Een model voor de verspreiding van TulpemozaYekvirus en Symptoomloos lelievirus in de leliecultivar 'Enchantment'
M. Y. Dutmer
Mei 1997 V erslag in het kader van een gecomhineerd afstudeervak hij de vakgroep Theoretische Produktie-ecologie (520 shu) en een stage hij de vakgroep Virologie (480 shu), uitgevoerd op het Laboratorium voor Bloembollenonderzoek (LBO) in Lisse.
Begeleiders: dr ir W. van der Werf, ir M. Kramers & dr ir D. Peters
V AKGROEP THEORETISCHE PRODUKTIE-ECOLOGIE & V AKGROEP VIROLOGIE LANDBOUWUNIVERSITEIT WAGENINGEN
Voorwoord Dit verslag is het resultaat van een gecombineerde driemaands-stage en een driemaandsafstudeervak bij de vakgroepen Virologie en Theoretische Produktie-ecologie (TPE) van de Landbouw Universiteit Wageningen (LUW). Dit project werd uitgevoerd op het Laboratorium voor Bloemboilenonderzoek (LBO) in Lisse. Ik wi1 hierbij dhr. C.J. Asjes en mevr. G. J. BlomBarnhoom bedanken voor aile informatie en hun vele suggesties. Ook wi1 ik Wopke van der Wert: Marianne Kramers en Dick Peters bedanken voor hun begeleiding. Mijn dank gaat verder uit naar aile andere mensen van het LBO die me geholpen hebben bij het uitvoeren van het project en die mijn tijd op het LBO gezellig en leerzaam hebben gemaakt .
u
Summary
The aim of this project was to develop a simulation model for the spread of the viruses Tulip breaking virus (TBV) and Lily symptomless virus (LSV) in de Lilium cultivar 'Enchantment'. Simulation modelling is a means to structure and evaluate existing knowledge and can lead to a better understanding of the ecology of non-persistent virus spread by aphids. The simulation model was primarily based on knowledge available at the Bulb Research Centre (LBO). The simulation model is analogous to a simulation model of non-persistent spread ofPotato virus
yo in potato in Sw~den (Sigvald, 1986). The model describes the spread of TBV and LSV using the p~eentage virus infected planting material, aphid catches, the vector efficiency, mature plant resistance and the length of the latency period. The model was calibrated and validated using results of field experiments (Asjes & Blom-Barnhoorn, 1994, Asjes et al., in press). There is positive correlation between the percentage of infected plants observed at the end of the growing season and this percentage calculated by the simulation model. It was tried to simulate crop spraying with mixtures of mineral oils and pyrethroids by adding a
parameter reducing the rate of spread to the simulation model. This attempt was not successful. The spread of virus is not sensitive to small changes in the time-course of mature plant resistance and latent period. The number of aphids in spring has a large effect on the virus spread. When during the first five weeks of the growing season few aphids fly, the fraction of infected bulbs will be significantly lower at the end of the growing season. The equation for virus spread ofRuesink & Irwin (1986) can be used in stead of that ofSigvald (1986). The effects of clustering of aphids on plants, the length of the retention period and of the number of visited plants per aphid could be large, but the values of these paramters are unknown. Starting a cultivation with one percent or less virus infection in the planting material is the most effective measure to reduce virus spread. Roguing is not very effective.
iii Samenvatting Het doel van dit project is de ontwikkeling van een simulatiemodel voor virusverspreiding van TBV en LSV in de leliecultivar 'Enchantment'. Een simulatiemodel is een middel om de bestaande kennis te ordenen en te evalueren en kan daardoor bijdragen tot een beter begrip van de ecologie van verspreiding van non-persistente virussen door bladluizen. Bij het mak:en van het model is hoofdzakelijk gebruik gemaakt van kennis die op het LBO verzameld is. Het ontwikkelde simulatiemodel is gebaseerd op een simulatiemodel voor non-persistente verspreiding van Aardappelvirus
yo in aardappel in Zweden (Sigvald,
1986). Het model beschrijft de
virusverspreiding in een veld op grond van het percentage virusgeihfecteerd uitgangsmateriaal, bladluisvangsten, de vectorefficientie, verloop van ouderdomsresistentie en de latentieperiode. Het model werd gecalibreerd en gevalideerd aan resultaten van veldproeven (Asjes & BlomBarnhoorn, 1994, Asjes et al., in druk). Uit de validatie bleek dater positieve correlatie bestaat tussen de waargenomen en de door het simulatiemodel berekende fractie geinfecteerde planten aan het eind van bet teeltseizoen. Geprobeerd is het effect V8;fl gewasbespuitingen met mengsels van minerale olie en pyrethroiden op de verspreiding van non-persistente virussen te simuleren door toevoeging van een parameter die de snelheid van virusverspreiding reduceert. Er werd op deze wijze geen goede overeenkomst tussen de simulatie- en de proefresultaten verkregen. Het model is niet gevoelig voor kleine verschuivingen in het verloop van de ouderdomsresistentie en de latentieperiode. Wanneer in de eerste vijfweken van het teeltseizoen weinig bladluizen vliegen is de :fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen beduidend lager. De vergelijking voor de snelheid van virusverspreiding van Ruesink & Irwin (1986) kan in plaats van die van Sigvald (1986). De effecten van clustering van bladluizen op planten, van de lengte van de retentieperiode en van het aantal bezochte planten per bladluis kunnen groot zijn, maar de waarden van deze parameters zijn onbekend.Het starten van een teelt met virusarm uitgangsmateriaal is de meest effectieve teeltmaatregel ter beperking van virusverspreiding. Ziekzoeken op TBV is niet erg effectie£
lV
Inhoudsopgave
Voorwoord. . ............................................................
sUillilla.fY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
ii
. ... Samenvattmg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . m Inhoudsopgave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iv
1. Inleiding ... ".""("."""".". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1. 1 De leflet~it- . ".. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1. 2 Virussen in lelie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.3 Epidetniologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.4 Beperking van virusverspreiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.5 Simulatiemodellen voor virusverspreiding ................................. 9
1. 6 Probleemstelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1.7 Doelstelling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2. Materiaal en methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.1 Modelconcept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.2 Schatten van parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3 Bepalen van exteme inputfuncties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.4 Calibratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.5 Validatie ......................................................... 20 2.6 Onzekerheidsanalyses ............................................... 20 2.7 Scenariostudies .................................................... 26
3. Resultaten ........................................................... 29 3.1
Schattenv~rs-
•............................................ 29..-
3.2 Bepalen van exteme inputfuncties ...................................... 31 3. 3 Calibratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.4 Validatie ......................................................... 34 3. 5 Onzekerheidsanalyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.6 Scenariostudies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
v
4. Discussie ............................................................ 50
Literatuurlijst. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Woordenlijst ........................................................... 62
Bijlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 1. Vergelijking tussen de bladluisvangsten van de NAK en Lisse .................. 67 2. Vergelijking van vectorefficientie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3. Listing vatiliet simulatiemodel • . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4. Listing van het model met subroutine bij onzekerheidsanalyse 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 5. Listing van het model bij onzekerheidsanalyse 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Hoofdstuk 1 Inleiding Non-persistente virussen kunnen voor grote schade zorgen in de lelieteelt. Om inzicht te krijgen in het proces van virusverspreiding en de gevolgen ervan zal in paragraaf 1.1 eerst een beschrijving worden gegeven van de lelieteelt. Vervolgens zullen in paragraaf 1.2 de twee meest voorkomende non-persistente virussen in lelie beschreven ·worden en zal in paragraaf 1.3 de epidemiologie van non-persistente virussen in lelie kort behandeld worden. Daama zal in paragraaf 1.4 een overzicht worden gegeven van maatregelen om virusverspreiding te beperken of voorkomen. In paragraaf 1.5 \Vorden de modellen die als voorbeeld gefungeerd hebben voor het model voor non-persistente virusverspreiding in lelie beschreven. Tens lotte worden in paragraaf 1.6 en 1.7 de probleemstelling en de doelstelling behandeld.
1.1 De lelieteelt
- Jaar 3: Schubbenteelt
, __ ...~_.......
De lelie behoort tot de fam.ilie van de Lilia-
ceae Juss. In de loop der tijden zijn door
,/
Jaar 1: Bollenteelt
Jur 1: Bollenteelt
kruisingen vele verschillende vormen ontstaan. met zeer uiteenlopende eigenschapJaar 3: Bloementeelt
pen. Het huidige assortiment is globaal onder te verde len in de groepen Aziaten (vroe-
Afb. 1 schematische \Veergave lelieteelt
ger 'Midcentury-hybride' genoemd), Speciosums, Orientals en Longiflorums. De lelieteelt is in de afgelopen dertig jaar enonn in belangstelling toegenomen. Dit blijkt onder meer uit de toename van het areaalleliebollen, van ongeveer 60 ha in 1965 tot ca. 3500 ha in 1995. Atbeelding 1 is een schematische \Veergave van de lelieteelt. De bollenteelt duurt meestal t\vee jaar. In de loop van het derde jaar 'Norden de bollen in de kas of op het veld in bloei wordt getrokken. De allergrootste bollen \Vorden geschubd. Deze schubben leveren na
\.. :'>.~· .'~.t
'-~~~ ~" '~
~
een jaar schubbenteelt het uitgangsmateriaal voor de bollenteelt (bolletjes < zift 6). Uit een bol kunnen bij de zogenaamde schubcul-
•,
.
I.'
---:::-;/
tuur 25 tot 100 bolletjes \\·orden geproduceerd (zie afbeelding 2).
Afb. 2 Vorming van ad-
Een andere mogelijkheid voor het verkrijgen van uitgangsmateriaal
ventief bolletjes aan lelieschubben.
2 is de venneerdering via weefselkweek. Waarschijnlijk worden er in Europa van geen enkele plantesoort zoveel in-vitro-vermeerderde planten geproduceerd en ge'importeerd als van lelie. In Nederland 'Norden ruim vijf miljoen lelieplanten via weefselkv•eek geproduceerd; import zorgt voor nog eens 33 miljoen lelies. De massaproduktie vindt voornamelijk plaats in Polen en India (Pierik, 1996). De vermeerderingssnelheid bij weefselkweek is erg groot: vele duizenden plantjes kunnen in principe in een jaar tijd worden geproduceerd uitgaande van een enkele bol. Meestal
\IJ·o~de~ d~.OOllen
voor de bollenteelt in april of mei geplant. Ongeveer een maand na
het plant~l@rile~ -de lelies hoven de grand. De lelies worden voor de bloei gekopt. Daannee wordt de lengtegroei geremd en de bolopbrengst positief beinvloed. Het rooitijdstip ligt globaal tussen eind september en eind november, en vindt plaats nadat het gewas geheel is afgestorven. De Aziatische hybriden worden over het algemeen eerder gerooid dan de Orientals en de Speciosums.
•Enchantment' behoort tot de groepen van Aziatische hybriden, en werd in 1949 in de VS geintroduceerd. De eerste bollen kwamen in het seizoen 1961-1962 naar Nederland en werden zowel voor bloemproduetie als voor vermeerdering gebruikt. Door de schubbenteelt en het aanhouden van stengelbollen breidde het areaal zich snel uit tot 576 hectare in 1967 ondanks ziekten, \\'aaronder vooral de virusziekte 'bruinkringerigheid' (tulpemozaiekvirus). In de tachtiger jaren is het aandeel van 'Enchantment' in de lelieteelt aanzienlijk gedaald. 'Enchantment' heeft reehtopstaande, oranjerode bloemen en een stevige stengel met een lengte van 60-80 em. De bol is fijn geschubd, vast en wit. De bollen stellen hoge eisen aan de \IJ'ateren luchthuishouding van de bodem, ook moet het mogelijk zijn te beregenen. Het plantgoed wordt in het voorjaar geplant op 10 tot 12 em diepte. De bloei valt in juni of begin juli. De opbrengst is sterk afuankelijk van de plantmaat, en bedraagt voor 'Enchantment' 3000-3500 leverbare bollen per are. Onder ideale omstandigheden kan dit oplopen tot 5500-6000 stu.ks. Leverbare maten voor 'Enchantment' zijn >zift 10 (Baardse, 1977). In tabel 1 staan de totaalopbrengsten per hectare per jaar \IJ·eergegeven van de lelieteelt voor Aziaten.
3
Tabel 1. De totaalopbrengsten per hectare per jaar van de lelieteelt (Aziaten). Totaalopbrengsten (Hfl) zand eenjarig
80.000
zavel eenjarig
64.000
zavel tweejarig
*
46.500
• Men spreekt van een tweejarige teelt wanneer de bollen na het eerste jaar niet geoogst worden, maar in de grond overblijven.
1.2 Virussen in lelie In lelie komen meerdere virussen voor. Lelievirus X \Vordt op persistente wijze overgedragen. Tot de non-persistent overgedragen virussen behoren komkommermozaiekvirus (Cucumber mosaic virus: CMV), tulpemozaiekvirus (Tulip breaking virus: TBV) en het symptoomloos lelievirus (Lily
symptoml~y_frus:
LSV). LSV en TBV staan in dit project centraal.
TBV behoort tot de Aardappelvirus Y (Potyvirus-)groep. Deze groep bevat meer dan 80 virussen, waartoe virussen behoren die monocotylen kunnen infecteren en virussen die dicotylen kunnen infecteren. De meeste potyvirussen 'Norden verspreid door bladluizen. Deze virussen vormen de grootste en economisch de belangrijkste groep virussen die overgedragen worden door bladluizen. Veel bladluissoorten zijn in staat potyvirussen over te dragen. De vectorefficientie verschilt vaak sterk tussen bladluissoorten en kan ook verschillen tussen klonen en kolonies van dezelfde bladluissoort en tussen virusstammen (Simons,
1969~
Karl &
Schmelzer, 1971 ). Van de virussen die in lelie voorkomen zijn de symptomen van tulpemozaYekvirus in de teelt het meest opvallend. Volgens de beschrijving in de gewasbeschermingsgids (van Rijn et
al.~
1989) veroorzaakt het de zeer besmettelijke ziekte 'bruinkringerigheid'. De symptomen zijn: achterblijven in de groei, een lichtere bladkleur dan normaal, veroorzaakt door talloze Iichtgroene of gele vlekjes op het blad, vooral waarneembaar kort na opkomst en omstreeks de bloei. In emstige gevallen komen ook bruine, necrotische vlekjes voor. De bladeren kunnen misvonnd of gedraaid zijn. De bloemen zijn fletser van kleur en in emstige gevallen misvorrnd door het optreden van aanvankelijk groene, later necrotische vlekken op de buitenste krans van het bloemdek. Op de bolschubben ontstaan typische symptomen, bestaande uit
4 lichtbruine vlekjes waar omheen vaak concentrische bruine ringen lopen. Aan binnen- en buitenzijde van de schubben is hetzelfde patroon zichtbaar. Vooral de binnenste schubben zijn soms totaal bruin van kleur ternij 1 de buitenste schubben nog wit zijn. Er bestaan grote verschillen in symptoomvorming en vatbaarheid tussen cultivars. In lelie komen verschillende typen TBV voor. De vectorefficientie is niet voor aile typen TBV gelijk. Verder is gebleken dat aile TBV typen uit lelie in staat zijn om tulpen infecteren, maar met het TBV uit het huidige tulpesortiment zijn nog geen infecties in lelie vastgesteld (Derks & Lemmers, ~9~b)~"' Het type ~zaiekvirus dat in lelie voorkomt wordt ook wellily mottle virus (LMV) genoemd. LMV is serologisch niet te onderscheiden van TB V, maar heeft een andere \vaardplantenreeks. Het is wel duidelijk te onderscheiden wanneer eDNA- of PCR-methoden worden gebruikt (Derks & Lemmers, 1994a,b).
LSV behoort tot de carnation latent (carla-) virusgroep. Tot de groep van de carlavirussen behoren ruim twintig virussen. Deze virussen worden voor zover bekend allen op non-persistente wijze door bladluizen overgebracht. LSV heeft als waardplanten lelie, tulp en alstroemeria. Lelie is verreweg de belangrijkste waardplant. Het virus, kan zover bekend alle leliecultivars infecteren. Volledige resistentie in het bestaande leliesortiment is nog niet gevonden. Wel is door meristeemcultuur van alle cultivars virusvrij materiaal voorhanden. De snelheid \vaarmee partijen opnieuVv· ge1nfecteerd raken is athankelijk van de cultivar en de omstandigheden (Derks, 1995b). Meestal zijn de symptomen pas kort na de bloei zichtbaar. Bij Aziaten k:unnen vanaf eind juli lichtgroene vlekjes en korte strepen zichtbaar worden op de bladeren. Later worden deze geel en bruin. Ook bij L.speciosum en Oriental hybriden kunnen bruine vlekken zichtbaar worden na de bloei. Longiflorums laten weinig tot geen symptomen zien. Van Aziaten is bekend dat zieke planten eerder afsterven. Dit heeft een duidelijk effect op de bolproduktie. De mate van opbrengstderving is afhankelijk van de cultivar en van de omstandigheden. Ook de sienvaarde, de taklengte en de houdbaarheid op de vaas wordt sterk negatief be1nvloed door LSVinfectie (Derks, 1995a,b). Omdat niet alle LSV -zieke planten symptomen vertonen za1 ziekzoeken een beperkt effect hebben. Daarom is toetsing van partijen op LSV met ELISA, zoals de Bloembollenkeurings-
5 dienst (BKD) die uitvoert, onmisbaar voor de selectie van goede partijen en instandhouding van de kwaliteit (Derks, 1995a). Er worden steeds meer gecertificeerde partijen geteeld met een laag percentage LSV.
1.3 Epidemiologie De verspreiding van virus wordt door een aantal factoren beinvloed, namelijk de latentieperiode, ouderdomsresistentie, het aantal aanwezige vectoren, vectorefficientie en de fractie virusgeinfecteerd uitgangsmateriaal. De latentieperiode is de periode waarin replicatie en translocatie van het virus in de plant plaatsvindt, maar waarin de concentratie van het virus zo laag is dat een bladluis die een proefboring maakt niet genoeg virus kan opnemen om virus over te kunnen dragen. De mate van virusreplicatie en de richting van het transport is waarschijnlijk atbankelijk van de groei en ontwikkeling van de plant. Virus wordt waarschijnlijk passief met de sapstroom meegevoerd, en komt dus voornamelijk in de groeiende plantedelen (sinks) terecht. Dit betekent dat in het eerste deel van het groeiseizoen het virus voornamelijk in het nieuw gevormde blad terechtkomt, en later, na het koppen, vooral in de nieuw gevormde bollen. Planten die na het koppen nog gelnfecteerd worden, zijn daarom pas het volgende teeltseizoen infectieus (Derks, 1997). Wanneer virus injong blad wordt gemjecteerd is de kans op infectie het grootst. Naarmate een plant minder jonge bladeren vormt wordt de plant dus minder vatbaar. Dit verschijnsel wordt ouderdomsresistentie genoemd. Aan het begin van het seizoen is de vatbaarheid het hoogst omdat dan alle bladeren van de planten jong zijn. Na het koppen is de vatbaarheid het laagst omdat er dan vrijwel geen jong blad meer aanwezig is.
TBV en LSV worden verspreid door vele soorten bladluizen in het alate stadium. Ongevleugelde bladluizen spelen niet of nauwelijks een rol in verspreiding van non-persistente virussen (Asjes & Blom-Barnhoorn, 1994). Lelie wordt over het algemeen niet gekoloniseerd door bladluizen. Alleen in warme jaren worden kolonies van katoenluis (Aphis gossypii) in lelie aangetroffen. Gevleugelde bladluizen komen voor wanneer de omstandigheden in een bladluiskolonie verslechteren, bijvoorbeeld door overbevolking ofwel door afhame van de voed-
6 selkwaliteit. Bladluisvluchten komen voor bij temperaturen tussen 13 OC en 30°C. De vluchtactiviteit is maximaal bij 20°C (Broadbent, 1949b, Dry & Taylor, 1970). Hoge windsnelheid leidt ertoe dat bladluizen hun vlucht uitstellen (Walters & Dixon, 1984). De condities in het gewas zijn anders dan de condities hoven open grond. Het is daarom mogelijk dat de weerscondities in het bladerdek bladluisvluchten toestaan terwijl dat buiten het gewas niet zo is (Broadbent, 1949). Proeven van Bradley (1966) tonen aan dat de virusdeeltjes (PVY, AMV en CMV) zich in de buurt van de punten van de maxillae (het binnenste paar stiletten) bevinden. Selectie van de waardplant vindt waarschijnlijk voornamelijk plaats door proefboringen, die gewoonlijk niet langer dan 30 seconden duren. Het lijkt erop dat de stiletten de epidermale cellen aanprikken tijdens de proefboringen. Dit gedrag is gunstig voor de acquisitie van een non-persistent overgedragen virus. Non-persistent overgedragen virussen kunnen onmiddellijk na opname worden afgegeven. In de loop van de tijd neemt de kans op afgifte van het virus snel af. Na opname van een non-persistent overgedragen virus kunnen bladluizen meer dan een plant infecteren (Watson & Roberts, 1940). Retentie is langer bij niet voedende bladluizen dan bij voedende bladluizen. Transmissie bij voedende bladluizen komt bijna niet meer voor na een halfuur na opname (Bradley, 1954). Non-persistente overdracht vindt plaats door een brede reeks van vectoren, maar niet aile vectoren zijn even efficient. In de aardappelteelt staat Myzus persicae bekend als de belangrijkste vector. De vectorefficientie is de kans dat een infectieuze bladluis die landt op een gezonde plant ze infecteert. De vectorefficientie kan gemeten worden door een bladluis voor acquisitie op een virusbron te plaatsen, en vervolgens over te zetten op een testplant, de zogenaamde single-aphid-transfer experimenten. In dit type experimenten zijn de bladluizen niet in staat vrij te bewegen tussen de virusbron en de testplant. Een andere methode is gevleugelde bladluizen in een veld met geinfecteerde planten te vangen, en vervolgens op een testplant te zetten (al dan niet na een periode vasten), om te bepalen of de bladluis virus overbrengt. Deze methode is beter dan de eerste, omdat de acquisitie onder natuurlijke omstandigheden plaatsvindt. De vectorefficientie, zoals in het model gede:finieerd, zegt niets over de bewegelijkheid van de vector in het veld. De bewegelijkheid van de vector bepaalt hoeveel planten bezocht worden door de vector en hoeveel planten per vector het risico lopen geinfecteerd te worden. De
7 bewegelijkheid is dus wel een belangrijke factor. Op het Laboratoriwn voor Bloembollenonderzoek (LBO) zijn van 1990 tot 1992 proeven gedaan om te bepalen welke bladluissoorten in staat zijn TBV en LSV over te dragen. (zie bij lage 2). Voor LSV is bewezen dat de volgende species vectoren zijn: M persicae, Brevico-
ryne brassicae, Aphis sp. en species uit de Aphisfabae groep. TBV heeft vele vectoren, waaronder M persicae, Brevicoryne brassicae, Acyrthosiphon pisum, en Aphis spp ..
1.4 Beperking van virusverspreiding Oorspronkelijk werd virusverspreiding aileen tegengegaan door selectie: het zogenaamde ziekzoeken. De herkenning van 'bruinkringerigheid' (TBV) is moeilijk. Bovendien is ziekzoeken ook niet bij alle cultivars en op alle tijden mogelijk. In 'Enchantment' is het beeld van bruinkringerigheid vlak na QPkomst goed te herkennen, later verdwijnt het om terug te keren als de k.noppen ongeveer l__cm groot zijn. Na de bloei is het verschijnsel meestal weer verdwenen. Daarom kan alleen net na opkomst en rond het tijdstip van koppen ziekgezocht worden op TBV. Omdat de symptomen van LSV bijna nooit te zien zijn wordt er niet doelbe\VUst ziekgezocht op LSV. In het midden van de jaren '60 werd begonnen met het spuiten van minerale olien om verspreiding van non-persistente virussen tegen te gaan, nadat het inhiberende effect van minerale olie op non-persistente virustransmissie door bladluizen ontdekt werd (Bradley, 1962). Het \verkingsmechanisme van minerale olie op virustransmissie bleef lange tijd onbegrepen. Wang en Pirone (1996) hebben onlangs met behulp van lichtmicroscopie en autoradiografie aangetoond dat bladluizen radioactief gelabelde virusdeeltjes niet of slecht konden overdragen na een proefboring op een met olie behandeld membraan. Dit gereduceerde overbrengend vermogen correleerde met onvermogen tot retentie van gelabelde virions aan het stilet. Dit levert bewijs voor de theorie dat minerale olie interfereert met de retentie van virions in bladluisstiletten. Minerale olie belemmert de opname en afgifte van non-persistente virussen (Asjes, 1984). Sinds de ontwik.keling van meristeemcultures 'Nerd het mogelijk om op grote schaal virusvrij uitgangsmateriaal te verkrijgen. Hiermee werd op het LBO in 1968 begonnen. In de jaren '70 kwamen serologische toetsen (ELISA toetsen) beschikbaar, \vaardoor het mogelijk werd grote partijen te testen op het voorkomen van virus. Deze toetsen \verken nog niet voor alle cultivars (bij Orientals en Speciosums blijkt de toets
8 voor TBV niet te voldoen). Vanafhet begin van de jaren '80 werd het gebruik van pyrethroiden aanbevolen voor de beperking van virusverspreiding (Asjes, 1985). Synthetische pyrethroiden zijn minder effectief in reductie van virusverspreiding dan minerale olie (Asjes, 1981 ). Het gebruik van mengels van minerale olie en synthetische pyrethroiden is effectiever in reductie van virusverspreiding dan de componenten afzonderlijk (Asjes, 1991). Terwijl minerale olie de retentie van virus in het stilet lijkt te blokkeren (QI ang & Pirone, 1996), bemvloeden synthetische pyrethroiden het gedrag van de bladluizen (Gibson et al., 1982). Volledige ~de~ :van alle plantedelen is noodzakelijk omdat pyrethroiden niet vluchtig .--. . '::c~
'--- .
zijn en d~dalnpwerking hebben. Synthetische pyrethroiden worden in de grond snel afgebroken (Asjes, 1985). Gewasbespuiting met minerale olie kan bij sommige cultivars tot aanzienlijke opbrengstverliezen leiden, terwijl dit niet het geval is bij synthetische pyrethroiden (Asjes, 1989). Het is niet bekend of minerale olie schadelijk is voor het milieu. Er wordt geadviseerd wekelijks te spuiten tegen de virusziekten LSV, TBV, LVX en CMV met mengsels van minerale olie en pyrethroiden vanaf de eerste week van mei. In augustus en september kan de toepassingsfrequentie gehalveerd worden (Asjes, 1993a). Het gebruik van minerale olie staat nog niet erg onder druk, omdat er nog geen goede alternatieven gevonden zijn. Altematieven worden onder andere gezocht in de groep van de feromonen. In het Meerjarenplan Gewasbescherming (1991) staat dater een gecombineerd onderzoeks- en voorlichtingsprogramma zal worden opgezet om te komen tot een verlaging van het verbruik van middelen ter bestrijding te vel de van virusaandoeningen. Gedacht wordt aan ( 1) een verschuiving van minerale olien naar pyrethroiden en feromonen, (2) gebruik van betere spuitapparatuur, (3) reductie van virusbronpercentages in teeltpartijen, (4) virusresistentie in gewassen, (5) scheiding van teelt van uitgangsmateriaal en produk:tie van bloembollen, (6) starten met gecertificeerd (vrijwel) virusvrij materiaal en (7) geleide bestrijding.
In tabel 2 staan de kosten weergegeven voor bespuitingen met minerale olie en een synthetisthe pyrethroide (Decis). De kosten per hectare per jaar zijn gebaseerd op veertien bespuitingen met gebruikelijke hoeveelheden (KWIN, 1992). Wanneer de kosten vergeleken worden met de jaaropbrengsten (tabel 1) blijken gewasbespuitingen relatief kleine kosten te zijn.
9 Tabel2. De kosten van bespuitingen met minerale olie en pyrethroiden aantalliter per ha
pnJs per
kosten per ha
per bespuiting
liter (Hfl)
per jaar (Hfl) 1
N1inerale olie (Luxan)
6,0
4,95
416
Synthetische pyrethroiden (Decis)
0,4
80,50
451
1
gebaseerd op veertien bespuitingen per jaar.
1.5 Simulatiemodellen voor virusverspreiding In de literatuur zijn een aantal mode lien voor virusverspreiding gevonden (Watson & Healy, 1953; Sigvald, 1986; Ruesink & Irnrin, 1986). Deze modellen zullen hier behandeld worden. Het model voor verspreiding van pyyo van Sigvald ( 1986) heeft als voorbeeld gediend voor het model voor de verspreiding van LSV en TBV in lelie dat in dit verslag wordt beschreven. Het model van Sigvald ( 1986) zal in het kart toegelicht worden aan de hand van het re1atiediagram (afbeelding 3). Uitleg over de gebruikte symbolen is te vinden in de woordenlijst. Het aantal geYnfecteerde planten per tijdseenheid ('Spread of PVyD') is evenredig met 'Risk', met de oud.erdomsresistentie (Mature plant resistance table'), de vectorefficientie, en met een constante van de gele waterbak (CYWT), die ervoor dient de bladluisvangsten om te rekenen naar het aantal gelande bladluizen per hectare. •Risk' is een hulpvariabele voor de berekening van het aantal geYnfecteerde plan ten per tijdseenheid ('Spread of pyyo'), en is evenredig met de fractie gezonde planten ("healthy potato plants') en de fractie infectieuze planten ('Totally infected potato plants'). De geYnfecteerde planten ('Newly infected plants') zijn eerst latent ziek en \\'·orden na het doorlopen van de latentieperiode infectieus. De aantastingsgraad van de geoogste aardappelknollen (o/o PVY0 infected tubers') is gelijk aan de som van het aantal geYnfecteerde aardappelknollen ('B + C + 0') gedeeld door het totaal aantal aardappelknollen ( •A+ B + C + D'). Het aantal knollen \\'·ordt berekend door het aan\vezige aantal planten te vermenigvuldigen met het aantal gevormde knoll en per plant ('C 1' voor gezonde plan ten en planten die gedurende het teeltseizoen gei'nfecteerd werden, 'C2' voor knollen van planten uit gei'nfecteerde pootaardappelen). In de onzekerheidsanalyse (zie 2.6) is het modelconcept van Sigvald vergeleken met twee andere modelconcepten uit de literatuur, namelijk het modelconcept van Watson & Healy (1953) en het modelconcept van Ruesink & Imin (1986).
10 In het model voor de verspreiding van bietevergelingsvirus en bietemozaiekvirussen in suikerbiet (Watson & Healy, 1953) gaat het om persistente virusoverdracht, zodat vectoren na opname van virus infectieus blijven. Daarom is het model niet geschikt voor de beschrijving van non-persistente virusverspreiding. Uit het modelconcept van Watson & Healy is het idee overgenomen dat het gemiddelde aantal bezochte planten per vector een belangrijke parameter in het model is, alhoewel de waarde en het gedrag van deze parameter onbekend zijn. De invloed van deze parameter op virusverspreiding werd daarom onderzocht in de onzekerheidsanalyses. Het model~t van het model voor Soybean Mosaic Virus (SMV) (Ruesink & Irwin, 1986) lijkt erg op het modelconcept van het model van Sigvald ( 1986). In het model van Rue sink & Irnin ( 1986) is het vlieggedrag van bladluizen regelbaar geaggregeerd, doordat de formule van de negatief binomiale verde ling gebruikt wordt bij de berekening van bet aantal ge1nfecteerde planten per tijdseenheid. Door het kiezen van een waarde voor de clusteringsparameter 'k' van de negatief binomiale verde ling kan de gebruiker van het simulatiemodel de mate van aggregatie van het vlieggedrag van bladluizen instellen. Van dit principe werd gebruik gemaakt om in de onzekerheidsanalyse het effect van aggregatie op de modeluitkomsten te onderzoeken. Ook werden de modeluitkomsten van bet simulatiemodel met de modelformule van Sigvald (1986) vergeleken met de modeluitkomsten met de modelformule van Rues ink & Imin ( 1986) bij afwezigheid van clustering. In tabel 3 staan de belangrijkste kenmerken van de modellen van Sigvald ( 1986) en Rues ink & Imin ( 1986).
Tabel3. Overzicht van de belangrijkste kenmerken van het model van Sigvald (1986) en het model van Ruesink & Imin (1986). Sigvald ( 1986)
Rues ink & Irwin ( 1986)
gewas
aardappel
SOJa
plotgrootte
1 ha
1m2
vlieggedrag bladluizen
random
regelbaar geaggregeerd
b ladl uisvangsten
gele waterbak
groene waterbak
effect ouderdomresistentie
\Vel
geen
11
---,
Healthy potato plants
...
Cl ~
8~1
I I
Spread of pyyo
CYWT Q
I I I
Newly infected potato plants
i I
sy .I Ti
--~---~ I
I
I
I
,-----------------t-1: : 0
PVY diseased potato plants from ~se_e_d_po_t_at_oe_s_
\ 1
J
I
_____,$ __
Totally infected potato plants
" A -~
I :
I C2
I
~ l ~ I
I
Afb. 3 Relatiediagram naar Sigvald (1986) voor de verspreiding van Potato virus Y in aardappelvelden in Zweden en de aantastingsgraad van de knoll en. De snelheid van virusverspreiding (Spread of PVY 0 ) wordt bepaald door de constante voor de gele vangbak (constant for the Yell ow Water Trap, CYWT), de Ouderdomsresistentie (mature plant resistance), de vectorefficientie (vector efficiency table), en de fractie gezonde (healthy) en de fractie infectieuze (totally infected) aardappelplantenplanten. Het eindpercentage besmette knoll en (% pyyo infected tubers) wordt berekend. Meer uitleg over het relatiediagram staat in de tekst (paragraaf 1.5).
12
1.6 Probleemstelling In de afgelopenjaren is op het LBO veel onderzoek gedaan naar de mogelijkheden om de verspreiding van virus in lelie te beperken. Het gaat om de verspreiding van TBV, LSV en LVX. TBV en LSV worden op non-persistente wijze door bladluizen overgedragen. Nonpersistente virusverspreiding wordt in praktijk effectief bestreden door wekelijks te spuiten met mengsels van minerale olie en pyrethroiden. In het kader van het Meerjarenplan Gewasbescherming ( 1991) wordt gestreefd naar een verminderd gebruik van gewasbeschermingsmiddelen. ijet ~Yatli:'!:>elang beter inzicht te krijgen in de ecologie van virusverspreiding door ' ; -~"'':· :: :~\:;;~;f;~~ ; :c: :.::.:; /
bladluizert;~oPix~jfandere wijze dan met chemische gewasbeschermingsmiddelen virusver_i :
'. '. ~
spreiding tegen te gaan.
1.7 Doelstelling Het doel van dit project was de aanwezige kennis van de epidemiologie van non-persistente virussen in lelie toegankelijk te maken en te evalueren door het construeren van een simulatiemodel. Daartoe werd eerst een simulatiemodel gemaakt voor virusverspreiding van LSV en TBV in de leliecultivar 'Enchantment'. Dit model werd vervolgens getest op validiteit, door de modeluitkomsten te vergelijken met resultaten van veldproeven (Asjes & Blom-Barnhoom, 1994, Asjes et al., in druk). Door het uitvoeren van theoretische experimenten werd geprobeerd meer inzicht te krijgen in het verloop van verspreiding van non-persistent overgedragen virussen in lelie. Er werden twee soorten experimenten uitgevoerd, namelijk onzekerheidsanalyses en scenariostudies. In de onzekerheidsanalyse werd het be lang van de parameters van het model geevalueerd en de gevolgen van onnauwkeurigheden in de bepaling van de parameterwaarden bekeken. Dit wordt gedaan door de waarden van deze parameters te veranderen en de gevolgen voor de modeluitkomsten te bekijken. Ook werden de in de literatuur gevonden modelformules (zie paragraaf 1.5) met elkaar vergeleken. Scenariostudies zijn experimenten met het model. In de eerste scenariostudie werd bijvoorbeeld gekeken hoe groot de verspreiding van TBV is in eenjaar met weinig bladluizen. Dit geeft een idee over de mate van virusverspreiding in het voor de teler meest gunstige geval. Omdat in de zomer altijd veel bladluizen vliegen, werd de vraagstelling beperkt tot 'wat
13 gebeurt er als in het voorjaar uitzonderlijk weinig bladluizen vliegen?' In de t\Veede, derde en vierde scenariostudie werden methoden vergeleken die door telers gebruikt worden om virusverspreiding te beperken. Een nevendoel van het project \Vas te onderzoeken of de bladluisgegevens van de Nederlandse Algemene Keuringsdienst (NAK) gebruikt zouden kunnen worden in het model, in plaats van de bladluisvangstgegevens van het LBO. Een verslag van deze studie staat in bijlage 1.
14
Hoofdstuk 2 Materiaal en methoden In dit hoofdstuk zal het model voor virusverspreiding in lelie in grote lijnen besproken worden. Eerst wordt het modelconcept besproken, dan in paragraaf 2.2 het schatten van de parameters, in paragraaf2.3 het bepalen van de exteme inputfunctues, in paragraaf2.4 de calibratie en in paragraaf2.5 de validatie van het model. Tenslotte worden in paragraaf2.6 de onzekerheidsanalyses en in paragraaf 2. 7 de scenariostudies besproken.
2.1 Model~n~p"'· .. '
...: __
.(
Het doel vatfhetmodel is om de virusverspreiding van LSV en TBV te beschrijven, op basis van gegevens die op het LBO verzameld zijn. Het model is geformuleerd als een stelsel nietlineaire differentiaalvergelijkingen met een tijdstap van eentiende week. Het systeem omvat een lelieplotje met TBV- en LSV- gei'nfecteerde planten. De toename van het aantal TBV- en LSV- gelnfecteerde planten in de tijd \Vordt beschreven gedurende een teeltseizoen als functie van het aantal vliegende bladluizen (de exteme inputfactor). Aangenomen is dat de plantpopulatie constant is van grootte, en dat de planten identiek zijn. Er is geen sterfte en zieke planten worden niet vemijderd. Wanneer een plant in het vorige seizoen gei'nfecteerd is, zal de plant in het volgende teeltseizoen direct na opkomst al infectieus zijn. In de viusverspreidingsformule van Sigvald (1986) is de wekelijkse virusverspreiding R (aantal planten per vierkante meter per week) evenredig met BF (de fractie infectieuze planten)~ HF (de fractie niet met virus X geinfecteerde planten). LUIS (het aantal het veld binnenkomende bladluizen per vierkante meter per week), VE (de vectorefficientie voor virus X: infecties per luis), en RESIST (de functiewaarde van de ouderdomsresistentiefunctie ). R =BFxHFxLUJSx VExRESIST
(1)
Een onderliggende veronderstelling bij deze fonnule is dat de infecties at random verdeeld over het veld plaatsvinden. Dit houdt in dat alle 'gezonde' planten (niet virus-X-gemfecteerde planten) even veel kans op infectie hebben, ongeacht hun plaats in het veld. Het relatiediagram bij het model staat in afbeelding 4, de gebruikte symbolen zijn naar Forrester (1961 ). Een verklaring van de gebruikte symbolen en tennen staat in de woordenlijst. Het simulatiemodel is geschreven in FST (Fortran Simulation Translator, Rappoldt & van Kraalingen, 1996).
15
Fractie gezonde le/ieplanten
cb--,
vectortabel
VectorefficU!ntie Constante kleefplaatjes (CKP)
I
I
Verspreiding van TBVI LSV (R)
0 0
r
~----~------~
i
Fractie latent zieke lelieplanten
I Toename fractie !
infectieuze planten
L Fractie infectieuze le/ieplanten
Q-
Afb. 4 Relatiediagram bij het model voor verspreiding van TBV en LSV in lelie naar het modelconcept van Sigvald (1986). De snelheid van virusverspreiding is afhankelijk van de constante voor de kleefplaatjes (CKP), de vectorefficientie (VE), ouderdomsresistentie en de fractie infectieuze en gezonde planten. De lengte van de latentieperiode wordt gegeven door de latentieperiodetabel. Meer uitleg over het relatiediagram staat in de tekst (paragraaf 2.1).
16
2.2 Schatten van de parameters In tabel 4 staat een overzicht van alle gebruikte parameters. In deze paragraaf zullen de procedures voor de parameterschatting besproken worden.
Tabel 4. Overzicht van de toestandsvariabelen, parameters en exteme inputfuncties van het model. Een verklaring van de gebruikte termen staat in de woordenlijst. toestands-
afkorting
dimensie
" variabelen·····-4...-.
aantal plantenl
Initiele
stroomvariabelen
stroomvariabelen
condities
afkorting
dimensie
50
RGEZ
m2 latentzieke planten
LTNT
planten/ m2
planten I (m 2 * week)
0
RA
planten I (m2 *week)
infectieuze planten
BRON
planten/ m2
5
RBRON
parameters
afkorting
dimensie
vectorefficientie
VE
aantal planten I bladluis
populatiegrootte
p
aantal planten I m2
kleefplaatjesconstante
CKP
plaatje I m2
parameterfuncties
afkorting
dimensie
ouderdomsresistentiefunctie
RESIST
dimensieloos
latentie-periodefunctie
LP
dimensieloos
externe input functies
afkorting
dimensie
luisvangsten
VANGST
bladluis I (plaatje *week)
hulpvariabelen
afkorting
dimensie
fractie 'gezond'
HF
dimensieloos
fractie infectieus
BF
dimensieloos
landingsfrequentie
LUIS
bladluis I (m 2 * week)
totale aantal infecties
R
planten I (m2* week)
planten I (m 2* week)
17 De vectorefficieotie voor TBV en LSV is gebaseerd op transmissie-experimenten van G. J. Blom-Barnhoom (1990-1992) (zie bijlage 2). De vectorefficientie werd berekend als de fractie geteste bladluizen wat virus overdroeg, voor 1990, 1991, 1992 en voor het totaal. De betrouwbaarheidsintervallen zijn benaderd met behulp van de tabel van de Poissonverdeling (Kuipers, 1993) en wanneer de waarden zo hoog waren dat ze niet meer in de tabel stonden, werd een nonnale benadering toegepast. Aangenomen is dat de gemiddelde vectorefficientie van de aanwezige vectoren gedurende het seizoen constant is.
De coostante voor de kleefplaatjes is bedoeld om de bladluisvangsten (bladluizen per kleefplaatje per week) om te rekenen naar het aantal in het veld gelande bladluizen per vierkante meter per week (de landingsfrequentie ). De bladluisvangsten werden uitgevoerd met groene kleefplaatjes met een oppervlakte van 146,2 vierkante centimeter. Aangenomen werd dat per vierkante meter kleefplaatje evenveel bladluizen gevangen worden als dater Ianden in een vierkante meter veld.
0~
de landingsfrequentie te berekenen werd berekend hoeveel
bladluizen er Ianden per vierkante meter vangplaatje. De bladluisvangst moet daarom gedeeld worden door de oppervlakte van de kleefplaatjes. De constante van de kleefplaatjes werd dus berekend als de reciproke waarde van de oppervlakte van de kleefplaatjes (zie box 1).
landingsfrequentie = bladluis (m 2 x week)
bladluisvangst
x
Constante voor de kleefplaatjes plaatje
bladluis (plaatje
X
week)
m-'
Box 1 de berekening van de constante voor de kleefplaatjes
De latentieperiode-functie en de ouderdomsresistentiefunctie zijn niet gebaseerd op wetenschappelijk vastgelegde gegevens. De latentieperiode-functie geeft de duur van de latentie periode als functie van tijd. Deze functie bestaat uit 'best estimates' van Derks. Deze 'estimates' zijn gebaseerd op resultaten van laboratoriumproeven van Derks (pers. med.). De ouderdomsresistentiefunctie geeft de seizoensvatbaarheid van het gewas als functie van tijd. De keuze van de functiewaarden is gebaseerd op de 'expert opinion' van Asjes (pers.med. ).
18
2.3 Externe inputfuncties Bij het model hoort maar een exteme inputfunctie, namelijk de functie V ANGST die de bladluisvangsten per plaatje per week weergeeft van de tweede week van mei tot en met de derde week van september. Aangenomen wordt dat dit de periode is tussen opkomst en afsterven van het gewas. Er zijn verschillende methoden om bladluisvlucbten te monitoren. In vele Ianden worden zuigvallen voor dit doel gebruikt. Een andere veel gebruikte methode is de gele waterbak (Moericke, 1951 ), die als voordeel heeft dat hiermee de landingsfrequentie van de bladluizen gemeten kan worden. Het nadeel van de gele waterbak is dat de kleur geel niet
v~~Ya~luissoorten even aantrekkelijk is. De gemeten landingsfrequentie zal daarom
niet de \\'erkelijke landingsfrequentie van bladluizen in het gewas zijn. De groene waterbak ('Green mosaic trap') van Rues ink & Irwin (1986) zou wel precies de landingsfrequentie van bladluizen in bet gewas meten. Voor de exteme inputfunctie van het model werden de bladluisvangstgegevens van bet LBO gebruikt, omdat de bladluisgegevens van de NAK niet geschikt bleken te zijn (zie bijlage 1). Op bet LBO worden groene kleefplaatjes gebruikt, met een oppervlakte van 146,2 vierkante centimeter die verticaal ongeveer 20 a 30 em hoven het gewas geplaatst zijn (Asjes & Blom-Bamhoom, 1992). De plaa~es werden elke week vernisseld en de bladluizen geteld. Er wordt verondersteld dat de landingsfrequentie per vierkante meter gewas gelijk is aan de luisvangst per vierkante meter vangplaatje. Aangenomen wordt dat de bladluisvangsten onafuankelijk zijn van het aantal bezochte planten per bladluis in bet perceel en dat bladluizen die bet veld verlaten niet meer tot de vangplaatjes aangetrokken worden en daardoor niet meer gevangen \vorden.
2.4 Calibratie Het is duidelijk dat calibratie onvermijdelijk is door gebrek aan kennis over de relatie tussen de bladluisvangsten en de gebeurtenissen in het veld. Het doel van calibratie is het optimaliseren van de model parameters om verschillen tussen modeluitkomsten en proefresultaten te minimaliseren. Er werd gecalibreerd door de constante voor de kleefplaatjes (CKP) met een factor te verhogen of te verlag en, zodat de modeluitkomsten beter met de proefresultaten overeenstemmen. Het model werd gecalibreerd aan gegevens van veldproeven van de jaren 1991, 1992, 1993 en 1995 (Asjes & Blom-Barnhoom, 1994, Asjes et al., in druk). In deze jaren \\·erden veldproeven gedaan op plotjes van twee vierkante meter, met een plantdichtheid
19 van 55 planten per vierkante meter. In de bedden waarin de plotjes lagen bedroeg de afstand tussen de plotjes driekwart meter, tussen de bedden bedroeg de afstand anderhalve meter. In het midden van elk plotje werd een rij van tien TBV- en LSV-geinfec-
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
• • •
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
o
o
o
o
o
•
o
o
o
o
o 1 meter
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
• • • • •
0 0 0 0 0
•
0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
,75 meter
2 meter
teerde leliebollen geplant, loodrecht op het pad (zie box 2). Hierdoor was negen procent (vijf van de vijfenvijftig) van het uitgangsmateriaal geinfecteerd. Aileen in 1991 werden aan weerszijden van de plotjes rijen LSV -geinfecteerde bollen geplant, zodat in dat jaar
box 2 schema van een proefveldje. De gezonde planten zijn weergegeven met open rondjes en de zieke planten met dichte rondjes.
het uitgangspercentage LSV-ge'infecteerde plant en vijftig procent bedroeg in plaats van negen procent. De bollen werde!J.,aan_het eind van het teeltseizoen (half oktober) geoogst, en getest met Double Antibody Sandwich ELISA op infectie met LSV en I ofTBV, en het percentage geinfecteerde bollen per plotje werd berekend. Er was een behandeling waarbij de plotjes bespoten werden met een standaardmengsel van minerale olie (Luxan-olie) en een synthetische pyrethroide (Decis) en controle plotjes, die onbehandeld waren. De resultaten van de controleplotjes werden gebruikt voor calibratie van het model. De proe:fresultaten van de behandelde plotjes werden gebruikt voor calibratie van de bespuitingsfactor van het model. De bespuitingsfactor werd gebruikt in de scenariostudies (zie paragraaf2.7). In tabel5a staan de proefresultaten van de controle-plotjes, in tabe15b staan de proefresultaten van de behandelde plotjes.
Tabel 5a. De fracties besmette bollen aan het eind van een teeltseizoen in de proefresultaten van Asjes. De cijfers tussen haakjes geven de standaardfouten weer. De geinfecteerde bollen in het uitgangsmateriaal (negen pro cent geinfecteerd) zijn niet meegerekend. 1991
1992
1993
1995
TBV controle
0,54 (0,05)
0,82 (0,03)
0,72 (0,07)
0,70 (0,04)
LSV controle
o,84 (O,o2y
0,62 (0,03)
0,25 (0,03)
0,28 (0,03)
1
Uitgegaan van uitgangsmateriaal met 50% LSV-geinfecteerde bollen.
20
Tabel5b. De fracties besmette bollen aan het eind van een teeltseizoen in de proefresultaten van Asjes. De cijfers tussen haakjes geven de standaardfouten weer. De geinfecteerde bollen in het uitgangsmateriaal (negen procent geinfecteerd) zijn niet meegerekend. 1991
1992
1993
1995
0,21 (0,03)
0,30 (0,08)
0,13 (0,04)
0,05 {0,03)
LSV met bespuitingen 0,47 (0,02Y 0,31 (0,03) 0,07 (0,03) 1 Uitgegaan van uitgangsmateriaal met 50% LSV-gelnfecteerde bollen.
0,03 (0,02)
TBV met bespuitingen
2.5 Validatie V alidatie werd toegepast om het model te testen of het model het proces van virusverspreiding goed genoeg beschrijft. Er werd op twee manieren gevalideerd. Ten eerste werd met behulp van de toets van Spearman getest of er positieve rangcorrelatie bestaat tussen de door het simulatiemodel berekende fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het seizoen te vergelijken met de in de veldproeven waargenomen fractie geinfecteerde bo lien aan het eind van het seizoen. Dit werd gedaan voor het model zonder de bespuitingsfactor en voor het model met de bespuitingsfactor. Ook werd regressieanalyse toegepast om te toetsen of er sprake was van positieve correlatie tussen de door het simulatiemodel berekende fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het seizoen te vergelijken met de in de veldproeven waargenomen fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het seizoen. Ten tweede werd het model zonder de bespuitingsfactor gevalideerd met resultaten van de controleplotjes bij feromoonproeven uit 1992 (Asjes et al., in druk). Dit werd gedaan door de door het simulatiemodel berekende fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het seizoen te vergelijken met de in de feromoonproeven waargenomen fractie geinfecteerde bollen aan het eind van het seizoen. Bij de feromoonproeven lagen de plotjes verder uit elkaar, de afstand tussen de bedden bedroeg twee meter in plaats van anderhalve meter. V erder was de proefopzet hetzelfde als bij de proeven die gebruikt werden bij de calibratie van het model.
2.6 Onzekerheidsanalyses Het doel van de onzekerheidsanalyse is de gevolgen te bepalen van onnauwkeurigheden in de gebruik:te parameterwaarden, functiewaarden en modelformules op de uitkomsten van het model. De volgende onzekerheidsanalyses werden gedaan:
21 1. Een onzekerheidsanalyse betreffende de vectorefficientie. Voor de vectorefficienties voor
TBV en LSV werd het 95%-betrouwbaarheidsinterval bepaald. Door simulaties uit te voeren met waarden voor de betrouwbaarheidsonder- en bovengrens van de parameter ontstaat een interval waartussen de uitkomsten van het model met vrij grote zekerheid liggen. Als het ontstane interval erg breed is zal het wenselijk zijn dat de vectorefficientie nauwkeuriger wordt bepaald. De simulaties werden uitgevoerd met dezelfde gegevens als die bij de cahbratie gebruikt werden.
2. Een onzekerheidsanalyse betreffende verschil in infectiositeit tussen vroeg en laat primair geinfecteerde planten. Planten die voor het koppen geinfecteerd worden, worden vroeg primair geinfecteerde planten genoemd, planten die na het koppen geinfecteerd worden, worden laat primair geinfecteerde planten genoemd. Bij vroeg primair geinfecteerde planten zal het virus vanuit het aangeprikte blad met de opwaartse sapstroom meegevoerd worden naar de bladeren daarboven en zich daar.vermeerderen. Bij laat primair geln:fecteerde planten wordt het virus niet meer opwaarts verspreid, en komt het virus nog zelden in door bladluizen aangeprikte bladeren terecht (Derks, 1997). Laat primair geinfecteerde planten zijn daardoor minder infectieus dan vroeg primair geinfecteerde planten en zullen dus weinig bijdragen aan de virusverspreiding. Om te corrigeren voor de mindere infectiositeit van laat primair geinfecteerde planten werd een parameterfunctie aan het model toegevoegd met de naam OP, en een extra toestandsvariabele voor het infectiepotentieel. De mate waarin laat primair geinfecteerde planten infectieus zijn is onbekend. In deze onzekerheidsanalyse werd aangenomen dat laat primair geinfecteerde planten maar voor eentiende deel infectieus zijn. Deze waarde is arbitrair gekozen. De som van de aldus gewogen planten wordt het infectiepotentieel genoemd. De functie OP zorgt ervoor dat de laat primair gefufecteerde planten (in dit geval de planten die na week 8 geinfecteerd worden) met maar voor eentiende deel bijdragen aan het infectiepotentieel. Het relatiediagram staat afgebeeld in afbeelding 5. De simulaties werden uitgevoerd met negen procent geinfecteerde planten aan het begin van het seizoen. De uitkomsten van dit uitgebreide model worden vergeleken met het model zonder uitbreiding.
3. Een onzekerheidsanalyse betreffende de ouderdomsresistentie:functie en de latentie-periodefunctie. De :functiewaarden werden een week naar voor en naar achter verschoven. Dit simuleert een vroegere of latere ontwikkeling van het gewas, door een extreem hoge of lage
22 gemiddelde temperatuur in het voorjaar. De simulaties werden uitgevoerd met negen pro cent geinfecteerde planten aan het begin van het seizoen. De modeluitkomsten werden vergeleken met de uitkomsten van simulaties met de niet verschoven fu.nctiewaarden, om de gevolgen voor virusverspreiding van een vroegere of latere ontwikkeling van het gewas te onderzoeken.
4. Een onzekerheidsanalyse betreffende de gebruikte vergelijking voor de verspreidingssnelheid
(R). De uitkomsten van het model met de vergelijking voor de verspreidingssnelheid van Sigvald ( 1?86) wer
verspreidingssnelh~id van Ruesink & Irwin (1986). Met de negatiefbinomiale vergelijking voor de verspreidingssnelheid van Ruesink & Irwin ( 1986) werd het effect van clustering op de modeluitkomsten getest. De mate van clustering is onbekend, en er zijn geen data beschikbaar om 'k' (de parameter voor clustering) te schatten. Daarom werd 'k' arbitrair op 0,01 gesteld, dit is een redelijk hoge mate van clustering. De simulaties werden uitgevoerd met een, vijf en negen procent geinfecteerde planten aan het begin van het seizoen en met de bladluisgegevens van 1991.
In het model van Ruesink & Irwin (1986) wordt bij afwezigheid van clustering de virusverspreiding berekend met behulp van de Poissonverdeling (formule 3). Hiervoor wordt eerst het aantal inoculaties per vierkante meter per week (INOC) berekend (formule 2). Er wordt verondersteld dat de kans dat een landende bladluis infectieus is, gelijk is aan de :fractie infectieuze planten in het veld (BF). VE is de vectorefficientie, en LUIS is het aantal bladluizen per vierkante meter per week.
INOC=BFxVExLUIS
(2)
Vervolgens wordt met de formule van de Poissonververdeling de verspreidingsssnelheid (R) berekend. H is de populatiedichtheid 'gezonde' planten (planten per vierkante meter) en P is de plantdichtheid. Er wordt verondersteld dat de infecties at random verdeeld over het veld plaatsvinden en dat de bladluizen twee planten bezoeken alvorens het veld te verlaten.
R=RESISTxHx(1-exp( -INOCIP))
(3)
W aarschijnlijk vinden infecties niet at random verdeeld over een veld plaats, omdat wanneer bladluizen van plant naar plant gaan, buurplanten van geihfecteerde planten meer kans op
23 besmetting hebben dan planten die verder weg van de geihfecteerde plant staan. Er is dus reden om aan te nemen dat er clustervorming van infecties optreedt, en dat infectieuze bladluizen een relatief grote kans hebben op een reeds besmette plant te Ianden. Bij een toenemende mate van clustering wordt de snelheid van verspreiding van een ziekte kleiner. Om dit effect te onderzoeken werd ook de formule van de negatiefbinomiale verdeling gebruikt (formule 4), (Rues-
ink & Irwin, 1986).
R=RESISTxHx(1-(k/(k+INOC/P))k
(4)
Hierbij is k de clusterparameter van de negatiefbinomiale verdeling, k is groter naarmate er minder clustervorming optreedt. Het relatiediagram bij het model staat in afbeelding 5. Een verklaring van de gebruikte symbolen en termen staat in de woordenlijst.
5. Een onzekerheidsanalyse betreffende het aantal bezochte planten per bladluis. In het model van Sigvald wordt veronde.rsteld dat de bladluizen twee planten bezoeke~ zodat de kans op een infectie gelijk is aan de kans dat een bladluis eerst een infectieuze plant bezoekt (BF) en vervolgens een gezonde plant bezoekt (HF) en infecteert (VE). Hoeveellelieplanten bladluizen
in werkelijkheid bezoeken alvorens het veld te verlaten, is onbekend. Om de relatie tussen het aantal bezochte planten per bladluis en de virusverspreiding te onderzoeken werd een subroutine gemaakt (zie bijlage 4). Deze berekent door combinatoriek en kansrekening het aantal infecties per bladluis bij een gegeven aantal bezochte planten per bladluis. Aangenomen werd dat de kans op infectie bij het tweede bezoek, na het bezoek aan een infectieuze plant, afgenomen is tot een kwart van de kans op infectie bij de eerste bezochte plant, na het bezoek aan de infectieuze plant. Bij het derde bezoek en de daarop volgende bezoeken vindt geen infectie meer plaats. Dit is een vereenvoudiging van de werkelijkheid die gerechtvaardigd lijkt omdat de kans op overdracht bij non-persistente virussen snel afneemt (zie paragraaf 1.3).
6. Een onzekerheidsanalyse betreffende de retentieperiode. Het belang van de retentieperiode werd getest door de modeluitkomsten bij ( 5) te vergelijken met de modeluitkomsten bij persistente virusoverdracht. Wanneer de retentie gelijk is aan het aantal bezochte planten per bladluis, gedraagt het model zich als een model voor een persistent virus. Voor deze onzekerheidsanalyse werd gebruik gemaakt van een programma geschreven door van de Werf (zie bijlage 5), die het proces van virusverspreiding in een veld simuleert.
24
/·~.
Vectortabel
-e-
===
Vectorefficientie Constante voor de-e- - _ _ kleefplaatjes r __ _ (CKP)
///~
Latentieperiodetabel
Gezonde lelieplanten
_I R
----1 I I I I I Latent zieke lelieplanten I
\~
Toename aantal infectieuze \ lelieplanten /
T Infecteuze lelieplanten
Infectiepotentieel
Atb. 5 Relatiediagram bij onzekerheidsanalyse betreffende verschil in infectiositeit tussen vroege en late primaire infecties. OP is de parameterfunctie voor het infectieus oppervlak van een lelieplant. R is de verspreidingssnelheid. Voor uitleg zie tekst (paragraaf2.6, onzekerheidsanalyse 2).
25
Aantal gezonde lelieplanten per verkante meter
/ CKP --cr"'K
--+--l~-
/
/ /
~ Irifecties per week
verspreiding van TBV
~______/'
~ I
i L----------:D i
Aantal irifectieuze lelieplanten per vierkante meter
Atb. 6 Relatiediagram bij het model voor virusverspreiding in lelie naar het modelconcept van Ruesink & Irwin (1986). VE = vectorefficientie, CKP = de constante voor de kleefplaatjes, k = clusterparameter van de negatief binomiale verdeling. Voor uitleg zie tekst (paragraaf2.6, onzekerheidsanalyse 4).
26 2. 7 Scenariostudies
Scenario studies zijn experimenten met het model. Er zijn scenario studies gedaan waarbij methoden, die in praktijk gebruikt worden voor het voorkomen en bestrijden van virusverspreiding, gesimuleerd werden, zodat de effectiviteit van deze methoden vergeleken kon worden. De volgende scenariostudies werden gedaan:
1. Weinig vliegende bladluizen in het vootjaar wat voorkomt wanneer de gemiddelde temperatuur in het voo~aar laag is. Hiervoor werd samen met dhr. Asjes een set van bladluisvangsten -
samengestel& die zouden kunnen voorkomen in een vootjaar met een extreem lage gemiddelde temperatuur. Deze gegevens werden aangevuld met gegevens van 1991 en de resultaten van simulaties met de twee sets van bladluisvangsten werden vergeleken. De simulaties werden gedaan voor TBV en LSV, bij tien procent virusinfectie in het uitgangsmateriaal.
2. Beginnen met een pro cent, vijf pro cent en tien procent besmet uitgangsmateriaal. Het gebruik van virusarm (een procent gernfecteerd) uitgangsmateriaal staat erg in de belangstelling vanwege de discussie rond het invoeren van een normstelling voor het maximaa1 toegestane percentage LSV in leliebollen.
3. Gewasbespuitingen met een mengsel van minerale olie en pyrethroiden. Voor deze scenariostudie werd de parameter LUD gebruikt die met behulp van calibratie vastgesteld werd (zie paragraaf2.4). LUD geeft de reductie van de vectorefficientie weer als gevolg van wekelijke gewasbespuitingen met mengsels van Luxan minerale olie en Decis pyrethroiden. In vergelijking 5 staat weergegeven hoe de parameter LUD in het simulatiemodel is opgenomen. R=BFxHFxLUJSxVExRESISTxLUD
(5)
Simulaties werden uitgevoerd met een procent, vijf, procent, tien procent en vijftig procent virus geihfecteerd uitgangsmateriaal. De effectiviteit van LUD bij de verschillende percentages virus geihfecteerd uitgangsmateriaal werd vergeleken.
4. Ziekzoeken op TBV-symptomen: het verwijderen van planten die symptomen vertonen. Bij Aziaten kan alleen 2 a 3 weken na opkomst ziekgezocht worden. Ongeveer de helft van de planten die het voorgaande teeltseizoen besmet werden za1 dan zichtbare symptomen hebben,
27 en vanwege de boge plantdicbtbeid zal maar eenderde deel van de planten met zicbtbare symptomen verwijderd worden. Dus enkel eenzesde van de secundaire infecties zal tijdens een ziekzoekgang verwijderd worden. Bij Orientals is ziekzoeken noodza.kelijk omdat veldkeuring plaatsvindt (bij Aziaten is dat niet nodig vanwege de beschikbaarbeid van goede ELISA toetsen). Een teler is in feite verplicbt ziek te zoeken. In Orientals zullen de belft van de planten die in bet voorgaande seizoen besmet waren symptomen geven, en zal driekwart van de planten die symptomen geven verwijderd worden (vanwege de lagere plantdicbtheid is de zoekefficientie hoger dan bij Aziaten). Bovendien zal vaker ziekgezocht worden. Ziekzoeken zal bij Orientals 2
a 3 weken na opkomst en 2 of 3 keer net voor het koppen plaatsvinden.
V oor deze scenariostudie werd een parameterfunctie aan het model toegevoegd die aangeeft in welke week ziekgezocbt wordt en welke fractie van de planten die in het voorgaande seizoen gelnfecteerd werd,.verwijderd wordt. Bovendien werd een toestandsvariabele ODBRON toegevoegd die aangeeft hoeveel secundair gelnfecteerde planten per vierkante meter nog aanwezig zijn. De stroomvariabele die aangeeft hoeveel planten per vierkante meter per week verwijderd worden heet WEG (planten per vierkante meter per week). Het relatiediagram van het aangepaste model staat in afbeelding 7. Doordat planten weggehaald worden is de populatie niet meer constant van grootte. In deze scenariostudie is gekozen voor de volgende scenario's (allen voor 'Enchantment' en TBV), ervan uitgaande dat per ziekzoekgang eenzesde deel of de belft van de op dat moment aanwezige secundaire infecties de verwijderd worden: - een keer ziekzoeken twee weken na opkomst. - een keer ziekzoeken, drie weken na opkomst. - een keer ziekzoeken, negen weken na opkomst (dus net voor bet koppen). - een keer ziekzoeken, tien weken na opkomst (net na bet koppen). - combinaties van twee keer ziekzoeken in de weken twee, drie, negen of tien. - combinaties van drie keer ziekzoeken in de weken twee, drie, negen of tien. - vier keer ziekzoeken, een keer in de eerste week, de tweede week, de negende week en de tiende week. De scenariostudie werd uitgevoerd met negen procent en met een procent secundaire infecties aan bet begin van bet teeltseizoen. Alleen de bladluisgegevens van 1991 werden gebruikt.
28 /-~-
( VE CKP
Gezonde lelieplanten Vectorlabel
~-
_I
--e-----e----
R
-----,
----, I
r---
Latent zieke lelieplanten
/ \ 1
Toename aantal infectieuze Ielieplanten
Latentieperiodetabel
\ ._---------,--
1
~/
In huidig teeltseizoen infecteus geworden lelieplanten
I I I I I I I I I I I I I I I I I I __ I I I I I I I I I I I I I I I I I _I
Secundair geinfecteerde lelieplanten Zzoektabel
i Weg (verwijderde plan ten)
Atb. 7 relatiediagram bij het model voor ziekzoeken. R is de verspreidingssnelheid, VE is de vectorefficientie en CKP is de constante voor de kleefplaatjes. Voor verdere uitleg zie tekst (paragraaf 2. 7, scenariostudie 4).
29
Hoofdstuk 3. Resultaten
3.1 Geschatte parameters De vectorefficientie is in het model gedefinieerd als de kans dat een infectieuze bladluis die landt op een gezonde plant, deze plant infecteert. In tabel 6a en 6b staat de gemeten vectorefficientie en het bijbehorende geschatte betrouwbaarheidsinterval (95 %) voor TBV en LSV, ervan uitgaande dat het aantal infecties binomiaal verdeeld is. In het model is de vectorefficientie voor TBV 0,037 en voor LSV 0,013.
Tabel 6a. Resultaten transmissie-experimenten TBV. aantal infecties
vectorefficientie
betrouwbaarheidsinterval
(aantal getest) 1990
32 (593)'
0,054
0,035 - 0,080
1991
12 (416)
0,029
0,015 - 0,047
1992
12 (498)
0,024
0,012- 0,042
totaal
56 (1507)
0,037
0,028- 0,047
Tabel6b. Resultaten transmissie-experimenten LSV. aantal infecties
vectorefficientie
betrouwbaarheidsinterval
(aantal getest) 1990
8 (593)
0,013
0,005 - 0,027
1991
8 (416)
0,019
0,010- 0,037
1992
3 (498)
0,006
0,001 - 0,017
totaal
19 (1507)'
0,013
0,008 - 0,020
De constante voor de kleefplaatjes is bedoeld om de bladluisvangsten (bladluizen per kleefplaatje per week) om te rekenen naar het aantal gelande bladluizen per vierkante meter per
30 week. De constante van de kleefplaatjes werd berekend als reciproke van de oppervlakte van de kleefplaatjes (146,2 cm2 ). De constante voor de kleefplaatjes is dus 68,4 m-2• Tijdens de calibratie werd gekeken of deze constante nog aangepast moest worden, om het model beter kloppend te maken met de proefresultaten (zie paragraaf2.4 en 3.4).
De latentieperiode-functie geeft de duur van de latentie periode als functie van tijd. De duur van de latentieperiode loopt op van 2 a 3 weken op het moment van opkomst tot 5 a 6 weken rond de tweede week van juli (het moment van koppen). Planten die later in het seizoen geinfecteerd worden zullen pas in het volgende teeltseizoen infectieus worden (zie paragraaf 1.3). In afbeelding 8 staan de functiewaarden van de latentieperiode-functie uitgezet tegen de tijd. Het aantallatent-zieke planten is in het simulatiemodel opgenomen als een fixed boxcar train (Goudraan,
20
i
1i
15
!,
.g 0
1973), bestaande uit negen integralen. De relatie-
'6 .§'
ve dispersie van de duur van de latentieperiode
j
9
10 5
0
bedraagt hierdoor eenderde. Als de latentieperio-
0
5
de bijvoorbeeld gemiddeld drie weken duurt is de standaarddeviatie van de duur van de latentieperiode een week.
10 weeknummer
15
20
Afb. 8 De latentieperiodefunctie van het model.
De ouderdomsresistentiefunctie geeft de seizoensvatbaarheid van het gewas als functie van tijd. De vatbaarheid van het gewas voor virusinfectie neemt afvanafhet moment van koppen tot het gewas afgestorven is, maar het gewas kan zolang het nog leeft altijd geihfecteerd worden (zie paragraaf 1. 3). In afbeelding 9 staan de functie-
"0
'5
-e ~ ~
~>
0.8 0.6
~
0.4
~
0.2
~
waarden van de ouderdomsresistentiefunctie uitgezet tegen de tijd. A1s de functiewaarde een is, is de vatbaarheid het hoogst. De functie geeft dus de seizoensvatbaarheid weer.
0 0
5
10 weeknummer
15
20
Afb. 9 De mate van vatbaarheid volgens de ouderdomsresistentiefunctie.
31
3.2 De exteme inputfuncties De functie VANGST geeft de grootte van de bladluisvangsten per week weer van de tweede week van mei tot en met de derde week van september. In afbeelding 10 staan de functiewaarden van de functie Vangst uitgezet tegen de tijd voor dejaren 1991, 1992, 1993 en 1995. In tabel 7 staan de waarden van de totale jaarvangsten (de oppervlakte onder de grafiek), wat overeenkomt met de gesommeerde bladluisvangsten van een seizoen, de gerniddelde totale jaarvangst en de steekproefstandaarddeviatie van de jaarvangsten van vier jaren. Uit de waarde van de gemiddelde totale jaarvangsten en de steekproefstanddaarddeviatie blijkt dat de verschillen in de jaarvangsten tussen de jaren vrij klein is.
Tabel 7. De totale jaarvangst, overeenkomend met de oppervlakte van de grafieken van afbeelding 10, en de gemiddelde to tale jaarvangst. Tussen haakjes achter het gerniddelde staat de steekproefstandaarddeviatie van de vier j aarvangsten. 1991 totale jaarvangst
177,8
. - 1992
1993
1995
gemiddeld
213,4
241,8
197,4
207,6 (27,1)
32
40 40
30 ii) 0) c: (1J
>
g,
30
c:
20
!'0
.~ 20
.~
~
..=!
10
10
5
10 Tl)d (w eken)
15
10
5
20
15
20
Tljd (w eken)
25
40
~ 30
in0)
c:
20
~ 15 >
(1J
.~ 20
.!a ..=! 10
.2
10
5
0
5
10
Tijd (w eken)
15
20
5
10 T~
15
(weken)
Afb. 10 De functie Vangst van het model voor dejaren 1991, 1992, 1993 en 1995.
20
33
3.3 Calibratie Wanneer geen calibratie toegepast zou zijn zou
•CKP=50
de waarde van de constante voor de kleefplaat-
0.8
•CKP=55
c
jes 68,4 m·2 bedragen hebben (de oppervlakte
$
van de kleefplaatjes bedroeg 146,2 cm2). In
.2 :i:
afbeelding 11 staan de modeluitkomsten voor
g
verschillende waarden van CKP uitgezet tegen de resultaten van veldproeven (Asjes & BlomBarnhoorn, 1994, Asjes et al., in druk:). Uit de
A CKP=60
~ 0.6
o CKP=70
:::l
~ 0.4
0.2 o~~~~--~~--~--~~~
0
0.2
0.4
0.6
0.8
proefres ultaten
figuur blijkt dat alle getoonde waarden voor Alb. 11 modeluitkomsten bij verschillende .. . waarden voor CKP uitgezet tegen de resultaCKP acceptabel ZIJn. De modeluttkomsten met ten van veldproeven van Asjes. 68,4 voor CKP zijn wat aan de hoge kant vergeleken met de proefresultaten. Daarom werd calibratie toegepast. Omdat niet om een voorspellend model gaat was het niet nodig om de waarde van CKP erg nauwkeurig te bepalen. De waarde van CKP werd op 54,3 gesteld, omdat bij deze waarde van CKP de gemiddelde modeluitkomsten goed overeenkwamen met de gemiddelde proe:fresuhaten. De waarde van LUD werd bepaald door verschillende waarden voor LUD in te vullen in het model. De gemiddelden van de door het model berekende :fracties besmette bollen aan het eind van het teeltseizoen werden vergeleken met de gemiddelden van de waargenomen fracties besmette bollen aan het eind van een teeltseizoen bij wekelijkse toepassing van Luxan rrrinerale olie en Decis pyrethroiden. Het bleek dat de waarde 0,2 voor LUD het beste voldeed. In tabel 8 staan de resultaten van de veldexperimenten van Asjes, zoals die gebruikt werden voor calibratie van de bespuitingsfactor van het model. In tabel 9 staan de uitkomsten van simulaties met de waarde 0,2 voor de parameter LUD.
:~
34
Tabel8. Waargenomen fracties besmette bollen aan het eind van een teeltseizoen bij wekelijkse toepassing van Luxan minerale olie en Decis pyrethroiden.
TBV LSV
1991
1992
1993
1995
gemiddeld
0,21 0,52
0,37 0,37
0,21 0,16
0,14 0,12
0,23 0,29
Tabel9. De door het model berekende fracties besmette bollen aan het eind van het teeltseizoen bij LUD=0,20. 1991
1992
1993
1995
gemiddeld
TBV
0,19
0,22
0,23
0,20
0,21
LSV
0,60
0,14
0,14
0,13
0,25
3.4 Validatie Uit tabellO en 11 blijkt dater redelijk goede overeenkomst bestaat tussen de waargenomen en de door het simulatiemodel berekende fractie gelnfecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen. Dit wordt bevestigd door de uitkomst van de rangcorrelatietoets van Spearman (correlatie aangetoond bij een onbetrouwbaarheidsdrempel van vijf procent) en de uitkomsten van de regressie-analyse (de correlatiecoefficient R 2 = 0,71). De fractie LSV-gelnfecteerde bollen was in 1991 erg hoog, omdat in dat jaar uitgangsmateriaal was gebruikt met vijftig procent LSV -gefufecteerde bollen, in plaats van ongeveer negen procent zoals in de andere jaren. In tabel 12 staan de proefresultaten van de feromoonproeven en de die gebruikt werden voor validatie van de modeluitkomsten. De modeluitkomsten en de proefuitkomsten voor TB V bleken erg goed overeen te komen, maar voor LSV waren de proefuitkomsten beduidend lager dan de modeluitkomsten. Omdat het model niet als doel heeft om nauwkeurige voorspellingen te doen over virusverspreiding werd het model goed genoeg bevonden voor het gebruik in scenario studies.
35
TabellO. De fracties gelnfecteerde bollen aan het eind van een teeltseizoen in de proefresultaten van Asjes. De cijfers tussen haakjes geven de standaardfouten weer. De gelnfecteerde bollen in het uitgangsmateriaal (negen procent gelnfecteerd) zijn hier, in afwijking van tabel5a, wel meegerekend. 1991
1992
1993
1995
gemiddeld
TBV controle
0,58
0,84
0,75
0,73
0,72
LSV controle
0,86 1
0,66
0,32
0,35
0,55
1
Uitgegaan van uitgangsmateriaal met 50% LSV-gelnfecteerde bollen.
Tabelll. De door het model berekende fracties gei'nfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen bij neg en pro cent gei'nfecteerd uitgangsmateriaal en CKP = 54,3. 1991
1992
1993
1995
gemiddeld
TBV (VE =0,037)
0,60
0,72
0,80
0,66
0,69
LSV (VE = 0,013)
0,84 1
0,33
0,36
0,28
0,45
1
Uitgegaan van uitgangsmateriaal met 50% LSV -gelnfecteerde bollen.
Tabel12. De door het model berekende :fracties gelnfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen en de waargenomen fracties gelnfecteerde bollen aan het eind van een teeltseizoen in de feromoonproef van 1992. Model
Waargenomen (standaardfout)
TBV controle
0,72
0,78 (0,06)
LSV controle
0,33
0,14 (0,01)
In afbeelding 12 staan de door het model berekende fracties gelnfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen uitgezet tegen de in proeven waargenomen fracties gelnfecteerde bollen
36 aan het eind van een teeltseizoen. Uit de grafiek blijkt dat de verschillen tussen de modeluitkom-
0.8 ~ 0.6
sten de proefresultaten groot zijn. Met behulp van
.! ~
de toets van Spearman kon bij een onbetrouw-
:t::!
baarheidsdrempel van vijf procent geen positieve
g
..2
rangcorrelatie aangetoond worden tussen de
r--------------,
):'
• LuD= 0,20
-Y=X
0.4
::J
••
~ 0.2
0.1
0.2
0.3 0.4 0.5 proefresultaten (X)
0.6
proefresultaten van Asjes en de modeluitkomsten. .. . . Afb. 12 Het verband tussen de modeluitBtj een onbetrouwbaarhetdsdrempel van tten pro- ko msten b''lJ LuD = 0, 20 en de resultat en cent was dat wel mogelijk. De regressiecoefficient spuitproeven van Asjes. R 2 bedroeg 0,56. Het effect van bespuitingen met minerale olie en pyrethroiden op virusverspreiding is volgenw de gehanteerde benadering moeilijk te voorspellen.
3.5 Onzekerheidsanalyses 1. Onzekerheidsanalyse betreffende de vectorefficientie Simulaties werden uitgevoerd ·waarbij voor de vectore:fficientie voor TBV (0,037) en LSV (0,013) behalve de gemiddelde waarden (0,037 en 0,013) ook de waarden van de 97,5%betrouwbaarheidsondergrens en de 97,5%-betrouwbaarheidsbovengrens gebruikt werden (zie paragraaf 3.1 ). In afbeelding 13 en 14 staan de door het model berekende fracties gefufecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen uitgezet tegen de in proeven waargenomen fracties gelnfecteerde bollen aan het eind van een teeltseizoen. Het interval tussen de 97,5%-betrouwbaarheidsonergrens en de 97 ,5%-betrouwbaarheidsbovengrens geeft weer in welk interval de modeluitkomsten waarschijnlijk liggen, uitgaande van variatie in de vectore:fficientie (het 95%-betrouwbaarheidsinterval). In de meeste gevallen liggen de proefuitkomsten in dit interval. Alleen voor LSV ligt de proefuitkomst er een keer buiten. Wel i,s ·bet interval vrij breed in vergelijking tot I
de verschillen tussen de jaren. ,.
'
37 0 ondergrens
0.8 1-
0
0
•geschat
j
_y =X
~ 0.6
0.6
~
~ ;t:= ~
0 bovengrens
~
- y =X <>
~
<>
0
~ .~
~
0.4 1-
(l)
~
0
•geschat
0.8
0 bovengrens
ondergrens
0
0.4
0
0.2
<> <>
~ 0.2
A
•
<>
OL---~~--~~----~--~--~
0
0.2
0.4
0.6
0.8
0
0.2
proefuitkomsten (X)
0.4
0.6
0.8
proefuitkomsten (X)
Atb. 13 Modeluitkomsten bij de be-
Afb. 14 tvfodeluitkomsten bij de be-
trouwbaarheidsgrenzen voor de vectorefficientie van TBV uitgezet tegen de proefuitkomsten.
trouwbaarheidsgrenzen voor de vectorefficientie van LSV uitgezet tegen de proefuitkomsten.
2. Onzekerheidsanalyse betreffende verschil in infectiositeit tussen vroeg en laat primaire geinfecteerde
pl3~ten
De functie OP geeft de bijdfage weer van geYnfecteerde planten aan het infectiepotentieel. Aangenomen werd dat wanneer planten voor het koppen geYnfecteerd worden, ze voor honderd procent bijdragen aan het infectiepotentieel. Als planten na het koppen gelnfecteerd worden, zullen ze slechts voor tien procent bijdragen aan het infectiepotentieel, omdat het virus voor het grootste deel in de nieuw ge1.2
vormde bol terechtkomt. In afbeelding 15 staan de functiewaarden van de functie OP uitgezet
a..
0 c(l) 0.8 ~
tegen de tijd. In tabel 13 en 14 staan de modeluitkomsten van het uitgebreide model, met de functie OP.
(;; 0.6 Cl3
3 .9:2 0.4
uc
.2 0.2 0 0
De simulaties werden uitgevoerd met negen
5
10
15
20
weeknu~r
procent geYnfecteerde planten aan het begin van Afb het seizoen, behalve de simulatie voor LSV
D fun . d d fun . 15 e ctlewaar en van e ctie OP uitgezet tegen de tijd.
met de bladluisvangsten van 1991. Deze simulatie werd uitgevoerd met vijftig procent geinfecteerde planten aan het begin van het seizoen. De uitkomsten liggen gemiddeld iets lager dan de modeluitkomsten zonder de functie OP. De verschillen zijn marginaal, doordat als gevolg van de hoge waarden van de ouderdomsresistentiefunctie en de lange latentieperiode
38 infectieuze planten weinig toeneemt na week acht. De functie OP doet er daarom weinig toe en wordt dus niet in het model opgenomen.
Tabel13. Uitkomsten van simulaties met en zonder de functie OP voor TBV.
TBV TBV \-
1991
1992
1993
1995
gemiddeld
metOP
0,56
0,70
0,76
0,62
0,66
zo~e;OP'
0,60
0,72
0,80
0,66
0,69
... _
'-:·"' ..
-~ ~·
Tabel14. Uitkomsten van simulaties met en zonder de functie OP voor LSV. 1991
1992
1993
1995
gemiddeld
LSV
metOP
0,84 1
0,32
0,34
0,27
0,44
LSV
zonder OP
0,84 1
0,33
0,36
0,28
0,45
1
Uitgegaan van 27,5 van de 55 planten LSV -geYnfecteerd aan het begin van het seizoen.
3. Onzekerheidsanalyse betreffende de ouderdomsresistentiefunctie en de latentieperiode functie In tabel 15 en 16 staan de gemiddelden en de steekproefstandaarddeviaties van de uitkomsten van simulaties met de bladluisvangsten van vier jaar bij verplaatsing van de latentieperiodefunctie en de ouderdomsresistentiefunctie met een week naar voren en naar achteren. De tabellen laten zien dat het verplaatsen van deze functies niet veel effect heeft op de fractie ge1nfecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen. Wanneer het gewas een week eerder of later zou opkomen, of dat er een week eerder of later gekopt werd, zou het dus weinig effect hebben op de verspreiding van LSV en TBV in het gewas.
39
Tabel15. Gemiddelde fractie gelnfecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen bij verplaatsing van de latentieperiode-functie met een week naar voor ofnaar achter en bij de normale functie. Tussen haakjes staan de steekproefstandaarddeviaties. De getallen zijn gemiddelden van simulaties met de bladluisvangstgegevens van 1991, 1992, 1993 en 1995. 1 week eerder
normaal
1 week later
TBV
0,67 (0,09)
0,69 (0,09)
0,71 (0,08)
LSV
0,30 (0,04)
0,31 (0,04)
0,32 (0,04)
Tabel16. Gemiddelde fractie gelnfecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen bij verplaatsing van de latentieperiode-functie met een week naar voor ofnaar achter en bij de normale functie. Tussen haakjes staan de steekproefstandaarddeviaties. De getallen zijn gemiddelden van simulaties met de bladluisvangstgegevens van 1991, 1992, 1993 en 1995. 1 week eerder
normaal
1 week later
TBV
0,67 (0,08)
0,69 (0,09)
0,71 (0,09)
LSV
0,30 (0,03)
0,31 (0,04)
0,32 (0,04)
4. Onzekerheidsanalyse betreffende de modelformule In de grafieken van afbeelding 16 en 17 is de fractie gelnfecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen uitgezet tegen de fractie geinfecteerde planten aan het begin van het teeltseizoen, bij gebruik van drie verschillende modelformules. De simulaties werden uitgevoerd met de bladluisgegevens van 1991. Uit de grafieken blijkt dat er weinig verschil in resultaat is tussen de formule van Sigvald (1986) en de Poissonformule (Ruesink & Irwin, 1986). Wei blijkt clustering grote invloed te hebben op de modeb.titkomsten. Deze invloed is in absolute en relatieve zin kleiner bij virusarm uitgangsmateriaal (een pro cent en vijf pro cent besmet) dan bij een hoger percentage virusbesmetting in het uitgangsmateriaaL
40 c
cQ)
Q)
0
+Sigvald
(/)
-tr~isson
·~ 0.8 "0
c
'Q)
c(1J
aNeg.bin
0.6
+Sigvald -tr~isson
(/)
"0
c
'Q)
c
eNeg.bin
0.6
m
(1J
~
0
·~ 0.8
~ 0.4
0.4
~
(/) Q)
.0
.0
~ 0.2
~ 0.2
~
&J
'-
'-
0
0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 fractie besmet in uitgangsrrateriaal
Atb. 16 Relatie tussen de fractie besmet in het uitgangsmateriaal en de fractie besmet aan het eind van het teeltseizoen voor TBV, bij gebruik van drie verschillende modelformules. De waarde van de parameter k van de negatiefbinomiale verdeling (neg. bin) was 0,01.
0
0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 fractie besmet in uitgangsmateriaal
Afb. 17 Relatie tussen de fractie besmet in het uitgangsmateriaal en de fractie besmet aan het eind van het teehseizoen voor LSV, bij gebruik van drie verschillende modelformules. De waarde van de paramter k van de negatiefbinomiale verdeling (neg. bin) was 0,01.
5. Onzekerheidsanalyse betreffende bet aantal bezochte plan ten per bladluis
In afbeelding 18 is de fractie gefufecteerde planten aan het eind van het seizoen uitgezet tegen het aantal bezochte planten per bladluis. Uit de grafiek blijkt dat bij een toenemend aantal bezochte planten per bladluis al snel honderd procent van de planten aan het eind van het seizoen gefufecteerd is. In afbeelding 19 is het effect weergegeven van het aantal bezochte planten per bladluis op het aantal infecties per bladluis voor TBV. Uit de grafiek blijkt dat het aantal geihfecteerde planten per bladluis lineair toeneemt met het aantal bezochte planten. Dat is begrijpelijk omdat er een dynamisch evenwicht ontstaat van bladluizen die het virus verliezen en bladluizen die het virus opnemen. Bij een toename van het aantal bezochte planten, zal het aantal infectieuze bladluizen daardoor telkens evenveel toenemen.
41
"'0
(i)
-c.
0.8
:0 m ::0
~ 0.6 CJ)
.9.2
0.03
!/)
·s
~
~
0.04
0.02
'-
Q)
0.4
~ !/)
.9.2
t5
-
m
0.01 t5 Q)
.;: 0.2
.5
OL--..._---'-----JI....-~--L..----~.-....__~---~-~
2
0
4
6
8
0
10
2
aantal bezochte planten per bladluis
Afb. 18 Verband tussen het aantal bezochte planten per bladluis en de fractie gelnfecteerd aan het einde van het seizoen voor TBV bij 9 procent geinfecteerd in het uitgangsmateriaal.
6. Onzekerheidsanalyse
b,~ffende
3
4 5 6 7 8 aantal bezoeken (X)
9
10
Afb. 19 Verband tussen het aantal bezochte bladluizen en het aantal geinfecteerde planten per bladluis voor TBV bij 91 procent gezonde planten en 9 procent infectieuze planten.
de retentieperiode
In atbeelding 20 is het verband weergegeven tussen het aantal bezochte planten per bladluis en het aantal ge'infecteerde planten per bladluis. Als bladluizen TBV op een persistente wijze overdragen blijkt het aantal infecties per bladluis niet lineair toe te nemen met het aantal bezochte planten per bladluis, maar sneller. Dit komt doordat bladluizen die eenmaal het virus opgenomen hebben elke volgende bezochte plant kunnen infecteren. Er komen dus alleen maar infectieuze bladluizen bij tot alle bladluizen infectieus zijn. Pas dan zal er een dynamisch even\vicht kan ontstaan. Hoe groter het aantal bezochte planten per bladluis, hoe groter !/)
het verschil tussen de snelheid van virusverspreiding bij non-persistente en persistente virusoverdracht.
·s
0.1
:0 m 0.08 ::0
~
0.06
!/)
u Q)
-
0.04
Q)
.5 0.02 OL------~----~----~----~
2
4
6
8
aantal bezochte planten
Afb. 20 verband tussen het aantal infecties per bladluis en het aantal bezochte planten per bladluis voor TBV bij persistente viruso verdracht.
10
42 3.6 Scenariostudies 1. Lage bladluisaantallen in bet voorjaar In atbeelding 21 en 22 staan de resultaten van een simulatie met de bladluisvangstgegevens van 1991 en simulaties met extreem lage bladluisaantallen. De extreem lage bladluisaantallen werden samen met Cees Asjes bepaald. Na halfjuni werden de gegevens van 1991 overgenomen, omdat na halfjuni de bladluisvangsten niet laag zullen blijven naar de mening van Asjes (pers.med). Uit de figuren blijkt dat als er minder bladluizen in het voorjaar zijn, de virusverspreiding later l:).egint; waardoor het percentage virusgeinfecteerd aan het eind van het seizoen . <:.. -- '::;, ;;
'-·
.
beduidenct~1s. ·ne verschillen zijn niet groot, omdat in de simulatie met extreem lage
bladluisaantallen in totaal slechts zesentwintig bladluizen minder aanwezig waren dan in 1991 (dat is ongeveer tien procent minder). De reductie in de fractie virusge'infecteerd aan het eind van het seizoen bedroeg ook ongeveer tien procent.
0.4 , . - - - - - - - - - - - - - - - - ,
c
0.8 ,------------~
~
c tV Ci
_ extreem laag
4>
_ extreem laag
-1991
0.6
"0 /
~
~------
,------
4>
t5
/
4>
F-11>
0.4
0)
~
1- 0.2
0
5
10
15
20
tijd (w eken)
Afb. 21 het effect van lage bladluisaantallen in het voorjaar op de fractie LSV -geinfecteerde planten.
0
5
10
15
20
tijd (w eken)
Afb. 22 het effect van lage bladluisaantallen op de fractie TBV -gei'nfecteerde planten.
2. Verschillende percentages TBV en LSV in bet uitgangsmateriaal Om het effect van lage percentages TBV en LSV in het uitgangsmateriaal op het percentage TBV en LSV aan het eind van het teeltseizoen te onderzoeken werden simulaties uitgevoerd met een procent, vijf procent en tien procent virusgei'nfecteerd uitgangsmateraal.
43 De resultaten staan in afbeelding 23 en 24. In de grafieken zijn de fracties TBV- en LSVgeiilfecteerde planten zijn uitgezet tegen de tijd voor een pro cent, vijf procent en tien procent infecties in het uitgangsmateriaal. Aan de resultaten is te zien dat de virusverspreiding aanzienlijk sneller gaat bij de hogere percentages. Dit is begrijpelijk omdat de kans dat een bladluis eerst een infectieuze plant bezoekt en vervolgens een gezonde plant, gelijk is aan het produkt van de fracties infectieus en gezond. Als de fracties infectieus en gezond dus even groot zijn, is de snelheid van virusverspreiding dus maximaal. Een belangrijke teeltmaatregel om virusverspreiding tegen te gaan is te beginnen met virusarm uitgangsmateriaal.
44 1991
- 1% ~
0.8
I
-·10%
0.6
,.·
i:8 0.4
..........
.--··-··-·---·
"E 0.8 $
-5%
1j 0.6
-··10%
0
i
2
.,.--------10 15 tijd (weken)
20
0
0.8
i
~
0.6
2 0.6
1993
- 1%
#---------
0
i
5
15 10 tijd (w ek.en)
-5% ..-10%
/
/!'
2
.::: 0.2
-· ..·'
10 15 tijd (weken)
,··
##
5
0
20
.............,.,.,.
,
0 5
--
.... ..-·--·
!
0 04 ~-
0.2
20
1995
- 1% 0.8
i
;o.4
~
...........-···'
.::: 0.2
5
..--···-··---···-···
,/,/
;o.4
£0.2
0
.'
i
.ll
0
1992
- 1%
-5%
--------
15 10 tijd (wek.en)
20
Afb. 23 Verspreiding van TBV in de loop van de tijd bij verschillende percentages TBV in het uitgangsmateriaal.
1991
~ 0.8
-1% -5%
~
·-·10%
:B
0.6
:B 1j
'1::
& dl 0.4
~ 0.2 f-
'f5
&
...•.....---··--..-·-·-·
~---------
0 0
5
10
15
-5% -·10%
0.6
jl 0.4
-
£0.2
20
5
tijd (weken)
- 1%
- 1%
1993
0.8
-5%
-5%
~
0.6
-·10%
.... 10%
& dl 0.4
'f5
-
10
15
20
tijd (weken)
i '1::
1992
- 1% E 0.8
1995
.......•......--··-..-··-·
...~-··_....... ...-··'
£0.2
o~~~~------~
0
5
10 15 tijd (weken)
20
o~~-=~~~~~~
0
5
10 15 tijd (weken)
20
Afb. 24 Verspreiding van LSV in de loop van de tijd bij verschillende percentages LSV in het uitgangsmateriaal.
45
3. Gewasbespuitingen met minerale olie en pyrethroiden Ondanks de matige validatie werden simulaties uitgevoerd met de waarde 0,2 voor de parameter LuD (zie paragraaf3.4). De uitkomsten staan in tabel17 en 18. Uit de tabel blijkt dat bij een hoge fractie virusinfectie in het uitgangsmateriaal (0, 1 en 0,5) gewasbespuitingen met mengsels van minerale olie en pyrethroiden niet zo e:ffectief meer zijn.
Tabel17. Gemiddelde fracties LSV-geihfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen bij verschillende fracties LSV-infectie in het uitgangsmateriaal; resultaten van simulaties met de bladluisgegevens van 1991, 1992, 1993 en 1995. Tussen haakjes staan de steekproefstandaarddeviaties. fractie LSV in uitgangsmateriaal
0,01
0,05
0,1
0,5
Controle
0,04 (0,006)
0,19 (0,025)
0,33 (0,040)
0,87 (0,030)
LuD
0,01 (0,001)
0,07 (0,004)
0,14 (0,006)
0,61 (0,014)
Tabel18. Gemiddelde fracties TBV -geihfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen bij verschillende fracties TBV-infectie in het uitgangsmateriaal; resultaten van simulaties met de bladluisgegevens van 1991, 1992, 1993 en 1995. Tussen haakjes staan de steekproefstandaarddeviaties. fractie TB V in uitgangsmateriaal 0,01
0,05
0,1
0,5
Controle
0,13 (0,034)
0,49 (0,087)
0, 72 (0,083)
0,99 (0,005)
LuD
0,03 (0,003)
0,12 (0,012)
0,23 (0,02)
0, 76 (0,028)
46 4. Ziekzoeken
In deze scenariostudie werd het effect van ziekzoeken gesimuleerd. In tabel 19 staan de fracties TBV-geihfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen bij simulaties met negen procent TBV -infectie in het uitgangsmateriaal. Zoals uit tabel19 blijkt geeft ziekzoeken het beste resultaat in de tweede week. Ziekzoeken in week twee geeft een beter resultaat dan ziekzoeken in week drie, en ziekzoeken in week negen geeft weer een beter resultaat dan ziekzoeken in week tien. Dit is logisch, want de planten die aan bet begin van bet seizoen infectieus zijn, zijn verantwoordelijk voor de besmetting verderop in het seizoen. Ziekzoeken beeft dus aan bet begin
van trefseiiden betzelfde effect als starten met minder infectieus uitgangsmateriaal. Later
in bet seizoen zijn er a1 veel nieuwe infectieuze planten in verbouding tot de infectieuze planten
in de beginsituatie. Het weghalen van enkele infectieuze planten heeft dan weinig effect meer. Bovendien is de latentieperiode al erg lang geworden en de ouderdomsresistentie al erg hoog, zodat de virusverspreiding al niet zo snel meer gaat. Het verschil in resultaat tussen twee of drie keer ziekzoeken is daardoor vrij klein. Dat geldt ook voor het verschil tussen drie of vier keer ziekzoeken. Het loont wei om twee keer ziek te zoeken aan het begin van het seizoen in plaats van een keer. Dat is ook begrijpelijk omdat dit weer bijna gelijk is aan de reductie van virus in het uitgangsmateriaal met een extra
* 1/6 deel: in de tweede week bleef 5/6 deel van de besmette planten staan, waarvan in de derde week weer 116 deel verwijderd wordt. Totaal wordt dus 116 deel plus 116 * 5/6 deel
5/6
verwijderd. Er worden dus bijna twee keer zoveel infectieuze planten verwijderd a1s bij een keer ziekzoeken. Bij ziekzoeken in Aziaten zou de fractie geinfecteerd aan het eind van het seizoen dus met 10 procent verminderd kunnen worden. Wanneer de helft van de secundaire infecties verwijderd wordt tijdens een ziekzoekgang en wanneer aan het begin van het seizoen ziekgezocht wordt, worden veel betere resultaten behaald dan wanneer enkel eenzesde deel van de secundaire infecties verwijderd wordt. Als enkel aan het eind van het seizoen ziekgezocht wordt, wordt dit verscbil in resultaat erg klein. Ook loont het veel meer om vaker ziek te zoeken wanneer de helft van de secundaire infecties verwijderd kan worden. In tabel 20 staan de resultaten van dezelfde scenario's, maar dan bij een procent secundaire infecties in het uitgangsmateriaal. Uit deze tabel blijkt dat aileen wanneer de helft van de secundaire infecties verwijderd wordt tijdens een ziekzoekgang en wanneer aan het begin van het seizoen begonnen wordt met ziekzoeken, het percentage virus geinfecteerd aan het eind
47 van het seizoen onder de vijf pro cent kan blijven. Bij deze scenariostudie is het heel duidelijk dat ziekzoeken aan het begin van het seizoen veel efficienter is dan ziekzoeken aan het eind van het seizoen.
48
Tabel19. Resultaten van simulaties bij ziekzoekscenario's; fracties TBV-gelnfecteerde bollen aan het eind van het seizoen bij negen procent TBV -infectie in het uitgangsmateriaal, gerangschikt van laag naar hoog. nummers van de weken
fractie geihfecteerd aan het eind van het teeltseizoen
waarin ziekgezocht wordt
116 deel verwijderd bij
de helft verwijderd bij
een ziekzoekgang
een ziekzoekgang
2, 3, 9,10
0,475
0,217
2, 3, 9
0,483
0,227
2, 3, 10
0,487
0,236
2, 3
0,497
0,254
2, 9, 10
0,525
0,353
3, 9, 10
0,527
0,362
2, 9
0,534
0,367
3, 9
0,536
0,376
2, 10
0,538
0,380
3, 10
0,540
0,389
2
0,548
0,407
3
0,550
0,415
9, 10
0,577
0,535
9
0,586
0,554
10
0,590
0,568
controle (nul keer)
0,600
0,600
49
Tabel20. Resultaten van simulaties bij ziekzoekscenario's; fracties TBV-gelnfecteerde bollen aan bet eind van bet teeltseizoen bij een procent TBV-infectie in uitgangsmateriaal, gerangschikt van laag naar hoog. nummers van de weken
fractie gelnfecteerd
waarin ziekgezocht wordt
aan het eind van het teeltseizoen 116 deel verwijderd bij
de helft verwijderd bij
een ziekzoekgang
een ziekzoekgang
2, 3, 9, 10
0,066
0,023
2, 3, 9
0,068
0,024
2, 3, 10
0,069
0,026
2,3
0,071
0,028
2,9, 10
0,078
0,043
3, 9, 10
0,078
0,044
2,9
0,080
0,045
3, 9
0,080
0,047
2, 10
0,081
0,047
3, 10
0,082
0,049
2
0,083
0,052
3
0,084
0,054
9, 10
0,092
0,082
9
0,094
0,086
10
0,096
0,090
controle (nul keer)
0,099
0,099
50 Hoofdstuk 4 Discussie
Het doel van dit project was om de kennis die op het LBO verzameld is over de verspreiding van LSV en TBV in lelie, te evalueren. Hiertoe werd een simulatiemodel gemaakt dat de verspreiding van TBV en LSV in het veld beschrijft op grond van de bladluisvangsten, de vectorefficientie, het verloop van de ouderdomsresistentie en de lengte van de latentieperiode. Het model werd gevalideerd met resultaten van veldproeven in vier jaren. Uit de validatie bleek dat er positieve correlatie bestaat tussen de waargenomen en de door het simulatiemodel berekende frac~e geW:fecteerde planten aan het eind van het teeltseizoen. Het model voor '
.·_
·;-..
versprcidirig vanLSV en TBV in de leliecultivar 'Enchantment' lijkt in dat opzicht redelijk te voldoen. Daarom werd besloten scenariostudies met het model uit te voeren. Uit het feit dat het model voor verspreiding van LSV en TBV in de leliecultivar 'Enchantment' lijkt te voldoen zou geconcludeerd kunnen worden dat op het LBO voldoende kennis aanwezig
is om het proces van virusverspreiding te beschrijven. In dit hoofdstuk zal achtereenvolgens de waarde van het model, de betekenis voor de praktijk
en de betekenis voor het onderzoek besproken worden.
I. De waarde van bet model
Calibratie en validatie
Het was om twee redenen moeilijk om het model te valideren. Ten eerste kon het model aileen gevalideerd worden aan eindpercentages van virusverspreiding in een teeltseizoen omdat er geen periodieke oogstdata beschikbaar zijn. Ten tweede waren er slechts geringe verschillen tussen de cumulatieve bladluisvangstgegevens in de vier jaren. Hierdoor verschillen ook de door het model berekende fracties geiilfecteerde bollen aan het eind van het teeltseizoen weinig van elkaar. Bovendien is het model enkel gecalibreerd en gevalideerd bij negen procent virusgeihfecteerd uitgangsmateriaal en een keer voor LSV bij vijftig procent virusgeihfecteerd uitgangsmateriaal. Het zou goed zijn het model ook te valideren bij lagere percentages virusgeihfecteerd uitgangsmateriaal (bijvoorbeeld een ofvijfprocent). In de praktijk worden hogere plantdichtheden gehanteerd dan in de proeven van Asjes waarmee het model is getoetst en misschien is de virusverspreiding in de praktijk daardoor geringer
51 dan bet model voorspelt. Bij lagere plantdicbtbeden beeft iedere bronplant namelijk een bogere kans bezocbt te worden door bladluizen dan bij bogere plantdicbtbeden. De relatieve verspreidingssnelheid is daarom negatief gecorreleerd met de plantdicbtbeid. In proeven is dit verschijnsel berhaaldelijk aangetoond (Boontjes, 1972, Asjes, 1983, Asjes, 1993b). In de veldproeven waaraan bet model gecalibreerd en gevalideerd werd, waren de virusgeihfecteerde bollen in bet uitgangsmateriaal zowel besmet met TBV als met LSV. Het is niet weten~ schappelijk bewezen dat er geen interactie plaatsvindt tussen TBV en LSV in de planten.
De bladluisvangsten
De bladluisvangsten werden uitgevoerd met kleine verticaal geplaatste kleefplaatjes (Asjes & Blom-Barnhoorn, 1992, Asjes & Blom-Barnhoorn, 1994). Er werd verondersteld dat de landingsfrequentie per vierkante meter gewas gelijk is aan de landingsfrequentie per vierkante meter vangplaatje. Deze aanname zou juist zijn wanneer de vangplaatjes geen invloed hebben op het gedrag van de bladl~izen en als de aanvlieghoek van de bladluizen precies 45 o is. Of dat werkelijk zo is, is zeer de vraag, maar er werd vanuit gegaan dat de verticale kleefplaatjes in ieder geval een maat zijn voor bet aantallandende bladluizen per vierkante meter. Door· bet model te calibreren werd gecorrigeerd voor een afwijkende landingshoek. Aangenomen wordt dat alleen de bladluizen die het veld binnenvliegen gevangen worden door de kleefplaatjes. Het is niet bewezen dat er geen binnen het veld migrerende bladluizen gevangen worden door de kleefplaatjes. Ook is niet bewezen dat er geen bladluizen gevangen worden die bet veld verlaten. Wanneer bladluizen gevangen worden die binnen het veld migreren, zijn de bladluisvangsten niet onafhankelijk van het aantal bezocbte planten per bladluis in bet veld. Aangenomen is dat bladluizen twee planten in bet veld bezoeken. Het is niet noodzakelijk dat de vangplaatjes de bladluizen vangen die het veld binnenvliegen. Of de vangplaatjes alleen de bladluizen vangen die bet veld binnenvliegen, of alleen de bladluizen vangen die bet veld verlaten, of alleen de bladluizen die in bet veld migreren, is niet van belang voor bet model.
Interplot-interactie
De proeven in de vier jaren werden uitgevoerd op kleine proefveldjes (twee vierkante meter) die vrij dicht bij elkaar lagen. Daarom werd de mogelijkheid overwogen dater interplotinteractie optreedt tussen de verschillende veldjes.
52 Wanneer er interplot-interactie zou optreden tussen de proefveldjes in de vier jaren, zou een deel van de bladluizen die bet veld binnenvliegen infectieus zijn. A1s een bladluis veel planten bezoekt in een veld za1 de bijdrage van een enkele bet veld binnenvliegende infectieuze bladluis aan de snelheid van virusverspreiding relatief klein zijn. In de veldproeven in de vier jaren is geen interplot-interactie aangetoond (Asjes, pers.med). Dit onderbouwt de aanname dat virusverspreiding alleen binnen de veldjes plaatsvindt. Dat is mogelijk, omdat bet non-persistente virusoverdracht betreft.
Bet aant~beztl~b-te planten per bladluis Aangenomen wordt dat alle bladluizen die in een veld Ianden proefboringen maken alvorens het veld te verlaten. Dit boeft niet waar te zijn, bet is best mogelijk dat de meeste bladluizen na landing op een lelieplant weer wegvliegen zonder een proefboring te maken. Ook kan een bladluis meer dan twee planten bezoeken alvorens het veld te verlaten. Het is mogelijk dat bet aantal bezochte planten per bladluis beihvloed wordt door landschappelijke elementen, zoals een bomenrij of een sloot langs bet perceel (Asjes, 1983).
De retentieperiode Het is niet bekend hoe lang de retentieperiode van TBV en LSV is. Omdat het non-persistente virussen zijn wordt aangenomen dat de retentieperiode kort is. Dit ondersteunt de aanname dat de bladluizen die bet veld binnenvliegen niet infectieus zijn. In het model is aangenomen dat een bladluis bij het eerste bezoek virus kan opnemen en aileen bij bet volgende bezoek het virus kan afgeven. Omdat aangenomen wordt dat de bladluis vervolgens bet veld verlaat, is bet niet van belang hoe infectieus de bladluis nog is bij een bezoek aan een volgende plant. Wanneer zou blijken dat bladluizen meer dan twee planten in het veld bezoeken moet rekening gehouden worden met de duur van de retentieperiode. Ook zou bepaald moeten worden hoe groot de kans op infectie nog is bij een bezoek aan een volgende plant. De duur van retentieperiode is mogelijk soorta:thankelijk, waardoor de bepaling van de duur van de retentieperiode complex IS.
Effect van clustering Planten die naast infectieuze planten staan hebben waarschijnlijk een grotere kans op inoculatie dan planten die verder weg van infectieuze planten staan. Hierdoor kan clustering van geihfec-
53 teerde planten ontstaan. Dit zou de snelheid van virusverspreiding verminderen. De mate van clustering van inoculaties is niet bekend. Het model is ervan uitgegaan dat alle planten evenveel kans hebben door bladluizen bezocht te worden. In praktijk is waargenomen dat planten aan de rand van een perceel vaker gelnfecteerd worden dan de andere planten. Dat betekent dat clustering ook kan ontstaan doordat niet aile planten in een veld een even grote kans hebben bezocht te worden door bladluizen. Het effect van het aantal bezochte planten per bladluis en het effect van clustering op virusverspreiding zou vrij groot kunnen zijn. Zulke effecten worden in het model niet verwacht, omdat deze effecten en de correctie van de constante voor kleefplaatjes niet van elkaar te scheiden
ZlJn. Mogelijk speelt clustering helemaal geen rol doordat lelie een slechte waardplant is voor bladluizen, zodat bladluizen slechts op een enkele bezochte plant een proefboring maken, waardoor het effect van clustering verdwijnt en het effectieve aantal bezochte planten zeer laag IS.
De vectoretlicientie De vectorefficientie werd bepaald aan de hand van proeven waarbij bladluizen in een veld gevangen werden, waarin aile planten geinfecteerd waren. Een deel van de bladluizen werd direct in een kooi op een gezonde plant gezet. De andere bladluizen werden eerst in een kooi op een virusgeinfecteerde plant gezet en vervolgens in een kooi op een gezonde plant. Het is mogelijk dat van de bladluizen die direct op een gezonde plant gezet werden een deel niet van binnen het veld kwam en het virus dus niet opgenomen kon hebben. De vectorefficientie wordt dan onderschat. Bij de bladluizen die eerst op een infectieuze plant en vervolgens op een gezonde plant gezet werden, vond zowel acquisitie als inoculatie onder kunstmatige omstandigheden plaats. Bij de bladluizen die meteen op een gezonde plant werden gezet vond alleen de inoculatie onder kunstmatige omstandigheden plaats. Het is in beide gevailen niet zeker of de gemeten vectorefficientie overeenkomt met de vectorefficientie zoals die gehanteerd wordt in het model. Waarschijnlijk varieert de vectorefficientie in de loop van het seizoen omdat de soortsamenstelling van de vliegende bladluizen gedurende het seizoen verandert. Aangenomen is dat deze variatie verwaarloosd kan worden, gezien de lage vectorefficientie van aile bladluissoorten en het grote aantal soorten wat in staat is virus over te brengen. Het is mogelijk dat andere
54 factoren ook een grote rol spelen in de transmissie-efficientie van bladluizen (Irwin & Ruesink, 1986).
Latentieperiode en Ouderdomsresistentie In bet model is een functie opgenomen voor de lengte van de latentieperiode en voor de
vatbaarbeid van bet gewas als gevolg van ouderdomsresistentie. Het verloop van deze functies is niet gebaseerd op wetenscbappelijk vastgelegde gegevens. De latentieperiodefunctie en de ouderdom~resistent~functie
lijken wel goed te voldoen, en bet modellijkt niet erg gevoelig
voor v~ftridelingeti in de functies.
IT. Betekenis voor de praktijk
Het effect van weinig bladluizen in bet voorjaar Wanneer in bet voorjaar weinig bladluizen vliegen is de fractie virusgeinfecteerde bollen aan bet eind van het teeltseizoen lager. Het is begrijpelijk dat het effect in de scenariostudie niet groot was, omdat er in het model van uitgegaan werd dat in totaal maar zesentwintig bladluizen minder gevangen werden dan in het jaar waarmee vergeleken werd. Dit komt doordat in het voorjaar meestal, en ook in het jaar waarmee vergeleken werd, weinig bladluizen vliegen. Wanneer in eenjaar ongeveer tien procent minder bladluizen vliegen is aan het eind van het teeltseizoen ongeveer tien procent minder geinfecteerd. Voor de praktijk betekent dat toename van de :fractie virusgeihfecteerde bollen beperkt of voorkomen zou kunnen worden wanneer het aantal bladluizen dat op de lelies landt beperkt zou kunnen worden. Dit is misschien mogelijk door tussen het gewas rijen vangplanten te zetten.
Modelleren van verscbillende percentages TBV en LSV in bet uitgangsmateriaat Het beginnen van de teelt met virusarm (een procent virusgeihfecteerd) uitgangsmateriaal werd gesimuleerd. Uit de resultaten bleek dat door te beginnen met virusann uitgangsmateriaal de fractie virusgeinfecteerde bollen laag gehouden kan worden. Tocb is aan het eind van het teeltseizoen nog tien procent van de bollen geinfecteerd met TBV, wanneer begonnen wordt met een procent TBV -geinfecteerde bollen in bet uitgangsmateriaal. In het volgende teeltsei-
55 zoen zal het percentage TBV dan snel oplopen tot hoven de zestig procent, wanneer geen andere gewasbeschermingsmaatregelen genomen worden. Het beginnen met een procent TBVgeinfecteerd uitgangsmateriaalleidt dus tot onaanvaardbaar hoge TBV-percentages aan het eind van het teeltseizoen. Voor de praktijk betekent dit dat wanneer er geen andere gewasbeschermingsmaatregelen genomen worden in het tweede teeltjaar minder dan een procent van het uitgangsmateriaal TBV-geinfecteerd moet zijn. In het eerste teeltjaar mag dan ongeveer eenhonderdste procent van het uitgangsmateriaal TBV-geinfecteerd zijn. Misschien is het mogelijk zu1k uitgangsmateriaal te krijgen via in-vitro vermeerdering.
ModeUeren van gewasbespuitingen Het was niet mogelijk het effect van gewasbespuitingen met mengsels van minerale olie en pyrethroiden te voorspellen met de parameters van het model. Het weer tijdens de uitvoering van de bespuitingen heeft grote invloed op de mate van bedekking van de lelieplanten met de minerale olie en de
pyrethr~iden.
Bij sterk drogend weer kan de vloeistof geen gesloten laagje
vormen, omdat de spuitmiddelen minder dan normaal over het bladoppervlak kunnen uitvloeien (Asjes, ·1985, 1993b). De duurzaamheid van het laagje is ook afhankelijk van het weer. Minerale olie en pyrethroiden worden sneller afgebroken bij langdurig sterk drogend en zonnig weer (Asjes, 1989, 1993b). Wellijkt het aannemelijk dat gewasbespuitingen met mengsels van minerale olie en pyrethroiden bij erg hoge percentages virusbesmetting in het uitgangsmateriaal minder goede resultaten geven. Dit komt overeen met de resultaten van veldproeven (Asjes & Blom-Barnhoorn, 1992). Het is dus belangrijk de teelt te starten met virusarm uitgangsmateriaal.
Modelleren van bet ziekzoeken De scenariostudie betreffende het ziekzoeken laat zien dat ziekzoeken in de leliecultivar 'Enchantment' niet erg effectiefis. In praktijk wordt in 'Enchantment' niet ziekgezocht op TBV (Asjes, pers.med.). De scenariostudie laat ziendat dit begrijpelijk is. Wanneer de efficientie van ziekzoeken verbeterd zou kunnen worden, mogelijk door betere detectiemethoden, zou ziekzoeken aan het begin van een teeltseizoen wei een waardevolle teeltmaatregel kunnen zijn voor de beperking van de snelheid van virusverspreiding.
56 III. Aanbevelingen voor nader onderzoek
Het is belangrijk om het model te valideren met periodieke oogstdata en bij lagere percentages TBV en LSV in het uitgangsmateriaal. Door het model te valideren met periodieke oogstdata kan gecontroleerd worden of de toename van de fractie gernfecteerde planten goed door het model wordt weergegeven. Bij hoge percentages TBV en LSV in het uitgangsmateriaal is de fractie gezonde planten al snel beperkend voor de snelheid van virusverspreiding. In de praktijk komen zulke hoge percentages nauw~lijks meer voor. Door het model te valideren bij lagere percentages TB V en LSV irt hettiitgangsmateriaal kan meer inzicht worden verkregen in de waarde van het model voor de praktijk. Om het effect van de aanvlieghoek te kunnen scheiden van de effecten van clustering en het aantal bezochte planten per bladluis en de zou het goed zijn proeven te doen met horizontale bakjes, in plaats van de verticale plaatjes. Aangenomen wordt dat horizontale bakjes of plaatjes direct de landingsdichtheid van bladluizen in een veld meten. Het zou goed zijn om de proefgegevens te analyseren op interactie tussen TBV en LSV. De proefgegevens van voorgaande jaren zouden hiervoor gebruikt kunnen worden. A1s de kans dat een plant gernfecteerd is met TBV en LSV gelijk is aan het product van de kans op infectie met TBV en de kans op infectie met LSV, dan is er geen sprake van interactie. Voor het bepalen van de mate van clustering van infecties zou een veldproef uitgevoerd kunnen worden waarbij gelet wordt op de positie van de gernfecteerde planten in het veld. Wanneer uit veldproeven blijkt dat clustering optreedt zou een factor voor clustering in het model moeten worden opgenomen.
57 Literatuurlijst
Meerjarenplan Gewasbescherming, vergaderjaar 1990-1991, 199l.Uitgeverij Pantijnsplaat, p. 187-188.
Kwantitatieve informatie voor de bloembollen- en bolbloementeelt (KWIN) 1992, 1994. Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, Informatie- en Kennis Centrum Akkeren Tuinbouw.
Asjes, C.J. , 1983. Minerale olie op lelies om virusverspreiding tegen te gaan. Hobaho 56, p. 6-7.
Asjes, C.J., 1984. Control o{ field spread of tulip breaking virus in Lilium cv. Enchantment by different brands ofmineral_o,il. Crop protection 3 (1), p. 111- 124 . . .
Asjes, C.J., 1985. Control of field spread of non-persistent viruses in flower-bulb crops by synthetic pyrethroid and pirimicarb insecticides, and mineral oils. Crop protection 4 ( 4), p. 485- 493.
Asjes, C.J., 1989. Bestrijding virusverspreiding in lelies (2). Veel factoren spelen een rol. Bloembollencultuur 8, p. 30 - 31.
Asjes, C.J., 1991. Control of field-spread of air-borne viruses in lilies by mineral oils, synthetic pyrethroids, and a nematicide. Ned.J.Pl.Path. 97, p. 129- 138.
Asjes, C.J. & Blom-Barnhoom, G.J., 1992. Virusverspreiding en bestrijding in bloembollen (III). Nieuwe gegevens voor een betere bestrijding bij lelie. Vakwerk 29, p. 10- 11.
Asjes, C.J., 1993a. Kritische opmerkingen over toepassing van bespuitingsadvies. Virusverspreiding in (zeer) vatbare leliecultivars. Vakwerk 21, p. 12- 13.
58 Asjes, C.J., 1993b. Virusverspreiding en -bestrijding in lelies Complex van factoren bepaalt virusverspreiding. V akwerk 23, p. 32 - 33.
Asjes, C.J. & Blom-Barnhoorn, G.J., 1994. Air-borne field spread of tulip breaking virus, lily symptomless virus and lily virus x in lily affected by seasonal incidence of flying aphids and control by sprays of mineral oil, insecticide and pheromone in the Netherlands. Acta horticulturae 377, p. 300- 311. ~~
----.::
-~
..
Asjes, CJ.~~~l.&m:-Barnhoorn, G.J., Piron, P.G.M., Harrewijn, P. & Oosten, A.M., Control review of air-borne tulip breaking virus and lily symptomless virus in lilium in the Netherlands. In druk.
Boontjes, J., 1972. Lelienieuwsbrief, Laboratorium voor Bloembollenonderzoek en Rijkstuinbouwconsulentschap voor de Bloembollenteelt- Lisse, 6e jaargang, no. 1.
Baardse, A.A., 1977. Groot Lelieboek. Drukkerij 'West-Friesland' bv, Hoorn.
Bradley, R.H.E., 1954. Studies on the mechanism of transmission of potato virus Y by the green peach aphid, Myzus persicae (schulz.) (homoptera, Aphidae) Can. J. Zool. 32, p. 6474.
Bradley, R.H.E., Wade, C.V., and Wood, F.A., 1962. Aphid transmission of potato virus Y inhibited by oils. Virology 18, p. 327 - 329.
Bradley, R.H.E., 1966. Which of an aphids sty lets carry transmissable virus? Virology 29, p. 396- 401.
Broadbent L., 1948. Aphid migration and the Efficiency of the Trapping method. Ann.appl. Biol. 35, p. 379 - 394.
Broadbent L., 1949a. Potatoes and weather. Quart. J.R.met. Soc. 75, p. 302- 309.
59 Broadbent L., 1949b. Factors affecting the activity of alatae of the aphids Myzus persicae (Schulzer) and Brevicoryne brassicae (L.). Ann. of App. Biol. 36, p. 40- 62.
De Bokx, J.A., Piron, P.G.M., 1990. Relative efficiency of a number of aphid species in the transmission of potato virus yN in the Netherlands, Neth. J. Pl. Path. 96, p. 237- 246.
Derks, A.F .M., 1995a. Symptoomloos lelievirus, Schijn bedriegt. Bloembollencultuur nr.6, p. 36-37.
Derks , A.F .M., 1995b. Symptoomloos (?) lelievirus geeft toch zichtbare schade. V akblad voor de bloemisterij 8, p. 36 - 37.
Derks, A.F .M., 1997. Bladtoets mogelijk altematief voor boltoets. Virus in Orientallelies. Bloembollencultuur nr. 8, p;}8- 39.
Derks, A.F .M. & Lemmers, M.E.C., 1994a. Lily mottle virus in lilies: characterization, strains and its differentation from tulip breaking virus in tulips, Acta horticulturae 377, p. 281 - 288.
Derks, A.F.M. & Lemmers, M.E.C., 1994b. tulpemozaiekvirus kan niet altijd infecteren. Vatbaarheid lelies hangt afvan type TBV, Bloembollencultuur nr. 26, p. 36- 37.
Dry, W.W. & Taylor, L.R., 1970. Light and temperature thresholds for take off by aphids. Journal of Animal Ecology 39, p. 493- 504.
Forrester, J. W., 1961. Industrial Dynamics. Massachusetts Institute of Technology Press, Cambridge, Massachusetts.
Gibson, R.W., Rice, A.D. & Sawicki, R.M., 1982. Effects of the pyrethroid deltamethrin on the acquisition and inoculation of viruses by Myzus persicae. Ann. Appl.Biol. 100, p. 49 - 54.
Goudriaan, J., 1973. Dispersion in simulation models of population growth and salt move-
60 ment in the soil. Neth. J. Agric. Sci. 21, p. 269- 281.
Irwin M.E. & Ruesink, W.G., 1986. Vector intensity. In: Plant Virus Epidemics, Monitoring and predicting Outbreaks.(McLean G.D., Garrett R.G., Ruesink W.G., eds) Academic press, Australia, p. 13 - 33.
Jonge, H. de, 1963. Inleiding tot de Medische Statistiek, deel 1. Fundamentele begrippen en technieken_yerge~SVrije '
381.
~~~
··~:::~-
-
...
methoden. 2de druk. Wolters NoordhofNV, Groningen, p. 379-
~
<': :-·.
Karl, E. & Schmelzer, K. 1971. Untersuchungen zur Obertragbarkeit von Wassermelonenmosaik-virus durch Blattlausarten. Archiv fiir Pflanzenschutz 7, p. 3 - 11.
Kuipers, F. F., 1993. Dictaat inleiding statistiek. Vakgroep Wiskunde, Landbouw Universiteit Wageningen.
Moericke, V ., 1951. Eine Farbfalle zur Kontrolle des Fluges von Blattlausen, insbesondere der Pflrschblattlaus, Myzodus persicae (Schulz.). NachrBl. Dt. 92, p. 223- 229.
Pierik, R.L.M., 1996. Lelie aan kop bij weefselkweek. Bloembollencultuur 24, p. 6.
Rappoldt, C. & Kraalingen, D.W.G. van, 1996. The Fortran Simulation Translator, FST version 2.0, Introduction and Reference Manual. DLO Research Institute for Agrobiology and Soil
Fertility~
Wageningen: The C.T. de Wit Graduate School for Production Ecology.-
(Quantitive approaches in systems analysis; no. 5).
Ruesink, W.G.& Irwin M.E., 1986. Soybean MosaiC Virus. In: Plant Virus Epidemics, Monitoring and predicting Outbreaks. (McLean G.D., Garrett R.G., Ruesink W.G., eds) Academic press, Australia, p. 295 - 313.
Rijn, J.F.A.T. van, Dwarshuis, E., Eck, W.H. van, Hoogerkamp, M., Naber, H. (red.). 1989.
61 Gewasbeschermingsgids, Handboek voor de bestrijding van ziekten, plagen en onkruiden en de toepassing van groeiregulatoren in de akkerbouw, veehouderij, tuinbouw en openbaar groen, elfde, herziene druk. CAD Gewasbescherming, Planteziektekundige dienst, Wageningen, p. 432.
Sigvald, R., 1986. Forecasting the Incidence of Potato Virus Y0 . In: Plant Virus Epidemics, Monitoring and predicting Outbreaks. (McLean G.D., Garrett R.G., Ruesink W.G., eds) Academic press, Australia, p. 419 - 441.
Simons J.N., 1969. Differential transmission of closely related strains of potato virus Y by green peach aphid and the potato aphid. Journal of Economic Entomology 62, p. 1088 - 1096.
Walters K.F.A. & Dixon, F.G., 1984. The effect of temperature and wind on the flight activity of cereal aphids. Ann. Appf;~~lol. 104, p. 17 - 26.
Wang R.Y. & Pirone, T.P., 1996. Mineral.oil interferes with retention of tobacco etch potyvirus in the sty lets of Myzus persicae. Phytopathology 86, p. 820 - 823.
Watson, M.A. & Healy, M.J.R., 1953. The spread of beet yellows and beet mosaic viruses in the sugar-beet root crop. II. The effects of aphid numbers on virus incidence. Ann. Appl. Biol. 40, p. 38- 59.
Watson, M.A. & Roberts, F.M., 1940. Evidence against the hypothesis that certain plant viruses are transmitted mechanically by aphids. Ann. App. Biol. 27, p. 227- 233.
62 W oordenlijst
Aantastingsgraad (severity): de fractie zichtbaar door de beschadiger aangetast bladoppervlak ten opzichte van het totaal in beschouwing genomen bladoppervlak.
Acquistitie: de opname van een infectieuze dosis virus.
Beschadiging: de afwijking van het "normale" plant of gewasbeeld, zoals de waarnemer het ziet, kan beschrijven en meten.
Boxcar train: een numerieke integratie methode die gebruikt wordt om ontwikkelingen en dispersie te simuleren, het is een samengestelde toestandsvariabele.
Bronplanten: zie infectieuze planten.
Exteme inputvariabelen (invoervariabelen, exogene variabelen): deze variabelen vinden hun oorsprong in de omgeving van het systeem, en worden niet door het systeem beYnvloed.
Gevoeligheid: als een vatbare plant, ge'infecteerd met een virus symptomen vertoont wordt hij gevoelig (sensitive) genoemd; als hij geen symptomen vertoont, alhoewel het virus zich heeft vermeerderd en verbreid in de plant, \Vordt hij tolerant genoemd.
Hulpvariabele (auxiliary): een variabele, die het verband helpt te leggen tussen toestandsvariabele en stroomvariabele.
Incidentie (incidence): is de fractie door de beschadiger aangetaste planteenheden van het totaal in beschouwing genomen aantal planteenheden (hele plant, halm, blad).
Infectie: een eenmalig proces: inoculatie van een gezonde plant.
63 Inoculatie: een succesvolle afgifte van virus in een waardplant. Als de plant gevoelig is kan de plant geinfecteerd worden. Een plant kan meerdere keren geinoculeerd worden, maar wordt altijd maar een keer gelnfecteerd.
Infectieuze planten: planten waarin de concentratie van het virus hoog genoeg is voor een bladluis die een proetboring maakt, om genoeg virus op te nemen om in staat te zijn het virus over te dragen naar een gezonde plant. Een plant wordt infectieus nadat de latentieperiode voltooid is.
Interne variabelen (endogene variabelen): variabelen die hun oorsprong binnen de systeemgrenzen vinden, en ook door het systeem beinvloed worden.
Koppen: het verwijderen Vail. de bloemknoppen of bloemen. Is bevorderlijk voor de bolgroei, en wordt bij een groot aantal ..~olgewassen toegepast.
Latentie periode: de periode waarin replicatie en translocatie van het virus in de plant plaatsvindt, maar waarin de concentratie van het virus zo laag is dat een bladluis die een proefboring maakt, niet genoeg virus kan opnemen om in staat te zijn het virus over te dragen naar een gezonde plant.
Latent zieke planten: planten die wei geinfecteerd zijn, maar waarin de concentratie van het virus zo laag is dat een bladluis die een proetboring maakt, niet genoeg virus kan opnemen het virus over te dragen naar een gezonde plant.
LSV: Symptoomloos lelievirus (Lily symptomless virus).
Model: een selectieve vereenvoudiging van de werkelijkheid.
Non-persistente virussen: virussen die snel opgenomen kunnen worden uit een gernfecteerde plant, maar eenmaal in hun vector behouden ze hun infectiositeit slechts gedurende korte tijd (minder dan 4 uur).
64 Parameterfunctie (parameterlijst): een variabele waarvan de waarden niet analytisch, maar met behulp van een tabel worden weergegeven.
Persistente virussen: worden opgenomen uit een geYnfecteerde plant, nadat de vector daarop lange tijd heeft gezogen. In dit geval blijft hun infectiositeit in de vector behouden gedurende een periode van meer dan 100 uur, soms weken, maanden ofzelfs gedurende het hele leven van de vector.
Primaire infootreS: infecties die in de loop van het teeltseizoen plaatsvinden.
Retentie: behoud van infectiositeit.
Saldo: opbrengst min direct met de betreffende teelt samenhangende kosten (toegerekende kosten).
Schade: daling in kwantiteit en/of kwaliteit van het landbouwprodukt als gevolg van beschadiging.
Schuh: een schub is een bolonderdeel wat anatomisch gezien een blad is.
Schubbenteelt: een vorm van kunstmatige vermeerdering. Bij schubbenteelt worden de schubben van de bollosgetrokken (lelie). De schubben worden in vermiculiet of turfmolm in een eel geplaatst, zowel de temperatuur als de luchtvochtigheid zijn hierbij erg belangrijk. Aan de randen van de stukjes onstaan adventieve bolletjes (1-3 per schub). Bij de lelie groeien hieruit na tweejaar leverbare bollen (zift 10/-).
Secundaire infecties: infecties die in het vorige teeltseizoen plaatsvonden.
Stengelbollen: bollen die ontstaan aan het ondergrondse stengeldeel, vlak hoven de moederbol.
65 Stiletten: monddelen van bladluizen: stiletten zijn verlengingen van de hoven- (mandibulaire) en onder- (maxillaire) kaken en zij vormen een bundel waarvan de buitenste paar de mandibulaire en de binnenste paar de maxillaire stiletten vormen.
Stroomvariabele (snelheidsvariabele, rate variable): een variabele die de toestandsvariabele direct toe of af laat nemen. De eenheden zijn altijd gelijk aan die van de bijbehorende toestandsvariabelen per tijdseenheid.
Systeem: een begrensd deel van de werkelijkheid.
TBV: Tulpemozalekvirus (Tulip breaking virus).
Toestandsvariabele (levelvavfabele): een variabele die de toestand van een systeem op een ,. , ; , · · -
bepaald tijdstip weergeeft.,
."?::·..
Vatbaarheid: een plant is vatbaar, (susceptible) als het virus makkelijk infectie te weeg brengt, en zich vermeerdert in de plant, of resistent (het virus infecteert de plant niet gemakkelijk, omdat de plant op verschillende manieren infectie tegengaat).
Vectorefficientie: de kans dat een infectieuze bladluis die Iandt op een gezonde plant deze plant infecteert.
Virion: een virusdeeltje.
Ziekzoeken: negatieve massaselectie. Het zoeken en verwijderen van afwijkende planten.
66 I toestandsvariabele
I
I boxcar train
0
stroomvariabele
0 .
hulpvariabele
~~~:~~eterfunctie constante o--~
stroom en richting van informatie
stroom en richting van een hoeveelheid
een bron of een put van hoeveelheden, men is in de inhoud niet ge'interesseerd.
67
Bijlage 1. Vergelijking tussen bladluisvangsten van de NAK en bet LBO
Inleiding De NAK (Nederlandse algemene keuringsdienst) doet bladluisvangsten voor de bepaling van loofvernietigingsdata voor pootaardappelen. Deze data zijn verschillend voor de verschillende keuringsgebieden en cultivargroepen (ingedeeld op grond van vroegrijpheidscijfers en vatbaarheidscijfers). De loofvernietigingsdata worden vastgesteld op grond van diverse factoren, waarvan de gegevens over de vluchten van bladluizen die aardappelvirussen kunnen overbrengen wel de belangrijkste zijn. De NAK heeft drie zuigvallen, waarvan een op Colijnsplaat staat (Zeeland), een in Nagele (Noordoostpolder) en een op de Zoutkamp (Groningen). Ook heeft de NAK gele vangbakken, verspreid over heel Nederland. De belangrijkste bladluissoorten worden door de NAK gedetennineerd en de aantallen bijgehouden om de virusdruk te bepalen. Aan de hand van de gecumuleerde virusdruk worden loofvernietigingsdata vastgesteld. Als de zuigvalgegevens van de NAK gebruikt zouden kunnen worden om voorspellingen te doen over het aantal aanwezige bladluizen in Lisse zou dit schelen in het werk (omdat minder of geen bladluisvangsten meer gedaan zouden hoeven worden) en het zou bovendien informatie opleveren over de aanwezige soorten (omdat de aantallen per soort door het LBO niet zijn bijgehouden).
Doe I Bepalen of het mogelijk is de gegevens van de zuigvallen van de NAK te gebruiken om voorspellingen te doen over het aantal aanwezige bladluizen in een proefveldje van het LBO, en zo mogelijk uitspraken te doen over de samenstelling van de populatie luizen in de proefvelden op een bepaald moment.
Werkwijze Om de gegevens van de NAK en Lisse te vergelijken werd een regressie-analyse uitgevoerd voor lineaire afhankelijkheid. Als extra controle werd de rangcorrelatie-toets van Spearman voor lineaire afhankelijkheid tussen twee gegevensets werd uitgevoerd. Er werden ook grafieken gemaakt van de gegevens van de drie zuigvallen uitgezet tegen de gegevens van het LBO. Dit werd gedaan om te kunnen zien of er sprake is van een ander soort afhankelijkheid
68 dan lineaire afhankelijkheid. En tenslotte werden grafieken gemaakt van de gecumuleerde en genormeerde data uitgezet tegen de tijd. Het was nodig om de data te normeren vanwege de grote verschillen in de orde van grootte van de luisvangsten tussen de vangplaatjes van het LBO en de zuigvallen van de NAK. Anders zouden de gegevens van de vier vallen niet uitgezet kunnen worden in dezelfde figuur.
Resultaten De uitkomsten van de rangcorrelatietoets van Spearman staan in tabel I. Uit de tabel blijkt dat in ongeveer de helft van de gevallen positieve correlatie kon worden aangetoond. V oor de Zoutkamp kon het vaakst positieve correlatie worden aangetoond. In tabel II en in afbeelding I staan de uitkomsten van de regressie-analyse. De correlatiecoefficient R-kwardraat is een maat voor de correlatie. De regressie-coefficient geeft aan of er sprake is van positieve of negatieve correlatie. In 1990 was er dus geen posieve correlatie tussen de
bl~dluisvangstgege
vens van de NAK en Lisse. De regressie-coefficienten waren licht negatief. In 1991, 1993 en 1994 was er wei sprake van positieve correlatie. In 1995 was de correlatiecoefficient laag voor alle drie de zuigvallen. Voor de regressie met Colijnsplaat was de regressie-coefficient licht negatief. Voor 1992 is geen regressie-analyse uitgevoerd vanwege gebrek aan data. In atbeelding II staan de grafieken van de genormeerde bladluisvangstgegevens. Van het jaar 1992 is enkel een grafiek gemaakt van de gegevens van Lisse en de Zoutkamp. Van de andere plaatsen waren geen data beschikbaar. Van de gegevens van 1994 zijn nvee grafieken gemaakt, omdat van de Zoutkamp en Lisse meer gegevens waren dan van Tollebeek en Colijnsplaat. Om geen scheefbeeld te krijgen was het daarom noodzakelijk aparte grafieken te maken.
69 Tabel I. Uitkomsten van de rangcorrelatietoets van Spearman. Colijnsplaat
Zoutkamp
Tollebeek
1990
+
1991 1992
?
+
1993
+
+
1994
+
+
1995 1
Een - betekent: geen verband aangetoond.
2
Een + betekent: wel verband aangetoond.
3
Een ? Betekent: niet getoetst wegens gebrek aan gegevens.
Discussie en conclusies De uitkomsten van de toets van Spearman laten in enkele gevallen zien dater sprake is van rangcorrelatie tussen de bladluisvangsten van het LBO en de bladluisvangsten van de NAK. De regressie-analyse laat zien dat in een aantal gevallen het verband tussen de bladluisvangsten van het LBO en de luisvangsten van de NAK op Colijnsplaat vrij goed is (R2 = ± 0,80 voor de jaren 1991, 1993 en 1994). Maar er is geen rechtlijnige vorm voor deze afhankelijkheid, en in andere jaren is het verband tussen de bovengenoemde bladluisvangsten slecht ( 1990 en 1995). De grafieken van genormeerde gegevens laten in feite hetzelfde zien als de regressie-analyse: goede overeenkomsten met de gegevens van Colijnsplaat in de jaren 1991, 1992 en 1993, en een veel minder goede overeenkomst in 1990 en 1995. Uit deze toetsen blijkt dat het niet mogelijk is accurate voorspellingen te doen over het aantal bladluizen wat een proefveld van het LBO in Lisse bezoekt op grond van luisvangsten van de NAK.
70 Tabel II Regressie-analyse van de gegevens van de NAK en het LBO Regressie-uitvoer 1990:
Zoutkamp- Lisse
Co lijnsp laat - Lisse
Tollebeek- Lisse
Constante
7.2
9.6
5.9
Std. fout geschatte Y
4.3
4.2
4.9
0.28
0.32
0.04
4
4
4
R-kwadraat Aantal waamemingen V rijheidsgraden Regr. co~ffici~nt(en)
2
2
2
-0.004
-0.091
-0.002
Std. fout regr.co~ff.
0.005
0.094
0.006
Colijnsplaat - Lisse
Zoutkamp- Lisse
Tollebeek- Lisse
Constante
6.6
9.7
10.76
Std. fout geschatte Y
5.4
7.1
7.4
0.82
0.69
0.67
Aantal waamemingen
6
7
V rijheidsgraden
4
5
6 4
Regr.co~ffici~nt( en)
0.009
0.039
0.013
Std. fout regr.co~ff.
0.002
0.012
0.005
Colijnsplaat - Lisse
Zoutkamp- Lisse
Tollebeek - Lisse
-6.6
5.2
4.2
Regressie-uitvoer 1991:
R-kwadraat
Regressie-uitvoer 1993: Constante
5.8
11.1
7.7
0.83
0.36
0.69
Aantal waamemingen
9
9
9
Vrijheidsgraden
7
7
7
0.027
0.362
0.044
0.004
0.183
0.011
Colijnsplaat- Lisse
Zoutkamp - Lisse
Tollebeek- Lisse
-5.1
3.0
3.7
4.9
7.6
7.2
0.80
0.67
0.57
4
5
4
2 0.012
3 0.010
0.004
0.004
0.004
0.003
Colijnsplaat- Lisse
Zoutkamp - Lisse
Tollebeek- Lisse
13.2
8.8
8.6
7.6
6.6
6.7
0.034
0.27
0.24
Std: fout geschatte Y R-kwadraat
Regr.
co~ffici~nt( en)
Std. fout
regr.co~ff.
Regressie-uitvoer 1994: Constante Std. fout geschatte Y R-kwadraat Aantal waamemingen V rijheidsgraden Regr.
coeffici~nt(en)
Std. fout
regr.co~ff.
Regressie-uitvoer 1995: Constante Std. fout geschatte Y R-kwadraat
2
Aantal waamemingen
8
8
8
V rijheidsgraden
6
6
6
-0.0015
0.029
0.003
0.003
0.0197
0.002
Regr.
co~ffici~nt( en)
Std. fout regr.co~ff.
71
25,------------, l - 7,20. 0,00<4
20
L • 9,S7 • 0,091 Z
11
~
-
2',-------------,
!!,-------------,
c
-l
1)
.
L • 5,9<4 • 0,002 T
zo
~
-
+
m
1990
X
X X IO
lOO
Cor,.pioat
••
Z....Ump
Tolcbcok
L • 9,69 + 0,039 Z
l • 6,6S + 0,009 C
L • 10,76 + 0,013 T
.~
!
- :o
-
+ +
A
aoo
100
Jo~xx
1991
20
X
·~-~--~-~-~ 0
t500
20001
Tolcbcok
ZDI.Cbmp
L-
•.u • o.o•• r
1993
,.. ZDI.Cbmp
••
~
-
l • 2,96 + 0,010
L • ·S,S1 + 0,012 C
Tole beck
z
L • 3,71 • 0,004 T
+ X
-20
:oi
! 2000
1994
:~·
}000
)000
Zootbmp
Tolclxck
lO,-----------~ L • 13,2<4 • 0,002 C
40
]0
'"L•I,76+0,029Z
L - 1.56 • 0,003 T
~
~ zol
A
1995
m~----A~-----A----r A A o
A
A !DO
lDuthmp
Tolclxck
Afbeelding I Grafieken bij de regressie-analyse. De grafieken zijn van hoven naar onder van de gegevens van de jaren 1990, 1991, 1993, 1994 en 1995, en van links naar rechts de bladluisvangstgegevens van Lisse uitgezet tegen de bladluisvangstgegevens van Colijnsplaat, Zoutkamp en Tollebeek.
72 ----- -----------------
mei 1
mei 2
mei 3
mei4
juni I
juni 2
jmi3
jmi4
juii1
juli2
80
60
40
20
OLL--~--~--~--~~--~--~--~--~
juni 4 juli 1 juli 2 juli 3 juli 4 aug 1 aug 2 aug 3 aug 4 sept 1
mei I mei 2 mei 3 mei 4 jmi I juni 2 juni 3 juni 4 juli I
80
60
40
20
0~~----~------~------~------~~ jun 4 juli I juli 2 juli 3 juni 3
•
Lisse Colijnsplaat
_. Zoutkamp
+
Tollebeek
mei 2 mei 3 mei 4 juni I juni 2 juni 3 juni 4 juli I juli 2 juli 3
Afbeelding II genormeerde bladluisvangsten uitgezet tegen de tijd (in weken).
73
Bijlage 2 Vergelijking van vectorefficienties Het is bekend dat er niet aile non-persistente virussen even efficient worden overgedragen door een vector. Het doel van dit onderzoek is het aantonen dater verschil bestaat in vectorefficientie in overdracht van drie virussen, namelijk TBV, LSV en PVY.
Materiaal en methoden De vectorefficientie voor TBV en LSV is gebaseerd op transmissie-experimenten van G. J. Blom-Barnhoom (1990-1992). Het doel van deze transmissie-experimenten was om virus overdragende bladluizen te identificeren. In totaal werden ongeveer 1500 bladluizen gevangen
in het veld met infectieuze lelieplanten op een verticaal net. De bladluizen kregen vervolgens een van de volgende behandelingen: - behandeling A; de bladluis werd direct op een gezonde plant gezet en na anderhalf uur verwijderd. - behandeling B; de bladluis werd in een kooi op een infectieuze plant van de leliecultivar 'Montreux' gezet en daarna op een gezonde plant van de leliecultivar 'Enchantment' en na anderhalf uur verwijderd. - behandeling C; de bladluis werd eerst in een kooi op een infectieuze plant van de leliecultivar 'Enchantment' gezet en vervolgens op een gezonde plant van de leliecultivar 'Enchantment' en na anderhalfuur verwijderd. - behandeling D; de bladluis werd direct op een ziek blad in een kooi gezet met een virusvrije plant van de leliecultivar 'Enchantment' en na anderhalfuur verwijderd. - behandeling E; de bladluis werd direct op een ziek blad in een kooi gezet met een virusvrije plant van de leliecultivar 'Enchantment' en na twintig uur verwijderd Na het rooien werden de leliebollen getoetst op aanwezigheid van TBV en LSV. In 1990 zijn alle bladluizen geidentificeerd, in 1991 en 1992 werden aileen de bladluizen die in staat waren virus over te dragen geidentificeerd.
Van PVY is de vectorefficientie gebruikt, zoals bepaald door de Bokx en Piron ( 1990). In de periode 1983-1987 werden gevleugelde bladluizen levend gevangen in het veld met behulp van een Ashby-val. De Ashby-val bestaat uit een conisch net van plastic gaas. De wijde opening van het net heeft een diameter van vijfentwintig centimeter. De nauwe opening heeft
74 een diameter van anderhalve centimeter. Aan de nauwe opening van het net is een plastic flesje bevestigd. De val draait mee met de wind zodat de opening altijd naar de kant van de wind gericht is. De gevangen bladluizen werden na een paar uur vasten, op infectieuze aardappelblaadjes gezet voor 20 seconden. Vervolgens werden de bladluizen op een gezonde testplant (aardappelplanten van de cultivar 'Bintje') gezet. Na twee uur werden de bladluizen gedood en geidentificeerd. Na drie weken werden de testplanten gecontroleerd op PVYbesmetting met behulp van ELISA. De vectorefficientie werd berekend als het percentage bladluizen wat virus overdroeg van het totale aantal geteste bladluizen. Voor de vectorefficientie van TBV, LSV en PVY is het 95%betrouwbaarheidsinterval opgezocht.
Resultaten In tabel III staan de overdrachtscijfers van LSV en TBV samen voor de gei'dentificeerde bladluissoorten uit de overdrachtsproef van Asjes van 1990. Uit de tabel blijkt al dater vele bladluissoorten in staat zijn TBV en LSV over te dragen, en dat het aantal infecties per week sterk kan verschillen. Dit kan puur toeval zijn, maar kan ook veroorzaakt worden door weersomstandigheden, of doordat in de loop van het jaar de samenstelling van de bladluisvluchten steeds verandert, qua soorten en misschien ook qua leeftijd. In tabel IV en V staan de vectorefficientie van de bladluissoorten voor TBV en LSV en hun betrouwbaarheidsinterval.
Conclusie De betrouwbaarheidsintervallen zijn erg groot door de lage aantallen geteste bladluizen per bladluissoort. Aangetoond is met een onbetrouwbaarheidsfactor van vijfprocent, dat voor Myzus persicae de vectorefficientie verschilt voor PVY en TBV en voor PVY en LSV, omdat de gevonden waarde voor TBV en LSV niet in het 95-procentsbetrou¥/baarheidsintervalligt van de vectorefficientie voor PVY. Dit geldt ook voor Myzus cerasi. Voor alle andere soorten overlappen de betrouwbaarheidsintervallen en is dus geen verschil in vectorefficientie aangetoond. Verder is te zien dat LSV door veel minder bladluissoorten is overgedragen dan TBV. Vectoren voor LSV zijn M persicae, Brevico rye. brassicae en Aphis spp. TBV heeft vele vectoren, waaronder M persicae, B. brassicae, Acyrtosiphon. pisum, en Aphis sp.
75 Tabel III De efficientiecijfers van bladluissoorten betreffenden de overdracht van TBV en I of LSV van de overdrachtsproef van Asjes van 1990. Bladluissoort
overdracht
overdracht in week nummer
Totaal
24
25
26
27
28
Aphis sp.
6/77*
0/12 3/10 0/10 1114 0/12 2/11 015
Aphis fabae gr.
1119
0/0
0/1
0/2
1/8
0/3
0/2
010
A. corni
1148
013
0/3
0/1
0/5
0/18 1114 0/2
0/2
A. nasturtii
0/1
0/0
0/0
010
0/0
010
0/1
010
010
A. pisum
1/10
0/1
115
0/1
0/1
0/2
0/0
0/0
0/0
Brachycaudus sp.
0/9
010
0/0
0/0
0/4
0/2
0/1
0/1
0/1
B. brassicae
119
0/1
1/1
0/0
0/2
0/1
0/2
0/2
010
Capitophorus sp.
2/10
010
1/1
013
0/1
114
0/0
0/1
010
C. aegopodii
0160
0/5
0/16 0/18 0/19 0/2
010
0/0
010
C. theobaldi
1/5
0/0
113
0/1
0/1
010
010
010
010
Dysaphis sp.
2/12
0/0
2/7
0/2
0/2
0/1
0/0
0/0
0/0
H pruni
2/15
0/0
1/2
0/2
0/3
115
0/1
010
0/2
H /actucae
2/27
010
1/9
013
0/10 114
0/1
0/0
0/0
Hpallidae
2/13
010
010
1/2
1/5
0/2
0/2
010
0/2
K.basalis
111
0/0
1/1
0/0
0/0
010
0/0
0/0
0/0
Meuphorbiae
0/9
0/0
0/1
0/2
0/1
0/0
0/1
0/2
0/2
M rosae
111
010
1/1
0/0
0/0
010
010
010
010
Micro/ophium sp.
0/3
0/0
0/1
0/1
0/1
0/0
0/0
0/0
0/0
M persicae
2/13
0/1
113
010
0/0
0/2
116
0/1
010
M cerasi
1/2
010
1/1
010
0/1
0/0
010
010
010
N ribisnigri
1/4
1/2
0/1
011
0/0
0/0
010
010
0/0
Ovatus insitus
011
0/1
010
0/0
010
010
0/0
0/0
010
R. padi
2/69
0/0
0/2
0/2
0/12 0/11 2/25 0/7
S. avenae
0/18
0/0
0/4
0/7
0/1
0/1
010
015
010
Uroleucon sp.
1120
0/0
0/6
0/0
0/0
0/4
1/8
0/2
0/0
totaal getest
760
32
93
99
134
113 85
72
68
totaal aantal infecties
37
1
17
1
5
0
1
4
• 6/77 betekent: 77 bladluizen getest, waarvan 6 virus overdroegen.
29
0/3
8
31
32
013
0/10
76 Tabel IV Vectorefficientie en 95o/o betrouwbaarheidsinterval voor TBV en PVY.
TBV
TBV
TBV
overdracht vectorefficientie btbhi 3
Kallistaphis basalis
111
100
Macrosiphum rosae
1/1
100
Myzus cerasi
112
50
Nasonovia ribisnigri
114
25
Cavariella theobaldi
115
20
0,5-71,6
Capitophorus sp.
2/10
20
2,5-55,6
Dysaphis
2/12
17
Afyzus persicae
2/13
Brevicoryne brassicae
PVY
PVY
vectorefficientie4 btbhi
3
5,6
0,2-27,6
2,1-48,4
3,8
0,1-20,3
15
2,0-45,6
50,8
44,8-57,2
119
11
0,0-48,3
Acyrthosiphon pisum
1110
10
0,3-44,5
5,6
0,6-16,9
Hyperomyzus /actucae
2/27
7
1,0-26,0
8,0
2,2-19,2
Hyperomyzus pallidae
1/13
7
0,2-36,2
Aphis sp.
5/77
6
2,2-14,9
Uroleucon sp.
1/20
5
0,1-24,9
6,5
2,2-14,9
Aphis fabae groep
1129
3
0,1-17,2
3,8
1,1-7,7
Rhopa/osiphum padi
2/69
3
0,3-9,3
7,2
5,8-10,7
Anoecia corni
1147
2
0,1-10,7
Cavarie/la aegopodii
0/60
0
0,0- 5,3
0,2
0,01-1,1
Sitobion avenae
0118 12
0
0,0-18,7
1,2
0,26-3,6
Afetopolophium dirhodum
0/11 12
0
0,0-28,7
5,2
2,6-7,7
Brachicaudus sp.
0/9 2
0
0,0-36,9
19,1
12,7-29,2
Afacrosiphone/la sejuncta
012 2
0
Liosomaphis berberidis
010 2
0
1
wel overdracht in 1991
2
wel overdracht in 1992
3
Betrouwbaarheidsinterval: hierbij is gebruik gemaakt van de tabel uit H. de Jonge (1963).
4
bepaald door de Bokx & Piron (1990)
77 Tabel V Vectorefficientie en 95o/o betrouwbaarheidsinterval voor LSV en PVY
LSV
LSV
LSV
overdracht vectorefficientie btbhi 3
- Myzus persicae
1/13
15
0,2-36,2
- Brevicoryne brassicae
1/9
11
0,0-48,3
- Aphis fabae groep
1129
3
0,1-17,2
-Aphis sp.
1177
8
0,0- 7,2
Rhopalosiphum padi
0/69 1
0
Acyrthosiphon pisum
0110 12
0
PVY
PVY
vectorefficientie 4 btbhi 3 50,8
44,8-57,2
3,8
1,1-7,7
0,0- 4,8
7,2
5,8-10,7
0,0-30,9
5,6
0,6-16,9
1
wel overdracht in 1991
2
wel overdracht in 1992
3
Betrouwbaarheidsinterval: hierbij is gebruik gemaakt van de tabel uit H. de Jonge (1963).
4
bepaald door de Bokx & Piron (1990)
78
Bijlage 3 Listing van het simulatiemodel
*----------------------------------------------------------------------* * General info about this file * * * * * *
Contents
FST translator listing
Creator
FST translator version 2.0b8
Creation date
29-Apr-1996, 08:51:29
* * *
*
Source file
LELIE.FST
*
*----------------------------------------------------------------------* The Fortran Simulation Translator (FST) translates an FST program into a structured Fortran subroutine with data files containing timer variables, model parameters and rerun specifications.
********************************************************************
* *
model voor non-persistente verspreiding van TBV en LSV in de leliecultivar 'Enchantment'
* *
de tijd in weken, met een tijdstap 1 week.
*
t=1 in de eerste week van mei.
*
*
de toestandsvariabelen zijn.
* H: het aantal gezonde planten per vierkante meter.
* *
LTNT: het aantal latent zieke planten per vierkante meter. BRON: het aantal infectieuze planten per vierkante meter.
* * VANGST: externe inputfunctie: bladluizen per plaatje per week.
*
LUIS: aantal bladluizen per vierkante meter per week
* * *
met de formule van Sigvald (1986) kan het aantal geinfecteerde planten per week berekend worden:
* R =
LUIS * BF * HF * VE
*
TRES
* *
VE de vectorefficientie, en TRES de ouderdomsresistentie.
*
FRACTI: fractie geinfecteerde planten (latent-ziek + infectieus).
*
hierbij is BF de fractie infectieus, HF de fractie gezond,
79 * de toestandsvariabelen A1 t/m A9 vormen een fixed boxcartrain,
* * * *
voor de bepaling van het aantal latent zieke planten in week j, en het bijhouden van de duur van de latentie periode voor planten die in week j geinfecteerd worden. De duur van de latentie periode wordt bepaald door de functie LP.
* ********************************************************************
0001
TITLE Verslag.fst
0002
TITLE model voor de non-persistente verspreiding van TBV en LSV
0003
TITLE in de leliecultivar Enchantment.
0004
DECLARATIONS
0005
MODEL
0006
INITIAL
0007
PARAM P=SS.O
* 0008
IBRON=S.O
* * 0009
het aantal planten per vierkante meter.
aantal geinfecteerde planten op het moment van opkomst (secundaire infecties) .
IH = P-IBRON
* het aantal gezonde planten op het moment van opkomst. 0010
PARAM CKP=54.3
* 0011
constante voor de bladluisvangsten (gecalibreerd) .
PARAM VE=0.037
* is de vectorefficientie voor TBV (gemiddeld aantal
*
geinfecteerde planten per bladluis.
* PARAM * is de
VE=0.013 vectorefficientie voor LSV (gemiddeld aantal
80 * 0012
geinfecteerde planten per bladluis voor LSV.
IA = 0.0
*
De initiele waarden van de toestandsvariabelen van de
* fixed boxcartrain voor het aantal latent zieke planten.
*
In het begin zijn er geen latent zieke planten aanwezig
***** 0013
DYNAMIC
* 1991 de luisvangsten in 1991 per week 0014
FUNCTION VANGST=
1. 01
0.251
2 • 01
0 • 31
3.0, 0.41, 4.0, 11.25, 5.0, 25.08, 6.0, 4.17, 7 • 01 13.08, 9.0, 33.36, 10.0, 29.33, 11.0, 5.67, 12.0, 19.921 13.01 6.83, 14.0, 1.42, 15.01 0.0, 16.0, 0.0, 17.01 1.17, 18.0, 1.08, 19.0, 0.42, 20.0, 0.83
* de ouderdornsresistentiefunctie 0015
FUNCTION RESIST=
1.0, 1.0, 10.0, 1. 0, 11.0, 0.9,
81 12.0, 0.75, 13.0, 0.6, 14.0, 0 • 451 15.0, 0.3,
... ...
... ...
16. 0, 0.15, 17.0, 0.05, 20.0, 0.05
* de functie voor de duur van de latentieperiode 0016
FUNCTION LP =
1.0, 3.0, 5.0, 4.0, 9.0, 5.0, 13.0, 20.0, 20.0, 20.0
*
lineaire integratie over de bovengenoemde functies.
0017
TLP=AFGEN(LP,TIME)
0018
TRES=AFGEN(RESIST,TIME)
0019
LUIS=CKP
* AFGEN(VANGST,TIME)
* aantal het veld binnenkomende bladluizen
* 0020
per vierkante meter.
CAR=9.0
* Aantal boxcar trains (aantal integralen waaruit
*
de boxcar tran bestaat) .
* De toestandsvariabelen 0021
H = INTGRL(IH, RGEZ)
0022
BRON =INTGRL(IBRON,RBRON)
0023
LTNT=INTGRL (IA, RA)
0024
RESULT=BRON+LTNT
0025
FRACTI=RESULT/P
0026
A1=INTGRL(IA, RA1)
0027
A2=INTGRL(IA, RA2)
0028
A3=INTGRL(IA, RA3)
82 RA4)
0029
A4 = INTGRL ( IA
0030
AS=INTGRL (IA, RAS)
0031
A6 = INTGRL ( IA
0032
A7=INTGRL ( IA, RA7)
0033
A8=INTGRL ( IA, RA8)
0034
A9=INTGRL(IA, RA9)
0035
BF=BRON/P
I
I
RA6)
* de fractie infectieuze planten *******************************************************
* hier volgen de modelforrnules. De modelformule * * van Sigvald is altijd gebruikt. In de onzekerheids- * * analyse 4 worden de formules die nu van asterixjes * * voorzien zijn gebruikt ter vergelijking. * *******************************************************
* 0036
TITLE Modelformule van Sigvald (1986)
0037
HF=H/P
* 0038
R
LUIS
* BF * HF * VE * TRES
* de fixed boxcar train ***************************************************** * kansberekening poisson en negatief binomiaal ******
* Ruesink & Irwin (1986) .
*
* * INOC = BF * VE * LUIS
*
* ***************************************************
* poisson * TITLE poisson (Ruesink & Irwin,1986) * R = TRES * H * (1.0- EXP(-INOC/P)) *
*
* * *************************************************
* negatief binomiaal * * TITLE Negatief binomiaal, (Ruesink & Irwin, 1986)
* TITLE k = 0.01 * K = 0.01
83 * R
TRES * H * (1.0-(K/(K+INOC/P))**K)
*
*
***************************************************** * * de fixed boxcar train 0039
DEVR
1.0/ TLP
0040
FLOW
DEVR*A1*CAR
0041
RA1
R-FLOW
0042
FLOW2
DEVR*A2*CAR
0043
RA2
FLOW-FLOW2
0044
FLOW3
DEVR*A3*CAR
0045
RA3
FLOW2-FLOW3
0046
FLOW4
DEVR*A4*CAR
0047
RA4
FLOW3-FLOW4
0048
FLOWS
DEVR*AS*CAR
0049
RAS
FLOW4-FLOWS
0050
FLOW6=
DEVR*A6*CAR
0051
RA6
FLOWS-FLOW6
0052
FLOW7
DEVR*A7*CAR
0053
RA7
FLOW6-FLOW7
0054
FLOWS
DEVR*A8*CAR
0055
RA8
FLOW7-FLOW8
0056
RBRON
DEVR*A9*CAR
0057
RA9
FLOW8-RBRON
0058
RA
R-RBRON
**********************************************
0059
RGEZ
*
= -R
outflo is het nieuwe percentage bronplanten
***************************************************
*
output
0060
TIMER STTIME=1.0; FINTIM=20.0 ;DELT=0.1; PRDEL=1.0
0061
TRANSLATION_GENERAL DRIVER='EUDRIV' ;TRACE=2
0062
PRINT VE,FRACTI ***************************************************
84 0063
0064
END
*
reruns
*
1992
FUNCTION VANGST=
1. 0' 10.0, 2. 0, 9.8, 3.0, 5.6, 4.0, 2.4, 5. 0' 4.8, 6. 0' 13.4, 7. 0' 38.0, 8. 0' 39.6, 9. 0, 45.4, 10.0, 33.2, 11.0, 7. 6' 12.0, 2.0, 13.0, 0.4, 14.0, 0.6, 15.0, 0.6, 16.0, 0.0, 17.0, 0.0, 18.0, 0.0, 20.0,
0065
0066
0.0
END
*
1992
*
V1993
FUNCTION VANGST= 1.0, 1.0, 2.0, 11.3, 3. 0,
34.3,
4. 0, 2. 8' 5.0, 24.5, 6.0, 11.2, 7.0, 5.5, 8.0, 6. 2, 9.0,
33.7,
85 10.01
8.21
11.01 24.51 12.01 42.51 13.01 12.21 14.01 4.51 15.01 2.31 16.01 10.51 17.01
3.01
18.01 1. 01 19.01 1.31
20.01 1.3
0067
END
* 0068
1995
FUNCTION VANGST=
1. 0,
2.11
2.01 2.11 3 • 01
22.31
4. 01
17.81
5 • 01
13.41
6.01
4.11
7.01
6.51
8.01
9.11
9.0,
16.11
10.01
24.11
11.01 11.81 12.01 17.51 13.01 11.01 14.01
7.11
15.01 6.51 16.01 7. 81 17.01 5.61 18.01 11.01 19.01 1. 01
20.01
0.5
86 0069
END
0070
STOP
0071
ENDJOB
Translation completed with 0 errors 0 warnings
List of STATE variables, their INITIAL values and RATES of change
================================================================= Name
INTGRL
Initial value
Rate of change
------
-------
-------------
--------------
H
21
IH
9
RGEZ
59
BRON
22
IBRON
8
RBRON
56
LTNT
23
IA
12
RA
58
Al
26
IA
12
RAl
41
A2
27
IA
12
RA2
43
A3
28
IA
12
RA3
45
A4
29
IA
12
RA4
47
AS
30
IA
12
RAS
49
A6
31
IA
12
RA6
51
A7
32
IA
12
RA7
53
AS
33
IA
12
RA8
55
A9
34
IA
12
RA9
57
- State variables are variables calculated with the INTGRL function. - The initial value of a state variable is either a calculated variable or an initial constant set by means of an INCON statement. - A rate of change may be a calculated variable or a variable made available by the WEATHER statement (weather and calendar data) . For testing purposesf also a model PARAMETER is accepted as a rate of change.
Symbol list 1: USER DEFINED VARIABLES
87
===================================== Defined Name
Type
Stmt Sect
------
----------
Referenced in Sect Out?
Statements (including use in
reruns)
------
-----------------------------------------------A1
Calcu
26
D
.D.
40
A2
Calcu
27
D
.D.
42
A3
Calcu
2S
D
.D.
44
A4
Calcu
29
D
.D.
46
AS
Calcu
30
D
.D.
4S
A6
Calcu
31
D
.D.
so
A7
Calcu
32
D
.D.
52
AS
Calcu
33
D
.D.
54
A9
Calcu
34
D
.D.
56
BF
Calcu
35
D
.D.
3S
BRON
Calcu
22
D
.D.
24
35
CAR
Calcu
20
D
.D.
40
42
44
46
4S
so
52
54
56
CKP
Par am
10
I
.D.
19
DELT
Timer
60
I
DEVR
Calcu
39
D
.D.
40
42
44
46
4S
so
52
54
56
DRIVER
TrGEN
61
I
FINTIM
Timer
60
I
FLOW
Calcu
40
D
.D.
41
43
FLOW2
Calcu
42
D
.D.
43
45
FLOW3
Calcu
44
D
.D.
45
47
FLOW4
Calcu
46
D
.D.
47
49
FLOWS
Calcu
4S
D
.D.
49
51
FLOW6
Calcu
so
D
.D.
51
53
FLOW7
Calcu
52
D
.D.
53
55
FLOWS
Calcu
54
D
.D.
55
57
FRACTI
Calcu
25
D
H
Calcu
21
D
.D.
37
HF
Calcu
37
D
.D.
3S
IA
Calcu
12
I
.D.
23
26
27
2S
29
30
31
32
33
Calcu
s
I
ID.
9
22
p
62
34 IBRON
88 IH
Calcu
9
I
.D.
21
LP
IntPL
16
I
.D.
17
LTNT
Calcu
23
D
.D.
24
LUIS
Calcu
19
D
.D.
38
p
Par am
7
I
ID.
9
25
35
PRDEL
Timer
60
I
R
Calcu
38
D
.D.
41
58
59
RA
Calcu
58
D
.D.
23
RA1
Calcu
41
D
.D.
26
RA2
Calcu
43
D
.D.
27
RA3
Calcu
45
D
.D.
28
RA4
Calcu
47
D
.D.
29
RA5
Calcu
49
D
.D.
30
RA6
Calcu
51
D
.D.
31
RA7
Calcu
53
D
.D.
32
RA8
Calcu
55
D
.D.
33
RA9
Calcu
57
D
.D.
34
RBRON
Calcu
56
D
.D.
22
57
58
RESIST
IntPL
15
I
.D.
18
RESULT
Calcu
24
D
.D.
25
RGEZ
Calcu
59
D
.D.
21
STTIME
Timer
60
I
TLP
Calcu
17
D
.D.
39
TRACE
TrGEN
61
I
TRES
Calcu
18
D
.D.
38
VANGST
IntPL
14
I
.D.
19
64
66
68
VE
Par am
11
I
.D.
38
62
26
27
28
29
p
37
Symbol list 2: USE-ONLY SYMBOLS
Sect Out?
Name
Type
AFGEN
FSFun
.D.
17
18
19
INTGRL
FSFun
.D.
21
22
23
33
34
Statements
30
31
32
89 TIME
DRs up
.D.
p
17
18
19
Abbreviations:
???
Undefined variable
Calcu
Calculated variable
In con
Initial constant
Par am
FST Parameter
Const
FST Constant
ArSiz
Array Size Variable
I
INITIAL section
IntPL
Interpolation function
D
DYNAMIC section
Us Sub
Called SUBROUTINE
T
TERMINAL section
Timer
TIMER variable
p
PRINT or OUTPUT
Weath
WEATHER control variable
TrFSE
TRANSLATION FSE variable
TrGEN
TRANSLATION GENERAL variable
FFunc
Fortran Intrinsic function
FSFun
FST Intrinsic function
DRs up
Variable supplied by the driver
wssup
Weather and calender data
90 Bijlage 4 Het model met subroutine
*----------------------------------------------------------------------* * General info about this file * Contents
FST translator listing
* *
Creator
FST translator version 2.0b8
*
Creation date
29-Apr-1996, 09:25:40
*
Source file
NSUB.FST
*
*
* * * *
*----------------------------------------------------------------------* The Fortran Simulation Translator (FST) translates an FST program into a structured Fortran subroutine with data files containing timer variables, model parameters and rerun specifications.
*********************************************************
*
model sub.fst
*
* *
* *
de tijd in weken, met een tijdstap van 0.1
dit is het model voor de non-persistente verspreiding
* * * *
van TBV en LSV in de leliecultivar 'Enchantment',
*
* aangevuld met een subroutine die door combinatoriek
* * * *
* * * * * *
t=1 in de eerste week van mei
en kansrekening het aantal geinfecteerde planten per bladluis berekent bij een gegeven aantal bezoeken per bladluis (MOVE) .
*********************************************************
0001
TITLE sub.fst
0002
TITLE Model voor de verspreiding van TBV en LSV in
0003
TITLE Enchantment bij een gegeven aantal bezoeken per
0004
TITLE bladluis.
0005
DECLARATIONS
0006
DEFINE CALL MY SUB (INPUT I INPUT I INPUT I INPUT I INPUT I OUTPUT)
0007
MODEL
91
0008
INITIAL
0009
PARAM P=55.0
*plant population
0010
IBRON=2.75
* begin aantal geinfecteerde planten.
P-IBRON
0011
IH
0012
PARAM MOVE=2.0
* gemiddeld aantal bezoeken per bladluis
0013
PARAM CKP=54.3
* constante voor de luizenvangsten. 0014
0015
PARAM VE=0.037
*
is de kans op een succesvolle inoculatie voor tbv.
* *
PARAM VE=0.013
is bovengenoemde kans voor lsv.
IA = 0.0
*
latente fractie
***** 0016
DYNAMIC
* 0017
1991
FUNCTION VANGST=
1.0,
~.25,
2.0, 0.3, 3.0, 0.41, 4.0, 11.25, 5 • 01 25.08, 6. 0, 4.17,
92 7.0, 13.08, 9.0, 33.361
...
10.0, 29.33,
...
11.0, 5.67, 12.01
19.921
13.01
6.831
...
14.0, 1.42, 15.01
0.01
16.0,
0.0,
17.0, 1.171 18.01 1.08,
0018
FUNCTION RESIST=
19.0,
0.42,
20.01
0.83
1. 01 1.0,
...
10.0, 1.0, 11.01
0.91
12.01
0.75,
13.0, 0.6,
0019
FUNCTION LP
14.0,
0.45,
15.01
0.31
16.01
0.15,
17.0,
0.051
20.01
0.05
1.0, 3 • 01 5.01 4.01 9.0, 5.0, 13.01
20.01
20.0, 20.0
0020
TLP=AFGEN(LP,TIME)
0021
TRES=AFGEN(RESIST,TIME)
0022
LUIS=CKP
*
AFGEN(VANGST 1 TIME)
... ... ... ...
93 0023
CAR=9.0 * Aantal boxcar trains
* de toestandsvariabelen 0024
H = INTGRL(IH, RGEZ)
0025
BRON =INTGRL(IBRON,RBRON)
0026
LTNT=INTGRL(IA, RA)
0027
RESULT=BRON+LTNT
0028
FRACTI=RESULT/P
* de toestandsvariabelen van de fixed boxcar train 0029
A1=INTGRL (IA, RA1)
0030
A2 = INTGRL ( IA
0031
A3=INTGRL(IA, RA3)
0032
A4=INTGRL(IA, RA4)
0033
AS=INTGRL(IA, RA5)
0034
A6 = INTGRL ( IA, RA6)
0035
A7=INTGRL(IA, RA7)
0036
A8=INTGRL(IA, RA8)
0037
A9=INTGRL(IA, RA9)
I
RA2)
* invoer subroutine 0038
LF=LTNT/P
0039
HF=H/P
0040
BF=BRON/P
0041
CALL MYSUB (MOVE,VE,BF,HF,LF,P1)
0042
R = P1 * LUIS * TRES * het aantal geinfecteerde planten per tijdseenheid
* de fixed boxcar train 0043
DEVR
1.0/ TLP
0044
FLOW
DEVR*A1*CAR
0045
RA1
R-FLOW
0046
FLOW2=
DEVR*A2*CAR
0047
RA2
FLOW-FLOW2
94 0048
FLOW3
DEVR*A3*CAR
0049
RA3
FLOW2-FLOW3
0050
FLOW4
DEVR*A4*CAR
0051
RA4
FLOW3-FLOW4
0052
FLOWS
DEVR*AS*CAR
0053
RAS
FLOW4-FLOWS
0054
FLOW6=
DEVR*A6*CAR
0055
RA6
FLOW5-FLOW6
0056
FLOW7
DEVR*A7*CAR
0057
RA7
FLOW6-FLOW7
0058
FLOWS
DEVR*A8*CAR
0059
RA8
FLOW7-FLOW8
0060
RBRON
DEVR*A9*CAR
0061
RA9
FLOW8-RBRON
0062
RA
R-RBRON
0063
RGEZ
-R
*
is de vermindering van het aantal gezonde planten
******************************************************************
*
output
0064
TIMER STTIME=l.O; FINTIM=20.0 ;DELT=O.l; PRDEL=20.0
0065
TRANSLATION_GENERAL DRIVER='EUDRIV' ;TRACE=2
0066
PRINT MOVE,BF,HF,LF,VE,Pl,FRACTI ******************************************************************
0067
END
0068
PARAM MOVE=3.0
0069
END
0070
PARAM MOVE=4.0
0071
END
0072
PARAM MOVE=S. 0
0073
END
0074
PARAM MOVE=6. 0
0075
END
0076
PARAM MOVE=7. 0
95 0077
END
0078
PARAM MOVE=8.0
0079
END
0080
PARAM MOVE=9.0-
0081
END
0082
PARAM MOVE=lO.O
0083
END
0084
STOP
0085
SUBROUTINE MYSUB (MOVES,KANS,BRON,GEZOND,LATENT,WAARDE)
Warning: FORTRAN statements were found in the
***
program. Their syntax is NOT checked except for the number of arguments in SUBROUTINE statements. Note that Fortran subroutines can be removed from the program and inserted into the library USERSUBS.LIB.
0086
REAL MOVES
0087
REAL INFECT, A, B, C, D, MIN
I
KANS
I
BRON
I
GEZOND
(%TRANS-FORTUSED).
I
LATENT
I
WAARDE
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc de uitgangswaarden van het model: c c c
min: de vermindering van de infectio-
c
C
siteit van een vector bij het 2e bezoek C
c
na ontmoeting met een bronplant.
c
infect: de kans op ontmoeting met een
c
bron en een geslaagde infectie.
C
A:
c c
en vervolgens een gezonde plant en
C
B: de kans op ontmoeting met bron en
C
c
vervolgens 2 maal een gezonde plant en
c
C
infectie van heiden.
C
c c
C: de kans dat de tweede plant niet
C
geinfecteerd wordt en de derde wel.
c
c
De 2de plant mag niet bron zijn, anders C
c c c
de kans op ontmoeting met bronplant C
c
infectie van de ontmoete gezonde plant. C
96
c c c c c
ontstaat dezelfde situatie als B.
c c c
D: de kans dat de tweede plant
c
geinfecteerd wordt, maar de derde niet
C
geinfecteerd wordt.
C
ontstaat dezelfde situatie als A, en mag niet geinfecteerd worden, anders
C
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc 0088
MIN=0.25
0089
INFECT = KANS * GEZOND
0090
A
BRON * INFECT
0091
B
BRON * INFECT * INFECT * MIN
0092
c
BRON * (LATENT+ GEZOND * (1-KANS))
0093
D
BRON *INFECT*
(1-
*INFECT* MIN
(GEZOND * KANS *MIN))
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc C aantal infecties per bladluis bij A, B, C EN D.
c
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc 0094
WA
1
0095
WB
2
0096
we
1
0097
WD
1
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc C het verwachte aantal infecties/bladluis
C
C voor gebeurtenis A, B, C EN D
c
0098
ccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc EA WA * A
0099
EB
WB * B * (MOVES-2)
0100
EC
WC * C * (MOVES-2)
0101
ED
WD * D * (MOVES-2)
cccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc C de verwachtingswaarden (infecties per
C
c
c c
bladluis) bij een gegeven aantal
C bezochte planten per bladluis:
97
cccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc 0102
IF (MOVES .EQ. 1. 0) THEN
0103
WAARDE = 0.0
0104
END IF
0105
IF (MOVES .EQ. 2. 0) THEN
0106
WAARDE =EA
0107
END IF
0108
IF (MOVES .GE. 3. 0) THEN
0109
WAARDE = EA + EB + EC + ED
0110
END IF
0111
RETURN
0112
END
0113
ENDJOB
Translation completed with 0 errors 1 warning
List of STATE variables, their INITIAL values and RATES of change
================================================================= Name
INTGRL
Initial value
Rate of change
------
-------
-------------
--------------
H
24
IH
11
RGEZ
63
BRON
25
IBRON
10
RBRON
60
LTNT
26
IA
15
RA
62
Al
29
IA
15
RAl
45
A2
30
IA
15
RA2
47
A3
31
IA
15
RA3
49
A4
32
IA
15
RA4
51
AS
33
IA
15
RAS
53
A6
34
IA
15
RA6
55
98 A7
35
IA
15
RA7
57
AS
36
IA
15
RA8
59
A9
37
IA
15
RA9
61
- State variables are variables calculated with the INTGRL function. - The initial value of a state variable is either a calculated variable or an initial constant set by means of an INCON statement. - A rate of change may be a calculated variable or a variable made available by the WEATHER statement (weather and calendar data) . For testing purposes, also a model PARAMETER is accepted as a rate of change.
Symbol list 1: USER DEFINED VARIABLES
============:======================== Defined Name
Type
Stmt Sect
Referenced in Sect Out?
Statements (including use in
reruns)
--------------------------------------------------------------
------
A1
Calcu
29
D
.D.
44
A2
Calcu
30
D
.D.
46
A3
Calcu
31
D
.D.
48
A4
Calcu
32
D
.D.
so
AS
Calcu
33
D
.D.
52
A6
Calcu
34
D
.D.
54
A7
Calcu
35
D
.D.
56
AS
Calcu
36
D
.D.
58
A9
Calcu
37
D
.D.
60
BF
Calcu
40
D
.D.
BRON
Calcu
25
D
CAR
Calcu
23
CKP
Par am
DELT
p
41
66
.D.
27
40
D
.D.
44
46
48
50
52
54
56
58
60
13
I
.D.
22
Timer
64
I
DEVR
Calcu
43
D
.D.
44
46
48
so
52
54
56
58
60
DRIVER
TrGEN
65
I
99 FINTIM
Timer
64
I
FLOW
Calcu
44
D
.D.
45
47
FLOW2
Calcu
46
D
.D.
47
49
FLOW3
Calcu
48
D
.D.
49
51
FLOW4
Calcu
50
D
.D.
51
53
FLOWS
Calcu
52
D
.D.
53
55
FLOW6
Calcu
54
D
.D.
55
57
FLOW7
Calcu
56
D
.D.
57
59
FLOWS
Calcu
58
D
.D.
59
61
FRACTI
Calcu
28
D
H
Calcu
24
D
.D.
HF
Calcu
39
D
.D.
IA
Calcu
15
I
IBRON
Calcu
10
IH
Calcu
LF
p
66 39
p
41
66
.D.
26
29
I
ID.
11
25
11
I
.D.
24
Calcu
38
D
.D.
LP
IntPL
19
I
.D.
20
LTNT
Calcu
26
D
.D.
27
LUIS
Calcu
22
D
.D.
42
MOVE
Param
12
I
.D.
p
Par am
9
I
ID.
P1
Calcu
41
D
.D.
PRDEL
Timer
64
I
R
Calcu
42
D
RA
Calcu
62
RA1
Calcu
RA2
30
31
32
33
34
35
36
74
76
78
80
37
p
p
41
66
38
41
66
68
70
72
11
28
38
39
40
42
66
.D.
45
62
63
D
.D.
26
45
D
.D.
29
Calcu
47
D
.D.
30
RA3
Calcu
49
D
.D.
31
RA4
Calcu
51
D
.D.
32
RAS
Calcu
53
D
.D.
33
RA6
Calcu
55
D
.D.
34
RA7
Calcu
57
D
.D.
35
RA8
Calcu
59
D
.D.
36
RA9
Calcu
61
D
.D.
37
RBRON
Calcu
60
D
.D.
25
61
62
82
p
100 RESIST
IntPL
18
I
.D.
21
RESULT
Calcu
27
D
.D.
28
RGEZ
Calcu
63
D
.D.
24
STTIME
Timer
64
I
TLP
Calcu
20
D
.D.
43
TRACE
TrGEN
65
I
TRES
Calcu
21
D
.D.
42
VANGST
IntPL
17
I
.D.
22
VE
Par am
14
I
.D.
p
41
66
29
30
Symbol list 2: USE-ONLY SYMBOLS
=============================== Sect Out?
Statements
Name
Type
AFGEN
FSFun
.D.
20
21
22
INTGRL
FSFun
.D.
24
25
26
36
37
20
21
TIME
DRs up
.D.
p
22
Symbol list 3: SUBROUTINES called in FST
======================================== Defined Name
MY SUB
in Stmt
6
Called in Sect
.D.
Abbreviations:
???
Undefined variable
Calcu
Calculated variable
I neon
Initial constant
Par am
FST Parameter
Canst
FST Constant
Statements
41
31
32
33
34
35
101 ArSiz
Array Size Variable
I
INITIAL section
IntPL
Interpolation function
D
DYNAMIC section
Us Sub
Called SUBROUTINE
T
TERMINAL section
Timer
TIMER variable
p
PRINT or OUTPUT
Weath
WEATHER control variable
TrFSE
TRANSLATION FSE variable
TrGEN
TRANSLATION GENERAL variable
FFunc
Fortran Intrinsic function
FSFun
FST Intrinsic function
DRs up
Variable supplied by the driver
WSsup
Weather and calender data
102
Bijlage 5 Het programma bij onzekerheidsanalyse 6
program dutmer
*
purpose: calculate the number of plants infected with a non
*
persistent virus by a single aphid from outside the field
*
in relation to:
**
Number of plants visited by the aphid (m: moves; -)
**
Probability of transmission at 1st, 2nd and other visits following
*
last acquisition, array p(lOO),
**
The number of moves over which virus can be transmitted is called
*
r
**
Probability of acquisition of virus on an infected plant, q,
**
Clustering of aphid visits on healthy versus infected plants
**
The degree of clustering is expressed in a factor c
*
When c = 1, all aphid moves are within the same caterogy of Healthy
*
Latent, or Infectious plants. The rate of spread is consequently
*
zero. When c = O, the class of plants on which the aphid arrives
*
is independent of the class of plants from which the aphid took off.
* * *
The probabilities of visits to Healthy, Latent and Infected plants
*
Move aphids around; 9 transition probabilities!
* *
from
(-)
(etention)
(0 =< c =< 1).
are then equal to the class frequencies of these plants: H, L and X. The rate of spread is highest for c
H
= 0.
L
X
(1-c)h + c
(1-c)h
(1-c)h
H
*
* *
to L
(1-c)l
(1-c)l + c
(1-c)l
*
X
(1-c)x
(1-c)x
(1-c) x + c
* *
(-)
(column totals are 1)
implicit real(a-h,k-z) implicit integer (i,j) integer m,n,r
real aphid_class(3,-1:100) ,naphid_class(3,-1:100)
103
*
aphid_class(11 .) :
aphids that reside on healthy plants
*
aphid_class(21 .) :
aphids that reside on latent plants
* *
aphid_class(31 .) :
aphids that reside on infectious plants
aphid_class(.~-1):
aphids that have NOT acquired virus YET
* * *
aphid_class(.IO):
aphids that acquire THIS visit (and are still
aphid_class(.l1):
aphids that acquired the LAST visit
*
aphid_class(.l2):
aphids that acquired TWO visits ago
* *
etc. naphid_class has the same meaning as aphid_class. It concerns the
*
NEW values that are calculated at each move.
on the same plant
real p ( -1: 100)
*
array with transmission probabilities for transmission. -1: before
*
acquisition (per definition 0) I 0: when just acquiring (per
*
definition 0) 1 >= 1: give values in dutmer.in real a(313)
*
matrix with transition probabilities for aphid moves between
*
infection classes of plants real contrinfj (-1:100) 1 Contrinocj (-1:100)
*
arrays whose elements represent the contribution of aphids of
*
different age of infection (moves since acquisition) to the
*
total number of infections or inoculations made
data aphid_class/306*0./ data ninf/O./ninoc/0./ *
ninf is the number of infections (NOT inoculations) made by a single
* *
aphid during all of its moves ninoc is the number of inoculations made by a single aphid during
*
all of its moves
open(20 1 file='dutmer.out') open(40 1 file= 1 dutmer.log 1 ) call rdinit(30 1 40 1 1 dutmer.in 1 ) call rdsint ( 1 m 1 1 m) call rdsrea ( 1 c
1
I
c)
call rdsrea ( 'q 1 1q)
104 call rdarea( 1 p 1 ,p,102,n) r = n - 2 call rdsrea ( 1 h
1
,
h)
call rdsrea( 1 1' ,1) call rdsrea ( 1 x', x)
a(1,1)
(1-c)
* h + c
a(2,1)
(1-c)
* 1
a (3,1)
(1-c)
* X
a(1,2)
( 1-c) * h
a(2,2)
(1-c)
a (3,2)
( 1-c) * X
a(1,3)
(1-c)
* h
a(2,3)
(1-c)
* 1
a(3,3)
(1-c)
* X + c
* l + c
write(20,' (a)')' output from DUTMER.FOR' write(20,' (a/)')' Wopke van der Werf 10-01-97- 02-03-97' write (20, ' (a20 1 i4) ') ' moves: m = ' 1 m write(20 1
'
(a20 1 f8.4) ')' clustering: c =
write(20 1
'
(a20 1 f8.4) ')' acquisition: q = ' 1 q
write(20,' (a15) ')
1
1 1
C
transmission:'
do 2 i=1,r write(20,' (10x,a3,i3 1 a4,f8.4) ')' p(',i 1 2
I
')
1
p ( i)
continue write(201' (/a)')' class frequencies of Healthy, Latent and Xinfect &ed plants' write(20,' (3(a4,f8.4/)) ')
1
h
I
,h,
I
l
I
,1,
I
',x
X
write(20~*)
write(20,' (a)')' transition probabilities' write ( 2 0 ,
1
from'
(a) ' ) '
write (20,' (a)')'
L
H
write(20 1 ' (3(a8,3f10.6/)) ')' & &
H ' 1a(1 1 1) to
X' ~a(112)
la(113)
I
L ' , a ( 2 1 1) 1 a ( 2 1 2) 1 a ( 2 1 3 )
1
X ' 1a(3 1 1) 1a(3 1 2) ,a(3 1 3)
105
*
initial conditions; uninfected aphids (second index = -1)
*
on three classes of plants (healthy, latent, infected), as
*
well as those aphids that acquire during their first move
*
in the field
aphid_class(l,-1)
h
aphid_class(2,-l)
1
aphid_class(3,-l)
X
aphid_class(3,0)
X
*
* *
( 1-q} q
output of initial conditions, i.e. when i write(20,
1
(/a6,i4,2(al2,fl0.6}/)
1
)' 1
&
write(20,
1
(a)
1
)
1
m
=
1
ninoc
Age of contamination
=
1
,1,
1
ninf
1
,ninoc
=
=
Healthy
1
,ninf,
Latent
Xinf
&ected 1 do 51 j = -l,m write(20, 51
1
(i4,18x,3fl0.6)
1
)j, (aphid_class(jj,j) ,jj=l,3)
continue
do 100 i = 2,m
*
loop over the moves for one aphid
*
set the maximum number of loops over age of acquisition classes
*
equal to the number of moves
jmax
i
*
Aphid movement; determining the new locations for non-viruliferous
* *
aphids, taking into account acquisition on infectious plants (aphid_class(3, .))
naphid_class(l,-1)
= a(l,l) *
aphid_class(l,-1) +
& a(l,2) * aphid_class(2,-l) + a(l,3) * aphid_class(3,-l) naphid_class(2,-l) = a(2,1) &
a(2,2)
*
aphid_class(2,-l)
*
aphid_class(l,-1) +
+ a(2,3)
*
aphid_class(3,-l)
106 naphid_class(3,-1)
& a(3,2)
*
*
(1-q)
=
*
*
(a(3,1)
aphid_class(2,-1) + a(3,3)
*
aphid_class(1,-1)
+
aphid_class(3,-1))
Determine the proportion of freshly acquiring aphids
* (a(3,1) * aphid_class(1,-1)
naphid_class(3,0) = q
& a(3,2)
*
aphid_class(2,-1) + a(3,3)
*
+
aphid_class(3,-1))
*
Aphid movement AND 'aging' of the acquired virus in viruliferous
*
aphids (jmax classes of infection age)
do 10 j
jrnax,1,-1
*
For the aphids that have already acquired virus;
* * *
acquisition by one move
*
Moreover: calculate probabilities of infection and inoculation
For the aphids landing on infectious plants: substracting the proportion q that acquires virus
naphid_class(1,j)
&
a(1,2)
=
a(1,1) * aphid_class(1,j-1) +
* aphid_class(2,j-1)
&
a(2,2)
* aphid_class(2,j-1)
=
land_on_source_j
&
a(3,2)
*
a(3,1)
*
* aphid_class(3,j-1)
+ a(1,3)
*
naphid_class(2,j) = a(2,1)
*
aphid_class(l,j-1) +
* aphid_class(3,j-1)
+ a(2,3)
aphid_class(1,j-1) +
*
aphid_class(2,j-1) + a(3,3)
*
naphid_class(3,j)
(1-q)
naphid_class(3,0)
naphid_class(3,0)
aphid_class(3,j-1)
land_on_source_j
+ q
*
land_on_source_j
ON HEALTHY PLANTS: inoculation & infection ninf
= ninf
+ naphid_class(l,j)
* p(j)
contrinfj (j) = contrinfj (j) + naphid_class(1,j) ninoc = ninoc + naphid_class(l,j) contrinocj (j)
* *
'age' the
*
* p(j)
p(j)
contrinocj(j) + naphid_class(1,j)
ON LATENT PLANTS when landing on a latent plant: inoculation but no
*
p(j)
107 new infection
*
ninoc = ninoc + naphid_class(2,j) contrinocj (j)
*
p(j)
* p(j)
contrinocj (j) + naphid_class(2,j)
*
ON INFECTIOUS PLANTS
*
when landing on an infected plant: inoculation ninoc = ninoc + land_on_source_j * p(j) contrinocj (j)
contrinocj(j) +land on_source_j
*
p(j)
10
continue
*
There are - of course - no acquisitions on healty or latent plants
naphid_class(1,0)
0.
naphid_class(2,0)
0.
*
Writing the newly calculated values into the state variables
*
aphid_class do 30 jj = 1,3 do 29 jk = -1,100 aphid_class(jj,jk)
29
naphid_class(jj,jk)
continue
30
continue
*
output of proportions of aphids in plant
*
classes write(20,
1
(/a6,i4,2(a12,f10.6)/) •) • m
age of acquisition
•,i, • ninf = •,ninf,
• ninoc = • ,ninoc
&
write(20, • (a) •) • Age of contamination &nfected
Total
grandtotal do 60 j total
=
0.
-1, m aphid_class(1,j) + aphid_class(2,j) +
grandtotal
=
grandtotal + total
if(j.eq.i-1)last=total continue
Healthy
Relative•
aphid_class(3,j)
&
60
=
*
Latent
Xi
108 -1 1 m
do 61 j
aphid_class(1 1 j) + aphid_class(21j) + aphid_class(3 1 j)
total
relative = total/last write ( 2 0
'
(
i 4 18 x 3 f 1 0 . 6 3 I
I
1
xI
f 10 . 6 f 10 . 4) ' ) 1
j 1 (aphid_class(jj 1 j) 1 jj=1 13) ,total 1relative
& 61
1
continue write(20 1 ' (a6149xlf10.6) ')'
Total'~grandtotal
write(20 1 ' (/a)')' Age of contamination &infected
\Latent
\Healthy
%X
Total'
do 62 j total
-1 1 m
aphid_class(11j) + aphid_class(21j) + aphid_class(3 1j)
if(total.gt.O.)then write(20 1 ' (i4 1 18x 13f10.1 1 3X 1 f10.6) ') & j
1
(nint (aphid_class (j j j) /total *1000.) /10. j j =1 3) total I
I
I
1
endif 62
100
continue
continue write ( 2 0 , ' ( I a I 2 (a 1 0 f 1 0 . 6 I ) I a I a/) ' ) 1
&' Overall results'
1
I
&' ninf = '1ninf1 &' ninoc = ',ninoc 1 &' contribution of age of acquisition classes to total infections', &' age class
# infections
% infections'
write(20 1 ' (i4 16X,f10.6,2xlf10.1) ') & (j 1contrinfj (j) 1nint(contrinfj (j)/ninf*1000)/10. 1 j=1 1r)
write(20 1 ' (/a/a/)') &' contribution of age of acquisition classes to total inoculations
# inoculations
&',' age class
write ( 2 0 , ' ( i 4 6 I
xI
% inoculations'
f 1 0 . 6 2x f 1 0 . 1 ) ' ) I
1
& (j 1contrinocj (j) 1nint(contrinocj (j)/ninoc*1000)/10.Ij=1,r)
end
109
Standaard input-file M = 5
c Q p
= 0.5
.5 = 0.,0.,1.,.5
H = .8 L = .1 X = .1
