Obsah iii
OBSAH
O autorech
xxiii
Předmluva
xxiv
Větší důraz na vědecké poznatky Téma evoluce je všudypřítomné Nově uspořádané diagramy a další výrazná zlepšení v grafické úpravě biologie Bohatší shrnutí kapitol Koncepty a témata, jež spolu souvisejí Rozsah a rozmanitost lekcí Univerzální organizace Přidali jsme odborné expertizy předních vědců Přehled biologie a několik příkladů novinek obsažených v šesté edici Poděkování Doplňky pro učitele Doplňky pro studenty Rozhovory
xxiv xxiv xxv xxv xxv xxv xxvi xxvi xxvi xxix xxxiv xxxiv xxxv
1 Úvod: Deset témat ve studiu života
1
Zkoumání života na různých úrovních Každá úroveň organizace živých soustav má typické vlastnosti Buňka je základní strukturní a funkční jednotkou organismu Kontinuita života je založena na dědičné informaci uložené v DNA Struktura a funkce spolu souvisejí na všech úrovních organizace života Organismy patří mezi otevřené systémy, které neustále interagují se svým okolním prostředím Regulační mechanismy zajišťují v žijících systémech dynamickou rovnováhu Evoluce, jednotnost a rozmanitost Rozmanitost a jednotnost jsou dvě tváře života na Zemi Evoluce je základním tématem biologie Proces vědy Věda je procesem bádání, které zahrnuje opakované pozorování a testovatelné hypotézy Věda a technologie jsou funkcí společnosti Shrnutí: Propojení jednotlivých biologických koncepcí
2 2 4 6 7 8 8 9 9 12 16 16 21 22
PRVNÍ ČÁST: CHEMIE ŽIVOTA 2 Chemický základ života Chemické prvky a sloučeniny Hmota je složena z chemických prvků nebo z jejich kombinací, které jsou označovány jako sloučeniny Život vyžaduje přibližně 25 chemických prvků Atomy a molekuly Struktura na úrovni atomu předurčuje chování prvku Atomy jsou kombinovány pomocí chemických vazeb a tvoří molekuly Slabé chemické vazby hrají důležitou úlohu v chemii života Funkce molekul závisí na jejich tvaru Chemické reakce způsobují vznik a rozpad chemických vazeb Shrnutí klíčových pojmů
26 26 26 27 28 28 33 36 37 38 39
3 Voda a udržování životního prostředí
41
Účinek polarity vody Polarita molekuly vody vede ke tvorbě vodíkových vazeb Organismy jsou závislé na soudržnosti molekul vody Voda zmírňuje teplotu na Zemi Oceány a jezera zcela nezamrznou, protože led se ve vodě vznáší Voda je životně důležitým rozpouštědlem Disociace molekul vody Organismy jsou citlivé na změny pH Kyselé srážky jsou postrachem životního prostředí Shrnutí klíčových pojmů
41 41 42 42 44 45 47 47 49 50
4 Uhlík a molekulární rozmanitost života
52
Význam uhlíku Organická chemie se zabývá studiem sloučenin uhlíku Atomy uhlíku jsou nejuniverzálnější stavební jednotky molekul Variace uhlíkaté kostry přispívají k rozmanitosti organických molekul Funkční skupiny Funkční skupiny přispívají k molekulární rozmanitosti života Chemické složky života: přehled Shrnutí klíčových pojmů
52 52 53 55 57 57 59 60
iv Obsah
5 Struktura a funkce makromolekul
62
Teorie polymerů Většina makromolekul patří mezi polymery Polymery obrovské rozmanitosti mohou vznikat z malé skupiny monomerů Sacharidy– palivo a stavební materiál Monosacharidy, nejmenší uhlovodíky, slouží jako palivo a zdroje uhlíku Polysacharidy, polymery sacharidů, mají zásobní a strukturní funkci Lipidy – rozmanité hydrofobní molekuly Tuky uskladňují obrovské množství energie Fosfolipidy jsou hlavními složkami buněčných membrán Mezi steroidy řadíme cholesterol a některé hormony Proteiny – mnoho struktur, mnoho funkcí Polypeptidy jsou polymery aminokyselin, které jsou uspořádány ve specifickém pořadí Funkce proteinu závisí na jeho specifické konformaci Nukleové kyseliny – informační polymery Nukleové kyseliny skladují a přenáší dědičnou informaci Řetězec nukleové kyseliny je polymerem nukleotidů Dědičnost je založena na replikaci dvojšroubovice DNA DNA a proteiny můžeme použít pro studium evoluce Shrnutí klíčových pojmů
62 62 63 64 64 66 68 69 70 71 71 71 74 80 80 82 82 84 85
6 Seznámení s metabolismem
87
Metabolismus, energie a život Chemické procesy v živých organismech jsou uspořádány do metabolických drah Organismy přeměňují energii Přeměny energie v živých organismech podléhají dvěma zákonům termodynamiky Organismy žijí na úkor volné energie Volná energie: kritérium spontánních změn ATP pohání buněčnou práci tím, že spřahuje exergonické reakce s endergonickými Enzymy Enzymy zrychlují metabolické reakce tím, že snižují energetické bariéry Enzymy jsou substrátově specifické Aktivní místo je katalytickým centrem enzymu Fyzikální a chemické prostředí v buňce ovlivňuje aktivitu enzymů Kontrola metabolismu Metabolická kontrola často závisí na allosterické regulaci Zpětnovazebná inhibice Lokalizace enzymů uvnitř buňky usnadňuje řízení metabolismu Téma základních vlastností života bylo probráno v kapitole Chemie života: opakování
87 87 88 89 91 91 94 96 96 98 98 99 101 101 102 102 103
Shrnutí klíčových pojmů
103
DRUHÁ ČÁST: BUŇKA 7 Putování buňkou
108
Jak studujeme buňky Mikroskopy jsou okénka do buněčného světa Buněční biologové mohou izolovat organely, a tak studovat jejich funkce Panoramatický pohled na buňku Prokaryotické a eukaryotické buňky se liší ve své velikosti a složitosti Vnitřní membrány kompartmentalizují funkce eukaryotické buňky Jádro a ribozomy Jádro obsahuje genetickou knihovnu eukaryotické buňky Ribozomy budují buněčné proteiny Endomembránový systém Endoplazmatické retikulum vytváří membrány a realizuje mnoho dalších biosyntetických funkcí Golgiho aparát dokončuje, třídí a rozesílá buněčné produkty Lyzozomy jsou trávicími kompartmenty Vakuoly zastávají různé funkce při údržbě buňky Ostatní membránové organely Mitochondrie a chloroplasty jsou hlavními energetickými transformátory buněk Peroxizomy vytvářejí a degradují H2O2 vznikající při různých metabolických funkcích Cytoskelet Cytoskelet poskytuje buňce strukturní oporu a také se zapojuje při buněčném pohybu a regulaci Buněčné povrchy a spoje Rostlinné buňky jsou obklopeny buněčnými stěnami Extracelulární matrix (ECM) živočišných buněk se podílí na opoře, adhezi, pohybu a regulaci Mezibuněčné spoje pomáhají začlenit buňky do vyšších strukturních a funkčních úrovní Buňka je živou jednotkou o větším významu než je součet jejích částí Shrnutí klíčových pojmů
109 109 111 112 112 114 117 117 117 118 118 119 121 122 123 123 125 126 126 132 132 133 133 135 135
8 Struktura a funkce membrán
138
Struktura membrán V membránových modelech se uplatňují nové poznatky Bimembrány jsou polotekuté Biomembrány představují strukturní a funkční mozaiky Sacharidy membrán jsou důležité pro vzájemné rozpoznávání buněk Membránový přenos
138 138 141 142 143 144
Obsah v Výsledkem molekulární organizace membrány je selektivní permeabilita Pasivní transport je difuze přes membránu Osmóza představuje pasivní transport vody Přežití buňky závisí na vyváženém příjmu a výdeji vody Aktivní transport je přenos látek proti jejich gradientům Některé iontové pumpy vytváří mezi membránami napětí Při kotransportu propojuje membránový protein transport dvou látek Velké molekuly se přenášejí pomocí exocytózy a endocytózy Shrnutí klíčových pojmů
9 Buněčné dýchání: získávání chemické energie Zásady získávání energie Buněčné dýchání a kvašení jsou procesy katabolickými, poskytujícími energii Buňky recyklují molekuly ATP – své „baterie“ Při redoxních reakcích se uvolňuje energie, přesouvají-li se elektrony blíže k elektronegativním atomům Během buněčného dýchání se elektrony z organických sloučenin „kutálejí“ ke kyslíku Přesun elektronů během dýchání je postupný, zprostředkovaný NAD+ a dýchacím řetězcem Pochody buněčného dýchání Dýchání zahrnuje glykolýzu, Krebsův cyklus a přesun elektronů v dýchacím řetězci: přehled Při glykolýze je energie získávána oxidací glukózy na pyruvát: bližší pohled V Krebsově cyklu se dokončuje získávání energie oxidací organických molekul: bližší pohled Vnitřní mitochondriální membrána spojuje přesun elektronů s vytvářením ATP: bližší pohled Během buněčného dýchání vzniká na každou oxidovanou molekulu sacharidu určité množství molekul ATP: souhrn Související metabolické pochody Kvašení umožňuje některým buňkám vytvářet ATP i bez pomoci kyslíku Glykolýza a Krebsův cyklus jsou napojeny na mnoho jiných metabolických drah Buněčné dýchání je řízeno zpětnovazebními mechanismy Shrnutí klíčových pojmů
Důkazy o štěpení molekul vody v chloroplastech umožnily vědcům „sledovat“ cestu atomů při fotosyntéze Štěpení vody Světelné reakce a Calvinův cyklus spolupracují při přeměně světelné energie na chemickou energii živin: přehled Světelné reakce přeměňují sluneční energii na chemickou energii ATP a NADPH: bližší pohled Calvinův cyklus využívá ATP a NADPH k přeměně CO2 na sacharid: bližší pohled V horkých podnebních podmínkách pouští se vyvinuly alternativní postupy zabudování uhlíku Fotosyntéza je základnou metabolismu celé biosféry: souhrn Shrnutí klíčových pojmů
193 194
155
11 Dorozumívání mezi buňkami
197
155 156
Přehled komunikací mezi buňkami Dorozumívání mezi buňkami se vyvinulo již v raných obdobích dějin života Dorozumívající se buňky mohou být těsně vedle sebe nebo navzájem vzdálené Třemi stupni mezibuněčného dorozumívání jsou příjem, převod a odpověď Příjem signálu a zahájení jeho transdukce Signální molekula se navazuje na receptorový protein a způsobuje změnu jejího tvaru Příjemce signálu je obvykle proteinem plazmatické membrány Dráhy transdukce signálu Dráhami se signály přenášejí od receptorů k cílovým proteinům Fosforylace bílkovin, obvyklý způsob řízení v buňkách, je významným pochodem při transdukci signálu Určité malé molekuly a ionty jsou klíčovými součástmi kominikačních drah (druhými posly) Buněčné odpovědi na signály V odpovědi na signál může buňka přizpůsobit činnosti probíhající v cytoplazmě nebo transkripci v buněčném jádru Vícestupňové dráhy zesilují a zpřesňují odpověď buňky na signály Shrnutí klíčových pojmů
197
144 145 146 146 148 149 150 151 153
155
156 158 158 160 160 161 161 164 169 170 170 172 173 174
10 Fotosyntéza
176
Fotosyntéza v přírodě Rostliny a ostatní autotrofní organismy jsou výrobní složkou biosféry Fotosyntéza u rostlin probíhá v chloroplastech Dráhy fotosyntézy
176 176 178 179
179 179 180 181 189 191
197 199 200 201 201 201 204 205 205 206 209 209 210 213
12 Buněčný cyklus
215
Hlavní úlohy buněčného dělení Buněčné dělení je základem rozmnožování, růstu a hojení Buněčné dělení rozděluje stejné chromozomy do dceřiných buněk Mitotická fáze
215 215 216 217
vi Obsah Mitotická fáze se v buněčné cyklu střídá s interfází: přehled Mitotické vřeténko rozděluje chromozomy do dceřiných buněk: bližší pohled Cytokineze rozděluje cytoplazmu: bližší pohled Mitóza eukaryotických buněk se pravděpodobně vyvinula z dělení bakterií Řízení buněčného cyklu Buněčný cyklus je řízen molekulární úrovní Vnitřní a vnější faktory pomáhají řídit buněčný cyklus Rakovinné buňkyunikly regulacím buněčného cyklu Shrnutí klíčových pojmů
TŘETÍ ČÁST: GENETIKA 13 Meióza a životní rozmnožovací cykly
217
Rozvoj technologie umožňuje nové způsoby genetického testování a poradenství Shrnutí klíčových pojmů
264 266
15 Chromozomální základ dědičnosti
269
Vztah mendelismu k chromozomům Mendelovská dědičnost má svůj hmotný základ v chování chromozomů během životních rozmnožovacích cyklů Morgan vystopoval gen na určitém chromozomu Geny ve vazbě mají tendenci být děděny společně, protože jsou lokalizovány na stejném chromozomu Nezávislá kombinovatelnost chromozomů a crossing-over jsou zdrojem genetických rekombinantů Údaje o rekombinacích mohou genetikové využít ke zmapování genových lokusů na chromozomu Pohlavní chromozomy Chromozomální základ pohlaví se liší v závislosti na druhu organismu Geny vázané na pohlaví mají specifické modely dědičnosti Chyby a výjimky v chromozomální dědičnosti Změny počtu chromozomů nebo jejich struktury jsou příčinou některých genetických poruch U savců závisí fenotypové účinky některých genů na tom, zda byly zděděny od matky nebo od otce (imprinting) Mimojaderné geny vykazují nemendelovské modely dědičnosti Shrnutí klíčových pojmů
269
283 284
16 Molekulární základ dědičnosti
287
DNA jako genetický materiál Pátrání po genetickém materiálu vedlo k DNA
287
220 221 223 224 224 227 228 230
234
Úvod do dědičnosti Potomci získávají geny od svých rodičů tím, že zdědí jejich chromozomy Stejné organismy plodí tytéž organismy: srovnání pohlavního a nepohlavního rozmnožování Význam meiózy v životních rozmnožovacích cyklech Oplození a meióza se v životních rozmnožovacích cyklech střídají Meióza redukuje diploidní počet chromozomů na haploidní: bližší pohled Původ genetické proměnlivosti (variability) Genetická variabilita potomků vzniká v průběhu životních rozmnožovacích cyklů Shrnutí klíčových pojmů
234
14 Mendel a jeho představa genu
247
Objevy Gregora Mendela Mendel vnesl do genetiky experimentální a matematický přístup Podle pravidla segregace jsou dvě alely podmiňující určitou vlastnost přeneseny do různých pohlavních buněk Podle zákona o volné (nezávislé) kombinovatelnosti alel se každý alelický pár rozchází do pohlavních buněk nezávisle Mendelovská dědičnost odráží pravidla pravděpodobnosti Mendel odhalil částicovou povahu genů: shrnutí Rozšíření mendelovské genetiky Vztah mezi genotypem a fenotypem je málokdy jednoduchý Mendelovská dědičnost u člověka Rozbory rodokmenů odhalují mendelovské modely dědičnosti u člověka Mnoho lidských chorob se řídí mendelovskými modely dědičnosti
247
234 235 235 236 239 243 243 245
247
269 271 272 273 275 276 277 277 279 279 282
287 249 252 254 255 255 255 260 260 261
Watson a Crick objevili dvojšroubovici díky vytváření modelů odpovídajících rentgenovým údajům Replikace a oprava DNA Párování bází během replikace DNA umožňuje již existujícím DNA-řetězcům, aby sloužily jako templát pro nové komplementární řetězce Replikace DNA je uskutečňována rozsáhlou skupinou proteinů a dalších enzymů Enzymy provádí korekturu DNA během její replikace a opravují poškození v již existující DNA Konce molekuly DNA se replikují speciálním mechanismem Shrnutí klíčových pojmů
290 292
293 295 299 299 301
Obsah vii
17 Od genu k proteinu
303
Spojitost mezi geny a proteiny Studium metabolických poruch poskytlo údaje, že geny určují proteiny Transkripce a translace jsou dva hlavní procesy propojující gen a protein: přehled V genetickém kódu jsou aminokyseliny určovány nukleotidovými triplety Genetický kód musí pocházet z velmi časné historie života Syntéza a zpracování RNA Transkripce je syntéza RNA řízená DNA: bližší pohled Eukaryotické buňky upravují RNA po transkripci Syntéza proteinů Translace je syntéza polypeptidu řízená RNA: bližší pohled Signální peptidy navádějí některé eukaryotické polypeptidy k přesným místům určení v buňce RNA hraje v buňce mnohočetné role: přehled Srovnání syntézy proteinů u prokaryot a eukaryot: přehled Bodové mutace mohou ovlivnit strukturu a funkci proteinů Návrat k otázce Co je gen? Shrnutí klíčových pojmů
303
18 Mikrobiální modely: genetika virů a bakterií Genetika virů Vědci objevili viry při studiu rostlinných chorob Virus je nukleová kyselina uzavřená v ochranném obalu Viry se mohou rozmnožovat jen uvnitř hostitelské buňky: přehled Fágy se rozmnožují prostřednictvím lytického nebo lyzogenního cyklu Živočišné viry se liší svým způsobem infekce a replikace Rostlinné viry jsou závažnými zemědělskými patogeny Viroidy a priony jsou infekční částice dokonce ještě jednodušší než viry Viry se mohly vyvinout z jiných mobilních genetických částic Genetika bakterií Krátká generační doba usnadňuje bakteriím adaptaci na měnící se podmínky prostředí Genetickou rekombinací vznikají nové bakteriální kmeny Kontrola genové exprese umožňuje jednotlivým bakteriím přizpůsobit svůj metabolismus změnám prostředí Shrnutí klíčových pojmů
19 Organizace a řízení eukaryotických genomů
354
328
Struktura eukaryotického chromatinu Struktura chromatinu je založena na následných úrovních sbalování DNA Organizace genomu na úrovni DNA Repetitivní DNA a jiné nekódující sekvence zaujímají většinu eukaryotického genomu Genové rodiny se vyvinuly duplikací původních genů Amplifikace, ztráta nebo přeskupení genů mohou změnit buněčný genom během života organismu Řízení genové exprese Každá buňka mnohobuněčného organismu exprimuje pouze malý podíl svých genů Řízení genové exprese může proběhnout na každém kroku v dráze od genu k funkčnímu proteinu: přehled Modifikace chromatinu mají vliv na dostupnost genů pro transkripci Iniciace transkripce je řízena proteiny, které reagují s DNA a mezi sebou navzájem Posttranskripční mechanismy hrají podpůrné role v řízení genové exprese Molekulární biologie rakoviny Rakovina je výsledkem genetických změn, které zasahují buněčný cyklus Onkogenní proteiny a chybné nádorové supresorové proteiny zasahují do normálních signálních drah Mnohonásobné mutace podmiňují rozvoj rakoviny Shrnutí klíčových pojmů
329
20 DNA technologie a genomika
375
Klonování DNA DNA technologie umožňuje klonování genů pro základní výzkum a komerční využití: přehled Restrikční enzymy se využívají na přípravu rekombinantní DNA Geny mohou být klonovány do rekombinantních DNA vektorů: bližší pohled Klonované geny jsou uchovávány v genomových knihovnách Polymerázová řetězová reakce (PCR) klonuje DNA zcela in vitro Analýza DNA a genomika Analýza restrikčních fragmentů detekuje odlišnosti DNA, které ovlivňují štěpicí místa Celé genomy mohou být mapovány na úrovni DNA Genomové sekvence poskytují klíč k důležitým biologickým otázkám Praktické využití DNA technologie DNA technologie mění tvář medicíny a farmaceutického průmyslu
375
303 304 306 308 309 309 311 313 313 320 321 321 322 325 325
328 328
330 331 333 338 339 339 340 340 341 347 351
354 354 356 357 358 359 362 362 362 362 364 367 368 369 369 371 372
376 377 378 381 382 383 383 386 389 393 393
viii Obsah DNA technologie nabízí aplikace pro soudnictví, životní prostředí a zemědělství DNA technologie vzbuzuje důležité otázky bezpečnosti a etiky Shrnutí klíčových pojmů
395 399 400
21 Genetická podstata vývoje
402
Od jedné buňky k mnohobuněčnému organismu Embryonální vývoj zahrnuje buněčné dělení, buněčnou diferenciaci a morfogenezi Vědci studují vývoj na modelových organismech pro určení obecných principů Rozrůzněná genová exprese Odlišné typy buněk v organismu mají stejnou DNA Odlišné typy buněk vyrábějí odlišné proteiny, většinou jako výsledek transkripční regulace Transkripční regulace je řízena mateřskými molekulami v cytoplazmě a signály z jiných buněk Genetické a buněčné mechanismy v morfologii Genetická analýza octomilky (Drosophila) odhaluje, jak geny řídí vývoj: přehled Gradient mateřských molekul v časném embryu řídí vytváření osy Kaskáda aktivace genů nastavuje segmentační vzorec u octomilky: bližší pohled Homeotické geny řídí totožnost částí těla Homeoboxové geny jsou evolučně vysoce konzervované Sousedící buňky dávají povely jiným buňkám, aby vytvářely určité struktury: buněčná signalizace a indukce u hlístice Vývoj rostlin závisí na buněčné signalizaci a transkripční regulaci Shrnutí klíčových pojmů
403
ČTVRTÁ ČÁST: EVOLUČNÍ MECHANISMY 22 Původ postupnou úpravou: Darwinův názor na život Historické podmínky evoluční teorie Západní kultura odolává evolučním názorům na život Teorie geologického gradualismu připravují cestu evolučním biologům Lamarck zařazuje fosilie do evolučního kontextu Darwinova evoluce Terénní výzkum pomohl Darwinovi vytvořit si svůj názor na život „Původ druhů“ rozvíjí dvě hlavní myšlenky: výskyt evoluce a přírodní výběr jako její mechanismus Příklady přírodního výběru poskytují důkazy o evoluci
403 403 406 406 410 411 412 413 414 416 417 417 418 421 424
Biologie je prostoupena důkazy evoluce 438 Jaký je teoretický Darwinův pohled na život? 441 Shrnutí klíčových pojmů 443
23 Evoluce populací
445
Populační genetika Moderní evoluční syntéza spojuje darwinovskou selekci a mendelovskou dědičnost Genofond populace je definován frekvencí svých alel Hardy-Weinbergův zákon popisuje panmiktickou populaci Příčiny mikroevoluce Mikroevoluce je mezigenerační změnou v alelových frekvencích populace Dvě hlavní příčiny mikroevoluce jsou genetický drift a přírodní výběr Genetická proměnlivost, substrát přírodního výběru Genetická proměnlivost se vyskytuje uvnitř populací a mezi nimi Mutace a sexuální rekombinace vytvářejí genetickou proměnlivost Diploidie a vyvážený polymorfismus chrání proměnlivost Bližší pohled na přírodní výběr jako na mechanismus adaptivní evoluce Evoluční fitness (zdatnost) je relativním příspěvkem jedince do genofondu následující generace Účinek selekce na proměnlivé vlastnosti může být direkcionální, diverzifikující či stabilizující Přírodní výběr zachovává pohlavní rozmnožování Pohlavní výběr může vést k zvýraznění sekundárních rozdílů mezi pohlavími Přírodní výběr nemůže utvářet perfektní organismy Shrnutí klíčových pojmů
445 446 446 447 450 450 450 452 453 454 456 457 457 458 459 460 461 462
428
24 Původ druhů
464
428
Co je to druh? Biologický koncept druhu klade důraz na reprodukční izolaci Prezygotické a postzygotické bariéry izolují genofondy biologických druhů Prezygotické bariéry Biologický koncept druhu má několik významných omezení Evoluční biologové navrhli několik alternativních pojetí druhu Formy speciace Alopatrická speciace: Geografické bariéry mohou vést k vzniku druhu
465
429 430 431 432 432 434 437
465 465 466 468 468 468 469
Obsah ix Sympatrická speciace: Nový druh může vznikat v geografickém prostředí rodičovského druhu Sympatrická speciace u živočichů Od speciace k makroevoluci Většina evolučních novinek představuje modifikované verze starších struktur „Evo-devo“: Geny kontrolující vývoj hrají v evoluci hlavní roli Evoluční trend neznamená, že je evoluce cíleně orientována Shrnutí klíčových pojmů
480 482
25 Vývoj živočichů
484
Fosilní záznam a geologický čas Usazené horniny jsou nejbohatším zdrojem fosilií Paleontologové využívají různé metody k datování fosilií Fosilní záznam je důležitou, ne však kompletní, kronikou evoluční historie Fylogenetika má biogeografický základ v kontinentálním driftu Historie života je přerušována hromadnými extinkcemi Systematika: spojení klasifikace a fylogeneze Taxonomie se zabývá hierarchickým systémem klasifikace Moderní fylogenetická systematika je založena na kladistické analýze Systematikové mohou fylogenezi odvozovat z molekulárních údajů Princip parsimonie pomáhá systematikům rekonstruovat fylogenii Fylogenetické stromy jsou hypotézami Molekulární hodiny mohou udržovat směr evolučního času Moderní systematika se rozvíjí díky živé debatě Shrnutí klíčových pojmů
484
PÁTÁ ČÁST: EVOLUČNÍ HISTORIE BIOLOGICKÉ DIVERZITY 26 Počátky vývoje Země a vznik života Jak se život vyvíjel Počátky života na Zemi sahají do období před 3,5–4 mld. let V období mezi 3,5–2 mld. let byla dominantní prokaryota Kyslík se začal v atmosféře hromadit před 2,7 mld. let Eukaryotické organismy vznikly před 2,1 mld. let Mnohobuněčné eukaryotické organismy se vyvinuly před 1,2 mld. let Rychlý nárůst počtu rozmanitých forem živočichů nastal v kambriu
Rostliny, houby a živočichové začali osídlovat pevninu před 500 miliony let Vznik života První buňky mohly vzniknout chemickou evolucí v počátcích vývoje Země: přehled Abiotickou syntézu jednoduchých organických látek lze testovat Při laboratorních simulacích prvotních podmínek na Zemi se podařilo získat vysokomolekulární organické látky První látkou nesoucí genetickou informaci mohla být RNA Koacerváty vznikly shlukováním vzniklých sloučenin Koacerváty, nesoucí dědičnou informaci, mohly být zvýhodněny přírodním výběrem Existuje mnoho hypotéz vysvětlujících vznik života Hlavní fylogenetické linie života S přibývajícími znalostmi byl systém organismů rozdělen do 5 říší Uspořádání organismů do nejvyšších taxonů se stále vyvíjí Shrnutí klíčových pojmů
523 524
490 492
27 Prokaryota a počátky metabolické diverzity
526
493
Svět prokaryot Vyskytují se téměř všude! Stručný výklad o životě prokaryot Bakterie a archea : dvě hlavní vývojové větve, jež vznikly v průběhu evoluce prokaryot Struktura, funkce a rozmnožování prokaryot Téměř všechna prokaryota mají kolem plazmatické membrány buněčnou stěnu Mnoho prokaryotických organismů je schopno pohybu Buněčná struktura a genom prokaryot se od eukaryot zásadně liší Populace prokaryot dokážou rychle růst a přizpůsobovat se vnějším podmínkám Způsob výživy a rozdíly v metabolismu mezi zástupci prokaryot Proces fotosyntézy vznikl na počátku vývoje prokaryot Přehled rozdílů mezi zástupci prokaryot Molekulární systematika nyní klasifikuje prokaryota podle jejich fylogenetického vývoje V extrémních prostředích a v oceánech vědci nacházejí mnoho odlišných druhů archeí Většina prokaryot, která známe, jsou bakterie Jaký mají prokaryotické organismy vliv na životní prostředí? Prokaryota jsou pro koloběh chemických prvků v přírodě zcela nepostradatelná Řada prokaryot žije v symbióze s jinými organismy Patogenní prokaryota způsobují řadu lidských onemocnění
473 474 476 477 478
484 486 488 488
494 497 499 502 503 503 506
510 511 512 512 513 514 514 515
515 516 516 516 518 519 520 520 521 522 522
526 526 527 528 528 529 530 531 532 534 535 535 535 537 540 540 540 540
x Obsah Lidé využívají prokaryota ve výzkumu a technologiích Shrnutí klíčových pojmů
542 543
28 Počátky vzniku diverzity u eukaryot
545
Předmluva k protistům Systematikové rozdělili protista do několika říší Protista jsou nejvíce různorodou skupinou všech známých eukaryot Počátek vzniku eukaryot a jejich raná diverzifikace Endomembrány přispěly ke zvětšení a k větší složitosti buněk Mitochondrie a plastidy vznikly z endosymbiotických bakterií Eukaryotická buňka je chimérou prokaryotických předků Sekundární endosymbiózou se zvýšila diverzita u řas Výzkum vztahů mezi jednotlivými doménami pozměnil názory na pradávné větvení fylogenetického stromu života Vznik eukaryot odstartoval druhou vlnu diverzifikace Příklad rozmanitosti protist Diplomonadida a Parabasalea (bičenkovci): Diplomonády a bičenkovci nemají mitochondrie Euglenozoa: Tato skupina zahrnuje jak fotosyntetické, tak i heterotrofní bičíkovce Alveolata: Jsou to jednobuněčná protista, která mají pod povrchem váčky (alveoly) Stramenopila: tato skupina zahrnuje vodní plísně a heterokontní řasy (různobrvky). Strukturální a biochemické adaptace mořským řasám umožňují přežívat a rozmnožovat se v litorálu oceánů U některých řas se v průběhu životního cyklu střídají haploidní a diploidní mnohobuněčná stadia Rhodophyta: ruduchy nemají bičíky Chlorophyta: zelené řasy a rostliny vznikly ze společného fototrofního předka Celá řada rozmanitých druhů protist využívá k pohybu a získávání potravy panožky (pseudopodia) Mycetozoa: Struktura a životní cyklus hlenek jsou přizpůsobeny rozkládání organického materiálu Mnohobuněčné organismy vznikly v průběhu evoluce několikrát nezávisle na sobě Shrnutí klíčových pojmů
545 546 546 548 548 549 550 551 552 553 555 555 555 556 560 562 563 565 565 567 570 572 573
29 Rozmanitost rostlin I: jak rostliny osídlily pevninu
575
Přehled evoluce vyšších rostlin
575
V důsledku adaptace vznikly během evoluce čtyři základní skupiny vyšších rostlin Charophyceae (parožnatky) jsou zelené řasy blízce příbuzné vyšším rostlinám Několik adaptačních mechanismů přispělo k rozlišení parožnatek od vyšších rostlin Původ vyšších rostlin Vyšší rostliny se vyvinuly z řas Charophyceae před více než 500 miliony let Rodozměna v rozmnožovacím cyklu vyšších rostlin pravděpodobně vznikla zpožděním meiózy Adaptace na mělké vody připravila rostliny pro život na pevnině Systematičtí botanici přehodnocují svůj názor na hranice skupiny vyšších rostlin Mechorosty Mechorosty zahrnují tři oddělení: mechy, játrovky a hlevíky Dominantní generací mechorostů je gametofyt Sporofyt mechorostů produkuje obrovské množství výtrusů Mechorosty jsou ekonomicky a ekologicky užitečné Vznik cévnatých rostlin Během vývoje cévnatých rostlin z předchůdců podobných mechům se v důsledku adaptace vyvinulo několik důležitých mechanismů Rozmanité druhy cévnatých rostlin se začaly vyvíjet před více než 400 miliony let Kapraďorosty: výtrusné cévnaté rostliny Kapraďorosty jsou vodítkem k vysvětlení evoluce kořenů a listů U výtrusných cévnatých rostlin se vyvinul životní cyklus s převahou sporofytu Lycophyta a Pterophyta jsou dvě hlavní oddělení současných výtrusných cévnatých rostlin Výtrusné cévnaté rostliny vytvořily v období karbonu rozsáhlé „uhelné lesy“ Shrnutí klíčových pojmů
30 Rozmanitost rostlin II: evoluce semenných rostlin Přehled evoluce semenných rostlin Během evoluce semenných rostlin došlo k opětnému potlačení gametofytu Důležitým prostředkem rozmnožování se stávají semena Oplodnění prostřednictvím pylu není vázáno na vodní prostředí Hlavními skupinami semenných rostlin jsou nahosemenné a krytosemenné Gymnospermae (nahosemenné) Největší rozvoj zaznamenaly nahosemenné rostliny v druhohorách
576 576 578 582 582 583 583 584 585 585 585 587 588 589 589 589 589 590 591 592 594 595
597 597 598 599 600 600 600 600
Obsah xi Hlavními odděleními dnešních nahosemenných rostlin jsou jinany, cykasy, lianovce a jehličnany Životní cyklus borovice demonstruje hlavní adaptační mechanismy rozmnožování semenných rostlin Angiospermae (krytosemenné) Systematikové stále odhalují nové skupiny krytosemenných Květ je charakteristickým evolučním znakem krytosemenných Plody napomáhají rozšiřování semen krytosemenných Životní cyklus krytosemenných je dokonalou verzí rodozměny Rozšíření krytosemenných určuje rozhraní mezi druhohorami a třetihorami Živočichové a krytosemenné rostliny vzájemně ovlivnili svůj vývoj Rostliny a jejich význam pro člověka Zemědělská výroba je založena téměř výhradně na krytosemenných rostlinách Druhová rozmanitost rostlin je neobnovitelným zdrojem Shrnutí klíčových pojmů
600 603 606 606 608 608 610 610 611 612 612 612 614
31 Houby
616
Úvod k houbám Schopnost vstřebávat živiny houbám umožňuje žít, účinně rozkládat organické látky a žít v symbióze s jinými organismy Absorpčnímu způsobu výživy jsou houby přizpůsobeny jednak poměrně velkým povrchem svého těla, ale také schopností rychle růst Houby se rozšiřují a rozmnožují sporami, jež jsou produkovány pohlavně i nepohlavně Řada hub prochází ve svém životním cyklu heterokaryotickou fází Houbová rozmanitost Oddělení: Chytridiomycota (Chytridiomycety) Oddělení Zygomycota: Zygomycety tvoří během pohlavního rozmnožování odolné útvary Oddělení Ascomycota: Vřeckovýtrusé houby tvoří spory ve vřeckách (ascích) Oddělení Bazidiomycota: U stopkovýtrusých hub je dikaryotické mycelium převažující fází životního cyklu Plísně, kvasinky, lišejníky a mykorhitické houby se vyznačují speciálními životními cykly, které vznikly nezávisle na sobě a v rámci odlišných houbových oddělení Ekologie a houby Závislost ekosystémů na houbách schopných rozkládat organickou hmotu a žít v symbióze s jinými organismy
616 617
617 618 618 619 619 620 622 624
626 629 629
Některé houby jsou patogenní Průmyslové využití hub Vývoj hub Houby osídlily souš společně s rostlinami Shrnutí klíčových pojmů
629 630 630 630 631
32 Evoluce živočichů
633
Čím se vyznačuje živočich? Svou morfologií, heterotrofní výživou a evoluční historií Živočichové se pravděpodobně vyvinuli z koloniálně žijících bičíkatých protist Dva pohledy na živočišnou diverzitu Fylogenetické stromy se v důsledku pokračujícího bádání stále přepisují Tradiční fylogeneze živočichů je založena hlavně na úrovních složitosti stavby těla Molekulární biologové změnili postavení některých vývojových linií na fylogenetickém stromě Vznik diverzity živočichů Většina živočišných kmenů vznikla v relativně krátkém geologickém období Spojení evoluční a vývojové biologie může přispět k porozumění kambrické explozi Shrnutí klíčových pojmů
633
643 644
33 Bezobratlí
646
633 634 634 635 635 639 642 642
Parazoa 647 Houby (Porifera) jsou přisedlé, voda do těla vstupuje póry, entoderm je vystlán límečkovitými buňkami (choanocyty) 647 Paprsčitě souměrní živočichové 648 Žahavci (Cnidaria) jsou paprsčitě souměrní, mají gastrovaskulární soustavu a žahavé buňky (knidocyty) 648 Tělo žebernatek (Ctenophora) lemují destičky vzniklé srůstem brv a lepivé buňky (koloblasty) 650 Prvoústí: Lophotrochozoa 651 Tělní dutina ploštěnců (Plathelminthes) je vyplněna parenchymem. Mají gastrovaskulární soustavu 652 Tělní dutina vířníků (Rotatoria) je vyplněna tekutinou (pseudocoel), mají vějíře brv a průchozí trávicí soustavu 654 Skupina chapadlovci: Mechovky (Bryozoa), chapadlovky (Phoronida) a ramenonožci (Brachiopoda) mají kolem ústního otvoru chapadla s brvami 654 Pásnice (Nemertini) mají vychlípitelný chobot 655 Měkkýši (Mollusca) mají svalnatou nohu, útrobní vak a plášť 656 Prvoústí: Ecdysozoa 661 Hlístice (Nematoda) patří mezi pseudocoelomata, tělo je nečlánkované a kryté kutikulou 661
xii Obsah Členovci (Arthropoda) mají článkované tělo a končetiny, vyvinuta je vnější kostra a coelom Druhoústí Charakteristickým znakem ostnokožců (Echinodermata) je ambulakrální soustava, tělo je sekundárně paprsčitě souměrné Mezi strunatce (Chordata) patří dva podkmeny bezobratlých živočichů a obratlovci Shrnutí klíčových pojmů
662 672 672 674 676
34 Evoluce obratlovců a diverzita
678
Pláštěnci, bezlebeční a vznik obratlovců Pro kmen strunatců jsou charakteristické čtyři znaky U pláštěnců a bezlebečných můžeme najít některá vodítka vysvětlující vznik obratlovců Charakteristika obratlovců Neurální lišta, zvětšená hlavová část, páteř a uzavřený oběhový systém jsou charakteristické znaky obratlovců Diverzita obratlovců Bezčelistnatci Sliznatky jsou nejprimitivnější skupinou „ obratlovců“ Morfologie mihulí poskytuje vodítka pro objasnění vzniku páteře z obratlů Někteří zástupci bezčelistnatých měli osifikované zuby a kostěné krunýře Paryby, ryby a obojživelníci Čelisti obratlovců vznikly přeměnou žaberních oblouků Ryby (paprskoploutví, lalokoploutví a dvojdyšní) Suchozemští obratlovci se vyvinuli z ryb, obývajících mělké vody Třída obojživelníci (Amphibia): ocasatí, žáby a červoři tvoří tři žijící řády obojživelníků Amniota Vývoj vaječných obalů umožnil rozšíření suchozemských obratlovců Klasifikace amniot se stále vyvíjí Znaky plazích předků najdeme u všech amniot Ptáci se vyvinuli z opeřených plazích předků K velkému rozrůznění savčích druhů došlo po křídovém vymírání Primáti a evoluce člověka Poznání evoluce primátů slouží také k pochopení evoluce člověka Lidstvo představuje na stromě obratlovců velmi mladou větev Shrnutí klíčových pojmů
678 679 680 682 683 683 685 685 685 686 686 687 688 690 691 693 693 694 695 698 701 707 707 709 715
ŠESTÁ ČÁST: STAVBA A FUNKCE ROSTLIN 35 Stavba a funkce rostlin
720
Rostlinné tělo
720
Vzhled rostliny závisí jak na její genetické výbavě, tak i na prostředí, ve kterém žije Rostlinné tělo se skládá ze tří základních orgánů: kořenu, stonku a listu Orgány rostlin jsou tvořeny třemi systémy pletiv: pletiva krycí, vodivá a základní Rostlinná pletiva jsou tvořena třemi základními typy buněk: parenchymem, kolenchymem a sklerenchymem Růst a vývoj rostlin Meristematická pletiva produkují buňky nových orgánů po celý život rostliny: přehled růstu rostliny Primární růst: Primární rostlinná pletiva vznikají z apikálních meristémů Sekundární růst: Činností laterálních meristémů vznikají sekundární pletiva, dochází ke ztlušťování orgánů a vzniku peridermu Mechanismy růstu a vývoje rostlin Díky molekulární biologii dochází v botanice k zásadním převratům Rostlinné tělo vzniká třemi základními procesy: růst, morfogeneze a diferenciace Během růstu dochází k dělení buněk i zvětšování jejich objemu Morfogeneze závisí na vytváření vzorů Pro buněčnou diferenciaci je důležitá kontrola genové exprese Hlavní roli v dalším vývoji buňky hraje především její umístění Fázové změny předznamenávají hlavní posuny ve vývoji Hlavní funkci v přechodu meristému z vegetativní do generativní fáze hrají geny řídící transkripci Shrnutí klíčových pojmů
720 721 724 726 729 729 730
734 738 738 739 739 742 743 743 744 744 746
36 Transport látek v rostlinách
748
Přehled transportních mechanismů v rostlinách Transport na buněčné úrovni závisí na selektivní permeabilitě membrán Hlavní roli v membránovém transportu hrají protonové pumpy Hybnou silou transportu vody v rostlinných buňkách je rozdíl vodních potenciálů Rychlost transportu vody membránou regulují akvaporiny Rostlinné buňky s vakuolami jsou rozděleny do tří hlavních kompartmentů Transport látek mezi pletivy a orgány rostliny se děje cestou symplastickou i apoplastickou Transport na dlouhé vzdálenosti probíhá hromadným tokem Absorpce vody a minerálů kořeny Absorpce vody a minerálů kořeny je urychlována pomocí kořenových vlásků, velkým povrchem buněk primární kůry a mykorrhizou
748 749 749 750 752 753 754 754 754
754
Obsah xiii Endodermis funguje jako selektivní filtr mezi kůrou a vodivými pletivy kořene Transport látek xylémem Vzestupný transport xylémem závisí zejména na transpiraci a fyzikálních vlastnostech vody Regulace transpirace Svěrací buňky se podílejí na vytváření fotosynteticko-transpiračního kompromisu Pomocí adaptačních mechanismů došlo u xerofytů ke snížení vypařování vody Transport látek floémem Pomocí floému je roztok asimilátů přenášen z míst tvorby do míst spotřeby Mechanismus tlakového toku látek u krytosemenných Shrnutí klíčových pojmů
756 756 756 759 759 762 762 762 763 765
37 Výživa rostlin
767
Požadavky rostlin na výživné látky Klíčem k odhalení látek potřebných k výživě rostlin je chemické složení rostlinného těla Rostliny ke svému životu potřebují devět makrobiogenních a nejméně osm mikrobiogenních prvků Příznaky nedostatku určitého prvku se odvíjí od jeho funkce a způsobu transportu v rostlině Úloha půdy ve výživě rostlin Složení a charakter půdy jsou klíčovými faktory pro přežití suchozemských ekosystémů Dostupnost půdní vody a minerálů Péče o zachování půdy je jedním z kroků k udržitelnému rozvoji zemědělství Zvláštní případ dusíku jako minerálu ve výživě rostlin Půdní bakterie přetvářejí dusík do formy dostupné pro rostliny Zvýšení bílkovinného výnosu plodin je hlavním cílem výzkumu v zemědělství Adaptační mechanismy pro zlepšení výživy: symbióza rostlin a půdních mikroorganismů Mechanismus fixace dusíku vyplývá z komplikovaných vztahů mezi rostlinnými kořeny a půdními bakteriemi Mykorrhiza jsou symbiotická seskupení kořínků rostlin a houbových hyfů, která se podílí na zlepšení rostlinné výživy Mezi mykorrhizou a kořenovými noduly existuje pravděpodobně evoluční souvislost Adaptační mechanismy pro zlepšení výživy: rostlinný parazitismus a predace Parazitické rostliny získávají výživné látky z jiných rostlin Masožravé rostliny doplňují svou minerální výživu vstřebáváním těl živočichů Shrnutí klíčových pojmů
767 767 768 769 770 770 771 772 774 774 775 775 776 778 779 779 780 780 781
38 Rozmnožování rostlin a biotechnologie 783 Pohlavní rozmnožování V životním cyklu rostlin se střídají generace sporofytu a gametofytu: shrnutí Květy jsou specializované části krytosemenných rostlin nesoucí rozmnožovací orgány sporofytu Samčí a samičí gametofyty vznikají jednotlivě v prašnících a semenících: po opylení splynou Rostliny mají různé prostředky zabraňující samooplození Dvojitým oplozením vzniká zygota a endosperm Z vajíčka se vyvíjí semeno obsahující embryo a zásobu živin Pestík se přemění na plod přizpůsobený k rozšiřování semen Evoluční adaptace klíčení semene přispívají k přežití semenáčku Nepohlavní rozmnožování Mnoho rostlin se rozmnožuje nepohlavní cestou V životním cyklu mnoha rostlin se pohlavní a nepohlavní rozmnožování vzájemně doplňuje Vegetativní rozmnožování je běžné v zemědělství Rostlinné biotechnologie Neolitický člověk vytvořil umělou selekcí nové odrůdy rostlin Biotechnologie přetváří zemědělství Rostlinné biotechnologie podnítily mnoho veřejných diskusí Shrnutí klíčových pojmů
799 800
39 Reakce rostlin na vnější a vnitřní podněty
802
Přenos signálu a reakce rostlin Dráhy přenosu signálu spojují vnitřní a vnější podněty s odpovědí buňky Reakce rostlin na hormony Výzkum reakcí rostlin na světlo vedl k objevu rostlinných hormonů Rostlinné hormony pomáhají řídit růst, vývoj a odpovědi na vnější stimuly Trojí odpověď na mechanický stres: Použití mutantů při analýze dráhy přenosu signálu Reakce rostlin na světlo Receptory modrého světla jsou heterogenní skupinou pigmentů Fytochromy fungují jako fotoreceptory u mnoha reakcí rostlin na světlo Biologické hodiny kontrolují denní rytmus v rostlinách a dalších eukaryotních organismech Biologické hodiny jsou ovlivněny světelným režimem
783 783 784 786 788 789 790 792 793 794 794 795 795 797 797 798
802 803 806 806 808 814 817 817 818 819 820
xiv Obsah Fotoperiodismus synchronizuje reakce rostlin s ročním obdobím Reakce rostlin na jiné podněty prostředí než světlo Rostliny reagují na podněty prostředí kombinací vývojových a fyziologických mechanismů Obrana rostlin: reakce na herbivory a patogeny Rostliny se brání a zastrašují herbivory fyzikálně i chemicky Rostliny používají vícenásobnou ochranu proti patogenům Shrnutí klíčových pojmů
821 823 823 827 827 828 830
SEDMÁ ČÁST: ANATOMIE A FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ 40 Úvod do anatomie a fyziologie živočichů 834 Anatomie Anatomie a fyziologie jsou dvě základní biologické disciplíny Stavba a funkce živočišných tkání jsou úzce propojené Soustavy orgánů jsou v organismu vzájemně propojené a na sobě závislé Stavba těla a vnější prostředí Tvar těla je podřízen fyzikálním zákonům Tvar a velikost těla ovlivňují vztahy s vnějším prostředím Rovnováha vnitřního prostředí Mechanismy pro udržení homeostázy tlumí změny vnitřního prostředí Na udržení homeostázy se podílejí mechanismy zpětné vazby Bioenergetika živočichů Živočichové jsou heterotrofové, energii získávají z potravy Rychlost metabolismu se liší u ektotermních a endotermních živočichů Rychlost metabolismu na gram tělesné hmotnosti je nepřímo úměrná tělesné velikosti Rychlost metabolismu se mění v závislosti na podmínkách Energetický rozpočet ukazuje, jak živočichové využívají energii a přijaté látky Shrnutí klíčových pojmů
834 834 835 839 839 840 840 842 842 843 844 844 844 845 845 846 848
41 Výživa živočichů
850
Potravní nároky Živočichové jsou heterotrofní organismy, z potravy získávají energii, organické látky (uhlíkaté sloučeniny) Energie získaná v potravě je využita k udržení homeostázy Potrava musí obsahovat organické sloučeniny potřebné k biosyntéze Druh potravy a způsob jejího získávání
850 850 851 852 856
Živočichové jsou většinou potravní oportunisté Vyvinula se řada rozmanitých adaptací pro získávání potravy Zpracování potravy Čtyři hlavní procesy: příjem potravy, trávení, vstřebávání a vylučování Trávení probíhá ve specializovaných částech těla Trávicí soustava savců První oddíly trávicí soustavy tvoří: ústní dutina, hltan a jícen V žaludku dochází ke shromažďování potravy a probíhají v něm i trávicí procesy Trávení a vstřebávání látek probíhá hlavně v tenkém střevě Hormony se podílejí na regulaci trávení V tlustém střevě probíhá hlavně vstřebávání vody Evoluční adaptace trávicí soustavy obratlovců Morfologie trávicí soustavy je většinou adaptována na typ přijímané potravy V trávicí soustavě mnoha druhů obratlovců žijí symbiotické mikroorganismy Shrnutí klíčových pojmů
868 869
42 Oběhový systém a výměna plynů
871
Oběhový systém živočichů Transportní systémy funkčně spojují orgány, kde probíhá výměna plynů s buňkami těla: náhled Většina bezobratlých užívá pro vnitřní transport gastrovaskulární dutinu nebo oběhový systém Fylogeneze obratlovců se odráží v kardiovaskulárním systému Dvojí krevní oběh savců je závislý na anatomii a čerpacím cyklu srdce Udržování srdečního rytmu Rozdíly ve stavbě arterií (tepen), vén (žil) a kapilár (vlásečnic) souvisí s jejich rozdílnou funkcí Fyzikální zákony řídící pohyb tekutin trubkami ovlivňují krevní tok a tlak Výměna látek mezi krví a tkáňovým mokem probíhá přes tenké stěny kapilár Lymfatický systém vrací vodu do krve a pomáhá při tělesné obraně Krev je pojivová tkáň s buňkami roztroušenými v plazmě Kardiovaskulární onemocnění je hlavní příčinou smrti ve Spojených státech a ve většině dalších rozvinutých zemí Výměna plynů u zvířat Vyměňováním plynů je tělo zásobeno kyslíkem potřebným k buněčnému dýchání a zbavuje se oxidu uhličitého: náhled Žábry jsou adaptací dýchacího systému u většiny vodních živočichů
871
856 856 857 857 858 859 860 861 863 866 866 867 867
871 872 873 875 877 877 878 880 881 882 884 886 886 887
Obsah xv Adaptací dýchání suchozemských živočichů je průdušnicový systém a plíce Řídicí centra v mozku regulují rychlost a hloubku dýchání Plyny v plicích a dalších orgánech difundují podle tlakových gradientů Dýchací barviva přenáší plyny a pomáhají pufrovat krev Živočichové, kteří se hluboko potápějí, a přece dýchají vzduch, tvoří zásoby kyslíku a pomalu jej spotřebovávají Shrnutí klíčových pojmů
889 892 893 894 896 897
43 OBRANA TĚLA
900
Nespecifická obrana vůči infekci Kůže a slizniční membrány poskytují první bariéru proti infekci Fagocytární buňky, zánět a antimikrobiální bílkoviny se zapojují v rané fázi infekce Vznik specifické imunity Lymfocyty poskytují specifitu i různorodost imunitního systému Antigeny spolupracují se specifickými lymfocyty, indukují imunitní odpovědi a imunologickou paměť Vývoj lymfocytů je zajištěn imunitním systémem, který odlišuje vlastní od nevlastního Imunitní odpovědi Pomocné T-lymfocyty se zapojují jak v humorální, tak buňkami zprostředkované imunitě: přehled U buňkami zprostředkované odpovědi čelí cytotoxické T-buňky nitrobuněčným patogenům: náhled U humorální odpovědi vytváří B-buňky protilátky namířené proti mimobuněčným patogenům: náhled Bezobratlí mají rudimentární imunitní systém Imunita zdraví a nemoci Imunity lze docílit přirozeně či uměle Schopnost imunitního systému odlišovat vlastní od nevlastního limituje transfúzi krve a transplantaci tkání Abnormální imunitní odpověď může vést k nemoci AIDS je imunodeficitní nemoc způsobená virem Shrnutí klíčových pojmů
901 901 901 904 904 905 906 908 908 909 911 915 916 916 916 917 919 921
44 Regulace vnitřního prostředí
925
Přehled homeostázy Regulace a přizpůsobení se (adaptace) představují dva extrémy, jak zvířata zvládají výkyvy vnějšího prostředí Homeostáza vyrovnává příjmy a ztráty energie a materiálu Regulace tělesné teploty
925 925 926 927
Čtyři základní fyzikální způsoby příjmu a výdeje tepla Ektotermové mají tělesnou teplotu blízkou teplotě prostředí, endotermové mohou využívat metabolické teplo k udržení vyšší tělesné teploty, než je jejich okolí Termoregulace zahrnuje fyziologické a behaviorální adaptace, které vyrovnávají tepelný příjem a výdej Většina živočichů je ektotermních, široce rozšířená je však i endotermie Letargický spánek uchovává energii během extrémních výkyvů prostředí Vodní rovnováha a odpadové hospodářství Vodní rovnováha a hospodaření s odpady závisí na transportních epitelech Dusíkaté odpadní látky u živočichů odpovídají fylogenetickému stupni vývoje a místu výskytu Buňky vyžadují rovnováhu mezi osmotickým příjmem a výdejem vody Osmoregulátoři vynakládají energii ke kontrole své vnitřní osmolarity, osmokonformeři jsou vůči svému okolí izoosmotičtí Exkreční (vylučovací) systémy Většina exkrečních systémů produkuje moč úpravou filtrátu pocházejícího z tělních tekutin: přehled Různé exkreční systémy jsou obměnami kanálků Nefrony a přilehlé krevní vlásečnice jsou funkčními jednotkami ledviny savců Schopnost savčích ledvin zadržovat vodu je klíčovou suchozemskou adaptací Rozmanité adaptace ledviny obratlovců se uplatňují v různých prostředích Interagující regulační systémy udržují homeostázu Shrnutí klíčových pojmů
927
928 929 930 935 936 936 936 938
939 941 941 942 944 947 951 951 952
45 Chemické signály u živočichů
955
Úvod k regulačním systémům Endokrinní a nervový systém jsou strukturně, chemicky a funkčně příbuzné Regulační systémy bezobratlých zřetelně znázorňují interakce mezi endokrinním a nervovým systémem Chemické signály a způsoby jejich účinku Různorodé místní regulátory ovlivňují okolní cílové buňky Většina chemických signálů se váže na bílkoviny plazmatické membrány, a zahajuje tak signální přenos Steroidní hormony, hormony štítné žlázy a některé místní regulátory vstupují do cílových buněk a váží se na intracelulární receptory Endokrinní systém obratlovců
955 956 956 957 958 958
960 960
xvi Obsah Hypothalamus a hypofýza spolupracují na mnoha funkcích endokrinního systému obratlovců 962 Thyroidní hormony fungují při vývoji, v bioenergetice a při homeostáze 965 Parathormon a kalcitonin vyrovnávají hladinu vápníku v krvi 966 Endokrinní tkáně slinivky břišní vylučují inzulín a glukagon, antagonistické hormony, které regulují krevní glukózu 966 Dřeň a kůra nadledvinek pomáhají tělu při řízení stresu 969 Pohlavní steroidy regulují růst, vývoj, rozmnožovací cykly a sexuální chování 972 Shrnutí klíčových pojmů 972
46 Rozmnožování živočichů
975
Přehled rozmnožování živočichů 975 V živočišné říši dochází jak k nepohlavnímu, tak k pohlavnímu rozmnožování 975 Různé mechanismy pohlavního rozmnožování umožňují živočichům rychle produkovat identické potomky 976 Rozmnožovací cykly a znaky se mezi živočichy významně liší 976 Mechanismy pohlavního rozmnožování 978 Vnitřní i vnější oplození závisí na mechanismech, zajišťujících setkání zralé spermie a fertilního vajíčka stejného druhu 978 Druhy s vnitřním oplozením obvykle vytvářejí méně zygot, poskytují jim však větší rodičovskou ochranu, než je tomu u druhů s vnějším oplozením 978 U mnoha živočišných kmenů nacházíme složité rozmnožovací systémy 979 Rozmnožování savců 980 Na lidské reprodukci se podílí složitá anatomie a komplexní chování 980 Na spermatogenezi i oogenezi se podílí meióza, liší se však třemi významnými způsoby 984 Složitá souhra hormonů reguluje rozmnožování 986 U lidí a dalších euteryálních (placentálních) savců dochází k embryonálnímu a fetálnímu vývoji během gravidity 989 Moderní technologie nabízí řešení některých reprodukčních problémů 995 Shrnutí klíčových pojmů 996
47 Vývoj živočichů
998
Fáze raného embryonálního vývoje 999 Od vajíčka k organismu, postupný vývoj živočišných forem: epigenetický koncept 999 Oplozením je vajíčko aktivováno a dochází ke splývání spermatického a vaječného jádra 999 Při rýhování se zygota rozděluje na mnoho menších buněk 1002
Gastrulace přetváří blastulu a vzniká trojvrstevný zárodek s primitivním střevem Při organogenezi vznikají ze tří zárodečných vrstev orgány živočišného těla Zárodky amniot se vyvíjejí ve vaku (skořápce či děloze) vyplněném tekutinou Buněčný a molekulární základ morfogeneze a diferenciace u živočichů Morfogeneze u živočichů zahrnuje specifické změny buněčného tvaru, pozice a adheze Vývoj buněk závisí na cytoplazmatických determinantách a mezibuněčné indukci: přehled Mapování budoucích orgánů u zárodků strunatců může odhalit buněčné genealogie Vajíčka většiny obratlovců mají cytoplazmatické determinanty, které napomáhají ustanovení tělních os a rozdílů mezi buňkami časného zárodku Indukční signály řídí diferenciaci a vznik charakteristických znaků obratlovců Shrnutí klíčových pojmů
1016 1020
48 Nervová soustava
1022
Přehled nervové soustavy Nervová soustava vykonává tři vzájemně se překrývající funkce – vstup informací ze smyslových orgánů, integraci a motorický výstup Nervovou soustavu tvoří sítě složitě propojených neuronů Povaha nervových signálů Každá buňka má na své plazmatické membráně elektrické napětí, neboli membránový potenciál Změnami membránového potenciálu neuronu vznikají nervové impulsy Nervové impulsy se šíří po axonu K chemické nebo elektrické komunikaci mezi buňkami dochází na synapsích K nervové integraci dochází na buněčné úrovni Stejný neurotransmiter může mít na různé typy buněk různé účinky Evoluce a rozmanitost nervových soustav Schopnost buněk odpovídat na podněty z okolního prostředí se vyvíjela miliardy let Nervové soustavy vykazují různé typy uspořádání Nervová soustava obratlovců Nervová soustava obratlovců se skládá z centrálních a periferních částí Jednotlivé složky periferní nervové soustavy na sebe vzájemně působí při udržování homeostázy (stálého vnitřního prostředí) Embryonální vývoj mozku obratlovců odráží jeho vznik ze tří mozkových váčků v přední části nervové trubice
1023
1005 1007 1007 1012 1012 1014 1014
1015
1023 1023 1026 1026 1028 1031 1033 1034 1036 1038 1038 1038 1040 1040 1040 1042
Obsah xvii Evolučně starší struktury mozku obratlovců řídí základní automatické a integrační funkce Koncový mozek je nejvíce vyvinutou částí mozku savců Jednotlivé oblasti koncového mozku vykonávají různé funkce Výzkum vývoje neuronů a nervových kmenových buněk může vést k novým způsobům léčení zranění a nemocí CNS Shrnutí klíčových pojmů
1051 1054
49 Smyslové a pohybové mechanismy
1057
Vnímání a činnost mozku Mozkové zpracování senzorického vstupu a motorického výstupu je proces spíše cyklický než lineární Úvod do příjmu (recepce) smyslových vjemů Smyslové receptory přeměňují energii podnětů a zasílají ji ve formě vzruchů do nervového systému Smyslové receptory jsou rozděleny podle toho, jaký typ energie přeměňují Fotoreceptory a zrak U bezobratlých se vyvinulo mnoho různých druhů fotoreceptorů Obratlovci mají oči vybavené čočkami Světlo pohlcující barvivo rodopsin spouští dráhu přenosu signálu Sítnice pomáhá mozkové kůře zpracovávat zrakovou informaci Sluch a rovnováha Sluchový orgán savců se nachází ve vnitřním uchu Vnitřní ucho obsahuje také rovnovážný orgán Postranní čára a vnitřní ucho zaznamenávají tlakové vlny u většiny ryb a obojživelníků žijících ve vodě Mnoho bezobratlých vnímá gravitaci a je citlivých na zvuk Chemorecepce – chuť a čich Vnímání chuti a čichu je většinou propojeno Pohyb Pohyb potřebuje energii na překonání tření a gravitace Kostra podpírá a chrání tělo zvířat a je nezbytná při pohybu Opora pohybu na zemi závisí na adaptaci proporcí těla a na jeho držení Svaly se stahují a tak hýbou kostrou Struktura a funkce kosterního svalu obratlovců Síla vytvořená při svalovém stahu (kontrakci) vzniká vzájemnou interakcí mezi aktinem a myosinem Svalovou kontrakci řídí vápníkové ionty a regulační proteiny Různé pohyby těla vyžadují aktivitu různých svalů Shrnutí klíčových pojmů
1058
OSMÁ ČÁST: EKOLOGIE 50 Úvod do ekologie a nauky o biosféře
1090 1092 1092
1069 1070
Předmět ekologie Interakce mezi organismy a jejich životním prostředím určují rozšíření a početnost organismů Ekologický výzkum má rozsah od adaptace individuálních organismů po dynamiku celé biosféry Ekologie poskytuje vědecký podklad pro hodnocení ekologických problémů Faktory ovlivňující rozšíření organismů Šíření druhů (migrace dospělých jedinců z teritoria jejich narození) přispívá k rozšíření organismů Chování a výběr stanoviště ovlivňují výskyt organismů Biotické faktory ovlivňují rozšíření organismů Abiotické faktory ovlivňují rozšíření organismů Teplota a voda jsou hlavními klimatickými faktory, které ovlivňují rozšíření organismů Akvatické a terestrické biomy Akvatické biomy zabírají největší část biosféry Geografické rozšíření terestrických biomů závisí na regionálních rozdílech klimatu Prostorová škála rozšíření organismů Rozdílné faktory mohou determinovat rozšíření druhů v různém rozsahu Většina druhů má malý geografický areál rozšíření Shrnutí klíčových pojmů
1072
51 Biologie chování
1121
Úvod k chování a behaviorální ekologii Co je chování? Chování má jak proximátní, tak ultimátní příčiny Chování vyplývá jak z genů, tak environmentálních faktorů Vrozené chování je vývojově fixováno Klasická etologie předznamenala evoluční přístup k biologii chování Behaviorální ekologie klade důraz na evoluční hypotézy Učení Učení je modifikace chování založená na zkušenosti Imprinting (vtiskávání) je učení omezené senzitivní periodou Ptačí zpěv poskytuje modelový systém pro pochopení vývoje chování Mnoho živočichů se může naučit asociovat jeden podnět s jiným Praxe a cvičení mohou vysvětlit ultimátní základy hry
1122 1122
1043 1046 1047
1058 1059 1059 1060 1063 1063 1064 1065 1067 1069
1073 1073 1074 1075 1075 1077 1078 1080 1080 1081 1083 1084 1087
1093 1093 1095 1095 1096 1098 1099 1100 1100 1106 1106 1112 1117 1117 1117 1119
1122 1122 1123 1124 1126 1128 1128 1129 1130 1132 1132
xviii Obsah Kognice u zvířat Studium kognice propojuje funkci nervového systému s chováním Živočichové používají rozmanité vědomé mechanismy během pohybu v prostoru Studium vědomí představuje jedinečnou výzvu pro vědce Sociální chování a sociobiologie Sociobiologie umisťuje sociální chování do evolučního kontextu Kompetitivní sociální chování často představuje boj o zdroje Přírodní selekce upřednostňuje párovací chování, které maximalizuje kvantitu a kvalitu partnerů Sociální interakce závisejí na rozmanitých modelech komunikace Koncepci všeobecného fitness lze považovat za nejaltruističtější chování Sociobiologie propojuje evoluční teorii a lidskou kulturu Shrnutí klíčových pojmů
1133 1133 1134 1136 1137 1137 1137 1140 1142 1144 1147 1148
52 Populační ekologie
1151
Charakteristika populace Dvěma důležitými rysy libovolné populace jsou hustota a rozložení jedinců Demografie je studium faktorů, které ovlivňují nárůst a pokles populace Životní cykly Životní cykly jsou vysoce rozmanité, ale ve svých variabilitách vykazují uspořádanost Omezené zdroje vyžadují vyvažování investic do rozmnožování a přežití Populační růst Exponenciální model populačního růstu popisuje idealizovanou populaci v neomezeném prostředí Logistický model populačního růstu zahrnuje koncept únosné kapacity Limitující faktory populace Negativní zpětná vazba zabraňuje neomezenému růstu populace Populační dynamika odráží složitou interakci biotických a abiotických vlivů Některé populace mají pravidelné cykly boom/bust (rozmach/útlum, vzestup/pád) Růst lidské populace Lidská populace roste téměř exponenciálně po tři staletí, což nemůže trvat neomezeně Určení únosnosti Země pro lidstvo je složitý problém Shrnutí klíčových pojmů
1151 1152 1153 1156 1156 1157 1158 1159 1160 1163 1164 1165 1167 1168 1168 1169 1172
53 Ekologie společenstev
1174
Co je společenstvo? Rozdílné názory na společenstva vychází z teorie interakční a individualistické
1174 1175
Debata pokračuje: model sítě („nýtů“) a model nadbytečnosti Mezidruhové interakce a struktura společenstva Populace mohou být propojeny vztahy, jako je soutěž, predace, mutualismus a komensalismus Potravní struktura je klíčovým faktorem dynamiky společenstva Dominantní druhy a klíčové druhy silně ovlivňují strukturu společenstva Struktura společenstva může být ovlivněna množstvím živin nebo predátory Mezidruhové interakce a struktura společenstva Většina společenstev je ve stavu, který není zcela rovnovážný vlivem různých negativních jevů Lidská činnost je nejrozšířenějším rušivým faktorem Ekologická sukcese je pokračováním změn ve společenstvu po narušení předchozího stavu Biogeografické faktory ovlivňující biodiverzitu společenstev Biodiverzita společenstva vypovídá o množství druhů a jejich relativním množství Množství druhů všeobecně klesá od rovníku k pólu Množství druhů závisí na geografické velikosti společenstva Množství druhů na ostrovech závisí na rozloze ostrova a vzdálenosti od pevniny Shrnutí klíčových pojmů
1176 1176 1176 1181 1183 1185 1186 1186 1188 1189 1191 1191 1192 1193 1194 1195
54 Ekosystémy
1198
Ekosystémy ve vztahu k ekologii Potravní vztahy určují směr toku energie a průběh chemických cyklů v ekosystémech Všechny trofické úrovně jsou propojeny prostřednictvím dekompozičních (rozkladných) procesů V ekosystémech se uplatňují fyzikální a chemické zákony Primární produkce v ekosystémech Energetická bilance ekosystému se odvíjí od primární produkce Produkce v mořských ekosystémech Primární produkce suchozemských (terestrických) ekosystémů je limitována teplotou, množstvím vláhy a živin Sekundární produkce v ekosystémech Účinnost přenosu energie mezi jednotlivými trofickými úrovněmi je obvykle nižší než 20 % Býložravci konzumují pouze malou část vegetace: hypotéza zeleného světa Koloběh chemických prvků v ekosystémech
1199 1199 1199 1200 1200 1200 1203 1205 1205 1206 1208 1208
Obsah xix Hybnou silou pro pohyb živin mezi anorganickými a organickými složkami ekosystému jsou různé biologické a geologické procesy Stupeň dekompozice podstatně ovlivňuje stupeň koloběhu živin Koloběh živin je silně regulován vegetací Vliv člověka na ekosystémy a biosféru Činností lidské populace dochází k narušení cirkulace prvků v celé biosféře Spalování fosilních paliv je hlavní příčinou kyselých srážek V po sobě jdoucích trofických úrovních potravních sítí může docházet ke kumulaci toxinů Důsledkem zvyšující se koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře dochází ke klimatickým změnám Zvyšování koncentrace atmosférického CO2 Činností člověka dochází k narušování ozónové vrstvy Shrnutí klíčových pojmů
1209 1212 1213 1214 1214 1216 1217 1218 1219 1220 1221
55 Biologie ochrany přírody
1224
Ohrožení biodiverzity Existují tři úrovně diverzity, genetická, druhová a ekosystémová Biodiverzita všech tří úrovní je životně důležitá pro existenci a prosperitu lidstva Čtyři nejzávažnější ohrožení biodiverzity jsou: ničení biotopů, introdukované druhy, přílišná exploatace a narušení potravních řetězců Ochrana přírody na úrovni populace a druhu
1224 1225 1226
1228 1232
Podle teorie malé populace může malý počet jedinců v populaci způsobit, že se dostane do spirály vymírání Teorie zmenšující se populace je aktivní ochranářskou strategií pro odhalení, diagnostikování a zastavení zmenšování populace Postupné kroky při posuzování situace a během obnovy zmenšující se populace Ochrana druhů zahrnuje vyhodnocení protichůdných požadavků Ochrana přírody na úrovni společenstva, ekosystému a krajiny Okrajové části ekosystémů a koridory mohou silně ovlivňovat biodiverzitu krajiny Ochránci přírody mají před sebou těžké úkoly související se zakládáním chráněných území Přírodní rezervace musí být funkční součástí krajiny Obnova narušených oblastí se stává stále důležitějším úkolem ochrany životního prostředí Cílem trvale udržitelného rozvoje je změnit orientaci ekologického výzkumu a vyzvat nás všechny ke změně hodnot Budoucnost biosféry závisí na našem kladném vztahu ke všemu živému Shrnutí klíčových pojmů
1232
1236 1236 1237 1238 1238 1239 1241 1242 1244 1245 1245
Přílohy
1248
Slovník pojmů
1253
Rejstřík
1293
