Environmentální ekologie Jan Frouz
[email protected],
[email protected] konzultace po ct po domluve
Témata seminárních prací • Mechanizmy regulace teploty u endotermů • Separace potravy u vodních a terestrických bezobratlých, vliv velikostí a fyzikálních limitů prostředí. • Šesté smysly • Pohyb na souši a ve vodě vliv velikostí a fyzikálních limitů prostředí. • Ekosystémový inženýři • Jak dlouhé je pobřeží Velké Britanie – fraktálový rozměr v ekologii • Exobiologové na zemi život v extrémních prostředích • Překvapte mě
Motto: Život je energeticky velmi náročná forma existence, je zcela závislí na zdrojích které organismus získává v okolním prostředí, přitom jiné organismy mohou vnímat prostředí jinak než my, to „naše“ a „jejich“ prostředí se může lišit asi tak jako kdybychom se my octli na jiném světadílu nebo dokonce na jiné planetě.
Otázka: žije na ploše A stejně organismů XY jako na ploše B? H0 A=B
plocha A
mech rašeliník plocha B minerální půda
hloubka (cm) 2
vlhkost (%) 78
hustota (g cm-3) 0.2
5
25
1.3
jedinců na cm2 cm3 g půdy (DW) plocha A 5000 2500 12500 plocha B 5100 1020 785 A
B asi 2x 16x
g půdy (FW) 2750 588 5x
Jsou i další možnosti, na objem půdních pórů, obsah půdního organické hmoty.
hlavní okruhy něco o energetice organismů jak okolní prostředí ovlivňuje organismy jak organismy mohou měnit okolí prostřed a jak tím ovlivňují interakce mezi druhy porovnávání na různých velikostních škálách
Velikost organismu a co ji ovlivňuje •
„Bautplan“ základní stavba těla daná předchozím phylogenetickým vývojem – souvisí s mechanickou odolností tělních struktur, rychlostí přenosu látek (živin, kyslíku a produktů metabolismu) a s rychlostí přenosu informací. • předchozí evoluce v rámci druhu – ovlivněná bautpanem a předchozími adaptacemi druhu, určuje potenciální geneticky danou variabilitu v rámci druhu • adaptace na konkrétní podmínky vývoje daného jedince (teplota etc.) adaptace na zděděno, podmínky dáno evoluční prostředí historií účinnost adaptací, limity basálních cost-benfit velikosti fyziologických procesů, mechanické limitace
1000 terestricke vodni
váha kostry
100 10 1 1
10
100
0.1 0.01 vahatěla
1000
10000
aPO2 32 kPa Permo-Carboniferous (300 million y) 13 kPa Triassic
Velké druhy hmyzu mají proporcionálně více trachejí než malé druhy
Různá velikost znamená různé působení fyzikálních sil poměr povrchu a objemu se mění s velikostí
strana objem povrch poměr cm cm3 cm2 1
1
6
1:6
10
1000
600
1:0,6
mravenec narozdíl od nás snadno přežije pád ze střechy, my narozdíl od něj snadno vylezeme z vody
délka (m)
některé fyzikální a biologické procesy závisí více na povrchu, jiné spíše na objemu (hmotnosti) organismu Dominantní síla
10-10 to 10 –5
Browův pohyb
10-5 to 10 –3
Koheze
> 10 –3
gravitace
Fraktálová geometrie Aneb proč mají malý všude dál
Řada měřítek fraktálové dimenze
log [Ne(C)] Dc = lim e 0 log 1/e
Ne počet dílků o délce e které dávají dohromady délku L pro daný úsek C (AB) A
B
D>1 znamená že daný objekt má fraktálový rozměr, větší číslo větší nepravidelnost, větší zvětšení rozměru s menším měřítkem
Některé praktické důsledky fraktálů • Malé druhy mají větší životní prostor • malé druhy mají delší migrační vzdálenosti • koexistence druhů různé velikosti (určitá část prostoru je dostupná pro kořist ale nedostupná pro konzumenta, časté v půdě houby chvostoskoci, baktérie prvoci.) • různé fyzikální vlastnosti prostorů růyné velikosti
Energetika organismů Živočichové - heterotrofní organismy získávají všechnu energii přeměnou složitých chemických látek na jednodišší
Energetické bilance
C
A
D
C = A + D (+U)
A = R + P (+U)
CO2 (T)
C - konsumace A - asimilace D - defekace
Různé míry účinnosti
R - respirace
asimilační účinnost A/C
P - produkce
produkční účinnost P/A
U - exkrece
čistá produkční účinnost P potomstva /C (net production efficency)
Stanovení energetické bilance Konsumace - množství sežrané potravy x energetický obsah Defekace -množství exkrementů x energetický obsah Produkce - produkce biomasy x energetický obsah
Stanovení energetické bilance - pokračování
Respirace výpočtem R= A-P
přímou kalorimetrií
nepřímou kalorimetrií Na základě spotřeby O2 a produkce CO2
Nepříná kalorimetrie měření - produkce CO2 absorpce v louhu IR plynový chromatograf) - spotřeby O2 objemově
Energetický ekvivalent - množství tepla uvolněného při spotřebě určitého objemu 1l kyslíku, produkci oxidu uhličitého. Závisí na druhu štěpené látky - vodítkem může být (RQ) respirační kvocient - poměr objemu vyloučeného CO2 ku spotřebovanému O2 cukry C6H12O6 +6O2 = 6 H2 O + 6 CO2 + energie RQ = 6 CO2/ 6O2 = 1 tuky RQ - 0,7 bílkovíny 0,8 ale syntéza nových tkání RQ >1, spotřeba zás. tuků RQ < 0,7
Energy equivalent of gas (kJ/l) RQ O2 CO2 Fat 0.710 19.50 27.46 * Protein 0.835 19.48 23.33 ** Carbohydrate 1.000 21.12 21.12 Alcohol 0.667 20.33 30.49 * End products assumed to be urea,
hmyz
3,5
korýši krouž kovci měkýši
plaz y
2,5
ptáci savci
2 10-3
10-2
10 -1
1
10
2 1,8
2
3
povrch (m ) objem (m )
3
1,6 1,4
1,5
tepelný výkon kW/l
1,2 1 0,8 0,6
1
0,4 0,2 0
0,5
0
0,2
0,4
0,6
0 0
0,2
0,4
0,6
průměr koule objem
povrch
0,8
1
0,8
1
40 35
teplota těla oC
30 25 20 15
ještěři
10
ježura
5
kočka
0 0
10
20 ve nkonvní te plota oC
30
40
Ektotermní živočichové - závislý na vnějších zdrojích tepla Endotermní živočichové - regulují tělesnou teplotu vytvářením tepla ve vlastním těle (to přináší určité výhody - enzymatické reakce probíhají nezávisle na vnějších vlivech - možnost být aktivní i za méně příznivých podmínek ale za cenu větší energetické náročnosti) produkční účinnost (proporce asimilace, která se realisuje v produkci) ptáci savci (endotermové) 1- 4% hmyz (ektotermové) 10-41% terestrické ekos. 10% vodní 15-20%
Ektotermové potřebují méně energie a méně vody díky nižší evapotranspiraci ale doba denní aktivity je limitovaná, nízká aerobní aktivita limituje období vysoké energetické aktivity. naopak entotermové mají širší období aktivity, enzymy pracují blízko optimální teploty ale věší energetické spotřeba. Savec a o stejné velikosti a dietě má asi 17x větší spotřebu energie a vody. Pomalejší metabolistmus také znamená delší dobu života v porovnání se stejně velkými endotermy. Blízko rovníku mohou být ektotermové zvýhodněni díky malé energetické náročnosti blízko k pólům nenachází dostatek prostoru pro aktivitu.
asimilační účinnost = asimilace/konzumace Některé látky jsou obecně těžko stravitelné (celulóza, lignin), důležitá je i vyváženost zdrojů Tkáně jiných živ. (potrava predátorů a par.) 60-90% Semena 80% mladé listy 60% starší listy a větvičky 3040% opad dřevo 5-20%
Tam kde zbývá v potravě hodně nevyužitelné energie, ať už proto že ji živočich neumí rozložit nebo je potrava hodně nevyvážená jsou časté symbiotické interakce
Poměr jednotlivých složek energetické bilance se liší mezi pohlavími a jednotlivými vývojovými stádii -výrazné u hmyzu s proměnou dokonalou
Respirace = basální respirace + ostatní činnosti basální - skupina (fylogenese) velikost - teplota ostatní činnosti - opatřování potravy etc. mají přínos pro přežití v energetickém smyslu pro další produkci opatřování potravy stojí určitou cenu (cost) na jednotku energie obsažené v potravě (benefit) B/C (cost benefit) ratio. Paraponera clavata -nectar 3.9 -hmyz 67 Pogonomyrmex occidentais >1000
Účinnost opatřování potravy může být ovlivněně chováním, a velikostí jedince nebo společenství (v případě sociálních organismů) Příklad hnízda r Atta různé velikosti
druh
stádium
skupina
antifrezer
Rhabdophaga sp. Mayetiola rigidae
larva larva
Dvoukřídlí Cecidomyiidae Dvoukřídlí Cecidomyiidae
Glycerol Glycerol
typ min resitence teplota přežití resist -62 resist -56
Coccinella quinquenctata Pteroichus brevicornis Papilio canadensis
dospělěc
Brouk Coccinellidae
Glycerol
resist
-24
dospělěc
Brouk Carabidae
resist ?
-87
kukla
Motýl Papilionidae
resist
-27
Pytio americana Martilhilda ciniflorella Ponatania sp Trichocampus populi Polypedium vaderplancki
larva dospělec
Brouk Pythidae Motýl Oecophridae
ethylen glykol glycerol glycerol
tolerant tolrant
-7 -23
larva prepupa larva
Blanolřídlí Tenthreinidae
sorbitol
tolerant
Dvouřídlí Chironomidae
trehalosa
crypt.
-9 -196 -270
?
část produkce přechází do další generace část se po smrti jedince rozloží produkční účinnost (proporce asimilace, která se realisuje v produkci) ptáci savci (endotermové) 1- 4% hmyz (ektotermové) 10-41(75)%
čistá produkční účinnost endotermové <1% hmyz až 70%
Cryptolestes ferrugineus Oryzaephilus surinamensis Rhyzopertha dominica Tribolium castaneum Sitophilus granaries Sitophilus oryzae
N PE (%) 22 47 15 45 5 12
AEL (%) 72 90 46 76 80
Produkce na úrovni populace populace rozdělené do kohort P = Be + (B1-Bo) (biomasa eliminovaných + přírůstek biomasy přeživších pro ktátká T P = ((Nt+N0)/2) *(Wt-W0)
překrývající se populace P =Σ Ni*Wi/ti P= B*b biomasa * natalita
Opakování • Ekosystém má roční primární produkci 10t • 5% mohou spást herbivoři aby byla zachována produkce rostlin • potravní řetězec se sestává z hlodavců a lišek • kolik lišek může vyrůst na 1 ha 500*0.01*0.01=0.05kg/ha = 1 liška (7,5 kg) na 150 ha
Proč v La Mance je biomasa P < C
Proč je asimilační účinnost v vodních ekosystémech větší než v suchozemských?
Reakce organismu na faktory abiotického prostředí přežívání rychlost vývoje
rychlost růstu
optimum kapacitní adaptace resistentní adaptace
Teplota resistentní adaptace – adaptace na extrémní teploty kapacitní adaptace - adaptace na život mimo tepelné optimum
Resistentní adaptace na chlad Behaviorální adaptace migrací a vyhledáním vhodného mirostanoviště např. žáby přezimující pod vodou Ranapipiens nemusí řešřit problém zmrznutí narodíl od R. sylvatica dobrou ochranou proti zmrznutí je voda, hlubší vrstvy půdy a sníh (O. brumata gradace v závislosti na sněhové pokrývce)
Hlavní příčinou smrti chladem je poškození membrán tvorbou ledu dvě hlavní strategie jak tomu čelit: freez rezistent brání se zmrznutí snižováním bodu tuhnutí těla (supercooling point) hromaděním krioprotektivních látek vyschnutí, zbavení se střevního bsahu, menší velikost taé snžijí supercooling point freez tolerant nechají zmrznout tekutinu omývající buňky přitom vypudí vodu z buněk co snižuje bod tuhnutí živých buněk. Uvnitř buněk se přitom hromadí kryoprotektivní látky (glycerol nebo glukóza některých žab). Ice nucleating protein,podporují tvorbu ledu ale zároveň se váží napovrch krystalů, zpomalují růst. Mrznutí začíná při vyšší telotě R. sylvatica už 0oC někteří bezobratlí mohou vzdorovat chladu v cryptobiotickém stavu
Smrt přehřátím nastává zpravidla v důsledku denaturace bílkovin Co je to denaturace bílkovin Tepelně nejodolnější Achea, pak některé bakterie, Archea i přes 100oC Bakterie 70o C Z hmyzu nejvíce tolerantní jsou pouštní mravenci, zejména Catagliphis bicolr teplotní maxima přes 50o C (51), 55 pro C. bombicina. ale loví při teplotě povrchu přes 70oC. Z vodního hmyzu je to hmyz teplých pramenů např pro Chironomus cf tentans se udává přes 40o C nejvíc vydrží P. vanderplaky v cryptobiotickém stavu
Cryprobisa anhydrobiosa stav kdy tělo vyschne životní procesy se zastaví
Kapacitní adaptace na teplotu
Jednoltivé složky metabolismu (enegetické bilance) bilance závisí na teplotě stoupají s teplotou exponenciálně až po určitou mez Arrheniova rovnice
k=A e -E/RT A freqvenční faktor E aktivační energie R plynová konstanta T teplota (K)
Arrheniova rovnice k=A e
-E/RT
A freqvenční faktor E aktivační energie R plynová konstanta T teplota (K)
Q10 - nárůst rychlosti reakce zvýší li se teplota o 10oC často používáno pro jednoduchost vyjádření ale závisí na intervalu použitém pro stanovení dobré výsledky v méně zakřivené části křivky biologické procesy - enzymatické reakce 2-3 T3
Příklad R(T2)/R(T1) 0,8/0,38 = 2,1 R(T3)/R(T2) 1,95/0,8 =2,4
T2 T1
Závislost rychlosti vývoje vývoje na teplotě vývoj hmyzu souvisí s růstem -produkcí biomasy
Dynamika jednotlivých složek teplotní bilance je různá defekace roste rychleji než konzumace
0,4
50
0,3
40 30
0,2
20
0,1
10
0
0 5
10
15
20
temperature [oC] defecation
consumption
assimilation
%
-1
g day g
-1
respirace rychleji než produkce
Aklimace – po dlouhodobém pobytu v chladu se respirace zvyšuje. Chladově adaptované organismy mají větší účinnost trávících enzymů
nasycené
S teplotou s mění tekutost membrán, kompenzováno složením masných kyselin
nenasycené
Tepelná bilance ektotermních živočichů B = RB +P + KT + S + (MT) B = T*c (c=tepelná kapacita J/g K) c vody 4.18 kJ/(kg.K) RB- radiační bilance = dopadající záření - odraz - vyzařování P – vedení tepla přes okolní tělesa (významná ve vodě a v půdě) K - ztráty tepla proděním konvencí a turbulencí s okolním vzduchem S - skupenské teplo (výpar, kondensace tání tuhnutí 2.25 kJ/g2 253 kJ/kg) MT - metabolické teplo
Teplotní bilance závisí na konkrétním prostředí, ve kterém se živočich nachází, organismus tedy může částečně ovlivňovat teplotu volbou prostředí, přitom je třeba vzít v potaz že variabilita v jednotlivých prostředích může být značná a to i v situacích které se jeví z našeho pohledu homogenní.
RB - radiační bilance = dopadající záření - odraz - vyzařování dopadající záření (přímé a rozptýlené slun. záření, záření okol. těles) odraz závisí na barvě může být ovlivněno chováním vyzařování A= k σ T4 ( k emisivita, σ - 5,67 10-8 Wm-2 T abs. tep. K)
Formica spp.
Metabolické teplo
µg CO2 m
-2
s
-1
60 50 40 30 20 10 0
10 cm
Nest perimetr
Metabolické teplo u ektotermních živočichů - významné při náročné svalové činnosti (let) (zahřívání létacích svalů) - u sociálních organismů nebo organismů žijících v agregacích může vést k udržování specifického mikroklimatu někdy s malou závislostí na okolním prostředí (mravenci, včely termiti, ale i larvy dvoukřídlých)
Teplota a velikost těla Bergmanovo pravidlo (surphace volume ratio) ale
u některých bezobratlých zejména u mravenců bylo pozorováno, že jedinci žijící v chladnějších oblastech jsou větší. muže to souviset s délku vývoje ale i adaptace (množství disponabilních látek)
Jak měříme teplotu? Jaké to má úskalí? Co všechno lze měřit teploměrem? 102
100
teplota varu oC
98
96
94
92
90
88 0
500
1000
1500
2000
nadmořská výška v m
2500
3 000
3500
Teplo a teplota Teplota je to co měříme na teploměru oC K F Teplo je množství (tepelné) energie, který určitý objet obsahuje nebo produkuje vyjadřuje se v J Stanový se jako hmotnost tělesa x jeho tepelná kapacita, nebo změna teploty soustavy x tepelná kapacity, jsou ale i další možnosti třeba na základě příkonu Tok tepla y jednoho míst do druhého se může odehrát vedením (závisí na tepelné vodivosti), prouděním, nebo sáláním.
Endotermové Produkují dost tepla metabolickou aktivitou mohou regulovat ztráty tepla behaviorálně (migrace, úkryty tvar těla) izolací srst peří (nehybná vrstva vzduchu), nebo tuk cirkulací, přívodem krve blíže k nebo dále od povrchu mohou též regulovat produkci tepla
Vliv pohybu na teplotní metabolismus ledních medvědů •
Hlavní problém ledních medvědů je odvádět tělesné teplo
•
Proč?
•
Izolující srst
•
sádlo (11 cm )
•
malé surface area to volume ratio
Treadmill apparatus
Hurst et al. 1982
Materials and Methods •
Four walking speeds:1.8, 3.6, 5.4, and 7.2 km/h
•
30 - 45 minute time intervals were used for actual experimental runs.
•
Oxygen concentrations measured every 30 seconds from the start of each experiment until one hour after its completion.
•
Deep body temperature recorded every 3 minutes, beginning at rest, 10 minutes before each experimental run and ending one hour afterwards.
•
Ambient temperature for experiments ranged from -25° to 16°C.
Results: Oxygen consumption/Metabolism roste strmě s fyzickou aktivitou • • •
Energetická cena pohybu je větší než se očekávalo 2X M.R. při 7.2 km/h je 13X větší než basální metabolismus Náchylnost k přehřátí je limitována pomalým pohybem a úpravou lovecké strategie
•
S pohybem roste i tělesná teplota v klidu 37. 14°C, v pohybu 39.3°C.
Medvěd má problém odvádět teplo proto celá řada adaptací a chování sloužících ke ztrátě tepla.
Svaly na zádech více prokrveny při pohybu (heat exchanger) Poloha těla se mění v závislosti na aktivitě plavání
Polar Bear Posturing
