Ekologie živočichů, téma 13 :
Migrace po zemi a vodou
Pravidelné migrace savců: • Jaké druhy si mohou dovolit dálkové migrace ? - pohyb po zemi je časově náročný
• velcí suchozemští savci • letouni • mořští savci
Velcí suchozemští savci : • • • •
důvod: potrava x rozmnožování místo: obvykle bezlesé biomy, travnaté příklady: severská tundra: sob - trasa 650 – 800 km, v zimě vyhrabe potrav zpod méně než 60 cm sněhu – pak na jih do jehličnatých lesů, v létě rodí na severu - proč
• prérie: bizon - ~ kruhové trasy s vypásáním potravy
sob Rangifer tarandus
sob Rangifer tarandus
Pohyby sobích stád v severní Kanadě
bizon Bison bison
vidloroh americký Antilocapra americana
vidloroh americký Antilocapra americana
vidloroh americký Antilocapra americana
Velcí suchozemští savci : • stepi: sajga tatarská, gazela dzeren • africké savany: zebry, pakoně, gazely, antilopy - v období sucha do vlhčí podmáčené savany, v době dešťů zpět, původně početná stáda
• slon africký - kruhové migrace v intervalu 2 – 3 roky (až se obnoví dřevnatá vegetace)
Velcí suchozemští savci - stepi : • sajga tatarská - adaptace na prašné prostředí, r-strategie: rodí už v 1. roce života, hynou v zimě ve velkém
• gazela dzeren Procapra gutturosa vých. Mongolsko, sev. Čína, ruské Zabajkalí, v zimě pod – 30 °C, v lét ě + 40 °C, původně 1,5 M ex., dnes pod 0,5 milionu, na jaře táhnou stáda o 6 - 8.000, denně za tahu 200 – 300 km, v létě cca 20 km denně
Sajga tatarská (pro mnohé zvíře neznámé). Snímek prof. Dr. Zdeněk Veselovský, DrSc.
sajga tatarská Saiga tatarica
gazela dzeren Procapra gutturosa
nezaměňovat s gazelou perskou (džejran) Gazella subgutturosa
Zebra Equus zebra
zebra
pakůň žíhaný Conochaetes taurinus
pakůň Conochaetes
pakůň Conochaetes
gazela Thomsonova Gazella thomsoni
slon africký Loxodonta africana
Velcí suchozemští savci : • z hor do nížin: na zimu • příklady: • Severní Amerika: los, jelen wapiti, ovce tlustorohá • potulky za potravou – v travnatých biomech, v tundře – klimatické podmínky méně podstatné: pižmoň
ovce tlustorohá Ovis canadensis
ovce tlustorohá Ovis canadensis
pižmoň Ovibos moschatus
pižmoň Ovibos moschatus
Mořští savci – ploutvonožci : • Potrava v moři – ryby, někdy velcí bezobratlí, jindy ptáci (tučňáci) i savci, proto za potravou plují oceánem • Mláďata rodí na ledě nebo na pevné zemi (nemají vrstvu podkožního tuku)
na klidných pobřežích, často na velmi omezeném území určitých ostrovů: lachtan medvědí – 8 měs. na moři, až 10 000 km mláďata Pribilovovy a Komandorské ostrovy
lachtan medvědí Callorhinus ursinus
lachtan medvědí Callorhinus ursinus
Migrace lachtanů medvědích
Mořští savci – kytovci : • Potrava v moři pro kosticovce : tropická moře jsou poměrně chudá (kromě oblasti Galapág, Karibského moře, Perského a Bengálského zálivu)
mnoho potravy je v arktických a antarktic. vodách (nestratifikované, upwelling) • Rozmnožování : ve vodě v teplých mořích (nemají podkožní tuk) rodí v chráněných zátokách ve stádech
Mořští savci – kytovci : • Plejtvákovec šedý: potrava Beringova úžina, u Kamčatky, rodí u břehů Kalifornie nebo v Čínském moři
• Plejtvák obrovský: za potravou k Antarktidě, rodí v Adenském nebo Bengálském zálivu
• Plejtvák myšok • Keporkak
plejtvákovec šedý Eschrichtius gibbosus
plejtvák obrovský Sibbaldus musculus
plejtvák myšok Balaenoptera physalus
keporkak Megaptera novaeangliae
keporkak Megaptera novaeangliae
keporkak Megaptera novaeangliae
Mořští savci – kytovci : • Severní a jižní populace téhož druhu se pravděpodobně nemísí : - rodí mláďata ve stejným místech, ale v různé době, tedy odděleně - živí se planktonem odděleně buď v arktických nebo v antarktických vodách v létě dané polokoule
Pravidelné migrace : želvy • důvod: rozmnožování – vejce obvykle do písku pláží • orientace mladých: vlny, Měsíc, magnetismus • sladkovodní: • tereka velká Podocnemys expansa - vejce: v období sucha na písky na březích velkých řek v povodí Orinoka a Amazonky - za povodně v tůních pralesa
tereka velká Podocnemys expansa
Pravidelné migrace : želvy • mořské: • kareta obrovská Chelonia mydas - chaluhy u pobřeží Brazilie apod., vejce na plážích o. Ascension – 2 000 km
• k. atlantská Lepidochelys kempi - vejce: pláže Mexika, mladé → Sargasové moře
• kožatka velká Dermochelys coriacea - živí se medúzami v oceánu, vejce: pláže Mexika, Guayany, Malajsie
kareta obrovská Chelonia mydas
kareta obrovská Chelonia mydas
k. atlantská Lepidochelys kempi
kožatka velká Dermochelys coriacea
kožatka velká Dermochelys coriacea
Pravidelné migrace : ryby • Ryby v mořích – za potravou : hejna tvořená samostatnou populací (kohortou) určitého druhu táhnou oceánem, často po stálých trasách uzavřeného tvaru např. sleď Clupea harengus, šprota C. sprattus v Severním moři mezi Británií a Norskem, sardel Engraulis, sardinka Sardina – sledují rozvoj planktonu, za nimi dravé ryby - kranas
makrela - tření při obou pobřežích Atlantiku tuňák – v létě za potravou do Středozem.moře
sleď Clupea harengus
sleď Clupea harengus
sardel Engraulis encrasicholus
šprota Sprattus sprattus
Sardinka Sardina pilchardus
Sardinka Sardina pilchardus
makrela Scomber scombrus
makrela Scomber scombrus
tuňák Thunnus thynnus
tuňák Thunnus thynnus
tuňák Thunnus thynnus
Pravidelné migrace : ryby • Ryby v mořích – za potravou : - treska Gadus morphua : tření probíhá ve východní části Severního moře, pak odplouvá na západ do Atlantiku lovit sledě
- gavúnek Leuresthes tenuis : žije v severním Pacifiku, tření za skočného přílivu na píscích pláží Kalifornie – jikry do hnízda co nejdál do pláže, odplazí se do moře – za 10 dní další skočný příliv : jikry do moře a hned se líhnou
treska Gadus morphua
treska Gadus morphua
Pravidelné migrace : ryby • Ryby katadromní : rozmnožování v moři, růst ve sladkých vodách • úhoři r. Anguilla (A. anguilla 110-119 obratlů, A. rostrata 103-111 obratlů, Sev. Amerika) tření v hlubinách v Sargassovém moři, larvy 6 mm „Leptocephalus“ táhnou 2,5 roku k Evropě a rostou → monté 75 mm do řek na 5-6 let ♂♂, 7-8 let ♀♀ - tmavé zvíře, max. 1 m, pak zpět do Sargassového moře, do hlubin : velké oči, stříbrná barva. Po vytření hynou.
úhoř Anguilla anguilla
Anguilla anguilla: larva popsaná jako Leptocephalus
úhoř americký Anguilla rostrata
Pravidelné migrace : ryby • Ryby anadromní: rozmnožování ve sladkých vodách, růst v moři • lososi r. Salmo v Atlantiku – po vytření se mohou vrátit do moře a znovu se vykrmit a migraci zopakovat r. Oncorhynchus v Pacifiku – 7 sp. táhnou až 3 000 km do řek Asie a Sev. Ameriky, po tření vysíleni hynou (ne O. mykiss)
• osmoregulace: v řece ledviny vodu ven zředěnou močí, v moři žábry sůl do moře
losos atlantský Salmo salar
losos atlantský Salmo salar
losos atlantský Salmo salar • mořská ryba táhnoucí za rozmnožováním do vnitrozemských vod • schopnost překonávat výškové překážky jako peřeje, slapy a jezy, ale jen do určité výšky • u vyšších stupňů jsou nutné rybí přechody („schody“) umístěné v hlavní proudnici • přehrady na tocích se staly nepřekonatelnou bariérou (u nás postavení Střekova na Labi) • původně z moře do Prahy 40 až 50 dní • 1. část populace 10 – 2O kg, březen, duben; menší jedinci květen, červen
losos atlantský Salmo salar • tření v horních tocích řek (Otava) v říjnu až listopadu: rýha do štěrku na dně cca 1 m, do ní 10 – 30.000 jiker zakrytých štěrkem a pískem • líhnutí - 500 „denních ºC“ v březnu – dubnu • 1. rok 10-15 cm, 2. rok 20-25 cm • potrava larvy hmyzu (chrostíci, ...) • mladí lososi („strdlice“) po roce až dvou za jarních povodní rychle k moři • několik dní v brakické vodě říčního estuaria • v mořské vodě jikry nelze oplodnit a nevyvíjejí se
losos atlantský Salmo salar • v moři strdlice rychle roste: až 1 kg/měsíc, cca 5 kg/10 měsíců • tah z moře na trdliště: plují 5 až 6 hodin denně, rychlostí 12-15 km/den • dokonalá „chuťová“ orientace: mladá ryba si „pamatuje pach řeky“, ze které pochází • přes překážky skoky vysoké 2-3 metry • u samic asi ¼ váhy jsou jikry • během tahu a zejména během tření silně hubnou – omezený příjem potravy
losos atlantský Salmo salar
Pacifičtí lososi r. Oncorhynchus • • • • • • •
Coho O. kisutch Chum, keta O. keta Cutthroat trout O. clarki Chinook O. tshawytscha Pink salmon, gorbuša O. gorbuscha Sockeye, nerka O. nerka Pstruh duhový, steelhead O. mykiss
losos Oncorhynchus kisutch
losos Oncorhynchus kisutch • tření v malých horských potocích v temperátních deštných lesích pacifického pobřeží Kanady • jikry do štěrku dna • plůdek 1 rok (výj. 2-3) v potocích, jasně oranžovo-červení, přezimují v tůních • živí se larvami hmyzu • jsou silně teritoriální – v potoce jen tolik, kolik je carrying-capacity potoka • pak do moře, zůstávají u pobřeží v porostech poblíž ústí řek
Losos Oncorhynchus keta
Losos Oncorhynchus keta
Losos Oncorhynchus keta
Losos Oncorhynchus keta • nejhojnější pacifický losos, 3 až 10 kg, bílé maso • (keta = ryba u kamčatských Nanajců) • plůdek táhne hned do moře • v moři 2 až 6 let • vyplouvá daleko do oceánu
Losos Oncorhynchus clarki
Losos Oncorhynchus clarki • někteří mladí jedinci zůstávají rok až dva ve sladkých vodách, i v jezerech, někteří stále ve vnitrozemských vodách • ostatní do moře • dospělí po 3 až 4 létech v moří dosahují délky půl metru a táhnou do řek • tření uprostřed zimy • někdy se třou i vícekrát za život
losos Oncorhynchus tschawytcha
losos chinook Oncorhynchus tschawytcha • • • •
největší z pacifických lososů, 3 až 50 kg dospělí v moři v pobřežních vodách jsou draví – piscivorní, jsou kořistí kosatek tření probíhá v řekách v různých populacích v různou dobu od jara do podzimu • mladí žijí 3 – 12 měsíců ve sladké vodě, příští jaro do moře • několik měsíců v ústí řek
Losos Oncorhynchus gorbuscha
Losos Oncorhynchus gorbuscha, pink salmon • • • • •
nejmenší, pod 3 kg nápadně „hrbatí“ samci do tření táhnou dvouletí v některých řekách se objevují ob rok plůdek odplouvá do moře, je planktivorní a vytváří hejna „schools“ • živí se krillem → růžové maso
Losos Oncorhynchus nerka
Losos Oncorhynchus nerka
Losos Oncorhynchus nerka
Losos Oncorhynchus nerka, sockey salmon • větší než předchozí, maso tmavě červené • plůdek planktonožravý se živí v jezerech, ale i populace plůdku táhnoucí hned do moře • v některých jezerech oba typy • i „land-locked populations“ = Kokanee s. • „mořské“ populace rostou rychleji • dospělost (2-6 let), obvykle 4 roky → výsledkem je čtyřletý cyklus v jednotlivých povodích, pak po 3 roky netáhnou a netřou se v daném povodí
Losos Oncorhynchus nerka
Pstruh duhový Oncorhynchus mykiss
Pstruh duhový Oncorhynchus mykiss
Pstruh duhový Oncorhynchus mykiss • steelhead, rainbow trout, 6 poddruhů • u nás pěstovaný ve stojatých vodách a také v klecových chovech • tření koncem zimy až na jaře, leden až květen • juvenilní 1 – 3 roky ve sladké vodě, pak do moře • v moři rychle do volného oceánu, až do Gulf of Alaska • žije až 9 let • 20 % jedinců se tře vícekrát za život
Pstruh duhový Oncorhynchus mykiss
Migrující a nemigrující populace ryb • v rodu Salmo i v rodu Oncorhynchus existují druhy s populacemi tažnými i populacemi trvale usídlenými ve vnitrozemských vodách • v r. Oncorhynchus je to O. clarki, O. mykiss a některé ve vnitrozemských vodách uzavřené populace O. nerka („Kokanee Salmon“) • v r. Salmo je to evropský pstruh potoční a jeho tažná forma pstruh mořský Salmo trutta
Pstruh potoční a pstruh mořský • Druh Salmo trutta zahrnuje populace stálé i populace anadromní • Pstruh mořský Salmo trutta jsou anadromní mořské populace táhnoucí do tření do horních toků vnitrozemských vod; netáhnou tak vysoko jako losos Salmo salar • Pstruh potoční Salmo trutta m. fario jsou stálé netažné populace pstruhů malých rozměrů žijící v tocích pstruhového pásma vod
Pstruh mořský Salmo trutta
Pstruh mořský (nahoře) a potoční forma pstruha (dole)
Potoční forma pstruha Salmo trutta
Potoční forma pstruha Salmo trutta
Pstruh potoční a pstruh mořský • evoluce migračního chování a následky na populační úrovni: trade-off mezi riziky migrace a ziskem růstu • migrace je selektována, jestliže její výhody (rychlý růst v moři a následná větší plodnost) převáží výdaje populace v podobě zvýšené mortality • tendence k migraci kolísá i uvnitř migrující populace: polovina samců migrující populace zůstává v potocích a dospívá tam bez migrace
Pstruh potoční a pstruh mořský • rychle rostoucí samci táhnoucí populace mají větší pravděpodobnost netáhnout a zůstat ve vnitrozemí • nemigrující samice z táhnoucí populace nejsou potomci vnitrozemských jedinců z uzavřených vnitrozemských populací • rozdíly jsou i v časování migrace • tření u Salmo trutta probíhá v říjnu a listopadu
Pravidelné migrace : ryby • • • • •
Ryby anadromní : rozmnožování v řekách : jeseteři r. Acipenser placky r. Alosa rozmnožování v brakické vodě : platýsi r. Pleuronectes aj. korušky r. Osmerus
jeseter Acipenser sturio
placka Alosa alosa
platýz Pleuronectes
platýz Pleuronectes flesus
Pravidelné migrace : velcí korýši • sezonní: • Homarus americanus - cca 100 km : - na podzim na okraj šelfu do 200 m hloubky, - na jaře zpět do pobřežních mělčin
• langusta Palinurus - u Floridy : - potulky 30 – 200 km, pochodují v řadách
• krab japonský Macrocheira - 3 m • pakrab Paralithodes kamtschatica - 9 kg, krunýř kolem 1 m
humr Homarus americanus
humr Homarus americanus
langusta Palinurus
krab japonský Macrocheira kaempferi
Pravidelné migrace : korýši • denní: • amphipodi Talitrus saltator, Orchestia mediterranea : např. u pobřeží Itálie • v Kalifornii Orchestoidea : - desítky až 100 m, v noci ke břehům, - orientace dle slunce a směru místního pobřeží – buď Z nebo V - pokusy s přemístěním na opačné pobřeží
Různonožec Talitrus saltator
Různonožec Talitrus saltator
různonožec Orchestia
Orientace živočichů • Cílený přesun a návrat do původní destinace včetně dosažení přesného stanoviště („homing“) vyžadují vysoce vyvinuté orientační schopnosti • Tyto schopnosti mají nejen obratlovci, ale i bezobratlí
Orientace živočichů Orientační schopnosti jsou založeny na vnímání: • polohy a zdánlivého pohybu Slunce i Měsíce na obloze, • směru světla (včetně jeho polarizace), • „mapy“ hvězdné oblohy • paměti visuálního vjemu okolí (krajiny) • echolokace tvaru krajiny (mořského dna) • siločar zemského magnetismu • pachu (chuti) vodního prostředí • vyhodnocení světelného pozadí obrazu okolí
Orientace živočichů Ptáci : • základní orientace podle Slunce a oblohy včetně Měsíce a polohy hvězd (netáhnou v dešti a v mlze, ale Slunce „vidí“ i přes mraky – polarizované světlo, UV) • zdánlivý pohyb Slunce na obloze vyžaduje kompenzaci s přesným smyslem pro běh času (biologické hodiny), navíc různou v různé denní době – rychlost změny azimutu slunečních paprsků je největší kolem poledne
Orientace živočichů • (Ptáci) • v noci orientace podle hvězdné oblohy : využívají stabilní části kolem Polárky, někdy bez časové kompenzace, jindy kompenzují (kachna divoká – táhnou v noci, i pod mraky) • pěnice (pokusy v planetáriích) : táhnou v noci, dle „jarní oblohy“ na SV, dle „podzimní oblohy“ na JZ – ale p. pokřovní na podzim na JV – létá na Balkán • rozptýlené světlo vyvolá chaotické pohyby
Orientace živočichů • (ptáci): • schopnost orientace z několika složek, některé získávané učením: • špačci táhnou z Finska a Skandinávie do přímoří oblasti kanálu La Manche • po odchycení v Nizozemí a vypuštění ve Švýcarsku: - staří jedinci namíří na obvyklá zimoviště - mladí táhnou dál jihozápadně podle přímé orientace na mnohem jižnější místo
Orientace živočichů • Homing : • založen na kombinaci více složek orientace • i mořští ptáci přes oceán v krátké době: - buřňák severní : z Bostonu (Mass.) do Walesu za 12,5 dne - buřňák obecný : ze Sussexu do Maine 14 dní - albatros laysanský : ze státu Washington na ostrov Midway (Pacific) 5150 km za 10 dní
Orientace živočichů • Navigace u savců : • plejtvákovec šedý – z Beringova moře do Kalifornie a zpět, Slunce, echolokace tvaru dna a pobřeží a paměť
• netopýři – echolokace okolí
• myšice temnopásá – Slunce • jiné druhy - učení
myšice temnopásá Apodemus agrarius
myšice temnopásá Apodemus agrarius
Orientace živočichů • Plazi a obojživelníci : • želvy v moři : kareta obrovská v Atlantiku– čich, snad i Slunce
• čolci : orientace čichem
• žáby : podíl světlé části oblohy – nad vodou je volná obloha, únikový směr se břehu do vody
Orientace živočichů ryby : • Slunce včetně kompenzace času, po převezení na jižní polokouli kompenzují jako na severní = opačně • čich : losos si pamatuje pach vody řeky, kde se vylíhl
Orientace živočichů • Navigace u členovců : - přesný smysl pro čas a podle toho přesná kompenzace měnícího se postavení Slunce na obloze a úhlu slunečních paprsků • včely : kompenzují instinktivně a vždy – po převezení z Evropy do Brazilie opačně
• mravenci : kompenzace jen v létě, na jaře po přezimování se musejí kompenzaci učit
• brouci, vodoměrky, saranče, p. slíďáci
Orientace živočichů Navigace u členovců : • Amphipoda - mořský litorální blešivec Talitrus saltator : od břehu do moře, při převezení ze západního pobřeží Itálie na pobřeží Jadranu opět míří na západ
• mořský slíďák r. Arctosa – vítr odnáší do moře, proto míří na břeh podle Slunce, v Itálii jen ve dne, ve Finsku i v noci - v létě Slunce i v noci, orientace podle roviny polarizovaného světla i přes mraky
slíďák Arctosa perita
slíďák Arctosa cinerea
Orientace živočichů Navigace u členovců : • bělásek zelný : bez kompenzace – jarní generace na S, podzimní na J (přezimují jako housenky)
• saranče Schistocerca : orientace podle Slunce jen drží hejno pohromadě, tah podle směru větru (po větru) do oblasti cyklonálního počasí – potřebují oblast po deštích s růstem vegetace
saranče Schistocerca gregaria