SAMOVOLNÝ VÝVOJ HABROVÉ DOUBRAVY V PR ZÁBĚLÁ BERKOVEC JIŘÍ Česká inspekce životního prostředí, oddělení ochrany přírody, OI Plzeň, Klatovská třída 48, 301 22 Plzeň, email:
[email protected]
ABSTRAKT Autor nastínil hypotetický model přírodního lesotravního ekosystému podmíněného existencí velkých býložravců jako alternativu k uzavřeným nížinným dubohabrovým lesům. Na podkladu vlastních šetření a archivních pramenů se autor podrobněji zabývá pouze jedinou etapou vývoje komplexu dubohabrových lesů a to přechodem od přípravného lesa k fázi zralosti malého vývojovému cyklu habrové doubravy. V nejstarší generaci lesa jsou pouze duby, v nastupující generaci jsou převážně habry a lípy, duby jen ojediněle. Sledovaný porost v PR Zábělá vznikl pravděpodobně samovolně před 328 lety na opuštěných pastvinách, případně se jedná o předržené zbytky pařezin. Vývoj porostu až do současnosti nebyl přerušen velkoplošnou holosečí, od poloviny 19. století byl udržován jako rekreační les a jen na malých plochách byl ovlivněn umělou obnovou lesa, v posledních 40 letech byl prováděn pouze úklid suchých nebo zlámaných stromů. Nastupující generace nového lesa byla formována především přírodními procesy, a proto její druhová a prostorová struktura se blíží ke struktuře přírodní habrové doubravy. Současné změny druhového složení v procesu dorůstání nové generace lesa potvrzují malou odolnost dubu proti konkurenci habru, což musí vést k tomu, že dub se bude v přirozeném porostu uplatňovat pouze jako minoritní druh. Sledovaný dílčí proces nepotvrzuje ani nevylučuje existenci přirozených lesostepí závislých na pastvě velkých býložravců. KLÍČOVÁ SLOVA: přírodní nížinné lesy, velký vývojový cyklus, vývojová stadia lesních ekosystémů, habrové doubravy, přírodní rezervace Zábělá
ÚVOD Česká inspekce životního prostředí sleduje od roku 2006 v přírodní rezervaci Zábělá vliv zvěře na přirozenou obnovu lesa. Zvěř nepochybně poškozuje odrůstající stromky a obecně bývá přijímán názor, že chov zvěře degraduje přirozený stav lesních ekosystémů. Z četných prací zoologů již takový negativní náhled na zvěř nevyplývá. Mezi poškozování lesních stromů a poškozování lesních ekosystémů nelze klást rovnítko. V souvislosti s tím bylo nutné podívat se na roli zvěře v nížinných přírodních ekosystémech z širšího hlediska. V plánu péče o PR Zábělá je uvedeno, že je třeba vývoj lesa usměrňovat tak, aby nevybočoval z přirozeného vývoje. Jaký je ale přirozený vývoj habrových doubrav? Nížinné habrové doubravy se vyskytují v místech již od pravěku osídlených člověkem. Žádné doubravy neovlivněné přímými zásahy člověka v Evropě nejsou (Míchal, Petříček, 1999) a o jejich přirozené struktuře i dynamice lze jen spekulovat. Výzkumy z posledních let dokazují, že představa o existenci uzavřených nížinných pralesů, které později člověk zlikvidoval a pozměnil, není správná. Mnoho zdejších druhů rostlin i živočichů nemůže existovat v podmínkách uzavřeného lesa ani v podmínkách úplného bezlesí, jsou vázány na mozaiku lesních a nelesních formací. Kde žily tyto druhy před tím, než přišel člověk? Pro některé druhy může platit, že přišly s člověkem, pro jiné, že jsou to relikty doby ledové a bez aktivit
člověka by vyhynuly. Nejpřirozenější vysvětlení však je, že existence mozaiky lesních a nelesních formací nebyla závislá na člověku, ale na velkých býložravcích (pratur, zubr), jejichž roli člověk pouze nahradil svými domestikovanými zvířaty. Hypotetický model dynamiky takového komplexu je znázorněn v příloze č. 1. Čísla v hranatých závorkách uváděná v dalším textu odkazují na čísla hran (přechodů) uvedených v tomto diagramu.
Uznání existence přírodního komplexu lesů, křovin a palouků (toulavých trávníků, travinných formací) dává v něm „domovské právo“ mnoha druhům, které jinak nemohou
v uzavřených lesích žít, a proto bychom je museli hodnotit jako druhy závislé na lidské kultuře. Tento názor, v protikladu s názorem, že tyto ekosystémy nejsou přírodní, a proto musí být vždy v nějaké námi určené podobě uměle udržovány, je důležitý pro etická východiska ochrany přírody. Dynamika komplexu lesních a travinných ekosystémů nastíněná v diagramu na příloze č. 1 „zpřírodňuje“ velké spektrum biotopů s vysokou ekologickou diverzitou. Rozmanitost biotopů umožňuje život tisícům druhů organismů na rozdíl od uzavřeného, relativně druhově chudého lesa, a proto se takový model zdá být velmi pravděpodobný; je to však jen hypotéza. Zjistit bývalou skutečnou roli vyhubených praturů nebo téměř vyhubených zubrů v přírodních ekosystémech je obtížné. Vlastnosti současně žijících domestikovaných forem skotu nebo i zubra jsou odlišné od původních forem. Jedná se zejména o potravní nároky i zvyky, teritoriální chování zvířat, pudová migrace za potravou, sociální vztahy ve stádu, aj. – to vše může mít dopady na rovnováhu mezi lesními a travinnými složkami ekosystému. Komplex lesotravních ekosystémů zahrnuje biotopy velké části domácích druhů rostlin a živočichů, takže jejich poznání a ochrana hraje klíčovou roli v uchování biologické rozmanitosti naší přírody. Současná ochranářská praxe, která se soustředí na ochranu jen některých „ohrožených“ vývojových etap z celého složitého komplexu dynamických procesů lesotravního ekosystému musí nutně bojovat s přírodní sukcesí: trávníky nesmí zarůstat křovinami, křoviny nesmí prorůstat stromy, stromy nesmí vystřídat nelesní formace a proto se musí vysazovat. Tímto způsobem lze však udržet jen napodobeniny takových biotopů, skryté vnitřní procesy se tím nezastaví, ale naopak ještě akcelerují. Geneticky určované vlohy jednotlivých prvků ekosystému a tím i vnitřní vazby v ekosystému se postupně vzdalují přirozeným podmínkám. Ekosystém přestává být elastický a jeho ekologická stabilita je stále nižší a nižší. Umělé udržování ekosystémů v „přírodním“ stavu je provázeno podobnými problémy jako umělé udržování divokých zvířat v zajetí a v dlouhodobém horizontu je neudržitelné. Nelze-li ochranu přírodních složek lesotravního biotopu zajistit jinak než zakonzervováním jeho jednotlivých vývojových etap, je třeba to dělat alespoň se znalostí přirozeného průběhu procesů, které se snažíme blokovat nebo ovládat. Účelem studie je, pokusit se ve vybrané části chráněného území oddělit přírodní procesy od antropogenních a zasadit je do hypotetického modelu evoluce komplexu přirozeného lesotravního ekosystému.
METODY Z období od roku 1796 je dochováno v Archivu města Plzně relativně hodně archiválií, zejména lesnické mapy, lesní hospodářské plány i běžná korespondence, z kterých byl dokumentován hospodářský vliv v zájmovém území. Umělé výsadby byly zaměřeny GPS, jejich přená hranice byla korigována podle ortofotomapy, zejména podle polohy jehličnatých stromů. Polohy jehličnanů starších než 100 let byly určeny podle ortofotomapy Google (nazrzavělé koruny) a podle ortofotomapy ÚHÚL ze zimního snímkování (zelené koruny). Detail a hlavně počet stromů ve skupinách byl upřesněn v terénu. Věk stromů byl zjišťován přírůstovým nebozezem ve výčetní výšce (1,3 m). Detailní vertikální struktura porostu v transektu 70 x 10 m procházejícím malou porostní světlinou je provedena stejným způsobem jako v práci Korpeľa (1989) nebo Vršky (2005). Ve svislém řezu transektu (příloha č. 4) jsou zakresledny všechny dřeviny vyšší než 1,3 m. Sledování klíčení semen a odrůstání semenáčků na trvalém transektu 30 x 3 m se provádí podle metodiky Čermáka, Mrvky (2003), která slouží ke sledování vlivu zvěře na odrůstání
přirozené obnovy. Ta část výsledků týkající se vlivu zvěře (poměr poškozených a nepoškozených stromků) není v této práci použita; transekt je rozdělen na stabilizované čtverce 1,5 x 1,5 m, které reprezentují homogenní části transektu, zatímco celý transekt prochází napříč porostní světlinou s různými podmínkami prostředí. U semenáčků je zjišťován jejich druh, výška po 10 cm a poškození zvěří a to na jaře a na podzim. Transekty 30 x 3 m a 70 x 10 m jsou na stejné ose, která prochází středy kmenů dvou starých dubů. Všechna šetření v terénu byla provedena v únoru 2009, pouze sledování obnovy na transektu 30 x 3 m byla prováděna na jaře a na podzim v letech 2006, 2007 a 2008. Mapový výstup byl zhotoven počítačovou aplikací JanMap. V textu používaný pojem „komplex lesotravních ekosystémů“ je shodný se zkráceným pojmem „nížinný les“, který zahrnuje i stadia travnatých palouků. Step je determinována nedostatkem vláhy na rozdíl od dynamičtějšího (pohyblivějšího) palouku, který je závislý na neorganizované pastvě divokých zvířat. Pastvina je výsledek zemědělských aktivit člověka, respektive jeho zvířat.
VÝSLEDKY A DISKUSE Historie a charakteristika zájmového území Okolí přírodní rezervace Zábělá je osídleno již od neolitu. Archeologické nálezy dokládají v blízkém okolí (Kyšice) pravěké sídliště 5 000 let před naším letopočtem a blízké keltské hradiště na Holém vrchu, které bylo osídleno v době 500 – 400 let před n.l. Hradiště bylo později v 8. a 9. století našeho letopočtu osídleno Slovany, z této doby pocházejí nálezy kostí ulovených prasat divokých, jelenů a srnců a také kosti domácích koz, ovcí, koní a skotu. Rovněž zde byly nalezeny uhlíky smrku (!) (Beneš, 1979). V 19. století bylo složení Zábělských lesů takovéto (Holovský, 1956): „V Zábělé vypadaly poměry takto: na vrchu byl borový porost; na Pusté vsi borovo-dubový s příměsí buku a smrku; v Habří dubovo-borový s bukem a smrkem (v těch místech je i 14,04 ha t. zv. parku – dnešní [tj. v roce 1956] městské reservace, která je konservována asi od roku 1877).“ Jádrové území přírodní rezervace Zábělá (les Habří) patří k nejdéle chráněným lesům v České republice. V lesní porostní mapě z roku 1796 je celý revír Hrádek (později se revír jmenuje Zábělá), jehož součástí je les Habří, rozčleněn na lesní oddělení a víceméně pravidelné úzké obdélníky – statě – s uvedením plánovaného roku jejich vytěžení (1813 až 1922). Část Habří měla být vytěžena na tři zásahy v letech 1819, 1821 a 1822, ale nestalo se tak. Jaký počin vedl k tomu, že tato část lesa nebyla přeměněna na kulticenózu borovic nebo smrků jako téměř všechny okolní lesy není známo. V lesním hospodářském plánu z roku 1877 jsou porosty Habří (XV 1a, XV 1b, XV 1c) označeny poznámkou „park“. V té době se pojem rezervace pro chráněná území nepoužíval, existoval však již Národní park Yellowstone, zřízený Kongresem USA v roce 1872. Byla to snad motivace pro vyhlášení městské rezervace (parku), o které se v roce 1956 zmiňuje Holovský? V mapách z roku 1877 je u nejstarší a nejrozsáhlejší části (porost XV 1b - 10 ha) vepsán věk 196 let, v popisu porostů je uveden věk 150 – 200 let, střední věk 175. Ze záznamů o těžbě dřeva vyplývá, že v letech 1877 až 1932 nebyla v tomto porostu provedena žádná úmyslná těžba dřeva, odklízely se pravděpodobně jen zlomy, vývraty a souše (jejich těžba není rozepisována pro jednotlivé porosty). Les Habří byl vyjmut z běžného obhospodařování jako „park“, což souviselo s jeho rekreačním posláním. Minimálně od roku 1877, ale spíše již od počátku 19. století, je porost udržován s minimálními lesopěstebními opatřeními. Les Habří nebyl před rokem 1800 v žádném případě pozůstatek původních nedotčených lesů. Z blízké obce Bukovec pochází zmínka o lesích, která je zachycena v latinském kázání Mistra
Hilaria Litoměřického v bartolomějském chrámu v Plzni z r. 1467: „…Paměti předků říkají, že v těch místech a v jejich okolí byly velmi husté lesy, které byly později vykáceny až do jednolité mýtiny.“ (Beneš, 1979). Stejný stav „lesů“ býval v okolí všech velkých měst vrcholného středověku (Fanta, 2007). Staré lesy před nástupem plánovitého obhospodařování lesa měly charakter mozaiky pastvin, křovin, hájů pionýrských dřevin, pařezin a skupin starých stromů. V popisech hraničních tratí jsou nejčastěji uváděny dřeviny: dub, borovice, habr, hrušeň, bříza, hloh i smrk (Holovský, 1956). Porosty Habří nebyly nikdy likvidovány holosečným hospodařením a současný porost je výsledkem do značné míry přirozeného vývoje dávného zarůstání odlesněné krajiny lesem (viz přílohy 1 a 2).
Podobně jako u jiných nejstarších lesních rezervací v ČR byla i Zábělá v prvopočátku chráněna z rozhodnutí správce lesa, tj. v tomto případě Velkostatku královského města Plzně, s cílem uchránit poslední rozmanité a krásné části přírody před zprůmyslněnou lesní výrobou. Cesta ke skutečné ochraně uvedené lokality však byla ještě dlouhá. Zábělá sloužila jako výletní místo pro občany Plzně. V roce 1861 byla zprovozněna železnice z Prahy do Plzně, později město požádalo o zřízení železniční zastávky Zábělá (opravdová zastávka v pralese), která byla zprovozněna v roce 1889 a v témž roce město zřídilo nedaleko zastávky lesní restauraci. Mezi Plzní a Zábělou jezdil dvakrát denně zvláštní vlak a později na zastávce stavěly všechny osobní vlaky. V 19. století se do lesa v Zábělé smělo vstupovat bez zvláštního povolení, do jiných lesů nikoliv. Po uvolnění vstupu do všech lesů význam Zábělé jako výletního místa klesl. V roce 1957 byla restaurace zbourána a v roce 1970 byla zrušena železniční zastávka, les však zůstal a stále má rekreační funkci, je rozmanitý a krásný. Zábělskému lesu je dokonce věnována kniha beletrických příběhů (Cingroš, 1959), sepsaných synem místního lesníka. Úvodní věty této knihy vzletně popisují stav lesa: „Jenom několik kilometrů od statisícového města na východním okraji Plzeňské kotliny, v místech, kde se již zasmušilá Mže začíná rozlévat v široké řečiště budoucí Berounky, zdvíhá se nad jejím pravým břehem rozlehlejší doubrava, zvaná Doubí. Není to vlastně čistá dubina. Mezi mohutnými duby je tu a tam vtroušena lípa, habr i borovice a ve východní části najdeš i věkovité smrky, jejichž štíhlé vrcholky čnějí nad zeleným mořem rozložitých dubů jako stožáry oceánských lodí. A jejich stáří? Pobělohorskou dobu ti velikáni pamatují …Už před lety zastavila tu lesní správa těžbu dřeva, aby neporušila tuto velebnou krásu, a jen věkem zašlí jedinci se odstraňují. Jako majestátní starobylý park působí proto celé lesní oddělení. Mohutné kmeny prořídlých kmetů tu stojí pod tmavou klenbou rozložitých korun jako vznosné sloupoví starobylého dómu, bohatý půdní humus z opadu listí je zakryt modrým kobercem jaterníků nebo zas houfem sasanek či skromnými, něžnými pomněnkami a nechybějí tu ani oázy s bujným listovým vonných konvalinek. A kolik života tu je!“ V porostní mapě z roku 1955 je porost Habří označen „R“, tj. rezervace. V roce 1961 informoval ředitel Lesního závodu Plzeň Krajské středisko památkové péče a ochrany přírody v Plzni o existenci dubového pralesa v Zábělé a navrhl jeho ochranu. Návrh byl po více letech projednán a bylo doporučeno zřízení státní přírodní rezervace Zábělá o rozloze 14 ha „dle vymezení v porostní mapě“. Později v roce 1970 byla rezervace Zábělá skutečně vyhlášena, ochrana se však netýkala habrové doubravy v části označené v porostní mapě jako „R“, ale skalnaté ostrožny a sutí o rozloze 6,6 ha označené v porostní mapě písmenem „CH“ (les ochranný). Zdálo by se, že se jednalo o omyl, ale dle Hostičky (osobní sdělení) byla záměna provedena na základě požadavku Západočeských státních lesů, které nechtěly přijít o produktivní část lesa. V 80. letech 20. století byly podány nové návrhy na rozšíření „malé“ SPR Zábělá o dubohabrové porosty a navíc o část „Na kozí boudě“ se skalními výchozy a reliktními bory. Část rezervace zahrnující zájmové území nacházející se na okrese Plzeň-sever byla vyhlášena v kategorii přírodní rezervace v roce 1993 a další část se stejným jménem „Zábělá“, která je na území okresu Plzeň-město, byla vyhlášena v roce 1998. Obě části PR Zábělá mají dohromady rozlohu 31,93 ha. Od roku 2005 jsou obě PR Zábělá a další chráněná území na protilehlé straně údolí PR Háj a PP Malochova skalka součástí evropsky významné lokality Zábělá o rozloze 265,5 ha. Zájmové území o rozloze 10 ha se nachází v části PR Zábělá, označované jako les „U restaurace“ nebo dříve Habří, jindy jako Doubí a podle hospodářské mapy z roku 1877 odpovídá porostu XV 1b s vyloučením svahu nad řekou Berounkou. Jedná se o plošinu na pleistocénních hlinitých naplaveninách fosilní říční terasy v nadmořské výšce 305 - 328 m s mírným sklonem k severozápadu. Na severu ohraničuje zájmové území strž, na východě
železnice, na jihu cesta od bývalé železniční zastávky k řece Berounce a na západě horní hrana svahu k Berounce. Společenstva zájmového území patří do 2. vegetačního stupně a do jediného lesního typu 2H6 - hlinitá buková doubrava šťavelová. Bylinný podrost je druhově pestrý, nesouvislý, místy zcela chybí. Nikde nedochází k rozvoji souvislých porostů trav, nikde není prostorná světlina nebo vývratiska s pasekovou vegetací, s pionýrskými dřevinami nebo s křovinami. Komplexnější biologický průzkum lokality nebyl proveden, respektive nálezová data jsou rozptýlena v jednotlivých sbírkách a rukopisných zápiscích amatérských entomologů, mykologů a botaniků. Dubohabrové porosty v Zábělé popisuje Mikyška (1943) a v archivu ÚHÚL jsou uloženy fytocenologické zápisy včetně pedologického průzkumu z roku 1961. Porost je jedno, dvou až tříetážový. Nejvyšší etáž je tvořena duby letními, vtroušeně i duby zimními, smrky a borovicemi. V druhé etáži převládá habr, který vyplňuje téměř veškerý podkorunový prostor, dále jsou v druhé etáži jedle, buky, lípy, jasany, duby červené i smrky pocházející z umělých výsadeb. Do umělých výsadeb a jejich blízkého okolí nalétly břízy, osiky, jeřáby a hlohy. V porostních mezerách jsou mlaziny s převahou habru, vtroušeně s dubem. Dle lesního hospodářského plánu k 1.1.2005 je zájmové území součástí porostu 20 b o rozloze 17,15 ha. Nejstarší etáž tohoto porostu je popsána takto: por. skupina 17/10, etáž 17 věk 221 let, zastoupení DB 50, HB, 19, SM 20, BO 10, LP 1, vtroušeně JV. V lesním hospodářském plánu k 1.1.1995 má stejný porost číslo 22 b a popis: por. skupina 4, věk 210 let, zastoupení DB 40, HB 40, SM 15, BO 5. V lesním hospodářském plánu z r. 1913 je zájmové území součástí porostu 64 b o rozloze 10,10 ha, v poznámce je označen jako „park“ a má toto složení: SM 30, BO 30, DB+HB 40, věk 161 let. Druhové složení porostu a údaje o středním věku jsou neporovnatelné, protože se vztahují k různě velkým porostům a k různě pojatým etážím.
PŮVOD A ROLE JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DŘEVIN VE SLEDOVANÉM EKOSYSTÉMU. Jedle bělokorá (Abies alba) Jedna jedle pochází z umělé výsadby na ploše 2 a dalších 14 jedlí pochází z výsadby na ploše 12, další suché jedle jsou ve výsadbách na plochách 3 a 13. Všechny jedle byly vysazeny ve směsi s listnáči nebo se smrkem, v této směsi výškový růst jedle zaostává a jedle v podúrovni mlazin uhynou. Všechny přežívající jedle se zachovaly na místech, kde zanikly výsadby doprovodných listnáčů. Jedle v ploše 2 je ve stadiu vyčkávání s malým, ale pravidelným výškovým přírůstem. Většina jedlí na ploše 12 odumírá, jedna jedle zde dosahuje horní úrovně mlaziny ve stadiu dorůstání. Sofron (1979) o jedli v zájmovém území uvádí: „původně hojná, zde i ve všech lesích Plzeňska, zcela vyhynula. Její pěstování v oplocence při naší stezce [plocha 13] (spolu se smrkem, duby, habrem) má uměle obohatit lesy o tuto původně zde domácí dřevinu.“ Z historického průzkumu je však výskyt jedle doložen až z 20. století, zatímco smrk od středověku (Holovský, 1956). Na ploše 13, kam byla jedle vysázena společně se smrkem, nepřežila do dneška žádná jedle, jsou zde pouze v podúrovni smrků suché jedle. Všechny jedle rostou v plochách vyčleněných jako kulturní les. Zdá se, že přirozený výskyt jedle v habrové doubravě je nepravděpodobný. Smrk ztepilý (Picea abies) V dopise z 13.3.1932 popisuje lesmistr Šašek obrovský smrk: „V polesí Zábělském asi 300 m severně stávající zde zastávky »Zábělá« západně železniční tratě Plzeň – Praha [tj. v zájmovém území] stojí při turistické stezce t.z. »Obrovský smrk« ve stáří asi 180 roků jehož
obvod měří v prsní výšce 3,5 m, výška 38 m, dřevní hmota jest odhadnuta na 11 m3.“ Tento smrk byl později usnesením Rady města Plzně vyhlášen jako přírodní památka, dnes však již neexistuje. Všechny smrky starší než 100 let pocházejí ze síjí provedených v 19. století. Skupina smrků v oblasti pod bývalou železniční zastávkou na ploše 1 pochází asi z přirozeného zmlazení. Smrky společně s lípou, habrem, hlohem, břízou a trnkou vyrostly na pozemku narušeném stavební činností okolo roku 1927. Smrky na ploše 13 byly vysázeny okolo roku 1970. Jeden podúrovňový smrk v západní části zájmového území je zřejmě osamělý odrůstající jedinec z náletu. Přirozený historický výskyt smrku v lesích Zábělé byl doložen. Smrk by se měl uplatňovat jako příměs na úpatí sutí a na dně roklí (roklinové smrčiny). Semenáčky smrku se ojediněle vyskytly ve středu transektu, v místech kde není hluboká nastýlka dubové hrabanky. Všechny semenáčky během 1 – 2 let uhynuly. V hluboké nastýlce dubové hrabanky semena smrku nemohou vzejít. Smrky, k jejichž korunám nemá přístup rosa, protože rostou v podúrovni dubů, v suchých letech hynou, případně jim odumírá pouze horní část koruny. Smrk se v konkurenci s dubem, lípou a habrem obtížně prosazuje, proto je třeba jej v habrové doubravě hodnotit jako cizí prvek. Ojedinělý přirozený výsadek z okolních roklinových smrků nelze vyloučit. Borovice lesní (Pinus sylvestris) Všechny borovice starší než 100 let pocházejí z výsevů, mladší borovice se v zájmovém území nevyskytují. Borovice se vyskytuje přirozeně v okolních porostech na skalních ostrožnách, proto ani ojedinělý přirozený výsadek nelze v zájmovém území vyloučit. Odrůstání semenáčků borovic v uzavřeném lese je však vyloučeno. Na transektu byl zjištěn jeden semenáček borovice, který téhož roku zašel. Věk nejsilnějších borovic byl podle vývrtů určen asi na 170 let. Dub letní (Quercus robur) Některé nejsilnější duby vykazují stopy po pařezinovém původu (dvojáky až trojáky), střed kmene bývá vyhnilý. U jednoho zdravého dubu byl podle počtu letokruhů určen věk 230 let, tloušťkový přírůst byl po celý život stromu vyrovnaný, to znamená, že strom v mládí nevyrůstal rychle z výmladku, ani nerostl pomalu v zástinu mateřského porostu. Strom roste s dalšími duby ve skupině, která vykazuje od mládí kyticovitý růst. Takových skupin je v zájmovém území několik. U jiného silnějšího dubu byl věk odhadnut na 328 let. Dle stavu stromů i lesnické evidence lze předpokládat, že duby pocházejí z doby po Třicetileté válce, to by odpovídalo přirozené sukcesi zarůstání opuštěných pastvin. Kostru porostu tvoří obrovské duby přežívající z doby před nástupem holosečného hospodářství, asi patří ke generaci prvotního lesa zarůstajícího ve skupinách či jednotlivě opuštěné pastviny. Menší počet dubů pochází z doby 1800 – 1900. Mladší duby se vyskytují pouze v uměle založených kulturách nebo v bezprostřední blízkosti těchto kultur. V těchto skupinách byly duby buď vysazeny, nebo se jednalo o vtroušené jedince z náletu. Pod zapojeným porostem starých dubů vzchází semeno dubu velmi dobře, v hluboké dubové nastýlce je to jediná přízemní vegetace. Průměrná hustota jednoletých semenáčků po semenném roce byla 82.000 ks/ha v mělkých depresích mohla být i desetinásobná. Jednoleté semenáčky dosahují výšky až 25 cm, obvykle 15 cm a většina z nich po vyčerpání zásob z děložních lístků hyne. Kromě dubu letního se v porostu vyskytuje i dub zimní (Quercus petraear), oba druhy však nebyly sledovány odděleně. Dub je stanovištně původní dřevinou, jeho četnost je však ovlivněna antropickými vlivy. Nejstarší duby (starší než 200 let) je třeba považovat za pozůstatky přípravného lesa. Semenáčky vzcházejí po semenném roce v hluboké nastýlce opadanky a to i ve velkém
zástinu. K hromadnému odrůstání dubových semenáčků je potřebný náhlý zánik mateřského porostu, za takové situace je dub ve výhodě před pomalu rostoucím habrem, ale i rychle rostoucími pionýrskými dřevinami (bříza, osika), které ještě nejsou na místě připraveny. Dub červený (Quercus rubra) Dub červený byl vysázen do skupin 12 a 13 okolo roku 1970. V těchto skupinách vykazuje nejrychlejší růst a ostatní dřeviny zatlačuje. Na transektu byl zjištěn jeden semenáček, který téhož roku uhynul. Dub červený je cizokrajný druh. Habr obecný (Carpinus betulus) Habr je nejpočetnější strom v zájmovém území. Z názvu lokality „Habří“ užívaném v 19. století je zřejmé, že habr tvořil významnou složku porostu po dobu nejméně 200 let. Stanovení věkové struktury stromů je obtížné, protože letokruhy jsou nečitelné a odvozování věku z dimenze stromu může být zavádějící. Stromy rostoucí trvale v druhé etáži mohou být stejně staré jako nejstarší duby. Rovněž mnohé staré habry často tvoří vícekmeny, což může být pozůstatek výmladkového obhospodařování, ale může to být též důsledek plecí seče nebo i přirozená podoba stromu. Habry pravděpodobně nikdo nevysazoval, takže všechny pocházejí z přirozeného náletu, hustota tohoročních semenáčků byla na transektu zjištěna v průměru 450.000 ks/ha (4070 ks/90 m2), maximálně 2.000.000 ks/ha (450 ks/2,25 m2). Semenáčky vzešlé v zástinu dosahují v prvním roce výšky jen několik centimetrů, výšku 10 cm překročí až po několika letech. Nálet habrů vytváří husté souvislé porosty zvěří udržované na stejné výškové úrovni asi 50 cm. Po určité době „nabírání“ síly a po zlepšení světelných poměrů dokáže několik stromků překonat kritickou výšku okusu a tyto stromky později vyplní celou porostní mezeru. Ve větším zástinu se v těchto nárostech dub nevyskytuje. Většina habrů roste v podúrovni dubů, borovic nebo smrků. V případě zániku starých dubů vyplňují habry uvolněný prostor a dosahují stejné výšky jako duby. V částech porostu nenarušených kotlíkovými výsadbami tvoří habr druhou, téměř souvislou etáž s korunami dosahujícími ¾ výšky starých dubů. Na některých místech již dub vymizel a hlavní porost tvoří nová generace habrového lesa na počátku stadia zralosti. Buk lesní (Fagus sylvatica) V popisu porostu z roku 1877 je buk uváděn jako vtroušený, v současném porostu žádný starý buk není. Všechny buky pocházejí z výsadby z druhé poloviny 20. století. Buky v těchto kulturách se v kompetici s duby, lípami i habry špatně prosazují, většinou zaostanou v druhé etáži, kde však v zakrnělé podobě přežívají. Pouze několik buků ovládlo úroveň odrůstající mlaziny. Hloh obecný (Crataegus laevigata) Dva plodící stromky hlohu rostou na ploše 1 společně s trnkou, která však takový zástin nesnáší a lze ji označit jako hynoucí. Jednotlivé zakrnělé keře hlohů o výšce do 2 m lze nalézt po celém porostu a to i v poměrně velkém zástinu, ale vždy na místech, kde dříve bývalo dostatek světla, tj. zejména po obvodu uměle založených kotlíků. Po uzavření korunového zápoje přežívají společně s hlohy i habry, nikdy však duby. Hloh vykazuje velký potenciál přežít pod uzavřeným porostem a příležitostně se prosadit v případě náhlého rozpadu porostu. Jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) Několik vysazených jedinců se vykytuje na ploše 2. Jasan je přirozenou složkou okolních suťových nebo roklinových lesů, ne však lesa v zájmovém území.
Javor mléč (Acer platonoides) a javor klen (Acer pseudoplatanus) Na transektu zjištěny po jednom semenáčku od javoru mléče a javoru klenu, oba záhy zašly. Pionýrské dřeviny – bříza (Betula pendula), osika (Populus tremula), bez černý (Sambucus nigra), střemcha (Prunus padus), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), trnka (Prunus spinosa), růže (Rosa canina) Pionýrské dřeviny nikdo nevysazoval. Bříza a osika roste pouze na plochách kotlíků nebo v jejich těsné blízkosti. Bříza ve věku okolo 30 let v polozastíněných kotlících nestačí výškovému růstu lip a v jejich zástinu hyne. Osika roste jen ve výsadbě buku na ploše 8 a zde je předrůstavá. Jedinci náletu břízy bílé se vyskytovali na transektu v místě, kde došlo k mineralizaci akumulovaného opadu pod habrem vyvráceným v roce 2002. Společně s břízou zde rostli jedinci náletu druhů osika, bez černý a maliník (Rubus idaeus). Stromky dosahovaly výšky 40 cm, byly však zničeny zvěří a vymizely. Nadlepšení podmínek mikrobiotopu z rozkladu humusu již odeznělo a též maliník vymírá. Semenáček střemchy, který se vyskytl na transektu, téhož roku zahynul. Na transektu jsou též 2 jedinci náletu jeřábu ptačího a jedna růže.
STADIÁLNÍ STRUKTURA ZÁJMOVÉHO ÚZEMÍ Příloha: Situační mapa Zábělá
Na situační mapě je zákres hranic zájmového území, transektů, korun jehličnanů pocházejících z výsevů v 19. století, ploch rozpracování porostu kotlíkovou výsadbou z 50. až 70. let minulého století a plocha narušená při výstavbě železnice. Vysázené části lesa představují kulturní les s nepřirozenou druhovou, věkovou i prostorovou strukturou. Rovněž jehličnany je třeba hodnotit jako cizorodý prvek, duby starší 200 let jsou pravděpodobně pozůstatky přípravného lesa. Zapojené části starých dubů jsou stále etapou přípravného lesa, obdobně zapojené části starých jehličnanů mají stále charakter kulturního lesa. Plochy
s převahou stromů druhé generace lesa jsou etapou přechodného lesa na vstupu do malého vývojového cyklu [1, 2, 3] stadia zralosti (optima) [29]. V zájmovém území se vyskytuje ještě plocha přípravného lesa pravděpodobně samovolně vzniklého na pozemku narušeném při rozšiřování železnice v letech 1925-27 se smrkem, břízou, dubem, hlohem a trnkou.
PŘEHLED PLOCH S UMĚLOU VÝSADBOU: Skupina z roku 1927: Plocha č. 1. je nepravidelného tvaru a nachází se podél zaniklé cesty k železnici. V horní úrovni roste troják lípy a další tři lípy, 3 břízy, 2 habry a několik smrků. V podúrovni roste více nepřirůstavých smrků, tři duby, habry, břízy a hlohy. Na mapě z roku 1965 není tato skupina vylišena. Z letokruhové analýzy smrku vyplývá, že v letech 1930 – 1950 rostl pomalu, pak 6 let výrazně rychle a od roku 1957 do současnost opět pomalu, v současnosti se jedná o hynoucí strom bez terminálního vrcholu. Z toho lze usuzovat že smrk rostl od počátku v podúrovni listnatých dřevin (bříz?), které byly v roce 1949 likvidovány, po určitou dobu smrk prosperoval, ale brzy jej přerostly lípy, v jejichž podúrovni dnes odumírá. Na okraji plochy jsou dva plodné stromkové hlohy a hynoucí trnky. Z druhového složení, prostorové struktury porostu a z průběhu růstu smrku lze usuzovat, že se jedná o samovolně vzniklou skupinu na pozemcích narušených při rozšiřování železnice v letech 1925 a 1927. V roce 1949 byla provedena plecí seč ve prospěch smrků. Skupiny založené okolo roku 1960: Plocha č. 2. V severní části rostou lípy, které dosahují horní úrovně porostu, vtroušeně několik jasanů, z nichž pouze jeden dosahuje horní úrovně, ostatní jasany jsou zakrnělé. V jižní části byly vysázeny buky a jedle, dva buky jsou plodné a dosahují horní úrovně porostu (jsou ale menší než lípy), většina buků je zakrnělých v podúrovni porostu (výška 4 – 6 m), z jedlí přežila jediná, která roste v podúrovni ve stadiu vyčkávání. V podúrovni rostou i 3 habry. Buky prorůstá několik dubů, které zřejmě pocházejí z přirozeného náletu. Plocha č. 3. Malá skupina s dominantními lípami a buky. Pouze dva buky jsou plodící a dosahují horní úrovně porostu. V podúrovni jsou 3 živé duby, 2 suché duby, suchá jedle a habr. Na hranici osázené plochy roste nízký hloh. Největší lípy dosahují výšky okolních starých dubů. Plocha č. 4. je velký kotlík, v jehož středu jsou dominantní duby a po obvodě lípy. Při východní hranici je větší počet mrtvých i živých bříz a za hranicí kultury skupina habrů. Do skupiny dubů padl smrk odlomený vichřicí Kyril, na hranici kotlíku stojí suchý starý dub. Plocha č. 5. Výsadba lip, která dnes tvořící zapojený porost; na hranici mlaziny roste zakrnělý habr a hloh. Kmeny dvou lip jsou čerstvě natřeny (zcela zbytečně) repelentem proti ohryzu kůry. Plocha č. 6. je uzavřený lipový porost. Několik lip bylo napolo vyvráceno asi před 10 lety a jejich kmeny a koruny jsou deformovány. Vedle bývalé kultury přežívá zakrnělý hloh. Největší lípa má obvod kmene 80 cm. Na hranici kotlíku stojí suchý starý dub. Plocha č. 7 je malý kotlík s 6 dominantními lípami. Z lípy na východním okraji byl odebrán vývrt. Na hranici kotlíku stojí starý suchý dub. Plocha č. 8. V jižní části plochy je výsadba buku, na zbytku plochy byly vysazeny lípy a asi také duby, vtroušeny jsou osiky a břízy. Většina buků tvoří košatou spodní etáž porostu, 2 předrůstavé buky ovládly prostor nad bukovou částí, ale dosahují asi jen poloviční výšky než dominantní duby v dubové části výsadby. V severní části mlaziny převládají habry. Plocha č. 9. Pouze habr a bříza, uprostřed je dominantní bříza. Z původní výsadby nezbylo nic, nebo se vůbec o uměle založený kotlík nejedná.
Plocha č. 10 je kotlík s výsadbou lípy. Do kotlíku padla koruna starého dubu, která polámala všechny 4 lípy, největší vyvrácená lípa obrůstá. Vtroušeně se vyskytuje habr. Skupiny založené okolo roku 1970: Plocha č. 11 je kotlík s řídkou výsadbou lip. Při východní hranici kultury je několik suchých i živých bříz. V roce 2002 jednu lípu vyvrátil odlomený starý smrk. Z ležící lípy vyrostlo mnoho základů nových stromů. Porost je řídký a možná se jedná o přirozený nálet lip a bříz, které se uchytily v sousedství uměle založeného porostu následující plochy. U ležící lípy bylo zjištěno ve výčetní výšce 31 letokruhů (tj. asi 39 let od založení porostu), přičemž se tloušťkový přírůst vyvrácením lípy nezměnil. Plocha č. 12. Na předchozí kotlík navazuje větší obnovní prvek. V západní části holiny byla vysázena směs dubů červených a jedle, ve východní části buk. Pouze jedna jedle dosahuje horní úrovně porostu, ostatní jedle a všechny buky tvoří spodní etáž porostu, v podrostu je mnoho souší zakrnělých jedlí. Po obvodě kultury jsou houštiny habrů. Nejvíce rozpínavé jsou duby červené, vtroušeně se vyskytují i duby letní. Plocha č. 13. V jižní části je výsadba buku a lípy, v pruhu 4 m širokém vedoucím po jižní hranici bývalé holiny je vysázen pouze buk. Na většině plochy roste smrk, všechny smrky jsou poškozeny loupáním, mezi smrky je též souška jedle, vtroušeně roste několik dubů červených i letních, přičemž duby přerůstají smrky. Ve smrčině rostou dva dvojáky starších lip, což je pozůstatek předchozího rozšiřovaného kotlíku. Na severní hranici, vně kultury, rostou 4 břízy a zakrnělé habry. Plocha č. 14. Výsadba lip na místě vykácených habrů. V kotlíkových výsadbách nebyla provedena žádná prořezávka nebo probírka, kultury ze 70. let bývaly určitě oploceny, starší kultury možná také. Zbytková plocha Příloha č.4 : Podélný profil transektem
Obrázek č. 1 Interiér lesa pod starými duby. V popředí je kmen dubu, který vytyčuje osu transektu. Na patě kmene roste plodnice pstřeně dubového. Blízko za dubem rostou mladé lípy, dále za nimi je skupina habrů, v pozadí leží kmen starého dubu a za ním je světlina s nárosty habru. V zastíněném okolí kmene silného dubu vzcházejí pouze semenáčky dubu, které se však třetího roku nedožijí. Foto J. Berkovec 10.8.2006
Mimo části zájmového území výrazně ovlivněné umělou obnovou se porost víceméně samovolně vyvíjel pod dobu více než 300 let. Vertikální struktura porostu je zachycena na příloze č. 3. Pohled za silný dub v levé (severní) části profilu je na fotografii č. 1. Nejsilnější nakloněný dub o průměru 94 cm měl vyhnilý střed kmene, ve zdravé části dřeva o tloušťce 24 cm je 166 letokruhů. Kdyby kmen tloustnul stejnou rychlostí i v předchozích letech (což se u jiného dubu potvrdilo) rostl by kmen 324 let, s připočtením alespoň 4 let na dosažení výšky 1,3 m jsme na 328 letech, to by znamenalo, že strom zde roste od roku 1681. Lesní hospodářský plán z roku 1877 uvádí nejvyšší věk stromů 200 let, z toho vychází téměř shodný rok vzejití 1677. Strom se odklání od skupiny stejně silných dubů, což svědčí o tom, že skupina stromů vyrůstala „na volnu“. Datování vzniku dubové skupiny spadá do období po třicetileté válce (1618 – 1648), kdy po vymření asi třetiny obyvatelstva docházelo k zarůstání opuštěných pastvin. Mezi nejstaršími duby jsou také poměrně časté dvojáky i trojáky, což by nasvědčovalo jejich pařezinovému původu. Žádný z dochovaných nejstarších dubů nemá pozůstatky silných a nízko nasazených větví, což jsou znaky solitérního stromu; takové stromy však v porostu bývaly, ale již všechny vymřely. Na slabším dubu (průměr 70 cm) se podařilo udělat vývrt procházející zdravým středem kmene. Ve výšce 1,3 m bylo 240 letokruhů, tloušťkový přírůst byl po celou dobu života tohoto dubu vyrovnaný, v mládí se neprojevil rychlý růst typický pro pařezové výmladky ani pomalý růst typický pro vyčkávání v podúrovni starého porostu. Duby nejstarší generace mají různý věk, některé snad dosahují věku okolo 330 let, jiné jsou ale o generaci mladší, nejsilnější duby vykazují znaky pařezinového původu nebo růstu ve skupinách, mladší duby však ne. Z uvedeného se zdá být pravděpodobné, že původ dubového porostu není jednotný po celé ploše zájmového území. Některé stromy jsou pozůstatky výmladkového lesa, jiné se uchytily v porostech křovin nebo na opuštěných pastvinách.
Obrázek č. 2 : Interiér porostu severně od plochy 14. Tato část porostu byla nejméně narušena umělou obnovou. Na ploše je pouze 5 starých dubů, mezi nimi je zapojený mladší habrový porost, dva silnější habry blízko ležícího kmene převyšují staré duby, ostatní habry jsou podúrovňové. Porost je plně zapojem. Uchycení nárostů dřevin horní staré generace (dub, smrk, borovice) je znemožněno. Foto J. Berkovec 10.2.2009
Schéma sukcese komplexu lesních a travinných ekosystémů (příloha č. 1) je založeno na pojmech podle Míchala (1999). Na rozdíl od Míchalových přístupů je stadium rozpadu závěrečného lesa rozlišeno na dva různé typy: a) stadium rozpadu v užším smyslu, které je charakterizované postupným vymíráním staré generace lesa při současném vzniku nové generace lesa v podúrovni; b) stadium přežívání závěrečného nebo i přípravného lesa, které je charakterizované postupným vymíráním staré generace lesa při současné stabilizaci nelesních společenstev v přízemní sinuzii. Stadium přežívání již není součástí malého vývojového cyklu. Mezi malým a velkým vývojovým cyklem stojí krátkodobá bylinná formace (paseková vegetace). Proces stárnutí a přežívání lesa bez nástupu nové generace lesa [23] byl možná vyloučen umělou obnovou lesa, ale spíše by vůbec nenastal. Ke stabilizaci světlomilných trav pod porostem místo nástupu dřevin může docházet i bez přítomnosti velkých býložravců, ale asi jen na chudších stanovištích. Tendence ke vzniku travinných formací se v zájmovém území neprojevily. Les v zájmovém území je pravděpodobně výsledkem zarůstání opuštěných pastvin [20, 21, 28]. Pozůstatky přípravného lesa jsou všechny stromy starší než 200 let. Postupným převládnutím dřevin závěrečného cyklu, to je habry a lípami, se typ lesa přípravného mění na typ lesa přechodného [22]. Přirozený vývoj lesa byl v 19. století opakovaně narušován výsevy semene smrku a borovice. Části lesa, v kterých mají staré borovice nebo smrky převažující vliv na stanovištní poměry, je třeba považovat za les kulturní. Rovněž všechny kotlíkové výsadby je třeba zahrnout do kulturního lesa s nepřirozenou druhovou a prostorovou strukturou. Jedna část lesa u cesty k bývalé železniční zastávce vznikla pravděpodobně samovolně na místě narušeném při stavbě druhé koleje železnice v roce 1926. Tato skupina má znaky přípravného lesa s pionýrskými dřevinami: břízou, hlohem a trnkou a polopionýrskými dřevinami smrkem a dubem [22]. V této skupině byla provedena plecí seč ve prospěch smrku. Náznak pasekové vegetace na několika metrech čtverečních se projevil uprostřed transektu v místě vyvrácení podúrovňového habru. Iniciální pasekové stadium však
samovolně zaniklo a efekt uvolněných živin z rozloženého humusu po několika letech odezněl. Roztroušeně se vyskytují v podrostu uzavřeného lesa zakrnělé keře hlohů, to nasvědčuje tomu, že hloh má v případě rychlého rozpadu horní etáže porostu, velký potenciál ke vzniku porostů xerofilních křovin [25, 27]. Dubům postačí ke vzcházení semenáčků měně světla, ale k přežívání nárostu vyžadují více světla než habry. Z rozdílu ekologických nároků obou hlavních dřevin pak vyplývá, že složení následného porostu je závislé na rychlosti rozpadu porostu, náhlý zánik hlavního porostu podsetého duby je pro nástup nové generace dubů příznivý, naopak pomalé odumírání mateřského porostu po jednotlivých stromech zvýhodňuje habr. Zde se nabízí úvaha, že „sebevražda“ mateřského dubového porostu s pomocí listožravého hmyzu je jeho strategií přežití. V zájmovém území se v mírně prosvětlených částech porostu samovolně zmlazuje téměř výhradně stínomilnější habr nebo lípa. Plodné stromy ještě stinnějších dřevin, tj. jedle, a případně i tisu v zájmovém území nebo v blízkém okolí nejsou, což může být příčinou jejich absence v přirozeném zmlazení. Několik mladých vysazených buků plodí, v jejich okolí se semenáčky buku nevyskytují. Jedle a buky vysazené ve směsích se světlomilnějšími dřevinami jsou z porostu vylučovány. Zvěř má velký vliv na druhové složení odrůstajících nárostů. Jednotlivě vtroušené dřeviny, např. i jinak pro zvěř méně atraktivní smrky bývají likvidovány. Pravidelně jsou likvidovány pionýrské dřeviny: osika, jíva, jeřáb, bříza a bez. Rovněž hloh je silně okusován, ale ten má současně velkou regenerační schopnost. Habr vytváří v porostních mezerách husté soustavně okusované nárosty, z kterých po určité době vyrůstají vitálnější jedinci.
ZÁVĚR Stupeň poznání o zákonitostech vývoje nížinných ekosystémů není na vysoké úrovni. Z neznalosti věci pak vyplývají protichůdné požadavky na smysl i způsob ochrany chráněných území. Některé vývojové etapy nížinných lesů hostí ochranářsky zajímavé druhy, jiné nikoliv. Důsledkem toho bývá snaha o zakonzervování vývoje jen vybraných stadií, jiná vývojová stadia pak nemohou vznikat a druhy na ně vázané nemají kde žít. Jako nejúčinnější ochrana lesotravních ekosystémů v krajinném měřítku se ukázala být „ochrana“ vojenských újezdů, v kterých nedošlo k intenzifikaci zemědělské a lesnické výroby. Zde se udržela vysoká biodiverzita (Vojta a kol., 2007), ne všechny její složky však mají v lesotravním ekosystému „domovské právo“. Zarůstající opuštěná krajina, ať již po 2. světové válce nebo po Třicetileté válce, je blíže přírodním poměrům než intenzivně zemědělsky nebo lesnicky využívaná krajina. Nastíněný model složitých vztahů, které jsou atributem nížinných lesů, může být v přírodě odpozorován jen na dílčích procesech. Zajistit ochranu ekosystému v celém komplexu lze pouze na rozsáhlém území, nejlépe v režimu národního parku a takové území (zatím) v České republice není. Hlavním motorem předpokládané rovnováhy lesních a nelesních složek ekosystému jsou velcí býložravci, kteří byli vyhubeni. Náhrada jejich role pastvou domácího skotu v rámci zemědělské výroby není rovnocenná. Při pastvě skotu je přísně respektován stanovený účel pozemků lesních a zemědělských, pastviny jsou uměle chráněny před zarůstáním dřevinami, les naopak před vznikem palouků. Přechodná stadia v kulturní krajině chybějí. Aplikovat pastvu skotu jako managementové opatření je možné, žádoucí i prováděné, a to dokonce plemenem skotu blízkým vyhubeným praturům. Ovlivňování nedostatečně známých přírodních procesů řízenou pastvou je v podstatě experiment a jako takový by měl být náležitě sledován a vyhodnocován. Některé etapy vývoje ekosystému jsou velmi pomalé, trvající déle než lidský život a o to více je potřebné jejich stav v určitém stupni vývoje
zdokumentovat. Rozbor dochovaného stavu a pohled do minulosti zájmového území přírodní rezervace Zábělá nasvědčuje tomu, že lesy s převahou dubu na živnějších stanovištích jsou jen přechodné. Při pomalém rozpadu duby nahrazuje stínomilnější habr a lípa, které jsou hlavní dominantou závěrečného lesa. K osvětlení otázky, jak pastva zubrů nebo praturů v minulosti ovlivňovala dynamiku přírodních lesů, nebyly v dané lokalitě nalezeny žádné indicie. K přesnějšímu poznání vnitřních vztahů a potřeb všech složek nížinných lesů je ještě dlouhá cesta. Tento článek měl za úkol, více než přinést nové poznatky, rozkrýt celý problém a stimulovat tak k jeho dalšímu poznávání. K naplnění tohoto úkolu mě pomáhaly kolegyně RNDr. Šárka Svobodová a Mgr. Jana Zachardová, kterým tímto děkuji.
POUŽITÁ LITERATURA: BENEŠ, A. (1979): Zastávka 1 – hradiště Bukovec. In: BENEŠ, A., et al. Naučná lesnická stezka Zábělá. Vyd. 1. Plzeň : Urbanistické středisko města Plzně, 1979, s. 5 - 14. CINGROŠ, J. Tajuplný les (1959): Vyd. 1. Plzeň : Krajské nakladatelství v Plzni, 1959. 133 s. ČERMÁK, P; MRVKA, R. (2003): Okus semenáčků v honitbě. : Monitorování okusu semenáčků v honitbě jako podklad pro plánování a kontrolu početnosti spárkatých přežvýkavců. Lesnická práce : 2003, 82, 1, s. 40-41. FANTA, J. (2007): Lesy a lesnictví ve střední Evropě III. Počátky organizovaného hospodářství. Živa. 2007, LV (XCIII), 3, s. 112-115. HOLOVSKÝ, Miroslav (1956): K historii lesů plzeňských. Práce výzkumných ústavů ČSR. 1956, 11, s. 215-248. KORPEĽ, Š. (1989): Pralesy Slovenska. 1. Bratislava : Veda, 1989. 328 s. MÍCHAL, Igor (1999): Přírodní les a jeho dynamika. In: MÍCHAL, Igor; PETŘÍČEK, Václav. Péče o chráněná území II. Praha : Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 1999. s 10 - 87. ISBN 808606414X. MIKYŠKA, R. (1943): Lesy na Plzeňsku : Věstník Královské České Společnosti Nauk : Třída mat-přír. Praha. 1943 SOFRON, J. (1979): Zastávka 9 – Dolní Zábělá. In: BENEŠ, A., et al. Naučná lesnická stezka Zábělá. Vyd. 1. Plzeň : Urbanistické středisko města Plzně, 1979, s. 43 - 47. VOJTA, J., KOPECKÝ, M., DRHOVSKÁ, L. (2006): Diverzita rostlin v křovinaté krajině Vojenského újezdu Hradiště.- In: PETŘÍČEK, P., KUCHAŘOVÁ, P. [Eds.]: Ochrana přírody a krajiny ve vojenských újezdech, sborník z konference Libavá 3. - 4. května 2006, Praha, 2007: 187 - 194. VRŠKA, T. et al. (2006): Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v České republice. Vyd. 1. Praha : Academia, 2006. 214 s. ISBN 8020013334.
