Rendszertan versus evolúció: az érem két oldala (Darwin kontra Linné) Podani János
Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest 2013. május 2.
Allium ursinum
A FÖLDI ÉLET SOKFÉLESÉGE Rendszertan, szisztematika, taxonómia Linné-i alapok ma is….
Evolúcióbiológia Lamarck, Darwin, Wallace ..
• Minden szervezet besorolható egy fajba, a fajok egy génuszba, stb.
• Csak az időskála kérdése, hogy mindent változások sorozataként lássunk.
Phylum Class Order Family Genus Species
• Az osztályozás stabilitást sugall. Ismereteink bővülésével tökéletesedik az ÉLET ideális OSZTÁLYOZÁSA.
• Az evolúciós fa változást sugall. Ismereteink bővülésével a fa szerkezete finomodik, közelítünk az ÉLET egyetlen FÁJA felé.
CN Linnaeus 1707-1778
CR Darwin 1809-1882
Linnean Society of London, (1858) 1908-
1753
1735
1758 Ásványok-kőzetek Classis 1. Petrae Classis 2. Minerae Classis 3. Fossilia Classis 4. Vitamentra
[The natural system,] it is now generally admitted, must be, as far as possible, genealogical in arrangement,– that is, the co-descendants of the same form must be kept together in one group, apart from the co-descendants of any other form; but if the parent-forms are related, so will be their descendants, and the two groups together will form a larger group…
C. Darwin. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Vol. 1. Murray, London.
C. Darwin. 1859. The Origin of Species. Murray, London.
Határ-paradoxon 1 A morfológiai szakadék problémája
idő 2
C
1
A
D
B differenciálódás
A kihalt szervezetek bevonása belső ellentmondásokat okoz – szétfeszíti a Linné-féle hierarchiát
= populáció
Határ-paradoxon 2
Faj
Génusz
Család
Idő
A paradoxon: a múltban eltűnnek a morfológiai szakadékok, míg a magas rendszertani rangok alkalmazása nagy evolúciós ugrásokat tételez fel egyik generációról a másikra. A Linné-féle hierarchia elveszíti érvényességét…
Határ-paradoxon 3 Egy ismert példa
Krokodilok
Madarak
Eosinopteryx
Határ-paradoxon 4
Határ-paradoxon 5 A leszármazás az elsődleges. De: milyen filogenetikai fához viszonyítsunk –és hogyan?
RA Crowson 1914-1999 A
B
C
K de Queiroz
EHW Hennig 1913-1976 D
A
B
C
D
A
B
JA Gauthier C
E E F F
Osztályozási mintázat
Evolúciós mintázat
F
D
Az osztályozások két alaptípusa Szinkrón
A B C D
Diakrón
E F G H
a
b
Összhang Darwin javaslatával Minden csoport MONOKLADISZTIKUS Rangok vannak
A
C
E
G
B
D
F
H
Minden csoport MONOFILETIKUS Rangok nincsenek.
Diakrón osztályozások 1. Gerincesek Pisces
Monofiletikus
Parafiletikus
Polifiletikus: „melegvérűek”
Diakrón osztályozások 2 Magvas növények - Spermatophyta Nyitvatermők
Zárvatermők
A félreértések forrásai 1. Mit tekintünk/tekintenek fának? a
b
c
a-b: „filogenetikai fák” c: matematikai fa – szögpontok és élek d: gyökeres fa és egy rávetített osztályozás
d
2. Milyen folyamatok vannak a háttérben?
hasadás B
lefűződés
C B
C
C A A
A
B
C
A
B
C
A
B
A B
A A
B
C
C B
anagenezis C C C
B A
A A
A A
hasadás - speciation by splitting lefűződés - speciation by budding anagenezis - speciation by phyletic transformation W. Hennig. 1966. Phylogenetic Systematics. Univ. Illinois Press
A
Kihalt
B
Élő
B
3. Mit szeretnénk ábrázolni?
Speciációs folyamatok az időben - populációk szintje (pl. Darwin). Az adott időben élő taxonok kialakulását magyarázó út rekonstrukciója – mi vezet az adott eredményre? (pl. Hennig). Az oszt. mintázat (karakterállapotok) összegzése – tekintet nélkül az időbeliségre (pl. De Queiroz, „pattern cladism”). Ős-leszármazott kapcsolatok a fajok, génuszok és magasabb kategóriák szintjén (Lamarck, Haeckel).
Spec. időben
A
a Lefűződés 1: 2: 3: 4: 5: 6: 7:
A . . . . . . .
B 1 . . . . . .
C . 1 . . . . .
D . 1 1 . . . .
E . 1 1 1 . . .
F . 1 . . 1 . .
G . 1 . . 1 1 .
D
F
D
A A
F
F
1: 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8:
A . . . . . . . .
B 1 . . . . . . .
C . 1 . . . . . .
D 1 . 1 . . . . .
E 1 . . 1 . . . .
F . 1 . . 1 . . .
G . 1 . . . 1 . .
H . 1 . . . 1 1 .
I . 1 . . . 1 . 1
E
G
H
F
B
C
H G D
F C B
C C
B
A
B B
+ H H H
E E
D
C
D
A
D
A
C
D A
D
C
E
A
b Hasadás
H
C
F
A
D
Faji szint
C
F
A
A
Mintázat
C
G
G
D A
C G
H
D E
A
H . 1 . . 1 1 1
H F
E
Út rekonstr.
F F
D E B
D
E
H
I
A
B
D
E
F
-
C
G
H
I
D
E
F
I
B
C
G
A
C B
C B
C B
C A
I G
B
G F
H
I
G
F B
I
+
+
-
+ A
Kihalt
B
Élő
Spec. időben
c Anagenezis 1: 2: 3: 4:
A . . . .
B 1 . . .
C 1 1 . .
D 1 1 1 .
Út rekonstr.
E
E 1 1 1 1
Mintázat
C
A
E
Faji szint
D
E
B
E
D
D
D
C
C
B
C
A
B B A A
+
d Kevert – egy példa 1: 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8:
A . . . . . . . .
B 1 . . . . . . .
C . . . . 1 . . .
D 1 1 . . . . . .
E 1 1 1 . . . . .
A
Kihalt
B
élő
F 1 1 . 1 . . . .
G . . . . 1 1 . .
H . . . . 1 1 1 .
I . . . . 1 1 . 1
E
B
F F
E
B
H
I I
D
B
E
I
H
A
B
D
E
+ F
G
I
H
C
E
F
I
H
H G
I
D
B
B
-
D
G
G G
B
B
C
B C
B
C A
A
Diakrón diachronous evol./phylog.
+ Szinkrón Aszinkrón synchronous asynchronous cladogram cladogram
Akrón achronous grade tree
A „filogenetikai” fák négy alaptípusa Időbeliség számít
Időbeliség nem számít
Egymásból
Madarak
Emlősök
Hüllők
Kétéltűek
Nem egymásból
Halak
Diakrón
Akrón
Szinkrón
Aszinkrón
A trikók négy alaptípusa Időbeliség nem számít
Egymásból
Időbeliség számít
Akrón
Szinkrón
Aszinkrón
Nem egymásból
Diakrón
Képek: Google Web Search
A tetoválások négy alaptípusa Időbeliség nem számít
Egymásból
Időbeliség számít
Akrón
Szinkrón
Aszinkrón
Nem egymásból
Diakrón
Képek: Google Web Search
Nevezéktani problémák Linné rossz döntése: a binominális nómenklatúra • A nevezéktan NEM FÜGGETLEN az osztályozástól • Prioritás? Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil. Ludwigia palustris (L.) Elliott Eleocharis palustris (L.) R. & Sch. Epipactis palustris (L.) Crantz Rorippa palustris (L.) Besser Tephroseris palustris (L.) Rchb. Pardosa palustris (L.) Terebralia palustris (L.)
Stabilitás? Sophophora melanogaster
Van der Linde and Houle. 2008. Insect Syst. Evol.
Megoldás: a génusz nevek formális megtartása, egyidejű törlése a taxonómiai rangok sorából –uninominális nómenklatúra
Az utókor rossz döntése: eltérő nevezéktani kódok „állatokra”, „növényekre”, „baktériumokra”. “For the purposes of the Code the term "animal" includes the Metazoa and protistan taxa whenever they are or have been treated as animals for nomenclatural purposes” (Glossary in Ride et al., 1999. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition. Adopted by the International Union of Biological Sciences http://www.nhm.ac.uk)
“The rules and recommendations apply to all organisms traditionally treated as plants, whether fossil or non-fossil, e.g., blue-green algae (Cyanobacteria), fungi, including chytrids, oomycetes, and slime moulds; photosynthetic protists and taxonomically related non-photosynthetic groups” (McNeill, J. et al. (eds) 2006. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code). Gantner Verlag KG, Vienna - http://ibot.sav.sk/icbn)
Megoldás: egységes kód - BioCode
Az utókor rossz döntése: eltérő nevezéktani kódok „állatokra”, „növényekre”, „baktériumokra”.
Eubacteria Archaea Metamonada Euglenophyta
Excavata
Chlorarachniophyta Foraminifera Radiolaria
Rhizaria
Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Zygnematophyceae
Plantae
Charophyceae Embryophyta Phaeophyceae Xanthophyceae
Bikonta
Bacillariophyceae Chrysophyceae Oomycota
Unikonta
Haptophyta Cryptophyta
Chromalveolata
Ciliata Apicomplexa Dinophyta Archamoebae Myxomycetes
Amoebozoa
Choanoflagellata Metazoa (animals) Chytridiomycota
Az Élet Fája - leegyszerűsítve
Zygomycota Ascomycota Basidiomycota
Opisthokonta
cybertruffle.org.uk
Gaussia princeps (Scott) Képek: Google Web Search
Gaussia princeps H. Wendl.
Azonos génusz-nevek
Trichia
hispida
Képek: Google Web Search
decipiens
Összefoglalás Ma sincs rend a rendszertanban! A Linné-féle alapelvek és az evolúciós megfontolások csak szinkrón osztályozások esetén hangolhatók össze. A múlt és a jelen szervezeteinek együttes (diakrón) osztályozása csak diakrón fából kiindulva képzelhető el, és nem linnéi hierarchiát eredményez. Ma még a szinkrón és diakrón osztályozás elemei együttesen jelennek meg. Sok félreértést okozhat a különféle „filogenetikai fák” nem megfelelő kezelése. A nómenklatúrai szabályok nincsenek összhangban az egységes Élet fájával. E téren GYÖKERES változtatásokra LENNE szükség.
Köszönöm a figyelmet !!! Podani, J. 2009. Taxonomy versus evolution. Taxon 54(4): 1049-1053. Podani J. 2010. Taxonomy in evolutionary perspective. An essay on the relationships between taxonomy and evolutionary theory. Synbiol. Hung. 6: 1-42. Podani, J. 2010. Monophyly and paraphyly: a discourse without end? Taxon 55 (4): 1011-1015. Podani J. 2010. Evolúció, törzsfa, osztályozás. Magyar Tudomány 171(10):1179-1192. Podani, J. 2013. Tree thinking, time and topology: comments on the interpretation of tree diagrams in evolutionary/phylogenetic systematics. Cladistics in press. DOI 10.1111/j.1096-0031.2012.00243.x
[email protected]
