Een massagraf uit het Midden-Devoon Wim en Gambit van der Brugghen W. en G. van der Brugghen,
Jol 29-04, 8243 GX
Lelystad
Een zoon van een groot-landgoedbezitter nabij het gehucht Westfield in Caithness (Noord-Schotland) was op zoek naar wat extra inkomsten. Hij wilde nagaan of het op hun erf dagzomende silt- en zandsteenpakket geëxploiteerd zou kunnnen worden, bijvoorbeeld door er dakbedekkingspanelen van te maken. Met een graafmachine werden brokken van het gesteente losgetrokken. Ongeveer een meter onder de bovenkant stootte hij op een 50 tot 60 centimeter dikke laag met ontelbare fossiele vissen. Door het golvende karakter van de lagen bleek het gesteente niet geschikt voor exploitatie.
Summary The authors compared their findings with those of Hamilton & Trewin (1994). In contrast to Hamilton & Trewin in Westfield the authors found traces of a large predatory fish i.e. scales belonging to the crossopterygian Glyptolepis with a diameter of 29 mm indicating that the fish must have had a lenght of one meter or more (fig. 3a). Another addition to the faunal overview as presented by Hamilton & Trewin is formed by the remains of the placoderm Homosteus. The influence of adipocire, decaying gasses (fig. 5-9), mortis regis (fig. 10-11) and possible bitumen (fig.12) concerning the state of preservation of Osteolepis panderi are discussed. Thanks to Gordon Todd for his hospitality and discussions regarding decaying soft tissues.
ontsluiting g e d e p o n e e r d k o n d e n w o r d e n (Afb. 1). N a d e r h a n d bleek dat H a m i l t o n & T r e w i n (1994) eerder o v e r deze plek h e b b e n g e p u b l i c e e r d . H i e r o n d e r volgt een schets v a n het Afb. 1. Met een graafmachine worden brokken fossielhoudend gesteente vrijgemaakt.
M i d d e n - D e v o o n in N o o r d - S c h o t l a n d en een vergelijking v a n o n z e e i g e n
De schrijvers k w a m e n deze
ijzers z o u , gezien de dikte e r v a n , een
v o n d s t e n met die v a n H a m i l t o n &
ontsluiting o p het s p o o r , toen zij in de
moeilijke o p g a v e betekenen. D a a r o m
T r e w i n . Tenslotte zal w o r d e n inge-
hal v a n een hotelletje in het stadje
w e r d een g r a a f m a c h i n e ingezet, zodat
g a a n o p de wijze v a n fossilisatie v a n
T h u r s o een fossiele vis te k o o p z a g e n
stukken v a n de vislaag netjes in
de aangetroffen
liggen. Het betrof een e x e m p l a a r v a n
v o l g o r d e o p een rij naast de
de kwastvinnige Osteolepis
vissen.
panderi
uit Westfield. O s t e o l e p i s betekent b e e n s c h u b b i g e , terwijl de g r o e p Kwastvinnigen, vissen omvat waarvan de v i n n e n in m e e r of m i n d e r e mate o v e r e e n k o m s t e n v e r t o n e n met ledem a t e n v a n de h o g e r e vertebraten. De hotelier bleek een v r i e n d v a n de l a n d e i g e n a a r en b i n n e n een uur s t o n d e n de schrijvers o p een vlak v e l d , o n g e v e e r een kilometer ten n o o r d w e s t e n v a n de boerderij. Het w e m e l d e er v a n de fossiele visresten. Wat direct opviel w a s dat de o o r s p r o n kelijk zwarte s c h u b b e n licht b l a u w w a r e n g e w o r d e n . Stellig komt dat d o o r blootstelling aan de buitenlucht van het m i n e r a a l vivianiet. Het o p b r e k e n v a n de vislaag met breek-
12
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
Afb. 2. Thursius cf. Pholidotus. De rugvinnen, anale vin en buikvinnen zijn bij de staart gegroepeerd om een krachtige aanzet tot stand te kunnen brengen. Lengte: 260 mm.
m e r e n s y s t e e m s o m s d r o o g vielen. Het klimaat w a s waarschijnlijk tropisch.
De onderzoeksresultaten vergeleken met die van Hamilton & Trewin (1994) H a m i l t o n & T r e w i n vergelijken de vislaag bij H o l b o r n H e a d (ook in Caithness) met de ontsluiting bij Westfield. Zij k o m e n o n d e r a n d e r e tot de v o l g e n d e 1.
conclusies:
Het dominerende v o o r k o m e n van de kleine kwastvinnige
Osteolepis
panderi komt mogelijk door het ontbreken van een grote roofvis. 2.
Exemplaren van O. panderi die kleiner zijn dan 50 millimeter w o r d e n niet aangetroffen, omdat ze waarschijnlijk in een ander gebied hun juveniele stadia doorbrachten.
3.
V a n w e g e het optreden van dolomitisatie wordt a a n g e n o m e n , dat een t o e n e m e n d zoutgehalte van het water als gevolg van verdamping verantwoordelijk was voor de
4.
massasterfte.
De richting waarin de vissen van deze twee vindplaatsen liggen, is vermoedelijk het gevolg van een zwakke door de w i n d veroorzaakte stroming.
5.
De ontsluitingen liggen 4,5 kilometer van elkaar verwijderd. Gezien de overeenkomsten in fauna en lithologie n e m e n Hamilton & Trewin aan dat deze twee vislagen onderdeel uitmaakten van een groot
Afb. 3a. Schub van Glyptolepis. De grootste diameter is 29 mm.
gebied waarin massale vissterfte voorkwam.
Het Midden-Devoon in Noord-Schotland
en het oppervlaktewater. G r o o t t e en
Osteolepis panderi en in veel
Het D e v o o n Is een
diepte v a n de m e r e n v e r s c h i l d e n
mindere mate Thursius cf
tijdens d r o g e en natte s e i z o e n e n .
(Afb. 2), Dipterusen
v e r s c h i l l e n d e v i s g r o e p e n in deze tijd
D r o o g t e s c h e u r e n zijn een mogelijke
Mesacanthus
e v o l u e e r d e n snel en een b e p a a l d e
aanwijzing dat b e p a a l d e delen v a n het
fascinerende
p e r i o d e uit de a a r d g e s c h i e d e n i s . De
r a n d g e b i e d e n v a n de m e r e n , rivieren
6.
De g e v o n d e n fauna bestaat uit
en
pholidotus
de stekelhaaien Diplacanthus.
g r o e p kwastvinnigen ontwikkelde zich tot a m f i b i e ë n . Het D e v o o n w o r d t d a n ook wel het tijdperk v a n de v i s s e n g e n o e m d . G e d u r e n d e het M i d d e n D e v o o n strekte een e n o r m m e r e n g e b i e d zich uit v a n w a a r nu de stad Inverness ligt tot en met de S h e t l a n d e i l a n d e n . In delen v a n dit m e r e n g e b i e d w e r d e n klei en silt afgezet in bijna stilstaand en zuurstofloos water. Deze s e d i m e n t e n w a r e n de e r o s i e p r o d u c t e n v a n de C a l e d o n i s c h e b e r g e n . Planten die de erosie k o n d e n v e r m i n d e r e n w a r e n er w e l , m a a r waarschijnlijk w a s h u n v o o r k o m e n beperkt tot g e b i e d e n die regelmatig o n d e r water liepen. E e n b o s a c h t i g e b e g r o e i i n g v a n de b e r g h e l l i n g e n ontwikkelde zich v e r m o e d e l i j k in het L a a t - D e v o o n . Het leefgebied v a n de v i s s e n w e r d g e v o r m d d o o r de zuurstofrijke
Afb. 3b. Juveniele Gtyptolepis in een concretie uit Ross and Cromarty. Net als bij Thursius zijn de aan de rug- en buikzijde gelegen vinnen bij de staart gegroepeerd. Lengte: 300 mm.
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
13
Een a n d e r e a a n v u l l i n g o p de f a u n a zoals b e s c h r e v e n d o o r H a m i l t o n & T r e w i n is de v o n d s t v a n een stuk been dat plaatselijk 15 millimeter dik is (Afb. 4). Dit botstuk b e h o o r d e aan een Homosteus,
een vissoort die tot
de klasse der P l a c o d e r m e n (plaathuidigen) w o r d t g e r e k e n d . Dit dier had een lengte v a n t e n m i n s t e
120
centimeter, m a a r w a s gezien de zwakke kaken g e e n roofdier. De s c h e d e l en r o m p zijn dorsaal-ventraal afgeplat. Dit wijst v e r m o e d e l i j k o p een vis die o p de b o d e m heeft geleefd.
Ontploffende vissen Legt een dier het loodje in een zuurstofrijke o m g e v i n g , d a n treedt o n t b i n d i n g o p . De w e k e delen v a n het dier w o r d e n snel a f g e b r o k e n . M e d e d o o r het o p t r e d e n v a n allerlei aas-
Afb. 4. Botstuk, plaatselijk 15mm dik van Homosteus. Afmeting: 160x80 mm.
eters blijft er na korte tijd niet veel Het verschil met de aanpak d o o r
hinderlaag een p r o o i d i e r te
H a m i l t o n & T r e w i n is dat de schrijvers
v e r s c h a l k e n . Hiertoe b e h o o r d e ook
zich o p de v i s l a a g bij Westfield
stellig Osteolepis
panderi,
maar
c o n c e n t r e e r d e n . Daar w e r d e n wel
blijkbaar w a s Thursius
degelijk s p o r e n v a n een grote roofvis
v o l d o e n d e aantallen a a n w e z i g o m de
g e v o n d e n . E e n aantal losse s c h u b b e n
O. panderi
v a n de kwastvinnige Glyptolepis
die
niet in
populatie te k u n n e n
b e ï n v l o e d e n . M e t hun vrij grote o g e n
gezien de d i a m e t e r v a n de s c h u b b e n
en kaken die bezet zijn met s c h e r p e
(Afb. 3a en 3b) een lengte v a n é é n
tandjes m o e t O. panderi
zelf ook een
meter of m e e r m o e t h e b b e n g e h a d .
roofvis zijn geweest. W a t bij deze
Glyptolepis
v i s s e n o p het m e n u s t o n d , laat zich
w a s de grootste roofvis
uit het M i d d e n - D e v o o n v a n
raden: kleine en larvale g e l e e d -
S c h o t l a n d . Hij w a s g e e n a l g e m e n e
p o t i g e n , w o r m e n en m i s s c h i e n wel
verschijning en hij s t o n d b o v e n a a n de
kleinere s o o r t g e n o t e n . De grote
voedselpiramide.
aantallen O. panderi
d u i d e n o p een
g o e d e a a n p a s s i n g a a n de A l s er een uitweg g e w e e s t zou zijn
leefomgeving.
o m te o n t k o m e n aan het zouter
m e e r o v e r d a n , indien a a n w e z i g , de harde d e l e n , zoals t a n d e n en botten. K o m t een o r g a n i s m e in een zuurstofloze o m g e v i n g terecht, d a n treedt een a n d e r p r o c e s o p , namelijk verrotting. B a c t e r i ë n die g e e n zuurstof n o d i g hebben ( a n a ë r o b e b a c t e r i ë n ) voeden zich met de energie die n o g in het d o d e l i c h a a m ligt o p g e s l a g e n . Bij verrotting o n d e r i n v l o e d v a n a n a ë robe b a c t e r i ë n w o r d e n vetten en spierweefsel v e r v a n g e n d o o r een m e n g s e l v a n vetzuren en vetzure z e p e n , ook wel lijkenwas of a d i p o c i r e g e n a a m d (de B u i s o n j é , 1978). D o o r de stevige constructie v a n a d i p o c i r e , de afwezigheid v a n grote aaseters als g e v o l g v a n de zuurstofloze o m g e v i n g
w o r d e n d e water, d a n zou deze vis m i s s c h i e n sterk g e n o e g zijn g e w e e s t o m het dodelijke milieu tijdig te o n t v l u c h t e n . E e n a n d e r e verklaring v o o r de losse s c h u b b e n is dat de w a t e r k o l o m b o v e n de laatste rustplaats v a n de v i s s e n w e r d ververst en d a a r m e e toegankelijk g e m a a k t v o o r Glyptolepis
en a n d e r e
dieren. Die v e r v e r s i n g kon tot stand k o m e n in een p e r i o d e met veel regenval. Rivieren d e p o n e e r d e n h i e r d o o r grote h o e v e e l h e d e n
vers
water in het m e r e n s y s t e e m . Er w e r d echter ook s e d i m e n t
meegevoerd,
w a a r m e e de v i s k a d a v e r s w e r d e n
Afb. 5a. Bijna intacte Osteolepis panden. De eerste rugvin ligt plat op de rug en is daarom niet goed te zien. Lengte: 80 mm.
bedekt. Helaas is een v o l l e d i g e x e m p l a a r v a n Glyptolepis
(nog) niet
aangetroffen. Thursius
(Afb. 2), die ook tot de
k w a s t v i n n i g e n w o r d t g e r e k e n d , heeft kaken met talloze s c h e r p e t a n d e n . De t w e e r u g v i n n e n , aars- en buikvin, zijn bij de staart g e c o n c e n t r e e r d . H i e r m e e kon een krachtige aanzet w o r d e n Afb. 5b. Reconstructie van 0. panderi naar Jarvik.
gerealiseerd o m vanuit een
14
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
Afb. 6. 0. panden. De schedel is dorsaal te zien, maar de romp en staart geven een zijaanzicht. Lengte: 122 mm.
en het niet of nauwelijks o p t r e d e n v a n
aantal v o o r b e e l d e n laat zien wat er
s c h e d e l zijn enigszins uit elkaar
s t r o m i n g kan een v i s k a d a v e r v o o r
destijds met de rottende kadavers kan
geraakt. Opmerkelijk is dat de s c h e d e l
lange tijd ruimtelijk b e w a a r d blijven.
zijn g e b e u r d .
d o r s a a l zichtbaar is en dat de rest v a n
Bevat het s e d i m e n t kalk, d a n kan er onder bepaalde omstandigheden
een
concretie r o n d de afgestorven vis g e v o r m d w o r d e n (Afb. 3b).
het dier lateraal te zien is. E e n
Vervormingen van rottende kadavers De Osteolepis
panderi
mogelijke verklaring h i e r v o o r is dat de kop, het zwaarste deel v a n de vis,
o p afbeelding
5a (en afb. 5b, de reconstructie) is v a n
al in het s e d i m e n t w a s g e z o n k e n , terwijl de r o m p en staart enige tijd
E e n a n d e r p r o c e s dat kadavers kan
opzij te zien en is vrijwel intact. De
d o o r het gas b o v e n de b o d e m h e b b e n
c o n s e r v e r e n is fosfatisatie. D o o r
s c h e d e l is v a n o n d e r e n
g e d r e v e n . T o e n het g a s
massasterfte raakt het b o d e m w a t e r
ingedrukt, de eerste rugvin ligt plat o p
zijn de r o m p en staart lateraal o p de
o v e r v e r z a d i g d met fosfaat. Het is n o g
de rug, w a a r d o o r deze niet te zien is.
bodem terechtgekomen.
niet h e l e m a a l duidelijk wat er nu
De O. panderi
precies gebeurt, m a a r zachte weefsels
g a s v o r m i n g behoorlijk g e z w o l l e n .
Bij de Osteolepis
k u n n e n zeer snel fosfatiseren (zie V a n
D o o r het uitrekken v a n de h u i d is de
afbeelding 7 heeft zich een ontploffing v o o r g e d a a n , waarbij de buikholte v o o r
enigszins
ontsnapte,
op afbeelding 6 is d o o r
der B r u g g h e n , 1994). Deze w e e f s e l s
afstand v a n veel s c h u b b e n ten
worden helemaal d o o r c a l c i u m -
opzichte v a n elkaar t o e g e n o m e n .
fosfaatkristallen v e r v a n g e n . O o k kan
lijkt e r o p dat het gas heeft k u n n e n
er zich een korst v o r m e n o m
o n t s n a p p e n in het g e b i e d t u s s e n kop
b i j v o o r b e e l d spiervezels, w a a r d o o r
en r o m p . De kop heeft daarbij een
het o r g a n i s c h e materiaal v o o r langere
zetje g e k r e g e n en delen v a n de
Het
panderi
op
het grootste deel is w e g g e b l a z e n .
De
staart is niet te zien o m d a t deze n o g niet is u i t g e p r e p a r e e r d .
tijd b e w a a r d kan blijven. O f er (gedeeltelijk) fosfatisatie bij de b e s p r o k e n v i s s e n heeft p l a a t s g e v o n den, m o e t n o g w o r d e n o n d e r z o c h t . W a t wel duidelijk bij een deel v a n de v i s k a d a v e r s blijkt te zijn o p g e t r e d e n , w a s de v o r m i n g v a n
rottingsgassen.
Deze g a s s e n zijn een bijproduct v a n het o m z e t t i n g s p r o c e s , veroorzaakt d o o r a n a ë r o b e b a c t e r i ë n . Het o p t r e d e n v a n rottingsgassen en de mogelijkheid e r v a n o m wel of niet te o n t s n a p p e n h e b b e n een rol g e s p e e l d bij de uiteindelijke c o n s e r v e r i n g v a n de visfossielen.
Rottingsgassen
w o r d e n v o o r a l in de buikholte (darmen) g e v o r m d en k u n n e n een vis letterlijk d o e n e x p l o d e r e n als het gas niet tijdig een uitweg kan v i n d e n . E n
Afb. 7. 0. panderi waarbij de buikholte geheel is weggeslagen. Lengte: 105mm.
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
15
v o l g e n d e verklaring v a n de B u i s o n j é hier v a n t o e p a s s i n g is. De eerder vermelde a n a ë r o b e
bacteriën
verbruikten m a a r v o o r een deel de o r g a n i s c h e bouwstoffen v a n de afgestorven vis. E e n niet onbelangrijk deel blijft onverbruikt of halfverbruikt achter in de v o r m v a n h o o g w a a r d i g e koolwaterstoffen. O n d e r druk en t e m p e r a t u u r k u n n e n zich m e n g s e l s v o r m e n als b i t u m e n , aardolie en a a r d g a s s e n . O p de O r k n e y e i l a n d e n is o p enkele plaatsen het "Sandwick Fishbed" bereikbaar. Breuken in die laag zijn o v e r het a l g e m e e n o p g e v u l d met b i t u m e n en s o m s zijn de fossiele v i s s e n s a m e n g e k l o n t e r d tot een b i t u m i n e u s e m a s s a . De s c h u b b e n zien er hier en daar of h e l e m a a l v e r w e e r d uit. De schrijvers achten het echter ook mogelijk dat het v e r w e e r d e uiterlijk v a n de s c h u b b e n o p Afb. 8. Sterk opgezwollen 0. panderi. De vinstekels liggen waarschijnlijk naast de vis in het sediment ingebed. Lengte: 75mm.
afbeelding 12 veroorzaakt w e r d d o o r d a t de vis lange tijd o n b e d e k t (door sediment) o p de m e e r b o d e m heeft g e l e g e n . A l met al zijn de
A f b e e l d i n g 8 toont de foto v a n een
Tenslotte zijn er visfossielen
gevon-
v o r m i n g v a n gas, a d i p o c i r e , mortis
d e n w a a r v a n het s c h u b b e n k l e e d er
regis, de s p a n n e tijds tot v o l l e d i g e
s p o r e n v a n v i n n e n in het achterlijf.
v e r w e e r d , eigenlijk "verkreukeld"
bedekking met s e d i m e n t en mogelijke
Naast dit fossiel zijn er wel duidelijke
uitziet (Afb. 12). M i s s c h i e n dat de
b i t u m i n i s e r i n g een
ballonachtige O. panderi
met v a g e
medebepalende
vinstekels w a a r te n e m e n , m a a r g e e n s p o r e n v a n de vis zelf. Het v o l g e n d e is waarschijnlijk g e b e u r d . De vis lag oorspronkelijk o p de plaats w a a r de vinstekels zich b e v i n d e n . Deze vinstekels w a r e n al in het s e d i m e n t i n g e b e d toen de vis d o o r rottingsg a s s e n v a n a f de b o d e m b e g o n te stijgen. De vinstekels bleven o p hun plaats o m d a t de a a n h e c h t i n g met het s e d i m e n t al sterker bleek d a n met de rottende vis. V e r is deze ballontocht niet g e g a a n , want de vis is naast zijn vinstekels neergeploft. A f b e e l d i n g 9 laat een O. panderi
zien die duidelijk
is g e ë x p l o d e e r d . Het lijkt e r o p dat de staart en snuitpunt (zie pijlen) n o g enigszins o p h u n oorspronkelijke plaats liggen. De rest v a n het dier is echter g e h e e l uit elkaar g e b l a z e n . Een a n d e r p r o c e s dat het o o r s p r o n k e lijke uiterlijk en ligging v a n de vis heeft k u n n e n v e r a n d e r e n is de postmortale s a m e n t r e k k i n g v a n de s p i e r e n , ook wel "mortis regis" g e n o e m d . S a m e n t r e k k i n g v a n de d o r s a l e en ventrale s p i e r e n in c o m b i natie met gasdruk, veroorzaakte een s c h e u r d o o r de buik en r o m p v a n de O. panderi
op afbeelding 10. H i e r d o o r
liggen de linker- en rechter helft v a n deze vis v o o r een groot deel netjes als bij een kipper uitgestrekt. De O. panderi
op afbeelding 11 is z o d a n i g
d o o r mortis regis o p g e r o l d dat de snuit tegen het achterste deel v a n de r o m p ligt.
16
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
Afb. 9. Geëxplodeerde 0. panderi. Sn = snuit, sp = staartpunt, ok = onderkaak, afmeting 95 x 110 mm.
factor g e w e e s t bij de uiteindelijke c o n s e r v e r i n g v a n de
beschreven
fossiele v i s s e n .
Literatuurlijst De B u i s o n j é , P.H., 1978. Waterbloei: Massasterfte en extreem gunstige fossilisatie voorwaarden. Gea, vol. 11, nr 2, p. 25-44. Hamilton, R.F.M. and N.H. Trewin, 1994. Taphonomy of fishbeds from the Upper Flagstone Group of the Middle Old Red Sandstone, Caithness. Scotiish Journal of Geology 30, 2, p. 175-181 Afb. 10. Door mortis regis zijn de buik en romp van onderen opengescheurd, waardoor de linker- en rechterhelft van de vis als een kipper in het gesteente te zien zijn. Lengte: 110 mm.
Jarvik, E., 1949. On the morphology and taxonomy of the Middle Devonian osteolepid fishes of Scotland. Kungliga Svenska Vetenskaps-Akadermiens Handligar 25, p. 1-301 Saxon, J.,1978. The Fossil Fishes of the North of Scotland. Ed: John Humphries at Caithness Books, Thurso, Caithness, Scotland. 49 pp. Van der Brugghen, 1994. Spieren uit het Onder-Siluur. Grondboor en Hamer, Jaargang 48, nummer 4/5, pag. 84-85.
Afb. 11. Door mortis regis opgerolde 0. panderi. De snuit ligt tegen de basis van de staart aan. Afmeting 40 x 35 mm.
Afb. 12. 0. panderi met verweerde schubben. Lengte: 90 mm.
Grondboor
& Hamer
nr. 1 2002
17
