te minder groot, naarmate zij meer van de middelgroep afwijken. Zie fig. 11. Het volgend figuur laat, met~ 500 andere boonen,

Fig.

12. -

Veranderlijkheid der Boon (zie tekst).

een gansch overeenstemmenden uitslag zien: de zaden werden in verschillende groepen gebracht, hier regelmatig met 5 cgr. opklimmend. Deze zeer duidelijke voorstellingswijze is echter al te omslachtig, en trouwens in de meeste gevallen bezwaarlijk uitvoerbaar. Men neemt dan ook zijne toevlucht tot een eenvoudiger « graphische » methode. Zij bestaat hierin. Hernemen wij het in figuur I I afgebeelde geval. Op een waterpaslijn, abscis genaamd, brengen wij te beginnen van het nulpunt links (0). afstanden die in millimeters door dezelfde cijfers uitgedrukt worden als de gewichten der verschillende groepen in cgr., dus 35, 45,55. enz. Op ieder aldus verkregen afdeeling trekken wij een rechthoek op. waarvan de hoogte evenredig is aan het aantal boonen der over-

GEWONE VERANDERLIJKHEID EN VEREDELING

43

eenstemmende groep. en wij bekomen dan het volgende figuur, dat feitelijk niets anders is dan de foto (fig. !I) in vereenvoudigden vorm.

o Fig. 13. -

Variatiecurve van het gewicht der Boon.

Wij kunnen echter het figuur nog eenvoudiger maken: teekenen wij het middelpunt van de bovenste zijde van iederen rechthoek, en verbinden wij de op elkaar volgende middelpunten. Wij bekomen dan eene gebroken lijn, waaraan de naam van CUf"7J8 of kromme wordt gegeven; zij geeft in enkele trekken, voor een geoefend oog, eene zeer duidelijke en mathematisch juiste voorstelling van de beschouwde

o

c. . . W".:c~t V"\.~.

50

[:!

60

Fig. 14, te vergelijken met fig. 13. veranderlijkheid. Om ze te teekenen ware het voldoende geweest op de abscis, op de middelpunten van ieder afdeeling, een loodlijn (of ordinaat) op te trekken, waarvan de lengte aan het aantal boonen in ieder groep evenredig is en ten slotte het uiteinde der verschillende loodlijnen te verbinden (fig. 14).

De figg. 11, 13 en 14 geven dus drie verschillende voorstellingswijzen van dezelfde veranderlijkheid weer,

44

GEWONE VERANDERLlJKH~ID EN VEREDELING

waartusschen de laatste de eenvoudigste en algemeen gebruikte is. In haar midden bereikt de besproken veranderlijkheidsof variatiecurve (curve volgens QUETELET) haar toppunt; van daar af daalt zij tamelijk regelmatig zoowel naar links (kleiner boonen) als naar rechts (zware boonen). De twee helften der curve zijn· trouwens ongeveer aan elkaar gelijk, of juister gesproken : het eene is het spiegelbeeld van het andere; de curve is dus

symmetrisch. Het is nu aan QUETELET gebleken dat men langs mathematischen weg, zekere cijfers door het wegen bepaald zijnde, een zeer regelmatige curve kan opmaken (theoretische curve) waarmede de curve der werkelijk gevonden cijfers des te beter overeenstemt, naarmate deze talrijker zijn. Met andere woorden, hoe meer boon en men weegt, des te regelmatiger wordt de curve. Tweede voorbeeld. - Twintig jaar geleden werd door HUGO DE VRIES de eerste variatiecurve op het gebied der plantenkunde gepubliceerd, en wel betreffende de lengte der vruchten bij de Groote Teunisbloem, een plant die reeds in de inleiding werd genoemd en die in het volgende hoofdstuk ook nog ter sprake zal komen. Ten einde vergelijkbare voorwerpen te bekomen, werd van ieder der 568 beschikbare planten slechts ééne vrucht onderzocht, n. J. de laagste vrucht van den hoofdstengel (voortkomende van de allereerste bloem). De lengte, gemeten op 1 mmo na, schommelde tusschen 15 en 34 millimeter, en het hoogtepunt der curve lag bij 24 mm., waardoor wordt bedoeld dat er meer individuen zijn die de genoemde lengte hebben, dan er zijn die 23, 22, enz. of 25, 26, enz. mmo lang zijn. Het bijgaande figuur 15 geeft de curve, volgens de uiteengezette methode, opgemaakt naar de werkelijk gevonden getallen, terwijl de puntenlijn de overeenstemmende berekende, theoretische curve weergeeft. N iet- sym m e tri s ch ecu rven. - Naarmate men de

45


veranderlijkheid in een grooter aantal gevallen heeft nagegaan, heeft men ontdekt , dat de veranderlijkheids-

,

I,

/11

__ ,_' / 15

76

17

JS

7!J

Fig.

/LlL I

20

15, -

21

22

~_"I__I

23

:I/i

25

_ ,IJ

Symmetrische curve (naar

DE VRI E S) .

kromme zeer dikwijls gevoelig van de symmetrische kan afwijken. Zonder hierop verder in te gaan, dan voor de duidelijkheid der volgende bladzijden wenschelijk is, zullen wij enkele vormen der curve nader leeren kennen. B

A

I

~WW~~~~~~~~ _~~~_~~~~_~ Juo

Fig . 16. -

"

0

mm . .::

Variatiecurven betreffende de halmlengte bij de Gerst

Figuur 16, ontleend aan een uitgebreid onderzoek over de veranderlijkheid van de lengte bij den stengel of halm van de Gerst, meer in 't bijzonder van de verschillende onderdeelen of stengelleden, geeft ons een denkbeeld van hetgeen wij door een asymmetrische curve moeten verstaan. -De curve B, betreffende het 5° stengellid, is symmetrisch; haar toppunt ligt ongeveer in 't midden bij 125

46


millimeter en er zijn nagenoeg evenveel kortere stengelleden als langere. Dit is niet voor de curve A (1 e of onderste stengellid) het geval; het toppunt, dat bij 375 mmo ligt, is naar rechts verplaatst; er zijn veel meer kortere dan langere individuën; het is een negatief asymm etrische curve. Voor de curve C (7 e of onderste stengellid) geldt het tegenovergestelde: het is eene positief asymmetrische curve. Men zegt dat individuen, die een hoogere waarde der onderzochte eigenschap vertoonen, dan die waarbij het toppunt ligt, in positieven zin afwijken; negatief afwijkende zijn dus die welke eene lagere waarde vertoonen. Naarmate nu de eerste of de laatste het talrijkst zijn, spreekt men van positief of negatief asymmetrische curve.

%

10

··B. 15

10

5

~i Fig. 17.

Variatiecurve betreffende den bloemenrijkdom bij de Sleutel bloem.

Als men het aantal bloembladen (I) in een groote hoeveelheid bloemen van de Dotterbloem (Caltha palusfris) bepaalt, dan vindt men dat verreweg de meeste er 5 dragen; enkele malen zal men 6 noteeren, zelden 7 en uitzonderlijk 8. Maakt men de curve op, dan ziet men onmiddellijk dat (I) De groote goudgele bloembladen dier algemeen bekende in slooten en in vochtige weiden voorkomende voorjaarsplant, zijn eigenlijk kroonachtige kelkbladen.


47

het toppunt zich heelemaal links bevindt en alleen positief afwijkende individuen voorkomen. Vandaar de zeer treffende benaming van halve curven, die H. DE VRIES er aan gegeven heeft. Evenals men van positief en negatief asymmetrische curven spreekt, kan men naarmate het toppunt heelemaallinks of heelemaal rechts van de curve staat, gewagen van positieve of negatieve halve curven. Ten slotte dient hier gezegd dat men bij de studie van de veranderlijkheid zeer ,-aak curven vindt met 2 of meer toppunten. waarvan de respectieve ligging gewoonlijk zeer streng bepaald is. Het zal voldoende zijn hier ten bewijze een paar veellopPige curven (fig. 17) mede te dee1en die betrekking hebben op het aantal bloemen door een bloemstengel gedragen bij de gewone Sleutelbloem onzer loofboschjes (Primula elatiol'). Zooals men ziet, liggen de toppunten bij 3. 5, 8. 13 ... ; men merke op dat de hoogste cijfers worden bekomen door het samentellen van de twee onmiddellijk voorafgaande.

Vooruit- en teruggaande teeltkeus bij MaTs. De MaTs, niettegenstaande haar Amerikaanschen oorsprong ook ie Turksche Tarwe» of «Turksch koren» genoemd, leverde het materiaal van een reeks klassieke teeltkeusproeven, in verband met een opbrengstverhooging. Bij deze plant zijn de korrels of zaden (I) in z. g. kolven vereenigd, die in den oksel van verschillende laag zittende bladeren ontstaan. Zij zijn in overlangsche of schuinsche, meestal zeer regelmatige rijen geplaatst, waarvan het aantal nogal uiteenloopend is. Reeds in de jaren 1880 trachtte FRITZ MUELLER uit een ras waarvan de kolven meestal 10 of 12 rijen korrels droegen (in den regel vindt men een even getal rijen), een ras te kweeken, dat in dit opzicht beter bedeeld zou zijn. Ook kwamen in de oorspronkelijke culturen kolven voor met 14, 16 rijen: op verscheidene honderden waren er zelfs eenige met 18 rijen gevonden; geen enkele met 20. Nu (.1) Iedere korrel is eigenlijk eene éénzadige vrucht.

48


werden gedurende drie achtereenvolgende jaren uitsluitend de korrels van de' meestrijige kolven uitgezaaid, met het gevolg dat het gemiddeld aantal rijen gestegen was van 10·12 tot 16, en het maximum van 18 tot 26. Die proef werd kort nadien door HUGO DE VRIES herhaald en gedurende vele jaren voortgezet. Zijn oorspronkelijk ras leverde in 1896 voor de beschouwde eigenschap eene symmetrische curve op beginnend bij

Fig . 18. - Maïskolven met 26, 18 en 14 rijen korvels.

8 rijen (minimum), met een breed toppunt bij 12 en 14, en eindigend op 20 rijen (maximum). De korrels van 16-rijige kolven werden ter verder uitzaaiing uitgekozen . Hun nakomelingen leverden in 1897 een curve beginnend bij 8, met toppunt verschoven naar 14-16 en eindigend op 22 rijen. De 20-rijige kolven leverden het zaad voor verder culturen: in 1898 werd geen enkele 8-rijige kolf meer gevonden; het toppunt was naar 20 versprongen, waar de curve plots eindigde.

49


Weer dienden de 20-rijige kolven tot de voortzetting der veredeling; de uitslag in 1899 was deze: laagste aantal rijen = 12, hoogste = 24, meest voorkomende (toppunt) = 20. De nakomelingen van een 22-rijige kolf gaven in 1890 een toppunt bij 22, en een maximum bij 26; zoodat de opbrengst van het ras na enkele jaren teeltkeus met ongeveer de helft werd verhoogd. Waar zou de aangroeiing van het aantal rijen ophouden? In 1891 kwam nog een kolf met 28 rijen voor, maar gedurende 5 jaren die er op volgden, kon door teeltkeus van de rijke 22-rijige kolven geen stap meer

vooruit gedaan worden. Doch de bekomen veredeling hield gedurende 5 generatiën onveranderd eenvoudig stand. Wellicht zal men hier opmerken dat de keus veel strenger had kunnen zijn, waar bijv. de zaden van een 20-rijige kolf werden uitgekozen als er 24-rijige kolven voorhanden waren. De oorzaak is gelegen in het feit dat onder ons klimaat de zaden van de Maïs meestal niet rijpen, zoodat het een gelukkig toeval zou mogen heeten als de buitengewoon zeldzame, zeer rijke kolven ook in opzicht van rijpworden bevoorrecht waren. Ziehier een overzicht van de besproken teeltkeusproef:

I

...,

Minimum Talrijkst gevonden Maximum of of boogst gevonden laagst gevonden cijfer cijfer cijfer (begin der curve) (toppunt der curve) (einde der curve)

.os

óIl

'"-.::osos N

I I

1[886

8

188 7

8

1888

10

20

20

188 9

12

20

24

12

22

26

12

22

28

I

12-14

I

20

II 14-16

I

I

16

22 20 20

1890 18 9 1 tot 1896

22

i

22 22

I Onveranderd bij voortzetting der keus van de 22-rijige kolven. 4

50


Nu rijst echter de vraag wat er zou gebeuren als men geen teeltkeus meer uitoefende, als men de cultuur aan zich zelf overliet, of - wat op hetzelfde neerkomt als men onverschillig van armen veelrijige kolven de

zaden inoogstte en uitzaaide. Onvermijdelijk, langzaam of snel, zou het gemiddeld aantal rijen verminderen en zou de cultuur tot het oorspronkelijk, armrijig ras teurugkeeren. Dit verschijnsel, regressie genaamd, kari echter bespoedigd worden door de z. z.g.teruggaande g. teruggaande teeltkeus (of «retourselectie « retours electie ,,). »). ~T0:,]{~~:rL.~_1c., R e.--:XL.UY>-L-G ~ T~~,?..-.:vndL.. T~i~~.L...

Teehl?uu~ Teett/?fW./!.

~::::'::.=-t~~.:!:~_~ T,,-,,- U. f~w...-.s

g

10 Fig.

12

14

16

1B 15

20

Z zzZ

Z If Zif

l6 26

"8

Selectieproef bij de Mais Maïs (vrij naar DE VRIES). De cijfers duiden het aantal rijen per kolf aan.

19. -

In het besproken geval bestaat die hierin, dat' dat~ men voor verder cultuur niet meer de veelrijige, maar de armrijige Maïskolven uitkiest. HUGO DE VRIES heeft dit in 1897 tot tet 1899 gedaan; het aantal rijen op de MaïsMaiskolven daalde dan ook buitengewoon vlug en na 3 jaren stemde de veranderlijkheidscurve met die van 1887 overeen. Wat dus na veel moeite, door een tienjarige teeltkeus was bekomen en behouden, ging op drie jaar tijds door teruggaande teeltkeus totaal verloren. Wellicht zou in de vrije natuur de teruggang of

GEWONE VERANDERLIJKHEID EN·' VEREDELING

51

regressie iets trager gaan; de uitslag zou echter na betrekkelijk korten tijd dezelfde zijn. Het zal wel niet overbodig zijn, hier op de voordeelen der gevolgde methode te wijzen. Steeds wordt een groot aantal planten onderzocht en wordt de veranderlijkheid van de bestudeerde eigenschap voor ieder generatie nagegaan. Zoo kan men den bekomen vooruitgang door vergelijking der curven van op elkander volgende generatiên vaststellen en door onomstootbare cijfers uitdrukken. Welk een verschil met de oude kweekersmethoden, die zich vaak slechts over enkele planten uitstrekten en dan ook tot foutieve gegevens en valsche gevólgtrekkingen aanleiding gaven, des te meer daar de uitslagen alleen door oppervlakkige schatting en naar bedrieglijke persoonlijke indrukken beoordeeld werden ! In de besproken proeven werd trouwens de cultuur altijd in dezelfde voorwaarden aangelegd, zoodat een invloed der levensvoorwaarden op .de bekomen uitslagen mag uitgesloten worden en deze laatste dus uitsluitend aan de teeltkeus dienen toegeschreven te worden. Samenvatting. Uit de besproken proef met de MaTs onthouden wij dus hetgeen volgt: Door voortgezette teeltkeus kan een eigenschap, die een symmetrische veranderlijkheidscurve geeft, allengs en geleidelijk op zeer gevoelige wijze versterkt worden; weldra komt het tot een niet overschrijdbare grens en kan het bekomen resultaat enkel door zorgvuldig voortzetten der teeltkeus behouden blijven. Laat men het veredeld ras aan zich zelf over, dan keert het na korten tijd tot het oorspronkelijk ras terug; die regressie kan men door het uitoefenen der teruggaande teeltkeus bespoedigen. Ontstaan van dubbele bloemen bij de Gele Ga n z ebi o'e m (ehrysanthemum segetum). Aan het rijk proefmateriaal van H. DE VRIES willen wij nog een tweede voorbeeld ontleenen, dat ons den machtigen, maar toch beperkten invloed der teeltkeus

52


aantoont. Een met de gewone Margriet nauw verwante soort, die als onkruid in de akkers voorkomt , is de Gele Ganzebloem, gekenmerkt - zooals de naam het aanduidt - door hare gele bloemen . Nu zijn de z. g. bloemen eigenlijk hoofdjes of bloemkorfjes, gevormd door de vereeniging van een groot aantal kleine bloempjes, die volgens hunne plaats op het hoofdje, in bouw van elkaar verschillen. Het gele « hart» van het hoofdje van onze Margriet is gevormd door eene aanzienlijke hoeveelheid bloempjes met buisvormige kroon (kr); de bloempjes van den rand hebben eene veel grootere, witte en lintvormige kroon en maken de « stralen » van het hoofdje uit. Bij de Gele Ganzebloem zijn de buisvormige schijfbloemen en de lintvormige rand- of sfraalbloemen alle geel. Als men de stralen van een groot aantal hoofdjes uitplukt, dan kan men zich gemakkelijk vergewissen dat sommige getallen veel vaker dan andere waarden voorkomen, en dat Fig. zo. - Buisbloem derhalve het toppunt der veranderen Lintbloem van de lijkheidscurve zeer sterk uitgesproGanzebloem. ken is. In de natuur komen nu twee rassen van Gele Ganzebloemen voor : een met 13 en een met 21 randbloemen. Met dit tweede ras deed H. DE VRIES eene belangrijke selectieproef, waarvan het uitgangspunt een cultuur was, die bij het natellen der straalbloemen een curve gaf met toppunt bij 21, laagste cijfer 14, hoogste cijfer 34. De curve was sterk asymmetrisch, wat blijkt uit deze cijfers (in percenten omgerekend) : hadden minder da n jrtis! meer dan

21

straalbloemen : slechts 6. 7 %

21

40 .9

%

2I

52 . 4

%

hoofdjes " .

Het zaad voor de verder cultuur werd genomen van een hoofdje met 34 straalbloemen, wat wij aldus kunnen uitdrukken: de zaaddrager droeg 34 straalbloemen . Het volgende jaar (1898) werd een sterke verhooging van


53

het aantal straal bloemen bekomen : het laagste cijfer was 19, het getal 21 kwam bijna niet meer voor, de curve had twee toppunten bij 26 en 34, het hoogste cijfer was 40 ; daarenboven werd nog één hoofdje met 46 en één met 48 straalbloemen gevonden. Het laatste werd als zaaddrager behouden .

.D

Fig.

2 I.

-

c

Gele Ganzebloem . Enkele (0), halfdubbele (C) en dubbele bloem (B), (naar DE VRIES).

In 1899 : nieuwe vooruitgang: het aantal randbloemen schommelde tusschen 19 en 67 met een sterk uitgesproken toppunt bij 34. Als zaaddrager diende nu een plant met 66 straalbloemen, waaruit de generatie van 1900 werd gekwëekt. Alhoewel deze uit een gering aantal planten bestond, toch was de invloed der teeltkeus weerom zeer duidelijk: het cijfer 33 was het laagste dat

54

GEWONE VERANDERLlJKHEID EN VEREDELING

voorkwam; er was een hoofdje met 99 en een ander met 101 straalbloemen. Beschouwt men aandachtig de « bloemen » of hoofdjes der gekweekte Chrysanthen, dan blijken zij te bestaan uit ontelbare bloempjes die alle - of ongeveerlintvormig zijn, terwijl bij de wilde Chrysanthemum, evenals bij de Ganzebloem en de Margriet, alleen de randbloemen dien vorm hebben. Daaruit volgt dat dubbele Chrysanthen ontstaan doór de verandering der buisvormige schijfbloempjes in lintbloemen. Wanneer in de bovenstaande proef het aantal lintbloemen allengs vermeerdert, dan is het eveneens ten koste der nietige buisvormige kroon der schijfbloemen: de hoofdjes worden langzamerhand «dubbel » of « gevuld ». Gansch dubbel echter niet: een aantal schijfbloempjes in 't midden blijft steeds onveranderd: de « bloem» is eigenlijk slechts hal/dubbel. Het zijn alleen de bloempjes van den omtrek der schijf, onmiddellijk binnen de straalbloemen geplaatst, die in steeds grooter getal lintvormig worden. Tot een volkomen dubbele bloem kon de voortgezette teeltkeus niet voeren en, bij verwaarloozing der cultuur, zou na enkele jaren het ras gemiddeld niet meer dan 21 straalbloemen tellen (regressie). Het veredeld ras IS dus evenmin zaadvast als de verbeterde Maïs in de voorgaande bladzijden besproken. . Terwijl dus het midden der hoofdjes onder den invloed der teeltkeus onaangetast blijft, kan het wel eens voorkomen dat plotseling enkele bloemen midden in de schijf lintvormig worden en door een aantal normaal gebleven buisvormige bloemen omringd blijven. Die plotselinge wijziging is ongetwijfeld niet van denzelfden aard als de trapsgewijze vervorming der buitenste schijfbloemen: het is eene sprongsgewijze variatie (mutatie). Uit die plant is het gelukt naderhand een ras met dubbele bloemen te kweeken, hetgeen door de eenvoudige teeltkeusmethode, gesteund op de geleidelijke verhooging van het aantal randbloemen, niet mogelijk was. Samenvatting. Uit een Gele Ganzebloem met een

GEWONE ygRANOERLlJI
55

groot aantal randbloemen is het door voortgezette teeltkeus enkel gelukt een halfdubbel, niet zaadvast ras te kweeken. Dubbele bloemen danken hun ontstaan aan een sprongsgewijze veranderlijkheid (mutatie) der middelste buisbloemen in lintbloemen. Haltdubbele Boterbloem en Klavervijf. Scherpe begrenzing der veranderlijkheid. Stellen wij ons voor na te gaan in hoeverre het aantal kroonbladen bij de Kruipende Boterbloem (Ranunculus repens) veranderlijk is, dan bekomen wij in hoofdzaak hetzelfde resultaat als voor de kelkbladen bij de Dotterbloem (blz. 46): verreweg het grootste getal draagt 5 kroonbladen j toch zal men meestal enkel zeldzame 6-tallige, en nog zeldzamere 7-tallige bloemen aantreffen en zullen hoogere getallen ook wel eens gevonden worden. De geringe veranderlijkheid bestaat dus alleen in stijgenden zin en de curve zal een halve positieve of dalende curve zijn. De boventallige kroonbladen ontstaan hier ten koste der buitenste meeldraden, op dezelfde wijze als de bijkomende lintbloemen van de Gele Ganzebloem vervormde buitenste schijfbloemen zijn. De verhooging van het aantal kroonbladen gaat dus met een vermindering van het aantal meeldraden gepaard en in het uiterste geval - waar die verandering zich over alle meeldraden uitstrekt - is de bloem volledig gevuld. Alle bloemen met meer dan 5 kroonbladen - het normale cijfer bij de Boterbloem - kunnen als hal/dubbel beschouwd worden. In verband met het besproken geval van de Gele Ganzebloem, was het wel belangwekkend na te gaan of men door selectie der planten met 6- en meertallige bloemen een zaadvast ras met halfdubbele of dubbele bloemen zou kunnen kweeken. Van het eerste jaar af (1907) was het aantal meertallige bloemen gevoelig vermeerderd, en uit de zaden der beste planten dier cultuur konden wij in 1908 verschillende

56


honderden individuen verkrijgen, waarvan geen enkel uitsluitend vijftallige, normale bloemen droeg. De neiging tot vorming van overtallige kroonbladen was dus op alle näkomelingen overgedragen. Maar die anomalie kan niet tot een hoogen graad opgevoerd worden: het hoogst bekomen cijfer - op een paar uitzonderingen na - is 13, een getal uit de hooger voor Primula aangegeven reeks. Het is trouwens zeer duidelijk dat dit een grenswaarde is, die waarschijnlijk niet kan overschreden worden, zoodat bij onze hatfdubbele Kruipende Boterbloem de veranderlijkheid van het aantal kroonbladen binnen de waarden 5 en 13 ingesloten blijft. Er bestaat nochtans een volkomen dubbel en daardoor onvruchtbaar ras van" de Kruipende Boterbloem, dat zich alleen door uitloopers (over den grond kruipende takken, die hier en daar wortel schieten) vermenigvuldigt. Uit het hier medegedeelde mag men afleiden dat het niet door trapsgewijze vermeerdering van het aantal kroonbladen, maar plotseling - door mutatie, evenals de dubbele Ganzebloem - moet ontstaan zijn. Brengt dit geval weer een bewijs voor den invloed der teeltkeus, toch toont het aan dat de grenzen van den mogelijken vooruitgang soms zeer snel kunnen bereikt worden. Trouwens bij uitblijven van verder selectie zal ook hier de regressie zeer spoedig intreden en al het behaalde voordeel dan te loor gaan. Een treffend voorbeeld van denzelfden aard werd vroeger door H. DE VRIES, die, zooals uit het reeds gezegde blijkt, in deze richting de baanbreker geweest is, bestudeerd en medegedeeld. Het geldt de bekende afwijking of anomalie die hierin bestaat dat de Klaver wel eens een viertallig, zelden een vijftallig blad voortbrengt, terwijl toch het typisch blad uit 3 bladschijven bestaat. Het uitgangspunt zijner proef waren twee planten Roode Klaver met boventallige bladeren (eenige viertallige en een enkel vijftallig), in 't wild gevonden en in den Plantentuin te Amsterdam overgeplant, waar onder den


57

invloed der goede levensvoorwaarden het getal afwijkende bladeren verhoogde. De bijgaande figuur geeft den uitslag der teeltkeus op, met het oog op het bekomen van meertallige bladeren. De planten der 2e generatie (kleinkinderen van de planten) leverden de curve twee in 't wild verzamelde .planten) aangeduid door het jaartal 1891 : overwegend drietallige, en tamelijk veel vijftallige (meer dan viertallige) bladeren, met nog enkele zestallige, iets dat men vroeger nog nooit gezien had.

J Fig.

22.

-

'f

5

6

'I

Variatiecurve van het aantal bladschijven bladschij\'en van de Klavervijf (naar DE VRIES).

Bij het voortzetten der teeltkeus gaf de volgende generatie (1892) een symmetrische curve, begrensd tusschen de getallen 3 en 7 met een toppunt bij 5. De vijftallige bladeren waren het talrijkst, waarom het ras dan ook den naam «Klavervijf « Klavervijf » (Trifolium pratense quinquefolium) gekregen heeft. qUinquefolium) Eerst twee jaar later konden de nakomelingen der planten van 1892 onderzocht worden, en het bleek nu dat de zeventallige bladeren de overhand hadden gekregen, maar dat die grens niet kon overschreden worden. De curve 1894 is eene halve curve, die integen-

58

GEWONE VERAN'DE~L1JKt-lEID EN VE~EDELINa

stelling met het uitgangspunt, negatief of stijgend is, hetgeen ons een buitengewoon groote neiging van het ras aanduidt om - door regressie - tot den oorspronkelijken vorm terug te keeren. Het nieuwe ras is niet zaadvast en kan enkel door strenge, ononderbroken teeltkeus behouden blijven.

Fig. 23. -

Klaverblad met vijf en zel'en bladschijven (naar DE VRIES).

Sa men va tt i g: Bij de halfdubbele Kruipende Boterbloem en bij de Klavervijf, die in den beginne der proef voor de beschouwde eigenschap een dalende halve curve geven, is de invloed der teeltkeus aanvankelijk sterk uitgesproken; maar weldra wordt een scherp afgeteekende niet overschrijdbare grens bereikt. De besproken rassen zijn niet zaadvast (men noemt ze ook hal/rassen) en zijn alleen door strenge teeltkeus aan den invloed een er snelle regressie te~onttrekken. Veredeling van de Suikerbiet. De besproken methode van langzame veredeling door voortgezette teeltkeus werd vooral bij de Suikerbiet op groote schaal toegepast, met het doel eer! ras te bekomen dat een groote hoeveelheid suiker oplevert. Om daartoe te geraken, wordt het suikergehalte van een groot aantal- bieten bepaald en worden de beste als zaaddragers voor verdere teeltkeus afgezonderd. Het suikergehalte drukt de verhouding tusschen het gewicht

GEWONE OEWONE VE:RANDÉRLIJKHÉiD Vt!:RANDÉRLIJKHÉiD ÉN EN vERimELiNo VEREDELiNG

59

aan suiker en het totaal gewicht van de suikerbiet (natuurlijk alleen de wortel der plant) uit. BRIEM deelt de uitslagen mede van de bepalingen van het suikergehalte bij al de uit veredeld zaad gewonnen bieten van een hectare gronds. Voor de betere bruikbaarheid der cijfers, werden die op 1000 herleid. Ziehier het bekomen resultaat:

---, . S~~k~~~~:1 __~~__~;-~~~~;_tq~~G 1/Ui .:..n..ï. lb.. 17' 18" 1Q.' Fig. 24. -

Suikergehalte der Suikerbiet.

Suikergehalte.

I3-q 13-1~ oIo % 14-lsO{O 14-15 % 15-16 % 16-17 16-17°{0 % 17-180/. 17-I8°{. 18-19 % 19- 20 "/0 20-2 I 20-21

%

Bieten op

(gemiddeld 13.5) J3.5) . ( 14.5) . .. . . 14·5) ( 15·5) . . .. .. (( 16·5) 16.5) • . . . ( J 17.5) • . . . ( 18·5) 18·S) •.•• ( 19·5) . ... .. .

(

(

20.5) . • .. • ..

100').

7 ". 31

!

160 (\" 160

5510 10 negatief afwijkende.

33 12 )

39° 80

1~ I~

I \

100 J 00 positief afwijkende.

In fig. 24 worden deze cijfers door een curve voorgesteld, waarvan de vorm hier nader dient beschouwd te worden. Vooreerst valt de niet geringe veranderlijkheid op, en het spreekt van zelf dat de kweeker zich geen moeite zal ontzien om zoo weinig mogelijk bieten met een

60


----~---

suikergehalte van 13 of minder te bekomen, maar zooveel mogelijk die met een suikergehalte van 21 0; u of meer. De laatste toch geven een opbrengst die meer dan 50 0/. die van de eerste overtreft. Des te meer zal een strenge teeltkeus hier onverpoosd doorgedreven worden, daar regressie zeer snel optreedt en groote geldelijke verliezen kan medesleep en : dat leert niet alleen de ervaring; een blik op de curve doet ons zulks met groote waarschijnlijkheid vermoeden. Het toppunt ligt bij 17.5; afwijkingen in de richting (100 op der hoogere waarden zijn er slechts 10 afwijkingen in de richting van duizend), tegenover 51 een lager suikergehalte; daaruit mag afgeleid worden dat de neiging tot regressie in dit geval ongemeen groot zal zijn. Desniettegenstaande wordt wellicht voor geen enkele andere plant de teeltkeus met zooveel zorg gedaan. Vóór 1850 was de opbrengstverhooging op de akkers gemiddeld 7-8 u/o; van dan af dateert de toepassing der eerste veredelingsmethode, ingevoerd door VILMORIN, gesteund op het schatten - wel is waar op primitieve wijze - van het suikergehalte, en later door een practische en stipte bepalingsmethode vervangen. De gunstige gevolgen bleven niet uit : omstreeks 1900 was de gemiddelde opbrengst op de akkers tot 13-14 0/ 0 geklommen, hetgeen bijna met een verdubbeling overeenstemt. Sedert dien wordt de teeltkeus steeds met meer strengheid toegepast, met het gevolg dat sommige zaaddragers het suikergehalte van 21, 22 en zelfs 25 010 overtreffen! Doch reeds de onmiddellijke nakomelingen dier « elite »-planten - op het veredelingsveld gekweekt - zijn gemiddeld armer dan de moederplant, terwijl een tweede maal, als het zaad dier generatie voor de groot-cultuur aangewend wordt, een nieuwe achteruitgang onvermijdelijk is. De suikerfabrikanten hebben sinds lang hunne belangen in dezen begrepen ; de meeste plegen zelf de veredeling te doen, en gaan slechts met de landbouwers %

%

%


61

een koopcontrakt van bieten aan als deze zich verbinden uitsluitend het door de fabriek geleverde veredelde zaad te gebruiken. Wat vooral, bij het nagaan der toegepaste teeltkeusmethode treft, is het ontzaglijke aantal onderzochte wortels : dit levert het groote voordeel op dat de keus des te strenger zal kunnen gebeuren en dat ook de kansen op het vinden van enkele uitzonderlijk rijke individuen veel grooter zijn. Zoo werden te Naarden (Nederland) in 1892, 180.000 bieten onderzocht: slechts 4 (dus 2 op 100.000 o'ngeveer) hadden een suikergehalte van iets boven de 18 Ofo. Sinds dien heeft men er uit besloten ieder jaar 300.000 bieten in 't laboratorium op hun suikergehalte na te gaan, en van het eerste jaar vond men er met 21% suiker. Als men nu daarbij bedenkt dat reeds alle slecht gevormde wortels, al die welke een of ander uitwendig gebrek vertoonden en vooral al de wortels waarvan het gewicht een zeker minimum (verschillend van jaar tot jaar, bijv. 1/2 kilogr.) niet te boven gaat, uitgesloten worden, dan komt men tot de gevolgtrekking dat slechts 1/10 der bieten in het laboratorium onderzocht wordt, zoodat feitelijk de keus zich niet over 300.000 maar over zoowat 3 millioen uitstrekt. Bedenkt men nu dat voor dit onderzoek een speciaal ingericht laboratorium noodig is, dat verschillende scheikundigen van beroep, een reeks geschoolde helpers en een klein legertje werklieden weken lang uitsluitend door de bepalingen in beslag genomen worden, dan is het duidelijk dat de fabrikanten zich zulke groote uitgaven niet zouden getroosten, hadden zij de zekerheid niet dat die hun door de bekomen opbrengstverhoogingen ruimschoots zullen vergoed worden. Daarmede is dan ten slotte ook de ontzaglijke belangrijkheid van de voortgezette teeltkeus voor de practijk in 't licht gesteld, al konden alle pogingen er niet in slagen een zekere grenswaarde te overschrijden, noch een ras te bekomen dat standvastig dezelfde voortbrengst verzekert.

62


G e V 0 I g t rek kin"g en. Uit de in dit hoo,fdstuk besproken voorbeelden, is duidelijk gebleken hetgeen volgt: A) De gewone veranderlijkheid is een algemeen verschijnsel, dat aan bepaalde wetten onderworpen is. De veranderlijkheidscurve kan verschillende vormen aannemen, waarvan de beteekenis met het oog op de veredeling niet dezelfde is. In veredelingsproeven is de studie der gewone veran" derlijkheid in de op elkaar volgende generaties bij een behoorlijke beoordeeling van de bekomen en te verwachten uitslagen volstrekt onontbeerlijk. B) De gewone veranderlijkheid voert, onder den invloed van de teeltkeus, tot een veredeling of verbetering van de plantensoort, gekenmerkt als volgt : 1°Door teeltkeus kan men meestal een zeer gevoeligen vooruitgang in: de gewenschte richting bekomen (zie bijv. het aantal straalbloemen der Gele Ganzebloem, de verhooging van het aantal rijen korrels bij de Maïs, de verhooging van het suikergehalte der Suikerbiet). 2~ In den beginne kan men, in zeer korten tijd, een aanzienlijke verbetering bekomen; weldra, na enkele generaties, is de vooruitgang veel trager en geschiedt dan nog enkel dank zij een zeer strenge teeltkeus. 3° Ten slotte houdt de verbetering op of ongeveer: men heeft dan een onoverschrijdbare of moeilijk te overschrijden grens benaderd of bereikt. Zóó in de behandelde gevallen: voor de Maïs werd het cijfer 28 voor het aantal rijen niet overschreden; volledig dubbele bloemen ontstonden door eenvoudige teeltkeus noch bij de Gele Ganzenbloem, noch bij de Kruipende Boterbloem; bij deze laatste was 13 kroonbladen een grenswaarde evenals bij Klavervijf de zeventallige bladen, terwijl ten slotte het suikergehalte van omstreeks 25 "/0 door de veredelde Suikerbiet waarschijnlijk moeilijk zal voorbijgestreefd worden. 4° De door teeltkeus, dank zij de gewone verander·


63

lijkheid, bekomen veredelde rassen, behouden slechts hun voordeelen, als de selectie regelmatig en streng doorgevoerd blijft. Zoodra men de planten aan zich zelf overlaat of de teeltkeus niet streng genoeg is, treedt achteruitgang of regressie, dit is terugkeer tot het oorspronkelijke ras op. 5" Hoe groot ook de invloed der teeltkeus is, zij is dus begrensd en niet blijvend. Enkel door sprongsgewijze variatie kunnen standvastige (zaadvaste), tevens grootere afwijkingen:ontstaan. (Wij laten de kruisingen voorloopig onbesproken.)

IV. SPRONGSGEWIJZE

VERANDERLIJKHEID.

Afzondering van constante plantentypen. Zelfbestuiving en Kruisbestuiving. - Zuivere lijnen bij de Boon (JOHANNSEN) ; hun ontstaan door sprongvariatie. - Mutatie bij de Groote Teunisbloem (DE VRIES). - Andere voorbeelden van Mutatie. Knopvariatie.

Afzondering

van

constante

plantentypen.

In het voorgaande hoofdstuk hebben wij een reeks voorbeelden leeren kennen waarin door voortgezette teeltkeus een bepaalde eigenschap op gevoelige wijze kon verhoogd worden, zonder dat nochtans de bekomen verbetering onbeperkt of blijvend zij. Dezelfde regel vonden wij toegepast in vijf zeer uiteenloopende gevallen, bij vijf verschillende plantensoorten en ten aanzien van vijf verschillende eigenschappen: bij de Maïs . het aantal rijen korrels per kolf ; bij de Ganzebloem. »» lintvormige bloempjes; » » kroonbladen; bij de Boterbloem. bij de Klaver ,) bladschijven ; het suikergehalte der wortels. bij de Suikerbiet. Moest men daaruit afleiden dat de teeltkeus in alle gevallen aan dezelfde regels onderworpen is, dan zou men zich diep vergissen. Dit ware immers in strijd met de in de practijk opgedane ervaring betreffende talrijke gevallen, waar men te vergeefs door onophoudende teeltkeus een verbetering heeft nagestreefd, en andere waar een door teeltkeus bekomen ras niet het minste spoor van teruggang of regressie vertoonde.

SPRONGSGEWIJZE VERANDERLIJKHEID

65

Uit het werk van oudere kweek ers als LE COUTEUR en SHIRREFF (in 't begin der XIX' eeuw) en van NILLSON sinds een twintigtal jaren, blijkt dat de teeltkeus een ander - meestal gunstiger - gevolg kan hebben dan het hooger beschrevene. Vele gekweekte plantensoorten, bijv. Tarwe, Gerst en Haver - om ons tot de graangewassen te bepalen - bestaan uit een mengsel van een aantal rassen, die in allerlei opzichten diep van elkaar kunnen verschillen en die alle in den regel standvastig zijn. Stellen wij bijv. een Tarwesoort, die slechts schijnbaar zuiver is; een geoefend oog kan daarin vaak verschillende typen onderscheiden: nemen wij er bij wijze van onderstelling drie aan, die wij a, b en c zullen noemen. Onderstellen wij : dat a langere aren en grootere korrels draagt dan ben c ; dat b steviger halmen heeft, die door slagregens en wind moeilijker « legeren» dan a of c ; dat c kleinere graankorrels voortbrengt maar aan de sterkste vorst weerstaat, terwijl a en b in strenge winters veel van de koude te lijden hebben. Oogsten wij afzonderlijk zaad in van a, b en c en laten wij ze in dezelfde voorwaarden, op verschillende bedden A, B en C opgroeien. Al de planten van bed A zullen door hunne lange aren en groote graankorrels gekenmerkt zijn; die van B zullen dezelfde stevige halmen hebben als hun moederplant; die van C zullen aan hun kleine korrels te herkennen zijn en zelfs van de zwaarste vorst niet geleden hebben: zij zijn volkomen winterhard gebleken. De teeltkeus heeft hier enkel bestaan in de afzondering van de constante, zaadvaste rassen die vroeger,door elkaar vermengd, uitgezaaid en gekweekt werden Het zou nu evengoed kunnen gebeuren dat de kweeker, zonder zich de onzuiverheid van zijn oorspronkelijk ras vooraf bewust te zijn, ter verhooging zijner opbrengst toevallig planten van het ras a ter veredeling heeft uitgekozen. Het volgende jaar zal hij natuurlijk 5

66


een zuivere cultuur verkrijgen en zal zich van zijn ingrijpen slechts te loven hebben. Daar nu het afgezonderde ras standvastig is, zal de bekomen uitslag in 't vervolg onveranderd blijven : noch regressie door uitblijven van verdere teeltkeus, noch nieuwe vooruitgang door voortzetting er van. Al de moeite die hij zich zal getroosten om het tweede, het derde en de volgende jaren nog een vooruitgang in dezelfde richting te doen, zal nutteloos blijken. Dit werd voor talrijke soorten het eerst en vooral door NILLSON en zijne medewerkers te Svalöf aangetoond (zie hoofdstuk X), voor Erwten en Graangewassen door FRUWIRTH, voor Haver door KRARUP, voor Gerst door BLARINGHEM, e. a. Voor Boonen werd door J OHANNSEN een lange reeks onderzoekingen gedaan die met de voorgaande in overeenstemming· zijn. Uit één boonensoort - alle planten behoorende tot dezelfde variêteit - gelukte het hem een zeker getal typen te kweeken, die alleen door de grootte en het gewicht der zaden van elkaar verschilden, en die in hun nakomelingschap in denzelfden graad van elkaar bleven verschillen : hij noemt ze zuivere lijnen. Nu zal men zich wellicht onmiddellijk gaan afvragen, waarom het bij de Maïs, zooals trouwens bij de Rogge, anders gaat dan bij Tarwe, Haver, Gerst; waarom de regel die bij de Ganzebloem, de Boterbloem, enz. haar toepassing vond, niet schijnt te gelden voor Boonen, Erwten, Reukerwten, enz. ? Zelfbestuiving en Kruisbestuiving. De soorten, waarvan in hoofdstuk 111 sprake is, hebben een gemeenschappelijk kenmerk, dat voor ons onderwerp van het allerhoogste belang is : bij Maïs, Gele Ganzebloem, Boterbloem, Klaver, Suikerbiet (en vele andere soorten nog) is kruisbestuiving de regel. Bij Gerst, Haver, Tarwe, Boonen - en Erwten, heeft daarentegen zelfbestuiving plaats.


67

Beschouwen wij aandachtig een enkele bloem (zie bijv. fig. 4). Zij vertoont ons: 1°) de bladachtige, ± gekleurde bloembekleedsels, die meestal in kelk en kroon kunnen onderscheiden worden; 2°) een zeker aantal meeldraden, waarvan het bovenste deel, bij volkomen ontwikkeling, op een of andere wijze openspringt en zijn inhoud, een meestal geel (soms wit, grijs, blauwachtig) poeier in vrijheid stelt : het stuifmeel. 3°) in 't midden een stamper (soms verscheidene), waarvan de vorm tot in 't oneindige kan verschillen, maar waarin steeds twee belangrijke deelen kunnen onderscheiden worden : het onderste of vruchtbeginsel dat meestal talrijke (soms een enkel) kleiQ-e glanzende lichaampjes, de zaadknoppen bevat; het bovenste is de vaak fluweelachtig behaarde, in de geopende bloem kleverig vochtige stempel. Na den bloei wordt het vruchtbeginsel de vrucht, de zaadknoppen worden zaden. Daartoe is echter de bevruchting noodig, die anders niet is dan het samenvloeien van den inhoud van een stuifmeelkorrel met een deel van den zaadknop. De bevruchting geschiedt binnen het vruchtbeginsel en kan derhalve alleen plaats grijpen als vooraf stuifmeelkorrels op den stempel zijn terecht gekomen en gekiemd hebben. Dit overbrengen van het stuifmeel op den stempel - hetgeen in vele gevallen door insecten, voor andere soorten door den wind gebeurt - heet bestuiving. Wij kunnen ons nu voor de bestuiving drie gevallen denken wat betreft de herkomst van het stuifmeel. Eer s te ge val. Het stuifmeel eener bloem komt op den stempel derzelfde bloem terecht (zelfbestuiving); kiemt het daar en bewerkstelligt het de bevruchting, dan spreekt men van zelfbevruchting (Voorbeeld: de hooger genoemde soorten als Tarwe, Boonen, enz.). Het is echter mogelijk dat zelfbestuiving zonder zelfbevruchting plaats grijpt: bij de Brem (Sarothamnus scoparius) of z. g. «Ginst» is reeds voor het ontluiken

68


der bloemen de stempel met eigen stuifmeel omgeven; doch alleen vreemd - d. i. van andere bloemen herkomstig - stuifmeel kan er kiemen en de bevruchting verzekeren : de bloem is « zelfonvruchtbaar ». In verreweg de meeste gevallen is echter vreemdbestuiving de regel. T wee d e ge val. Het stuifmeel komt voort van een andere bloem, maar deze wordt gedragen door dezelfde plant: in die omstandigheden gewaagt men van fakkruising. Praktisch gesproken zijn de uitslagen der takkruising met die der zelfbestuiving te vereenzelvigen.

J.

Fig. 25. - Schema van zelfbestuiving (I), takkruising (2) en kruisbestuiving (3). b. bloembekleedsel, 11l. meeldraad, st. stempel.

Der de ge val. Het stuifmeel is uit een bloem van een andere plant herkomstig; dan spreekt men van kruisbestuiving met daaropvolgende kruisbevruchting. Terloops zij hier opgemerkt dat bestuiving en bevruchting wel eens als gelijkluidend gebruikt worden, en dat wij de benaming « kruising» uitsluitend met de beteekenis van bastaardvorming (zie verder) gebruiken. Bij de meeste soorten in het wild grijpt regelmatig kruisbestuiving plaats: de zaden danken derhalve hun ontstaan aan het opnemen van een stuifmeelkorrel van ééne plant in een zaadknop van een andere plant derzelfde soort. (Wij later. de zeldzame in 't wild toevallig plaats grijpende kruisingen buiten bespreking). Het plantje, dat uit dit zaad zal opgroeien, heeft twee ouders gehad, die zelf door kruisbestuiving ontstonden, enz. Het had dus 4 grootouders, 8 overgrootouders, enz. Een Boon heeft daarentegen haar oorsprong in de zelfbestuiving van de bloem der moederplant en deze


69

laatste werd op haar beurt op een gelijksoortige wijze geboren. Zij heeft dus slechts één ouder, één grootouder, één overgrootouder, enz., hetgeen haar grooter standvastigheid verklaart, in tegenstelling met de veel grooter veranderlijkheid van Maïs, Ganzebloem, Boterbloem, Klaver en Suikerbiet. De kruisbestuiving, zich bij veredelde rassen steeds herhalend, heeft schuld aan de mogelijke - bij uitblij· ven der teeltkeus zelfs onvermijdelijke - vereeniging van de beste individuen met minder goede en is aldus de voornaamste oorzaak van de regressie; zij bevordert echter ook de vergrooting der veranderlijkheid en verklaart den geleidelijken vooruitgang die soms jarenlang tijdens de veredeling (zie Maïs en volgende gevallen) aangeteekend werd. Waar zelfbestuiving de regel is, heeft men geen regressie te vreezen, maar er is ook na een eerste teeltkeus geen verbetering meer te verwachten. Dit werd o. a. op meesterlijke wijze door Prof. JOHANNSEN, van de hoogeschool te Kopenhagen, bewezen. Zuivere lijnen bij de Boon. Men vormt zich meestal geen denkbeeld van het geduld en den tijd die sommige wetenschappelijke ontdekkingen hebben gekost. JOHANNSEN heeft jarenlang tot een echt .Benedictijnerwerk moeten besluiten, om met volstrekte zekerheid het bestaan van z. g. zuivere lijnen te bewijzen : tienduizenden zaden jaren achtereen wegen, nummeren, klasseeren, enz. Als uitgangspunt werden (in 1900) van eene boon envariëteit duizenden zaden voor de hand weg ingeoogst, genummerd en aangeteekend. Het gemiddeld gewicht (= Ma) = 49,5 cgr. Vijf-en-twintig boonen van zeer verschillende grootte, genummerd van I tot XXV, werden ter verdere uitzaaiing gekozen, namelijk zeer groote, kleine, middelmatige en enkele met de tusschenliggende waarden. In 1901 gaven de 25 planten een rijken oogst, en nu werd voor ieder plant het gewicht zaad per zaad bepaald.

70 -


Vereenigde men al de bekomen cijfers, zonder zich om den oorsprong te bekommeren, dan vond men dathet gewicht der boon en gemiddeld weerom ongeveer 50 cgr. was. De cultuur, in haar geheel genomen, vertoonde

tegenover die van 1900 geen verschil. Als men echter de nakomelingschap van ieder plant afzonderlijk beschouwt, dan vallen onmiddellijk groote verschillen op. Voor de plant 1 was het gemiddelde gewicht Ma=64,2 cgr. terwijl plant XIX: Ma = slechts 35,1 cgr. was. Voor andere planten werd als gemiddeld gewicht 40, 45, 5û, 55,60 cgr. gevonden. En het bleek verder dat plant I ontstaan was uit een zeer zware boon; plant XIX uit een van de allerlichtste. Een uitslag dus, zooals die bij een gewone teeltkeus kon verwacht worden. Met I werd immers een keus gedaan in de richting van de zware zaden; met XIX in de richting van de lichte zaden, d. i. in negatieven zin. Laten wij nu de voortzetting der proef volgen. Van plant I werden de allergrootste· zaden weer uitgezaaid, en tevèns de allerkleinste: met de eerste werd de voortzetting der teeltkeus betracht, met de laatste een teruggang (regressie) naar lagere waarden. Hetverschilinde nakomelingen was echter onbeduidend. Gedurende verscheidene jaren werd de proef met dezelfde lijn I doorgedreven in dezen zin: van de planten uit de grootste boonen gesproten, werden steeds de allergrootste zaden uitgekozen, en uit die der kleinste weer de allerkleinste, enz. Aldus verwezenlijkte men een voortgezette teeltkeus, die - waren hier de regels die in 't voorgaande hoofdstuk werden aangetoond, toepasselijk - zou moeten leiden tot het winnen van een ras met reuzenboonen, en een ander met zeer kleine zaden. Vergelijkt men de uitslagen van de twee reeksen (die in de tabel op dezelfde lijn naast elkaar staan) hetzelfde jaar, dan valt de zeer duidelijke overeenstemming in 't oog. Dat tijdens de verschillende jaren· de cijfers nog al gevoelig veranderen (1904 was een zeer ongunstig jaar) is afhankelijk van de levensvoorwaarden (weers-


19°1

Zuivere Lijn I

uit de kleinste zaden

(Ma

=

71

64.2)

uit de grootste zaden

19 0Z

63· 15

64.85

19°3

75. 1 9

7°·88

19°4

54·59

56. 68

19°5

63·55

63. 64

19 06

73. 0

74.3 8

19°7

69·°7

67. 66

gesteldheid, warmte, enz.), maar die veranderingen geschieden altijd in beide kolommen tegelijker tijd in denzelfden zin. Al de zaden van 1902 tot 1907 zijn afkomstig - bij uitsluiting van kruisbevruchting - van één zaadje uit 1900, hetwelk in 1901 een aantal zaden voortbracht met een gemiddeld gewicht van 64,2 cgr.; alle pogingen om verhooging of verlaging van dit cijfer te bekomen waren vruchteloos. Al de nakomelingen van een enkele boon, die samen een zuivere lijn uitmaken, behouden dus, niettegenstaande de strengste teeltkeus, steeds een gemiddelde waarde die voor de zuivere lijn als kenmerkend kan gelden. Bemerk dat die waarde nie~ rechtstreeks aan een boon, maar eerst aan haar nakomelingschap kan bepaald worden. Een boon van 50 cgr. uit den hoop genomen zou evengoed tot een zuivere lijn met Ma = 65 cgr. behooren als tot een ander met bijv. Ma = 50 cgr. of nog met Ma =35-40 =35·40 cgr., zooals uit figuur 25 blijkt, waarin worden voorgesteld de curve van de geheele cultuur in 1901 van hetgeen JOHANNSEN een « bevolking» noemt (alle zuivere lijnen vermengd) en die van 3 zeer uiteenloopende uiteenloop ende zuivere lijnen (a, ben b .en c) met gemiddeld gewicht van± 45,55, en 70 cgr. Men zou het gewaagd kunnen noemen aan die proef

72


een vèr strekkende waarde toe te kennen indien zij niet uitgebreider was, dan hier vermeld is. Wat wij betreffende de lijn I mededeelden, verrichtte JOHANNSEN voor andere zuivere lijnen, met hetzelfde resultaat. Ziehier bijv. de cijfers betreffende de lijn XIX (kleine boonen). In 1901 was de gemiddelde waarde voor die lijn: Ma = 35,1. Tot in 1907 en verder werden eenerzijds de grootste zaden en uit dezer nakomelingen weer de grootste uitgekozen, en anderzijds de kleinste boonen en uit dezer nakomelingen weer de kleinste. Desniettegenstaande werd noch een gevoelige aangroei van het gemiddeld gewicht in het eerste, noch een vermindering in het tweede bekomen.

Fig. 26. - Curve van een « bevolking» Boonen en van drie zuivere: a, b en c lijnen (vrij naar JOHANNSEN).

Een' vergelijking van de cijfers der twee volgende kolommen bewijst het. Men bemerke echter de verschillen tusschen de opeenvolgende jaren, en vooral het lage cijfer in het ongunstige jaar 1904, volkomen in overeenstemming met hetgeen de gegevens der lijn I hadden aangetoond.

SPRÓNÛSGEWIJZE VERANDERLlJKHËID

19 0I

Zuivere Lijn XIX

uit de kleinste zaden

73

(Ma = 35.1)

uit de grootste zaden

I902

34. 83

34.7 8

19°3

40.21

41.02

19°4

3 1 .39

3 2 . 64

19°)

38 .26

39. 15

19°6

37.9 2

39. 8 7

19°7

37.3 6

36 .95

Nu heeft JOHANNS~N voor de breedte der boonen evenzoo het bestaan van constante zuivere lijnen kunnen aantoonen, ook voor de betrekkelijke onvruchtbaarheid van de bloemen van de Gerst. Het bestaan der zuivere lijnen bij plantensoorten die regelmatig zich zelf bestuiven, wordt door de meeste bevoegde schrijvers aangenomen of bevestigd; geen enkele heeft echter tot nog toe -- voor zoover ons bekend is - zulke uitgebreide onderzoekingen over dit onderwerp als de beroemde Deensche geleerde ingesteld. Hoe z u i ver e I ij n e non t sta a n . Door zijn onderzoekingen heeft JOHANNSEN een helder licht geworpen op een aantal vragen van algemeen en practisch belang. Zonder twijfel zal het niet moeilijk vallen het bestaan van zuivere lijnen bij de plantensoorten die zich zelf bestuiven aan te toonen. Voor de talrijke soorten echter, die regelmatig aan kruisbestuiving onderworpen zijn, mag men zich de vraag stellen of er zuivere lijnen bestaan. En dan nog zal het bij een aantal soorten zoo goed als onmogelijk zijn ze af te zonderen, terwijl bij vele andere het aantoonen er van met meer bezwaren zal gepaard gaan, en veellneer moeite zal vergen dan bij de Boon.

74


De verschillende zuivere lijnen mag men zich voorstellen als door sprongvariatie de eene uit de andere ontstaan, zóó dat de nieuwe lijn onmiddellijk zaadvast is. Zulke kleine sprongen zijn niet gemakkelijk op te sporen noch aan te toonen. Zelfs kan men - zooals reeds hooger gezegd is- die sprongvariatie niet rechtstreeks op de afwijkende individuen, alleen door de studie van hunne nakomelingschap onderscheiden. Vandaar de naam van lijnenmutatie of kleine mutatie, aan dit verschijnsel gegeven, in tegenstelling van de echte mufatiën waar de sprongvariatie uitwendig rechtstreeks waarneembaar is en van zulken aard dat men van een nieuw ras of « elementaire soort» kan spreken. Mutatie bij de Oroote Teunisbloem. (DE VRIES). Men geeft de naam van mutatie aan het plotseling ontstaan - zonder overgang - van nieuwe vormen, die door één of verscheidene kenmerken van den stamvorm afwijken en onmiddellijk zaadvast zijn. Daarenboven moet de stamvorm raszuiver zijn en mag hij zijn ontstaan niet aan een kruising te danken hebben. De omstandigheden waarin mutaties voorkomen, de oorzaken die ze verwekken, zijn ons onbekend. Wel kan men gissingen maken en aan verwijderde of onmiddellijke inwerking van uitwendige factoren een beteekenis toeschrijven j voorloopig behoort de oplossing van dit vraagstuk tot de toekomst. Het klassieke voorbeeld van mutatie werd in de inleiding reeds genoemd. De Oroote Teunisbloem, CEnothera Lamarckiana, leverde daartoe het materiaal. De plant is zonder twijfel uit Amerika naar hier overgebracht en heeft zich in Europa zoo vlug vermenigvuldigd, dat men haar als ter dege ingeburgerd kan beschouwen. In den regel is zij tweejarig j op het einde van het eerste jaar doet zij zich voor in de gedaante van een dichte, rijit bebladerde rozet, die op den grond ligt en met een flinken spilwortel in den bodem is bevestigd.


75

Eerst na den winter schiet de stengel door, vertakt zich en bloeit gansch den zomer. Meestal zijn op de lange trossen slechts een drie- of viertal bloemen te gelijk open, maar een cultuur of een groep verwilderde planten biedt desniettemin een heerlijk uitzicht aan. Op het einde van den zomer dragen zij rijk vruchten en brengen duizenden zaden voort, waarna zij volkomen afsterven.

Fig. 27 . -

Jonge kiemplanten "an (EJlotlura L'llllarckiallil met drie albida-mutanten (naar H . DE V RIES) .

Zooals bij vele tweejarige planten het geval is, schiet bij de Teunisbloem de stengel reeds het eerste jaar door, bloeit en rijpt zijn vruchten, wanneer zij zeer vroeg in 't voorjaar uitgez
16


enkel door zelfbestuiving ontstaan was. Die planten vormden de eerste generatie der cultuur. In de volgende jaren werd de proef in dezelfde richting voortgezet en werd steeds van Lamarckiana-planten zuiver zaad gewonnen. Ook werd het zaad op groote schaal uitgezaaid en werden de nakomelingen zorgvuldig onderzocht. In 1889 bloeiden de rechtstreeksche nakomelingen der uit Hilversum overgebrachte rozetten, en op ruim

Fig. 28. -

(Hnothem Lalltarckiana en zijne mutanten O. Iata (links ) en o. nane/la (rechts) (naar DE VRIES).

15000 individuen vond DE VRIES vijf planten, die vooral door hun kleine gestalte, vijf andere in hoofdzaak door breedere bladeren en onvruchtbare meeldraden van de oorspronkelijke soort afweken.

SPRONGSGEWIJzE VERANDERLIJKHEID

77

Tusschen de stamsoort en die twee nieuwe soorten waren geen overgangsvormen waar te nemen; deze dankten hun ontstaan aan een ware sprongvariatie. In 't vervolg werden de cultuurproeven voortgezet en werden de nakomelingen van zelfbevruchte Lamarckiana aan een strenger onderzoek onderworpen; zeven nieuwe vormen konden afgezonderd worden, naar hun meest kenmerkende eigenschappen genoemd: 1. Gigas (= reus). Krachtiger dan Lamarckiana, met grootere en klokvormige bloemen, kortere en dikkere vruchten. 2. Rubrinervis (= roodnervig) met sterker rood geaderde bladeren, ook buitengewoon broze stengels en takken die bij een ruwe aanraking plotseling afbreken. 3. Albida (= bleek), zwakkere plant met bleeke en smalle bladeren. 4. Oblonga (=langwerpig), zoo genaamd naar den bijzonderen vorm der bladeren. 5. Nanella: dwergvorm, die vaak niet veel hooger wordt dan 1/4 meter. 6. Lata: breede bladeren, zonder vruchtbaar stuifmeel. 7. Seinfillans (= glinsterend) met kleine bladeren en smalle vruchten. De volgende tabel geeft een denkbeeld van de groote uitgebreidheid der onderzoeking van DE VRIES, en van de betrekkelijke zeldzaamheid der afwijkende individuen. Wij zien aldus uit CEnothera Lamarckiana plotseling, door mutatie, een aantal nieuwe soorten ontstaan, die in vele opzichten van de oorspronkelijke afwijken. De nakomelingen door zelfbevruchting dier mutanten bekomen, gelijken allen zonder onderscheid op de moederplant en verschillen evenals deze, door dezelfde kenmerken, van de Lamarckiana. Alleen de soorten Iata en scintillans gedragen zich iets anders. Van de eerste kan door zelfbestuiving geen zaad gewonnen worden, omdat de bloemen geen stuifmeel voortbrengen. Kruisingen met Lamarckiana hebben echter aangetoond dat de nieuwe eigenschappen erfelijk

•

78


m m i u lii E m

GENERATIES

ril

al

EN

®

tE

JAARTAL

(Ij

(Ij

®

:s:S

c

~

-<

0

I

c

.:!l

...l-

" C

]

:0

p:;

ril

C

(Ij

~

....al (Ij

~

"

~

..:I

(Ij

Z

"

rIl

.J I

2

I

I' Generatie 1886-1887

-

-

lP Generatie 1888-1889

-

-

lIl' Generatie 1890·1891

-

-

4

3

I •

5

6

-

I -

I

7

I

--

-

9

-

-

15.000

5

-

10.000

1

5

-

3

3

--

I

Van af de IV' Gener. gedragen de planten zich als éénjarig IV' Generatie 1895

15

li6

8

14.000

60

73

1

-

"

135

20

8.000

49

142

6

--

11

29

1.800

9

1\

1

VII' Generatie 1898

-

-,

9

-

3.000

11

VIII' Generatie 1899

--

5

1

- !I

1.700

21

1

V' Generatie 1896 VI' Generatie 1897

31

I

i

t I

1

! 56

1 351

131 1

-

-

--

1 I

± 53.500 1158

I

229

I

8

zijn en dan regelmatig in 15-20 010 der individuen zuiver terug keeren. CEnothera scintillans is wel zelfvruchtbaar, maar brengt na zelfbestuiving altijd een groot aantal zuivere Lamarckiana-planten, vele seintillans en enkele andere mutanten voort : de nieuwe vorm is dus wel erfelijk, maar nog niet zaadvast. Op deze en andere proeven heeft HUGO DE VRIES de mutatietheorie opgebouwd, volgens welke nieuwe soorten in de natuur plotseling of sprongsgewijs (d. i. zonder geleidelijke overgangen) ontstaan. Die nieuwe soorten zijn meestal van af hun verschijning volkome(zaadvast (bij verhindering van kruisingen


79

natuurlijk). Zij verschillen van den stamvorm door een aantal eigenschappen, niet door ééne of een paar eigenschappen, zoo als de zoogenaamde variëteiten, die trouwens ook meestal sprongsgewijs (door mutatie) ontstaan. Het zijn dus ware soorten. Zij traden bij (Enothera Lamarckiana op in meer dan 800 planten op een totaal van 53.000; dus bij iets meer dan 1.5 per honderd of 15 per duizend. Het talrijkst ontstonden de soorten oblonga, Iata en nanella; het zeldzaamst scintillans en gigas. Van die laatste soort werd slechts één exemplaar gevonden en de duizenden nakomelingen, die er sindsdien uit gesproten zijn, gelijken er in alle opzichten op. Mutatiën in het wild waargenomen. Hoewel geen enkel geval zoo zorgvuldig en zoo langdurig werd onderzocht als dat der Teunisbloem, toch kent men met zekerheid gevallen van plotseling verschijnen door mutatie van nieuwe soorten of variëteiten in de vrije natuur. Zoo werd in 1873 door GODRON een exemplaar van de Akkerboterbloem ontdekt, waarvan de vruchtjes volkomen glad waren en de voor de soort zoo typische stekels niet vertoonden. Die variëteit, derhalve Ranunculus arvensis inermis, d. i. « ongewapende» Akkerboterbloem genaamd, bleek volkomen zaadvast te zijn. Hetzelfde geldt de ongestekelde variëteit van den Doornappel (Datura tatula inermis) door denzelfden plantenkundige in 1860 gevonden en 13 jaar lang gekweekt. Een onbehaarde Avondkoekoeksbloem (Lychnis vespertina glabra)door HUGO DE VRIES in 't wild aangetroffen, gaf insgelijks - als men kruising met de normale, behaarde soort verhinderde - uitsluitend nakomelingen met kale stengels. ' Een treffend voorbeeld is nog het volgende. Een tiental jaren geleden vond een Duitsch leeraar te Lindau een klein plantje, met witte kruisvormige bloempjes en eironde vruchtjes. Hij gelukte er echter niet in het

80


onkruid, dat bij de Kruisbloemigen thuis behoorde, te bepalen en zond het aan den bekenden hoogleeraar Graaf VON SOLMS-LAUBACH. Een zorgvuldige studie en een gelukkig toeval bracht het bewijs dat de soort, die zaadvast bleek te zijn, door mutatie uit het gewone Herderstaschje (CapselIa bursa pastoris) was ontstaan. Di(laatste plantje" een onzer meest verspreide onkrui-

Fig. 29. -

Herderstaschje (links) en zijn mutant Capstlla Heegeri (rechts)

den, is door zijn driehoekige, afgeplatte hauwtjes gekenmerkt; de nieuwe soort, CapselIa Heegeri gedoopt, : wijkt o. m. door den vorm harer weeke vruchten! totaal van den stamvorm af, zooals uit de bijgaande figuren duidelijk blijkt. Aan een Russisch geleerde, KORSCHINSKY, danken


81

wij de opgave eener lange reeks soorten, zoowel gekweekte als in 't wild groeiende, die door mutatie aan nieuwe, zaadvaste variëteiten of soorten voortgebracht hebben. Het feit verdient onze bijzondere aandacht omdat de genoemde Rus, langs een anderen weg en volkomen onafhankelijk van DE VRIES, ook tot de gevolgtrekking komt, dat nieuwe soorten en variëteiten in den regel door sprongsgewijze veranderlijkheid ontstaan. De theorie van de mutatie of van het sprongsgewijs ontstaan van zaadvaste vormen verklaart ons de groote verscheidenheid die wij binnen de grenzen van sommige

Fig. 30. Zes kleinsoorten van Draba TIerna (naar ROSEN) en 4 afzonderlijke bloemen op grootere schaal.

Fig. 3 I. - Vier kleinsoorten van het Driekleurig Viooltje, Viola tricolor (naar JORDAN) .

natuurlijke plantensoorten vinden. De Fransche onderzoeker JORDAN, dien wij reeds hooger aanhaalden en na hem de Duitsche plantenkundigen DE BARYen ROSEN hebben een helder licht geworpen op de veelvormigheid van Draba verna of Vroegeling, een onzer kleinste zaadplanten, verwant met het Herderstaschje, dat als onkruid op de akkers in het vroegjaar zeer verspreid is. Onze figuur toont enkele zaadvaste vormen aan, die in vele opzichten van elkaar verschillen (bemerk de 6

82


grootte der bloemen, de breedte der kroonbladeren, het aantal stengels, hunne vertakking, enz.), maar niet zóózeer dat men ze niet alle als Vroegelingen herkent. Aan die vormen heeft men den naam van kleinsoorfen of elementaire soorten gegeven. De soort Draba verna bestaat dus uit talrijke, constante kleinsoorten (men kent er zoowat 200!) die waarschijnlijk ontstaan zijn op dezelfde wijze als de. besproken Oenothera-mutanten uit

Oenothera Lamarckiana. Hetzelfde geldt het kleine, driekl,eurig Viooltje, Viola tricolor, waarvan in fig. 31 enkele der' talrijke beschreven elementaire soorten afgebeeld zijn. M u t a ti ë n b ij I a n d - ent u i n b 0 u w P I a n ten. Ontelbaar zijn de variëteiten of rassen van tuinen landbouwplanten, die hun ontstaan aan een mutatie danken. KORSCHINSKY heeft honderden voorbeelden verzameld, waarvan de opsomming verscheidene bladzijden zou beslaan. Het is onmogelijk en trouwens niet noodig die hier mede te deelen. Onder de voornaamste eigenschappen, die door mutatie bij verschillende plantensoorten ontstaan zijn, willen wij er toch enkele noemen. 1°. Vooreerst de meeste dwergvormen. Het is voldoende· een catalogus van een zaadhandelaar of een boomkweeker te doorloopen om een reeks voorbeelden aan te treffen. Wij moeten er echter bijvoegen dat ook onder den invloed der bijzondere cultuur - waarvan de Japanners tot nog toe bijna het monopolium hadden - uit gewone soorten dwergen kunnen bekomen worden. 20 • Variëteiten met ingesneden bladeren (laciniatakenmerk) ontstonden door mutatie bij Els, Hazelaar, Berk, Beuk, Vlier, Sering, Walnotenboom, Iep (=Olm) en vele andere. Van de Stinkende Gouwe, een zeer verspreide onkruidplant die langs hagen en slooten groeit, en wegens haar oranjegeel melksap goed gekend is, bestaat


83

een soort met ingesneden bladeren waarvan de oorsprong goed bekend is. In 1590 vond SPRENGER, een Duitsch apotheker te Heidelberg, in zijn tuin een enkel exemplaar met ingesneden bladeren; dit nieuwe kenmerk was van den beginne zaadvast en alle individuen van die thans zoozeer verspreide soort (Chelidonium majus laciniatum) stammen van het Heidelberger exemplaar af. . 3°. Bij andere soorten krijgt het blad plotseling een eenvoudiger bouw dan bij normale planten, bijv. een enkelvoudig blad in plaats van een samengesteld. Dergelijke monophylla-( éênbla.derige-) variëteiten zijn niet zeldzaam. Men kent ze bijv. bij Acacia, Esch, Walnotenboom. De aardbezie met enkelvoudige, in plaats van drietallige bladeren, ontstond te VersaiUes in 1761, uit zaad van een normale plant. Van dit individu, door DUCHESNE bekomen, worden thans nog de nakomelingen gekweekt, en alle hebben de nieuwe eigenschap zuiver behouden. 4°. Plotseling ook ontstonden soorten met roode (bijv. de Bruine Beuk) of met bonte bladeren; andere met groene bloemen (Pelargonium, Roos, Dahlia). 5°. Talrijke soorten met dubbele bloemen zijn eveneens door mutatie te voorschijn gekomen, bijv. bi Ranunculus, Caltha (Dotterbloem), Chrysanthemum segetum (zie bladz. 54) enz 5°. Sedert 1811 kent men Aardbeziën zonder uitloopers naar het Normandisch dorpje waar de eerste plant door mutatie uit Fragaria alpina ontstond, « Gaillon »aardbezie genoemd. In 1894 beschreef VILMORIN een kroonlooze, zaadvaste soort van Salpiglossis sinuata (var. corolla nulla), en van een reeks Samengesteldbloemigen kent men constante soorten, gekenmerkt door de afwezigheid van straal bloemen (kenmerk discoidea = schijfvormig), bijv. van de Kamille, het Jacobskruid, e. a. Wij kunnen deze opsomming niet sluiten zonder een

84


paar onbetwistbare voorbeelden van mutatiën bij landbouwgewassen te vermelden. Te Svalöf werd van af 1892 onder nr 0608 een tarwesoort gekweekt. die wegens haar lange stevige halmen en haar buitengewoon goede korrels de aandacht op zich had gevestigd; zij droeg echter behaarde kafjes en lange naalden. Vijf jaar cultuur hadden haar volledige zuiverheid aangetoond, toen in 1896 ééne enkele plant zonder naalden en met overigens dezelfde voordeelige eigenschappen verscheen. Dit nieuwe kenmerk was zaadvast, en in 't vervolg werd in de oorspronkelijke cultuur geen tweede soortgelijk exemplaar meer gevonden. De Anderbecker haver heeft op dezelfde wijze een constante soort zonder baarden voortgebracht. Een andere tarwesoort, onder nr 0516 te Svalöf onderzocht, bleek voor de cultuur ongeschikt wegens haar smalle en lange aren, haar zwakke halmen en haar gering weerstandsvermogen. Sedert 1892 gekweekt, bracht ze plotseling in 1897 een exemplaar voort met stijve halmen en korte afgeronde aren. Dit kenmerk was volkomen zuiver en daarenboven bleken de nakomelingen ook tegen de koude bestand te zijn. In den tuin en op den akker ontstaan aldus - meestal zeer zelden - nieuwe soorten, die van den beginne af volkomen zaadvast zijn. De kweek er moet die gelegenheid onmiddellijk weten te benuttigen om nieuwe en betere rassen te verkrijgen, want vaak zal hij jarenlang te vergeefs zoeken om een tweede maal dezelfde mutatie aan te treffen. Zelfs zijn er dergelijke afwijkingen die bij hun ontstaan enkel als een curiosum worden beschouwd en uit dien hoofde voortgekweekt; uit het werk van den Amerikaanschen kweeker BURBANK zal ons blijken hoe die later soms nuttig gebruikf kunnen worden. Het belang der mutatiën bij het ontstaan van nieuwe soorten wordt thans niet meer betwist. De term mutatie heeft ook in de vakliteratuur burgerrecht verkregen,


8~

maar wordt ongelukkig al te lichtzinnig en vaak verkeerd gebruikt. Het is niet voldoende dat in een cultuur een afwijking zich schijnbaar plotseling voordoet, opdat men van mutatie zou spreken. Bemerkt men onder uit zaad gekweekte nakomelingen van een soort een afwijking, dan kan men eerst van mutatie spreken, als men uitgemaakt heeft : 1° dat de stamvorm raszuiver is ; 2° dat de afwijking erfelijk is. Immers, de nakomelingen van kruislingen zijn meestal van elkaar verschillend en het verschijnsel der bastaardsplitsing zou wel eens met het optreden van mutatiën kunnen verward worden; aan een anderen kant kan een afwijking slechts als mutatie worden beschouwd als zij ook bij de nakomelingen, uit zaad gewonnen, voorkomt. Knopvariatie. Vele tuinbouwplanten, fruitboomen, sierheesters, enz., danken hun ontstaan aan een bijzondere soort van sprongsgewijze veranderlijkheid, knopvariatie, speling of sport genaamd Die bestaat hierin dat alle gelijknamige deelen van een tak (bladeren, bloemen of vruchten) door een of verscheidene kenmerken duidelijk van de soort of variëteit waartoe de plant behoort, afwijken. Bijv. een tak met volkomen groene bladeren op een bontbladerig individu, een tak met uitsluitend dubbele bloemen op een enkel-bloeiende boom (zie de Wilde Kastanje der omstreken van Geneve, blz. 22). Het kan ook voorkomen dat verscheidene takken van den 'grondvorm afwijken, zij het in denzelfden, zij het in verschillenden zin (bijv. bij sommige variëteiten van Azalea indica, als Pharailde-Matbilde, e. a.). De tuinbouwliteratuur krioelt van voorbeelden van knopvariatie en er is wellicht geen enkele kweeker noch liefhebber aan wien het ontstaan van « sports », hier gewoonlijk genoemd het « verloop en van takken »,

86

SPRONGSGEWIJZE VERANOERLIJKHËIlJ

onbekend is. Or CRAMER heeft enkele jaren geleden duizenden gevallen uit de literatuur verzameld en aan een critisch onderzoek onderworpen. Wij raken hier het onderwerp slechts even aan, omdat wij er later na de bespreking der wet van Mendel, langer bij willen stilhouden. Een paar typische voorbeelden, reeds door DARWIN aangehaald, mogen met enkele woorden medegedeeld worden. Een Pruimenboom, variëteit magnum bonum, 40 jaar oud, had steeds gewone vruchten gedragen, toen een enkele tak uitsluitend ROODE magnum-bonum-pruimen voortbracht en in het vervolg bleef voortbrengen. Een verschijnsel van denzelfden aard werd herhaaldelijk bij Aardappels waargenomen. Zoo b. v. de « fortyfold » - aardappel, eene soort met purperen knollen. DARWIN deelt het geval mede van een knol die een groot aantal paarse oogen en daarenboven één wit oog (= knop) droeg. Later vond men ook een volslagen witten knol, die afzonderlijk werd uitgeplant en langs ongeslachtelijken (d. i. hier den gewon en) weg voortgeplant, die kleur bleef behouden. De « Kemp» -aardappel was oorspronkelijk wit. In het Engelsch graafschap Lancashire vond een landbouwer op een plant twee witte en twe~ ro'ode knollen. Deze laatste waren het uitgangspunt van een nieuwe variëteit, die weldra wegens haar grootere vruchtbaarheid de de witte verdrong. Stelt men thans de vraag of de nieuwe soorten, die door knopvariatie ontstaan, hunne bijzondere eigenschappen behouden, als men ze langs geslachtelijken weg (d. i. door middel van zaad) voortkweekt, dan moet het antwoord luiden dat de proef zoo goed als nooit werd genomen. Het is echter hoogst waarschijnlijk dat in de meeste gevallen de « soort» niet constant zou blijken, zoodat men ze alleen langs ongeslachtelijken weg (enten, griffelen bij boomen en heesters; verdeeling van den wortelstok, bollen of knollen bij kruidachtige planten) kan voortkweeken.

SP~ÖNÓSOEWIJZE VERANDERLiJKHÈID

87

In de eindelooze literatuur over «sports» in den tuinbouw, komt wellicht geen enkel onbetwistbaar geval van knopvariatie voor, die door zaad zuiver kan voortgeplant worden. - De waarde dier literatuur is, voor de oplossing van dit en van verwante vraagstukken van zeer gering belang. Zoo zien wij bij planten met wortelstokken, (stengels die zich onder den grond vertakken), ~ls Anemone en Hepatica, knopvariatiën beschreven die bijna zonder twijfel op zaad-variatie (waarschijnlijk bastaardsplitsing) berusten. Verder kan de vermeende zuiverheid van vele sportende soorten betwijfeld worden, en kan de zuiverheid der nakomelingschap enkel bij uitsluiting van kruisbestuiving nagegaan worden j dit wordt echter vaak uit het oog verloren. En ten slotte berusten talrijke knopvariatiën op een splitsing van de ouderlijke kenmerken bij een door kruising ontstane soort, met algeheelen of gedeeltelijken terugkeer tot een stamvorm, b.v. groene takken op bontbladerige planten. Gevallen van zaadvaste knopvariatiën bij constante soorten, hetgeen men knopmutatiën zou kunnen noemen, zullen wel, indien zij werkelijk voorkomen, buitengewoon zeldzaam zijn. Dit alles belet niet,dat uit een zuiver practisch oogpunt, door knopvariatie vele nieuwe uitmuntende variëteiten zijn ontstaan, die langs ongeslachfelijken weg onveranderd kunnen behouden en vermenigvuldigd worden. Daar vele variëteiten uitsluitend op deze wijze worden voortgeplant, heeft het voor den kweeker meestal geen groot practisch en onmiddellijk belang of de nieuwe varieteit al of niet zaadvast is. Bes Iu i t: Door sprongsgewijze veranderlijkheid ontstaan in de natuur vaak nieuwe soorten of variëteiten, zij het door mutatie (dan zijn die zaadvast), zij het door knopvariatie (dan zijn ze constant bij geslachtelijke voortplanting). Aan den kweeker die op te sporen, af te zonderen en op geschikte wijze te vermenigvuldigen.

v. WET VAN MENDEL.

Kruising van de Wonderbloem (Rood X wit). - Gregor Mendel. Proeven van Mendel met Erwten : kleur en vorm der zaden. Gevolgtrekkingen. - Monohybriden, dihybriden, trihybriden, enz. - Voorbeelden van domineerende en recessieve eigenschappen.

Wij gaan thans over tot de bespreking van de vie'rde en voornaamste oorzaak der veranderlijkheid: de kruising. Wij betreden hier een zeer uitgestrekt gebied, waarvan een bondige behandeling toch een paar hoofdstukken moet beslaan. Immers, door de werken sedert 1900 op dit gebied verricht en in de eerste plaats door de «herontdekking» der wet van MENDEL, zijn wij thans in staat de uitslagen van kruisingen met stiptheid te bestudeeren, de bonte nakomelingschap van bastaarden te ontleden en haar samenstelling in menig geval te voorspellen. Het wil ons voorkomen dat juist omdat de bastaardvorming zulke groote beteekenis heeft, vooral in de tuinbouwpractijk, en omdat over de wet van MENDEL en de er mee in verband staande onderwerpen zooveel ketterijen en zooveel schijnwetenschap worden verteld en geschreven, hier een methodische uiteenzetting onontbeerlijk is. Kruising van de Wonderbloem (Rood X Wit). Wij zullen derhalve verschillende voorbeelden eenigszins uitvoerig bespreken en voor het begin een zeer eenvoudig voorbeeld uitkiezen, waarin de twee gekruiste

WET VAN MENDEL

89

vormen enkel door ééne eigenschap van elkaar verschillen: de kleur der bloem. Bij de planten, welke uit die kruising ontstaan en bij hun nakomelingen, hoeven wij dus enkel onze aandacht op die eigenschap te vestigen. Wij ontleenen dit voorbeeld aan de onderzoekingen van Prof. CORRENS, Hoogleeraar in de Plantenkunde te Münster, in Westfalen (Duitschland), die zich door zijn talrijke onderzoekingen op het gebied der bastaardleer , bijzonder verdienstelijk gemaakt heeft. Er is een zeer verbreide kruidachtige sierplant, die zoowel in Middel-Amerika als in Oost-Indië te huis is, Mirabilis ja/apa of Wonderbloem, waarvan men een aantal variëteiten met witte, gele, rooskleurige, roode, gestreepte bloemen kent. De Javanen noemen haar «Vier-uursbloem» omdat de bloemen eerst tegen den avond ontluiken, den ganschen nacht open blijven en zich tegen den morgenstond weder sluiten. Waarschijnlijk worden zij 's nachts door insecten bezocht, die voor het overbrengen van het stuifmeel zorg dragen. Een variëteit met sneeuwwitte bloemen (var. alba), die volkomen zuiver was en een andere eveneens volkomen zuivere variëteit met rooskleurige bloemen (var. rosea) werden gekruist. CORRENS bracht daartoe stuifmeel van witte bloemen op den stempel van rooskleurige bloemen. De zelfbestuiving werd verhinderd doordat de meeldraden uit de laatstgenoemde bloemen voorzichtig met behulp van een fijn tangetje verwijderd werden, wanneer de helmknoppen nog gesloten waren. Na die bewerking die men het « ontmannen» kan noemen, werden de bloemen in fijne zakjes dun, maar stevig perkamentachtig papier gebracht. Die zakjes worden enkel afgenomen gedurende den tijd die voor het uitvoeren der kruising noodig is en dan weer gesloten tot op het oogenblik dat de bloem verslenst is en de vrucht zich begint te ontwikkelen. Ook de witte bloemen waren vóór hun ontluiking door papier omgeven, om alle aanraking van insecten

90

WET

VAN MENDä

te vermijden. Dank zij deze voorzorgen, die men bij iedere kruising moet nemen, maar die volgens den bouw van de bloem en de wijze waarop het stuifmeel wordt overgebracht, bij iedere soort verschillen, krijgt men de zekerheid dat op den stempel der proefplanten enkel die soort van stuifmeel is aangeland, die men er zelf heeft opgebracht. De zaden der bevruchte Wonderbloem werden nu met veel zorg ingeoogst en later uitgezaaid. Alle planten die er uit opgroeiden droegen zonder onderscheid bleekrose bloemen, waarvan de kleur het midden hield tusschen die der beide ouders; zij vormen samen de eerste

bastaardgeneratie . Is een dergelijk resultaat niet van aard om onze verwondering op te wekken, dat betreffende de nakomelingen dier bastaarden zal daarentegen voor de oningewijden die even nadenken, des te merkwaardiger zijn daar men verwacht dat in de 2" en volgende bastaardgeneratiën weer dezelfde (bleekrose) kleur zal verschijnen. De 2" bastaardgeneratie moet men bekomen door zelfbestuiving of door onderlinge bestuiving der bastaarden der 1e generatie, bij uitsluiting van· alle andere kruising. Is dit gebeurd, dan is de uitslag deze: de tweede bastaardgeneratie bestaat uit drieërlei planten: de eene met rooskleurige bloemen zooals hunne grootmoeder, de andere zuiver wit zooals hun grootvader (plant die het stuifmeel leverde voor de lekruising) en ten slotte individuen met bleekrose bloemen, die in toon volkomen met die der 1e bastaardgeneratie overeenstemmen. De verwondering van den onderzoeker zal nog stijgen ais hij het aantal planten van iedere kleur telt. Ten naaste bij is 1/4 rooskleurig, 1/4 wit en 2/4 bleekrose; met andere woorden op honderd planten zijn er 25 met rooskleurige, 25 met witte en 50 met bleekrose bloemen. Zoo mathematisch juist zal het wel altijd niet uitvallen, maar de afwijking van die verhouding

91

WET VAN MEN DEL

is gering en wel des te geringer, daar men over een grooter aantal planten beschikt. Bes I u i t : Uit het bovenstaande blijkt dus dat, in het besproken geval, in de tweede bastaardgeneratie e~n gedeeltelijke terugkeer naar ieder der twee grootouders plaats grijpt, en dat zulks in een bepaalde verhouding geschiedt. Aan dit verschijnsel heeft men den naam van bastaardsplitsing gegeven. Wij kunnen de uitslagen van voorstellen :

CORRENS'

proef als volgt

Generaties

p

Rooskleurig

Wit

+

Bleekrose

Ft

F2

X I -'

I

I

1/4 rooskleurig 2/4 bleekrose (25%) (50 %)

I

1/4 wit (25 %)

De bete eken is der letters (1) van de eerste kolom, thans naar het voorbeeld der Engelsche onderzoekers algemeen aangenomen, is deze: P = ouderlijke generatie (d. z. de planten waartusschen de kruising gebeurde); F 1 = bastaarden der eerste generatie, F2 = bastaarden der 2" generatie; op dezelfde wijze zal men door Fa, F4 ••••• enz. de 3",4· ..... bastaardgeneratie aanduiden. Het volstaat echter niet de feiten aan te stippen; de wetenschap vermag ze ook te verklaren. Wij weten dat iedere plant, in algemeenen regel, ontstaat uit de vereeni· ging van twee geslachtelijke kiemcellen, waarvan' het sa· menvloeien bevruchting genoemd wordt. De eene is de eicel; zij bevindt zich in den zaadknop, die zelf in het vruchtbeginsel opgesloten ligt: het is de vrouwelijke (9) (I) eerste letters van : Parental generation = ouderlijke generatie en Filial generation = kinders uit die ouders gesproten.

92

WET VAN MENDBL

kiemcel; de andere bevindt zich in den stuifmeelkorrel: het is de mannelijke (<5) of bevruchtende kiemcel. In de hooger besproken kruising met de Wonderbloem; werden de 9 kiemcellen door de plant met rooskleurige bloemen geleverd, de à' kiemcellen door de witte bloemen. Iedere kiemcel draagt in zich den « aanleg» of de « kiem» van al de verschillende eigenschappen der planten waarop ze ontstaan. Tijdens de bevruchting worden al die « kiemen » (t) van de twee ouders vereenigd en zij zijn derhalve ook vereenigd in den bastaard welke uit die vereeniging ontstaat. De aandachtige lezer zal reeds begrepen hebben dat in de hooger beschreven kruising, Mirabilis rosea X alba (rooskleurig X wit) de eicellen der variêteit rosea den « aanleg» of « kiem» voor rooskleurige bloem in zich dragen, en dat de stuifmeelkorrels der variêteit alba den « aanleg» of « kiem » voor witte bloem hebben aangebracht. Stellen wij eenvoudigheidshal ve iedere kiemcel met aanleg voor rooskleurig door R voor, die met aanleg voor wit door W. De rooskleurige Mirabitis (moederplant P), die als uitgangspunt der proef diende, was raszuiver; wij hebben er hooger den nadruk op gelegd. Zij was dus zelf ontstaan uit de vereeniging van een vrouwelijke en een mannelijke kiemcel, die ieder de « kiem» van rooskleurig bevatten, en dus afzonderlijk door R worden aangeduid. Wij mogen de plant derhalve voorstellen door R R ; de aanleg voor witte bloemen is er niet aanwezig. Ook de oorspronkelijke witte Mirabitis (vaderplant P) was raszuiver ; ontstaan uit twee kiemcellen de kiem van wit bevattend, mogen ze aangeduid worden door WW. (I) Veelal beschouwt men thans de kiemcellen als de dragers van een aantal - onzichtbare - factoren, die het te voorschijn treden van bepaalde eigenscha?pen beheerschen. Die onderstelling, die wij later zullen benuttigen. laat toe zeer ingewikkelde gevallen van bastaardsplitsing te verklaren.

WET VAN MENDEL

93

Laten wij nu kruisen: rooskleurig X wit. De moeder levert eene kiemcel R, de vader een kiemcel W; den bastaard der I" generatie, F11 uit hunne vereeniging ontstaan, mogen wij derhalve voorstellen als volgt: R W. Hij bevat tegelijker tijd de kiem voor rooskleurig en die voor wit; daardoor is de kleur der bloem een intermediaire, nl. bleekrose. De gebruikte teekens beduiden nu ook in 't vervolg:

RR

=

rooskleurig

R W = bleekrose W w=wit

De voorafgaande uiteenzetting (1) laat ons toe nu reeds twee belangrijke opmerkingen te maken. Ten eerste: alle F.- planten (= pI. der te bastaardgeneratie) ontstaan op dezelfde wijze; zij kunnen alle door R W voorgesteld worden; de kleur der bloem is ook bij alle dezelfde, n. l. bleekrose. Ten tweede: het is geheel onverschillig of de kiemcel R (met kiem van rooskleurig) van vaderlijken of moederlijken oorsprong is, en of de kiemcel W van de moeder of van den vader afstamt. De kruising: wit X rooskleurig geeft dezelfde nakomelingschap als de wederkeerige kruising: rooskleurig X wit. In beide gevallen zijn de bastaarden F. bleekrose, voor 't vervolg onthouden wij dus de gelijkheid :

RW= WR. Wij komen thans aan de verklaring van de uitslagen (I) Met BATESON noemt men homozygoot (letterlijk «gelijk Ulfmcel/ig ») de planten gesproten uit twee kiemcellen met de «kiemen 1 der zelfde erfelijke eigenschappen: R R en W W zijn in dat geval. Heterozygoot (<< ongelijk kiemcc/lig ») noemt men een plant, ontstaan uit twee kiemcellen met niet alle dezelfde" kiemen ... Het is met dezelfde beteekenis dat wij verder herhaaldelijk zullen spreken van raszu;v,r (homozygoot) en niet raszuiver (heterozygoot),

94

WET VAN MENDEL

der 2· bastaardgeneratie F2' met name van de bastaardsplitsing. De bleekrose F 1-bastaarden zijn vruchtbaar en brengen nu op hun beurt in hun vruchtbeginsel en in hun helmknoppen kiemcellen voort. Nu zal men zich onmiddellijk afvragen of ieder kiemcel van den bastaard in zich èn de kiem van rooskleurig èn de kiem van wit, of wel een enkele kiem voor bleekrose heeft. Dit alles is niet het geval. Ieder kiemcel draagt slechts één enkel

van de oorspronkelijke «kiemen» in zich, of wet die voor rooskleurig of wel die voor wit. Met andere woorden, tusschen de kiemen der twee verschillende eigenschappen (R en W) heeft geen intieme vermenging bij den bastaard plaats gegrepen, maar enkel eene naast-elkaar-plaatsing. En zoodra de plant F 1 kiemcellen gaat vormen, gaan de kiemen van elkaar los: die bastaard brengt evenveel eicellen met de kiem van rooskleurig (R), als eicellen met de kiem van wit (W) voort; dezelfde plant levert evenveel stuifmeelkorrels met de kiem voor rooskleurig (R) als stuifmeelkorrels met de kiem voor wit ( W). De kiemcellen uit wier samenvloeiing (bevruchting) de planten der 2" bastaardgeneratie (F 2 ) zullen ontstaan, zijn derhalve :

w,

eicellen R

en

eicellen

b) stuifmeelkorrels W

en

stuifmeelkorrels R,

a)

Bij de zelfbevruchting van de bloemen van den bastaard F 1 kunnen zij zich op vier verschillende wijzen vereenigen ; de vier mogelijke combinatiën zijn:

(1) (2) (3) (4)

eicel R X » » »

stuifmeelkorrel R

RX

»

W

WX WX

»

R

»

W.

Er is geen reden dat ééne dier combinatiën zich vaker zou voordoen dan de andere; alle vier zullen zich hetzelfde aantal malen herhalen, zoodat de planten der 2· bastaardgeneratie (F 2), waaraan die combinatiën het aanzijn zullen geven, zijn:

WET VAN MENDEL

95

(1) 1/4 of 25 % planten R R (== rooskleurig) (2) 1/4 of 25 % » R (3) 1/4 of 25 % » W R =-= bleekrose) (4) 1/4 of 25 % » W W(= wit).

WI

Deze noodzakelijkerwijs lange uiteenzetting kunnen wij besluiten als volgt: in de tweede generatie der kruising Mirabilis rosea X alba (of alba X rosea) bekomt men drieërlei planten : 10) 25 % pI. met rooskleurige bloemen als een der beide ouders der oorspronkelijke kruising; 2°) 50 % planten met bleekrose bloemen,volkomen gelijkend op de bastaarden der eerste generatie F1 ; 3°) 25·% planten met witte bloemen, als de andere der beide ouders der oorspronkelijke kruising. , Wij kunnen ons thans nog deze vraag stellen: Zijn die planten F2 met rooskleurige bloemen en die met witte bloemen in hun nakomelingschap volkomen raszuiver? Hoe zullen de nakomelingen zijn van de bleekrose planten der F2 generatie? Die dubbele vraag komt dus hierop neer: Wat bekomt men in de 36 bastaardgeneratie F3' Wij kunnen ze langs theoretischen weg of wel door de proef oplossen. Laten wij eerst zien wat de theorie voorspelt. Wij onderzoeken enkel het geval van zelfbestuiving van iedere F2-plant. . 0 1 ) De planten F2 met rooskleurige bloemen worden voorgesteld door R R : zij brengen uitsluitend kiemcellen voort met de kiem voor rooskleurig, d. i. R; al hunne nakomelingen ontstaan door twee kiemcellen met denzelfden aanleg en zullen dus alle beantwoorden aan de formule R R (1). Wij kunnen die redeneering ook op de 4· en volgende generatiën met hetzelfde gevolg toe(I) Men zou kortweg kunnen zeggen: zij zijn homozygoot, dus raszuiver.

96

WET VAN MEN DEL

passen. De besproken planten zijn derhalve volkomen raszuiver, en van de vroegere kruising met de witte variêteit blijft bij hen geen spoor meer over. 2°) De planten F 2 met bleekrose bloemen worden voorgesteld door R W (1). Zij brengen kiemcellen voort met den aanleg voor rooskleurig R, en andere met den aanleg voor wit W; hier zullen dus dezelfde vier combinatiën plaats grijpen als die welke hooger voor de Ft generatie gevonden werden, en weer zal een splitsing optreden in 25 0.'0 raszuivere rooskleurige, 25 0 0 raszuivere witte planten en 50 0 0 bleekrose individuen die zich in 't vervolg weer volgens dezelfde regels zullen splitsen. 3°) De planten F 2 met witte bloemen zullen uitsluitend witbloemige nakomelingen voortbrengen, zooals door vergelijking met geval 1°) blijkt (2). Zij zijn dus teruggekeerd tot het raszuivere wit der ouderlijke generatie, en dragen geen spoor meer van de vroegere kruising. Al die feiten door de theorie voorzien, worden glansrijk door de proef bevestigd. Ziehier een tabel die een overzicht geeft van de 3° en 4" bastaardgeneratie.

RR

P (ouderlijke gen.) F 1 (Ie bastaardgen . ) Fz (2' id.)

Fs (3 e id.)

O' /0

~

RR alle

.}

F 4 (4° id.)

RW

RR

25

X WW ~

RR 25

0/

.} 0

RW

WW

50%

25%

RW 50

0/ 0

. - - . A o_ _

+

WW

WW

25

alle

~

0/ 0

~

Ras- RasRas- Ras- zelfde zuiver zuiver splitsing zuiver zuiver

(I) Deze planten zijn heterozygoot, vandaar splitsing der eigen. schappen bij de nakomelingen. (2) Zij zijn immers homozygoot.

97

WET VAN MENDEL

. Besluiten wij als volgt: In de tweede bastaardgenera-

ti~ van de kruising Mirabilis jalappa rosea X alba (of alba X rosea) treedt een typische bastaardsplitsing op

in 25 % raszuivere rooskleurige, 25 0 0 raszuivere witte en bleekrose individuen: deze laatste gedragen zich in 50 hun nakomelingschap zoo als de F2-generatie zelf. Zoodat feitelijk door de besproken kruising niets blljvend nieuws ontstaat. De nakomelingen keeren opnieuw tot de ouderlijke kenmerken terug, terwijl de tusschenvorm nooit raszuiver kan worden. Daaruit kan onmiddellijk tot een sterke zelfstandigheid van iedere eigenschap en hare « kiemen» besloten worden. Wij willen nog een geval beschouwen, waaruit zal blijken met welke zekerheid sommige resultaten kunnen voorspeld worden. Onderstellen wij dat wij een bleekrosen bastaard (F 1) willen bevruchten met stuifmeel van een der ouders, b. v. den rooskleurigen; door die kruising bekomt men dan wat men noemt afgeleide bastaarden. ' Wat zal de uitslag zijn? De bleekrose plant brengt kiemcellen R en kiemcellen Wvoort; de rooskleurige plant vormt uitsluitend kiemcellen R R. De mogelijke combinaties zijn derhalve deze: %

eicel eicel eicel eicel

R X stuifmeelkorrel R = R R X » R = W R R X » R :::~o R R R X » TV = R W

W

Wij zien dat er in de werkelijkheid slechts twee combinaties mogelijk zijn, en zij doen zich alle twee in gelijk aantal voor: R R en R W (of fV R). De theorie laat ons bij deze afgeleide bastaardvorming voorzien: 50 0 0 rooskleurige pI. (raszuiver), • 50 010 bleekrose pl., waarvan de nakomelingen de typische splitsing in rooskleurig, bleekrose en wit zullen vertoonen.

De proef bevestigt deze voorspelling ten volle .. Willen wij nu de kruising bleekrose X wit uitvoeren. m. a. w. den bastaard kruisen met den anderen oudef, l

7

WET VAN MENDEL

98

dan mag men voorspellen als uitkomst: 50 wit, raszuiver en 50 °10 bleekrose met splitsing in de volgende generatie. %

Hier weerom valt de proef uit, zooals de theorie het laat voorzien. Gregor Mendel.

•

Uit het voorafgaande mag reeds blijken dat wij er verre van af zijn, de uitslagen van kruisingen aan het grillige toeval toe te schrijven. Zij beantwoorden integendeel aan een strenge wet, die haar toepassing in het grootste deel der zorgvuldig t>estudeerde kruisingsgevallen vindt; in de wetenschap staat ze bekend als wet van Mendel, naar den geleerden monnik aan wien haar ontdekking te danken is en over wiens voornaamste onderzoekingen wij tharis willen handelen. Geboren uit een eenvoudige landbouwersfamilie te Heinzendorf, een klein dorpje van Oostenrijksch Silezië, den 22 Juli 1822, trad Gregor MENDEL op 21-jarigen ouderdom in het Augustijnenklooster te Brünn. Na zijn wijding tot priester, ging hij in 1847 te Ween en de natuurwetenschap studeeren, en legde zich in 't bijzonder op de physica en de sterrenkunde toe. In zijn klooster teruggekeerd, doceerde hij zijn lievelingsvak, en deed de onderzoekingen over Plantenhybriden, waardoor hij zich een onsterfelijken naam verwierf. Die periode van vruchtbaren wetenschappelijken arbeid nam een einde in 1868, met zijn benoeming tot abt. Andere bekommeringen, en vooral de verdediging van de belangen van zijn klooster tegenover de Regeering namen zijn tijd in beslag, zoodat talrijke aangevangen kruisingen met een aantal verschillende plantensoorten niet werden voleindigd of althans niet gepubliceerd. MENDEL hield zich ook lang bezig met het enten van fruitboomen, en kweekte een nieuwe Fuchsia met dubbele bloemen, die destijds door de kweek ers zeer hoog geschat en onder den naam van Mendel-Fuchsia in den handel gebracht werd. In 1884 stierf de groote man verbitterd en ontmoedigd, en

WET VAN MENDEL

99

in 1910 richtte de wetenschappelijke wereld hem te Brünn een marmeren standbeeld op. Hij mocht het genoegen niet beleven zijn ontdekking betreffende bastaard splitsing enz. door de plantenkundigen naar waarde te zien schatten. Zijn werk over Plantenhybriden, hetwelk hij in 1865 op twee vergaderingen van de Natuurwetenschappelijke Vereeniging te Brünn voordroeg, verscheen kort nadien in de uitgaven dier maatschappij. Meer dan 30 jaar bleef het onopgemerkt, tot in 1900 in enkele weken tijds drie geleerden de uitslagen van Mende!, na herhaling der proeven en nieuwe onderzoekingen kwamen bevestigen: HUGO DE VRIES, de prins der planten kundige wetenschap in Nederland, CORRENS, wiens onderzoekingen met Mirabilis wij hooger bespraken, en ERICH TSCHERMAK, die zich vooral op de kruising van landbouwge"wassen toegelegd heeft. Sindsdien heeft een gansche schaar onderzoekers zich met het onderwerp bezig gehouden en tal van allerbelangrijkste ontdekkingen op dit gebied gedaan. Proeven van Mendel met Erwten. Buiten de wet van de splitsing heeft MENDEL nog andere regels ontdekt, nl. die betreffende de overheer" seIzing en de onafhankelijkheid der eigenschappen. Wij kunnen die niet beter aantoon en dan door de bespreking van enkele proeven van den Brünn'schen monnik zelf. In den tuin van zijn klooster had MENDEL talrijke Erwtenvariëteiten gekweekt en op hun zuiverheid (zaadvastheid) onderzocht. Onder degene die hem voldoening gaven, was er eene met gele zaden en een andere met groene rijpe zaden. Met de noodige voorzorgen om de zelfbestuiving en ongewenschte vreemd bestuiving te verhinderen, werden die twee variëteiten gekruist. A. -

Kleur der ,?aden.

AI de zaden uit die kruising ontstaan, waren geel en vertoonden niet een tusschenkleur tusschen geel en groen, zooals men wellicht zou kunnen verwachten.

100

WET VAN MEN DEL

Indien er eenig verschil bestond tusschen de ouder met gele zaden en den bastaard, dan was dit niet te ontwaren. Hier dient onmiddellijk op gedrukt dat de eerste bastaardgeneratie uit gele zaden bestond onverschillig

of men gekruist had of wel

geel X groen, groen X geel.

Wij mogen daaruit besluiten dat in F I-generatie de gele kleur de groene OVERHEERSCHT; deze laatste is echter niet verdwenen, zij is in slapenden of latenten toestand aanwezig, of beter gezegd: zij is ONDERDRUKT. De eerste eigenschap noemt MENDEL de dominante, d. i. de domineerende of overheerschende eigenschap; de tweede recessieve of terugkeerende eigenschap; die laatste naam is zeer sprekend, zooals uit de studie der tweede bastaardgeneratie blijkt. Uit de kruisingen geel X groen had MENDEL 258 uitsluitend gele zaden bekomen die de eerste bastaardgeneratie uitmaakten. De planten die er uit opgroeiden gaven door zelfbestuiving niet minder dan 8023 zaden, waarvan: geel: 6022 of de 3/4 (75,06 %) groen: 2001 of de 1/4 (24,94 Ol.) De eigenschap «groen», die in de eerste bastaardgeneratie volkomen verdwenen was, komt in de tweede generatie bij nauwkeurig 25 "" van het gezamenlijk aantal erwten terug. Stellen wij 00 de plant met gele zaden der ouderlijke generatie: zij is raszuiver, dus ontstaan uit de samenvloeiing van twee kiemcellen dragend de kiem voor geel G. Stellen wij eveneens gg de plant met groene zaden der ouderlijke generatie; zij was eveneens raszuiver, dus ontstaan uit de samenvloeiing van twee kiemcellen met de kiem voor groen g. (Vergelijk met het voorbeeld van Mirabilis, blz. 93). De eerste bastaardgeneratie draagt beide kiemen a en g en kan dus voorgesteld worden door ag (of ga)

tot

WET VAN MENDEL

Doch alle zaden met beide kiemen zijn geelkleurig daar G domineert en derhalve g in aanwezigheid van G onderdrukt wordt. In de tweede bastaardgeneratie mogen wij, steunend op het geval van Mirabilis, vier verschillende even talrijk voorkomende combinatiên verwachten, nl. : eicel eicel eicel eicel

G G g g

met met met met

stuifmeelkorrel stuifmeelkorrel stuifmeelkorrel stuifmeelkorrel

G= g = G = g =

GO (25 °l.) Ggt gG ~ (50°'.) gg (25°/.).

Daar GG, Gg en gG alle geel zijn, bestaat de tweede bastaardgeneratie uit 75 Oio gele en 25 % groene zaden (gg), volkomen in overeenstemming met de gevonden cijfers. De groene zaden zijn raszuiver evenals een der grootouders, daar zij de kiem voor geel (G) niet in zich dragen; ook dit wordt door de proef bevestigd. Van een ander zijde zien wij dat de gele zaden der F 2-generatie, hoewel uitwendig gelijk, niet dezelfde erfelijke kiemen bevatten: immers, tegenover 25 GG, dus geel en raszuiver, zijn er 50 Gg (of gG) die dezelfde kiemen als de bastaarden der eerste generatie bevatten; men mag dus verwachten dat zij niet raszuiver zullen zijn en dat hun nakomelingen dezelfde splitsing als in F2 zullen vertoonen. De raszuivere (GG) staan tegenover de niet raszuivere (Gg) in de verhouding van 25 : 50 of 1 : 2. MENDEL had de geniale gedachte om de nakomelingschap van ieder geel zaad uit F2 afzonderlijk in te oogsten: het was het eenige maar tevens. het zeker middel om de gele raszuivere en de gele niet raszuivere zaden der tweede generatie te scheiden en te tellen. Op 519 zaden, die hij aldus verder bestudeerde, vond hij het volgende: 166 brachten uitsluitend gele zaden voort en waren dus raszuiver (GG) ; 353 brachten gele en groene zaden voort in dezelfde verhouding als in de tweede genèratie (75 °10 gele- en 25 "0 groen), en waren dus niet raszuiver (Gg). ,.

WET VAN MENOEL

102

De verhouding 166 : 353 = 1 : 2,13 of ongeveer 1 : 2, zooals de theorie liet voorzien. De uitslag der proef kunnen wij als volgt neerschrijven; f fenera tielS

GG X geel-domineerend I

P (ouderlijke gen.)

gg groen-recessief

I

,

F I (1 e bastaardgen .) F 3 (3 e id.)

Gg (geel)

---------~----------gg GG Gg +f[G 25 01 0 (geel)

F 3 (3 e id.)

50

25 % (groen)

0/ u

(geel)

+

+

GG 00 Og gO ,gg gg geel --~ groen 75 geel 25 raswaarvan 25 groen i r~szuiver. raszuiver en ras- . zUIver. 50 bastaar- zuiver. , den die in F4 weer splitsen. %

%

!

Uit deze proef kon MENOEL niet alleen ,de wet der bastaardsplitsing, maar tevens den regel van het overheerschen van eigenschappen afleiden. Men vergelijke nu de proef van CORRENS en de veel oudere van MENO EL. Het eenige verschil ligt in het teit dat bij Mirabilis de bastaard een tusschenkleur heeft en gemakkelijk van de twee ouders kan onderscheiden worden, terwijl voor de kleur der erwten de regel van het overheerschen uitwendig geen verschil tusschen den bastaard en een der ouderlijke vormen laat ontwaren. Daardoor was dit geval veel ingewikkelder, en er was een bewonderenswaardige stiptheid als die van MENOEL noodig, om in den schijnbaren chaos klaar te zien, des te meerdaardegekruiste variëteiten ook nog door andere eigenschappen van elkaar verschilden, zooals uit het volgende zal blijken.

WET VAN MENDEL

B. -

102

Vorm der zaden.

Beschouwen wij thans den vorm der zaQ.en zonder met hunne kleur rekening te houden. MEN DEL kruiste een variëteit met ronde gladde zaden met een andere waarvan de zaden rimpelig en kantig zijn. De uitslagen zijner proef kunnen wij bondig bespreken omdat ze volkomen op de voorgaande gelijken. Het paar eigenschappen Rond-rimpelig gedraagt zich juist op dezelfde wijze als het besproken paar Geel-groen. Dit gezegd zijnde, zal de lezer reeds kunnen voorzien hoe de zaden in de eerste, de tweede en de volgende bastaardgeneraties er uit zagen. In 't kort waren de resultaten der proef deze: De eerste generatie besloeg 253 zaden: alle zonder uitzondering waren rond. Deze eigenschap is overheerschend; de eigenschap rimpelig is recessief, derhalve in de eerste generatie onderdrukt. Voor de tweede generatie kunnen wij nu te gemoet zien: 75 "!n ronde" en 25 "/. rimpelige zaden. MEN DEL vond in de werkelijkheid (op een totaal van 7324 zaden) : 5474 of 74,8

0'. rond, 1850 of 25,2 % rimpelig.

In de derde generatie blijken de laatste raszuiver te zijn, terwijl de eerste voor één deel uit ronde raszuivere bestaan en voor twee deelen uit ronde niet raszuivere zaden (bastaarden) die zich verder opnieuw zullen splitsen. Op 565 planten der derde generatie waren 193 raszuiver en 372 splitsende bastaarden, bijna nauwkeurig in de verhouding 1 : 2 (Vergelijk blz. 101). Wij willen ten slotte nog door een tabel de besproken uitslagen samenvatten. (Men vergelijke ze met die van blz. 102). Wij stellen rond raszuiver door RR, rimpelig raszuiver door rr voor. De combinatie Rr wijst op ronde, maar niet raszuivere zaden, waarvan de nakomelingschap zich volgens de wet der bastaardsplitsing zal gedragen.

104

WET VM4 MENDEL

X

RR

P (ouderlijke gen.)

rond-domineerend

~------

RR 25%. (rond) !

Fs (id.)

rimpelig-recessief

Rr (rond)

Ft (1 e bastaardgen .) F2 (2 e id.)

1

rr

Rr + rR 50% (rond)

rr

25% . (rimpelig)

{, i ---~I rr RR : RR Rr rR

1---

rond ras- I 75 % rond, zuiver. I waarvan 25 raszuiver en 50 basta ari den die in F4 i weer splitsen

+

rr

rimpelig 25% raszuiver. rimpelig, ras- I zuiver.!

Bes I u it.· - Bij kruisingen met Erwten overheerscht de gele kleur de groene, de ronde vorm de rimpelige. Daaruit volgt dat de bastaard uitwendig niet te onderscheiden is van den ouder die de domineerende eigenschap zuiver bezit; planten met de recessieve eigenschap zijn daarentegen raszuiver. Behalve den regel van het overheerschen van eigenschappen, heeft MENDEL de wet der bastaardsplitsing ontdekt en verklaard. Te zijner eer werd zij de « Wet van Mendel » genoemd, zooals de studie van de kruisingen thans vaak Mendelismus wordt geheeten en zoo als ten slotte van eigenschappen, die de bastaardsplitsing vertoonen, gezegd wordt dat zij « mendelen ». De gekruiste Erwtenvariëteiten van MENDEL verschilden door een aantal eigenschappen van elkaar. Het is slechts door afzonderlijk ieder paar eigenschappen, als geel en groen, rond en rimpelig, te beschouwen, dat de bastaardsplitsing het duidelijkst aangetoond wordt. Laten wij nu het geval beschouwen waar de gekruiste variëteiten door twee eigenschappen van elkaar verschillen, en nemen wij daartoe het hierboven ontlede voorbeeld der Erwten. MENDEL kruiste een variëtei

105

WET VAN MENDÊL

met gele en tevens ronde zaden met andere met groene en tevens rimpelige zaden. Na hetgeen voorafgaat kunnen wij de uitkomst der kruising in de 1 bastaardgeneratie voorzien. Immers, geel overheerscht groen, rond overheerscht rimpelig. Alle individuen der Ft-generatie zullen dus geel en rond zijn. In de tweede generatie zullen natuurlijk de recessieve der eigenschappen groen en rimpelig bij ongeveer 25 individuen terug verschijnen. Zij komen echter niet samen op dezelfde zaden voort, maar gedragen zich bij de splitsing volkomen onafhankelijk van elkaar. 0

0 /"

MENDEL

vond immers in F 2-generatie, op 556 zaden: 315 101 108

geel en rond. geel en rimpelig . groen en rond . groen en rimpelig.

32

Tellen wij na hoeveel gele en groene zaden er zijn, dan vinden wij :

+

geel. 315 101 = 416 of 74,8 oio groen 108 32 = 140 of 25,2 d. i. bijna nauwkeurig in de verhouding 75 : 25.

+

·'0'

Doen wij hetzelfde voor ronde en rimpelige zaden ; wij bekomen: rond . 315 + 108 = 423 of 76,1 rimpelig. 101 32 = 133 of 23.9 d. i. eveneens ongeveer 75 : 25.

+

0/. "I.

Voor ieder paar eigenschappen vindt dus de wet van haar toepassing. Een eenvoudige berekening kan trouwens de uitslagen laten voorzien, gesteld dat de twee eigenschappen MENDEL

van ledel ouder zich volkomen onafhankelijk gedragen. In de tweede bastaard generatie waren 556 zaden. Daarvan moet men verwachten : 75 geel: 556 X 100 = 417.

106

WET VAN MeNDEL

25

X 100 =

groen: 556

139.

Wat den vorm der zaden betreft, zullen van de 417 gele de :1/.1 (75 °l.) rond, 1/4 (25 ol.) rimpelig zijn, dus . rond: 417

3

X 4'= 312 3/ 1 (I).

rimpelig: 417

X ~=

104

J/.1 (I).

Van de 139 groene zullen eveneens de rimpelig zijn, dus: rond: 139

3

X 4 ==

rimpelig: 139

3/4

rond en

1/4

104 1/"

X~ =

34 3/4•

De overeenstemming der werkelijk gevonden cijfers en der berekende is zoo goed als volledig : geel en rond geel en rimpelig groen en rond groen en rimpelig

Berekend 312 3/4 104 1/4 104 1/4 34 1

ar

Gevonden 315 101 108 32.

Nu heeft men zich nog af te vragen hoe het staat met de nakomelingschap van ieder der 4 bekomen combinaties, met andere woorden in hoeverre die raszuiver zijn? Daartoe maken wij dezelfde beredeneering als hooger op blz. 101 en 104. De planten der ouderlijke generatie (P) zullen wij schrijven als volgt: Geel en Rond raszuiver:-: G G R R ; groen en rimpelig» g g r r. (I) Dit zijn de theoretischt, getallen; natuurlijk vallen in de werkelijkheid de breuken weg.

i07

WET VAN MENDEL

Al de individuen der eerste bastaardgeneratie ontvingen van den eersten ouder de kiemen voor geel en rond (G R) van den tweeden de kiemen voor groen en rimpelig (g r) ; men kan ze derhalve voorstellen aU; volgt :

GgRr.

Fi

Zij dragen in zich de kiemen der vier (twee paar) beschouwde eigenschappen: alléén de overheerschende, door hoofdletters aangeduid, zijn zichtbaar (alle zaden zijn geel en rond); de recessieve eigenschappen, groen en rimpelig, zijn aanwezig doch onderdrukt. Die planten gaan nu op hun beurt kiemcellen (zoowel stuifmeelkorrels als eicellen) voortbrengen, die van ieder paar eigenschappen slechts de kiem van één enkele dragen ; zij zullen op een der vier volgende wijzen geschreven worden : (1) met de kiemen van Geel en Rond = G R ; (2) » » » » Geel en rimpelig = G r ; (3) .» » » » groen en Rond = g R ; (4) » » » » groen en rimp.elig = g r; eicel

dtuibecI:.nrrel

GR :.--_ _ _ _

gR ar

gR

gR

~

~

/")(À

/")(À

~

aR

~,gR

~,gR

"'---_ _ _ _ _ _ ~ g g rr /")(À ~,gR

y ~

~

Bij de bevruchting waaruit de 2" bastaardgeneratie zal ontstaan, zullen die vie'rderlei ei'cellen efcellen en vierderlei

108

WET VAN

MEND~L

stuifmeelkorrels zich kunnen vereenigen op 16 verschillende wijzen, die hierboven aangeduid zijn. De lijnen van de figuur duiden de 16 combinaties aan, die alle even talrijk zijn. Schrijft men die verschillende gevallen neer dan bekomt men (de volgorde der letters in eene formule is zonder belang) :

(1 )

(2)

(3)

(4)

OORR OORr OgRR OgRr

OORr OOr r Og R r Og rr

OgRR OgRr ggRR ggRr

OgRr Og r r ggRr g g rr

Die tabel geeft de samenstelling van de tweede generatie weer. Geeft men zich nu de moeite de combinaties van denzelfden aard, die in de verschillende kolommen voorkomen, te vereenigen, en herinnert men zich dat de hoofdletter de domineerende eigenschap voorstelt, dan kunnen wij de tabel vereenvoudigen als volgt : Combinaties

(a)

1 maal

(b) (c) (d) (e) (f)

2 2 4

» » »

1

»

2

»

(g) 1 (h) 2 (I) 1

» » »

Zichtbare eigenschappen

OOR R = OORr OgRR OgRr --OOr r = og rr ggRR = ggRr g g rr =

!

geel en rond » »

»

» » »

9maal

geel en rimpelig »

»

groen en rond »

Samen

!3 maal t3

»

groen en rimpelig

maal

1 maal 16

Ten aanzien van de zichtbare eigenschappen komen in de tweede generatie voor : Op 16 « »

9 maal geel rond, 3 » geel rimpelig, 3 » groen rond, 1 » groen rimpelig,

of of of of

56 '/4 0 '0 18 3 / 4 % 18 3/ 4 % 6 1/4 %.

109

WET VAN MENDEL

Berekend op de 556 zaden die de tweede generatie van MENDEL uitmaakten, vinden wij de getallen:

312

3/4

104 1/.1

104

1/4

34 1/4

waarvan wij de overeenstemming met de in werkelijkheid gevonden cijfers reeds op blz. 106 aantoonden. Gaat men nog eens de gevonden formules na, dan constateert men nog dat raszuiver zijn: (a) lJw der planten met G G R R (geel rond), met de eigenschappen van één der ouders. (i) 116 der planten met g g r r (groen rimpelig) met de eigenschappen van den anderen ouder. Tot ieder der ouders keert slechts 1/111 der planten ten aanzien van beide eigenschappen terug. Verder - en hierop vestig ik in 't bijzonder de aandacht: (e) 1/16 der planten met G G r r, raszuiver ten aanzien van geel en van rimpelig ; (g) 1/ 16 der planten met g g R R, raszuiver ten aanzien van groen en van rond. Andere zijn raszuiver ten aanzien van ééne eigenschap, niet ten aanzien van de. andere :

(b)

2/16

(c) (I) 2/ 16 (h) 2/16

2/ 16

enkel zuiver ten aanzien van geel » » » » » rond » » » » » rimpelig » » » » » groen

Eindelijk vinden wij bij 4/ 16 of 1/4 der planten de kiemen der 4 beschouwde eigenschappen terug; zij hebben dezelfde formule als de bastaarden der eerste generatie G g R r en hun nakomelingschap zal volkomen dezelfde splitsing der eigenschappen aanwijzen als in F 2 • Samen vatting. Uit de besproken gevallen kunnen de wetten en regels, die de variëteitsbastaarden regelen, afgeleid worden. Wij stellen natuurlijk voorop dat de ouders raszuiver zijn :

110

WET VAN MENDEL

1°) Alle nakomelingen der eerste bastaardgeneratie zijn aan elkaar gelijk : zij bevatten immers alle dezelfde eigenschappen, voortkomende van dezelfde ouders. Daarbij is het onverschillig welke der beide ouders de eicellen en welke de stuifmeelkorrels leverde ; 2°) Beschouwen wij een paar eigenschappen, dan kunnen in Ft-generatie zich twee gevallen voordoen: a) Ft is intermediair tusschen beide ouders (voorbeeld:

Mirabilis rosea X M. alba). b) Ft gelijkt uitwendig op één der ouders, waarvan de eigenschap domineerend wordt genoemd. Die regel van het overheerschen van een der eigenschappen vindt zijn toepassing in zeer veel gevallen (voorbeeld: gele X groene Erwt). 3°) In de tweede generatie verschijnen de twee ouderlijke eigenschappen zuiver terug, ieder bij 25 % der individuen, terwijl de andere helft of 50 % der individuen volkomen op Ft gelijken en zich verder als bastaarden gedragen. Was in Ft de eigenschap intermediair, dan geschiedt de splitsing zoo : 50' : 25 : 25 ; of 1 1 2 Was in Ft een der eigenschappen overheerschend dan wordt het: 75 (waarvan 25 zuiver) : 25, ~ 3 1 Die bastaardsplitsing draagt den naam: Wet vall Mendel. 4°) Beschouwt men ouders die door twee eigenschappen van elkaar verschillen, zoo bemerkt men dat in de tweede bastaardgeneratie de twee paar eigenschappen zich volkomen onafhankelijk van elkaar splitsen. Bij de Erwt, waar de regel van het overheerschen zijn toepassing vindt, wordt de verhouding 3 1 of 75 0/" : 25 "/0 geldend voor één paar eigenschappen, als volgt voor twee paar eigenschappen : 9 : 3 : 3 1

111

WET VAN MÈNDEL

of in

%

uitgedrukt: 56

1/4

:

18

3/4

:

18

3/ 4

:

6

t

/1

5°) Bij een kruising met één paar eigenschappen kan door de splitsing geen nieuwe zaadvaste variëteit bekomen worden. Door de kruising krijgen de nakome· lingen de ouderlijke eigenschappen zuiver terug. Wèl ontstaan nieuwe, raszuivere combinaties als de ouders ten minste door twee eigenschappen van elkaar verschillen. Zóó de kruising bij de erwten: geel rond X groen rimpelig. In de tweede bastaardgeneratie ontstaan, behalve nit~t zuivere bastaarden, waarvan de nakomelingschap zal mendelen, en behalve de raszuivere ouderlijke combinaties, nog: zaadvaste individuen geel rimpeli'g en» » groen rond. Het zijn twee nieuwe constante variëteiten. Wil men door een kruising nieuwe zaadvaste variëteiten bekomen, dan moet men de planten ten minste tot in de tweede generatie, bij voorkeur nog verder opkweeken. Mono -, d i -, en pol Yh y b ri den. Een woord over de termen die bij de bespreking der bastardeering veel gebruikt worden. Wanneer de twee gekruiste ouders slechts door één eigenschap van elkaar verschillen, worden de bastaarden monohybriden, d. i. enkelvoudige bastaarden genoemd, bijv. Mirabilis rood X wit, Erwten geel X groen, enz. Zijn er twee paar eigenschappen bij de kruising betrokken, dan spreekt men van dihybriden, d. i. dubbele bastaarden. Zijn er meer, dan wordt veelal de uitdrukking polyhybriden, of veelvoudige bastaarden gebruikt. Het ligt niet in onze bedoeling hier de laatste uitvoerig te bespreken. Een paar gegevens zullen doen inzien hoe ingewikkeld hun nakomelingschap is, zonder dat nochtans de wet van Mendel ophoudt van toepassing te zijn.

112

WET VAN MEN DEL

Maar juist, gezien het groot aantal combinaties van eigenschappen dat dan voorkomt, en dat men trouwens kan berekenen, heeft men vroeger kunnen denken dat het toeval een groote rol speelde. Nemen wij bijv. trihybriden (drievoudige bastaarden), waarvan de ouders door drie paar eigenschappen van elkaar verschillen. Men kan berekenen dat in de tweede bastaardgeneratie de kiemcellen zich op 64 verschillende combinatiên kunnen verwezenlijken, die op 27 teruggevoerd worden als men de gelijksoortige combinaties vereenigt. Onder die combinaties zijn er acht, ieder slechts door 1 64 der individuen vertegenwoordigd, die zaadvast zijn. Daartusschen behooren ook de twee ouderlijke combinaties, zoodat ten slotte door kruising van variëteiten, die door drie eigenschappen van elkaar verschillend, zes nieuwe zaadvaste variëteiten kunnen bekomen worden. Wilden wij die beredeneering op viervoudige bastaarden toepassen, dan kunnen wij in de tweede (en volgende) generatie het te voorschijn komen van 16 2 = 14 nieuwe zaadvaste variëteiten voorzien. En zoo verder .... Het geval betreffende de trihybriden willen wij door een proef van RIMPAU toelichten. Hij kruiste twee soorten Triticum, nl. een tarwe-, met een speltvariêteit. De kenmerken der ouders waren : A.

I

Rood Gebaard Tarwe

Wit B. , zonder baarden ~ Spelt (graan in de kafjes gesloten blijvend).

Al de bastaarden der eerste generatie (F 1) waren roode, baardlooze Spelt. In de tweede generatie kwamen, te oordeelen naar de uitwendige kenmerken alleen, 8 combinaties voor; feitelijk waren zij veel talrijker (nI. 27) als men met het al of niet zaadvast zijn van ieder eigenschap rekening

113

WET VAN MENDEt

houdt. Deze 8 combinaties, die de onderzoeker ten slotte in raszuiveren toestand kon afzonderen, zijn: 1... 2. '. 3... 4... 5... 6 ... 7... 8 ...

Roode Witte Roode Witte Roode Witte Roode Witte

baardlooze spelt (nieuw) » .» (als één der ouders) gebaarde spelt (nieuw) »

»

baardlooze tarwe l)

»

» »

»

gebaarde tarwe (als één der ouders) » » (nieuw).

Uit dit voorbeeld blijkt degroote belangrijkheid van een reeds hooger gemaakte gevolgtrekking, waarop wij hier wegens haar practische zijde nog eens den nadruk willen leggen. Wil men door kruising van variêteiten nieuwe zaadvaste vormen bekomen, dan moeten de ouders door twee of meer eigenschappen van elkaar verschillen; verder zal men steeds de tweede generatie moeten opkweek en en daaruit door verder cultuur de nieuwe combinaties zuiver trachten te bekomen. Zoolang de nakomelingschap niet volkomen zuiver is, zal men de cultuur hebben voort te zetten om de raszuivere van de niet raszuivere te scheiden. Voorbeelden van toepassing van Mendel's wet met dominante en recessieve eigenschap. Ten einde een gedachte te geven van de uitbreiding der onderzoekingen betreffende het besproken onderwerp, willen wij hier een korte lijst van voorbeelden mededeelen. Een volledige lijst valt buiten het bestek van dit werk en zou vele honderden, wellicht duizenden gevallen behelzen. Wij geven ze in een tabel waarvan de eerste kolom de plantensoort aangeeft, de tweede het betrokken plantendeel, de derde de dominante eigenschap, de vierde de recessieve; daarbij voor een aantal gevallen de bekomen cijfers der tweede generatie, in percenten, 8

114

WET VAN MEN DEL

die over 't algemeen met de theoretische verhouding 75 : 25 op zeer bevredigende wijze overeenstemmen: naar MENDEL :

dominant Erwten

zaden »

» » »

bloemen peulen

» »

bloemen planten

»

rond geel violetrood gewelfd groen in trossen hoog

recessief·

74.5 \ gerimpeld 25.5 75.1 groen 24.9 75.9 wit 24.1 74.7 ingesnoerd 25.3 geel 26.2 73.8 76.0 eindstandig 24.0 74.0 laag 26.0

naar DE VRIES:

dominant

recessief.

Agrostemma bloem violetrood 761 bleek 26 » Hyoscyamus violetbruin 74, bleek 26 » Linaria oranje lip 75'bleekgele 1. 25 » Lychnis diurna rood 75 wit 25 » Papaver zwarte vlek 78 witte vlek 22 » Aster tripolium violet 75 wit 25 » Clarkia pulchella rood 73 wit 27 1 Chrysanthemum » geel 80 coronaria wit 20 » blauw 78 wit 22 Viola cornuta » Trifolium prat. rood 75 wit 25 » Veronica longifol. blauw 77 wit 23 Chelidonium blad normaal 74 ingesneden 26 » Lychnis behaard 73 kaal 27 » Amarantus caud. groen 29 rood 71 Solanum nigrum groen 29 vlies zwart 771 naar COR RENS:

dominant Maïs korrels » »

»

» » »

zetmeelhoudend 74.5 blauw 78 geel 72.3 glad 77.9

recessief· suikermaïs wit wit gerimpeld

25.5 22 27.7 22.1

WET VAN MENDEL

115

~----~---

naar DE VILMORIN :

domineerend recessief· gekleurd groen Erwten zaden » » groot klein » » met zwarten navel met witten navel » paars rooskleurig bloemen » » wit rooskleurig » bladeren zonder ranken gerankt » zaden niet vereenigd vereenigd (rupserwt) aar dicht los Tarwe » » vertakt normaal » » rood bruin » » rooskleurig rood » » wit rooskleurig » kafjes verlengd normaal » » met naalden zonder naalden » » niet behaard behaard » broos asderaarl stevig » niet gekleurd ba arden zwart » loskomend . korrels ;aan kafjes gehecht » wit » gekleurd Bij kruisingen tusschen variëteiten met vertakten en met onveftakten stengel, domineert de eigenschap der eersten; dit is althans bij Helianthus (SHuLL), Katoen (BALLS) en Matthiola incana (SAUNDERS) het geval. BIFFEN ondernam kruisingen met twee Tarwerassen, waarvan de eene in hooge mate, de andere in 't geheel niet vatbaar was voor Roestziekte. De eigenschap der eerste domineerde; de onvatbaarheid gedroeg zich als eene recessieve eigenschap.

VI. WET VAN MENDEL (Vervolg)

Bespreking van enkele ingewikkelde en afwijkende geva,llen van baataardsplitliing. - Ontleding der roode kleur der bloemen van Antirrhinum (de Vries). - Voorbeeld van bedekkende en bedekte eigenschap bij de Haver (Nilsson·Ehle). - De fadorentheorie en haar toepassing: Kruisingen bij Erwten (Tschermak), Silene Armeria (Correns), Antirrhinum (Baur). - Algemeene geldigheid van Mendel's wet. - Gevaar van veralgemeening van één geval: Kruisingen van Bloemen, rood X wit.

In het voorgaande hoofdstuk werden enkele eenvoudige gevallen van Mendelsche splitsing uiteengezet, die een duidelijk denkbeeld geven van de wijze waarop de erfelijke eigenschappen der planten (en dieren) zich na kruising gedragen. Er zijn echter ook veel ingewikkelder gevallen bestudeerd en verklaard ge"worden, zoodat men niet te vlug van uitzondering zal spreken, als de uitslag eener kruisingproef niet volkomen met een der besproken voorbeelden overeenstemt. Daarom willen wij nog enkele gevallen bespreken, die in zekere mate van den algemeenen regel afwijken of schijnen af te wijken, zonder in 't minst aan de geldigheid van de wet van Mendel afbreuk te doen. Bij nader onderzoek brengen zij daarentegen een glansrijke bevestiging van de ruime toepassing van die wet aan; wel zijn vele gevallen afwijkend, verscheiden zijn zij echter niet (NILSSON-EHLE). Wij ontleenen onze voorbeelden aan de proeven van de bekende planten kundigen H. DE VRIES (Amsterdam),

WET VAN MENDEL

117

NILSSON-EHLE (Svälof), TSCHERMAK (Weenen), CORRENS (Münster), BAUR (Berlijn). De theoretische verklaringen van ieder geval worden in kleinen tekst opgenomen en kunnen desnoods door den lezer overgeslagen worden. Ontleding der roode kleur der bloemen van

Aniirrhinum majus door DE VRIES Een plantensoort, die wegens haar buitengewoon talrijke kleurvariëteiten, door verscheidene onderzoekers bestudeerd werd, is de mooie Leeuwenbek (Antirrhinum majus) , een algemeen verspreide sierplant, waarvan de groote bloemen bij zonnig weder druk door de hommels bezocht worden. Men ziet dan het gonzende, door den aangenamen geur aangelokte dier, tegen de maskervormige kroon komen aangevlogen, zich aan de bultige onderlip vastklampen en die met geweld naar omlaag duwen. In de opening tusschen boven- en onderlip dringt het insekt koortsig binnen de kroonbuis, die zich vaak om den indringer sluit, en terwijl het zich aan den zoeten honig te goed doet, borstelt het met de ruwe haren van zijn rug het stuifmeel van de geopende helmknoppen. En zoo gaat het van de eene bloem naar de andere, waarbij op den stempel der bloem stuifmeel van vroeger bezochte bloemen wordt achtergelaten. De hommels bewerkstelligen aldus de kruisbestuiving, die tot het voortbrengen van zaad onontbeerlijk is. Immers, alhoewel de stempel der bloem zich tusschen de helmknoppen bevindt en eigen stuifmeel ontvangt wordt bij uitsluiting van kruisbestuiving in den regel geen goed zaad voortgebracht. Onder de talrijke Leeuwenbek-variëteiten koos DE VRIES er twee raszuivere uit, een met roode en een met witte bloemen.. Zij werden gekruist en hun bastaarden in de eerste generatie (F 1) waren als de roodbloemige ouder: zij vertoonden een roode kroonbuis en donkerroode lippen.

WET VAN MEN DEL

118

In de tweede generatie zou men nu een bastaardsplitsing in rood en wit verwachten. De proef leverde echter een geheel anderen uitslag: ten aanzien van de kleur der bloemen konden de planten in vier groepen gebracht worden:

(a) Rood (als F 1) • · . (b) Vleeschkleurig (kroonbuis en lippen bleekrood)

. .

. · . . . . ·

58

%

11

%

(c) Delila (broonbuis bleek of wit, lippen donkerrood)

(d) Wit .

. . .

.

.

21 10 010 %

Opmerkenswaardig is dat de nieuw verschenen vormen (vleeschkleurig en delila) sinds jaren volkomen raszuiver in den handel voorkomen. De verklaring van die feiten is, na hetgeen wij over de dihybriden gezien hebben, niet moeilijk te vinden. Van een toevallige vreemdbestuiving kan geen sprake zijn; de onderstelling die zich opdringt is deze: de roode kleur van de gekruiste variêteit is geen enkelvoudige, maar wel eene samengestelde eigenschap. Daarvan leverde DE VRIES trouwens het rechtstreeksch bewijs. Hij kruiste Vleeschkleurig met Delila en bekwam een eerste bastaardgeneratie viin 453 individuen die alle, zonder uitzondering, rood waren. Door de eerste proef (kruising rood X wit) werd de roode kleur bij de bastaardsplitsing in zijn samenstel· lende eigenschappen ontleed, terwijl bij de tweede (vleeschkleurig X delila) zij uit die elementen weer werd samengesteld. Is de gegeven verklaring juist, dan moeten de bastaarden der kruising rood X wit niet als monohybriden, maar als dihybriden opgevat worden, en dan zijn zij te vergelijken met de producten van MENDEL'S proeven met de Erwten Geel Rond X groen rimpelig. Dan ook zouden zich de bastaarden in F 2 moeten splitsen: 1° ten aanzien van de eigenschap vleeschkleurig, 2° onafhankelijk daarvan ten aanzien van de

119

WET VAN MENDEL

-------

eigenschap delila (vergelijk blz. 106 e. v.~. Wij zullen dus vooreerst vinden 75 °l. vleeschkleurig (dominante) en 25 %niet vleeschkleurig ; verder vertoon en in ieder dier beide groepen de 3/4 (75 oio) van de planten de eigenschap delila, 1/4 niet. Aldus ontstaan vier groepen individuen in bepaalde verhoudingen, die wij kunnen berekenen, zooals dit op blz. 108 voor de Erwten werd gedaan. De volgende tabel vat die berekening samen.

Antirrhinum majus.

P.

Rood

Wit

X

i

Rood

Fi ~

r) -

S' 2°' (Iq

~----

75

25

'I. Vl:=hkl,"rig

%

niet Vleeschkl.

------~

3/4 tevens Delila

i

Rood

Vleeschk/eurig

18·75

1/4 niet Delila

Delila

i

i 56.25 °10

.

3/4

1/4 niet Delila

t Wtt

De/i/ll

oIo

18.75

6.23

%

°10

In de werkelijkheid werden gevonden, in percenten omgerekend, de volgende getallen: 58

11

21

10

De overeenstemming tusschen de berekende en de theoretische getallen is wel niet volkomen, maar zij mag toch, gezien het klein aantal exemplaren der proef, bevredigend heeten. Ten slotte willen wij nog herinneren dat de theoretische verhoudingen der verschillende groepen die onderaan op de bovenstaande tabel voorkomen, in den vorm van de volgende breuken (of eenvoudig van hunne tellers) neergeschreven kunnen worden :

120

WET VAN MENDEL

9

3

3

1

16

16

16

16

-

J

zoodat wij de samenstelling der tweede bastaardgeneratie in eenvoudiger vorm zouden kunnen schrijven als volgt: (I) -----------~--------~~ 3 9

3

1

16

16

16

16

VenD

V zonder D

D zonder V

noch D noch V

Zoowel de ontleding van de roode kleur als de vereeniging vleeschkleurig X Delila wijzen op de samengesteldheid der eerste kleur. Trouwens de nakomelingschap der bastaarden (Rood X wit) in de derde generatie klopt volkomen met hetgeen de theorie laat voorzien. Wat de raszuiverheid der F 3-bastaarden betreft, die kunnen wij gemakkelijk voorzeggen. ·Wij herbeginnen daartoe de op blz. 107 voor de Erwten gemaakte beredeneering. Wij vervangen echter in alle formulen G g

door

R r

=

V vleeschkleurig; dominant v = niet vleeschkleurig (= wit) ; recessief D = Delila; dominallt d = niet Delila (= wit) ; recessief.

In de plaats van de twee paar eigenschappen Geel-groen en Rondrimpelig hebben wij thans twee andere paren: Vleeschkleurig-wit en Delila-wit De ouders (raszuiver) worden voorgesteld door VVDD (rood) en vvid (wit) ; de eerste bastaardgeneratie door Vv D d: al de F 1- planten bevatten Ven D beide en zijn derhalve rood. De 16 combinaties van kiemcellen (\'ergelijk schema op blz. 107) waaruit de individuen der tweede generatie ontstaan, kunnen samengevat worden als volgt (2) :

=

(1\ Valleen vleeschkleurig, Dalleen = Delila, Ven D = rood. (2) Wij vatten hier kort samen. Die zich de moeite wil geven de

beredeneering op een blad papier te doen, zal zelf de samenstelling der F 2-generatie kunnen berekenen.

WET VAN MENDEL

121

9 maal tevens V en D, alle rood; daaronder slechts één maal VVDD, d. i. raszuiver ten aanzien van Ven van D ; 3 maal Ven dd; alle v/eeschkleurig; één maal raszuiver (VVdJ), twee maal niet. 3 maal Den vv ; alle delila; I maal raszuiver (DDvv), twee maal niet. 1 maal ddvv " wit en ra~zuiver (noch delila, noch vleeschkleurig).

Bedekkende en bedekte eigenschap bij de Haver (NILSSON-EHLE) Wij hebben reeds gezien dat een splitsing der planten van de tweede bastaardgeneratie in vier groepen er óp wijst. dat de gekruiste ouders door twee eigenschappen (of eene samengestelde dubbele eigenschap) van elkaar verschillen. Het komt echter ook voor, dat de normale verhouding tusschen de planten der vier groepen in een gewijzigden vorm verschijnt, b. v. :

·of

9:

3

9:

3:

12

3:

-----4 3

:

In die omstandigheden heeft men zonder twijfel met afwijkende gevallen te doen, die feitelijk toch aan de wet van MENDEL onderworpen zijn. Dan heeft men ook de -oorzaak der afwijking door de proef op te sporen en door bijzondere onderstellingen te verklaren. Hier volgt de bespreking van een paar voorbeelden van dien aard. Wij beginnen met het zeer belangwekkend geval door NILSSON-EHLE medegedeeld betreffende een kruising van twee raszuivere Haversoorten : de eene soort had ongekleurde (d. z. witte) kafjes, de andere zwarte kafjes. Gesteld dat de eigenschap zwart dominant is, dan zou men in de tweede generatie 75 % planten met zwarte, 25 0(. met witte kafjes mogen verwachten. De volgende tabel vat de proef samen:

122

WET VAN MENDEL

p

Zwart

X

Wit

I

Zwart (ongeveer als de ouder) -----~-------~-----------F2 zwart grijs wit (560 ex.): 418 106 36

Wij ziep dus naast zwart, in de verwachte verhouding

aanwezig,eenenieuwe eigenschap te voorschijn komen j de gevonden getallen stemmen volkomen overeen met 3 1 die der verhouding 12

nl.

420

105

35.

De verklaring van het verschijnsel, door verdere proeven bevestigd, is deze: De zwarte Haversoort draagt te gelijkertijd de zwarte en de grijze kleur, doch de laatste is volkomen door de eerste bedekt. Beide eigenschappen splitsen in de tweede bastaardgeneratie, geheel onafhankelijk van elkaar, zoodat de volgende combinaties plaats grijpen (Vergelijk blz. 120) : Op 16 gevallen . Uitwendig kenmerk ~ 9 maal zijn zwart en grijs aanwezig = I Zwart (12/16) -- I 3 maal is zwart alleen aanwezig 3 máal is grijs alleen aanwezig. . Grijs (3/16) 1 maal ontbreken beide • . Wit (1/16) De grijze kleur, die bij aanwezigheid der zwarte niet zichtbaar is, wordt de bedekte (hypostatische) eigenschap. gen.oemdj de zwarte kleur is de bedekkende (epistatische) eigenschap. De theoretische verklaring van het geval is zeer eenvoudig met de gewoonlijk gebruikte hypothese van den beroemden Engelsehen Prof. BATESON en van den Amerikaansehen onderzoeker G. H. SHULL, bekend onder de benaming van « presence-absence hypothese », wat wij kunnen vertalen door « al of niet) hypothese. In plaats van te spreken van dominante en recessieve eigenschap, die samen een paar vormen (zooals bij de Erwten van MENDEL), gaat men uit van het standpunt dat een bepaalde eigenschap steeds bij een ouder bestaat, bij den anderen ontbreekt. Voor

WET VAN MENDEL

123

de schrijfwijze doet men zooals hooger: de hoofdletters duiden de aanwezigheid, de kleine letters de afwezigheid der eigenschap aan, in

plaats "an respectievelijk de dominante en de recessieve eigenschap te verbeelden. Men vergelijke nu de volgende vereenvoudigde tabel met de voorgaande, o. a. die van blz. 108 en I J9- Daarbij beteekenen : ZZ = zwart raszuh'er (homozygoot) GG = grijs raszuiver ( ) Z .. = zwart niet zuiver (heterozygoot) Gg = grijs niet zuiver ( ). : ..gg = wit raszuiver. Zooals wij reeds zeiden, is G uitwendig alleen zichtbaar als Z afwezig is en haar dus niet bedekt. Haver Zwart X Wit

P

F1 F2

ZZGG

X

zzgg

I

----.-

9/ 16 Zen G

ZzGg

3/ x6 Zengg

zWl/rt

3/16 Gen zo: grijs

-

1/16 z=gg wit

In hoeverre zich de zwarte en grijze individuen in hun nakomelingschap splitsen is weer gem:.kkelijk door de vollejige uitwerking der combinaties in F 2 (als op blz. x07 en 108) te voorzien.

Factoren th eori e De regel van het overheerschen gecombineerd met de al-of-niet-theorie vermag nog niet een aantal gevallen van ontegensprekelijke MENDEL'sche splitsing op voldoende wijze te verklaren. Men heeft derhalve zijn toevlucht tot een nieuwe theorie genomen, volgens welke men niet meer de eigenschappen beschouwt, maar wel factoren, aanwezig in de kiemcellen, die het te voorschijn treden der eigenschappen beheerschen. Echter kan in bepaalde gevallen een eigenschap van het samengaan van twee of meer factoren afhangen (zie blz. 126), en kunnen in andere gevallen sommige factoren een wijzigenden invloed op de werking der andere uitoefenen (Zie blz. 127 en volgende).

124

WET VAN

MENDEL

Wat er van zij. zeker is het dat men door de factorentheorie, die meer en meer aangenomen wordt, er in geslaagd is om in een aantal splitsingsgevallen klaar te zien, die men anders niet vermocht te verklaren. Dit zal uit de volgende voorbeelden blijken. Pisum arvense var. rosea XP. sativum (wit) In aansluiting met de proeven van MEN DEL werden met talrijke Erwtensoorten kruisingen ingesteld, o. a. door DE VILMORIN (blz. 115). Nu zal men maar niet op alle Erwtenvariêteiten de daar medegedeelde gevolgtrekkingen over dominante en recessieve eigenschappen mogen toepassen. Dit blijkt uit een reeks proeven van TSCHERMAK waarvan het uitgangspunt een kruising was tusschen de rooskleurige Akkererwt (Pisum arvense var. rosea) en de Gekweekte Erwt met witte bloemen (P. sativum). Tegen alle verwachting was de uitslag de volgende: p

P. arv. rose X

P. sat. wit

I

rood

Ft

--"

F2

9

3

4

rood

rose

wit.

Hierbij treffen ons vooral twee feiten: 1 De bastaard F1 is veel sterker gekleurd dan de rose ouder, ondanks dezes kruising met een witte soort. 2" In de tweede bastaargeneratie komen drie kleurengroepen voor in de verhouding 9 : 3 : 4 waarin een wijziging van de gewone verhouding bij dihybriden 9 : 3 : 3 : lonmiddelijk in 't oog valt. Die feiten, hoe bevreemdend ook, zijn verklaarbaar, mits de volgende onderstelling: Pisum arvense var~ rosea dankt de kleur zijner bloemen aan het bezit van een factor A, die bij de andere soort ontbreekt (a); deze laatste, P. sativum (wit), bevat echter een factor B, 0

125

WET VAN MENDEL

die geen kleur geeft als hij alleen is, maar die in aanwezigheid van den factor A de rose kleur versterkt tot rood. Door de kruising worden de twee factoren samengebracht in de eerste bastaardgeneratie die dan ook uitsluitend roode bloemen vertoont; in de tweede generatie splitsen zich de twee factoren onafhankelijk van elkaar op zulke wijze (vergelijk blz. 120) dat 9/16 der planten toch beide factoren bevatten en dus ,ood zijn. 316 enkel den factor A bevatten en ,ase zijn. 3/16 enkel den factor B bevatten, derhalve wit zijn. 1/16 noch A noch B bevat, en dus ook wit is. (Het ontbreken van factoren wordt door de overeenstemmende kleine letter aangeduid, hier dus a ... b). Wij leeren mi uit het bovenstaande dat niet alle witbloemige planten, alhoewel uiterlijk aan elkaar gelijk, niet gelijkwaardig zijn: de eene bevatten den factor B, de andere niet; gekruist met de 'ase P. atv. zullen de eerste roode nakomelingen geven, de andere beslist niet. Dezelfde bemerking geldt trouwens de planten F2 met raode en die met 'ase bloemen. zooals men trouwens kan voorzien; de uitslagen der proef stemmen volkomen met de vooruitzichten ·overeen. Wij laten hier de theoretische gegevens betreffende deze proef Yolgen.

I

F1

A.aBb --~--

F2 9 rood: (a) (b) (c) (d)

P. sativu11l (wit) aaBB

P. arvense var. rose AAbb X

P

AABE 2 AABb 2 AaBE 4 AaBb I

3 rose : (e)

I

(f)

2

AAbb Aabb

~----

4 wit:

aaBE (h) 2 a.IEb

(g)

I

(I)

1

aabb

126

WET VAN MENDEL

De mkomelingschap van iedere groep in de 3" generatie zal zijn: (a) rood (ra~zui\'er), (b) rood en rose,

(e) rose raszuiver, (c) rood en wit, (f) rase en (d) rood, rose en wit" wit,

wit (raszuiver met factor B) wit (met factor B en andere zonder factor B. ) (j) wit (raszuiver, zonder B).

(9)

(h)

Silene Armeria albida

X

rosea.

Deze kruising, door CORRENS bestudeerd, geeft in de eerste bastaardgeneratie een uitslag die aan het voorgaande voorbeeld herinnert, terwijl de tweede generatie zich in alle opzichten gedraagt als die der kruising Mirabilis rosea X alba waarmede wij de bespreking van de wet van MENDEL aangevangen hebben. Ziehier de uitslagen der proef in een tabel samengevat: p

witrose (albida)

witrose

witrose

+

rooskleurig (rosea)

rood (rubra)

1/4

2/4

1.4

witrose

rood

rooskleurig

zelfde splitsing als in F2

raszuiver

{witrose

X

raszuiver

--------

+

Dus, bij de kruising van twee raszuivere variëteiten van Silene Armeria met witrose (albida) en met rooskleurige bloemen (rosea), zijn alle nakomelingen in F1 rood (rubra) en de proef heeft daarenboven bewezen dat de roode bloemen veel meer kleurstof bevatten dan de twee ouders samen. Er kan dus van een eenvoudige samenvoeging der eigenschappén van de beide ouders geen sprake zijn. Verder kan worden aangemerkt dat de bastaard met roode bloemen uitwendig gelijkt op de variëteit Silene Armeria rubra die in raszuiveren toestand in den handel

WET VAN MENDEL

127

voorkomt. In CORRENS' proef waren de rubra-individuen niet zaadvast, maar zij mendelen volgens het schema der monohybriden in 1

2

1

witrose

rood

rooskleurig

Om dit verschijnsel te verklaren neemt CORRENS zijn toevlucht tot een ingewikkelde hypothese die hierop neerkomt. Wij hebben hooger gezien dat bij de splitsing de planten zich als monohybriden gedragen. De kleur van ieder ouder zou hier aan twee factoren te danken zijn, die zich echter als een eenheid gedragen en als zoodanig overgeërfd worden. Die factoren zouden zijn: voor rO<1sk/eurig een factor voor rose (R) en tevens die "Voor witrose (W) 2' 1)001' witrose dezelfde factor voor witrose (W) en een stijgingsfactor (.'I) die de rose kleur verhoogt tot rood. Die hypothese - zij moge nu 03k tamelijk ver gezocht schijnen - geeft de verklaring van de geconstateerde feiten. Immers al de bastaarden der eerste generatie bevatten de factoren R en S, zijn dus rood (wij kunnen den factor W ter zijde laten daar hij steeds aanwezig is). In de tweede generatie gebeurt de spitsing alsof de ouders slechts door ééne eigenschap van elkaar verschilden, voorgesteld door een 10

-..

-..

'-"

'-"

dubbelen, ondeelbaren factor: of wel WR of wel WS. De nakomelingschap F 2 bestaat dus uit:

I maal (25 0la)

-..

WS

'-"

-..

-.. + WS, d. i. rose; '-"

-.. + WS, d. i. rood; '-"

2

maal (50 0(0)

WR

I

maal (25 0/0)

WR

-..

'-"

'-"

-.. + WR. d. i. rooskleurig '-"

Antirrhinum majus geel X rood (n a ar BAUR). Om deze bespreking te sluiten willen wij nog een mooi voorbeeld van kruising aanhalen, dat zonder de factoren theorie vooralsnog niet zou kunnen verklaard worden. Zij werd door E. BAUR, hoogleeraar te Berlijn, van wiens wetenschappelijken arbeid wij nog verder

128

WET VAN MENDEL

zullen te spreken hebben, bestudeerd en medegedeeld. Vooreerst deelen wij den uitslag mede; naast de cijfers der 2" bastaardgeneratie geven wij thans reeds de theoretische, en trouwens volkomen met de gevonden getallen overeenstemmende cijfers, die op de vaak besproken verhouding 9 : 3 : 3 : 1 wijzen. Geel

P

X

Rood

I Bleekrood

Ft Rood F2

(+ bleekrood)

(196 ex.) in 010 : theoretisch :

107 54.6 56.25

---Geelrood

(+ geelbleekrood) 38 19.4 18.75

-

Ivoor- Geel. kleurig 37 14 18.9 7.1 18.75 6.25

Treffend in dit geval is het te voorschijn treden van een nieuwe kleur nl. de ivoorkleur (d. i. ± wit), hetgeen zonder behulp der factorentheorie niet verklaarbaar is; al de feiten worden daarentegen zeer duidelijk als men de zeer vernuftige onderstelling van BAUR aanneemt; wij vatten ze hier kort samen. De gele variëteit bevat den factor voor geel G; De roode variëteit bevat drie factoren: R voor rood, G voor geel en [ voor ivoor. Dat de gele kleur niet zichtbaar is naast de roode, is het gevolg van de eigenschap die aan I wordt toegekend, nI. : I onderdrukt G Daaruit volgt dat geel al/een te voorschz/n komt als I ontbreekt. Op zijn beurt wordt I (ivoor) onderdrukt door R (rood). Neemt men dit alles aan,dan verklaren de feiten zich als van zelf, zooals hier onder blijkt.l\.1erken wij ,ooraf op dat RI' bleekrood geeft, RR rood. Daar beide ouders GG bevatten, moet men dien factor aan alle yolgende formulen toeyoegen. Wij doen het niet, om de formules niet al te ingewikkeld te maken.

129

WET VAN MENDEL Geel

Rood p

HRII

X

rrii

I

F,

R"Ii = bleekrood

(= RRn Rood) \ ""

2/1r, RRIi (= Rood)

""Il

1/16 "rU (= Geel)

""n

(vermits I ontbreekt)

2/10 HRii (= Geelrood)

1/16 (=Ivoor)

1/16 R,'ii (= Geelbleekrood)

2/16

(= Ivoor)

F2

/ ""H,·n (= Bleekrood) 4/16 Rrli

\ (= Bleekrood) Samen: 9/16 Rood eu B1eekroou

3/16 Geelrood 3/16 Ivoor en geel bleekrood

1/16 Geel

Hoe aantrekkelijk ook het besproken onderwerp is (1), toch meenen wij dat de behandelde gevallen ruimschoots zullen volstaan, om den lezer duidelijk te maken wat men door « wet van Mendel » dient te verstaan, Tevens hebben wij getracht aan te toonen dat de bastaardsplitsing vaak op een veel ingewikkelder wijze gebeurt dan bij de klassieke gevallen, in hoofdstuk V uiteengezet. De levensverschijnselen over 't algemeen en de overerving in 't bijzonder zijn niet zoo eenvoudig dat zij zich door een enkel proefje volkomen laten ontsluieren. Het is alleen trapsgewijs, door uit te gaan van eenvoudige voorbeelden om tot andere steeds meer ingewi~kelde op te klimmen, dat men er in slagen kan het vraagstuk der overerving in gansch zijn omvang op te lossen. (t) In de voorafgaande voorbeelden zagen wij ten gevolge l"an kruisingen plotseling en onverwachts een nieuwe eigenschap te voorschijn komen, die men geneigd zou zijn als een door kruising verwekte mutatie te beschouwen. Dergelijke gevallen worden ook wel eens ltybriednltStatics genoemd Een typisch voorbeeld dat op dezelfde wijze als de kruising van Erwten door TSCHERMAK (bI. 124) dient verklaard, willen wij nog even vermelden. Het werd door BATESON gepubliceerd en betreft twee witte varieteiten Reukerwten (Lathyrus odoratus) waartusschen de bastaard (Ft} sterk gekleurd is; de vlag is rood met paars en voet, de andere kroonbladen zijn eveneens purperkleurig. De witte ouders komen in den handel voor onder den naam Emify Hendersoll en Blanche Hurpee; de bastaard is de mooie varieteit PurPIe invincible.

130

WET VAN MENDEL

Ook de studie, in het licht der factorentheorie, van de moeilijkste gevallen van bastaardsplitsing die wij hier niet verder zullen bespreken, heeft de algemeene geldigheid van MENDEL'S wet betreffende de bastaardsplitsing bewezen, althans bij kruisingen binnen de grenzen van eene plantensoort. Hoe bij soorten geslachtsbastaarden de eigenschappen der ouders zich gedragen zal verder besproken worden. Gevaar van veralgemeening. Uitslagen der kruising Rood X Wit. Wij hebben de voorgaande voorbeelden opzettelijk zoodanig gekozen dat zij ons de gelegenheid geven nogmaals met den meesten nadruk tegen veralgemeening van de uitslagen van kruisingen te waarschuwen. Wij willen zulks door een bepaald voorbeeld in het licht stellen, nl. door de uitslagen in F 1 en Fa van kruising tusschen ouders met roode en met witte bloemen. Verscheidene gevallen werden reeds behandeld; wij kunnen er nog enkele bijvoegen. Eerste Voorbeeld. Mirabilis jalappa rose X wit (CORRENS). In F1 zijn alle planten bleekrose, dus intermediair; in F2 : splitsing in 1/4 rose, 2/4 bleekrose. 1/4 wit. Bleekrose wordt nooit in raszuiveren toestand verkregen (zie bladz. 89 tot 97). Tweed.e Voorbeeld. Antirrhinum majus, rood X wit. BAUR bekwam: in F1 zijn alle planten rood, zooals een der ouders ; in F 2: splitsing in 3/ 4 rood en 1/4 wit. Rood is overheerschend, wit recessief (vergelijk de proef van MENDEL : gele en groene erwten). Derde Voorbeeld. Pisum arvense rose X Pisum sativum wit. (TSCHERMAK). Hier geldt het bastaarden van twee nauw verwante soorten. In F1 zijn alle planten rood; in F2: splitsing in 9/ 16 rood, 3; 16 rose en 4/16 wit (zie blz. 124). De witte Erwt bevatte een factor die de kleur der andere soort versterkt. Dit is echter voor alle witte varieteiten niet het geval, op verre na niet! Vierde Voorbeeld. Antirrhinum majus rood X wit (H. DE VRIES, zie blz. 117 e. v.). In F1 zijn alle planten

WET VAN MENDEL

131

rood; in F2 : splitsing in 9/ 16 rood, 3/ 16 vleeschkleurig, 3/16 delila en 1/16 wit. Rood is hier een samengestelde kleur. Wij zien daarenboven dat de variëteiten van DE VRIES zich anders gedragen dan die welke BAUR kruiste, omdat zij, of althans een enkele van beide niet dezelfde erfelijke eigenschappen of factoren in zich droegen. Vijfde Voorbeeld. Malthiola annua rood X wit. Kruising van twee raszuivere typen geeft: in F1 zijn alle planten paars; in F2 : splitsing van ingewikkelden aard die er op wijst dat het rood ongetwijfeld een samengestelde eigenschap is. Zes de Voorb e e ld. Primula sinensis rose X wit. BATESON vond in dit geval : in F zijn alle planten wit; in F2 : splitsing van 3/ 4 wit en 1/4 rose. In tegenstelling met hetgeen verwacht wordt, is wit hier overheerschend, rose rècessief. Dit geval geldt echter alleen die witbloemige Primula waarvan de stengel en bladeren rood gekleurd zijn. Ontbreekt bij de witbloemige de roode kleurstof volkomen op stengel en bladeren (die dan groen zijn), zoo is rose overheerschend en wit recessief. Zevende Voorbeeld: Primula sinensis X var. Primrose Queen (donkerrood X wit). In dit bijzonder geval was de uitslag alweer een andere. Immers in F1 droegen alle individuen licht magenta bloemen; in F2 : splitsing in wit, donkerrood, en magenta in verschillende tinten. Achtste Voorbeeld: PelargOnium zonale var. Vesuvius rood X wit. Deze kruising van een variëteit met bloedroode bloemen, onder den naam «Black Vesuvius» sinds zoowat 35 jaar in den handel met de witbloemige « White Vesuvius» die lang geleden als knopvariatie op de eerste ontstond, leverde ons den volgenden uitslag: in F1 waren er planten met bleekrose bloemen, andere met bleekroode bloemen. Daaruit blijkt reeds dat een van beide ouders heterozygoot, d. i. niet raszuiver is, hetgeen de proef bewees voor wat de «Black Vesuvius» betreft. Verder kart worden bevestigd dat de roode kleur een samengestelde kleur is, zooals die van Antirrhinum (in de proef van DE

132

WET. VAN MENDEL

VRIES), of wil men het anders uitdrukken, dat zij door ten minste twee factoren beheerscht wordt. Neg end e Voo r be el d. Tarwe rood X wit. Het geldt hier niet de kleur der bloemen maar wel die der graankorrels, die door NILSSON-EHLE zeer zorgvuldig werd nagegaan. Hij kwam tot de gevolgtrekking dat bij de eene Tarwesoort de roode kleur door drie factoren wordt beheerscht, bij eene andere zelfs door vier factoren. Dit bleek o. a. uit de bastaard splitsing in de 2" generatie. Wij hebben reeds gezien dat - in de onderstelling dat rood overheerschend is - men bij de splitsing mag verwachten: 1/4 wit als het monohybriden geldt; 1/16 wit als het dihybriden geldt, dus als de roode kleur door twee factoren beheerscht wordt; De verhoudingen zijn verder: 1/64 wit bij trihybriden (3 factoren) en 1/ 246 wit bij tetrahybriden (4 factoren). Het is hoofdzakelijk door de bepaling van die verhoudingen dat NILSSON-EHLE zijn gevallen van Tarwekruising kon verklaren. *

** Een al te oppervlakkige en elementaire kennis van een wetenschappelijk onderwerp leidt vaak tot misverstand en tot wanbegrippen. Over de wet van Mendel hoort men wel eens zulke ketterijen en schijnwetenschap vooruitzetten, dat een eenigszins uitvoerige, streng nauwkeurige uiteenzetting ons van noode scheen. De reeks voorbeelden waarmee wij deze bespreking sluiten, stemme tot nadenken en zij een ernstige waarschuwing tegen al te lichtzinnige beweringen of voorspellingen.

VII. GESLACHTS-, SOORT- EN VARIETEITSBASTAARDEN.

Verwantschap en bastaardvorming. Geslachtsbastaarden. - Intermediaire soortbastaarden. - Hunne vruchtbaarheid. - Zijn de zelfvruchtbare soortbastaarden zaadvast?

Verwantschap en bastaardvorming. Wij hebben hooger de studie van de Wet van Mendel ingeleid met de bespreking van een eenvoudig geval, n.l. de kruising van twee variëteiten van een zelfde plantensoort: de variëteit met witte en die met rose bloemen van de soort bekend onder den naam van Mirabilis ja/apa L. Men weet dat iedere plantensoort door een dubbelen Latijnschen naam· aangeduid wordt : de tweede is de eigenlijke soortnaam, de eerste, even onontbeerlijk als de volgende, is die van het geslacht waartoe de plant behoort. De meeste geslachten omvatten verscheidene, sommige zelfs talrijke soortel1, waarvan men niet zelden bastaarden heeft bekomen. Dit geldt bij voorbeeld de pasgenoemde Mirabilis jalapa L. en een andere soort van hetzelfde geslacht: Mirabilis longiflora L. Baanbrekers op het gebied van de bastaardvorming als J G. KrnLREuTER (1733-1806), C. F. von GAERTNER (1772-1850) en onlangs nog CORRENS hebben door de kruising dier twee soorten een bastaard bekomen die als voorbeeld van een soortbastaard kan gelden. Evenzoo is de bekende sierheester Rhododendron Cunninghami Hort. p.p. een soort bastaard van twee ver~ schillende soorten van hetzelfde geslacht Rhododendron,nl.

1:~4

GESLACHTS-.SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN

Rhod. arboreum, Sm. en Rhod. ponticum L., beide soorten in het Himalayagebergte voorkomend (1). Geslachten met belangrijke gemeenschappelijke kenmerken worden verder tot eene familie vereenigd. Zoo behooren alle Rhododendrons, Erica's (Heidesoorten), en nog andere tot de familie der Heideachtigen of Ericaceën. Onderstellen wij een oogenblik dat wij met goed gevolg een Rhododendron met een Erica kruisen, dan zou uit die vereeniging van twee verschillende geslachten een geslachtsbastaard ontstaan. In dè werkelijkheid zal de onderstelde kruising bijna zeker mislukken, daar geslachtsbastaarden tot de groote zeldzaamheden behooren. Soortbastaarden zijn echter lang zoo zeldzaam niet, hoewel vele soorten van 't zelfde geslacht onderling onvruchtbaar zijn; kruising van variëteiten (van een zelfde soort) levert in den regel een goeden uitslag op, gesteld dat zij in de geschikte voorwaarden geschiedt. Nu zijn variëteiten (van een zelfde soort) natuurlijk nauwer met elkaar verwant dan soorten (van een zelfde geslacht) het onderling zijn; nog veel zwakker is de verwa;Jtschap tusschen geslachten van eenzelfde familie, zoodat uit het bovenstaande reeds duidelijk blijkt dat de kans om bastaarden te bekomen in de hoogste mate afhangt van den graad der verwantschap tusschen de gekruiste plantenWij hebben er reeds op gewezen (blz. 68) dat, bij bestuiving binnen de grenzen van een variëteit, een scherp onderscheid dient gemaakt tusschen zelfbestuiving en kruisbestuiving. In het laatste geval wordt stuifmeel van een plant A gebracht op stempels van een plant B, behoorende tot de zelfde soort en variëteit. De uitsLag is bijna steeds zeer gunstig. Voert men zelfbestuiving uit (of takkruising, zie blz. 68), (1) Men verwarre Rhododendron ponticum niet met de plant die als Azalea pontica bekend staat. Alle Azalea's worden door de plantenkundigen onder het geslacht Rhododendron gebracht, zoodat de geslachtsnaam Azalea daardoor vervalt. Aza!ea indica moet heeten Rhododendron indicum Sw. ; in plaats van Azalea pontica moet men zeggen Rhododendron flavum, Don. enz.

GESLACHTS-,SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN 13;)

dan zal men in talrijke gevaIIen geen zaad bekomen, in andere een verminderde vruchtbaarheid waarnemen: de zaden zijn minder talrijk, kiemen slechter of geven het aanzijn aan zwakkere planten. Als voorbeeld van volkomen onvruchtbaarheid bij zelfbestuiving kunnen wij de gewone Brem (l) (Sarothamnus scoparius Koch.) aanhalen. Hetzelfde verschijnsel kan worden waargenomen bi.i kruising van planten die aIIe langs ongeslachtelijken weg, bijv. door bollen, knollen, deeling van den stengel, stekken, afleggers, enz., uit een enkel individu zijn ontstaan. Men moet die alle beschouwen als onafhankelijk levende deel en van een zelfde individu en de kruising onder hen volkomen op dezelfde lijn stellen als een takkruising. Zoo verklaart men de onvruchtbaarheid der Witte Lelie. Bij het beoordeel en van den uitslag van kruisingen heeft men dus den graad van verwantschap tusschen stuifmeel en stamper te rekenen; daarbij kan men de volgende ge-

vallen onderscheiden. 1. Zelfbevruchting (hierbij takkruising) ; 2. Kruisbestuiving (de gekruiste planten behooren tot een zelfde variëteit) ; 3. Kruising van variëteiten (eener zelfde soort) ; 4. » » soorten (van een zelfde geslacht) ; 5. » » geslachten. Op grond van talrijke waarnemingen mag worden aangenomen dat over 't algemeen, wat de vruchtbaarheid der bastaarden betreft, de kruisingen onder 2 en 3 vermeld de voorkeur verdienen. Hoe meer men in een of anderen zin van die gevallen afwijkt (nauwere of verdere verwantschap), des te ongunstiger zijn de bekomen uitslagen. Ik wil zulks nog met enkele woorden toelichten. Een Engelsche kweeker A. KN1GHT heeft in 't begin der vorige eeuw aangetoond dat geen enkele plantensoort de voortzetting der zelfbestuiving gedurende een aantal opeenvolgende generatiën kan onderstaan zonder te ontaarden. Ook de groote natuuronderzoeker, eH. DARWIN

(\) In 't wild groeiende heester met gele bloemen, in den volksmond aangeduid door den naam «Wilde Ginst» Familie der Vlinderbloemigen.

1:~6

GESLACHTS-,SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN

(1809-1882) heeft zich met hetzelfde onderwerp bezig gehouden en na voortgezette zelfbestuiving een vermindering der vruchtbaarheid en der levenskracht van de onderzochte planten waargenomen. Beschouwen wij de gevallen van verre verwantschap, dan constateeren wij dat zeer veel soortbastaarden door een volslagen onvruchtbaarheid of een erg verminderde vruchtbaarheid gekenmerkt zijn, ofschoon zij vaak krachtiger opschieten en een langeren levensduur lrebben. Vele soortkruisingen mislukken volkomen en, zooals reeds werd gezegd, geslachtskruisingen bijna steeds. Van de weinige bestaande geslachtsbastaarden is mij geen enkele zelfvruchtbare bekend. Men zou zich echter diep vergissen, moest men de gevolgtrekking omtrent den besten graad van verwantschap op ae vruchtbaarheid van bastaarden, blindelings op alle welkdanige plantensoorten toepassen. Er zijn soorten, als Boonen en Erwten, waarvan de bloemen zich regelmatig zelfbestuiven sedert tallooze generatien Hchijnbaar zonder het minste nadeel; anderzijds kent men soortbastaarden die krachtig en volkomen vruchtbaar zijn. Wil men over de mogelijkheid van bastaardvorming, in verband met de verwantschap tusschen de gekruiste planten, zekerheid erlangen, dan moet men in ieder gegeven geval zijn toevlucht tot de proef nemen, tenzij de literatuur vol 1wmen vertrouwbare gegevens daaromtrent bevat. G es I ach ts b as taa rd en. Wellicht is het niet zonder belang enkele voorbeelden van geslachtsbastaarden aan te geven. Zij komen het talrijkst voor in de familie der Orchideeën. Hunne geslachtsnamen zijn trouwens zoodanig gevormd dat zij geen twijfel nopens den oorsprong overlaten. Ziehier eenige voorbeelden. Geslachtsbastaard

Laelio-CattLeya Brasso-CattLeya

= =

Oud ers (geslacht alleen).

Laelia LndL x Cattleya Lndl. Brassavola, R. Br. x Cattleya Lndl,

GESLACHTS-, SOORT- & VARIETEITSBARTAARDEN 137

Oncidioda Odontioda Odonfonia

Oncidium Sw _ x Cochlioda Lndl. Odontoglossum H.B.K. x Cochlioda Lndl. = Odontoglossum H.B.K. >~ Miltonia Lndl. Niet lang geleden is men er in ge1llaagd een bastaard te bekomen tusschen de Tabak en de Petunia (familie der Nachtschadigen) en tusschen Silene L. en Lychnist (familie der Anjelierbloemigen) terwijl tot de oudst bekende een geslachtsbastaard van twee grassen behoort n. \. Aegilops ovata L. X Triticum vu/gare Vill. Herhaaldelijk heeft men getracht Rogge- en Tarwesoorten te kruisen. JESENKO deed het, met goeden uitslag: dat de kans op het bekomen er van zeer gering is, blijkt reeds uit het feit dat op 1000 uitgevoerde kruisingen slechts zes slaagden. De bekomen geslachtsbastaarden tusschen de Mold Squarehead Tarwe en de Petkuser Rogge waren volkomen steriel. JESENKO bekwam er echter àfgelt~ide bastaarden van (door kruising met één der ouders) en deze bleken vruchtbaar te zijn (I). Daarentegen geeft Roode Galische tarwe met Petkuser Rogge een buitengewoon groote bastaard. Intermediaire soortbastaarden. Tot in de tweede helft der 18e eeuwen zelfs nadien werden een aantal planten als « bastaarden » beschreven omdat hunne bladeren of ander organen wat den vorm en den uitwendigen bouw betreft, het midden schenen te houden tusschen die van twee soorten welke tot de meest uiteenloopende plantengroepen behooren, als b. v. Roos en Wilg. Thans bedoelt men door bestaard het kruisingsproduct van erfelijk verschillende vormen (2) De reeds genoemde onderzoeker KCELREUTER bekwam door kruising en beschreef den eersten kunstmatig verkregen soortbastaard. Onder de meest bekende en later door GAERTNER, Ch. NAUDIN(I851-1899) en andere onderzoekers =

=-

(1) In 't wild komt, de steriele bastaard tusschen twee waterplanten (L.) Eng. voor.

Alismaplantago L. en Echinodorus ranunculoides

Daar sommige schrijvers de laatste soort onder het geslaCht Alisma brengen, zoo kan men den besproken bastaard beschouwen als ontstaan of wel uit twee zeer nauw verwante geslachten, of wel uit twee niet nauw verwante soorten. (2) « Entbastaarden » worden in het volgend hoofdstuk behandeld.

1:38 GESLACHTS-, SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN

bestudeerde voorbeelden vermelden wij den bastaard van twee Tabaksoorten ; Nicotiana rustica L. x Nic. panicu/ata. Deze plant vertoont dezelfde gedeeltelijke vruchtbaarheid als vele andere soortbastaarden : met stuifmeel van een der ouders brengt zij rijpe en deugdelijke Zelden voort, terwijl haar eigen stuifmeel volkomen steriel en tot zelfof kruisbevruchting totaal ongeschikt is. Na KCELREUTER legde C. F. VON GAERTNER zich op de studie der soortbastaarden toe en volbracht duizenden kruisingen, waarvan de uitslagen zorgvuldig aangeteekend en uitgegeven zijn; naast de opgaaf van talrijke gevallen waar de bevruchtiging regelmatig mislukte, bevat zijn boek de bespreking «van eene lange reeks onbetwistbare soortbJlstaarden ». Over 't algemeen schijnt naar de belangrijke literatuurgegevens te moeten aangenomen worden dat soortbastaflrden intermediair en gelijkvormig, meestal zaadvast en dikwijls geheel of gedeeltelijk onvruchtbaar zijn. Laten wij dit verklaren. al Intermediair: In vele opzichten zijn zij een tusschenvorm tusschen beide ouders, hoewel vaak iets meer of minder overhellend naar de moeder (plant die het zaad droeg) dan naar den vader (plant die het stuifmeel leverde). b) Gelijkvormig: Alle planten, door een zelfde en door de reciproke kruising ontstaan, zijn aan elkaar volkomen gelijk. Met dezen regel, reeds door KCELREUTER' gesteld, hebben wij vroeger bij de bespreking der variëteitsbastaarden kennis gemaakt. c) Zaadvast: Door zelfbestuiving of onderlinge bevruchtiging van gelijkvormige soortbastaarden, zou men planten bekomen die alle aan elkaar en aan hun ouders gelijk zijn. Wij zullen dit betwistbare punt straks bespreken in het licht der hedendaagsche kennis op het gebied der bastaard leer . d) Ook de vruchtbaarheid der bastaarden zal nader behandeld worden. Laten wij vooreerst enkele gevallen van intermediaire soortbastaarden kort vermelden en met hunne ouders vergelijken. Het komt wel eens voor dat een soortbastaard ken mer-

GESLACHTS·, SOORT· & VARIETEITSBASTAARDEN l:Hl

ken van de twee ouders naast elkaar vrt oont: mozaiekbastaard, hoewel meestal die kenmerken vermengd zijn en de bastaard een tusschenvorm is. Als voorbeeld van het eerste geval kunnen wij de Primula pubeseens facq., stamouder der tuinaurikels aanhalen. In de Duitsche uitgave van KERN ER VON MARJLAUN'S meesterlijk boek « Het leven der Planten» komt een gekleurde plaat voor met de afbeelding van den genoemden bastaard en die van zijne beide ouders, twee in de Alpen in 't wild groelende soorten: Primula auricula L. (wilde vorm) heeft eenkleurig gele bloemen, terwijl bij Primula hirsuta Vuil!. de zoom der kroon violet rood , het hart wit is. Waar beide soorten naast elkaar groeien, daar komt ook hun bastaard, Pro pubeseens facq. voor, gekenmerkt door den violetrooden kroonzoom der tweede en het gele hart der eerste soort. Als de bastaard het midden tusschen beide ouders houdt, dan kan dit zoowel het geval zijn voor de groeikracht als voor den bloeitijd, voor de grootte der vruchten als voor de kleur of de grootte der bloemen, enz. Hier volgen een paar voorbeelden : ]. Een vaak bestudeerd voorbeeld is het produkt der kruising tusschen twee Anjelier-soorten, n. I. Dianthus Armeria L. en Dianthus deltoides L.Bij de eerstgenoemde is de stengel hoog, rechtopstaand en weinig vertakt, bij de tweede daarentegen is hij kort, dicht vertakt en bijna kruipend. Uit de afbeelding die BAuR er van geeft blijkt nu dat de bastaard D. Armeria x deltoides een tusschenvorm is met lange, min of meer hangende, maar dicht vertakte stengels, 2. Iris pumila L bloeit in April, de grootbloemige Iris germanica L. in Mei. Bij hun bastaard nu begint de bloei gemiddeld 10 dagen na dien der vroegst bloeiende der beide ouders en eindigt hij als de laatst bloeiende zijne knoppen begint te openen. Aldus wordt de kloof die tusschen de bloeiperioden der ouders bestaat, door hun soortbastaard gevuld. Hetzelfde geldt het geval van Phlox canadensis Sw. en Phlox decussata '-'yon. De normale bloeitijd is resp. het

140 GESLACHTS-, SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN

vroegjaaren Augustus-October; de bastaard tusschen beide soorten bloeit ongeveer van Mei tot Augustus. Ook wat de groeikracht betreft is de Phlox canadensis /: decussafa een tusschenvorm: bij die plant bereikt de hoogte meestaJ 40 tot eo cm., terwijl de ouders respectievelijk 20 cm . en 1/2 tot 1 meter hoog worden. 3. Tot de klassieke soortbastaarden behoort die van de twee inheemsche soorten van Vingerhoedskruid . Digitalis purpurea L. heeft groote roode bloemen met wijde kroonbuis; bij Digitalis lulea ~. zijn de bloemen daarentegen veel kleiner; geel wit en zeer smal. Hun bastaard, reeds door KCELREUTER beschreven, draagt geel rooskleurige bloemen. die ook in opzicht der grootte en kroonwijdte een tusschenvorm vertoonen . Hetzelfde geldt den bastaard j\licotiana tabacum "' silvesfris . - N. Tabacum L. heeft bloemen met roode, wijde en korte kroonbuis ; N. silvestris, Sp . Com. draagt witte, lange en smalle krunen. Bij hUil bastaard zijn de bloemen intermediair wat kleur en vorm betreft. , Abies Vilmorinii M. is een Spar door den bekenden

\

I' \ \ \

/

~' ;

) '

'

-'

,

/-J;~ .

,',

I.

"f

.

:ilJ'

'\

,

I'

\ .

\

\

(Fig. 1.) Links: gewo ne walnoot. Rechts : .\ll1erikaansche noot. Van onder de Bastaard (Ju glans Vilmoriana.)

O-'ESLACHTR-, ROORT- & VARTETEITSBASTAARDEN 141

Parijschen kweeker ViJmorin in 1867 bekomen door kruising van Abies Pinsapo Bois. met Abies cephalonica Loud. De rijpe kegels van den bastaard die in de Groote Bloemententoonstelling van 1913 te Gent uitgestald waren, houden duidelijk het midden tusschen die der ouders. Het huis Vil morin liet hier ook twijgen en vruchten van een Notenboom, juglans Vi/moriana zien. Die boom, in 1816 geplant, is naar alle waarschijnlijkheid een bastaard tusschen onze gewone soort,jugLans reg ia I,.en den Noordamerikaanschen Zwarte Walnotenboom, juglans nigra L. ; hij kan als voorbeeld van intermediairen soortbastaard aangehaald worden, te oordeelen althans naar zijn bladeren en zijn vruchten (fig. I). Vruchtbaarheid der soortbastaarden. Terwijl de bastaarden van variëteiten in den regel eene normale vruchtbaarheid bezitten, is dit voor soortbastaarden geenszins het geval. Het zal dan ook, ter voorkoming van ontgoocheling bij kweekers, die zich op het bekomen en voortkweeken van soortbastaarden zouden toeleggen, niet zonder belang zijn op dit punt nader in te gaan. Naar den grooteren of geringeren graad van onvruchtbaarheid kan men in hoofdzaak vier gevallen onderscheiden, waartusschen allerlei overgangen bestaan. Eerste Geval: De soortbastaard is volkomen steriel en kan zelfs door stuifmeel van een der ouders niet bevrucht worden. Voorbeeld: Nicotiana rustica L.

;<

N. calijornica N-

T wee de Ge val : De soortbastaard is zeljonvruchtbaar, o~dat zijn stuifmeel tot de bestuiving volstrekt ongeschikt is. Afgeleide bastaardvorming is mogelijk ; immers, de bastaard laat zich met stuifmeel van een zijner ouders bevruchten en brengt dan goed, kiembaar zaad voort. Voorbeeld: Nicotiana angustijolia Ehrh.

;<

N. glauca Orah.

Het doet zich slechts zelden voor dat gedeeltelijk on-

14~

GESLACHTS-,SOORT- & VARIETErTSBASTAARDEN

vruchtbare soortblstaarden deugdelijk stuifmeel, maar steriele stampers dragen (1) Der d e Ge val: De soortbastaard blijkt een zwakke zelfvruchtbaarheid te bezitten, die bij voortgezette zelfbestuiving trapsgewijze vermindert, om ten slotte volledig te verdwijnen, (of ... tot een der ouderlijke vormen terug te keeren). Voorbeeld: Nicotiana Tabacum L. x N. silvesfris Speg.

V ier d e Ge val: De soortbastaard heeft een normale vruchtbaarheid. Voorbeeld: Dianfhus Ameria L.

y

D. deltoides L.;

Antirrhinum malle L. x A. majusL.

Het zou de moeite niet loonen al de bekende gevallen aan te halen; de lijst er van zou vele bladzijden beslaan. Ons doel is alleen de aandacht te vestigen op het verschil dat zich, ten opzichte der vruchtbaarheid. bij soortbastaarden voordoet, en dit vaak, zooals de drie eerste voorbeelden bewijzen, binnen de grenzen van een zelfde plantengeslacht. Het spreekt nu van zelf dat typen behoorende tot de eerste gevallen, d. i. met volledige of bijna volledige zelfonvruchtbaarheid, niet door zaad kunnen voortgeplant worden. Men moet ze langs ongeslachtelijken weg vermenigvuldigen en gelukkig leenen zij er zich vaak nogal gemakkelijk toe. De onvruchtbaarheid der bastaarden wordt dikwijls in zekere mate vergoed door hun grootere groeikracht. Dit feit reeds door KCELREUTER (2) vooruitgezet, heeft in de praktijk weerklank gevonden en derhalve tot -het verwekken en kweeken van soortbastaarden aa(lgemoedigd. (J) VON WBTTSTBIN maakte een geval van aanvankelijk sterielen Sempcrvivum-bastaard bekend, die langzamerhand volkomen vruchtbaar

werd. (2) Als voorbeelden o. a. bastaarden van Dianthus, Nicotiana en

Digitalis.

GESLACHTR·, SOORT· & VARIETEITSBASTAARDF.N 143

Zijn de s01rtbastaarden zelf vruchtbaar (of onderling vruchtbaar), dan dient de belangrijke vraag gesteld of hun nakomelingen geen neiging vertoonen om althans gedeeltelijk tot de ouderlijke soorten terug te keeren, en in hoeverre zij aan de wet van de bastaardsplitsing ontrokken zijn. Zij n d e zelf v r u c h t b a re s oor t bas t a a r den zaadvast? Tot in de laatste tijden gold bijna algemeen de meening dat zelfvruchtbare soortbastaarden zaadvast zijn en men beriep zich daartoe op de gegevens van de hooger herhaaldelijk geciteerde baanbrekers op het gebied der bastaardleer. Een der bevoegdste geleerden uit onzen tijd, Prof. BAuR, komt tegen de veralgemeening van dien stelregel op en meent dat die op onvoldoende waarnemingen gesteund is. Daar nu de bao;iaardleer slechts sedert twintig jaar, sinds het opdelven van de wet van Mendel, op een wetenschappelijken gronds.lag berust, moeten feiten, die niet in 't licht der hedendaagsche kennis scherp nagegaan zijn, voorloopig als waardeloos beschouwd worden. De Fransche onderzoeker NAUDIN heeft er reeds omstreeks 1850 op gewezen dat de nakomelingen van zelfvruchtbare bastaarden vroeg of laat, onmiddellijk of geleidelijk (d. i. na één of na verscheidene generatiën! de ouderlijke kenmerken terug gaan vertoonen. Hij zou dit duidelijk hebben waargenomen bij bastaaden van Primula, Datura, Nicotiana, Petunia, Lufja en Linaria. Men gaat hierbij onwillekeurig denken aan hetgeen bij variëteitsbastaarden onder toepassing der wet van Mendel gebeurt. Ook heeft een hedendaagsch landgenoot van NAUDIN er onlangs op gewezen dat deze kweeker de wet van de bastaardsplitsing heeft vermoed, vóór dat de monnik van Brlinn zijne eerste onderzoekingen met erwten instelde. Dit belet den bedoelden plantkundige, BLARINGHEM, echter niet aan te nemen dat ioortbastaarden nooit aan de wet van Mendel onderworpen zijn, en dat deze laatste

144- GERLACHTS-,SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEK -~------------

alleen hare toepassing bij variëteitkruisingen vindt (zie hoofdstukken V en Vl)', Die meening werd trouwens reeds door H, DE VRIES vooruitgezet en wordt nog door anderen gedeeld, Voortgaande op die overtuiging, beweert BLARINGHEM dat juist dit verschil als een maatstaf tot het onderscheiden van soorten en variëteiten mag ge bruikt worden. « Zullen als variëteiten eener zelfde soort beschouwd worden ", zoo zegt hij, « de zuivere, van elkaar verschillende plantentypen die door kruising een bastaard voortbrengen die volgens MendeI':; wet splitst. Daartegenover staan nu meest bevoegde specialisten op het gebied der bastaardleer als BAUR, NILSON-EHLE, LOTSY en anderen, die deze zienswijze beslist verwerpen en zich daartoe op de gegevens van de proefondervindelijke studie steunen. De eerste, hoogleeraar te Berlijn, kent geen geval van constante soortbastaard 11). Men mag immers niet meer ~ zooals vroeger --- de bastaarden in hun geheel onderling en met de ouders vergelijken; iedere eigenschap dient afzonderlijk nagegaan zooals uit het voorgaande hoofdstuk blijkt. Baur meent nu dat de meeste eigenschappen zich ook bij soortbastaarden naar de wet van Mendel gedragen, hoewel hij de mogelijkheid van het bestaan van meer zeldzame niet mendelende (21 eigenschappen niet betwist. Hij kruiste Dianfhus Armeria L. met Dianfhus delfoides L. en bekwam aldus een bastaard, die volgens vroegere onderzoekers, o. a. GAERTNER, zelfvruchtbaar en in zijn nakomelingschap zaadvast is. De zorgvuldige studie van talrijke bastaardplanten der tweede generatie laat geen twijfel omtrent het bestaan van splitsing over. De groote verscheidenheid welke men o. m. bij de bloemkroondeelen der F2, F3 en F4 in vorm en teekening

(1) Met uitzondering van de zeldzame gevallen waar zaad wordt voortgebracht door apogamie d. i. zonder voorafgaande bevruchting. (21 Mendelen =

zich gedragen naar de wet van Mendel

GERLACHTR-, SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN 14i"i

kan waarnemen is een onomstootbaar bewijs tegen de zaadvastheid van dusdanige bastaarden (fig. 2) ..

p*~

F I

' / '. ~ ,

. , , ', > ,' •

'.

F.~~ ~ ", '"

*',"

•

'

~~ •

F '~:"". ).

,"

·t:

-'.

I

F.,~ -çru ~

'"

"'

~

,

cj? ~ ~ . . ,

*..-. "

,:

'-,:

.

*,..:...." .,;-

(Fig. 2) Bloemen van dianlhus armeria (a), D. delloides (b), hun fl (b) en verschillende f2, f3 en F4 afstammelingen (naar WichIer 1913)

Hetzelfde geldt. steeds naar onderzoekingen van BAUR, gedeeltelijk door LOTSY voortgezet voor de soortbastaarden bekomen door de volgende kruisingen:

Antirrhinum molle L. ;< A . majus L. A. majus L. \( A. molle L. A. Sempervirens Lap . x A. majus L. A. latifolium D. C. x A. L. Gezien het groot aantal eigenschappen waardoor die soorten - zij het ook in geringe mate - van elkander verschiJllen, zal de splitsing in de tweede generatie buitengewoon ingewikkeld zijn. Wij hebben immers gezien dat bij tetrahybriden (blz .133 i zich in de tweede generatie reeds 264 verschillende combinatiën van de vier splitsende kenmerken kunnen voordoen. Indien nu, hetgeen bij kruising van soorten niet hoog gesteld is, twintig verschilI ende kenmerken afzonderlijk gaan splitsen dan is het aantal mogelijke combinatiën ruim 1.000.000.000.000, waarvan slechts één ten volle al de kenmerken van een der ouders en een al de kenmerken van den andere ouder vereenigt.

146 GERLACHTS-,SOORT- & VARIETEITSBASTAARDEN

Wil men zich dus omtrent het al of niet bestaan van splitsing bij soortbastaarden vergewissen, dan moet men: 10 ) bepaalde eigenschappen afzonderlijk onderzoeken ; 2°) een buitengewoon groot aantal planten opkweeken. In een kruising van Antirrhinum molle L. met gewone bloemen en A. majus L. peloria met opene stervormige kroon, vertoonde de tweede bastaardgeneratie nauwkeurig 75 °l" individuen met normale bloemen en 25 010 andere met pelorische bloemen ! Deze Antirrhinum-bastaarden toonden, zegt LOTSV « een verbijsterde bij na ongelooflijke splitsing» in zoo verre dat op 1200 plantjes ter nauwernood twee gelijke individuen aangetroffen werden. (1) Treffend is het geval van den bijna volkomen sterielen bastaard Nicotiana silvestris Speg. x N. 1 abaeum L. die toch nu en dan enkele goede zaden voortbrengt. De planten der F2 generatie die uit de zeldzame zaden konden opgekweekt worden, waren diep van el kaar verschillend, wat met groote waarschijnlijkheid op eene splitsing wijst. Ook bij de nakomelingschap der kruisingen Petunia violacea Lindl. x nyetaginijlora juss. en Nicotiana rus-· tiea L. x panieuLata L. bleek dat wel splitsingen plaats grijpen (LOTSV). Mirabilis ja/apa L. x LongifLora L. mendelt zonder twijfel iproef van CORRBNS), evenals de bastaard tusschen twee Klissoorten Lappa. ojjicinalis All. x L· tomentosa D.e. (H. NILSSON). Hetzelfde geldt naar VILMORIN voor de hooger genoemde juglans regia L. x J. nlgra L. Eindelijk bij de bastaarden tusschen de elementaire soorten van Draba verna L. (bI. 81) heeft men een groot getal mendelende kenmerken gevorden. De beruchte constante Salixbastaarden van Wichura behooren thans ook tot het verleden, sedert het afdoende experiment van IKENo met SaUx muLtinervis. S. purpurea L. S. serieea Vill., S. graeilistyla Miq., S. viminalis L. en S. opaea Hort. De bevindingen van dezen auteur werden gestaafd

(1) Thans weten wij dat de cbromosomenverdeeling bij de afstamming van soortbastaarden op de meest onregelmatige wijze geschiedt, eit alzoo de vormverwarring te weeg brengt welke deze afstamming kenmerkt.

GESLACH'l'S-, DOOR'l'- & VAIUETEI'l'SBAS'l'AARDEN 147 ---

-~~~_._---------~

door de uitgevoerde proeven van Heribert Nilsson,die SaJix viminalis L. en S. caprea als kruisingsrr.ateriaal gebruikte. AlIe kruisingen om constante bastaarden te bekomen bleven vruchteloos. De fig. 3 & 4 toonen bladeren en planten van FI en F2 van Salix viminalis x cap rea Uit die feiten schijnt wel te blijken dat vruchtbare soortbastaarden niet meer als standvastig kunnen beschouwd worden; deze gevolgtrekking is belangrijk wanneer men er, in de praktijk, naar streeft een bepaalden zeer gezochten bastaardvorm onveranderd te vermenigvuldigen. De eenige zekere weg is die van de ongeslachtelijke voortplanting. Tegenover de meening van BLARINOHEM, die de toepassing van de wet van Mendel bij soortkruisingen volkomen negeert, pleiten dus bepaalde fe iten. die slechts van jongen datum en daardoor nog niet zoo talrijk zijn als men wel zou wenschen. De Zweedsche onderzoeker, NILssoN-EHLE, bekend wegens zijn veredelings- en kruisingsproeven Illet Graangewassen. spreekt zich zeer beslist in den zelfden zin als BauR uit. Hij heeft in zijn onderzoekingen geen enkel voorbeeld van niet- splitsende eigenschap gezien en hij is van oordeel dat men zich niet moet afvragen, welke eigenschappen aan de wet van Mendel onderworpen zijn, maar da t de vraag moet luiden: Zijn er wel kenmerken die zich niet volgens die wet gedragen? Toch zijn er FI bastaarden welke ten minste schijnbaar constant blijven in hunne nakomelingschap, zoo het klassieke geval van Mendel met de Hieracium nakomelingschap. Mendel stelde vast dat « de uit zelfbevruchting voortgekomen nakomelingen der bastaarden tot nu toe niet veranderd waren: zij stemmen goed overeen met hunne eigenschappen en met deze van de eerste bastaardplant.» Eerst na de vergaande proeven van Ostenfeld (1903-1910) Raunkiaer (1903) en Rosenberg (1906-1917) kwam hier klaarheid. Het gaat hier n.l. om een geval van apogamie d.w.z. dat bij deze bastaard de eigenschap bestaat dat bepaalde ceIlen die er uitzien als echte eicellen een nieuw wezen kunnen voortbrengen zonder dat er bevruchting van doen is. De F2' F3 enz. moeten dus onvermijdelijk op de moeder plant F1 gelijken.

148 GESLACHST-.800RT- & VARIETEI'fSBASTAARDEN

Vele z. g. z. konstante bastaarden van Braambosschen (Rubus) hebben ongeveer eenzelfde oorsprong. Zij verschillen alleen met de gevatten bij Hieracium door dat apogamie alhier enkel onder een stuifmeel prikkel (dus geene bevruchting) tot stand komt. Het vraagstuk der zaadvastheid is bijzonder ingewikkeld en het zou ons te ver brengen er het veelzijdige van te onderzoeken. We kunnen alleen aannemen dat er zaadvastheid voorkomt in gevallen dat er geen regelmatig verloop der bevruchting heeft plaats kunnen hebben (ontwikkeling van schijneicellen - degeneratie van een der geslachtskernen, ook genoemd merogonie-bevruchtitig van niet gereduceerde eicellen, enz.) Voor de onderzoekers der toekomst biedt de studie der soortbastaarden een nauwelijks ontgonnen arbeidsveld aan. Misschien komt men later tot de gevolgtrekking dat de aanhangers der twee vermelde richtingen overdreven hebben en dat eenzelfde regel niet voor alle gevallen gelden kan. Zoo willen wij er nog op wijzen dat zeer betrouwbare plantkundigen gevallen hebben beschreven, als deze drie: 10 ) na soortkruising onstaan van af de eerste generatie twee verschillende typen ; 20 ) kruising en reciproke kruising leveren een verschillende bastaard ; 3°) eerst in de tweede generatie ontstaat een gelijkvormige constante bastaard, die van de (twee verschillende) Ft - bastaarden gevoelig afwijkt...(l) Daaruit blijkt voldoende hoe ~ewaagd het zou zijn algemeene regels te trekken en daaruit gevolgtrekkingen op nog niet bestudeerde gevallen af te leiden. Samenvatting De kruising van plantensoorten is een bron van veel (I) Zie nota van onder blz. 145.

GESLACHT8-, SOORT'- & VAR IETEITSRASTA ARDEK 149

nieuwe, soms kostbare vormen en wordt in de practijk terecht op tamelijk groote schaal toegepast. Of kruising tusschen twee gegeven soorten zal slagen en in hoeverre de bekomen bastaarden vruchtbaar zullen zijn, hangt in hooge mate van den graad van verwantschap tusschen de gekruiste soort~n af ; daaromtr~nt laten zich echter geen algemeene regels vaststellen. Geslachtsbastaarden zijn buitengewoon zeldzaam en bij na zeker steriel.

Fig. 34. Salix Caprea L. (links), S. vi n[nalis L. (rechts) en hun bastaard in hel midden. (vg. Heribert Nilsson 1918) (zie blz. 1-16)

Fig. 35. Drie F,., planten voort'prllitend uit den bastaard: Sa1ix caprea )( vimi"alis. (vg. Heribert Nilsson 191t) (zie blz. 146)

Soortbastaardc::n zijn in den regel intermediair, hoewel in hun geheel beschouwd soms met een duidelijk overhellen naar een der ouders. De vraag of de zelfvruchtbare soortbastaarden zaadvast zijn, kan niet meer bevestigend beantwoord worden, maar het schijnt waarschijnlijk althans dat

lilO GE::lLACHTS-. SOORT- &,

VARIE'l'ETTSRA~TAARDEN

een groot aantal onder hen zich naar de wet van Mendel gedragen. Wenscht men soortbastaarden met al hunne eigenschappen onveranderd te vermenigvuldigen, dan is het raadzaam dit doel langs ongeslachtelijken weg na te streven ; voor steriele of zeer weinig vruchtbare bastaarden is die methode de eenige practische. Ten slotte: het kruisen van ~oorten is' niet alleen een middel tot het bekomen van nieuwe vormen, maar het is ook zeer geschikt om aan goede maar door lange cultuur verzwakte soorten, nieuwe levenskracht bij te zetten.

VIII. ENTBASTAARDEN EN KNOPVARIATIE.

Invloed van den entstam op het entrijs. - Besmettelijke panachuur . - Eigenlijke entbastaarden : Onderzoekingen van Winkier en Baur. - Vegetatieve bastaardsplitsing . ....: Knopvariatie. - Xeniën bij Maïs.

In de voorgaande hoofdstukken werd uitvoerig behandeld hoe kenmerken van verschillende soorten of varieteiten langs geslachtelijken weg kunnen vereenigd worden (bastaardvorming) en hoe zij zich bij vermenigvuldiging door zaad weer van elkaar scheiden (bastaardsplitsing i . Wij zuIlen thans nagaan in hoeverre overeenkomstige verschijnselen zich voordoen 11 wanneer ongelijksoortige planten op een andere wijze dan door bevruchting, b. v. door enting !griffelen, oculeeren l vereenigd worden; 2) wanneer zij zich langs vegetatieven of ongeslachtelijken weg, d. i. anders dan door zaad, vermenigvuldigen. Beschouwen wij vooreerst de dubbel wezens, die door enting van een soort lof varieteit) op een andere ontstaan. Hierbij zullen opvolgen lijk drie reeksen feiten te behandelen zijn, nl. : ten eerste, de invloed van den entstam op het entrijs dat er mede vergroeid is ; ten tweede de overzetting der panachuur van een bontbladerigen entstam op een groen entrijs of omgekeerd; ten derde, de eigenlijke entbastaarden. Invloed van den entstam op het entrijs Ieder kweeker kent voorbeelden van gunstigen of schadeJijken invloed door den stam op de groeikracht, den bloei en de vruchtb'larheid van het entprijs uitgeoefend. Een paar voorbeelden zullen volstaan om het verschijnsel te kenschetsen.

1.'l2

J<jNTBARTAARDE~

& KNOPYARfATIE

1) Het is bekend dat de druivensoort Vroege van der Laan meestal veel onvruchtbare bloemen en derhalve slecht gevulde tmssen voortbrengt. Ent men ze echter op de.varieteit Chasselas de Fontainebleau, die dit gebrek niet vertoont, dan ziet men den misbloei volkomen verdwijnen. 2) Wil men van wintervarieteiten van peren, als b.v. Passe Colmar, Beurré d' Hardenpont, Doyenné d' Hivèr het rijp worden der vruchten vervroegen, dan ent men ze op stammen van peren met zomervruchten. 3) Peren worden vaak gel:!nt op Lijsterbes (Sorbus aucuparia L.): soms hebben de vruchten dan een minder of meer uitgesproken bitteren smaak, in zooverre zelfs dat sommige uitstekende varieteiten daardoor oneetbare vruchten zouden voortbrengen. 41 Bij de Peer, op Kwee geënt, vindt men het eigenaardig verschijnsel dat de boom een dwergvorm aanneemt, die slechts aan de varieteit bijblijft zoolang ze op den genoemden stam groeit. De eigenschap gaat verloren, zoodra men ze op een andere soort overent. Daaruit blijkt duidelijk dat de besproken wijzigingen niets met erfelijke verschijnselen te doen hebben en enkel berusten op een verandering in de voedingsvoorwaarden van het rijs, dat zijn voedsel van den entstam ontvangt. Zelfs de stelselmatig doorgevoerde proeven van DANIËL o. a. net Tomaten en die van EDLER met Bieten konden is geen enkel geval het overgaan van erfelijke eigenschappen van den stam op het rijs bewijzen. Besmettel ij ke Panach u u r Een eigenaardig verschijnsel werd bij enting van een aantal bontbladerige (gepanacheerde) soorten vooral in de familfe der Maluwachtigen, waargenomen. Wanneer men b.v, bij Abutilon, een soort siermaluwe, eén groene tak ent op een bonte plant dan ontstaat weldra p~nacheering. Ook in dalende richting d.i. van een bont rijs naar een groenen stam wordt de eigenschap overgedragen. Uit zorgvuldige onderzoekingen o. a. van BAUR, is gebleken dat men hier met een ziekteverschijnsel, een echte besmetting te doen heeft, en dat de smetstof die in de bonte

ENTBA~TAARDEN

& KNOPVARIATIE

153

bladeren het ontstaan van gele vlekken veroorzaakt, langs het weefsel van stengel en twijgen daalt en stijgt om ook de jonge groene bladpren te besmetten en bont te maken. Daar wij later uitvoeriger op dit verschijnsel dat bij verschillende bontbladerige rassen van gekweekte soorten vastgesteld werd, terugkomen, wordt er hier niet verder op ingegaan. Ei gen I ij k een t bas t a a r den (1) Entbastaarden, in den eigenlijken zin van het woord, zijn planten die hun oorsprong danken aan een knop, ontstaan op de vergroeiingsplaats van twee door enting vereenigde ongelijks0ortige individuën ; zij zijn gevormd door weefsels van entstam en van entrijs tegelijk, én doen zich in velerlei opzichten als een bastaard voor. Als voorbeelden van entbastaarden kunnen een paar oudere soorten gelden, die in tuinen nogal verspreid zijn, n. 1. Cytisus Adami Poit. en de « Meidoorn-mispels» Crataegomespilus). De eerstgenoemde is een klein boompje met anderhalven meter hoogen stam, waarvan de vuil- vleeschkleurige bloemen in korte weinig gevulde trossen neerhangen. Die bloemen zijn in den regel onvruchtbaar en als de plant toevallig enkele zaden voortbrengt onstaan daaruit steeds een zuivere geel bloemige Gouden Regen, (Cytisus Laburnum L.). Men weet bijna met volstrekte zekerheid dat de «soort» in 1829 door den kweeker AOAMgewonnen werden weldoor enting van Cytisus pupureus Scop., een heester met alleenstaande paarse bloemen op den stam van C. Laburnum. L. Zijn doel was eenvoudig de laag blijvende heester C.Purpureus Scop. op een hoogen stam te kweeken ; een enkelen keer verkreeg hij daarbij de Adami. Ofschoon sindsdien (Il Tegen het gebruik van den term (, entbastaard » kunnt:n aangezien de op blz. 139 gegeven bepaling van bastaard, uit zuiver theoreUsche gronden bezwaren a'l.ngevoerd worden. De term heeft echter burgerrecht verkregen en wij kunnen hem derhalve ook gerust aanwll.ndendaar hij in deze bespreking zeker geen misverstand zal veroorzaken.

1;)4

ENTHA8TAAHDEN & KNOPVAHIA'llE --_.

---_._-----------

ofwel met hetzelfde practisch doel als Adam, ofwel stelselmatig ter verkrijging van den entbastaard, dezelfde enting op groote schaal uitgevoerd werd,heeft men Cytisus Adami Po it. nooit meer zienontstaan. Waarschijnlijk heeft zich in het geval van Adam op de vergroeiingszone van stam en rijs een knop gevormd, waartoe de weefsels van beide deelen zoodanig hebben bijgedragen, dat uit hunne vereeni-ging een nieuwe soort, een entbasfaard is gegroeid. Mocht men over de herkomst van C. Adami Poit. twijfelen,dan dient men verder drie belangrijke reeksen feiten in overweging te nemen, n1. ; I i zijne intermediaire kenmerken tusschen de vermoedelijke ouders: immers O. Laburnum L. draagt dicht gevulde trossen van gele bloemen; C.purpureus Scop. paarse alleenstaande bloemen ; Cf. Adami Poit. vuil- vleeschkleurige bloemen in losse trossen. 21 de onmogelijkheid der kruising van O. Laburnum L. en C.purpureus Scop.: alle proeven in die richting zijn mislukt m. a. w. een sexueeIe bastaard dier twee soorten bestaat niet. O. Adami Poit. kan derhalve niet langs geslachteI ijken weg zij '1 ontstaan. 3) de eigenaardige verschijnselen van terugslag tot een der vermoedelijke ouders. Zoo b.v. treft men zeer vaak op den entbastaard één of verscheidene takken aan, die in geen enkel opzicht van den geelbloemigen stamouder verschillen; takken van den zuiveren paarsen ouder komen ook voor, hoewel minder gewoon. (Terugslag door knopvariatie.) Daarenboven treft men niet zelden trossen met gele en tegelijk ook paarse bloemen aan, en daarop soms bloemen met een gedeeltelijk paarse en een gedeeltelijk zuiver gele kroon. (Mozaiek-veranderlijkheid). De niet te miskennen overeenkomst van deze verschijnselen met die van de Mendelsche splitsing (terugkeer van een deel der nakomelingschap tot de kenmerken der oudersi zijn zoo opvall~nd, dat men-ze hier als Vegetatieve pastaardsplitsing heeft beschreven. Van Meidoorn- en Mispelsoorten werden eveneens entbastaarden verkregen die men als « Orataegomespilus» in de plantenlijsten aangeduid vindt. Zij zijn in allerlei opzichten met O. Adami Poit. vergelijkbaar. Zoo b.v. heeft

ENTBASTAARrfEN & KNOPVARIATIE

151)

Orataegomespilus Asnierii Hort., entbastaard van Orataegas monogynaJacq. + Mespilus germanil'a L. (1), bladeren die tusschen die der ouders intermediair -zijn (de vruchten zijn echter als die van den eersten); de volledige terugkeer van een of anderen tak naar een der ouderlijke vormen komt niet zelden voor, enz. De stelselmatig doorgevoerde entingsproeven van H. WINKLER, bij 801anum-soorten, evenals de proefondervindelijke studiën van E. tlAUR hebben in de laatste jaren een helder licht op de beteekenis der entbastaarden geworpen. Een uitvoerige behandeling van dele onderzoekingen valt buiten het raam dezer verhandeling. Hoe belangrijk zij ook wezen, toch zijn wij verplicht ons tot het hoofdzakelijke te beperken. WINKLER liet zijne proefplanten vroeg genoeg in kassen uitzaaien om ze reeds midden Mei te kunnen enten. Meestal werd de Zwarte Nachtschade een klein in het wild zeer verspreid plantje (801anam nigrum L.), geënt op de Tomaat (Solanum lycopersicum L.), die tot hetzelfde geslacht en zelfde familie (Nachtschadigen) behoort. De vergroeiïng is na enkele dagen voltooid en omstreeks einde Mei wordt de plant onthoofd ; de stengel wordt op de hoogte van de vergroeiïngsplaats dwars doorgesneden, op zulke wijze dat op de dóorsnede het weefsel van de Tomaat en het niet weggesneden weefsel van de Zwarte Nachtschade aan elkaar grenzen. Bij geschikte kultuur ziet men weldra uit het litteekenweefsel dat de wonde sluit, talrijke knoppen ontspringen. In de meeste gevallen geven zij aanzijn aan volkomen normale takken van de Tomaat of van de Zwarte Nachtschlde, zulks al naar gelang de plaats waar zij ontstaan; zulke knoppen en scheuten worden echter onverbiddelijk verwijderd. AlIeen deze welke hun oorsprong nemen op de scheidingslijn tusschen de vergroeide weefsels laat men voortbestaan (2). Tot den opbouw van dergelijke takken <1 \ Terwijl de door kruising gewonnen bastaarden door middel van het teek en x. tussrhen den na/lm der ouders aanlteduid worden, schrijft men entbastaarden door het vereenigen der namen van de ouders met een +. (2) Men mag hier niet uit het oog verliezen dat de proeven van WINKLBR op zeer groote schaal genomen werden, en vooral in den beginne, bijna uitsluitend teleurstellend uitvielen.

U)6ENTBAHTAARDE~ &

ltNOPVARIAT[E

zullen in mindere of meerdere mate tegelijk weefsels der twee door enting vereenigde soorten bijdragen wat reeds onmiddellijk uit den vorm der bladeren blijkt: niet zelden verkrijgt men nl. zonderlinge koppelingen als takken en bladeren die voor een deel nigrum, voor het andere Iycopersicum)ijn (t). (Fig. 36).Zeldzamer is 't voorkomen van echte tuss\.:henvormen, zooals die welke H. WINKLER onder den

Fig. 36. Chimaere van Solanum Lycopersicum L.

+ S. nigrum L. (vg. WinkIer)

naam van Solanum Tubingense W .(2) beschreef. Deze entbastaard is o. m. gekenmerkt door het feit dat zijne bladeren, bloemen en vruchten als het ware het midden houden tusschen deze van hunne beide ouders. Zoo zijn bij de Tomaat

(I) Deze eigenaardige organen bestempelde WINKLER met den naam van « Chimaerell » in herinnering van dit vreemde wezen uit de oude fabelleer, dat op een ~eitenlijf een leeuwenkop en een drakenstaar droeg. (2) Zoo genaamd naar de Duitsche Universiteitsstad Waar deze onderzoekingen begonnen werden.

ENTBAHTAARDj<.JN & KNOPVARIATlE

I.iï

de bladeren samengesteld en gezaagd, bij de Zwarte. Nachtschade enkelvoudig en gaaf, bij Solanum Tubingense W. daarentegen enkelvoudige maar sterk gezaagde bladeren, enz. De nieuwe entbastaard is vruchtbaar, maar zijne zaden geven uitsluitend aanzijn aan typische planten van de soort Solanum nigrum I,., juist zooals de zeldzame zaden van Cytisus Adami Poit. uitsluitend typische (gele) Gouden Regens voortbrengen. Door zijn eerste positieve uitslagen aangemoedigd herhaalde WINKLER zijne entingen op nog grootere schaal en kon nog van de twee zelfde soorten (S. nigrum L. en S.lycopersicum L.) verschillende andere typische entbastaarden bekomen die hij onderscheidelijk onder den naam Solanum proteus W., 8. Koelreuterianum W. en S. Gaertnerianum W. beschreef. Uit zaad van den laatstgenoemde verkreeg' hij uitsluitend Zwarte Nachtschaden uit zaad van S.proteus W. uitsluitend Tomatenplanten, terwijl de nakomelingschap uit zaad van S. KoeLreuteriahum W. tot nog toe niet kon verkregen worden. AI deze entbastaarden vertoonden,evenals Oytisus Adami Poit. vaak knopvariaties, waardoor de kenmerken van een der ouders, of ook soms van een der andere entbastaarden uit dezelfde ouders te voorschijn traden. Inttisschen werd ook de anatomische bouw van de en~ bastaarden ontsluierd, het bleek namelijk: 1) dat bij dergelijke planten. de weefsels van de twee ouders niet vermengd zijn, maar dat een der ouders het oppervlakkige weefsel, de andere de dieper liggende weefsels van den entbastaard levert ; 2) dat daarbij de erfelijke eigenschappen der ouders onvermengd door de re5pectieve weefsels gevoerd worden, zonder dat de eene den invloed van de andere ondergaat; 3) dat slechts één dier weefsels betrokken wordt in de vorming der geslachtorganen en kiemcellen en dat derhalve de zaden uitslLlitend de eigenschappen voeren van de soort die aan den entbastaard het onderhuidsche weefsel levert. De nadere beschrijving van het geval van Cytisus Adami Poit. zal zulks duidelijker maken.Het microscopisch onder-

158

ENTBASTAAHDEN & KNOPVARIATm

zoek der kroonbladeren leert dat de opperhuid geleverd wordt door C. purpureus Scop., al het onderliggend weefsel door C. Laburnum, L. Men zou dit kunnen uitdrukken door te zeggen dat C. Adami Poit. een Laburnum in de huid van purpureus is », want de bovenstaande bemerking geldt voor alle kruidachtige plantendeelen. . Onderstellen wij dat die kenmerkende verhouding tussc hen beide weefsels, uit onbekende oorzaken, in een of andere knop wordt verstoord: het is denkbaar en mogelijk dat alsdan de nieuwe tWiJg uitsluitend uit Laburnumweefsel zal opgebouwd worden, vandaar het zeer vaak voorkomen van vermelde knopvariaties metgele bloemen: minder gewoon zal in zulke omstandigheden de totale verdwijning van het Laburnumweefsel zijn, zood at alleen elementen van het opper-vlakkig ipurpureus) weefsel de bouwstof voor den nieuwen tak vormen (knopvariatie met al de kenmerken van C. purpureus Scop.). Eindelijk kan het opheffen van voor den entbastaard typische vereeniging der ouderlijke weefsels beperkt zijn tot een deel van een tros, een deel van een bloem, en aanleiding geven tot het verschijnsel der mozaiek veranderlijkheid, waarvan ook de chimaeren van WINKLER goede voorbeelden zijn. Het onderhuidsch weefsel van Cytisus lldami Poit. wordt door Labunfum geleverd; de kiemcellen,zoowel eicellen als stuifmeelt{orrels,dragen uitsluitend de erfelijkheidsfactoren van die soorten: daaruit volgt natuurlijk daf alle zaden van den entbastaard zuivere (geelbloemige) Gouden Regens zullen vormen.

De samenstelling van de voornaamste entbastaarden en hunne nakomelingschap door mjddel van zaad, wordt hierna kort aangeduid:

ENTBAR'L\ARJ)EN & KNOP\'ARTATlE

OORSPRONG

NAAM

1.i9

,Verbindings- Nakomeling. wijze der schap uitzaad weefsels

Cytisus Adami Poit. C. Laoulnum L.+pur·: Opperhuid C. Laburpureus Scop. vanpurrmreus num L. Solanum Tubingen- S. lycopersicum L., ni-' Opperhuid S. nigrum L. seW. grum L., van tomaat 'Opperhuid en Tomaat. proteus W. onderhuidsch . weefsel van tomaat Opperhuid oflbekend. KoelreuterianumW. van nigrum vermoedelijk I tomaat. 'Opperhuid en S. nigrum. » Darwinianlll11W. !ollderhuidsch , weefsel van . I nigrum Crataegomespilus. :Mespilus gernJanica L.- ; Oppèrhuid Crataegus. Asnierii HOft. ICrataegus l11onogynaJacqj van MeSPilusl " Dardari Hort. » ;Opperhuid en ? , ,onderhuidsChlvermOedelijk weefsel van Mespilus. Mespilus , j

j

Uit het bovenstaande blijkt derhalve dat het gelukt is door enting nieuwe plantentypen te verkrijgen, die evenals tallooze hybrieden-varieteiten in den tuinb6uw, langs ongeslachtelijken weg kunnen vermenigvuldigd worden en daarbij - afgezien van de nIet zeldzame gevallen van terugslag door knopvariatie -- hunne eigenschappen behouden. Het winnen van gezochte nieuwigheden van peren, appels en andere vruchten lang.; den door WINKLER aangeduiden weg, behoort tot 't mogelijke, ja zelfs tot 't waarschijnlijke. Verder mag men zich afvragen of het niet mogelijk zal zijn een aantal soorten en varieteiten met een andere opperhuid te voorzien, die weerstand biedt aan de ziekten waaronder zij thans veel te lijden hebben. Men denke b. v. aan de onschatbare diensten die aan de gemeenschap zou bewezen worden, als het gelukt langs dien weg de Tomaat, de Tabak, de Aardappelplant, den Wijnstok e. a. tegen parasitische schimmels en schadelijke insecten te vrijwaren. Zullen Winkler's verwacht ingen in deze verwezenlijkt worden? Tot de groep der entbastaarden moet naar alle waarschijnlijkheid eveneens gerangschikt worden de vermaarde Bizarria, die omstreeks 1644 in een Florentijnschen boom-

HW

ENTBA:-:>TAAHDEX & Kl\'OPYARL\TTE

gaard van sinaasappels zou ontstaan zijn. Men mag vrij wel aannemen dat die ontstaan is als knop op de vergroeiïngsplaats van een Sinaasappel-ent op een Citroenonderstam, en dat het derhalve een entbastaard van twee soorten Citrus is. Onder de vruchten van dien boom komen allerlei combinaties van de niet vermengde, maar zooals hooger vOOr de entbastaarden beschreven werd, naast elkander geplaatste weefsels van sinaasappel en van citroen. De belangwekkendste zijn de twee volgende: 1) de vrucht bestaat uit een of meerdere sectoren citroen (vruchtvleesch en huid) en evenveel kleine of groote sectorensinaasappel. = «sectoriaalchimaeren», (te vergelijken met de hooger genoemde chimaeren van Win kIer). (Fig. 37).

fig 37. Bizzaria met

gej~e:telijke

ken Herkel1 v In Sinaasappel en Citroen

(vg. Engier.)

2) het vuchtvleesch IS In zijn geheel dat van een sinaasappel, de huid die van een citroen : de vrucht is dan « een sinaasappel in de huid van een citroen)}, juist zooals Cytisus A. dam i Poit. een C.Laburnum L.in de huid van een purpureus is. ([n zulke gevallen spreekt men van periklinaal chimaeren ). Zeer opmerkelijk is het feit, dat bij somm ige planten groene en ontkleurde weefsels zich tegen over elkaar ge-

P~NTBAHTAARDK:-';

& KNOPVAfUAT1E

HiJ

dragen en schikken, zooals de weefsels der twee soorten betrokken in de vorming van Bizarria en anders entbastaarden. BAUR toonde zulks prachtig aan bij Pelargoniumbastaarden ontstaan uit een kruising van een groenbladerige soort met de bloemen van een tak met witrandige of volkomen ontkleurde bladeren. Uit de bonte kiemplantjes, met ordeloos gespikkelde wit en groene bladeren ontstonden al naar gelang de toevallige verdeeling van groene en ontkleurde weefsels in de groeitop van het stengeltje vier verschiJlende typen: 1) gansch ontkleurde plantjes (terugkeer tot een der ouders) ; 2) gansch groene plantjes (terugkeer tot den anderen ouder) ; 3) sectoriale verdeeling van witte en groene weefsels op stengel en bladeren (sectoriaal chimaere) ; 4) in zeldzame gevaIJen, als een toevallig verschijnsel, was het geheele blad groen, met uitzondering van de oppervlakkige weefse\1agen nabij den bladrand, die ontkleurd waren; aldus ontstond het witrandig blad waardoor o. m. de varieteiten, Mme Salorey, Mapping. MI' Lennor gekenmerkt zijn. (perklinaal chimaeren). In zooverre wij de entbastaarden anatomisch onderzoeken laat het verschijnsel aan duidelijkheid niet te wenschen over, doch zulks is niet liet geval op erfelijk gebied er zijn daar nog moeilijkheden uit den weg te ruimen, bizon der in de gevaJlen van sectoriale en wellicht ook bij peric1inale chimaeren. Correns en 3irks halen het voorbeeld aan van Mirabilis, jalapa L. variegata Hort. (lichtgroene bladeren met donkergroene vlekken. De plant vertoont een duidelijk sectorialen bouw. De takken welkeer uit voortspruiten bezitten verschillende eigenschappen welke zich in hunne nakomelingschap (door bevruchting) uiten. Zoo geven de variegata- takken overwegend variegata- nakomelingen en weinig zuivere groene; de groene takken daarentegen gaven drie groene planten tegen één variegata. Het doet zich voor alsof de groene kleur alhier domineerend zou te werk gaan. Het blijkt hier in alle geval dat er tusschen de groene en de variegata takken verschil bestaat in hunnen respectieven erfelijken aanleg. Prof. Sirks ziet er het bewijs in

162

E~T.BA~TAARD~~~

&- KNOPVAR[ATm

dat gedeelten van een zelfde plant, ook zonder dat er van enting sprake is, in erfelijken zin verschillen kunr.en. Vegetatieve bastaa.rdsplitsing De terugkeer tot een dt r ouders, die bij al de besproken gevallen. wij zouden kunnt'n zeggen als een zeer gewoon verschijnsel voorkomt, en we,~ens de overeenkomst met Mendel's::he splitsingen, als vegetatieve bastaarJsplitsing bekend 'staat, is op verre na niet eigen aan entbastaarden. Bij echte (zaad-) bastaarden, vooral bij overblijvende en houtige soortel is dit verschij'1sel zeer verbreid. Maar zelfs bij éénjarige planten komt het, wel is waar in veel mindere mate, voor. NAUDIN heeft reeds bij bastaarden van den gewon en en den stekelloozen Doornappel (Datura stramonium L. < D laevis L. vruc'1ten bek0men die door hem als gevallen van mozaiekveranderlijkheid werden beschreven. Terwijl het kenmerk der soort stramJtlium (aanwezigheid vau stekels) domineerend is, vertoonden nochtans een paar bastaarden enkele vruchten waarvan een deel, bijv. één der vier kleppen geen stekels droegen. Op denzelfden FI- bastaard, uit zaad bekomen, kwamen dus de kenmerken der twee ouders volkomen g~scheiden naast elkander

geplaatst voor / (ti. Het ware niet moeilijk hier talrijke andere voorbeelden aan te halen. Bij kruislingen van de eenjarige Viscaria oculata Undl. (Hemelroosje) konden wij ten opzichte van de kleur der bloemen een reeks dergelijke gevallen waarnemen, enkele malen ook bij bastaarden van Viola

tricolor L. Voor de overblijvende planten willen wij ons tot de aanduiding van een paar gevallen beperken. Op den blauwen bastaard van Veronica longifolia L. wit / blauw zagH. DE VRIES een tak met witte bloemen en een anderen met een wit-en-blauwen bloemen tros opschieten. De bastaarden der Gewone en der Stengelooze Sleutelbloem (Primula offici nalis jacq. ,( acc.ulis facq.) brengen bijna -regelmatig naast

(I) NAUDlN beschreef een reeks ànaloge gevallen. waarom zijn landge· noot Blaringhem spreekt van «Naudin'sche» of « mozaiekveranderlijkheid.

8~TBASTAAIWEN

& KNOPVARIATIE

163

gesteelde bloemschermen (als P. officinalis jacq.) talrijke lang gesteelde alleenstaande bloemen vOort. (als P. acaulis jacq. of vulgaris Hort.) Knopvariaties

Or. P. J. S. CRAMER, leider van het « Station ter veredeling der overjarige gewassen op Java, heeft destijds een uitgebreid, critisch overzicht van de be~chreven knopvariaties in het licht gezonden. Ongetwijfeld zou het nuttig en leerrijk zijn, kon men de geschiedenis opmaken van onze varieteiten van Rhododendron's, Camelia's, Chrysanten . Dahlia's, Pelargoniums, enz, enz. In het licht der moderne erfelijkheidsleer zou het bijna een onbegonnen werk zijn. Sommige varieteiten hebben door kr.opvariaties aanzijn gegeven aan eene gansche reeks nieuwigheden b.v. Dahlia (fig. 38) Helianthus, Aardappelknollen (fig. 39) Dit zal nog

I'ïg. 38. Knopvariatie bij Dahlia: De normale bloemen zijn rood-wit gestreept, de variatie was eensklap s effen rood.

164

fo~NTIL\HTAAHDJ<~~

8.- KNOI:'\'AH1ATII<:::

meer blijken uit de eenigzins uitvoerigere behandeling van twee zeer verspreide varieteiten . n. I. Pelargonium zonale L'Hérit var. Vesuvius en Azalea indica L. var. Vervaneana. (1 )

Fig. 39. Knopvariatie bij een aardappelpl ant : Een steeds blauwe varieteit, die als knopvaria1ie eell witte knol vormde. (vg Sirks)

De Black Vesuvius is een ourie varieteit van de tuingeranium gekenmerkt door zijne kleine donkergroene (bij na zwarte) bladeren, scharlakenroode bloemen, zijne geringe afmetingen en tragen groei. Cramer zegt dat de varieteït uit zaad gewonnen is en waarschijnlijk een kruisling is. Dit laatste vermoeden kunnen wij bevestigen, daar het ons gebleken is dat de varieteit niet raszuiver is, noch ten aanzien van de kleur der bloemen, noch ten aanzien van de kenmerken der bladeren . Nu zijn uit Black Vesuvius door knopvariatie een lange reeks andere varieteiten ontstaan als: a) White Vesuvius met witte bloemen, groote bleekgroene

J) Wij bezigen de geslachtsnaam

de

meest~

tuinbouwers gekend is .

Azalea omdat de varit>teit aJzoo door

ENTBASTAARDEN & KNOPVARIATIE

165

bladeren ; een welig groeiende varieteit, die voor het eerst in 1877 beschreven werd. b) een varieteit met karmijnroode (1881), een andere met helder rose (1878) en een derde met zalmkleurige bloemen. c) een varieteit met rood en witgest'eepte bloemen,en een andere (in 1888) met gevlekte bloemen; d) een varieteit met halfdubbele scharlakenroode i'loemen en wellicht nog vele andere. De White Vesuvius is, zooals uit onze onderzoekingen blij1{t, volkomen raszuiver. Zij ontstond als tak op den hybrieden Black Vesuvius en is gekenmerkt door het verlies van de factorèn die bij deze laatste varieteit de kleur van de bloemen en die van de bladeren beheerschen. De meeste andere, bovengenoemde varieteiten zijn evenzoo door het verlies van een of verscheidene kleurfactoren van den Black Vesuvius te verklaren en zullen wel ten deele onder de gevallen van vegetatieve bastaardsplitsing dienen gerangschikt te worden. Tusschen Black Vesuvius met een witbloemige knopvariatie, en die met bonte bloemen als hierboven bij c) vermeld, bestaat waarschijnlijk geen ander verschil als datgene dat BAUR bij verschillende individuen zijner bontbladerige Pelargonia (zie b1.l61) zag ontstaan. Van de Azalea indicaL. var. Vervaeneana is de oorsprong ook al zeer onvolledig bekend. Haar stamboom laat ons opklimmen tot het onstaan uit zaad van de varieteit versicolor, gekenmerkt door hare witte bloemen met taIlooze rooskleurige strepen en stippen, en naar alle waarschijnlijkheid door kruising of uit zaad van een bastaard plant gewonnen. De kleurkenmerken van de bloemen zijn bij versif'olor buitengewvon onstandvastig; men kan bezwaarlijk één piant vinden die niet eenige sterk afwijkende mozaiekbloemen draagt, waarin bijv. een breede sector, soms de helft der bloem rooskleurig is. NIet zelden komt een volledig rose bloam of een knopvariatie m.!t uitsluitend dergelijke bloemen voor (1) Dovr den bekenden Oentschen hofbouwkundige Jozef VERVAEN! werd uit zaad van versièoLor bevrucht met een (1) Uit versicolor ontstond door knopvariatie de varieteit Charles de Kerckhove.

Comfe

166

ENl'BASl'AARDEN & KNOPVARIATJE

rood bloemige soort (welke 1) een roode zaailing bekomen, waarvan een knopvariatie later onder den naam van Vervaeneana in den handel kwam. Deze <\Zeer gezochte varieteit draagt eenigzins onregelmatige, maar groote sterk gevulde bloemen, rooskleurig met breeden witten rand. lij zelve bracht verschillende knopvariaties voort; nl. eene met zuiver witte Vervaeneana alba en eene met zuiver roode bloemen (Vervaeneana rubra); verder de varieteit Phararlde Mathilde, waarin de bloemen, evenals die van versicolor. rose streepjes en stipjes vertoonen, maar in hun geheel toch witter zijn dan deze vorm, eindelijk, naar het schijnt, de bleek rose Haerewill's Pink Pearl (door de kweekers Haerens en Wille te lomergem gewonnen). Het weze hier vermeld dat Verl1aeneana en Phararlde Mathilde, evenals de versicolor, bijna voortdurend rood-en -witte sectoriaalbloemen voortbrengen, en dat bij alle twee het voorkomen van roodbloemige knopvariaties Vervaeneana rubra een zeer gewoon verschijnsel is. Aan te stippen valt hier het feit dat twee varieteiten die denzelfden oorsprong hebben of van elkaar afstammen, volkomen gelijke sprongvariaties kunnen voortbrengen. Op den keper bt:!schouwd, gedragen zich bij deze Vervaentana-familie de roode en witte deel en der kroon, volkomen op dezelfde wijze als de groene en ontkleurde bladdeel en bij BAUI<'S Pelargonium-bastaarden. Wilde men aan de verschillende vormen op (blz, 161) beschreven de beteekenis V3.n varieteiten geven, en ze onder een bijzonderen naam aanduiden, dan zou de overeenstemming onmiddellijk in 't oog vallen. Ter verduidelijking nemen wij ze in de volgende tabel op en stellen daartegenover de overeenkomstige typen uit de Vervaeneana-familie:

Bonte Pelargonium zonale (BAUR) Gespikkelde bastaard Sectoriaal-chimaere (wit-groen)

------------------Vervaeneana-familie

, Versicolor - Pharailde Mathilde Rood-en-witte sectoriaalbloemen van versicolor , Vervaeneana & Pharailde Mathilde


Periklinaal-chimaere (witrandig blad)

Vervaeneana

Volledig groen

Vervaeneana rubra.

»

wit

167

Vervaeneana alba

llit de talrijke varieteiten van Azalea, zouden wij gegemakkelijk eene reeks bontbloemigen kunnen opmaken die zich in hoofdzaak als de voorgaande gedragen. Zoo b.v. heeft de bonte Impératrice des Indes aan knopvariatie aanzijn gegeven gekenmerkt door (gestreepte) sectoriaalbloemen (Mme Moreux), zuiver roode (Mémoire Louis van Houtte) of zuiver witte bloemen (v. alba) : deze laatste ontstond eveneens uit de «Mémoire Louis van Houtte. Evenzoo de gestreepte, overwegend witte Perle de Ledeberg, die een witrandige knopvariatie met nog hier en daar l'en sectoriaalbloem (Mme jos. Vervaene) voortbracht, dewelke op hare beurt het aanzijn gaf aan de roodbloemige (Mme jos. Vervaene, rubra). Ongeveer hetzelfde geldt den zaailing Frau Emma Seidel, van de bekende Erfurter kweekerij, met zeer zwak gestreepte en gespikkelde bloemen; hieruit ontstond een witrandige knopvariatie Oswald de Kerckhove, die" zelve een roodbloemig sport voortbracht, evenals deze varieteit met zeer breeden witten rand (President Edg. Wartel). Van talrijke bonte varieteiten o.m.van Sigismund Rücker, john Leveleyn, Mme Romani De Smet werden roode knopvariaties in den handel gebracht (uit laatstgenoemde onder den naam Rose de Noë/), terwijl natuurlijk een aantal niet opgemerkt of althans niet vermeld worden. De meeste knopvariaties -: gevallen van vegetatieve bastaard splitsingen - kunnen bij de gekweekte Azalea teruggevoerd worden tot de weinige typen die wij bij de Vervaeneana-famiIie in 't lich(hebben" gesteld. In die buitengewone, schijnbaar onontwarbare verscheidenheid heerscht eenheid van ontwikkeling; in die eeuwige verandering een niet te miskennen bestendigheid. Een grondige ontleding van de talIooze knopvariaties bij bontbladerige planten en bij dubbelbloemige varieteiten zou

168


ons naar alle waarschijnlijkheid een gelijksoortig resultaat opleveren. BLARINGHBM is eveneens de meening toegedaan dat zeer vele knopvariaties bij bastaarden moeten gerangschikt worden onder de gevallen van mozaiek- of Naudin'sche veranderlijkheid, waarvan hij de Mendelsche splitsing als een bizonder geval beschouwt. De ongemeene beteekenis van de knopvariaties bij het ontstaan van nieu we planten typen heeft natuurlijk de vraag doen opwerpen of men ze naar willekeur kan te voorschijn roepen. Hierop moet over 't algemeen ontkennend geantwoord worden; het is echter bekend dat plotselinge veranderingen in den groei of diep ingrijpende stoornissen in de voedmg de veranderlijkheid vergrooten. Het moet ons dan ook niet verwonderen dat Fransche onderzoekers denken, o. i. terecht, dat men door het flink wegsnoeien van takken en knoppen de kans op voortbrengen van knopvariaties vaak kan verhoogen. Xen iën. In de meeste boeken over erfelijkheidsleer komt de afbeelding van Maïskolven voor (meestal ontleend aan CORRBNS of DE VRIES) waarop korrels van verschillende kleur of verschillende vorm (glad of gerimpeld, enz,) naast elkaar voorkomen, en die men zou kunnen geneigd zijn als voorbeelden van mozaïek veranderlijkheid bij de hooger besprokene te voegen. Het geval is echter van een anderen aard. Ieder korrel op zich zelf genomen is immers eene vrucht, en derhalve ontstaan na bevruchting van een der talrijke vrouwelijke bloemen, die op den bloeikolf vereenigd zijn. Op den rijpen kolf zal dan ook iedere korrel verschillende eigenschappen kunnen vertoonen al naar gelang de erfelijkheidsfactoren bevat in de eicel, door de stuifmeelkorrel aangebracht. Laten wij ter verduldelijking nagaan wat er gebeuren zal als de vrouwelijke bloemen van de Maïssoort «Paardentand » een hooge plant met witte, zetmeelrijke korrels bevruchten met het stuifmeel van het dwergras « Nanerottolo » gekenmerkt o.m. door zijne gele, hoornachtige korrels. Om den invloed van de kruising op de kleur en de


169

samenstelling der vruchten na te gaan, behoeft men nu merkw;lardigerwijs - niet te wachten tot wan neer de F1bastaarden uit die kruising opgekweekt zijn. Reeds op de vrouwelijke ouderplant, die bestoven werd, kan men zich overtuigen datde kenmerken der mannelijke ouderplant (hier Nanerottolol domineerend zijn. Met andere woorden, de met stuifmeel van een geel ras bevruchte {( Paardentand » brengt een kolf met uitsluitend gele, hoornachtige korrels voort. Het aangevoerde stuifmeel heeft hier zijn invloed uitgeoefend niet alleen op de eicel en kiempje waarvan deze aanleiding geeft, maar ook op de eigenschappen van het voedingsweefsel (kiemwit) der vrucht, dat verreweg het grootste deel van den maïskorrel uitmaakt en aan wier samenstelling zijne uitwendigekenlllerken te danken zijn. Het is aan die gevallen van rechtstreeksche beïnvloeding van de moederlijke ouder plant, meer in 't bizonder van het kiemwit, dat men den naam van Xeniën heeft toegekend. Onderstellen wij nu dat wij de bastaardplanten Paardentand x Nanerottolo opkweeken en zelfbestuiven.Zij leveren dan kolven met ongeveer 75 gele hoornachtige en 25 010 witte zetmeelrijke korrels, die zich dus als gevallen van mozaïekveranderlijkheid voordoen. Zoo telden wij op een kolf 84 gele en 28 witte korrels, juist de door de theorie voorziene getallen. Dergelijke kolven zijn niet noodzakelijkerwijs als hierboven ontstaan. Nemen wij bijv. aan dat de oorspronkelijke bestuiving slechts gedeeltelijk is, d. w. z. dat slechts een deel der vrouwelijke bloemen van Paardentand met stuifmeel van Nanerottolo, het andere met eigen stuifmeel bevrucht worden. Ook in die omstandigheid zal de voortgebrachte rijpe kolf, als gevolg van gedeeltelijke kruisbestuiving, tegelijk gele en witte korrels voortbrengen. %

Besluit. De dubbele vraag of bastaarden langs vegetatieven weg kunnen ontstaan (en tbas taarden ) en of vegetatieve bastaardsplitsing voorkomt, moet bevestigend beantwoord worden. Tot nog toe heeft de bewezen mogelijkheid om door enting nieuwe soorten (entbastaarden) voort te brengen tot

170

ENTBA8TAARDEN & KNOPVARIATIE

geen belangrijke toepassingen aanleiding gegeven; lIiet ten onrechte schijnt men aan deze methode voor de toekomst groote verwachtingen vast te knoopen. Knopvariaties zijn de bron van tallooze nieuwe vormen ; in zeer vele gevallen berusten zij op eene vegetatieve bastaardsplitsing. De kans op het te voorschijn roepen van knopvariaties schijnt in geringe mate door ernstige en plotselinge stoornissen in den groei te worden verhoogd.

IX. CORRELA TIE. Voorbeelden van correlatie en hunne benuttiging in de practijk. - Bepaling van correlatie. - Verschillende soorten van correlatie. - Het verbreken van z. g. correlaties door wijziging van de levensvoorwaarden of door kruising. - Stelselmatige toepassing van het correlatie princiep bij de veredeling te Svalöf.

Voo r b e e I den van co r rel a t ie en hun n e benuttiging in de practijk. Wij komen nu aan de bespreking van een belangrijk verschijnsel dat altijd eene min of meer instinctmatige-, in de laatste jaren een zeer stelselmatige toepassing in de veredelingspractijk gevonden heeft; wij bedoelen de correlatie of onderling verband van kenmerken. Een drietal voorbeelzullen vooreerst duidelijk maken wat daar onder verstaan wordt. Eerste voorbeeld. Laten wij onderstellen dat men ter veredeling van een Tarwe- of een Rogge varieteit, uitsluitend de planten met de grootste aren als zaaigoed wil gebruiken. Om de gewenschte aren te vinden zou men er duizende en nog duizende moeten meten en vergelijken, een omslachtig werk, dat grootendeels vereenvoudigd wordt, a\s men rekening houdt met het bekende feit dat de grootste aren op de langste halmen zitten. Het onderzoek wordt aldus beperkt tot de vergelijking van de hoogste planten, die men gemakkelijk op den akker kan uitkiezen. Het is inderdaad een uitgemaakte zaak dat, binnen de grenzen van een soort of ras,de kortste aren over 'talgemeen opde laagste planten, de langste op de hoogste halmen en de aren van gemiddelde lengte op de middelmatig lange stengels voorkomen. Men drukt dit uit door te zeggen dat tusschen

172

CORRELATIE

de halmlengte en de aarlengte van bedoelde graangewassen correlatie bestaat. Onderstellen wij dat men als uitgangspunt voor verdere teelten alleen de aren met het grootste aantal zware korrels wil benuttigen. Een stelselmatig onderzoek van een zeer groot aantal aren valt buiten de grenzen van het practisch mogelijke. Wat dan? Is het echter bekend dat de gezochte aren tevens de langste zijn (nog een correlatie), dan zal het doel gema kkelijk bereikt worden door het uitkiezen der langste halmen. Tweede voorbeeld. In de geschiedenis van talrijke vruchtsoorten heeft het hier besproken verschijnsel der correlatie een belangrijke rol gespeeld. Ze werd o. m. in de practijk toegepast door den beroemden Vlaamschen ooftkweeker VAN MONS, steller van een boek over Fruitboomen, dat bij zijn verschijning (1835) veel opl:tef maakte. VAN MONS volgde een eigen methode tot het winnen van nieuwe soorten, die hierin bestond dat hij zaden van jonge boornen uitzaaide. de zaailingen op eigen wortelstel liet groeien en VTllcht dragen; van hunne eerste vruchten werden weer de zaden benuttigd, en zoo verder, vele generaties door. Hij zelf kenschetste zijn « geheim» ongeveer als vol2t : « zaaien, herzaaien, opnieuw zaaien en altijd zaaien, anders niets dan zaaien". Hij hield er echter nog een op na, nl. de instinctmatige toepassing van het correlatieprinciep. Er viel natuurlijk niet aan te denken alle zaailingen te laten opgroeien; de voor zijne proeven beschikbare plaats was beperkt en de ervaring had geleerd dat steeds een ontzaglijke hoeveelheid minderwaardige producten in dergelijke teelten voorkomt. Maar VAN MOl\s had al vroeg herkend dat variaties in de bladeren meestal vergezeld gingen van deze of gene wijziging in bloem en vrucht. en kwam er toe bij nog zeer jonge zaailingen, lang voor den eersten bloei, aan sommige kenmerken van de bladeren, aan de vertakking en aan andere niet te omschrijven bijzonderheden, de individuën te herkennen, die goede vruchten zouden voortbrengen. AI het overige kon dan zeer vroeg verwijderd worden. Een derde voorbeeld ontJeenen wij aan de bloemen-

CORRELATIE

173

teelt. Het is bekend dat de Matthiola-rassen met dubbele bloemen, geregeld een zeker percent enkelhloemige exemplaren voortbrengen, en dat alleen deze laatste vruchtbaar zijn en zaden geven. In vele kweekerijen stelt men zich uitsluitend het verkrijgen van de meer gezochte dubbelbloemigen ten doel, en heeft men er dus belang bij de en.kel-bloemigen zoo vroeg mogelijk uit de kulturen te verwijderen. Dit geschiedt nu doordat de kweekers bij de nog zeer jonge planten enkelen dubbelbloemigen weten te onderscheiden, een heeten tijd vóór de bloemknoppen tot ontwikkeling komen: de bestaande verschillen in kleur, beharing en V0rm van de bladeren zijn echter zoo onbeduidend dat zij niet te beschrijven, en ook niet aan leeken duidelijk te maken zijn. Zij ontsnappen volkomen aan niet ingewijden, en desniettemin staat het vast naar H. DE VRIES vermeldt, dat op fransche kweekerijen de kinderen, die met het rooien der enkelbloemigen gelast zijn, zich haast nooit vergissen. Uit bovenstaande voorbeelden zal wel voldoende blijken welk een groot belang de kennis en de toepa~sing van het correlatie-verschijnsel in de veredelingspractijk heeft. Zij vergemakkelijkt en vereenvoudigt het zeer omslachtig en tijdroovend uitzoeken der zaadplanten; zij stelt den kweeker in staat een aanzienlijke som onnutten arbeid uit te sparen en tevens de teelten binnen zulke grenzen te houden dat de veredeling practisch uitvoerbaar en winstgevend is. Se p a I i n g. - Wij kunnen van correlatie tusschen twee of meer kenmerken spreken, wanneer deze in zulkdanig onderling verband staan, dat zij in hun optreden wederzijds aan elkander verbonden zijn (2 e en 3e voorbeeld); of dat afwijkingen van een der kenmerken met wijzigingen van het andere in denzelfden zin gepaard gaan (l c voorbeeld.) Verschillende soorten van correlatie. Het verband tusschen samengaande kenmerken kan van zeer verschillenden aard zijn. Zoo kunnen wij b.v. vier gevallen onderscheiden.

174

CORRELATn~

Eerste geval: De twee beschouwde kenmerken varieeren in denzelfden zin onder den invloed van een gemeenschappelijke oorzaak, als b. v. voeding, wijziging der levensvoorwaarden (correlatieve variatie). Voorbeelden liggen voor het grijpen; wij beperken ons tot de vermelding van een paar van zulke gevallen, welke op zeer zorgvuldige wijze, op uitgebreid onderzoeksmateriaal, bestudeerd werden. Met behulp der statistiek is h~ mogelijk die betrekkingen tusschen twee gekende eigenschappen te otdekken. Door het onderzoek der dimensies kan men er toe komen het verband tusschen lengte en breedte, aantal en volumen te vinden. SIRKS en BUHAUWER hebben in 1919 zulke metingen bij Pyrethrum Leucanthemum 0088. Germ. gepubliceerd. Het doel hunner opzoekingen bestond om in het verband tus8chen lengte en breedte der straal bloemen eene correlatie te ontdekken. Voor ieder dier eigenschappen bepaalden zij de frequenties welke dan samen in een gra phische kromme gebracht werden. Beide frequentiekrommen werden onderling vergeleken en de correlatie trad te voorschijn. Ziehier de voorstelling. lengte lHIIH;20i2i,22,2:1,24 2;)

41 -- -

'-.

1 -

-:

20,272/\

2!1

1--;-,-1-- -1---' -

----

... _- --- -" -"-

--._-

_

4.5 0'

;'j

'1

(t> (t>

,...Q. (t>

i:

,"' ..5 --

(j.:> j -

i-I

!-'i--'~--

.-

!

-I-I

I' -----~l--- 4 . [-2\2 : () --:--T \-:37\--3- -15

1 : 2 ._~- i-- -"! I

ij

2

I

---

~_~_ ~1-=ITI=1161-C-!~I"!!!"\-;-\_~ ~ ,

, I :

I

Indien het experiment op een veel grooter aantal straalbloemen ware gedaan geweest zou er natuurlijk een veel regelmatigere verdeeling in bovenstaande tabel te voorschijn komen. Bij de Groote Teunisbloem (Oenothera Lamarckiana Ser. dragen de hoogste d. i. de best gevoede planten ook de langste (onderste) vruchten (H. DI! VRIBS); bij de Korenbloem is het aantal groot~re .randbloemen het talrijkst op

CORRELATIE

175

de bloemhoofdjes die het meest schijfbloempjes dragen. (J. MAC LEoo); evenzoo bestaat over 't algemeen correlatie tusschen de lengte en breede van de bladeren, zooals blijkt uit de onderzoekingen van MAC LEOO bij de Beuk, van REITSMA bij de klaver, enz. Door duizende nauwkeurige bepalingen konden wij zelve het bestaan eener uitgesproken correlatie tusschen halmlengte en aarlengte bij de Rogge bevestigen, en in het beroemde Zweedsch veredelingsstation te Svalöf is duidelijk aan het licht gebracht dat bij de verschillende Graangewassen, o. a. de Haver, het gewicht der korrels samengaat met het aantal bloemen in een aartje of bloempakje, d. W.z. dat korrels uit aartjes met ééne bloem over 't algemeen lichter zijn dan de korrels uit twee- of driebloemige bloempakjes (1) Tweede geval: Een der beschouwde kenmerken kan rechtstreeks van hef andere afhankelijk zijn. Ziehier een paar voorbeelden. Bij de suikerbeet - een tweejarige plant - bestaat correlatie tuschen het suikergehalte van den wortel op het einde van den eersten Zomer, en de hoedanigheid van het zaad, dat eerst het tweede jaar voortgebracht wordt. Dit verband laat zich gemakkelijk begrijpen. Immers, het hoog suikergehalte is feitelijk de uitdrukking van de aanwezigheid van een groote hoeveelheid reservevoedsel, hetwelk na den winter vooral aan den bloei, aan vruchten en zaden ten goede komt. Bij de Aardappelplant gaat een rijke bloei en het aanzetten van talrijke vruchten (z.g. «snoeballen») gepaard met het laat rijpen van en de mindere opbrengst aan knollen: het is duidelijk dat in de bloemen en vruchten een massa voedsel opgaat, hetwelk anders uitsluitend voor den groei der knollen zou benuttigd worden. Te Svalöf heeft men het verband ontdekt tusschen het zeer zwak optreden van de zoo gevreesde Roest bij veredel(I) De bloeiwijze der Graangewassen, aar of pluim, is samengesteld uit een aantal zittende of gesteelde aartjes (bloempakjes,) meestal uit weinig, soms één enkel bloempje bestaande. Het aantal bloempjes per aartje verschilt naar gelang de soort, maar is bij iedere varieteit eenigzins veranderlijk.

176

CORRELATIE

de Tarwesoorten (var. Extra-Squarehead) en de blauwgroene kleur van bladeren en stengel. Ook dit samengaan is gemakkelijk te verklaren : bedoelde kleur is te danken aan de aanwezigheid van een waslaagje dat de kiemen (sporen genaamd) van den gevreesde parasiet beletten in de opperhuid te dringen. Het groot weerstandsvermogen tegen eene ziekte een physiologische eigenschap - houdt hier mede verband en is afhankelijk van den bouw der opperhuid, een anatomische eigenschap. Der d e ge val: Gelijksoortige u itwendige kenmerken komen op verschillende organen voor en schijnen aan een zelfden erfelijkheidsfactor te mogen toegeschreven worden. De talrijkste en meest voor de hand liggende voorbeelden betreffen de aanwezigheid van kleurstof in de bloemen en tevens in andere plantendeelen, als bladeren, stengel, zaden; of nog het optreden van hetzelfde kenmerk, bijv. di<:>pe insnijdingen of gekroesde randen, te gelijk op kroonbladen en op gewone bladeren, enz. enz. Ieder. kweeker zou tal van voorbeelden kunnen opsommen. Men denke bijv, aan den bijna algemeen geldenden regel dat bij varieteiten van Azalea indica L. met rooskleurige of roode bloemen, de haartjes en middenerf (vooral de top dezer nerf) eveneens rood zijn; dat bij Gladiolus e.a. bolplanten de kleur van de buitenste schubben en van de eerste bladeren verschilt al naar gelang de kleur der bloemen; dat Kweekers honderd varieteiten van Azalea's, Hyacinthen, Dahlia's enz., die toch hoofdzakelijk door hunne bloemen gekenmerkt zijn aan hunne bladeren of bollen weten te onderkennen ... De witbloemige Dwerglupine (Lllpinus nanus Dougl. fl.albo) behoort tot die plantenràssen, welke men totnogtoe niet zuiver kon verkrijgen. Steeds brengt de plant een aanzienlijk aantal (10-30% ) exemplaren met blauwe bloemen voort. In eene uitgebreide cultuur, zagen wij enkele dagen na het overbrengen der zaailingen in vOJlen grond, bij vele hunner in de jonge bladeren een in 't oog vallende roode kleur optreden, die later in den zomer verdween. Die afwijkende individu~n werden gemerkt en het bleek dat zij alle blauwe bloemen droegen. Onder de veel talrijker groen gebleven exemplaren bloeiden er slechts een paar bleek blauw, de andere wit.

CORRELATiE

I7i

De blauwbloemige exemplaren van deze Lupine leveren over 't algemeen donkerder zaden (1), en de eerste bladeren die na de kieming tot stand komen zij n vaak iets minder bleek dan bij de witbloemigen. Onze proeven bewezen echter dat deze correlaties verre van volkomen zijn. Het bij Lupinus beschreven verschijnsel treedt bij talrijke planten op die in kassen of broeibakken gezaaid en in het voorjaar in open lucht overgebracht worden. Men beschouwt meestal het ontstaan van anthocyaan in de bladeren - dezelfde stof waaraan de kroon haar typische rood of blauwe kleur dankt - als het gevolg van de inwerking van lage temperatuur (b. v. 's nachts) en als een beschuttingsmiddel tegen de koude. \ Bij verschillende varieteiten van het Hemelroosje, Viscaria oculata Lindl., een met de Koekoeksbloem verwante soort, die hoofdzakelijk in drie kleuren voorkomt (wit, rose en blauw), bleek ons zeer duidelijk dat alleen planten met blauwe of blauwachtige bloemen, in staat zijn door het voortbrengen van anthocyaan in blad en stengel, op de koude te reageeren. Geen enkel exemplaar met witte of rose bloemen ~ ettelijke honderden werden onderzochtbleken dit vermogen te bezitten. Bij gelegenheid van de bespreking van mutaties,maakten wij kennis met een te Heidelberg in 1590plots te voorschijn getreden ras van Stinkende Gouwe met ingesneden bladeren. Chelidonium majus L. laciniatum, (Fig . .tO en 41;. De kroonbladen, die bij de gewone soort volkomen gaaf zijn, vertoon en bij den Heidelberger Mutant, die thans in de meeste plantentuinen voorhanden is, hetzelfde kenmerk als de bladeren. Ook van de Gewone Braambes is een ras met sterk ingesneden bladeren en itel1) kroonbladen bekend. Een laatste voorbeeld nog: De Azalea indica L. var. Madame Moreux geeft niet zelden een knopvariatie met sterk gekroesde bladeren; deze heeft geene handelswaarde omdat zij gewoonlijk niet bloeit; komen evenwel nu en dan uitzonderlijk de volkomen onvruchtbare, meest half vergroeide bloemen tot ontwikkeling, dan blijken ook de kroonbladen gekroesd te zijn. (I) d. w. z. waarvan de zaadhuid meer kleurstof bevat.

(~~REELATr

178

Fig. 40 ' feh ' e I'Idoninm majus l.

,

(/ ,'

i"l\1'.l"<:Ä.,
- (;)

\ t~'~ " .. '

~~

~

Fig. 4 I. Chelido mum . majus L . var. laciniatulll

CORRELATIE

17n

Vier d e ge val : Van vele correlaties ligt de aard volkomen in het duister. Wij verwijzen naar de hooger besproken gevallen van den dubbelbloemigen Violier (Matthiol a) en van de even geheimzinnige corrr.latie bij vruchtboomen waarop VAN MONS zijne teeltkeus steunde. De beroemde Californische kweeker. LUTHER BURBANK, over wiens werk en uitslagen wij later iets uitvoeriger handelen, heeft van zijnen kant bij de Pruim een verband ontdekt tusschen de eigenschappen van het bladergestel en de hoedanigheid van de vruchten, waardoor hij evenals zijn vlaamsche voorganger, zijn eerste keus zeer vroeg kon uitoefenen en zich van al het minderwaardige kon ontmaken, om al zijne zorgen aan de goede producten van zijne teelten te wijden. Het verbreken van z.g. Correla·ties. Het is natuurlijk, met het oog op de benuttiging van correlaties bij de veredeling, van het hoogste belang na te gaan of het bestaande verband tusschen twee of meerdere kenmerken onverbreekbaar is, met andere woorden of eene onder de gewone omstandigheden regelmatig voorkomende correlatie ook bij wijziging der levensvoorwaarden, na kruisingen, enz. blijft bestaan. Vaak moet hetantwoord ontkennend luiden: het is immers gebleken dat z. g. correlaties niet zelden slechts schijnbaar bestaan of althans toevallig zijn. Een sprekend bewijs daarvoor levert een merkwaardige proef van H. DE VRIES met den vroeger besproken veelhoofdigen slaapbol, Papaver somnlferum L. polycephalum (blz. 27.) Wij weten dat bij dit ras het aantal tot stampers vervormde meeldraden buitengewoon veranderlijk en in de hoogste mate van de levensvoorwaarden afhankelijk is. Rijk gevoede planten vertoonen niet alleen een menigte overtallige stampers, maar hebben tevens een bijzonder groote hoofdvrucht, terwijl minder sterke planten weinig bijkomende stampers en tevens een kleinere vrucht hebben. In die omstandigheden mag men wel tot het bestaan-van correlatie tusschen het aantal overtallige stampers en de grootte van de vrucht besluiten. . Onderstel echter dat het Papaver-plantje in zijne jeugd

IHO

CORRELATJE

-----------------------------------

- - - - -----

-----

zeer schaars gevoed wordt en daarna in de gunstigst mogelijke voorwaarden verder gekweekt (de proef werd door DE VRIES genomen), dan verkrijgt men exemplaren met een uitzonderlijk groote vrucht en slechts enkele kleine of in 't geheel geen overtallige stampers. De ongunstige voeding der eerste weken heeft de vervorming van meeldraden in stamper~ verhinderd, maar niet den minsten nadeeligen invloed op de afmetingen van de vrucht kunnen uitoefenen. De' correlatie tusschen de secundair~ stampers en de grootte der vrucht is in deze proef verbroken en moet derhalven \ eeleer als een toevallige beschouwd worden. Zij treedt wel te voorschijn zoodra de levensvoorwaarden in denzelfden zin op de twee onderzochte eigenschappen kunnen inwerken, zooals_ in gewone omstandigheden het geval is. Ook het, verband tus3chen het suikergehalte van den wortel en de hoedanigheid van het zaad bij de suikerbeet kan verbroken worden, wanneer nl. de levensvoorwaarden der plant vóór en tijdens den bloei - zij het ook maar een betrekkelijk korten tijd - in ongustigen zin gewijzigd worden. De onafhankelijkheid van erfelijke eigenschappen blijkt wel het duidelijkst uit de resultaten van kruisingen; het is dan ook door de studie van bastaard splitsingen dat men zich omtrent het onverbreekbare of het toevallige eener correlatie van kenmerken, een denkbeeld kan vormen. Beschouwen wij bijv. twee vroeger besproken Pelargonium-varieteiten Black Vesuvius en White Vesuvius. Zij verschillen hoofdzakelijk door de volgende kenmerken: Black Vesuvius.

White Vesuvius.

Bloemen scharlakenrood. Bloemen wit. Bladel en bijna zwart en klein, Bladeren groen en groot. Hooge plant; welige groei. Lage plant; trage groei. Bloeischermen met minder Meer bloemen. bloemen. Kroon breeder. Bloemkroon smaller. Bestaat er nu tusschen al de opgegeven kenmerken een werkelijke, onder alle omstandigheden blijvende correlatie? Men zou a priori wel geneigd zijn een correlatie aan te rIemen tusschen de donkere kleur van blad en bloemkroon,

CORRELATIE

181

anderzijds ook tusschen de kenmerken van zwakkeren groei en de kleine afmetingen der bladschijf bij den « Zwarten» Vesuvius. De eerste onderstelling treft nu heelemaal niet. Onder de bastaarden van de 1e en q.! 2c generatie uit kruising der twee beschouwde varieteiten, W:lren er zoowel, met tegelijk donkere kleine bladeren en witte- of bleeke bloemen, als zulke van het« Black '» type, en zoowel individuën met groote bleekgroene bladeren gecombineerd met hoogroode bloemen als exemplaren met de combinaties van het « White » type. Daaru i t volgt dus dat de kleur der bloemen zich volkomen onafhankelijk van alle andere opgesomde kenmerken gedraagt; zij wordt beheerscht door verscheidene erfelijkheidsfactoren die, te oordeelen naar de uitslagen van onze uitgebreide onderzoekingen waarschijnlijk ten getaIIe van drie zijn. In ieder geval bestaat de onderstelde correlatie tusschen de kleur der bloemen (een samengestelde eigenschap) en die van het blad absoluut niet. Daarentegen gaan al de andere boven vermelde kenmerken onder alle omstandigheden samen.Anders gezegd iedere plant met kleine, donkere bladeren blijft laag, draagt weinig gevulde bloeischermen en eenigszins kleinere bloemen, dan die met groote groene bladeren, die steeds al de ken_ merken van het « White-type » (de bloemenkleur natuurlijk uitgezonderd) vertoonen. Hier kan wel degelijk van correlatie gesproken worden: deze correlatie is daardoor te verklaren dat alle samengaande kenmerken van de aanwezigheid van éénzelfden erfelijkheidsfactor afhangen. De onderzochte Vesuvius-varieteiten leveren ons derhalve een voorbeeld van ieder dezer twee merkwaardige gevallen: 10 ) één uitwendig kenmerk afhankelijk van verschillende erfelijkheidsfactoren (vergelijk hoofdstuk VI), en 2e verschillende uitwendige kenmerken veroorzaakt door één erfelijkheidsfactor , en derhalve in correlatie staande. Wie uit het bovenstaanstaande zou willen afleiden dat het correlatieprinciep bij de veredeling van geen er waarde is, omdat het wel eens in den steek laat, zou zich deerlijk vergissen. Onze bedoeling was alleen er op te wijzen, dat,

i82

CORRELATIE

Indien het verband tusschen verschillende kenmerken een uitstekende, vaak zeer vertrouwbare grondslag voor de teeltkeus uitmaakt, deze basis toch niet steeds toepasselijk en niet onfeilbaar blijkt te zijn. Een en ander zal nog door een korte bespreking der Svalöl'sche veredelingsmethodes toegelicht worden. Stelselmatige toepassing van het correlatieprinciep bij de veredeling te Svalöf. Nergens vond het princiep der correlatie zulk een uitgebreide en stelselmatige toepassing als in het Zweedsch veredelingsstation te Svalöf. De oprichting van dit station is een uitvloeisel van de geweldige crisis, die in de jaren 80 het landbouwbedrijf in West-Europa met volledigen ondergang bedreigde. Het stelde zich ten doel de inheemsche Zweedsche, evenals de beste buitenlandsche graansoorten (de laatsten uit het standpunt van de belangen van den inlandschen landbouw) aan eelJ vergelijkend onderzoek te onderwerpen, nieuwe- en tevens betere van de inlandsche rassen door teeltkeus te verkrijgen, eerste-klasse zaaigoed voort te brengen, en ten slotte, de belangstelling van de landbouwers voor zijne werkzaamheden op te wekken door het inrichten van tentoonstellingen en voordrachten, het verstrekken van raadgevingen, enz. Onder de leiding van den eersten directeur, BRUUN VON Ne8RGAARD, (1886-1890) werd echter geen bemoedigend resultaat verkregen, alhoewel talrijke onderzoekingen in verschillende richtingen en op groote ~chaal ingesteld werden. In't bijzonder was de teleurstelling groot in zake veredelingspogingen van de uitstekende brouwersgerst Chevalier, waarvan een stijfhalmig ras algemeen gewenscht werd, maar naar hetwelk te Svalöf te vergeefs werd gestreefd. Die eerste mislukkingen waren niet in het minst te wijten. aan het gebrek van beleid of kennis van den bestuurder, die zich buitengewoon verdienstelijk maakte door de invoering en stelselmatige toepassing van metingsinstrumenten en van een zorgvuldige en uitvoerige boekhouding: die zijn immers later gebleken kostbare hulpmiddelen, ja, onontbeerlijke voorwaarden tot het succesvol doorvoeren van de veredeling te zijn.

CORRFJLATTE

i82

Het werk van de eerste jaren te Svalöf is de veroordeeIing van de gevolgde methode, nl. de klassieke, zoogenaamde Duitsche methode of massaveredeling, volgens welke ieder jaar de beste planten (eliteplanten) uitgezocht en hunne zaden dooreen gemengd uitgezaaid worden. Dit werd alras door NEERGAARO'S opvolger, Or HJALMAR NILSSON ingezien. De nieuwe leider van het instituut was de meening toegedaan dat de meeste plante:1soorten. zooals LINNAEUS (XVIIIe eeuw) ze kenmerkte en begrensde, veelvormig zijn en dat ook de lanbouwgewassen eene verzameling van tallooze elementaire soorten of « kleinsoorten » uitmaken, zooals zulks vroeger voor Draba verna L. en Viola tricolor L op afdoende wijze bewezen werd. (Zie blz. 81-82). NILSSON besloot dus de te veredelen landbouwgewassen vooreerst in hunne elementaire soorten te ontleden, en na afzondering van iedere « kleinsoort » of stam, zijne waarde voor het landbouwbedrijf te bepalen. Tevens streefde hij er ~aar den omslachtigen veredelingsarbeid te bekorten door het opzoeken van mogelijke bestaande correlaties tusschen uitwendige, vaak onbelangrijke kenmerken (z.g.botanischmorphologische kenmerken) en de practische belangrij ke eigenschappen (nuttige of schadelijke, gewenschte of ongewenschte). Tastbare resultaten bleven niet lang uit ; ze waren zelfs van den beginne af zóó welsprekend, dat met de massa veredeling definitief werd afgebroken en voortaan nog enkel stamboomteelt «
184

CORRELATIE

vallige kruising of een töevallige bijmenging. Van de Gekweekte Erwt konden meer dan vi~r honderd verschillende stammen worden verkregen, waarvan een veertigtal in opzicht van btale opbrengst, van vroeg rijpworden der zaden (een in Zweden zeer belangrijke eigenschap) beslist beter waren dan de oorspronkelijke typen. De vergelijkende teelt .van de stammen uit een zelfde landbouwgewas verkregen, gaf thans een helder inzicht in een aantal physiologische practisch belangrijke, eigenschappen, als: weerstandsvermogen tegen ziekten, wintervastheid, halmstevigheid. enz., en dank zij de aanteekeningen omtrent de botanische kenmerken werden correlaties tusschen de eersten en de laatsten ontdekt. Wij hebben reeds hooger op de beteekenis der blauwgroene kleur bij de roestvrije Extra-Squarehead van Svalöf gewezen. Met een v~redelden stam van Grenadier tarwe, die aan alle prachtische eischen voldeed, werd een andere, belangwekkende ervaring opgedaan. De geheele stam werd. nl. door het Roest zoozeer aangetast, dat alle exemplaren ten gronde gingen, terwijl verwante stammen, op naburige bedden gekweekt, zoo goed als niet te lijden hadden. Wat wellicht het meest heeft bijgedragen tot het vestigen van de reputatie van Svalöf en het inboezemen van vertrouwen aan de landbouwers in het aldaar verrichte werk, is de gelukkige uitkomst der veredelingsproeven met de Gerst, waarvan de korte bespreking tevens als illustratie kan dienen voor NILSSON'S werkwijze en voor de belangrijkheid van het correlatie-princiep. De anders uitstekende Chevalier-gerst leende zich zoo als reeds boven gezegd - wegens zijne geringe halmstevigheid weinig tot de teelt onder Zweedsche klimaat; daarentegen voldeed de aldaar algemeen gekweekte, niet legerende Imperiaalgerst niet volkomen aan de behoeften der brouwerij. Te vergeefs had men' in de eerste jaren van Svalöf's bestaan het verkrijgen van een Chevaliergerst met steviger halmen door voortgezette teelkeus der niet omvallende individuen nagestreefd : het percent legerende planten bleef door die werkwijze onbernvloed. In 1892 sloeg NILSSON een anderen weg in. Chevalier- en andere goede brou wersgersten werden op hunne uitwendige (botanische) kenmerken tot in de kleinste bijzonderheden

CORRELATIE

18.5

bestudeerd; men bevond nu dat allen op hunne kafjes korte, gekrulde, ± wollige haren droegen. Uitgaande van de onderstelling dat tusschen dit kenmerk van de kapjes en de goede eigenschappen der korrels, correlatie kon bestaan, werd onder de inheemsche, halmstevige Oerstsoorten een echte jacht op exemplaren gemaakt, waarvan de kafjes dezelfde beharing als bij de "Chevalier- vertoonden. Duizende en nog duizende plánten van de Imperiaalgerst werden onderzocht en een zestigtal bleken het gezochte kenmerk te bezitten. Hunne korrels werden voor iedere plant afzonderlijk uitgezaaid en gaven het aanzijn aan 60 familU!n, waarvan de helft aan de gestelde eischen voldeed. De allerbeste onder hen, evenals de andere van den beginne af eenvormig en zaadvast, werd zoo snel mogelijk vermenigvuldigd en enkele jaren later onder den naam «Primusgerst » in den handel gebracht. Op dezelfde wijze werd te Svalöf stelselmatig naar correlaties gezocht, en werden tal van veredelde rassen voortgebracht. De methode heeft prachtige resultaten opgeleverd, maar bleef van misrekeningen niet verschoond. Inderdaad vele als algemeen geldende correlaties faalden vaak, niet het minst bij den Aardappel, waar desniettemin met onverzwakten ijver verder naar een vertrouwbaar verband tusschen de uitwendige kenmerken der plant en hare opbrengst (hoeveelheid en hoedanigheid der knollen) gezocht wordt. Ook voor de graangewassen moesten de meeste, in klassieke werken opgesomde correlaties, naarde rommelkamer worden verwezen, terwijl andere slechts met uiterste omzichtigheid toegepast worden. Teekenend voor de zeldzaamheid van absoluut onverbreekbare correlaties is wel het volgende voorbeeld: Het is algemeem bekend dat bij Erwt verband bestaat tusschen de roode vlek op de steunbladeren en de roode of blauwviolette kleur der bloemen. Die correlatie geldt overal als absoluut vertrouwbaar, maar toch kent men te Svalöf één uitzondering : de aldaar gewonnen «Solo» erwt heeft donkergekleurde bloemen en desniettemin effen groene steunbladen. Laten wij besluiten. Heeft m.en in den beginne te Svalöf, aangemoedigd door de heerlijke uitslagen der nieuwe methode, een bijna onbeperkt vertrouwen in de geldigheid

186

CORRELATIE

van vermeende correlaties gesteld, later is men - nadat de ervaring geleerd heeft dat zij niet zelden falen - eenigszins sceptisch tegenover hunne algemeene bruikbaarheid komen te staan. Dit wil hoegenaamd niet beteekenen dat de methode in ongenade is gevallen en verlaten, alleen maar, dat men tot de overtuiging gekomen is, dat veel minder werkelijk bruikbare correlaties bestaan dan men vroeger dacht, vooral wanneer men - zooals ook te Svalöf in latere Jaren - de veredeling der soorten ook door kruising nastreefde. De beteekenis der Correlatie is van het grootste gewicht voor de studie der organismen. Haar rol in de physiologie is overwegend, zoo heeft men o. m. de correlatie tusschen voedselopname en assimilatie, tusschen den groei van een weefsel en zijne scheikundige samenstelling enz. Edoch vooraleer de studie eener correlatie te beginnen moet men in allereerste plaats nagaan van welke natuur het verschijnselis, d.w.z. dat moet vastgesteld worden of het verschijnsel zich op louter physiologische gronden, in een en hetzelfde individu afspeelt zooals de juist vernoemde gevallen ofwel dat het door vergelijking van meerdere planten kan gevolgd worden onder vorm van een bepaalde veranderlijkheid in de correlatieve kenmerken. Het is het tweede geval dat van groote beteekenis is voor landen tuinbouw vermits het tot de onmiddellijke studie der « populaties» in een zelfde soort leidt. Om nu een gegeven geval te onderzoeken, ziet men alras, en bijzonder wanneer het gaat over het opsporen der variabiliteit bij meer dan twee eigenschappen, dat hier alleen de hoogere wiskunde hulp kan bieden. Daarom valt' het demonsteeren van zulke gevallen, hoe belangrijk ook, buiten het kader van deze «Elementaire lessen». De lezers die hier verdere studiën willen over maken, kunnen wij als leidraad de zooeven in 1926 verschenen « Elemente der exakten Erblichkeitslehre» van Prof. Dr. W. )ohannsen aanbevelen,

x. DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW.

Voornaamste tijdperken. - Veredelin~ van de suikerbiet: massaveredelin~, familieteelt en stamboomteelt. Veredelin~ der Ro~ge. Veredeling van de Maïs. Hallett's stamboomcultuur. - Veredelin~ van Tarwe, Haver eri Gerst. - Samengaan van wetenschap en practijk. - Nut van de voortzetting der teelkeus in alle gevallen. - Bezwaren tegen het kweeken van elementaire soorten van landbouwgewassen. - Noodzakelijkheid van veredeling ter plaatse.

In de voorgaande hoofdstukken werd vooral over de beginselen der erfelij kheidsleer, over de wetten der veranderlijkheid gesproken, maar tevens kon reeds herhaaldelijk op hunne toepassing bij het veredelen gewezen worden. Laten wij thans iets nader de veredelingsmethoden in den landen den tuinbouw leeren kennen en hunne ontwikkeling van af het begin der XIXe eeuw tot op onze dagen nagaan. Natuurlijk kan, aangezien de uitgebreidheid van het onderwerp, hier geen sprake zijn van een grondige uiteenzetting. Wij zullen hoofdzakelijk de voornaamste werkwijzen en eenige der bizonderste werkplaatsen en werkers vermelden, zonder in het minst aanspraak op volledigheid te maken. Eigenlijk zullen wij ons beperken tot enkele grepen in het enorme voorhanden zijnde materiaal, en tevens de groote· beteekenis van de theorie, van de kennis der veranderlijkheid voor de plantenveredeling trachten in 't licht te stellen. Verre van ons ligt daarbij de bedoeling den machtigen invloed te betwisten, die de practijk hier op den vooruitgang der wetenschap rechtstreeks of onrechtstreeks uitgeoefend heeft, noch het belang te onderschatten van het prachtig werk der geniale kweekers, fijne waarnemers, die zonder

188 DE VEREDEL] NG8METHODEN IN DEN LANDBOU,",

behulp van theoretische kennis, in zake veredeling hebben verricht. Er is wellicht geen ander gebied waar men met zooveel recht op het samengaan en van een wederzijdsche afhankelijkheid van theorie en van practijk kan wijzen als op het hier besprokene. Hebben de ervaringsmenschen, vaak onbewust, het nagestreefde doel langs verschillend.e wegen bereikt of althans benaderd, van een stelselmatige toepassing der veredelingsmethoden kon geen sprake zijn, zoolang niet de wetten der veranderlijkheid en der erfelijkheid door Darwin en door meer moderne onderzoekers aan het licht gebracht waren.

Voornaamste tijdperken .. In de geschiedenis der wetenschappelijke veredeling der landbouwgewassen kan men drie ras op elkaar volgende tijdperken onderscheide n. Eer ste tij d pe r k: Stelselmatige toepassing van degeleidélijke. trapsgewijze veredeling. waarin Duitsche kweekers vooraan gingen (vandaar den naam « Duitsche veredelingsmethode) ». De grondslag der methode is de stelling van Darwin (zie blz. 11 c. v. en hoofdstuk I1I) volgens welke, door steeds voortgezette teelkells, uit kleine individueele verschillen nieuwe rassen en soorten kunnen ontstaan. Tweede Tijdperk: Inde laatste jaren der XIXc eeuw is men aan het stelselmatig opzoeken van bestaande, en onder elkaar vermengde zuivere rassen begonnen. De grondslag voor deze methode ligt niet alleen in de werken van DE VRIES over mutaties en van ]OHANNSEN over zuivere lijnen (zie hoofdst. IV), maar tevens in den wetenschappelijkprachtischen arbeid van Svalöf (vandaar de vaak gebruikte naam van « Svalöfsche methode »). Derde Tijdperk: \1et het begin der XX" eeuw is men eindelijk - na de wederontdekking der wet van Mendel (Zie hoofdst. V) - tot het winnen van nieuwe rassen de kruisingsmethode op groote schaal op de landbouwgewassen gaan toepassen. Het weze hier uitdrukkelijk gezegd dat deze laatste methode sinds zeer lang de voornaamste factor bij de veredeling der tuinbouwgewassen

DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW 189

is en dat derhalve de opvolging der drie genoemde methoden alleen voor çle landbouwveredeling geldt. Men ga echter· uit het bovenstaande ook niet afleiden dat de drie voornaamste veredelingsmethoden elkander verdrongen hebben. Want zulks is geenszins het geval. Zij sluiten elkander niet noodzakelijkerwijs uit. De tweede en derde gaan meestal gepaard en de opbrengst van door de Svalöfsche methode afgezonderde rassen, kan vaak door toepassing der Duitsche methode nog verhoogd worden. Eindelijk is het zonder meer begrijpelijk dat de werkwijze, de te nemen voorzorgen bij de veredeling verschillend zijn naarmate de beschouwde plantensoort en het doel dat men nastreeft. Veredeling van de Suikerbiet. Bij geen enkel landbouwgewas werd en wordt thans nog de veredeling zoo stelselmatig nagestreefd als bij « de suikerbiet,. . Reeds in 1809 beweert de Duitsche kweeker ACHARO, sprekend over de groote verschillen, die bij de suikerbietvariëeteiten voorkomen, dat de soorten «met wit vleesch en witte huid» verreweg de voorkeur boven de gekleurde verdienen, omdat zij beter tegen vorst en zomerdroogte bestand zijn, meer suiker bevatten, enz. Met andere woorden er zou een correlatie bestaan tusschen de laatsgenoemde practisch hoogst belangrijke eigenschappen eenerzijds en de kleur der diepgelegene en oppervlakkige weefsels van den wortel. ACHARO'S witte Silezische suikerbiet is het uitgangspunt geworden van alle na hem en thans nog gekweekte suikerbieten. Het is immers met deze varieteit dat de bekende Parijsche kweeker VILMORIN omstreeks 1850 de eerste klassieke veredelingsproef deed, en zulks met een aanmoedigenden, zooniet onverhoopt gunstigen uitslag. Het komt er bij deze soort in de eerste plaats op aan, de suikerrijkste wortels te onderkennen op zulke wijze, dat zij weer kunnen geplant worden, opschieten, bloeien en ten slotte zaaizaad opleveren. Opvolgenlijk werd als grondslag voor de teeltkeus, door VILMORIN gebruikt: het soortelijk gewicht van den wortel, dan het soortelijk gewicht van het uitgeperste sap (immers hoe zwaarder wortel of sap, reke-

190 DE VEHEDELINOSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

ning gehouden met het volumen, hoe rijker aan suiker, terwijl men reeds in 1862 met behulp van een eenvoudig optisch toestel, den polarimeter, het suikergehalte van het sap rechtstreeks begon te bepalen. Na enkele jaren toepassing van zijn nog gebrekkige methode was VILMORIN er reeds in geslaagd het suikergehalte zijner bieten van gemiddeld 7-8 010 bij den beginne,op 14 oio te brengen; ook dit laaatste cijfer is het gemiddelde van den ganschen oogst, waaa van de uiterste waarden 11 en 17 % waren. (Vergelijk de variatie curve blz. 59). Met deze vermeerdering van bijna honderd ten honderd was men echternog niet tevreden; men wilde nog meer en men stelde zich daarbij het dubbel doel: verdere verhooging van het gemiddeld suikergehalte, en vermindering van het aantal suikerarme individuën. Het beoogde resultaat zal men het snelst en het zekerst bereiken door het steeds verder uitlezen van de uiterste gevallen in gunstigen zin en door het voortzetten der keus bij hunne nakomelingen (voortgezette teeltkeus). Uitgaande van de overweging dat de kans op het ontdekken van enkele bizonder rijke, maar tevens zeer zeldzame wortels des te grooter is, naarmate de keus uitgebreider is, zoo geschiedt ieder jaar het onderzoek en het uitlezen op buitengewoon omvangrijke schaal, dank zij de tus~chenkomst der suit<erfabrieken,die meestal zelf het zaad van de keurplanten inoogsten en dit, bij uitsluiting val1 alle ander zaaizaad, door hunne boeren doen gebruiken. Het spreekt wel van zelf dat zuiver industrieele ondernemingen zich al die moeite en uitgaven niet zouden getroosten, bestond niet de overtuiging - wij kunnen zeggen de zekerheid - dat ze ruimschoots door de resultaten vergoed worden. Door de volgende gegevens kan men zich een denkbeeld vormen van de uitgebreidheid der uitgevoerde teeltkeus. Er zijn fabrieken, waar jaarlijks zoowat 300.000 bieten op hun suikergehalte onderzocht worden, een omvangrijk werk dat gedurende ruim drie maanden 3 scheikundigen, 4 geschoolde helpers en een vijftigtal werklieden in beslag neemt. Die honderdduizende bieten maken dan nog maar een klein deel uit van de massa, die aan het onderzoek onderworpen wordt, vermits zoowat de 9/10 reeds vroeger op

DEVRREDELINGSMETHODE~

IN DEN LANDBOlTW lUl

den akker of aan de fabriek bij de voorafgaande keuringen als minderwaardig werden verwijderd: op den akker n.1. planten, die het eerste jaar reeds doorschieten en bloeien, of die uitwendige eigenschappen vertoonen welke met een laag suikergehalte in verband plegen te staan (stand en oppervlakte der bladeren, grootte van den wortelhals, enz.); aan het laboratorium, na het afwasschen, de wortels die weinig of niet gerimpeld Zijn (= laag suikergehalte) of waarvan het gewicht beneden de 500 of 750 grammen (het laagste cijfer is verschillend van jaar tot jaar, al naar de weergesteltenis, enz.) ligt. Een groot bezwaar voor de practijk levert de negatieve correlatie op, die tusschen het gewicht en het suikergehalte van den wortël bestaat. Het is inderdaad een bewezen feit dat het sap der lichtste wortels veel meer suiker bevat dan dat der zwaarste, zood at men bij het uitzoeken der keurplanten eigenlijk voor de keus tusschen drie mogelijke werkwijzen staat; ofwel het uitlezen der suikerrijkste wortels, zonder met hun gewicht rekening te houden; ofwel het uitlezen der zwaarste wortels onder verwaarloozing van de exemplaren met het suikerrijkste sap; of eindelijk wat meestal gedaan wordt - het volgen van een middelweg tusschen die twee uitersten: men begint dus in den regel met alle niet zwaar genoeg geoordeelde wortels te verwijderen en onder de overblijvende kiest men deze met het hoogste suikergehalte uit. De behandeling der keurplanten heeft in de laatste jaren belangrijke wijzigingen en verbeteringen ondergaan, die als een trapsgewijzen overgang van de Duitsche naar de Svalöfsche werkwijze kunnen beschouwd worden. Opvolgenlijk werden nl. toegepast de methoden der massa veredeling, der familieteelt en der stamboom teelt, die wij met enkele woorden willen kenschetsen. 1. Massaveredeling (<< Duitsche» methOde). De uit-

gelezen bieten worden, na het onderzoek, bewaard in kuilen, waar de kleine tot het bepalen van het suikergehalte toegebrachte wonde vlug geneest. Na den winter worden ze naast elkaar op het « veredelingsveld uitgeplant : daar bloeien ze, onbeschermd tegen kruisbestuiving; het zaad dier keur (of eIite-) planten wordt gezamenlijk ingeoogst, en

192 DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

wordt naderhand, tot het winnen van de volgende generatie, op het proefveld uitgezaaid. De planten dezer nieuwe generatie worden nauwkeurig op hun suikergehalte en andere belangrijke eigenschappen onderzocht en na de inkuiling in twee groepen ondergebracht: 1) de allerbeste worden op het veredelingsveld uitgeplant; daar bevinden zich tevens de keurplanten uit het vermeerderingsveld en grootbedrijf; al deze elite-planten bloeien dooreen en leveren het zaad waaruit een volgende keurgeneratie zal ontstaan; 2) de andere worden naar het vermeerderingsveld overgebracht en leveren het «verbeterd» zaad voor grootbedrijf en handel. Op de beschreven wijze komen ieder jaar~werkelijk uitgelezen planten op het veredelingsveld door elkander tot bloeien; er grijpt daar in den regel tusschen hen kruising plaats: ten slotte wordt het zaad van al die keurplanten gezamelijk ingeoogst. 2. Fa m i! iet e e I t. De teeltkeus kan reeds strenger worden genoemd, van zood ra men van ieder der keurplanten, die wel is waar in hetzelfde veredelingsveld vrij naast elkaar bloeiden, afzonderlijk zaad wordt ingeoogst en op een afzonderlijk bed uitgezaaid. De nakomelingen van ééne plant vormen eene « fa m i I ie». Het onderzoek naar het suikergehalte zal ons in deze omstandigheden toelaten niet alleen de individuën maar. ook de familiën te vergelijken, en de minder goede geheel naar het vermeerderingsveld te verwijzen, d. w.z. van alle verdere veredeling uit te sluiten. Uit de goede fa miliën blijven alleen de beste als keurplanten behouden; zij worden familie per familie, (d.w.z. onder vermenging van de zaden der zusterplanten) in bedden uitgezaaid en verder als in de massaveredeling behandeld. Deze methode, ofschoon een ernstige vooruitgang op de eerste uitmakend, werd nog als onvoldoende :beschouwd, zoodat men thans bijna algemeen tot de stamboomteelt is overgegaan. 3. Stamboomteelt. Hierbij wordt steeds van ieder keurplant het zaad afzonderlijk ingeoogst en uitgezaaid ; uit de nieuwe generaties worden telkens de allerbeste individuën uitgelezen om ze in het veredelingsveld te laten

DEVEREDELINW~METBODEN

iN DEN LANDBOm\'

19:~

bloeien en zaad dragen. Ie.dere familie wordt steeds afzonderlijk onderzocht, desnoods verscheidene jaren na elkaar gekweekt, vooraleer ze voor de groote cultuur geschikt verklaard wordt. Kenmerkend voor de stamboomteelt is derhalve dat de eliteplanten naar de waarde van hunne nakomelingschap beoordeeld worden, en dat aldus meer belang aan de erfelijke eigenschappen dan aan den invloed der levensvoorwaarden gehecht wordt. De uitgeoefende teeltkeus is daarenboven buitengewoon streng: op duizende onderzochte wortels worden slechts enkele voor het veredelingsveld geschikt geacht. Het duurt dan ook een heele tijd vooral van een keurplant voldoende zaad voor handel of grootbedrijf voorhanden is : aan dit bezwaar wordt eenigszins verholpen, door een vlugge vermenigvuldiging langs vegetatieven weg, nl. door stekken, door enten op eenjarige planten, enz. Onderstaande getallen toonen duidelijk aan welke uitslagen in de laatste jaren met de drie boven besproken methoden bereikt werden: zij geven het gemiddeld suikergehalte, en tevens het gehalte van de armste en van de rijkste wortels (uiteinden der variatiecurve) aan. Suikergehalte i Bij massavered. i Familieteelt Stamboomteelt

~-I

gemiddeld laagst hoogste

1

1

I

15.5 % 12 - 13 % 19 - 20 %

I

------

± 19 % 15-16°1" 21-22 %

±

19.5 % 17 - 18 ';-i, 22 - 23 %

Een overtuigender bewijs ten voordeele van een strenge teeltkeus, met stamboom teelt en beoordeeling van de nakomelingschap hoeft wel niet gegeven. Die merkwaardige uitslagen gaan echter na korten tijd te loor, "(rooral wegens de practisch niet te vermijden kruisbestuiving, en het hoog suikergehalte, dat ongetwijfeld niet ver meer van de grens van het bereikbare staat, wordt slechts behouden dank zij onophoudende'voortzetting eener uiterst strenge keus en de on verbiddelijke verwijdering van alle minder goede planten. Jacques Lévèque de Vilmorin schrijft in zijn boek: « L'hérédité chez la Betterave cultivée » (1923) dat het vast-

194 DE VEREDEL f NGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

leggen der suikergehalte al\een dpor de voortgezette teeltkeuze in zelfbevruchte lijnen kan geschieden. De vooruitgang der verbetering is van langen duur geweest omdat men steeds de afzondering der individueele planten heeft nagelaten. Men mag niet vergeten dat bij sommige wilde bieten de hoeveelheid suiker 20 % bedraagt. De grootvader van den schrijver, Louis de Vilmorin, vermeldt in zijne notas, planten van 21 % suikergehalte. Indien hij deze bieten afzonderlijk zou voortgeteeld hebben, zou de verbetering der suikerbiet op korte j~ren geschied zijn. Zelfs in 1811 kende men reeds geval\en van 16.2 en 18.2 % suiker. De hoogste gehalten van den laatsten tijd zijn: Peklo in Midden Europa, 27.3 %. Pritchard in de Vereenigde Staten, 26 tot 30 %. Aulard vermeldt 34 % in Californië. Tracy 26 % in Egypte. Peblet noteert 25 % in Egypte en 14-16 % voor het zelfde zaad in Frankrijk. Het is mogelijk dat de voortgezette teeltkeuze nog rijker procenten kan voorbrengen. Edoch, Briem vermeldde reeds in 1909, dat zeer rijke bieten minder gezond waren dan meer normale varieteiten. Veredeli ng van de Rogge. Bij de veredeling van de Rogge is men eveneens met de massaveredeling begonnen om later naar de stamboomteelt over te slaan Is de afzondering van de keur planten en familiën uiterst moeilijk bij de Suikerbiet, bij de Rogge is ze op groote schaal practisch zoo goed als onmogelijk : de plant brengt immers met tigen stuifmeel weinig deugdelijk zaad voort en het vreemde stuifmeel wordt door den wind op vrij groote afstanden overgevoerd. WILHELM RIMPAU was de eerste die zjch, zoowat vijftig jaren geleden, op de veredeling van de Rogge toelegde, vooreerst alleen met de bedoeling voor zijn eigen grootbedrijf zaaizaad van betere hoedanigheid te winnen. Hij koos op den akker de beste aren uit, onderwierp ze naderhand aan een streng vergelijkend onderzoek en zaaide de korrels der allerbest gekeurden dooreengemengd in zijn proeftuin uit, denwelke hij, ten einde zooveel mogelijk

DE VEREDELINGI'lMETHODEN IN DEN LANDBOUW 195

vreemd stuifmeel te weren, met hooge planten en andere teelten dan rogge omringde. Ieder jaar deed hij uit de in zijn proeftuin gewonnen aren een nieuwe keus en bereikte aldus langzamerhand, geleidelijk - op de wijze waarop DARWIN zich het onstaan van nieuwe soorten door natuurlijke teeltkeus gedacht heeft een aanzienlijke verbetering van het ras. Zijne door veredeling gewonnen« Schlanstedter rogge» overtrof inderdaad verreweg de « Probsteier» waaruit ze ontstaan was en later kon de gansrhe oogst van RIMPAU'S uitgestrekt landgoed als veredeld zaaizaad in den handel gebracht worden. Het verdient hier een bizondere vermelding dat RIMPAU uitsluitend een massaveredeling op het oog had, en dat hij onverbiddelijk elke speling, wellicht wel eens ouk een uitstekenden vorm uit zijne culturen verwijderde - zoo sterk was destijds de invloed der Darwiniaansche opvatting. Eerst veel later, wanneer de eerste uitslagen van Svalöf bekend werden en ook andere Duitschers, o.m. VON LOCHOW den nieuwen weg waren opgegaan, heeft RIMPAU de massaveredeling ten voordeele van de stamboomteelt opgegeven. Het door V. LOCHOW te Petkus nagestreefde doel was RIMPAU'S rogge in allerlei opzichten te verbeteren, nl. wat betreft de wintervastheid, de lengte en stevigheid van den halm, de lengte der aren, de grootte der graankorrels en de vruchtbaarheid van alle bloemen. Daaronder· komen verschillende niet onbelangrijke eigenschappen voor, die Rimpau doordat hij uitsluitend de aren onderzocht, verwaarloosd had. Van den beginne af werden door v. LOCHOW niet de beste aren, maar de beste planten uitgelezen; van elke keurplant werden' 150 korrels op afzonderlijke rijen en behoorlijke afstanden uitgezaaid. Deze werkwijze liet hem toe, op den akker zelve, de naast elkaar groeie:1de familiën gemakkelijk te vergelijken en reeds bij een oppervlakkig onderzoek de minder goede uit te schakelen. Uit de beste reeksen werden de beste planten uiigelezen en hunne korrels op hunne hunne beurt in rijenculturen uitgezaaid, en zoo \'erder. VON LOCHOW verkreeg met de beschreven methode een nieuw rogge ras dat op de Schlanstedter belangrijke voordeel en heeft en onder den naam van « Petkuser rogge» zeer

196 DE VEREDEL] NUSMETHODEN IN Dl<JN LANDBOUW

gunstig bekend staat. Die methode is anders niet dan een stelselmatige toepassing van de stamboomteelt, met het onderzoek van de nakomelingschap als maatstaf voor verdere keus. Het spreekt wel van zelf dat de onvermijdelijke kruising tusschen de naast elkaar bloeiende fa miliën en de onbekendheid omtrent den oorsprong van het stuifmeel bij de veredeling der rogge een zeer hinderlijk nadeel blijft. VON RliMKER (Bresl,!u) legt derhalve het zwaartepunt van zijne methöde veel minder op het uitlezen van de keurplanten, dan wel op de zorgvuldige studie van hunne nakomelingschap. Dat het, niettegenstaande de bezwaren der kruisbestuiving, toch mogelijk - hoewel niet gemakkelijk - is nieuwe rassen zuiver te verkrijgen, heeft hij door zijne teeltkeusproeven betreffende de kleur der korrels bewezen. Na acht jaren had hij eindelijk het nagestreefde doel bereikt. Al deze moeite zal echter meestal na een jaar of twee verwaarloozing ongedaan gemaakt worden. Het hoeft daarom niet te verwonderen dat men te Svalöf feitelijk aan het streven naar absoluut zuivere stamboomsoorten van de rogge verzaakt heeft, en men er zich tevreden stelt met mengsels van« soorten», die zoo weinig mogelijk van elkaar verschillen. Als men er toch op gesteld is een soort voor vreemdbestuivingte.behoeden, dan wikkelt men de aren tijdens den bloei in papieren zakjes of zaait men ze op alleenstaande perceeltjes midden in groote velden van eene andere graansoort (Haver. Tarwe of Gerst) uit. Veredeling van de Maïs. De Maïs of« Turksche Tarwe», oorspronkelijk uit de Nieuwe Wereld, is in sommige staten van Noord-Amerika het bijna eenig gekweekte graangewas. Ofschoon voor onze streken niet rechtstreeks van groot belang is een korte behandeling van de veredelingsmethoden hier niet heelemaal overbodig, en zulks om verschillende redenen. De Maïs is eene éénhuizige plant; de stengel draagt aan zijn uiteinde de meeldraadbloemen vereenigd tot een pluim; lager draagt hij de stamperbloemen vereenigd tot kolven, die in den oksel van een blad zitten en omgev~n zijn door

DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW 197 talrijke omwindselbla:len,

waartusschen -

tijdens

den

bloei -" de lange, roodestempeldraden te voorschijn treden. Zelfbestuiving, ofschoon vooral bij stil weder mogelijk, komt bij deze wind bloemige plant zelden voor. Kruisbestuiving is de regel, zoodat men - evenals bij de rogge de keurplanten, die als uitgangspunt voor een veredeling dienen, steeds als bastaarden moet beschouwen. Wat meer is, zelfbestuiving is bij de maïs ongewenscht omdat zij het ras verzwakt en de opbrengst vermindert. Daaruit volgt dat men, bij deze plant, het winnen van zuivere rassen door zelfbestuiving nog meer dan bij de boven behandelde kruisbestuivers (Suikt:rbiet, Roggel moet

vermijden. Twee Amerikaansche kweekers hebben reeds lang geleden door empirische veredeling zeer goede nieuwe varieteiten bekomen Het zijn J. L. LEAMING (1825) die van de tandmaïs een soort in den handel bracht welke thans nog onder de allerbeste wordt gerekend en zijn naam draagt en J. RILEY (1875) die er zich met succes op toelegde uit zijne kulturen het aantal onvruchtbare stengels, onvolledige en minderwaardige aren in zeer aanzienlijke mate te doen verminderen. Doch niet alleen naar verhooging van opbrengst werd met zeer bevredigenden uitslag gestreefd; men heeft verder ook gebracht ten behoeve der nijverheid de scheikundige samenstelling van de maïskorrel, die bij niet veredelde soorten aan groote schommelingen onderhevig is, te wijzigen. De stokerijen geven de voorkeur aan meeJhoudende, de verffabrieken en zeepziederijen aan olierijke korrels, terwijl anderzijds de eiwitrijke korrels (d. z. korrels met veel hoornachtige stof) het best als veevoeder geschikt zijn en dat de suikermaïs voor tafelgebruik en voor den inmaak zeer gezocht wordt. Nu bevindt zich de olie vooral in' de kiem van den maïskorrel. het eiwit in de buitenste lagen, het meel (bij • de suikermaïs de sUiker) in de binnenste lagen van het kiemwit. Op het einde der vorige eeuw, heeft men in Amerika waar men toen reeds het belang der wetenschappelijke leiding in zake landen tuinbouw gevat heeft - de hand geslagen aan de stelselmatige veredeling van de Maïs, en

198 DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

daar werden vooral dank zij de benoemingen van Prof. C. G. HOPKINs, door de Regeering en door bijzondere maatschappijen een heele reeks proefstations opgericht. Het uitlezen der keurplanten geschiedt een eerste maal op den akker, onder beoordeeling van alle eigenschappen der geheele plant; eerst na den oogst kunnen de kolven van hunne schutbladeren ontdaan en vergeleken worden. Daar kruisbestuiving hier in de hand dient gewerkt, zal men steeds verscheidene - vaak een honderdtal - eliteplanten gelijktijdig uitzoeken. De zaden worden in afzonderlijke rijen of vakjes uitgezaaid, zoodat het kroost, vooral bij rijencultuur, zeer gemakkelijk kan vergeleken en beoordeeld worden. Een onderzoek op het veld pas vóór den bloei, laat den kwt'eker toe de familiën, die wegens kenmerken van stengel en bladeren of wegens geringe vruchtbaarheid niet aan de verwachting beantwoorden, van hunne mannelijke bloemenpluim te ontdoen en aldus te beletten dat hun stuifmeel de individuën van betere familiën zou bevruchten. Op deze eerste keuring volgt later die van de kolven; ten slotte wordt de kiemkracht, desnoods ook de scheikundige samenstelling van de kiemkorrels onderzocht. Het laat zich gemakkelijk begrijpen dat, aangezien bij het begin der proef geen enkele plant raszuiver is, het meestal verschillende jaren zal aanloopen vooraleer men een voldoende resultaat bereikt. Toch is men er in geslaagd, na tien jaren teeltkeus uit een oorspronkelijk ras met 10.9 0/0 eiwit in de korrels, twee nieuwe varieteiten te winnen, het eene met 14.7 eiwit (d. i. een aanmerkelijke verhooging der voedinswaardeJ, het andere met slechts 8.8 en derhalve meer zetmeel (beter geschikt voor brouwerijen). Evenzoo ten opzichte van het vetgehalte, dat oorspronkelijk 4.7% was. Natien generaties had men een ras met 7.37% en een ander met slechts 2.66% vet verkregen. Deze merkwaardige resultaten zouden wellicht nooit, in ieder geval stellig niet op zoo'n korten tijd,bereikt géworden zijn, hadde men niet stelselmatig de nieuwe wetenschappelijk gegrondveste methoden toegepast en hadde men in 't bijzonder de familiteelt streng doorgevoerd, natuurlijk onder in acht neming van de onvermijdelijke trouwens gewenschte kruisbestuiving. Men heeft echter, vooral in de %

%

DE VERlWELJNClRMETHODEN IN DEN LANDBOUW 199

laatste tijden, herhaaldelijk tot kunstmatige kruisingen zijn toevlucht genomen. Hallett 's stamboomkultuur. De benaming « Stamboomteelt » (pedigree-kultuur) is eigenlijk veel ouder dan uit het voorgaande zou kunnen opgemaakt worden. Zij stamt inderdaad van den Engelschen kweeker F. F. Hallettdie zijne veredelingsproeven met Tarwe en Gerst in 1857 begon.Als uitgangspunt nam hij nooit meer dan ééne, zorgvuldig uitgelezen plant; onder de nakomelingschap weerom een enkele, dl! allerbeste, en zoo verder. Door deze pedigree- of stamboomkuItuur bekwam hij weldra uitstekende rassen van Tarwe, Haver en Gerst. In zijne methode lag echter eene fout en daarenboven was zijne keus al te beperkt. Immers, hij kweekte zijne proefplanten in diep omgewerkten, bizonder rijk bemesten bodem, een omstandigheid die op zich zelf reeds een zeer gunstigen invloed op de aarlengte uitoefende. De bekomen verbetering hing dus niet alleen van erfelijke eigenschappen - rassenkenmerken - af, die ook bij de nakomelingen bleven bestaan, maar tevens - vaak niet het minst - van de gunstige levensvoorwaarden, zoodat zij gedeeltelijk bij de kultuur in het grootbedrijf te loor gingen. Daarenboven was Hallett's keus beslist te streng; van de beste plant zaaide hij niet alk (c1kele honderdtallen) graankorrels uit - wat men thans algemeen doet - maar nam van de eenige uitgelezen plant de beste aar, en uit deze aar een enkele, de beste graankorrel. Dat hij tot prachtige uitslagen kwam, had hij aan zijn fijne waarnemingsgeest en aan zijne volharding en aan de toepassing van de pedigreeteelt te danken. De uitmuntende veredelde s tamboom tarwe , stamboomgerst en stamboomhaver van Hallett pleiten ten voordeele van de stamboomkultuur en tegen de massaveredeling, wat Hallett zelf nooit schijnt ingezien te hebben: hij was immers de meening toegedaan dat men door geleidelijke veredeling betere varieteiten zal bekomen dan door eenvoudig afzonderen van uitgelezen individuën, en dat, ook bij zijne stamboomvarieteiten, alle behoorende tot soorten waarvan de bloemen regelmatig, zooniet uitsluitend zich zelve bestuiven

:WO DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

de teeltkeus moest voortgezet worden. Zijne opvatting is zeker in strijd met de thans geldende denkbeelden en met de ervaring te Svalöf opgedaan, en zijne verklaring van zijn eigen onderzoekingen is, in het licht onzer hedendaagsche kennis, beslist te verwerpen. Hallett heeft een geleidelijke verbetering van de bewerkte soorten nagestreefd en heeft gemeend ze te verwezenlijken, maar hij heeft feitelijk anders niets gedaan dan vooraf bestaande, maar met andere rassen vermengde typen af te zonderen. De omslachtigheid zijner methode levert naast talrijke nadeelen een onschatbaar voordeel op, nl. dat tot het uitzoeken der (eenige) allerbeste plant een gewetensvol onderzoek en een zorgvuldige vergelijking vereischt wordt. Niettemin zijn in Hallett's methode beslist te verwerpen : ten eerste, het kweeken der keurplanten in rijk bemesten grond: ten tweede, het gebruiken \lan slechts een enkelen, als allerbest beschouwden korrel, ofschoon alle zaden van éénzelfde zelfbevrucht individu toch dezelfde erfelijkheidsfactoren bezitten. Terloops willen wij nog aanmerken dat het uitlezen van den zwaarsten korrel een nadeelige keerzijde kan hebben ; het komt niet zelden voor dat op de twee of drie bloemen van een aartje, slechts een enkele vruchtbaar is en die brengt dan meestal een grooteren korrel voort. Die gedeeltelijke onvruchtbaarheid nu is eene erfelijke eigenschap, zooals o. a. door jOHANNSI!N werd bewezen. Op die bijzonderheid dient natuurlijk aandachtig gelet. Daar echter Hallet vooreerst de arèn keurde, zal hij wel de minder goed gevulde verwezen en het hier even aangeduide bezwaar vermeden hebben. Veredeling van Tarwe, Haver en Gerst. Terwijl de betrekkelijke zelfonvruchtbaarheid en de gewone kruisbestuiving bij Suikerbiet, Maïs en Rogge oorzaak zijn van het moeilijk afzonderen en zuiver houden van een veredeld ras, maakt de normale zelfbestuiving bij de Tarwe, de Haver en de Gerst de veredeling veel eenvoudiger : het is thans op afdoende wijze gebleken dat een enkele keus in den regel volstaat om een standvastig ras te bekomen, hetwelk in het vervolg zuiver blijft, zoo het niet toevallig met andere rassen vermengd geraakt.

DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW 201 ~~~~~~~~~~-

---------

Ofschoon LE COUTEUR en P. SHIRREFF, twee engelsche kweekers bijna eene eeuw geleden dit princiep met goed gevolg in de practijk hebben toegepast en alhoewel de Fransche kweeker L.L. DE VILMORIN reeds in 1850 als zijne meening had neergeschreven, dat alleen door individueele keus (stamboomteelt) een ware veredeling kan bewerkt worden, toch is het geloof in de geleidelijke veredeling - naar Darwin's opvatting - zoo sterk geweest, dat wij het einde der 1ge eeuw moeten naderen om de gedachte van de toereikendheid een er enkele keus (althans bij zich zelf bestuivende planten) weer te zien opduiken. LE COUTEUR, een in het begin der vorige eeuw op het eiland Jersey wonend kweeker, werd er door den Spaanschen professsr LA GASCA op de veelvormigheid en rason~ zuiverheid van zijne eigene en van andere tarwevelden opmerkzaam gemaakt; bij een aandachtige beschouwing konden ruim twintig typen onderscheiden worden, zoodat de gekweekte graangewassen feitelijk een mengsel van rassen van zeer uiteenloopende waarde bleken te zijn. LE COUTEUR oogstte het zaad van ieder type afzonderlijk in en zaaide op verschillende bedden uit. Wat hij als van zelf sprekend voorop gesteld had, nl. dat het kroost van iedere moederplant dezelfde eigenschappen als deze zou vertoonen, viel ook werkelijk uit: ééne keus was voldoende tot het winnen van eene reeks standvastige en zuivere rassen, waarvan de minderwaarde uit de kulturen verwijderd en de beste zoo snel mogelijk vermenigvuldigd werden. Zoo kon LE COUTEUR omstreeks 1823, onder den naam « Bellevue de Talavera» een bijzonder constant en gelijkvormig ras, dat thans nog op groote schaal verbouwd wordt, in den handel brengen. Zijn Schotsche tijdgenoot, PATRICK SHIRREFF, werkte eveneens volgens het beginsel van een enkele aanvangskeus, onmiddellijk door snelle vermenigvuldiging van het afgezonderd type gevolgd. Van voortgezette teeltkeus was geen sprake. In de eerste periode van zijne jarenlange bedrijvigheid oefende SHIRREFF eene buitengewoon strenge keus uit, in zooverre dat hij uit millioenen planten van zijn akker slechts één veelbeloovend individu uitlas, terwijl er ook wel soms jaren voorbijgingen vooraleer hij de hand kon leggen op

202 DE VEREDELJNGSMETHODEN INDEN LANDBOUW

een keurplant,diehem in alle opzichten voldoening schonk. Niettegenstaande zijne ononderbroken werkzaamheid bracht hij in ruim dertig jaren slechts vier veredelde - maar dan ook bizonder hoog geschatte, teven éénvormige rassen in den handel, nl. twee tarwe- en twee haversoorten, waaronder de nog steeds verbouwde Hopetown-soorten. Later kwam hij echter tot de methode van LR COUTEUR over: hij beperkte zich niet meer tot het zoeken naar en het uitlezen van een enkele, uiterst zeldzame en alles. overtreffende keurplant, maar breidde zijne aanvangskeus over tientallen min of meer van elkander afwijkende individuen uit, vergeleek hunne nakomelingschap, bestudeerde ze op hunne practisch belangrijke eigenschappen en vermenigvuldigde de beste. Het nagestreefde doel· was nu veel minder nieuwe rassen te winnen van allereerste, dan zulke van zeer goede hoedanigheid, die dan toch op de gewoonlijk verbouwde soort eene merkelijke verbetering uitmaakten en verder deze verbeteráe rassen in den kortst mogelijken tijd voor het grootbedrijf beschikbaar te stellen. Ook deze pogingen werden met goeden uitslag bekroond : verschillende vaste en eenvormige tarwe- en haversQorten konden weldra in den handel gebracht worden en vonden wegens hunne meerdere opbrengst veel waardeering. Het werk der twee voornoemde uitstekende kweekers geraakte weldra heelemaal in den vergeethoek, en in de tweede helft der 1ge eeuw zien wij de massaveredeling bijna algemeen toegepast: vooreerst kozen de kweekers met een thans gemakkelijk te begrijpen negatieven uitslag - alleen de beste korrels uit ; weldra echter gingen zij nauwkeurig de aren vergelijken en benuttigden niet zelden van de beste aren enkel de zaden der meest bevoorrechte deel en (grootere zaden van het middendeel der aar). Zelfs met deze laatste z. g. « verscherpte arenkeus )} bleven de uitslagen, wegens het dooreengemengd, in massa uitzaaien en het uitlezen der korrels beneden de verwachtingen. Eerst omstreeks 1890 werd de massa keus zoowat overal verlaten en vond de methode van de voorloopers LR COUTBUR en SHIRREPF, nl. de individuenkeus (stamboomteelt) algemeen ingang,zoo b.v.in Duitschland (V.BBSfLRR, v. LocHow. FRUWIRTH, KRAUS en anderen) in Zweden (NILssoN), in

DE Vl<JREDELINGi'{!\mTHODENIN DEN LANDBOUW

20:~

Denemarken (KRARUK, HI!LVEo), in Bohemen NOLc, in Zwitserland (MARTINET), in Nederland:(MANsHoLT), in Amerika (HAYS, TEN EYCK), enz. Weldra won ook meer en meer de gedachte veld, dat de waarde van keurplanten alleen na het onderzoek van hunne nakomelingschap behoorlijk kan bepaald worden. En zoozeer is zij thans ingedrongen dat RÖMER b. v. beweert dat het onderzoek van uitgelezen zaaddragers een nutteloos werk is, als hetzelfde niet tevens voor de nakomelingen geschiedt, d. w.z. als niet de raszuiverheid der elite-planten, de overerving hunner eigenschappen kan worden nagegaan· Het verdient zeker aanbeveling hier even aan te toon en hoe W. H. HAYS in de Vereenigde Staten (Staat Minnesota) daarbij te werk gaat. Zijn proefveld is verdeeld in kleine bedden, waarvan de grond de zelfde samenstelling heeft, en die op volkomen gelijke wijze bewerkt en bemest worden. Van elk der keurplanten worden honderd korrels op een afzonderlijk bed (00k wel eensin rijen naast elkander . ~ z.g. rijencultuur) uitgezaaid, zoodat een enkele oogopslag in vele gevallen volstaat om de allerbeste reeksen te onderscheiden. In die voorwaarden is het niet moeilijk voor elk der uitgelezen eliteplanten, rechtstreeks vergelijkbare gegevens, omtrent de « voortbrengingskracht van honderd korrels », wat Hays «centgenerpower » noemt, te verkrijgen. In de Staat Kansas past prof. ten Eyck eveneens individuënkeus, gevolgd door rijencultuur toe. De beste rijen (familiën) worden onmiddellijk naar het vermeerderingsveld overgebracht en met de andere bekommert men zich verder niet meer. Ieder jaar zoekt hij weer in het open veld keurplanten op, die na een enkele rijenkultuur beoordeeld worden, en zoo verder. Deze methode, waarbij de voortgezette keus eigenlijk uitgesloten wordt, heeft nu het voordeel van op een uitgebreider materiaal I:'n door den man der praktijk zelve te kunnen uitgevoerd worden. Na hetgeen wij in het hoofdstuk der correlaties omtrent de bedrijvigheid van Nilsson en zijne medewerkers gezeid hebben, zal het den lezer wel duidelijk zijn waarom de methode der stamboomteelt thans veelal naar den naam van het Zweedsche proefstation ,de«Svalöfsche methode»genoemd wordt. Nergens is ze immers zoo stelselmatig, met zooveel volhardingen zulken goeden uitslag toegepast geworden als

204 DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW

in voornoemd station. Het aantal raszuivere veredelde rassen die er in een 25-tal jaren werden voortgebracht, bedr aagt vele honderden, waaronder rassen van allereersten rang, die reeds op zeer aanzienlijke schaal verbouwd worden. Sedert het begin dezer eeuw hebben kruisingen uitgevoerd met het doel de goede eigenschappen van twee rassen in een enkele type te vereenigen ook veel toepassing gevonden. Hier is het weeral Svalöf dat vooraan staat, in het bijzonder door de proefnemingen van NILSSON-EHLE met Tarwe en Haver, proeven die hoogst belangrijke wetenschappelijke uitslagen opleverden en voor de practijk ongemeen veel beloven. In alle veredelingsstations nemen kruisingen geleidelijk aan belang toe. Het gaat hier niet op in bijzonderheden te treden. Alleen dient, tot het voorkomen van misverstand, gewezen op het feit dat reeds veel vroeger kruisingen hier en daar tot grondslag van de veredeling werden uitgevoerd; nooit echter op zulke schaal als thans in het Zweedsch station. Niet onvermeld mag blijven dat de vermaarde Hollandsche Wilhelmina-tarwe door BROEKE!MA (van de Hoogere Land- en Tuinbouwschool te Wageningen) gewonnen werd uit een oor;1pronkelijke kruising van Zweedsche met Squarehead tarwe en dat in het zelfde instituut O. PITSCH als uitgangspunt voor de veredeling van wintertarwe en wintergerst kruisingen uitvoerde. Samengaan van wetenschap en praktijk. Laten wij hier een kleine parenthesis openen. Uit het voorgaande zal wel aan iederen aandachtigen lezer duidelijk geworden zijn hoe nauw de practijk met den vooruitgang der wetenschap verbonden is en hoezeer de wetenschap ook met ervaring der practici gebaat is. In het uitstekende, in Vlaanderen ongeluk~ig niet gekende werk van HUGO DE VRIES (I) over het veredelen van kultuurplanten, waaruit wij voor het opstellen van deze bladzij':len ruimschoots geput hebben, en waarvan wij de studie aan ieder

(1) Verschenen in 1908 bij Tjeenk Willlnk en 700n te Haarlem (350 blz. niet 114 afbeeldingen).

DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUW 200

belanghebbende ten zeerste aanbevelen, drukt de beroemde professor van Amsterdam zich als volgt uit : « Wht Or NILSSON en zijn staf aan het Zweedsche landbouwstation te Svalöf hebben tot stand gebracht, is een model van een samengaan van wetenschap en practijk. De op te lossen vraagstukken zijn van zuiver practischen aard, maar de methode berust op zuiver wetenschappellijke studie ... Er worden geen zuiver wetenschappelijke onderzoekingen gedaan en er worden geen resultaten bijeengebracht met het uitsluitend doel om biologische vraagstukken op te lossen. De daar opgedane ervaring heeft echter uitgemaakt, dat wetenschappelijke beginsels en methoden onmisbaar zijn. Slechts onder toepassing daarvan kan dit werken voor de praktijk blijven binnen de grenzen, die het vrijwaren voor onvruchtbare en overbodige proefnemingen en die maken, dat het doel langs den kortsten en rechtsten weg wordt bereikt". De Svalöfsche geest is ongelukkig in ons land nog niet ingeburgerd. Hier wil men nog steeds aan ons landen tuinbouwonderwijs . een hoofdzakelijk practische richting geven ; de wetenschappelijke grondslagen worden al te zeer verwaarloosd en zelfs door vakmannen wel eens als overbodige ballast ter zijde geschoven .. De uit het oogpunt der practijk zoo schitterende uitslagen te Svalöf en in Amerika verkregen dank zij de toepassing eener werkwijze, die geheel op zuiver wetenschappelijken grondslag berust, bewijzen ten overvloede het verkeerde, het verouderde van dit eenzijdig practisch standpunt. Nut

der

voortzetting van de teeltkeus in alle gevallen.

Wij hoeven nog een oogenblik stil te staan bij de reeds geopperde vraag of, in geval van individueele teeltkeus één enkele keus al dan niet voldoende is. Anders gezegd, moet de teeltkeus al dan niet gedurende een paar generaties voortgezet worden ? Wij weten reeds, dat bij regelmatig kruisbestuivende planten het antwoord op deze vraag onvoorwaardelijk bevestigend moet luiden, wij hebben hier enkel de zelfbestuivers, als Tarwe, Gerst, Haver, Erwten, enz. op 't oog.

206 DEVEREDELINGRMETHODEN IN DEN LANDBOUW

Ongetwijfeld pleit de veredelingsarbeid van LE COUTEUR en Shirreff ten voordeele van de toereikendheid van een enkele keus, en talrijke veredelaars van onzen tijdf onder wie NILSSON, HAvs, BI!SELER, NOLC en TI!N EvcK dienen genoemd, verdedigen hetzeide standpunt. Laten wij echter onmiddellijk aanmerken dat de Svalöfsche methode de voortzetting der teeltkeus niet principieel uitsluit; de stelselmatige I
scherp genoeg is. Er zijn echter ook andere onderzoekers van eersten rang (FRl'WIRTH, vONLocHow, MARTINET) die de voortzetting wenschelijk, vaak nuttig achten: immers, ze laat toe de gewone veranderlijkheid van practisch belangrijke kenmerken en den invloed, die zij van wege de levensvoorwaarden ondergaan, zorgvuldig na te gaan; ze kan daarenboven bij afgezonderde rassen een verbetering (opbrengstverhooging door grootere aarlengte b. v.) te weeg brengen, vooral waar het geldt nuttige eigenschappen, die tusschen verwijderde grenzen veranderlijk zijn. Dat zulk een verbetering na het onderbreken der teeltkeus op korten tijd te loorgaat, kan toch geen reden zijn - men denke aan de veredeling der suikerbiet - om ze te verwaarloozen. Huoo DE VRIES spreekt zich in den zelfden zin uit. « AI zijn ook - zegt hij - het afzonderen van buitengewoon uitmuntende individuën en het stelselmatig verbeteren van rassen lijnrecht tegenover staande beginsels, zoo is het toch natuurlijk niet noodig, dat het eene het andere uitsluit.Men zou integendeel kunnen zeggen, dat het afzonderen de eene werking is, maar dat de afgezonderde typen zelf later kunnen verbeterd worden door teeltkeus. Het heeft wel den schijn alsof'die waarheid tegenwoordig al te zeer over het hoofd gezien wordt. Bezwaren tegen het kweeken van elementaire soorten. Er blijft ons nog een belangrijk punt te behandelen. Voldoen de elementaire soorten, door de Svalöfsche methode afgezonderd, aan alle eischen der practijk?

DEVEREDELINGSMETHODEN IN DEN LANDBOUw207

De landbouwer vraagt ruimeren oogst, zonder al te veel schommelingen in de opbrengst van het eene jaar tot het andere, onverschillig of zijn gewas raszuiver of gemengd is. Eenvormige rassen verlangt hij niet; blijken ze echter beter aan den dubbelen eisch van opbrengstverhooging en betrekkelijke onafhankelijkheid van de weergestettenis te voldoen, dan zal hij ze ongetwijfeld boven andere verkiezen. Afgezien van de erfelijke kenmerken, die rechtstreeks de opbrengst bepalen; vertoon en de eenvormige rassen zeer uiteenloopende verschillen van biologischen aard ; de eenen gedijen enkel in zwaren grond, waarvoor andere rassen, aangepast aan zandigen bodem, ongeschikt blijken te zijn; sommige typen zijn onder alle omstandigheden volkomen winterhard, terwijl andere uitstekende eenvormige rassen gedurende de zachte winters niet te lijden hebben (dus jarenlang in alle opzichten voldoen), maar bij strengen vorst grootendeels ten gronde gaan; er zijn rassen die laat rijpen en derhalve voor de kultuur in de Noordenlanden niet geschikt zijn, vroeg rijpende die er een goeden oogst, afwerpen en ook elders, met het oog op de wisselkultuur, van belang kunnen zijn. In Nederlandsch Indië werden hoogst belangrijke vergelijkende proeven omtrent de opbrengst van afzonderlijke uitstekende eenvormige rassen genomen eenerzijds, en anderzijds de opbrengst van een gemengden aanplant van nauw aan elkaar verwante rassen. Het schijnt wel dat de uitslagen ten voordeele der laatste methode pleiten, terwijl toch eenvormige rassen buitengewoon groote schommelingen in de jaarlijksche opbrengsten te weeg brengen, wat voor den kapitaalarmen landbouwer een groot bezwaar uitmaakt. Stellig bezitten eenvormige soorten meestal een gering aanpassingsvermogen aan de van jaar tot jaar verschillende levensvoorwaarden ten opzichte van temperatuur, vochtigheid, enz. Zij moeten derhalve vooreerst ernstig beproefd worden en uit hunne deugdelijkheid voor een bepaalde 'streek mag niet zonder meer tot hunne geschiktheid voor een andere afgeleid worden. Die bezwaren zijn in ieder geval niet van zulk en aard dat zij aan de Svalöfsche methode elke practische beteekenis ontnemen ; zij wijzen er echter op dat het soms vrij

208 DEVEREDELINGRMETHODEN IN DEN LANDBOUW

moeilijk is de waarde van eenvormige rassen in ieder opzicht behoorlijk te schatten. Vooral met het invoeren van veredelde rassen uit het buitenland kan men niet omzichtig genoeg zijn. Noodzakelijkheid van veredeling ter plaatse. De ontgoochelingen, die meer dan eens zijn gevolgd op het invoeren uit den vreemde van aldaar veredelde en terecht hoog geprezen rassen, hebben het vertrouwen van meer dan een landman in de veredeling geschokt. Zij vinden hun oorsprong in de onwetenheid of de verwaarloozing van de oorzaken, waardoor een veredeld ras niet zelden de verwachtingen te leur stelt. Het zijn bijvoorbeeld: 1°) het overbrengen van een in zeer rijken bodem veredeld ras (vergelijk HALLET'S methode) in armeren grond; 2°) het natuurlijk achteruitgaan van rassen die door geleidelijke teeltkeus veredeld werden, zoodra ze aan zich zelve worden overgelaten (Rogge, suikerbiet) ; 3°) het vermengen met onzuiverheden d.i. zaad van minderwaardige rassen, die zooals RISLER duidelijk aantoonde, in weinig jaren bijna gansch de overhand kunnen krijgen; 4°) het overbrengen van rassen uit een vreemde streek naar een ander klimaat of een grondsoort, waarvoor zij minder geschikt zijn. De laatste oorzaak moet ons nog een oogenblik onledig houden. RÜMKER heeft ze duidelijk in het licht gesteld. Een aantal als uitmuntend betitelde rassen, uit verschillende streken afkomstig, werden door hem naast elkaar onder dezelfde voorwaarden gekweekt: zeer vele uitheemsche soorten bleken hunne uitstekende hoedanigheden niet bij te houden. Zeer terecht werd uit dit onderzoek de volgende, als van zelf sprekende, maar toch voortdurend vergeten waarheid afgeleid, dat men in de eerste plaats moet streven naar het bekomen van veredelde landrassen. De Primus- en andere uit het Noorden in Frankrijk ingevoerde Gerstsoorten voldoen naar het schijnt ten volle aan landbouwers en industrieelen; ze zijn echter alleen in de Noordelijke provinciën bruikbaar, niet b. v. op de droge en kalkachtige gronden van Champagne. Op andere plaat-

DEVEREDELINUSMETHODF;N IN DEN LANDROUW209

sen gedijen zij wel goed, maar in jaren van zeer hooge zomerwarmte leveren zij wegens hun langzamen groei toch minder goede uitslagen. De Australische tarwerassen bleken in Engeland en Nederland zonder waarde: zij gaan er ten gronde door Roest, een ziekte waartegen zij in hun vaderland goed bestand zijn. Daarbij komt nog, dat uitheemsche rassen wegens een of andere bizonderheid minder gezocht zijn: zoo b.v. de Zweedsche gekleurde graansoorten in Holland en België waar niet gekleurde granen tegen hoogeren prijs betaald worden. Svalöf heeft een aantal van zijne veredelde soorten naar andere landen van Europa uitgevoerd; ofschoon zij in Zweden in alle opzichten voldoening gaven, blijkt uit een onderzoek omtrent hunne kultuur in Nederland dat slechts in ruim 1/3 der gevallen de uitslagen « beter» of « veel beter» waren dan met de gewone onveredelde landsoort, terwijl in alle andere gevallen ze slechts «evengoed »of « minder goed» waren. Dit moet ons nu allerminst van wege soorten, die tot in de kleinste bizonderheden voor andere streken en omstandigheden aangepast en geschikt zijn, verwonderen, maar ons alleen aanzetten - zooalsHrouwens BRoEKEMA in Holland deed - als uitgangsmateriaal tot het winnen van nieuwe of veredelde soorten landrassen te nemen die aan het klimaat volkomen"aangepast zijn. In zake veredeling gaat het dus niet op te gaan tieren op den vreemde. Dit heeft men bijna overal ingezien. In de meeste beschaafde landen zijn door regeeringsof privaat initiatief veredelingsstations opgericht: Zweden, Denemarken, Duitschland, Zwitserland, Oostenrijk en zelfs Finland. Terwijl in Nederland althans in het moederland van regeeringswege weinig gedaan wordt, bestaan in Java talrijke proefstations waar de nieuwste teelten veredelingsmethoden wetenschappelijk en stelselmatig ~toege past worden. In de Vereenigde Staten van Amerika rijzen de proefstations met geschoolde plantkundigen en insectenkundigen als paddestoelen uit den grond ; landbouwuniversiteiten worden er opgericht ; het vermaard Carnegie-instituut verleent aan den befaamd en kweek er BURBANK zie volgend

:HODEVEREDELING8METHOD.EN TN DEN LANlmOnW

hoofdstuk) zijn moreelen en tevens zijn miJden stoffelijken steun. Allerwegen tracht men er de landbouwproduktie tot zijne hoogste grenzen op te drijven, indachtig de spreuk, welke aldaar op al de uitgaven van het Ministerie van Landbouw prijkt:« De Landbouw vormt den grondslag van Nijverheid en Handel ». In het opzicht van de veredeling der landrassen is men in onze streken, met hunne overwegende landbouwbevolking, den vooruitgang in het buitenland niet op den tred gevolgd. De heerschende opvatting in zake vakonderwijs zal daaraan wel niet vrèemd zijn. Welke overigens ook de andere oorzaken van dien toestand mogen zijn, dit staat onbetwistbaar vast: in het belang zelf van den Nationalen landbouw dient deze leemte zoo spoedig mogelijk gevuld.

XI. DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN TUINBOUW. Algemeenheden over veredelde tuinbouwgewassen. Het werk van Luther Burbank. - Zijne verdiensten. Grondslagen van zijne manier van werken. - Stelselmatige toepassing dier veredelingsmethoden in NoordAmerika. - Geschiedenis van eenige in Europa veredelde sierplanten. -:- Het aandeel van ons land vroeger en nu.

Algemeenheden over veredelde tuinbou wgewassen. Ifet winnen van nieuwe soorten of varieteiten behoort van oudsher tot het streven der tuinbouwers. Hoe vruchtbaar hun arbeid in die richting is geweest, blijkt voldoende uit de grenzelooze verscheidenheid van tal van sierplanten, als Rozen, Azalea en Rhododendron, Primula en Pelargonium, Chrysanthen, en Dahlia, uit de onafzienbare rij varieteiten van Orchideeën, Amaryllis enz., die wij in onze tentoonstellingen kunnen bewonderen. Als we even de kata logen onzer wereldberoemde «Floraliën» dooorbladeren, of een blik staan in de prijs-couranten van groote kweekerijen, dan kunnen we ons onmiddellijk ervan overtuigen dat nog steeds van jaar tot jaar talrijke nieuwigheden op de markt worden gebracht. Over den oorsprong dier talrijke varieteiten weet men over 't algemeen niets bepaalds. Niet zelden ontstonden zij als bij toeval of althans zonder dat de winner ervan een bepaald doel stelselmatig nastreefde. Slechts zelden werd door den kweeker nota gehouden van de uitgevoerde kruisingen,hem was het immers enkel om het bekomen van een goed kruisingsproduct te doen. Vaak werd de oorsprong der nieuwigheden op kleinzielige wijze,als een soort

212 DE VJ<JREDELINGSMETHODI<JN fN Dl<J TUINBOUW

fabricatiegeheir.I, verborgen gehouden en later", vergeten. Het is nu van groot belang dat, in tegenstelling met onze landbouwrassen die in den regel door zaad worden vermenigvuldigd de groote meerderheid der tuinbouwplanten behooren tot de overblijvende (bolplanten, vaste pl.) of houtige planten, en dat zij op groote schaal langs ongeslachtelijken weg kunnen vermeerderd worden : daarbij dient onderstreept dat zij, op die wijze vermenigvu digd (afgezien natuurlijk van het onstaan van knopvariaties) niet varieeren. Die makkelijke vegetatieve vermenigvuldiging levert dan ook dit groot voordeel op dat varieteiten die niet raszuiver zijn, varieteiten die onvruchtbaar zijn (b. v. vele var. met bonte bladeren) toch een groote haldelswaarde kunnen hebben. En trouwens zal, in de werkelijkheid, een zeer belangrijk deel van de meest verspreide sierplantvarieteiten onder een der genoemde gevallen kunnen gerangschikt worden. Tegenover dit voordeel staat voor den winner eener nieuwigheid dit groot nadeel, dat zoodra zij in den handel gebracht is, zij door al hare bezitters snel vermenigvuld wordt en dat daardoor .hare handelswaarde even snel vermindert. Derhalve zal het voortbrengen van nieuwe tuinbouwgewassen enkel winstgevend zijn, indien de nieuw gewonnen varieteiten zoozeer gezocht worden, dat de eerste verkoop van de planten of hun zaad den kweeker ruimschoots voor zijn werk schadeloos stelt. Veredeling vergt niet zeIden heel wat on vruchtbaren arbeid (een reeks kruisingen en vermenigvuldigingen kunnen vaak op een mislukking uitloopen) daardoor zelf behoort zij bijna uitsluitend tot den werkkring van groote handelsfirma's of rijke liefhebbers. Het werk van Luther Burbank. Geen kweeker heeft zich ooit op het gebied der veredeling zoo verdienstelijk gemaakt als de thans nog levende, wereldberoemde Amerikaan LUTHER BUKBANK. Wij kunnen dan ook dit hoofdstuk vooral wijden aan een vluchtigen blik van zijne aanwinsten en aan de nadere beschouwingen van de methoden waaraan hij zijn buitengewoon succes te danken heeft.

DE VERÉDELLNGHMETHODEN IN DEN TUINBOlTW 213

A. Burbank als veredelaar van den Aardappel. Zoon van een grooten «farmer)} uit de Vereenigde Staten (Noord-Amerika), legde Luther Burbank zich reeds in zijne jeugd op het winnen van veredelde aardappel variëteiten toe. Niet zonder bijval. Een zijner aanwinsten, die zijn naam draagt, werd weldra een reuzensucces. Men heeft berekend dat het vervangen der gewoonlijk aangeplante varieteit door den Burbank-aardappel de waarde van jaarIijkschen aardappeloogst in de Vereenigde staten met milIioenen dollars verhoogd heeft. B. Burbank te Santa Rosa in Californië. In 1875 ging hij zich in Californië vestigen, met het doel er zich onder het zachte klimaat van die landstreek, die zich geleidelijk tot een reusachtigen boomgaard ontwikkelt, te wijden aan de veredeling der vruchtboomen en van tal van sierplanten die ginds in vollen grond kunnen gekweekt worden, daaronder vele die bij ons alleen onder glas gedijen. Honderde nieuwe variëteiten, waaronder vele van groote waarde, werden er door hem gewonnen. Voor mij ligt een aanvraag in 1913 door de maatschappij die Burbank's veredelde producten uitbaat, « the Luther Burbank society» aan de voornaamste Europeesch kweekers gericht om te vernemen naar de hoedanigheden en de gebreken van de door B. gewonnen nieuwigheden die in hunne omgeving gekweekt werden. De toegevoegde lijst met de namen der bijzonders te dier« introductions )} bevat niet minder dan 220 namen van variëteiten, behoorende tot een 50-tal verschillende geslachten I Laten wij eenige dier nieuwigheden even nader beschouwen I 1. Veredelde Pruimen. Voortbrengst en uitvoer van fruit is de voornaamste bron van welstand voor de bewoners van Californië geworden. De'fruithandel bedraagt jaar_ lijks verscheidene honderden millioen frank per jaar. Het lag dus voor de hand dat Burbank zich in 't bizonder op de veredeling dier vruchten zou toeleggen. En inderdaad, hij won een reeks verbeterde variëteiten van Peren

214 DE VEl{,]WELINUSMETHOD:EN IN DEN 'l'CINBOIJ""

Appels, Kerzen, Perziken, Druiven en vooral van Pruimen en bewees aldus aan zijn land onschatbare diensten.

Fig. 42. Verbeterir g der Pluilllen door " Selectie ". Pruim Hech!s: suikerprllil11, (gedroogd 2) nat. gr.),

Links: de Fransche

De bovengenoemde plantenlijst bevat niet minder dan nieuwe Pruimenvariëteiten, daaronder een aantal merkwaardige, waarvan we slechts enkele even opnoemen : de uitstekende Pruim zonder steen (zie verder), een der wonderen van de kweekerij; de verbeterde Suikerpruim, wellicht de beste der wereld ; de uit Japan ingevoerde Burbank-pruim en Satsuma-pruim ,. eindelijk de door kruising verkregen Wickson-pruim, waarop we straks terugkomen.

44

Fig. 43. Pruim zonder " steen " De schaal van de kern is geleiachtig.

2. Doornlooze Cactus. De Cactus-soort met zijn platten, geleden stengel, bekend onder den botanischen naam Opuntia,heeft in Mexiko en in het westelijk gedeelte der Vereenigde Staten een groot beláng als veevoeder. Wij gewagen hier niet van de suikerrijke vruchten die er door de menschen zeer gelust en veel gebruikt worden. De plant heeft echter een groot nadeel : zij vereischt een bijzondere voorbereiding vooraleer aan het vee te kunnen voorgezet worden, omdat zij anders, wegens de ontelbare doornen

DE VEREDELINU~M:ETHODEN' IN DEN TlfJNBOll\": ~If)

die zij draagt lastige ontstekingen in den mond en de keel der dieren kan veroorzaken, ja zelfs tot doodelijke verzweringen aanleiding geven. Burbank had dan ook begrepen welke onberekenbare gevolgen het winnen van een soort zonder doornen kan hel)ben. Immers, Opuntia is een woestijnplant. Door de vermenigvuldiging der doornlooze varieteit kan men zich de mogelijkheid denken dat uitgestrekte woestijngebieden, zooals die b. v. in het Z. W. der Vereenigde Staten voorkomen langzamerhand in echte. voor de veeteelt onschatbare « Cactus-weiden» zouden kunnen omgezet worden . Ook in andere streken kan de cultuur deze soort belangrijke diellsten bewijzen . Zoo heeft men van private zijde, Burbank's doornlooze Cactus in Java ingevoerd, waar de plant uitstekend gedijt ; dientengevolge knoopt men er hooge verwachtingen aan vast: immers die nieuwe teelt zou er een spoorslag geven tot het uitbreiden van de veeteelt, die ginds hoofdzakelijk door de schaarschheid van veevoeder beperkt is, en zou ook in vaak voorkomende tijden van hongersnood in ruime mate in de behoeften der bevolking kunnen voorzien. Wat de toekomst' in deze zal brengen, hebben wij af te wachten. lntusschen is het belangwekkend even na tegaan hoe Burbank de doornlooze Cactus, naar het dorp waar hij verblijft genaamd «Santa Rosa», verkregen heeft. Uit Mejika ontving hij eens door bemiddeling van een zijner reizigers een in 't wild ontdekte taaie, niet eetbare maar doornlooze Opuntia. De oorspronkelijke soort is ondE'f geen botanischen naam bekend en daar Burbank ze later geheel en al uit

Fig, 44. Zaailingen van doornlooze Caclus, SommIge planten dra!;en nog stekels en moeten uit deteelt verwijderd worden ,

216 DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN TUINBOU W

zijne culturen verwijderde, is ze ook niet meer te bepalen . Daardoor zal de stamboom van den «Santa Rosa» - Cactus wellicht nooit opgehelderd worden. Burbank heeft nu die wilde doornlooze soort met de eetbare.gekruist en onder de nakomelingen jarenlang selectie uitgeoefend totdat hij eindelijk de eetbare «Santa Rosa» zonder doornen bekwam : hij verkocht die voor 10.000 dollars aan de maatschappij die deze belangrijke aanwinst in den handel zou brengen. 3. Boomen. - Ook op de veredeling van Okkernotenen Kastanjeboomen heeft Burbank zich met goed gevolg toegelegd. Zoo bekwam hij o. m. eene nieuwe noot vrij van looistof in de bolster, d. w . z. waarvan de groene vruchtschil niet den algemeen bekenden wrangen smaak heeft ; verder ook een soort die als voorbeeld kan gelden voor het feit dat kruislingen vaak een sterkere groeikracht hebben dan hunne ouders (vgl. hoofdstuk VII) die bastaarden ontstonden uit een kruising tusschen de Engelsche Okkernoot en de Zwarte Californische Noot en bleken echte reuzen te zijn, vermits zij na 15 jaar reeds een hoogte van ongeveer 25 meter bereikt hadden.

Fig. 45. De

«

Bastaard walnoot », wordt tweemaal zoo hoog als de olKlers.

DE VEREDELINGSMETHODJ<JN IN DEN TUINBOUW 217

4. Si er p I a n ten. In de bovengenoemde lijst van 1913 komen talrijke verbeterde sierplanten voor waaronder 22 verschillende varieteiten van Gladiolus, gesproten uit kruisingen met ingevoerde Zuid-Afrikaansche typen, waarvan in den loop van 10 jaren zoowat een millioen zaailingen geteeld werden; eene reeks Dahlia, Calla, Margrieten en Papaver die de gewone tuinsoorten door de enorme afmetingen hunner bloemen verre overtreffen, Rozen die onder het zacht Californisch klimaat zonder onderbreking bloeien, enz. enz. Waar aan de Amaryllis uit de Europeesche kassen, wat de bloemen betreft, wel niets meer te verbeteren valt, wenschte Burbank nochtans sommige minder gunstige eigenschappen der plant te doen verdwijnen, en aldus slaagde hij er ten volle in grootbloemige variëteiten te winnen die in Californië overwinteren, en die tevens veel sneLler groeien en zich sterker vermenigvuldigen van de Europeesche vormen. Hetzelfde deed hij met Digitalis. Ook zijne LelH!n mogen nog even vermeld worden. Zij ontstonden uit kruisingen tusschen gekweekte vormen met gewone niet veredelde soorten die echter aan de winterkoude weerstand bieden. Anderzijds kruiste hij een aantal soorten met de inheemsche (wilde) Californische tijgerlelie, Lilium pardanilum Keil., en verkreeg er eene cultuur uit van ruim een half millioen bollen. Bij de beoordeeling er van werden slechts een 50- tal, die in alle opzichten voldoening schonken, behouden en werd van de anderen een reusachtigen brandstapel gemaakt. Verdienste van Burbank. Bij het beoordeelen van Lutlter Burbank's werk, zal men best doen zich te steunen op betrouwbare getuigenissen van geleerden als Hugo de Vries, die herhaaldelijk in de gelegenheid waren ter plaatse zijne manier van werken en zijne in gang zijnde proeven te bestudeeren. Verder zal men rekening dienen te houden met de omstandigheid dat Burbank alleen practische uitslagen beoogt ; dat hij geen wetenschappelijk doel nastreeft en derhalve geen aanteekeningen maakt. Uit een wetenschappelijk standpunt kan en moet men dat betreuren, maar men moet er zich bij neerleggen.

218 DF.

VERIWP~LrNW·n:IJ<;THODEN

IN

DI~N

TUINJ30lHY

De geschiedenis der in den handel gebrachte nieuwigheden en van het materiaal waarmede nog veredelingen in gang zijn kan dus enkel op grond van Burbank's geheugen en uit mondelinge mededeelingen opgemaakt worden. Over zijn werk heeft Burbank immers nooit een woord in druk uitgegeven. Het hoofddoel van Burbank, men mag wel zeggen: zijne levenstaak, is het dienen van de belangen van zijn volk en van de menschheid. Winstbejag is in zijne drijfveer niet; elke nieuwe varieteit wordt, zood ra zij volledig voldoet, geheel aan een maatschappij tegen een behoorlijke schadeloosstelling verkocht. Verder bekommert de kweeker zich om de uitbating er van in 't geheel niet meer. De verdienste van Burbank werd trouwens naar waarde geschat. Voor hem is het spreekwoord« niemand is sant in zijn eigen land », niet van toepassing. Hij werd eereprofessor benoemd aan een der Amerikaansche universiteiten; het welbekend Carnegie-Instituut schonk hem belangrijke toelagen om hem in staat te stellen zijne werkzaamheden:zooveel als 't menschelijk mogelijk is, nog uit te breiden en een der bevoegste medewerkers van het Instituut, op het gebied der erfelijkheidsleer, de plantkundige Dr G. H. Shull, werd aangewezen om te Santa Rosa de resultaten van Burbank te bestudeeren en zoo veel mogelijk voor de wetenschap de geschiedenis van zijne « introductions » te acteeren. Natuurlijk werden omtrent den Californischen kweeker en zijn werk ook wel ongunstige berichten verspreid; die kunnen we op gezag van de Vries en Shull tegenspreken. Dat een zeker wantrouwen tegen Burkank's nieuwigheden is kunnen ontstaan vindt zijn grond in het feit dat gewetenlooze kweek ers en handelaars minderwaardige producten in den handel brachten onder de benaming« Burbank » of nog« zoo goed als Burbank ». Dit geschiedde o. m. met een Cactus (Opuntia) met een aanzienlijk "erminderd aantal doornen - maar die toch niet doorn/oos was. Burbank kan niet verantwoordelijk gesteld worden voor het misbruik dat van zijn naam gemaakt werd. Grondslagen van Burbanks manier van werken. Wanneer wij ons thans de vraag stellen op welke wijze

DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN TUINBOUW 219

de geniale kweeker van Santa Rosa te werk ging, waaraan hij zijn merwaardige uitslagen te danken heeft, dan komen we tot de gevolgtrekking dat hij de ons reeds bekende methoden toepaste, en die al naar gelang de omstandigheden op zeer gelukkige wijze wist te combineeren : teeltkeus uit bijzonder uitgebreide kulturen,kruisingen, invoeren van uitheemsche en benuttigen van inheemsche, in 't wild groeiende soorten. Laten wij dat nog even aantoonen: 1. Groote getallen. Burbank gaf aan zijne teelten een uitbreiding waarvan men tot nog toe geen tweede voorbeeld zag. Wij haalden hooger een paar voorbeelden aan, die aan 't ongelooflijke grenzen. Nu is het bekend dat - onverschillig of voorafgaandelijk kruising werd uitgevoerd of niet - de veranderlijkheid d. i. de verscheidenheid des te grooter, dat dus de keus te ruimer is, naarmate men een grooter aantal planten kan onderzoeken en vergelijken. De kans op het voorkomen van een sterk afwijkend individu (speling of mutatie) te bekomen hangt rechtstreeks van de uitgebreidheid· der teelten af: op enkele honderde exemplaren is die kans buitengewoon gering, op tien- of honderdduizenden daartegen is ze zoo groot mogelijk. In alles werkte Burbank met een massa ! leder jaar worden, van de nog te onderzoeken zaailingen (meest kruislingen) van vruchtboomen honderd duizend en meer enten geplaatst op krachtige boomen, soms 500 op een enkele boom, zoodat na een paar jaren reeds over de waarde der zaailingen een oordeel kan geveld worden. Anderzijds weet DE VRIES ons te vertellen dat Burbank bij de veredeling van Aalbessen door kruising in een jaar zoowat 900.000 struiken, na uitlezing der besten, werden vernietigd. Nergens in Europa bestaat een boomkweekerij als die van Santa. Rosa en nooit heeft een veredelaar van beroep Burbank geëvenaard, laat staan overtroffen. In vele gevallen volstaat, zooals blijkt uit de twee volgende gevallen, een enkele keus, om deugdelijke nieuwigheden te bekomen. In den regel echter zal het wenschelijk en doelmatig blijken de teel keus gedurende verschillende generatiën voort te zetten. De Japansche kweepeer (Eryobothryajaponica Lindl.) heeft totaal ongenietbare vruchten. Burbank zaaide er pitten van

220 DE V1<JREDELINGSl\1ETHODEN IN DEN TUINBOUW

uit, op groote schaal, en onder duizende waardelooze zaailingen vond hij er enkele met smakelijke vruchten en wel nl. een sappig vruchtvleesch en kleil,e pitten. In dit geval voerde dus ééne eenvoudige selectie onder een groot aantal exemplaren (zaailingen) tot den gewenschten uitslag. Zoo ook met een in onze tuinen algemeen gekweekten sierheester, Ribes sanguineum Pursh., die maar in Californi~ (hier heelemaal niet) kleine blauwe besjes voortbrengt: Het volstond ook in dit geval dat op groote schaal werd uitgezaaid om enkele exemplaren met groote genietbare vruchten te verkrijgen. 2. Kruisingen. Op het bekomen van bastaarden heeft Burbank het grootste gewicht gelegd. Bij het kruisen is natuurlijk de keus der ouders van het allergrootste belang. Is die doelmatig geschied, dan is de uitslag vooraf zoo goed als verzl;'kerd. Zij vereischt echter een grondige kennis van de eigenschappen der verschillende soorten of variëteiten en eene groote scherpzinnigheid zoaals die bij Burbank aangeboren schijnt en door de praktijk daarenboven n'og ongemeen ontwikkeld werd. Niet zelden was een enkele kruising voldoende om een goeden uitslag te bekomen. De hooger genoemde, zeer gezochte Wickson-pruim is het product van een enkele kruising tusschen twee Japansche varieteiten. Of de bastaard al of niet constant is heeft uit een praktisch standpunt geen belang, wanneer het soorten geldt die gewoonlijk of uitsluitend anders dan door zaad vermenigvuldigd worden. Wij hebben reeds gezien hoe de doornlooze Cactus door kmising verkregen werd: het blijkt uit dit voorbeeld hoe men waardelooze soorten kan verbeteren door ze met andere te kruisen, hoe men degewenschte kenmerken van twee verschillende ouders op hun bastaard kan vereenigen. Op zulk een wijze onstond de vermaarde Pruim zonder steen van Burbank, nl. uit een kruising vaneen oude waardelooze soort zonder steen, meer dan een eeuw geleden in Frankrijk beschreven en die Burbank met zeer veel moeite terugvond, met deugdelijke soorten. Laten we hierbij even aanstippen dat een Fransche onderzoeker te vergeefs naar de primitieve soort zocht, terwijl Burbank er in slaagde er de hand op te leggen.

DE

VgREDI~LINGSMETHOD~~~

IN DEN TVfNBOv\Y 221

Eetbare appels zonder pitten danken eveneens hun oorsprong aan een kruising. Tot de merkwaardigste scheppingen van den proeftuin te Santa Rosa behooren een reeks varieteiten van plumcots (= {( pruimkoos »), d. z. bastaarden tusschen Pruimen en Abrikozen. In die vruchten zijn op de gelukkigste wijze vereenigd de smaak van de twee stamvormen, de vorm en het dons van de abrikozen met de oneindig verschillende kleur van schil en vruchtvleesch der pruimen. Niet zelden voerde Burbank achtereenvolgende kruisingen uit, zoodat in één bastaard ten slotte de kenmerken van een aantal soorten of varieteiten vereenigd zijn. Als typisch voorbeeld vermeld H. DE VRIES de Alhambra pruim, in wier stamboom zeven verschillende Pruimsoorten voorkomen. Een der stamvormen is de bekende sierboom Prunus pissardi, die totaal ongenietbare vruchten voortbrengt. Ziehier de, naar mondelinge mededeeling van Burbank, de door DE VRIES opgemaakte geschiedenis van de na 13 aren teeltkeus verkregen Alhambra pruim. 1e kruis. : Pruim Kelsey x Prunus Pisardi Hort. = Bastaard A. 4e » Bastaard x Fransche Pruim = » B. e 2 » Prunus Simonii Lav. x Pro triflora. Lindl. = » C. 5e ~ Bastaard B x Bastaard C = ,. D. 3c » Prunus americana Marsh. x Pr .nigra Ait. = }) E. 6e » Bastaard 0 x Bastaard E = Alhambra. 3. Invoeren van uitheemsche soorten. Zooals uit bovenstaande voorbeelden blijkt voert Burbank uit vreemde streken talrijke er in 't wild groeiende of gekweekte soorten in. Hij heeft in verschillende landen der wereld correspondenten of zendt er reizigers heen: Japan, Mexiko, Zuid Amerika en vooral destreken waarvan het klimaat met dat van Caiifornië overeenstemt, nl. Zuid-Afrika en Australië. Zoo is hij er toe gekomen uitgebreide verzamelingen van dat ingevoerde materiaal aan te leggen. In één jaar werden honderden nieuwe soorten ingevoerd en naderhand ten opzichte van hunne. practische eigenschappen bestudeerd. Alles wat waardeloos bleek of uitgediend had werd naderhand wegens plaatsruimte geheel verwijderd. 4. Benuttiging van inheemsche soorten. Ten

222 DJ<j VEREDELINO'{METHODEN IN DEN TUINBOUW

slotte: Burbank heeft begrepen welk voordeel uit hèt be-' nuttigen van inheemsche, schijnbaar nietige soorten te halen is. Zij hebben er immers volkomen hun klimaat gevonden en dit allerbelangrijkste voordeel is van groaten invloed op de goede handelsoorten. Daarenboven is het bekend dat vele gekweekte rassen door de teelt langzamerhand verzwakken en dat eene vermenging met kloeke wilde vormen hun het verloren weerstandsvermogen kan terugschenken. Samenvattend, mogen wij dus besluiten: Burbank werkt in den regel op zeer groote schaal, hij zaait en kruist en hij wijdt een buitengewone zorg aan het verzamelen en het bestudeeren van zijn veredetingsmateriaal dat vaak uit andere streken werd ingevoerd of niet zelden uit het wild in zijn tuin overgeplant werd. In die methoden ligt nu, in de werkelijkheid en streng genomen niets nieuws; zij werden vóór Burbank door kweekers en scheppers van nieuwe soorten toegepast. Men moet echter den scherpen zin bewonderen die Burbank er toe bracht, op louter empirische wijze, deze methoden zóó te cl)mbineeren dat zij bijna onbereikbare uitslagen opleverden, en aan zijne teelten een uitbreiding te geven waarvan de geschiedenis der tuinbouwveredeling geen ander voorbeeld kent. Stelselmatige toepassing der veredelingsmethoden in Noord- Amerika. Ook op het gebied der veredeling schijnen de Vereenigde Staten het land der onbegrensde mogelijkheden te zijn. Men ziet er, dank zij openbaar en privaat initiatief, in de laatste tijden stelselmatig de wetenschappelijke grondslagen van de plantenveredeling op landen tuinbouwgewassen toepassen. In een reeks instituten van Hóoger Onderwijs, proeftuinen en laboratoria wordt op dat gebied ijverig gewerkt met het doel inheemsche of uitheemsche plantensoorten te verbeteren, hoofdzakelijk door de stelselmatige toepassing van de drie volgende wetenschappelijke princiepen. 10 Zorgvuldige studie der gekweekte en verwante wilde soorten ten opzichte van hunne erfelijke eigenschappen. 2 ) Uitvoering van kruisingen met het doel alle gewenschte eigenschappen zoo mogelijk in ééne soort te vereenigen i

DE

VERIWB~LINGSMETHODEN

IN DEN TUTNBOUW 223

3IJ ) Toepassing van de stamboomteelt met zorgvuldige studie der nakomelingschap (vergelijk hoofdstuk Xl. Laten wij ons tot een paar typische voorbeelden beperken. Eerste voorbeeld: De onderzoeker ORTON heeft zich ten doel gesteld den strijd tegen plantenziekten te voeren door het kweeken van soorten die onvatbaar zijn voor de beschouwde kwalen. De grondslag zijner methode ligt in het opzoeken en invoeren van voor de ziekte onvatbare soorten, voldoende aan de gekweekte soort verwant om er mee te kunnen gekruist worden. De bastaarden worden gedurende verschillende generaties nagegaan en enkel deze overgehouden die tegen de ziekte bestand zijn. Met de Katoenplant, de Aardappel, de Watermeloen en een in't Zuidelijk deel der Vereenigde Staten (waar hij werkzaam is) algemeen gekweekte groente, heeft Orton merkwaardige uitslagen bekomen. Het zal wel niet noodig zijn het buitengewoon belang dat dergelijke proeven, uit een ökonomisch standpunt hebben, te onderstrepen. Tweede voorbeeld: In Noord-Florida zijn er uitgestrekte teelten van Citrus (Sinaasappelen), waarmede deze streek met Californië zou kunnen wedijveren, moest niet de vorst herhaaldelijk aanzienlijke schade veroorzaakt hebben en zelfs de teelten met totalen ondergang bedreigen. Het Ministerie van Landbouw belastte daarom eenige specialisten met het treffen van de noodige maatregelen en met het opzoeken van Citrus-soorten die in Noord-Florida volkomen tegen den vorst bestand zijn. De keus dier plantkundigen viel op de ook bij ons winterharde japansche soort Poncirus (Gitrus) trifolIata Ra!., die nader bestudeerd werd en waarmede onmiddellijk kruisingen ondernomen werden met het doel hare winterhardheid en tevens andere nuttige eigenschappen op de gekweekte variëteiten over te brengen. Het leidt wel geen twijfel of deze proeven, op groote schaal ingezet, zullen tot den gewenschten uitslag voeren en voor de hooger genoemde streek een zegen worden. Derde voorbeeld: Uit dit voorbeeld zal blijken welk een volharding er noodig is en door de Amerikanen werke 1

:224 DE VEREDELTNCI-IMETHODEN IN DEN TPINBOUW

lijk aan den dag gelegd wordt om voor hun land geschikte kultuurplanten te verkrijgen. In de uitgestrekte prairieën der Zuidelijke Staten is er gebrek aan goed veevoeder. De meeste luzernes die wegens hun rijkdom aan voedende bestanddeelen uitstekend in die leemten zouden voorzien, zijn tegen zomerdroogten en winterkoude niet bestand. Na vele vruchtelooze pogingen kwam prof. HANSEN tot de overtuiging dat de gekweekte soorten door eenvoudige selectie niet meer te verbeteren waren. Hij besloot derhalve op zoek te gaan naar andere luzernes ( = Alfafa) die een groot weerstandsvermogen tegen de ongunstige levensvoorwaarden der prairie zouden hebben, en ondernam met dit doel drie studiezeizen naar Centraal-Azië en Zuid-Siberië. Hij bracht een paar ginds in 't wild ontdekte, tot nogtoe onbeschreven Luzernesoorten mede, waarvan de eigenschappen nader zouden bestudeerd en waarmee ook kruisingen zouden uitgevoerd worden. En zooals aan de doornlooze Cactus van Burbank groote verwachtingen vastgeknoopt werden, zoo laat het werk van prof. HANSEN voorzien dat het eens mogelijk zal worden thans onvruchtbare- prairieën, in malsche luzerneweiden te veranderen. Veredeling der tuinbouwgewassen in Europa. In zake veredeling der tuinbouwgewassen als van deze der landbouwgewassen ging de Oude Wereld lang voorop: de uitslagen van de werkzaamheid der Europeesche kweekers op dat gebiedt vindt men in de ongemeene verscheidenheid van tuinvariëten waarop we in 't begin van dit hoofdstuk wezen, Over den oorsprong van de nieuwe soorten en variëteiten door den tuinbouw gewonnen, weet men bijna niets met volstrekte zekerheid en zoo is het over 't algemeen onmogelijk - tenzij in breede trekken - den stamboom onzer hedendaags meest voorkomende sierplanten op te maken. Uit eenige voorbeelden, die we hier even bespreken zullen, mag echter worden afgeleid dat bij de veredeling der tuinbouwgewassen de kruisingen, gevolgd door selectie, den grondslag der methode vormen. Dat vele varieteiten hun oorsprong aan knopvariaties danken werd reeds vroeger

DE VEREDELINGSMETHODEN IN DEN TUINBOUW 220

betoond (hoofdstuk VIII): we lieten bij die gelegenheid tevens opmerken dat wellicht de meeste van de op die wijze « geschapen» nieuwigheden, mogen beschouwd worden als producten van vegetatieve splitsing bij bastaarden. Wij.zullen onze bespreking beperken tot een bondige geschiedenis der volgendende sierplanten: Gladiolus, Grootbloemige Viola, Azalea, Amaryllis en Knolbegonia. G Ia di 0 I us. Bij het opmaken der geschiedenis onzer Zwaardleliën (Gladiolus) moet en kan men opklimmen tot het begin der 1ge eeuw. Wel kwamen veel vroeger reeds soorten met kleine bloemen in onze tuinen voor, maar het is omstreeks 1824 dat de eerste grootbloemige soorten uit Z.-W.-Azië en uit Zuid-Afrika ingevoerd werden. De eerste kruising door de liter~uur vermeld werd door den Gentschen liefhebber Beddinghaus uitgevoerd en wel nl. tusschen al. psittacinus Hook. en al. cardinalis Curt. (volgens sommigen al. oppositillorus Hort.). In den bastaard waren de goede eigenschappen der twee ouders zoo gelukkig vereenigd, dat hij alles wat men tot dan toe kende verre overtrof. L. van Houtte kocht hem en bracht hem onder den naam Oladiolus gandavensis Hort. in den handel. Later, in 1870, kruiste de bekende kweeker Lemoine uit Nancy de Ol.gandavensis met de kort te voren uit Natal (Zuid-Afrika) ingevoerde Ol. purpureo-auratus Hook. en bekwam eene reeks hybriden, wa~ruit hij de Gl. Lemoinei hybridus Hort. afzonderde. Deze werd naderhand op zijne beurt met een andere Natalsche soort (OI.Saundersii Hook.) gekruist, hetgeen aanzijn gaf aan een nieuwe reeks variëteiten, daaronder al. Nanceianus Hort. Pen s é es. Ook de Grootbloemige Viola's zijn kruisingsproducten van een aantal verschillende Viola-soorten. Het is ons bekend dat van het driekleurig viooltje oorspronkelijk een groot aantal ondersoorten bestaan die zich uitstekend tot selectie --leenen. Daarmede is men in Engeland in 't begin der 19° eeuw begonnen. Voorzoover men weet liet men eenvoudig verschillende Viola soorten naast elkaar bloeien en liet men de kruising, aan het toeval en de bemiddeling van insecten over. Eerst waren het Viola tricolor, L. en V.lutèa Sm., daarna (1816) werd V. altaica, Ker.

2:WDEVEREDELINC8ME'I'HOD.ÈN [N DEN TU IN BOltW

ingevoerd, terwijl de bastaarden der genoemde soorten later nog hoofdzakelijk met Viola comuta L. en V. calcara ta I,. gekruist werden. Op die wijze laat zich de groote verscheidenheid der Tuinpensée voldoende verklaren. Azalea. Niet anders ging het met de zoogenaamde Azalea indica L., waarvan de tegenwoordig gekweekte varieteiten ontstonden uit herhaalde kruisingen tusschen vier wilde soorten en hunne bastaarden: Azalea phoenica. Dan. en A concina Hort., die beiden nog als entstammen gebruikt worden, Azalea indica L., met oorspronkelijk witte bloemen, en A. amll!na Lndl. gekenmerkt door haar grooten kroonvormigen kelk, eene eigenschap die we bij de bekende varieteit « Hexe » in den hoogsten graad terugvinden. Men zie verder wat in het hoofdstuk VIll gezegd wordt over knopvariaties bij deze plant, waarvan de cultuur wel de voornaamste der Gentsche bloemisterij geworden is. Amaryllis. Eveneens door een reeks kruisingen, min of meer in den blinde, ontstonden de prachtige variëteiten van Amaryllis, die in zich eigenschappen van ten minste zeven wilde soorten vereenigen : de eerste waren Amaryllis vittata L'Hér. (wit en rood gestreept), A. equestris Ait. en A.johnsonii Bury (vuurrood); later daarenboven: A. brasiliensis Andr., A. Leopolçl.i Hort., A, psittacina Ker.(met zijne breede bloemdekbladen), A. pardina Hort. (met karmozijnroode vlekken op gelen grond). Knolbegonia. Met de Knolbegonia's, welke met de Azalea's de uitgebreidste der Gentsche teelten uitmaken, is het niet anders gegaan. Zij vinden hun oorsprong in kruisingen tusschen verschillende uit het hooge gebergte van Peru ingevoerde soorten, vooral deze bekend onder de botanische namen van Begonia rosll!flora Hook j. en B. Veitchii Hook j., verder ook B. Boliviensis D. O. e. a. meer. *

•

*

Bovenstaande voorbeelden zullen volstaan om er op te wijzen dat, in tegenstelling met de empirische veredelings-

l>E VEREDELINGsME'l'BODEN iN Dl~N TtTINBOUW 221

methode in den landbouw meestal toegepast, de veredeling der tuinbouwplanten van oudsher tot bijzondersten grondslag heeft: het k r u i sen tusschen eene reeks soorten van hetzelfde geslacht,het onderling kruisen der bastaarden, enz. Wat wij vroeger over de wet van Mendel zeiden, verklaart dan voldoende den ongemeen en rijkdom aan varieteiten van onze tuinbouwgewassen. Immers, men bedenke even dat soorten van een zelfde plantengeslacht door talrijke eigenschappen van elkaar verschillen, dat vooral wanneer drie, vier of meer soorten onderling gekruist worden, het aantal denkbare en mogelijke combinaties bijna geen grens kent, te meer dat voor de practijk niet-raszuivere combinaties over 't algemeen evenveel belang opleveren als raszuivere. Het aandeel van ons land vroeger en nu. Nog een woord, vooraleer te eindigen, over het aandeel dat ons land met zijn wereldberoemde hofbouwnijverheid in het veredelen en winnen van tuinbouwgewassen gehad heeft. Reeds een oppervlakkig onderzoek leert ons dat het, na VAN MONS (zie voorgaand hoofdstuk), het vooral VAN HOUTTE en zijne school is die op het besproken gebied uitstekend werk geleverd hebben. VAN MONS heeft echter geen navolgers gehad ; VAN HOUTTE en zijne school zijn voorbij ... Sedert het volledig verdwijnen der oud-merlewerkers van den berroemden kweeker-Iiefhebber van Gendbrugge, is er ongetwijfeld achteruitgang. Buiten de zeer werkzame, maar weinig talrijke Orchideeën-kweekers (meest liefhebbers), zijn er in ons land niet veel z. g. « zaaiers» meer. Evenmin vindt men bij ons die breede opvattingen, die in Noord·Amerika gelden, en waarvan we boven een paar typische voorbeelden hebben medegedeeld. Ik ga nu niet beweren dat men hier hetzelfde had kunnen of had moeten doen; maar dit is m. i. onbetwistbaar dat vele kweekerijen en helaas thans ook de tuinbouwscholen bij ons, echte plantenfabrieken geworden zijn, enkel gericht op massaproductie en dat de geest van den grooten stichter der Gentsche hofbouwnijverheid geheel verdwenen is. Tegen-

22H DE VEHEDELLNGSMETHODEX IN DEN TlÏINBOUW

over ongunstige ökonomische factoren staat toch het feit ; dat dezelfde factoren in de naburige landen niet beletten dat een aantal firma's die zich als 't ware een specialiteit van het winnen van nieuwigheden hebben gemaakt, in die richting blijven voortwerken, terwijl men bij ons in dat opzicht zestig jaren geleden veel verder stond dan nu.

XII. BONTE BLADEREN.

Inleidin~. voedin~. -

Bleekzucht als ~evol~ van een stoornis der Besmettelijke panachure of bleekzucht. Invloed van uitwendi~e levensvoorwaarden op het te voorschijn treden of verdwijnen van panachures. Erfelijkheid van de bontheid.

Met de bespreking van de veredelingsmethoden in de tuinbouwpractijk, zouden wij ons onderwerp als afgesloten kunnen beschouwen. Het komt ons nochtans voor, dat, (in het bijzonder op het einde van hoofdstuk VI) hoezeer wij ook gewaarschuwd hebben tegen het veralgemeenen van bepaalde uitslagen en gevolgtrekkingen, het niet van belang ontbloot is een paar hoofdstukken te wijden aan de behandeling van het onstaan en van de erfelijkheid van de twee groepen zeèr uiteenloopende verschijnselen die men onder de benamingen « panacilUres » eenerzijds, « gevulde of dubbele bloemen » anderzijds vereenigt. De algemeene verspreiding van varieteiten met een der genoemde kenmerken, de groote gunst die zij bij de planten liefhebbers genieten, en niet het minst. de merkwaardige uitslagen van de wetenschappelijke navorsching in de laatste jaren, wettigen o. i. ten volle een eenigzins uitvoerige bespreking. Onder de hoofding « bonte bladeren» zullen wij niet alleen de varieteiten behandelen bij dewelke groene en nietgroene weefsels op zeer verschillende wijze geschikt zijn en aldus aanzijn aan bladeren geven die gevlekt of gemarmerd (Aucuba, Abutilon), ofwel gestreept (Dracaena, Phormium, Aspidistra e.a.), of nog witrandig zijn (Pelargonium, Acer), enz. ; maar het onderwerp uitbreidend tot alle gevallen waar bladgroen geheel of gedeeltelijk in de bladeren ontbreekt, welke ook de oorzaak daarvan moge zijn. Volslagen witte varieteiten (die echter niet leefbaar zijn) zuUen derhalve ook ter sprake komen; evenzoo de goudaderige rassen

230

BONTE BLADEREN

-----------------------------------------

(var. aurea of/ol. aureis), waarvan bekend is dat vele zeer standvastig zijn en zeer zelden een terugslag naar de oorspronkelijke groene soort vertoonen, als bijv. de au reavarieteiten van de Vlier (8ambucus nigra L.), de Esch (Fraxinus excelsior L.), van Scabiosa, Mirabilis jalapa L., Chrysanthemum carinatum Scl. en andere meer. Een vraag diezich stelt-afgezien van de omstandigheden waarin voedingsstoornissen de ontwikkeling van bladgroen verhinderen - is deze: of bonte varieteiten a I t ij d als minder levenskrachtige, als· verzwakte, min of meer ziekelijke typen moeten beschouwd worden. Het is overbekend dat zuiver witte planten, zooals er vaak enkele onder zaailingen van alle soorten voorkomen, onvermijdelijk ten gronde gaan : de aan wezigheid van het bladgroen is toch voor de verwerking van het uit den grond opgeslorpte voedsel een onontbeerlijke vereischte, en ieder kweeker weet dat bij vele bonte varieteiten van een verminderd weerstandsvermogen niets op te merken valt, wel dat de bladeren meestal kleiner zijn en de groei merkelijk trager dan bij de groenbladerige soort: dit laatste is vooral aan de weelderiger ontwikkeling van groene knopvariatie op bontbladerige boomen en heesters te zien (bijv. Acer Negundo L.). Bleekzucht als gevolg van een voedi ngsstoorni s. Wij behoeven hier niet aan het algemeen bekend feit te herinneren dat in afwezigheid van licht geen bladgroen tot stand komt. Plantjes, die verplicht zijn in de duisternis te kiemen, blijven van die kleurstof verstoken (met uitzondering van Spar, Den en verwante soorten), evenals trouwens in dezelfde voorwaarden uitloopende bollen en knollen. Met dit zoogenaamd « etiolement,. d. i. bleekzucht door gebrek aan licht gaat in den regel een ongewone lengtegroei van den stengel gepaard. (1) De vorming van bladgroen is ook nog van andere fac
BONTE BLADEREN

231

toren afhankelijk, met name van een bepaalde temperatuur. Hieromtrent slechts een paar voorbeelden. Uitgestrekte koolzaadvelden zagen er in het voorjaar geel of geelgroen uit, naar Ritzema Bos, de gekende Hollandsche phytopatholoog uericht, ten gevolge van aanhoudende koude in de maanden Maart en April. - Bij een bontbladige Ruwe lep (U/mus scabra Mill.) werd bevonden, dat de voorjaarstakken gespikkelde bladeren hadden, terwijl de zomerloten geen spoor van bo:ltheid vertoonden. Nauwkeurige onderzoekingen van SACHS hebben o. a. geleerd dat bij Pronkboonen en vele andere tuinplanten, een temperatuur van + 6° C tot de ontwikkeling van bladgroen noodig is. Wanneer men van bleekzucht door voedingsstoornissen spreekt, dan denkt men meestal aan de z. g. ijzerchlorose, die door toediening van ijzer in opgelosten of oplosbaren vorm aan ·de wortels, kan genezen worden en derhalve aan het gebrek van dit metaal toegeschreven wordt. Wij moeten onmiddellijk vermelden dat de ontoereikendheid van de beschikbare stikstof of fosfoor dezelfde verschijnselen kan te weeg brengen, en dat over de oorzaken der soms zeer verbreide, hoogst schadelijke bleekzucht bij den wij nstok nog heel wat uiteenloopende meeningen heerschen. (1) In tegenstelling met wat vroeger algemeen aangenomen werd, n.1. dat.ijzermangel de bleekzucht doet onstaan omdat ijzer een bestanddeel van het bladgroen is, is men thans tot de overtuiging gekomen dat ijzer zoowel als stikstof en fosfoor onontbeerlijk is tot den opbouw van het levend bestanddeel der planten weefsels die met het voortbrengen van het bladgroen belast zijn, maar dat het niet in kleurstof aanwezig is. Besmettelijke panachure of bleekzucht. Deze bizondere soort panachure, die reeds in hoofdstuk (blz. 152) even werd vermeld, treedt vooral, maar niet uitsluitend, bij een groep planten van de familie der Mal-

VIII

(11 Alleen schijnt vast te staan dat die ziekte (Chlorose van den wijnstok) meer voorkomt op kalkrijken dan op kalkarmen grond.

232

BONTE BLADEREN

vaceën (Maluwachtigen) op. Voor zooveel men weet, is de oorsprong van de talrijke vormen van besmettelijk- bonte Malvaceeën één en hetzelfde bont exemplaar van Abutilon striatum Dicks, in 1868 uit West-Indië in Europa ingevoerd en na vermenigvuldiging onder den naam Ab. Thompsoni Hort. in den handel gebracht. Een vereeniging door ent in g van dit bont ras met de verwante Kitaibelia viiifoUa Willd. heeft voor gevolg dat deze laatste ook bont wordt, onverschillig welke van beide soorten als entstam en als entrijs gebruikt werd; met andere woorden al de jonge bladen, die zich - na vergroeIng van de ent - op KitaibeUa ontwikkelen, gaan dezelfde kenmerken als Ab. Thompsoni. Hort. vertoonen, terwijl de op dat oogenblik reeds volwassen bladeren gewoonlijk onbeInvloed blijven. (1) Van een aantal Abutilon's, o. m. Ab. indicum Q. Dan. en Ab. Avicennae Qrtn. heeft men op dezelfde wijze bonte varieteiten bekomen. Daarentegen blijven andere soorten van hetzelfde geslacht meestal groen (0. a. Ab. arboreum Hort., ook de verwante Lavatera arborea L.), terwijl andere nog in zulke mate door « besmettende» enting aangetast worden, dat zij beslist ziek worden: hunne bladeren blijven klein, ontvouwen zich onvolledig, vormen in 't geheel geen bladgroen, en gaan ten slotte volledig ten gronde (Ab. pubeseens = Siva Abutilon L.). Talrijke onderzoekingen hebben geleerd dat ofschoon levende wezens (bacteriën bijv.) als oorzaak van deze panachure volstrekt uitgesloten zijn, de besproken bontheid toch alle kenmerken van een echte besmettelijke ziekte vertoont. De besmettende stof gaat van de bonte plant naar de groene over zoowel in stijgende als in dalende richting; zij schrijdt uitsluitend langs de schors voort en wordt bij gebrek aan licht onwerkzaam. Wanneer men een besmettelijk bonte plant na een lang verblijf in de duisternis weer in het licht brengt, niet zonder vooreerst alle niet afgevallen bonte bladeren. af te snijden, blijft zij in 't vervolg groen, zij is

(1) De bonte var. door die enting bekomen staat in den handel bekend als Kitaibella Lindemuthi. Hort.

BONTE BLADEREN

233

« genezen », maar kan door een nieuwe enting weer besmet en bont gemaakt worden. Anderzijds dient er op gewezen dat groene knopvariaties, die op een besmettelijk bonte Malvaceae ontstaan, later aan elke poging tot besmetting weerstand bieden, d.w.z. onder geen omstandigheden nog bont te verkrijgen zijn en zich verder gedragen als de hooger genoemde soorten die tegenover de besmetting volkomen ongevoelig blijven. Ofschoon deze laatste (Ab. arboreum. Hort. l.avafera arborea L.) onaantastbaar zijn, zoo verschillen zij toch van elkaar, doordat de eerste de smetstof ongehinderd hare weefsels laat doortrekken, de andere niet in het minste. Onderstellen wij bijv. door dubbele enting of tusschenenting de drie volgende soorten vereenigd : Abutilon Thompsoni. Hort. (bont), Ab. indicum O. Don. (groen, maar voor besmetting vatbaar) en Abutilon arboreum. Hort. (groen en onvatbaar) op zulke wijze dat de twee eerstgenoemden niet rechtstreeks met elkaar in aanraking komen: Ab. indicum O. Don. zal na korten tijd blijken besmet te zijn wat alleen mogelijk is doordat de nochtans zelf niet aangetaste weefsels van Ab. arboreum Hort. de smetstof van den 1 hompsoni-tak naar den Îndicum onveranderd dóorlaten. Wanneer daarentegen Ab. Thompsoni Hort. en Ab. indicum O. Don. op eenzelfde, eveneens onvatbare Lavatera aborea L. geent worden, wordt de indicum niet bont: de weefsels van Lav. arborea L. laten de smetstof niet door of maken ze vooreerst onschadelijk. Hoe zal men nu besmettelijk bonte planten vermenigvuldigen. Voor zoo ver men de zaak heeft nagegaan -en dit is op vrij groote schaal geschied _. zijn zaailingen van besmettelijk bonte plantèn altijd, zonder eenige uitzondering groen, maar kunnen naderhand door enting besmet worden. De vermenigvuldiging kan dus enkel geschieden langs ongeslachtelijken weg, nl. door enting of - wat eenvoudigheidshalve algemeen gebruikelijk is - door stekken van bonte takken. Van erfelijkheid der beschouwde panachure kan geen sprake zijn, in de verste verte niet.., Is de besmettelijke bontheid vooral bij Maluwachtigen verspreid, toch is zij niet tot die familie beperkt. Een der oudst bekende gevallen is die van de echte Jasmijn (jasmi-

234

BONTE BLADEREN

nium officinale), waarvan de gOlldgevlekte varieteit ook aan een door enting overdraagbare smetstof te danken is. Verder zijn nog eenige andere voorbeelden van besmettelijke bontheid bekend. Het zijn: Oornus Späthi Hort. in 1884 in de Berlijnsche boomkweekerij Späth ontstaan, door enting der borite varieteit Oornus alba W. foUis argenteo variegatis elegans » (witte Kornoelje met witgespikkelde bladeren) op de gewone soort. Verder nog Oytisus Laburnum L. fol. aureis (Goudbladige Gouden Regen), Laburnum chrysophyllum, Hort., Frax;nus pubeseens Walt. aucubifolia Hort., Sorbus aucuparia L. fol. luteo-variegatis, (Geelgespikkelde Lysterbes), Ptelea trifoUota L. fol. variegatis. De goudbladige cAurea» varieteiten van Sorbus en Ptelea bleken daarentegen niet besmet te zijn, maar volkomen erfelijk. Bij een zelfde plantensoort kunnen dus erfelijk bonte en besmettelijk bonte varieteiten bestaan; zoo nog b.v. Ligustrum vulgare L. aureum (erfelijk) en L_ vuig. foUis aureovariegatis (besmettelijk. bont), in de duisternis groen wordend, uitsluitend groene zaailingen voortbrengend. Wat meer is, de twee soorten van panachure sluiten elkaar niet uit en kunnen te zelfder tijd bij eenzelfde plant aanwezig zijn. Invloed der uitwendige levensvoorwaarden op het te voorschij n treden of het verdwijnen van panachures. Laten wij nu bondig, ongeacht de erfelijkheid der beschouwde gevallen - waaromtr:ent trouwens meestal niets of zeer weinig bekend is - de factoren behandelen, die bij een bontbladig individu het te voorschijn komen der pan achure kan bevorderen of verhinderen. In het omvangrijk literatuurmateriaal komt hier ook wel oneindig veel kaf voor: het is echter aan geen twijfel onderhevig - en trouwens door alle kweek ers bekend - dat het verkrijgen van mooi gepanacheerde planten van bepaalde kultuurvoorwaarden afhankeiijk is, en dat die voorwaarden verschillen al naar gelang de soort. Zoo mag wel ais bewezen worden beschouwd dat bonte

BONTE BLADEREN

235

Hydrangea's en Cochlearia armoracea. L. het mooist zijn, wanneer zij onder glas gekweekt worden, terwijl anderzijds MOLISCH bij een bonte Bladkool de panachure volkomen zag verdwijnen bij planten die op een temperatuur van ten minste 12 - 150 C gekweekt werden. De ponte Oerasus Lauro-cerasus (L.) zou groen worden wanneer zijne wortels in een kalkrijken ondergrond terecht komen. Het licht speelt een niet onbelangrijke rol. Een aantal bonte heesters dragen alleen mooi gepanacheerde bladeren aan den omtrek; hunne bladeren, die niet aan het volle rechtstreeksche zonnelicht blootgesteld zijn, vertoonen vaak geen spoor van panachure. De vergelijking van buitenste en binnenste bladeren bijwelkdanig bont exemplaar van juniperus latifoUa, Hort., Aucuba japonica, Thun., !lex AquifoUum L. (Hulst) zal voldoende zijn om er zich van te overtuigen. De bontbladerige aardbezie (Fragaria indica), Amar, variegata en Fr. vesca L. var.) zijn ten opzichte van

den besproken factor zoo gevoelig dat men ze naar willekeur bont of groen kan krijgen, door ze aan sterk of zwak licht bloot te stellen. Streng wetenschappelijke onderzoekingen omfrent den invloed der voeding zijn al. even zeldzaam als omtrent de boven beschouwde factoren. Des te belangwekkender mogen wij een proef noemen destijds door Jul. Burvenich, in den Plantentuin te Gent genomen met cle bontbladige Japansche Mals Eulalia laponica Trin. fol. var. j, een algemeen gewaardeerde sierplant waarvan bekend is, dat onder de zaailingen steeds een vrij veranderlijk percent zuiver groene exemplaren voorkomen. Planten der zelfde herkomst, werden onder zeer verschillende voorwaarden gekweekt: men bevond dat in de gunstigste omstandigheden (rijke bodem op behoorlijke afstanden) 94.5 % der planten bont waren; in ongunstige omstandigheden (teelt in potten met zand) werden slechts 27 % bont. Daaruit mag wel afgeleid worden, dat, in de tweede reeks, bij ongeveer 67,5 010 der individut!n (94.5-23), de panachure door de slechte voedingswaarden onderdrukt werd. (Vergelijk trouwens gelijksoortige voorbeelden met andere kenmerken op blz. 29 e. v.). Wij kunnen althans bij Eulaliajaponica, Trin.fol. var. een verband tusschen de voeding en het optreden der panachure

236

BONTE BLADEREN

aannemen, zonder daarom dit verband uit te drukken als volgt: «hoe meer voedsel, des te meer bonte planten ». Immers, als men een zekere grens overschrijdt, met andere woorden. bij overbemesting. wordt de uitslag der proef ongunstiger en daalt - zooals j. Burvenich het later ook aanto:mde - het aantal bonte planten op zeer gevoelige wijze. Erfelijkheid van panachures. Het is slechts sedert een twintigtal jaren dat wij eenig inzicht in de erfelijkheid der wit-, goud- of bontbladerigheid hebben gekregen, vooral dank zij een reeks onderzoekers van twee, reeds herhaaldelijk genoemde geleerden. CORRENS en BAUR. Zij hebben aangetoond dat bonte plantentypen veel minder dan· voor het verschijnen van hunne mededeeJingen, meestal aangenomen werd op gezag van H. DE VRIES, tot de zoogenaamde tusschenrassen behooren, d. w. z. rassen die nooit constant worden, maar steeds een aantal individuën voortbrengen die de kenmerkende eigenschap van het ras NIET bezitten. Voorbeelden van dergelijke rassen werden vroeger besproken (zie bI. 30). Voorloopig mag ook de japansche Mals onder die nietconstante bonte rassen, waarvan -de echte beteekenis en het overervingsschema nog in het duister liggen, gerekend worden. Wij weten thans dat de bontheid van vele plantenrassen een mendelend, tegenover de normaal groene kleur recessief kenmerk is ; maar ook dat zulks niet of slechts gedeeltelijk voor bepaalde bonte varieteiten opgaat. Vele vraagstukken in verband met dit onderwerp blijven nog onopgelost, en een nader onderzoek van nog niet bestudeerde gevallen zal ons wellicht nog andere overervings· typen leeren kennen. Laten wij ons hier tot de bespreking van de vaststaande gegevens beperken en beginnen met .de AUREA- (of goudbladerige) RASSEN. De aurea- vormen van de dwergleeuwenbek (Antirrhinum majus L. pumilum, loUis aureis) o. a. deze die bekend staan onder de namen « Eklipse » en «Sonnengold» geven steeds bij uitzaaiIng een groot deel groene planten. BAUR telde de verhouding groene en gele individuën

237

BONTE BLADEREN

uit zaad na zelfbevruchting ontstaan en vond 573 au reaplanten en 286 groene, d. i. 66.7 % en 33,3 % of nog: 1 groene tegen 2 gele. Hierbij waren echter vOl)reerst niet opgenomen de talrijke witte kiemplantjes die pas of enkele dagen na hunne ontkieming wegens totaal gemis aan bladgroen ten gronde gaan. Bij herhaling der proef bleken deze gansch ontkleurde exemplaren ongeveer even talrijk te zijn als de zuiver groene, zoodat feitelijk de nakomelingschap van zelfbevruchte aurea- planten als volgt dient geschreven : groen wit (niet leefbaar). goudbladig 1

2

1

Anders gezegd het goudbladig type doet zich voor als een bastaard tusschen twee zuiver rassen, waarvan het eene volledig groen, het andere volslagen ontkleurd en derhalve niet leefbaar is. Stellen wij Z den factor voor groen, dan worden de erfelijkheidsformulen der 2e bastaardgeneratie : 25 % groen 50% goudbladig 25% wit

ZZ

Zz

zz

lsdie verklaring waar,dan moet de kruising groen x goudbladig (ZZ x Zz) of omgekeerd aanzijn geven aan evenveel groene als aurea exemplaren. (Zie bespreking dier afgeleide bastaardvorming, blz. 97). En, inderaad, in de werkelijkheid bekwam men 581 groen en 597 goudbladig. Met de aurea-varieteit «Verona» van Pelargonium zonale Willd. voerden de proeven eveneens tot de gevolgtrekking:

aurea

=

groen x wit.

ZUIVER WITTE RASSEN. Uitvoerig werd een witbladig ras van de Avondkoekoeksbloem (Melandrium album Parcke) bestudeerd. De erfelijkheidsformules zijn dezelfde als hierboven; alleen is tusschen de homozygote ZZ en de heterozygote Z z uitwendig niet het minste verschil te ontdekken: beide zijn groen. Bij de au rea-rassen is de bastaard intermediair; hier gelijkt hij, door het volkomen domineeren van het groen, op een der ouders. Worden nu twee groene exemplaren van dit ras gebruikt, dan kunnen, vermits men niet weet of men met een raszuiver exemplaar of met een bastaard te doen heeft, de drie volgende gevallen zich voordoen :

BONTE BLADEREN

238

Z Z x Z Z - geeft uitsluitend groene, tevens raszuivere

planten; geeft uitsluitend groene planten, waarvan slechts de helft raszuiver j Zz x Zz = geeft 75 % groen (ZZ en Zz) en 25% zuiver witte, niet leefbare planten (zz). In zulk een geval telde de Amerikaansche onderzoeker OR O. H SHULL van het Carnegie-Institution 645 groene en 220 witte nakomelingen, d. i. bijna nauwkeurig de verhouding 3 : 1. Andere proeven, die wij hier niet nader kunnen bespreken. hebben het recessief karakter van de volgende kenmerken ten opzichte van de normale groene kleur bewezen: 1e) het CHLORINA-kenmerk j de bladeren zijn hier geelgroen of bleekgroen ten gevolge van de aanwezigheid van een geringere hoeveelheid bladgroen. (Bestudeerd werden o.a. chlorina-rassen van Mirabilis jalapaL., Urtica piluZi/era L., Z Z x Z 2'

=

Antirrhmum majus L.).

20 ) het VARII!OATA- kenmerk: de bladeren zijn gevlekt of gespikkeld (onderzocht bij Mirabilis la/apa L., Aquilegia vulgaris L., (e. a ).

3e) het kenmerk ALBOMAROINATA of witrandige bladeren (nagegaan bij de Judaspenning = .Lunaria biennis Moench). In al de genoemde gevallen kwam in de tweede bastaardgeneratie na kruising groen x bont (of omgekeerd) een typische splitsing volgens het schema van Mendel voor, met de verhouding 3 groen 1 bont. Hierbij hOOTen nochtans een paar niet onbelangrijke bemerkingen. Het kan niet onze bedoeling zijn uit bovenstaande feiten algemeene regels af te leiden. Niet alleen is het aantal bestudeerde gevallen daartoe nog te gering, maar daarenboven is het reeds duidelijk gebleken dat het schema van Mendel niet altijd toepasselijk is. Zelfs de aangehaalde variegata-typen vertoon en nfet een volkomen zuivere splitsing : na zelfbevruchting van bonte planten (met het recessief kenmerk) komen toch altijd eenige zuiver groene exemplaren voor, zonder dat men er vooralsnog in geslaagd is de reden daarvan op te helderen.

BONTE BLADEREN

239

Anderzijds gedragen zich alle witrandige varieteiten niet als die van de Judaspenning. Wij verwijzen enkel naar de proef van BAuR met een witrandige Pelargonium (Hoofd~ stuk VIII, blz. 15). De verdeeling van groene en ongekleurde weefsels schijnt er wel degelijk van het bloote toeval afhankelijk te zijn en het zou zeker te lang zijn moesten wij alle door BAuR gevonden weefselscombinaties gaan vermelden. Alleen kan gezegd worden dat hij alle combinaties, bij de Solanum-entbastaarden verwezenlijkt, bij zijn Pelargonium-zaaïlingen heeft terug gevonden, en nog meer andere. De eicellen bij de bonte tuin pelargonium kunnen op eenzelfde individu door groen of door ontkleurd weefsel gevormd worden, en beide weefsels kunnen in den stamper even ordeloos verspreid zijn als in een gespikkeld blad. De sterk uitgesproken vegetatieve splitsing der twee vereenigde weefsels treedt hier reeds bij den bastaard der eerste generatie op. Of de eicellen al dan niet den factor Z, die voor de vorming van bladgroen noodig is, zullen bevatten, hangt voor iedere kiem afzonderlijk van het toeval af. Den uitslag van een kruising of van de zelfbevruchting onder die omstandigheden gaan voorspellen, is natuurlijk totaal onmogelijk. Bij de witgevlekte wonderbloem (Mirabilis jalapa L. albomaculata) vond Correns iets dergelijks. De planten dt'zer variëteit vormen vaak zuiver groene of totaal ontkleurde, maar normaal bloeiende knopvariaties; de eerste brengen door zaad uitsluitend groene, de laatste alleen witgele (niet leefbare) nakomelingen voort. Van de bonte takken bestaat daarentegen de rtakomelingschap uit groene èn witte èn bonte planten en zulks in zeer verschillende vooraf onmogelijk te bepalen - verhoudingen. Uit het voorgaande kan nu een hoogst belangrijke gevolgtrekking afgeleid worden, nl. dat de kleur der nakomelingen (bij de beschouwde variëteit) alleen afhankelijk is van de moederplant (d.i. de plant die de eicellen levert) terwijl de stuifmeelkorrels niet den minsten invloed uitoefenen. Voorbeelden van zulk een eenzijdige overerving werden overigens bij andere bonte rassen nl. van Antirrhinum en Primula sinensis Lndl. Men kan ze verduidelijken als volgt: vr. bont x mann. groen --~ alle nakomelingen bont; vr. groen x mann: bont groen.

--,,» ,.

24-0

BONTE BLADEREN

Ziedaar de feiten ! Wij kunnen dus in hoofdzaak twee soorten erfelijke panachures onderscheiden: 1e) de bontheid die zich als een mendelende, tegenover de groene kleur recessieve eigenschap gedraagt. 2e) de bontheid waarvan de overerving regelloos geschiedt, vooral bij planten waar vegetatieve splitsing zich als het ware in alle deel en van ieder bont individu voordoet. Daarbij kan het zich voordoen dat de stuifmeelkorrels niet den minsten invloed op de kleur van de nakomelingen uitoefenen. In hoeverre die twee overervingstypen in verband kunnen gebracht worden met de wijze waarop zij ontstonden door mutatie of door knopvariatie - is vooralsnog niet te zeggen.

XIII. DUBBELE BLOEMEN.

Gelijksoortige verschijnselen als bij bontbladerige planten. Wat zijn (( dubbele)) bloemen? Hunneindeeling ten opzichte van de vruchtbaarheid.- Invloed deruitwendige levensvoorwaarden. -Hoe dubbele bloemen ontstaan. - Erfelijkheid; het voorkomen van dubbele bloemen bij Petunia en Matthiola annua. - Correlaties.

Ver geJij ki n g met de bo n tb lad erigheid. Bij de bespreking van het kenmerk « dubbele bloemen» zouden wij bij ieder paragraaf naar overeenstemmende verschijnselen bij bontbladige planten kunnen verwijzen. Dit moge bij een oppervlakkige beschouwing wel zonderling schijnen, maar de feiten spreken een duidelijke taal. Bij rijper overweging ontwaart men weldra een niet geringe overeenkomst tusschen de twee kenmerken. Laten wij ze - om zulks aan te toonen - vooreerst onderzoeken en vergelijken in hun meest uitgesproken vorm: volledige verandering van meeldraden en stampers in kroonbladeren (vb. de dubbel bloemige Matthiola annua, D.) eenerzijds, en de totale afwezigheid van bladgroen anderzijds. Volledig dubbele bloemen kunnen geen zaden voortbrengen; planten met uitsluitend dergelijke bloemen zijn derhalve gansch onvruchtbaar en kunnen enkel op ongeslachtelijke wijze, door stekken, uitloopers of enten, vermenigvuldigd worden. Bladgroenlooze planten zijn niet in staat in haar eigen voeding te voorzien j zij zijn niet leefbaar; men kan ze enkel in leven houden wanneer men ze op groene planten ent (zooals jOHANNSEN met een volkomen ontkleurde Boonplant deed) of wanneer ze gevoed worden door het groen of bonte individu waarop zij als knopvariaontstaan zijn. Kan de bontheid wel eens als een ziekte beschouwd wor-

242

DUBBELE BLOEMEN

den, dubbele bloemen evenzoo. Men kent namelijk gevallen waar de woekering van een schimmelsoort in de bloem, de verandering van meeldraden in kroonbladeren voor gevol g heeft, bijv. bij de Gewone Koekoeksbloem (Lychnis flos cuculi, L.), het Boschviooltje (Viola silvestris, Lam.) en meer andere. De betrokken woekerkryptogamen behooren tot dezelfde familie - de Peronosporaceeën - als de terecht zeer gevreesde verwekker van de aardappelziekte (Phytophtora infestans (Mont) de By. alsook van den valschen meeldauw van den wijnstok (Plasmopara viticola Berk & C.) In het voorgaande hoofdstuk hebben wij met voorbeelden aangetoond dat bepaalde uitwendige levensvoorwaarden op het te voorschijn treden en het verdwijnen van de panachure eenen invloed uitoefenen. Hetzelfde geldt voorde dubbele bloemen; daarover straks meer. Evenals de bonte bladeren ontstaan dubbele bloemen hoofdzakelijk door knopvariatie of door mutatie; de iild.viduën die een dier eigenschappen dragen, slaan vaak door een sport (knopvariatie) naar den oorspronkelijken vorm met groene bladeren of met enkele bloemen terug en levereJ;l ook niet zelden mooie voorbeelden van sectoriale veran_ derlijkheid op (Zie hoofdstuk VIII.). Ook wat de erfelijkheid betreft, bestaan belangrijke punten van overeenstemming. Tot nog toe zijn dubbelbloemige rassen - op een paar uitzonderingen na - uit het oogpunt der moderne erfelijkheidsleer vE'el minder bestudeerd dan bonte varieteiten. Toch kunnen wij van nu af zeggen, dat evenals bij deze laatste, in hoofdzaak twee overervingstypen bekend staan. Het zijn: ten eerste, de min of meer geheimzinnige tusschenrassen, waarvan de Eenjarige Violier iMatthiola annua L.) wel het mooiste voorbeeld is, en waartoe voorloopig nog vele niet of onvoldoende onderzochte rassen gerekend worden; ten tweede, de mendelende rassen waarvan wij een enkel voorbeeld aanhalen, hetwelk rechtstreeks met de splitsende aurea-rassen kan vergeleken worden. Inderdaad, zooals de behandelde aurea-bastaard van Antirrhinum splitst in groen (normaal), aurea (intermediair) en wit (niet leefbaar), zoo zag BATESON bij Oam-

DUBBELE BLOEMEN

243

panuia persicijolia L. de halfdubbel bastaard, die nog vruchtbaar is, splitsen in enkelbloemig (normaal), halfdubbel (intermediair) en volkomen dubbel (onvluchtbaar).

Wat zijn dubbele bloemen; hunne vruchtbaarheid. Onder de benaming dubbele of gevulde bloemen heeft men de gewoonte alle gevallen te vereenigen, die zich van de normale bloem onderscheiden door een vermeerdering of een aanzienlijke vergrooting van de meest in 't oog vallende en daardoor als lokmiddel voor de bestuivende insekten beschouwde deelen der bloem. De voorna;J,mste typen zijn gekenmerkt door eene vermeerdering van het aantal kroonbladeren, door het kroonachtig karakter van andere bloemdeelen, in 't bijzonder van de meeldraden, of een voudig door vergrooting van de kroon zelve. Enkele voorbeelden ter verduidelijking van het gezegde. Eerste groep. Er is verdubbeling van de kranskroonbladeren, bijv. bij dubbele varieteiten van Anjelier, Fuchsia, Syringa, Lobelia, Datura (Doornappel), enz. Dubbele bloemen ontstaan bij Narcissus en verwante soorten meestal door deeIing der kroonachtige bloemdekbladeren. T wee d e g roe p. Sommige organen der bloem zijn veranderd in kroonbladeren; eigenlijk kunnen alle bloemdeelen kroonachtig worden, zooals uit deze voorbeelden blijkt. 10 ) De SCHUTBLADEREN, dit zijn de gewoonlijk kleine, groenachtige blaadjes aan den voet van vele bloemen, zijn groot, gekleurd en daardoor zeer in 't oog vallend bij de Hortensia. 2°) De KELK kan kroonachtig worden en ..~an als het ware een tweede kroon vormen, bijv. sommige varieteiten van Primu'a, Oampanula, Mimulus, verder ook Azalea amoena, Lindl., en de daaruit stammende, zeer gezochte handelsvarieteit « Hexe ». 30 ) Het meest onstaan halfdubbele of dubpele bloemen door de vervorming van de MEELDRADEN, ieder soins in talrijke kroonbladeren. Voorbeelden zou men bij de vleet kunnen opgeven : Roos, Oamellia, Begonia, Paeonia of

244

DUBBELE BLOEMEN

Pioen (die tevens verdubbeling van den kroonblad krans vertoont), de halfdubbele Boterbloem, die wel eens in het wild voorkomt, enz., enz. 40 ) De STAMPERS zijn niet zelden evenals de meeldraden tot kroonachtige deelen vervormd, zoo bij de volled.!.g dubbele, tevens steriele Rananculas, bij varieteiten van GamelUa en Anemone, bij de dubbel bloemige Matthiola annaa, L. Derde groep. De kroon is vergroot, meestal ten koste der geslachtelijke organen, die dan onvolkomen ontwikkeld zij] of geheel ontbreken. De Composieten leveren hiervan talrijke voorbeelden op: zoo de Oele Ganzebloem, uitvoerig besproken op blz. 52 en volgende. Bij deze familie spreekt men van halfdubbele of dubbele bloemen, wanneer de kleine, in het midden van het hoofdje gezeten buisbloempjes een groote lintvormige kroon krijgen en dan heelemaal op de straalsgewijsgeschikte groote randbloemen gaan gelijken wat de kroon en andere bloemdeelen betreft. Nu zijn op een normaal hoofdje de randbloemen uitsluitend vrouwelijk (zonder meeldraden dus) of totaal onvruchtbaar (bij afwezigheid van meeldraden en stamper): de lintvormig geworden schijfbloemen der halfdubbele of dubbele Composietenhoofdjes schieten er hunne meeldraden of tevens hun stamper bij in, zoodat het « dubbel» worden der bloem hier gelijk staat met een gedeeltelijk of totaal verlies van hare vruchtbaarheid. Vierde groep. Onder de dubbele bloemen worden wel eens - ten onrechte - verschijnselen gerangschikt, eigenlijk zoogenaamde PROLIFERATIES, gekenmerkt door het ontstaan van bijkomende bloemhoofdjes in den oksel der groene, soms eenigzins vliezige omwindsel bladen aan de onderzijde van het~omposietenhoofdje (Cineraria, Matricaria, Bellis perennis L. var. prolifera Hort.) ofwel door het doorgroeien van de as van bloem of hoofdje met vorming van secundaire bloemen of hoofdjes (Rosa proliferahort,

Arabis alpina L. flore pleno, Reseda, Scabiosa). De belangrijkste vormen van dubbele bloemen zijn deze van de derde groep, en die welke vermeld werden onder 3° en 4° van de tweede groep. Met het oog op de vermenigvuldiging en het voortbe-

DUBBELE BLOE:\rEN

245

staan van dubbel bloemige rassen is natuurlijk de meestal verminderde of totaal opgeheven vruchtbaarheid van het grootste belang. In dit opzicht kan men drie gevallen onderscheiden. Eerste geval: De vruchtbaarheid is onverminderd: de stamper blijft normaal, de meeldraden of een belangrijk deel ervan eveneens. (Bijv. vele halfdubbele rassen.) Tweede geval: Mannelijke of vrouwelijke geslachtsorganen ontbreken of zijn niet meer in staat hunnen rol te vervullen. Ofwel zijn de meeldraden onvruchtbaar of verdwenen (voorbeeld het hooger aangehaalde geval van de Koekoeksbloem en het Boschviooltje, de dubbele varieteiten van Anjelieren); ofwel is de stamper niet meer in staat zaad voort te brengen, terwijl de meeldraden normaal stuifmeel voortbrengen. (Petunia). Derde geval: Meeldraden en stampers zijn vervormd, de bloemen totaal onvruchtbaar, Dit uiterste type vinden wij bij o. a. A rabis , Oardamine en bij de dubbelbloemige exemplaren van Matthiola annua, L. De volledig dubbele Composieten behooren tot een der twee laatste gevallen. Van waar komen dan die dubbele, onvruchtbare indivividuën? De eene verkijgt men uitsluitend door de vegetatieve vermenigvuldiging van een exemplaar, dat waarschijnlijk door mutatie is ontstaan (v.b.: Ranunculus acris, L. R. repens, L., Oalthz palustris L., Barbarea vulgaris L. var.fLore pleno. e. a.) ,. de andere uit zaad van halfdubbele bloemen (bv. Campanula persicifolia, L,. Olarkia pulchella, Parsh. Ol. elegans Poir. P:z/ox Drummondi Hook. Meestal komen bij die rassen alle denkbare overgangsvormen tusschen zuiver' enkelen volledig dubbelbloemigen voor. -Matthiola annua L. of eenjarige Violier is een eenig volkomen op zich zeif staande geval, bij hetwelk, in afwezigheid van welkdanigen overgangsvorm, totaal onvruchtbare dubbelbloemige exemplaren uit zaad van zuiver enkelbloemigen ontstaan. Eene omstandigheid, welke de kweekers, zich bij de vermenigvuldiging van dubbelbloemige varieteiten ten nutte maken is de niet zelden volkomende ongelijke verdubbeling

246

DUBBELE BLOEMEN

bij de bloemen van dezelfde plant. Beschouwen wij bijv. onze Knolbegonia, wier dubbele varieteiten door volkomen gevulde meeldraadbloemen zijn gekenmerkt, terwijl de kleine vrouwelijke bloemen bij het verschijnsel niet betrokken zijn. De mooiste en derhalve meest gezochte dubbele bloemen zijn deze waarin geen enkele onveranderde meeldraad- meer te vinden is. Een dergelijke varieteit ware tot onvruchtbaarheid gedoemd, indien de op het einde van den zomer ontluikende mannelijke bloemen niet enkele onveranderde meeldraden bezaten, waarvan het stuifmeel tot de bevruchtiging geschikt is en ook benuttigd wordt. Het ontstaan van zulke niet volkomen dubbele herfstbloemen is we aan minder gunstige levensvoorwaarden, waarschijnlijk hoofdzakelijk verminderde warmte en licht, toe te schrijven. Invloed der levensvoorwaarden. Halfdubhele en dubbele bloemen komen in 't wild maar zelden voor. Zonder twijfel ontstaan ze er af en toe, evenals ontkleurde en bonte planten, die toch ook weinig in het vrije aangetroffen worden. Wij mogen aannemen dat zij er wegens hunne totale onvruchtbaarheid ten gronde gaan of ten gevolge van de verminderde vruchtbaarheid in den strijd voor het bestaan tegen de beter uigeruste, zeer vruchtbare enkelbloemige individul!n het onderspit delven. Heel anders zijn de omstandigheden in de tuinen : de bodem is er beter, rijker aan voedingstoffen dan in het wild; daàrenboven verschaft het ingrijpen van den mensch aan iedere plant niet alleerihet noodige voedsel, maar tevens voldoende ruimte en licht. Daaruit volgt dat de zwakkere planten met hunne verminderde vruchtbaarheid tegen de veel krachtigere mededingers, die hen anders louden verdringen, doelmatig beschermd worden. Het veelvuldig voorkomen van dubbele bloemen dank zij de betere levensvoorwaarden in tuinen en plantenkassen, en hun voortbestaan niettegenstaande de ongunstige gevolgen van het aldus verworven kenmerk, laten zich derhalve gemakkelijk begrijpen. Voor vele wilde planten is de eenvoudige overplanting in tuinen voldoende om halfdubbele bloemen te vormen, zoo bijv. de Dotterbloem, het Boschanemoontje, het Madeliefje.

DUBBELE BLOEMEN

247

Prof. MORREN van Luik beschreef daarvan een treffend voorbeeld: Saxifraga decipiens, Ehrh., een met het z. g. « Schildersverdriet» onzer tuinen nauw verwante rotsplant, bloeit op steenachtigen bodem altijd enkel ; in tuingrond overgeplant brengt ze weldra halfdubbele bloemen voort, om tenslotte door vervorming van alle meeldraden, dubbelbloemig te worden. Vele planten gedragen zich trouwens op eenigzins gelijke wijze, zoo Ohrysanthenum indicum L., deze plant uit zaad gwonnen bloeit het eerste jaar halfdubbel ; stekken van dien zaailing dragen het volgende jaar volIedig dubbele bloemen alle schijfbloempjes lintvormig geworden zijnde. Hetzelfde verschijnsel deed zich in onze culturen van de halfdubbele Kruipende Ranunculus voor, waarvan wij reeds op blz. 55-56 gewaagden; het aantal overtallige kroonbladeren is er aanzienlijk grooter bij krachtige tweejaarsplanten, dan op dezelfde individuën het jaar te voren. In tegenovergesteld en zin kan een verzwakking van dubbelbloemige planten het terug optreden van enkele bloemen veroorzaken. Het feit werd waargenomen bij dubbele Tulpen, warrvan de bollen aan zich zelve overgelaten. het vierde jaar enkel bloeiden; hetzelfde bij een dubbele Veronica na een paar jaren verblijf in armen bodem, en bij een volkomen dubbelbloemige Primula, die tijdens den bloei gedeeld en verpot was geworden. De zeer bekende heester, uit het verre Oosten afkomstig, Kerriajaponica D. O. draagt in Europa uitsluitend dubbele bloemen, de gepanacheerde vorm echter nooit, wat wel met de minder krachtige voeding bij verminderde bladgroene hoeveelheid in verband mag gebracht worden. Het zou echter verkeerd zijn te meenen dat bontbladerigheid en dubbele bloemen twee elkander uitsluitende kenmerken zijn; immers, er bestaan talrijke bonte plantenrassen van Dianthus, Pelargonium e. a. met dubbele bloemen. Hoe dubbele bloemen ontstaan. Welke de beteekenis der voedingsvoorwaarden in het geval van Kerria is, zouden alleen zorgvuldige proefnemingen kunnen leeren, en in hoeverre de onder gunstige omstandigheden duidelijk te voorschijn komende neiging tot dub-

248

DUBBELE BLOEMEN

bel worden tot het ontstaan van een erfelijk dubbelbloemig ras voeren kan, werd, zooveel wij weten, niet nagegaan . Dat alleen uitwendige oorzaken, bij uitsluiting van alle andere factoren, tot een dergelijk resultaat zouden voeren, is wel niet onmogelijk, maar toch niet zeer waarschijnlijk. Evenmin heeft men door teeltkeus alleen dubbelbloemige rassen kunnen verkrijgen, uitgaande van individuën bij dewelke een geringe neiging tot verdubbeling bestaat. Onder verwijzing naar blz. 51 c. v. zal het volstaan in herinnering te brengen dat HUGO DB VRIES te ·vergeefs getracht heeft uit een halfdubbele Ganzebloem, geleidelijk een ganscll dubbel ras te bekomen, en dat onze pogingen om uit een halfdubbele Boterbloem met enkele overtallige kroonbladen een dubbelbloemig ras op te kweeken, schipbreuk leden. En nochtans bestaat een ras van de Ganzebloem met uitsluitend lintvormige bloempjes (gansch dubbel), evenals een ras van de Boterbloem gekenmerkt door de verandering in kroonbladen van al de talrijke meeldraden en stampers. De gevolgtrekking, die zich opdringt, is dat de meeste gevallen van dubbelbloemigheid Diet trapsgewijze door teeltkeus ontstaan zijn,~maar wel plotseling door mutatie zooals bij Chrysanthemum segetum L . (fig.46) ofdoorknop-

Fig. 46. Proefondervindelijke mutatie van de enkele Chrysanthemum segeturn L. in de gevulde vorm.

1. Gewone vorm -2. C. grandiflorum D. V. - 3. C. grandiflorum. pltnum.D. V. met drie tongbloemtjes tusschen de buisbloemtjes - 4. Bijna gevulde bloem 5. Gevulde bloem. (vg. De Vries).

DUBBELE BLOEMEN

249

variatie. Op laatsgenoemde wijze heeft men inderdaad verschillende gevallen rechtstreeks waargenomen, welke alle langs ongeslachtelijken weg onveranderd behouden en vermenigvuldigd werden. Noemen wij alleen de dubbele Paardekastanje (blz. 22), Cytisus Adami Poit., Hydrangea hor-

fensis Sm., Abutilon Thompsoni Hort..fl, pleno, Bouvardia leiantha 'Benth. 11. pleno, de Gewone Kers, enz.enz. Erfelij kheid. De natuur van de dubbele bloemen maakt uitteraard de studie der erfelijkheidsverschijnselen meestal zeer moeilijk, niet zelden beslist onmogelijk. Alleen wanneer de vruchtbaarheid der gevulde bloemen normaal gebleven is, zal een onderzoek naar de erfelijkheid gemakkelijk van stapel loopen. Vele dubbele rassen zijn gebleken zaadvast te zijn (bv. Appel en Perzik) ; de Sleedoorn is het zeer weinig of niet. Bij kruisingen tusschen enkelen dubbelbloemige rassen is het kenmerk van de eerste in den regel domineerend, de dubbelbloemigheid recessief; niet zelden is de bastaard intermediair en volgt een splitsing in de tweede generatie. Een lange reeks dubbele varieteiten moeten nog voorloopig onder de tussehenrassen gerangschikt worden omdat uit zaad van d ubbelbloemigen altijd een min of meer groot percent enkele individu!:!n ontstaan. In hoeverre die gevallen ten slotte op denzelfden voet dienen gesteld als het op blz. 3 aangehaalde en in hoeverre de onmogelijkheid van het uitoefenen eener strenge teeltkeus daaraan schuld heeft, moeten wij vooralsnog onbeproken laten. Het aantal enkele individu!:!n is trouwens zeer verschillend, zoo b.v. vinden wij opgegeven voor de dubbele Chrysanthemum coronarium L. en Cenfaurea cyanus. L. (Korenbloem) 50 % enkelbloemigen, voor Dianfhus caryophyllus L 20%, voor Tagefes veel minder. Het aantal zorgvuldig bestudeerde gevallen is ongelukkig nog al te gering. Aan de Engelsche school, en namelijk aan Miss E. R. SAUNDI!RS danken wij uitgebreide onderzoekingen over het ontstaan van dubbele bloemen bij Petunia en bij Matthiola, die wij niet stilzwijgend kunnen voorbijgaan.

250

DUBBELE BLOEMEN

Dubbele bloemen bij Petunia. De Dubbele bloemen van Petunia zijn gekenmerkt door de vermeerdering van het aantal kroonbladeren en - vreemd genoeg - een aangroeiing van het getal meeldraden in dezelfde verhouding. Die meeldraden zijn grootendeels normaal, in ieder geval vruchtbaar, terwijl de stamper altijd in mindere of meerdere mate misvormd en steeds onvruchtbaar is. Dubbele bloemen kunnen nooit zaden voortbrengen. Dubbele en enkele bloemen komen nooit op eenzelfde plant voor, zoodat dubbelbloemige exemplaren alleen uit zaad van enkelbloemigen te verkrijgen zijn. In de catalogi der zaadhandelaarS' vindt men de vermelding dat het aangeboden zaad door bevruchting van enkele bloemen met stuifmeel van dubbele bekomen werd en 20-40 °10 dubbelbloemige planten geven zal. De aangegeven methode is trouwens de eenige, waardoor deze laatste kunnen voortgeplant worden. Immers. zelfbevruchting van enkele bloemen geeft nooit aanzijn aan dubbele; de zelfbevruchting van dubbele bloemen is onmogelijk, zoowel als hunne bestuiving met pollen van enkele. SAUNDERS heeft de gegevens van de kweekers gecontroleerd ; na uitvoering van de hooger bedoelde kruising bekwam zij een mengsel van enkelen dubbelbloemigen, deze laatste in de verhouding van 39%, hetgeen met het hoogste in de zaadcatalogi opgegeven cijfers overeenstemt. Een gewoon verschijnsel van Mendelsche splitsing is de overerving bij Petunia allerminst; wij moeten ons hier echter tot de mededeeling van de vaststaande feiten beperken; de bespreking van de onderstelling, door SAUNDl!RS ter verklaring van het verschijnsel voorgesteld, valt buiten het bestek van dit opstel. Wij zullen er ook niet op ingaan, evenmin op de bijzonderheden betreffende de erfelijkheid der dubbele bloemen bij de Eenjarige Violier (z.g.«Zes weekje») of Matthiola. Dubbele bloemen bij Ma tthiola. Het geval van de Eenjarige Violier is nog ingewikkelder dan het voorgaande. Nooit komen dubbele en enkele bloe-

DUBBELE BLOEMEN

251

men te gelijk op eenzelfde plant voor, de eersten vertoonen daarenboven geen spoor van meeldraden en stampers meer. Dubbelbloemige individu~n zijn derhalve altijd, zonder uitzondering volkomen onvruchtbaar en zij kunnen daarenboven langs ongeslachtelijken weg niet behouden en vermenigvuldigd worden, want de plant sterft ieder jaar volledig af; daaruit volgt nu dat zij verkregen worden uit zaad van enkelbloemige exemplaren en zulks in de zeer ongewone verhouding van gemiddeld tusschen 50% en 60% (meestal ongeveer 53% en 57%) ; een ongewoon hoog cijfer, inderdaad, voor een kenmerk dat zich in den regel als recessief gedraagt. Deze dubbelbloemige Mathiola's vormen wel een zoogenaamd tussçhenras, een altijd splitsende vorm, vermits uit zaad van ieder enkelbloemige plant regelmatig een mengsel van enkele en dubbele exemplaren bekomen wordt. Maar er bestaan ook zuivere Mathiola-rassen met enkele bloemen, die nooit één dubbele plant voortbrengen. Miss Saunders heeft kruising tusschen de twee rassen, het zuiver enkelbloemig en het enkel-dubbel tusschenras, uitgevoerd : daarbij is gebleken dat de neiging tot het vormen van dubbele bll)emen bij het laatstgenoemde recessief is, dit wil zeggen dat de eerste bastaard generatie uitsluitend uit enkelbloemigen bestaat, uitwendig volkomen gelijk, maar met een verschillende erfelijkheidsformule : de eene bevattend den aanleg voor dubbel, de andere hoegenaamd niet. Inderdaad sommige Ft-bastaarden geven een tweede generatie van enkelen dubbelbloemigen het aanzijn; de andere uitsluitend aan een zuivere enkelbloemige nakomelingschap. Het staat thans vast dat de verhouding enkele en dubbele bloemen bij Mafthiola alleen afhangt van de combinati~n der ongelijk in de kiemcellen verdeelde erfelijkheidsfactoren tijdens de bevruchting, en niet het minst van andere omstandigheden. Sinds eeuwen streven de kweek ers er naar het grootst mogelijk getal dubbelbloemige exemplaren, die op de markt meer gevraagd en duurder betaald worden, te verkrijgen. Zoo vinden wij reeds in «den Sorghvuldigen hovenier » van RBYNTKENS, in 1676 verschenen, den raad gegeven de

252

DUBBELE BLOEMEN

«stoffeliers» vóór den winter te zaaien om dubbele bloemen te bekomen. Naderhand hebben tallooze voorschriften het licht gezien, volgens dewelke de behandeling van de moederplant tijdens het rijp worden van het zaad, de vorm der zaden, het regelen van den zaaitijd naar den stand der maan en allerlei andere omstandigheden een invloed op het aantal dubbelbloemige Violieren kan uitoefenen. In het bijzonder heeft men een tijd lang, op gezag van CHATÉ, een belang gehecht aan de voeding van de zllden op de moederplant. Deze bekende Fransche kweeker, steller van een boek over het kweeken van Violieren, beweerde er in geslaagd te zijn tot 80% exemplaren met dubbele bloemen te verkrijgen, door alleen de hoofdstengel en eenige takken van eerste orde te veroorloven zaad te dragen. Daarenboven zouden de zaden van de onderste helft der vruchten meer dubbelbloemigen voortbrengen dan de bovenste. Deze regels van CHATÉ werden naderhand herhaald~lijk gecontroleerd, zonder dat een enkele onderzoeker ze kon bevestigE'n. Iedere tusschenkomst, van welken aard ze ook wezen moge, ondernomen met het doel een invloed op de verhouding enkelen dubbelbloeiende exemplaren uit te oefenen, schijnt onvermijdelijk te moeten falen. Immers die verhouding wordt alleen door erfelijkheidsfactoren bepaald en ontsnapt derhalve aan alle kunstmatig ingrijpen van den kweeker. Correlaties. Niet even hopeloos luidt het antwoord op de vraag of het mogelijk is enkelen dubbelbloemigen lang vóór den bloei te herkennen om de eersten uit de teelten te verwijderen. Is er middel de zaden te onderscheiden ? Niet aan hunne plaats in de vrucht, evenmin aan hun vorm en grootte ; in een enkel geval aande kleur, namelijk bij de zwa vel witte rassen, die hierdoor gekenmerkt zijn dat zij - op een paar uitzonderingen na - anders niet dan witte enkele en gele dubbele bloemen voortbrengen: de zaden dezer laatsten kunnen bijna van de bleekere zaden der witte enkelbloemigen onderscheiden worden. Op de vermeende corrrelaties tusschen den aard der bloemen eenerzijds den vorm en de beharing der nog zeer jonge planten anderzijds, werd reeds

DUBBELE BLOEMEN

253

hooger (hoofdstuk VIII) gewezen: wij hoeven er niet op terug te komen. De meening dat kleine zaden meer dubbele zouden geven dan groote. berust - evenals het standpunt van CHATÉ, op den toevalligen uitslag van ééne proef. Wij hebben daaromtrent een uitgebreid onderzoek ingesteld, met drie varieteiten, waarvan 1575,3214, resp. 2112 exemplaren tot bloeien gebracht werden. De drie reeksen leverden een verschillend resultaat op: in het eerste geval was geen verschil tusschen de planten uit kleine en die uit groote zaden; het tweede zou ten voordeele der kleine zaden (die meer dubbele zouden geven dan groote) pleiten, het derde ten voordeele der groote..... Die uitslagen bewijzen dus niets, tenzij dat de vraag omtrent de beteekenis der kleine zaden niet goed gesteldwerd. Men zou eigenlijk moeten trachten de oorzaak van de kleinere of grootere afmetingen der zaden op te sporen, en nagaan of die niet volkomen vreemd zijn aan de erfelijkheidsfactoren. Dit is hier waarschijnlijk wel het geval. De ruimte waarover het zaad in de vrucht beschikt, oefent naar alle waarschijnlijk op de grootte en ook eenigzins op den vorm der zaden een overwegenden invloed uit. Of de correlatie tusschen het zaad en de natuur der bloemen die in de literatuur voor andere dubbele varieteiten vermeld zijn, even weinig betrouwbaar zijn, zouden wij niet durven beweren; zij zijn echter, o.i. slechts onder voorbehoud te aanvaarden. Zoo wordt aangegeven dat zaden van dubbelbloemige exemplaren bij de Tuinbalsemijn (lmpatiens Balsamina L.) gladder, ronder en voller zijn, dan die van enkelbloemigen; dat bij Zinnia en andere dubbele Composieten de zaden van het midden der schijf meer dubbele bloemen geven dan de « randzaden ,. ; dat bij Petunia de dubbelbloemigen vooral uit de Iaatkiemende zaden voortspruiten, enz. enz. Onder de correlaties die bij Mafthiola gelden, is juist de betrekkelijke kiemsnelheid de eenige waarover alle onderzoekers het eens zijn. NOBBB vestigde er in 1888 de aandacht op ; MAC LEOD in 1890 en DE BOlS 1903, bevestigden dat onder de vroeg gekiemde planten de individuën met dubbele bloemen de overhand hebben. Wij hebben tot zes

254

DUBBELE BLOEMEN

maal toe de proef met verschillende variëteiten herhaald, en zulks met duizende zaden, steeds met denzelfden uitslag. De kweeker, die zich het winnen van een hoog percent dubbele Matthiola ten doel stelt, kan men dus gerust den volgden den raad geven : zaait op groote schaal uit ; leg de zaden daartoe op vochtig zand of papier en onder glas; breng de zaden in pannen of speenbakjes over van zood ra het worteltje te voorschijn komt; verwijder. zood ra onge_ veer het eerste derde gekiemd is, onmeedoogend al de andere. Bij de gewone varieteiten mag men in die omstandigheid met zekerheid ten minste 65-70 % dubbele verwachten. Om de grootte der zaden zal men zich niet bekommeren; er bestaat geen ernstige reden om de kleine zaden uit te zoeken en alleen te benuttigen, wel integendeel: immers zij geven niet meer dubbele bloemen dan groote zaden, maar zij hebben - zooals uit onze proeven duidelijk gebleken is - een lage kiemkracht (m. a. w. een hoog percent (dezer zaden kiemt niet) en leveren zwakkere kiemplantjes, waarvan zeer vele naderhand ten gronde gaan.

BEKNOPTE BOEKENGIDS.

1921

CUNNINGHAM.- Hormonesand Heredify.-Constable&Co, London.

1922 PUNNETT. - Mendelism. - Macmillan & Co, London. 1922 SIRKS. - Handboek der Algemeene Erfelijkheidsleer,M. Nijhoff, Den Haag. 1923 GOLDSMITH:- Einführunll in die Vererbungswissenschaft.W. Engelmann, Lelpzig. 1923 GÜNTl!R just. - Praktische Uebungen zur Vererbungslehre. -. Th. Fischer, Frelburg i. Br. 1923 MORGAN·Hl!RLANT. - Le Mécanisme de I'Hérédifé Mendelienne. Lamertln, Brussel. 1923 PUNNl!TT. - Erfelijkheid bij Hoenders. - G. Naeff, Den Haag. 1925 MORGAN. -

Evoluflon and Genetics. Press.

Prlnceton Universlty

1925 MÜCKERMANN. - Erblichkeifsforschung und Wiedergeburt von Familie und Volk. - Herder, Freiburg i. Br. 1926 JOHANSSEN . - Elemenfe der exacten Erblichkeitslehre. G. Ficher, jena. 1926 VAN Hl!RWl!RDEN. - Erfelijkheid bij den Mensch en Eugenetiek. Wereld bibliotheek, Amsterdam.

1927 Handelingen van het V" Internationaal Kongres voor Erfelijkheidsleer te Berlijn.

ERRATA.

Blz. 140, Fig. 1 moet zijn Fig. 32. " 145, Fig. 2 moet zijn Fig. 33.

ERFELIJ KHEI DS LEER

Recommend Documents