E v o l u č n í biologie

něco málo z

E v o l u č n í biologie

Domácí úkol - teorie vzniku života - struktura DNA - co je chromozom - ploidie - replikace - rekombinace - transkripce - translace

Přednáška – Zoologie obratlovců

- homozygot / heterozygot - Mendelovy zákony

Oldřich Kopecký

- definice druhu

Z o p a k o v a t !

[email protected]

Základní v přednášce používané pojmy

Proč nám ten kos tak krásně zpívá ?

Gen – genetická informace jež ovlivňuje některou vlastnost/znak

Fyziolog: na jaře se prodlužuje délka dne, hladina testosteronu stoupá a syrinx začíná pracovat na plné obrátky

jedince

stejný znak může být podmíněn různými geny a naopak

Alela – pokud má gen více variant Genom –

Etolog: zpěvem si ohraničuje teritorium, láká samičky pak š..á

veškerá genetická informace uložená v DNA konkrétního jedince

Genotyp – konkrétní kombinace alel v genomu daného jedince Fenotyp – je soubor všech vlastností/znaků jedince, výsledek spolupůsobení genotypu a prostředí

Genofond – souhrn všech alel všech jedinců určité populace

Fitness (zdatnost) „kvalita fenotypu (genotypu, alely,...) měřená jeho příspěvkem (počtem potomků) do budoucí generace“

w

- lze určit pouze zpětně - závisí na prostředí a okolních jedincích

Komponenty:

Vývojový biolog: zpívá jen proto, že se to naučil od svého otce nebo ostatních samců v okolí, když byl ještě mladý Fylogenetik: předci dnešních kosů zpívali taky, tenhle kos prostě jen zdědil zpěv, který vznikl v minulosti

Jak ?

příčinné mechanizmy chování

Proč ?

funkční následky chování

Proximativní vs. Ultimativní

T. Grim 2000: Paralelní vysvětlení. Proč a jak se ptát proč a jak. Vesmír 79, 92 - 93.

Přírodní výběr Proces nerovnoměrného předávání alel od jedinců do genofondu dalších generací prostřednictvím potomků

Mechanismy 1. variabilita 2. dědičnost 3. kompetice 4. diferenciální reprodukce 5. adaptace

Ch. Darwin 1859: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life

1) fertilita 2) viabilita 3) sexuální zdatnost + speciace

1 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

Lamarkistické pojetí evoluce

Náhodné procesy redukující genetickou variabilitu

účelná reakce na faktory – jejich dědivost přitom ! fenotyp -> genotyp ne

Genetický drift

A. Weismann 1833-1914

-

jeho vliv roste:

1.

při malé velikosti populace (! efektivní velikost populace)

2.

v geograficky izolovaných populacích

3.

u alel selekčně neutrálních bottleneck, efekt zakladatele

Formy přírodního výběru jedinec nedosahující hodnoty znaku odstraněn

Typy přírodního výběru

odstraňováno je konstantní procento jedinců

†

†

†

†

†

† měkký výběr

tvrdý výběr

Stabilizující – postihovány extrémy Disruptivní – postihován průměr pozitivně asortativní páření s jedinci stejného fenotypu ===== speciace

stabilizující

usměrněný

disruptivní

Převládnutí nových alel v populaci koljuška tříostná

Usměrněný – postihován extrém jedné strany distribuce 1848 – 1898 2 ―> 95 %

- stačí i relativně malé rozdíly Příklad: - jedinci s alelou A zanechají v průměru 101 potomků - jedinci s alelou B zanechají v průměru 100 potomků - 1 % rozdílu, s = 0.01 s = 0.2 – 0.5 Kdy se alela rozšíří v celé populaci ? t..................generační čas N................počet jedinců v populaci

t = 2 / s * ln 2 * N

Drsnokřídlec březový (Biston betularia)


Výběr závislý na frekvenci

r- a K- přírodní výběr pohled na přírodní výběr očima ekologa r-stratégové

K-stratégové

-

kapacita prostředí

větší fertilita kratší generace spíše menší velká mortalita

opak

velikost populace

kratší život

opak opak

- nižší zastoupení v populaci = výhoda ESS - predátor si vybírá hojnější kořist - působí intraspecificky – udržování polymorfismu interspecificky – koexistence druhů J.M. Smith - holubice vs. jestřáb o .............hodnota 1 kusu potravy c..............ztráta ze souboje p..............frekvence jestřábů v populaci

vs.

zisk jestřáb = p*(o - c)/2 + (1 - p)*o

vs.

o - c/2

opak opak

semelparní

zisk holubice = p*0 + (1 - p)*o/2

o

iteroparní

čas

rovnovážný stav zisk jestřáb = zisk holubice

Pohlavní výběr

vs.

o/2

Formy pohlavního výběru

Kompetice o partnera - druhotné pohlavní znaky – pohlavní dimorfismus - rozdílná nákladnost rozmnožování u pohlaví - ♀ kvalitu vs. ♂ kvantitu

Ch. Darwin 1871: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex

1) fyzický zápas 2) ritualizovaný zápas 3) pasivní výběr opačným pohlavím

1

3

samec samice

140 120 100

2

80 60 40

Batemanův gradient

20 0

charakter měkkého výběru 0

1

2

3

Viabilita vs. pohlavní výběr

Prohození rodičovských rolí

- struktury selektované pohlavním výběrem mohou škodit nositeli

- nejčastější u ryb

- někdy exprese znaků jen v období páření - výběr na základě handicapu (Zahavi 1975):

A) teritorialita (vyšší investice samce) B) větší difúze mlíčí - ♂ vypouští gamety druhý - ♀ už pryč

stáří, zranění

- vkus samic (jen sama úspěšnost u jiných samic znakem kvality)

- znaky = signály kvality samce: A) přímá výhoda B) dobré geny


Pohlavní rozmnožování – proč ?

Pohlavní rozmnožování – proč ?

- nepohlavní rozmnožování výlučné – jednobuněční - z mnohobuněčných je 0,1 % partenogenetických Nevýhody: 1) časově náročné 2) energeticky náročné 3) predace 4) parazitace 5) prahová hodnota hustoty populace (Alliho efekt) 6) dvojnásobná ekologická cena pohlaví ♀♀♀♀♀♀♀♀ 7) segregační a rekombinační zátěž ♀♀♀♀♀♀♀♀

Výhody:

♂♀

♂♀ ♂♀

♂♀ ♂♀ ♂♀ ♂♀

♀♀

♀♀ ♀♀ ♀♀ ♀♀

β-hemoglobin

1.

2.

3.

1.

2.

♀♀♀♀♀♀♀♀ ♀♀♀♀♀♀♀♀

- u většiny organismů ♂ 1 : 1 ♀ (r = 0,5)

Fisherův princip rovnosti alokací rodiče – děti (25 ♂, 50 ♀) – vnuci (100)

investice rodiče genetický zisk

2) udržování polymorfismu a) model životem kypícího břehu b) model loterie c) model vlastního pokoje

3) evoluční past 4) adaptivní z hlediska parazita

SS (-)

3.

Vyrovnaný poměr pohlaví

♂ 100 / 25 = 4

1) rychlá reakce na změny (mikroevoluční plasticita)

♀ 100 / 50 = 2 do ♂ = 1

do ♀ = 1

z ♂ = 0,04

z ♀ = 0,02

S = kyselina glutamová s = valin

Ss (+)

ss (†)

Adaptivní odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví 1)

Kompetice o partnery

-

fíkové vosičky (Agaonidae)

-

disperze - pouze dcery

-

jen tolik synů aby oplodnil všechny dcery

-

poměr se blíží r = 0,5 při vyšším počtu matek zakladatelek

rodičům se za této situace vyplatí investovat do ♂ investice musí lineárně odpovídat genetickému zisku !!! NEPLATÍ: nízká plodnost, mateřská péče, vysoká intenzita pohlavního výběru

Adaptivní odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví 2) Kompetice o zdroje - kompetice potomků s matkou vs. disperze - komba velká ♂ > ♀,

♂ dispergují

- sociální blanokřídlí ♀ < ♂, rojení = rozdělení hnízdo

Adaptivní odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví 3) Navýšení zdrojů - opak 2) - filopatrické pohlaví pomáhá rodičům s výchovou - pes hyenovitý ♂ > ♀ - rákosník seychellský kvalitní teritoria ♀ > ♂, nekvalitní ♂ > ♀


Adaptivní odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví

Adaptivní odchylky od vyrovnaného poměru pohlaví

4) Trivers-Willardova hypotéza

5) Hypotéza o výhodě první kohorty - vačice opossum (Didelphis marsupialis) pouze dva vrhy - v prvním se rodí větší mláďata - v prvním převažují samci

-

pohlaví potomka ovlivňuje kondice matky rozdílná reprodukční úspěšnost - harém

1. 2. 3.

kompetitivnější budou potomci dobrých matek rodičovské investice přetrvají do dospělosti rozdíl v kvalitě ovlivňuje reprodukční úspěšnost synů

Trivers,R.L. & Willard,D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science 179, 90-92

alela (závodník), gen (místo v lodi), genotyp (tým závodníků), loď (jedinec)

Co je jednotkou selekce ? - společenstvo / druh / populace / jedinec / genom / gen ??? - čas „generačního“ obratu + přesnost + dědivost – dědivost fenotypových vlastností ? - GEN – jeho konkrétní alely

„jsme dočasné schránky genů“ „obětování se pro dobro druhu“ ?! „sladké je dobré“ každý jedinec má genotyp unikátní

Příbuzenský výběr

Eusocialita

- vůči některým jedincům jsem štědřejší (altruismus)

- dělení jedinců na kasty rozmnožující a nerozmnožující se - úzce souvisí s inkluzivní fitness

- rodina – pravděpodobnější sdílení stejných genů - exkluzivní vs. inkluzivní fitness W.D. Hamilton

- má přivolat ostatní nebo jíst sám ??? SÁM = 3 * 6 = 18

ploidií - oplozená = ♀ - příbuznost sester vyšší než dcer - dělnice/královna

so

OSTATNÍ = (2 * 6 * 1) + (2 * 6 * 0.5) + (2 * 6 * 0.125) + (2 * 6 * 0) = 19.5

?

- neoplozená = ♂

po

- nalezne 8 jednotek potravy s výživovou hodnotou 6 - sám sní maximálně 3 jednotky

Proč se dělnice nemnoží - haplodiploidie - pohlaví určováno

ur

- jedinec jde na lov se třemi členy smečky (bratr, bratranec, nepříbuzný)

br at ra sy nec pr n o /s a s "c pr tr ý vec est p p oz a t ř e ra rar izi o c / ro r di ene me odi vnu /t et nete nic vnu odi nec č k č č e a c " k k ř

Příklad:

0

20

40

60

záleží na potravě


Reciproční altruismus královna

rodiče

děti

♀

♂

dcera 1

♀

♀

♀

♂

dcera 2

trubec ♂

+

♀

♀

- individuální rozpoznání - paměť - nepravidlený, nepředvídatelný přísun zdroje - uplatňován na jedince jež mohou “dobré“ oplácet Vampíři - 60 hodin bez krve = † - náhoda při hledání krve - nejčastěji krmeni sousedé z nocoviště

syn 1 syn 2

příbuznost sestra - sestra

příbuznost sestra - bratr

1 + 0.5 = 1.5 / 2 = 0.75

0 + 0.5 = 0.5 / 2 = 0.25 Wilkinson G.S. 1984: Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat. Nature. 308: 181-184

Koevoluce - nejen abiotické faktory a intraspecifická soutěž… - rychlost, reakce - Červená královna

Vznik druhů - speciace - reprodukčně-izolační bariéra prostorová, časová, etologická, morfologická fyletická vs. štěpná

- Závody ve zbrojení - Mutualismus – symbióza - Rozšířený fenotyp

chronospecies pseudoextinkce

Proč žádné zvíře nelétá ušima ? - Adaptivní krajina - překážka pro některé adaptace i speciaci

neoptimalizuje ale zlepšuje


E v o l u č n í biologie

Recommend Documents