A nyugalmi potenciál jelentősége
Transzportfolyamatok a biológiai rendszerekben Transzportfolyamatok a sejt nyugalmi állapotában
a sejt homeosztázisának (sejttérfogat, pH) fenntartása ingerlékenység érzékelés jelátadás
A nyugalmi potenciál értelmezése:
-Transzport modell -Elektromos modell
A nyugalmi potenciál megváltozása 1. A membrán “passzív” elektromos tulajdonságai
ingerlő elektród
Kísérlet
mérő elektród
Áramirány : pozitív töltések áramlásásának iránya.
membrán
extracelluláris tér
Miért éppen így? A membrán elektromos tulajdonságai miatt: -ellenállás -kapacitás
intracelluláris tér
Hol is láttam már ehhez hasonlót? Párhuzamos RC-kör töltése és kisütése UC=I0R(1-e 100%
-t/τ)
a membrán kapacitása
UC=U0e-t/τ
a membrán keresztirányú ellenállása
τ = Cm Rm
63% 37%
τ a membrán időállandója: az az idő, ami alatt az impulzussal keltett feszültségváltozás
τ=RC
-eléri a telítési érték 63%-át vagy -az ingerlés megszünte után e-ed részére csökken
A nyugalmi potenciál helyi megváltozása
A nyugalmi potenciál helyi megváltozása az ingerlés helyétől távolodva λ a membrán térkonstansa:
Iinger (μA)
1
obligát ugrásmentes változtatható amplitúdójú változtatható irányú analóg lokalizált
Um (mV)
-1
-30
az a távolság, amely alatt az impulzussal keltett feszültségváltozás maximális értékének e-ed részére csökken
Változás az ingerlés helyén
100%
ΔUx=ΔU0e-x/λ
ΔU 37%
-60
x
λ
λ~
A nyugalmi potenciál helyi megváltozása - kísérletileg áramimpulzusokkal - adekvát ingerekkel - posztszinaptikus membránon neurotranszmitterekkel
Rm Ri
A nyugalmi potenciál helyi megváltozásának jelentősége ingerületvezetés érzékelés - receptorműködés
-serkentő - depolarizáló -gátló - hiperpolarizáló
jelátadás
Az akciós potenciál kialakulása +20mV
A nyugalmi potenciál megváltozása 2. A membrán “aktív” elektromos tulajdonságai
csúcspotenciál
0mV
repolarizáció depolarizáció utópotenciál
depolarizációs küszöb -70mV
ingerlés
fakultatív azonos amplitúdójú – minden vagy semmi nem lokalizált
Hodgkin-Katz hipotézise az akciós potenciál kialakulásáról
Hodgkin-Katz hipotézise az akciós potenciál kialakulásáról
K-csatornák nyitnak Na-csatornák záródnak
feszültségfüggő ioncsatornák működése Na-csatornák nyitnak
K-csatornák záródnak
ϕe − ϕi = −
RT Σpk+ cke+ + Σpk− cki− ln + + F Σpk cki + Σpk− cke−
depolarizáció
Na+ beáramlás
gNa megnő
Idő
Hogyan lehetne az egyedi ionáramokat mérni?
Voltage Clamp jelgenerátor
inracelluláris elektród
Andrew Fielding Huxley (1917- )
extracelluláris elektród
Alan Loyd Hodgkin (1914-1998)
visszacsatolt erősítő
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963
Árammérő
“for their discoveries concerning the ionic mechanisms involved in excitation and inhibition in the peripheral and central portions of the nerve cell membrane"
- membránpotenciált állandó értéken tartja - az ionáramot – áramerősséget – méri
Na+ és K+ áram mérése
Feszültségszabályozott Na+ -csatornák állapotai
K+-áram Um (mV)
blokkolva Na+-áram
Im (μA)
t (ms)
K+-áram
t (ms)
zárt csatorna
nyitott csatorna
inaktív csatorna
Na+-áram blokkolva
depolarizációs küszöb felett t (ms)
Vezetőképesség az akciós potenciál alatt Relativ refracter periódus
akciós potenciál
Rel. vezetőképesség
Membránpotenciál (mV)
Abszolút refracter periódus
Az elektromos jellemzők hatása a jelvezetés sebességére
Idő (ms)
Az akciós potenciál terjedése (1)
extracelluláris tér
intracelluláris tér
csúcspotenciál
Az akciós potenciál terjedése (2)
refrakter tartomány
pozitív töltések helyi áramok áramlása
Alapja: helyi áramok kialakulása – helyi depolarizáció
refrakter tartományban a K+ -csatornák nyitva, a Na + -csatornák inaktív állapotban vannak
aktív tartomány
depolarizálódó tartomány
Disztális oldalon a + töltések áramlása hely depolarizéciót okoz
Terjedés sebessége – milyen gyorsan, milyen messze?
Az axon sugarának hatása a vezetés sebességére: Sebessége: τ és λ, vagyis az elektromos jellemzők függvénye
-mennyi idő alatt éri el a depolarizációs küszöböt ⎯
r↑
τ
- milyen távolságon éri még el a depolarizációs küszöböt ⎯
λ~
λ
τ = Cm Rm
Rm Ri
Ri↓ (~1/r2)
τ↓
Rm↓ (~1/r)
λ↑
tintahal óriás axon r=250μm v=25m/s emberi idegsejt
r= 10 μm v≠0.5m/s ?
Hogyan növelhetjük a vezetés sebességét? 1. Az axon sugarának növelésével – metabolikusan “drága” – helyigényes 2. A membránkapacitás csökkentése , mert kevesebb töltés szükséges a membránpotenciál vátoztatásához
Megoldás: mielinhüvely !
Megoldás: mielinhüvely ! Rm – nagyon nagy
nagy térkonstans
Cm – nagyon kicsi
kis időállandó
emberi idegsejt
Az elektromos jellemzők hatása a jelátadás sikerességére
r= 10 μm v~ 100 m/s ?
Jelátadás a szinapszisban akciós potenciál
Az elektromos jellemzők hatása a jelátadás sikerességére térbeli szummáció: egyidejűleg, több ponton érkező küszöb alatti ingerek összegződése
Preszinaptikus neuron
neurotranszmitter Posztszinaptikus neuron
időbeli szummáció: egyazon pontba érkező küszöb alatti ingerek összegződése
Példa az időbeli és térbeli szummációra
időbeli szummáció: egyazon pontba érkező küszöb alatti ingerek összegződése akciós potenciált válthat ki Posztszinaptikus jel τ=10 ms
Posztszinaptikus jel -40 mV
τ=1 ms mérő elektród
Um
Um
gátó szinapszis
-60 mV
-60 mV
Preszinaptikus jel
Preszinaptikus jel
idő
idő 2 ms
Összefoglalás Nyugalmi potenciál leírása: egyensúlyi modell transzport modell elektromos modell szerepe A nyugalmi potenciál helyi megváltozása jellemzői: időállandó térkonstans szerepe: ingerületvezetés sebessége jelátadás sikeressége Akciós potenciál szerepe: információ továbbítás lefolyása
2 ms
Membrán potenciál
-40 mV
serkentő szinapszis
depol. küszöb