Pohlavní dimorfismus u domácího psa (Canis familiaris)

UNIVERZITA KARLOVA Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie Zaměření ekologie a etologie

Magisterská diplomová práce

Pohlavní dimorfismus u domácího psa (Canis familiaris)

Jana Baudyšová Vedoucí práce: doc. RNDr. Daniel Frynta, Ph.D.

Praha, květen 2008

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně, pouze s použitím citované literatury. Jana Baudyšová

2

Poděkování Ráda bych na tomto místě poděkovala svému školiteli Danielu Fryntovi za zadané téma a mnoho trpělivosti při konzultacích. Dále si můj velký dík zaslouží chovatelské kluby, veterinární ordinace, chovatelé a majitelé psů, kteří mi propůjčili zvířata k přeměření či poskytli data pro moji práci. A nakonec také musím poděkovat všem psům, kteří mě při mé práci nechtěli sežrat.

3

Obsah

PODĚKOVÁNÍ ................................................................................................................................3 1.

ÚVOD .....................................................................................................................................6

2.

LITERÁRNÍ PŘEHLED................................................................................................................8 2.1

DOMESTIKACE A PŮVOD DOMÁCÍHO PSA .............................................................. 8

2.1.1

Původ domácího psa............................................................................8

2.1.2

Průběh domestikace ...........................................................................11

2.1.3

Změny vlivem domestikace................................................................12

2.2

PSÍ PLEMENA ...................................................................................................... 13

2.2.1

Vznik a původ psích plemen ..............................................................13

2.2.2

Řízení chovu..........................................................................................19

2.2.3

Plemeno Hovawart ..............................................................................20

2.3

POHLAVNÍ DIMORFISMUS A RENSCHOVO PRAVIDLO ............................................. 22

2.3.1

Renschovo pravidlo.............................................................................24

2.3.2

Pohlavní dimorfismus ve vztahu k Renschovu pravidlu a

sociálnímu systému u psovitých šelem ..........................................................28 2.4

VLIV VELIKOSTI TĚLA NA REPRODUKČNÍ CHARAKTERISTIKY U PSOVITÝCH

ŠELEM A DOMÁCÍHO PSA ................................................................................................. 31

3.

4.

MATERIÁL A METODIKA ......................................................................................................34 3.1

KORELÁTY VELIKOSTNÍCH PARAMETRŮ U PLEMENE HOVAWART ............................... 34

3.2

ONTOGENEZE POHLAVNÍHO DIMORFISMU U DOMÁCÍHO PSA................................. 35

3.3

DĚDIVOST VÝŠKY DOMÁCÍHO PSA ....................................................................... 35

3.4

POHLAVNÍ DIMORFISMUS A RENSCHOVO PRAVIDLO U DOMÁCÍHO PSA ................. 35

VÝSLEDKY ............................................................................................................................40 4.1

KORELÁTY VELIKOSTI U DOMÁCÍHO PSA ................................................................ 40

4.2

ONTOGENEZE POHLAVNÍHO DIMORFISMU ............................................................ 43

4.3

DĚDIVOST VÝŠKY ................................................................................................ 49

4.4

POHLAVNÍ DIMORFISMUS A RENSCHOVO PRAVIDLO U DOMÁCÍHO PSA ................. 50

4

5.

DISKUSE................................................................................................................................59 5.1 5.1.1

ZDROJ DAT A METODY ........................................................................................ 60 Data pro analýzu parametrů pohlavního dimorfismu u

plemene hovawart ..........................................................................................60 5.1.2

Renschovo pravidlo.............................................................................61

5.2

ONTOGENEZE POHLAVNÍHO DIMORFISMU U PLEMENE HOVAWART ......................... 61

5.3

DĚDIVOST VÝŠKY U PLEMENE HOVAWART.............................................................. 62

5.4

RENSCHOVO PRAVIDLO A POHLAVNÍ DIMORFISMUS U DOMÁCÍHO PSA .................. 62

6.

ZÁVĚR...................................................................................................................................65

7.

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY.............................................................................................66

5

1. Úvod Pes

domácí

(Canis

familiaris

Linnaeus,

1758)

je

jedním

z morfologicky

nejrozmanitějších savců. Svou variabilitou ve velikosti, tvarech, barvě, ale i chování převyšuje variabilitu u všech jiných domestikovaných zvířat a dokonce i variabilitu v rámci čeledi Canidae. Dnes již můžeme na základě fylogenetických analýz s jistotou tvrdit, že předkem všech psích plemen, tak jak je známe dnes, je vlk (Canis lupus Linnaeus, 1758; Wayne 1993, Tsuda et al. 1997, Vilá et al. 1997). Domácí pes pochází pravděpodobně z několika vlčích populací (Savolainen et al. 2004) a k jeho domestikaci došlo nejspíš někdy před více než 15 000 lety. První již opravdový domestikovaný pes bylo zvíře střední velikosti (tedy menší než jeho předek vlk) s kratším rostrem. Dnes známá obří a trpasličí plemena vznikla až o mnohem později cílenou plemenitbou člověka (Morey 1994). O skutečných plemenech tak jak je známe dnes, ale můžeme mluvit až od 19. století, kdy začínají vznikat první chovatelské kluby. Dnes známe více jak 420 psích plemen (evidováno FCI). Fylogenetické vztahy mezi těmito plemeny jsou již delší dobou zájmem jak kynologů, tak vědců. Na základě morfologických, archeologických a molekulárních dat vznikla celá řada teorií o původu a dělení jednotlivých plemen. Žádná studie však doposud plně neobjasnila vztahy mezi všemi plemeny. Určité ujasnění vztahů psích plemen (alespoň na bazi jejich vzniku) přináší až studie Parkera (2004), který staví do popředí několik asijských plemen (shair pei, shiba inu, čau čau, akita inu), jedno velmi staré africké plemeno basenji, dvojici severských plemen (malamut a husky) a dva chrty (saluka a Afgánský chrt). O ostatních plemenech se vyjadřuje jako o nerozjasněných. Nenalezl mezi nimi žádné jasné fylogenetické vztahy. Jelikož tato plemena vznikala ve velké většině křížením plemen současných nelze vztahy mezi nimi řešit tradičním bifurkačním fylogenetickým stromem. Jak bylo zmíněno již na začátku, pes je mezi zvířecími druhy naprosto unikátní svou variabilitou. Nejvíce patrná je tato variabilita pravděpodobně na velikosti těla. Známe plemena, která jsou daleko menší než nejmenší psovitá šelma fenek (Vulpes zerda Zimmermann, 1780), jako např. čivava, pražský krysařík a další trpasličí plemena 6

a naproti tomu existují plemena, která jsou větší než největší psovitá šelma vlk (Canis Lupus), jako např. německá doga, irský vlkodav a celá řada molosů. Rovněž míra pohlavního dimorfismu u domácího psa velmi kolísá, jsou známá plemena téměř nedimorfní i plemena s velmi zřetelným pohlavním dimorfismem. Přesto studiu pohlavního dimorfismu u psů nebyla věnována téměř žádná pozornost. Vzhledem ke své variabilitě ve velikosti těla a pohlavním dimorfismu je domácí pes ideálním kandidátem pro studium platnosti Renschova pravidla (Rensch 1950). V této práci se tedy pokusíme potvrdit či vyvrátit existenci alometrie ve shodě s Renschovým pravidlem mezi velikostí těla a pohlavním dimorfismem ve velikosti (SSD). Domácí pes se zdá být ideálním kandidátem i z mnoha jiných důvodů než je jen variabilita ve velikosti a SSD, protože je možné počítat s odstraněním celé řady vlivů, které mohou ovlivnit velikost těla, případně pohlavní dimorfismus jako např. vlivů sexuální selekce, predátorů, dostupnosti zdrojů, parazitů, velikosti populace a dalších. Na druhou stranu je ale třeba počítat s efekty vyplývajícími z umělé selekce jako je např. selekce na velikost u velkých plemen a naopak na malý vzrůst u plemen trpasličích, efekt zakladatele či genetický drift.

7

2. Literární přehled 2.1 Domestikace a původ domácího psa Pes (Canis familiaris) je pravděpodobně jedním z nestarších domestikovaných zvířat, na což poukazují již archeologické nálezy prvních domácích psů z mezolitu (Morey 1994). Přesto dosud neznáme všechny aspekty jeho zdomácnění a názory vědců se ještě v nedávné době velmi lišily. O tom kdy, kde a jak proběhla domestikace domácího psa, vedli vědci dlouhou dobu rozsáhlé debaty.

2.1.1 Původ domácího psa Domácí pes je jedním z morfologicky nejrozmanitějších savců. Svou variabilitou ve velikosti, tvarech, barvě, ale i chování převyšuje variabilitu u všech jiných domestikovaných zvířat a dokonce i variabilitu v rámci čeledi Canidae.

Otázkou

zůstává, jak takový vysoký stupeň variability mohl vzniknout. Charles Darwin a další vědci jako např. Konrad Lorenz spekulovali proto o možné nezávislé domestikaci z několika psovitých šelem na různých kontinentech. Přikláněli se hlavně k vlkovi (Canis lupus), kojotovi (Canis latrans Say, 1823) a třem druhům šakalů (Canis aureus Linnaeus, 1758; Canis adustus Sundevall, 1847; Canis mesomelas Schreber, 1775; Ostrander & Wayne 2005). Polyfyletický původ domácího psa podporuje i fakt, že všechny druhy rodu Canis mají shodný počet chromozómů (2n=78, Wayne, 1993) a že se jednotlivé druhy rodu Canis mezi sebou mohou plodně křížit (Gray 1954 in Vilá et al. 1999, Schmitz & Kolenosky 1985). Podle této hypotézy se tedy „ochočení“ vlci a šakali mezi sebou navzájem křížili a výsledkem je pak dnešní mnohotvárnost psích plemen. Fylogenetická analýza 736 bp cytochromu b u těchto blízce příbuzných druhů psovitých šelem, ale prokázala, že jediným předkem domácího psa je skutečně pouze vlk obecný (Canis lupus). Sekvence mtDNA psa se od sekvencí vlka liší nanejvýš v 0,2%. V porovnání s nejbližším příbuzným vlka, kojotem (Canis latrans), který se liší o 4%, je to neuvěřitelně málo. Pes je tedy velice blízkým příbuzným vlka (Canis lupus, Wayne 1993). Stejně tak, když Vilá et al. (1997) osekvenovali 261 bp mtDNA u několika psích plemen a divokých psovitých šelem a porovnáním těchto sekvencí, rovněž potvrdili jednoznačný původ domácího psa (od vlka se pes lišil v 12 substitucích 8

a od kojota a šakala ve více jak 20). I když porovnání mitochondriální DNA podporuje tvrzení, že domácí pes (Canis familiaris) pochází z vlka obecného (Canis lupus; Wayne 1993, Tsuda et al. 1997, Vilá et al. 1997), nemůžeme z důvodu maternální dědičnosti mtDNA vyloučit ani občasná přikřížení jiných příbuzných psovitých šelem, což by se na sekvencích mitochondriální DNA nemuselo projevit. Nejpravděpodobnějším se asi jeví spojení samce šakala obecného (Canis aureus) se samicí domácího psa (Vilá et al. 1999). Archeologové datují prvního domácího psa do doby před 14 000 lety (Olsen 1985), což podporují i nejstarší nálezy z Německa, Anglie, Dánska, Ruska, Turecka a Izraele (Day 1995, Tchernov & Valla 1997, Červená & Anděra 2001, Sablin & Khlopachev 2002, Procházka 2005). Zatím nejstarším nálezem potvrzujícím existenci domácího psa a vztah člověka k němu je popsán z osady Bin Mallaha (Eynan) v severním Izraeli, kde nalezli hrob starý přibližně 12 000 let a v něm kostru štěněte ve velice blízkém kontaktu s člověkem (Davis & Valla 1978). Nové fylogenetické analýzy ale odhadují počátek domestikace domácího psa do mnohem staršího období, než jsou odhady archeologů a to do doby před 15 000 až 40 000 lety (Savolainen et al. 2002). Vilá et al. (1997) posouvají počátek domestikace dokonce až do období před 76 000 - 135 000 lety. Což by mohlo korespondovat s nálezy zbytků kostí vlků v souvislosti s velmi „rannými hominidy“, kteří pocházejí z období před 400 000 lety (Thurston 1996 in Vilá et al. 1997). Jak tvrdí Vilá et al. (1997): „psi nomadických hominidů se nemuseli od vlků tolik lišit, jako pozdější psi sedentárnějších lovců a sběračů“. Hranice mezi vlkem a psem nemusí být tedy příliš ostrá. Pravděpodobný vznik domácího psa bude nejspíš někde mezi datováním archeologů a molekulárních biologů. Celý proces domestikace, jeho načasování a lokalizaci znázorňuje obr. 1.

9

Obr. 1: Schéma pravděpodobného vzniku domácího psa a koevoluce psa a člověka. Převzato z Schleidt & Shalter (2003).

Archeologické nálezy tedy tvrdí, že k domestikaci psa došlo někdy před 12 000 – 14 000 na středním východě, i když poměrně staré nálezy pochází i ze severní Ameriky z doby před 9000 až 10 000 lety z Utahu (Grayson 1988 in Leonard et al. 2002). Archeologické záznamy nám tedy nemohou přesně říct, zda došlo k nezávislé domestikaci na několika místech (nálezy ve Starém i Novém Světě) či zda se pes rozšířil až s migrací člověka. Za centrum domestikace psa určuje Savolainen (2002) východní Asii. V rámci jeho studie bylo porovnáno 654 domácích psů z Evropy, Asie, Afriky, arktické Ameriky a 38 eurasijských vlků (Canis lupus). Porovnáním počtů haplotypů v jednotlivých regionech byla největší variance zjištěna právě ve východní Asii, což naznačuje, že k domestikaci psa došlo právě zde. Do severní Ameriky se pes dostal pravděpodobně až jako „čerstvě zdomácnělý“ přes mizející Beringii, což podporují i data Leonarda et al. (2002), podle nichž se původní američtí psi dostali do Ameriky až s prvními indiány před 12 000 – 14 000 lety. Stará americká plemena a eurasijští psi mají tedy společného předka. Obrovská diverzita v mitochondriální DNA 10

původních latinsko-amerických psů naznačuje, že původní eurasijská populace musela být poměrně početná a geneticky velmi variabilní. Rovněž australský dingo má původ v domácích psech východní Asie (Savolainen et al. 2004). Vilá et al. (1997) nalezli (po osekvenování mtDNA) stejné haplotypy u několika plemen domácího psa a vlků ze západního Ruska a Rumunska, což by mohl být důkaz o nedávném křížení vlků a psů v těchto oblastech. Původ psa v několika vlčích populacích může být právě tím důvodem, který vedl k obrovské rozmanitosti psích plemen. Savolainen et al. (2002) analyzovali genetickou variabilitu 582 bp mitochondriální DNA u domestikovaných psů z několika míst po celém světě a 38 eurasijských vlků. Fylogenetická analýza sekvencí domestikovaného psa (Canis familiaris) a vlka (Canis lupus) ukázala, že je lze rozdělit do několika jasných skupin. Jinými slovy, že domestikovaný pes pochází ze 4 až 5 samičích vlčích linií. Přičemž do prvního ze čtyř kládů patří až 70% dnešních plemen – jak moderní, tak starodávná plemena psů, včetně divokého dinga (Savolainen et al. 2004). K podobnému rozdělení psích a vlčích haplotypů do 4 kládů došel i Tsuda et al. (1997), který analyzoval oblast 262 bp mtDNA u 19 vlků třech různých poddruhů a 24 plemen domácího psa. Tyto výsledky můžeme interpretovat buď tak, že k domestikaci psa došlo několikrát po sobě z několika vlčích linií nebo tak, že po jedné domestikační události následovalo několik dalších křížení mezi vlky a psy.

2.1.2 Průběh domestikace Lidé se setkávali s vlky/psy již na konci pleistocénu, jelikož lovili stejný typ kořisti, o kterou si oba druhy konkurovaly (Morey 1994).

Předpokládá se, že v místech

společného soužití si na sebe vlk a člověk „zvykali“ pravděpodobně po tisíce let (Červená 2001). Protože vlci se příležitostně živí i mršinami, museli časem někteří z nich přijít na to, že je pro ně výhodné zdržovat se poblíž lidských sídel a živit se zde zbytky (Morey 1994). Vlky tedy přitahovaly zbytky jídla poblíž lidských tábořišť a člověk se začal spoléhat na vlčí ostražitost. Ochočit dospělého vlka je ale vzhledem k jeho ostražitosti a plachosti téměř nemožné, takže se dá předpokládat, že člověk se nejprve ujal malých vlčat, se kterými to bylo o hodně jednodušší. Nalezená vlčata kojily ženy, což můžeme pozorovat i dnes u některých přírodních národů v jižní Americe a Africe a dokládají to i archeologické

nálezy z Mexika, kde byla nalezena soška 11

ženy kojící štěně stará přibližně 6000 let. Když štěňata dospěla a začala být agresivní, lidé je nejspíš snědli. Jedincům, kteří se projevili mírněji, bylo dovoleno zůstat a dál se množit. Tato zvířata si čím dál tím víc zvykala na lidské způsoby i odlišnou stravu – směs masa a rostlin až postupně vznikl první domestikovaný vlk-pes (Červená & Anděra 2001).

2.1.3 Změny vlivem domestikace Domestikovaní psi si postupně zvykali na stravu s větším podílem rostlinné části i na jiný způsob života, což postupně muselo změnit i jejich morfologii a chování. Výsledkem domestikace tedy vznikli psi menšího vzrůstu, s kratším rostrem ve spojení s širším patrem a povahově poddajnější než je jejich předek (Morey 1994). Domestikační proces a změny jím způsobené jsou velice dobře patrné na pokusu ruského vědce Dmitry K.Belyaeva, který se pokusil o vyšlechtění domestikované formy lišky (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758). Během více než 40 let trvajícího pokusu, při němž byla do dalšího chovu vybírána zvířata podle krotkosti a mírné povahy, se podařilo vytvořit lišku, která nejen že snáší bez problémů lidskou manipulaci, ale dokonce kontakt s lidmi sama vyhledává. Tento proces „ochočování“ provází i celá řada morfologických změn. Domestikované lišky vykazovaly shodné znaky, které můžeme pozorovat u různých plemen domácího psa. Nejčastěji se vyskytovaly změny v barvě srsti, asymetrické zbarvení, ztráta pigmentů, klopené uši, zkrácení a změna nesení ocasu, zkrácení mordy a častější výskyt podkusů či předkusů. Za tyto výrazné změny v chování může být zodpovědné snižování hladiny kortikosteroidů v krevní plazmě, které je tím nižší, čím delší je domestikační proces (Trut 1999). Z fyziologických změn je to v prvé řadě nižší věk pro dosažení pohlavní dospělosti a to o měsíc dříve než pro lišky nedomestikované (Trut 1999). První říje se vyskytuje u domácího psa (Canis familiaris) oproti vlkovi (Canis lupus: 22 měsíců, Rausch 1967) také již velice brzy a to průměrně mezi 6 - 14 měsíce věku (6 měsíců u border teriéra až 14 měsíců u československého vlčáka, Zelená 2003). Věk dospívání se tedy pravděpodobně snižuje s domestikací následkem ztráty schopnosti potlačit nástup první říje pod vlivem sociálního systému. Tuto hypotézu podporuje i fakt, že u vlka (Canis lupus) se při smrti dominantní samice, říje u mladých samic vyskytuje již před 22. měsícem věku (Seal et al. 1987). Za

povšimnutí stojí i horní hranice nástupu 12

první říje u domácího psa. Tuto hranici vytváří plemeno československý vlčák, které vzniklo hybridizací vlka (Canis lupus) a německého ovčáka – tedy plemene domácího psa (Canis familiaris). K dalším změnám v reprodukční fyziologii vzniklým následkem domestikace patří např. ztráta sezonality a říje vícekrát jak jednou do roka (Trut 1999). S důležitými poznatky přichází i Hare et al. (2002). Dokazují, že domácí psi výrazně vynikají ve schopnostech chápat lidské komunikační prostředky jak nad svými blízkými příbuznými – vlky (Canis lupus), tak i nad blízkými příbuznými člověka – šimpanzi (Pan troglodytes). Navíc, že tato jejich schopnost není naučená soužitím s člověkem, ale je jim vrozená. Z toho tedy vyplývá, že selekční tlak při domestikaci byl veden právě na schopnost sociálně komunikovat s lidmi (Agnetta et al. 2000, Hare et al. 2002).

2.2 Psí plemena

2.2.1 Vznik a původ psích plemen Kynologická literatura se již dlouhou dobu snaží rozřešit otázku vzniku a původu psích plemen. Zmínky o různých psích plemenech se v historických a archeologických záznamech objevují již poměrně dlouho. A tak se dá usuzovat, že k vytvoření různých typů psů došlo již velmi dávno. Na počátku měly na vývoj různých forem domácího psa vliv především rozličné vnější životní podmínky, ve kterých starodávní psi žili. Člověk zpočátku reprodukční proces psa nijak neovlivňoval (Procházka 2005), a tak se dá tvrdit, že v počátku vznikaly pouze ojedinělé populace, které se z důvodu různého životního prostředí lišily od ostatních. Teprve, když se neolitický člověk usadil a seznámil s užitečnými rysy psa, přestal ho považovat za lovné zvíře a začal některé jeho vlastnosti vědomě využívat (Procházka 2005), čímž začaly vznikat první typy „pracovních psů“. Psovi bylo dovoleno přežít pravděpodobně pouze tehdy, pokud se u něj objevily žádoucí charakterové vlastnosti, které však posléze ovlivnily i fyzickou stavbu těla, jak se podařilo dokázat na domestikačních pokusech s liškami (Vulpes vulpes) ruskému vědci Dmitry K. Belyaevovi (Trut 1999). Olsen & Olsen (1977) na základě komparativních studií dentální morfologie archeologických nálezů a současných zjištění navrhli jako předka většiny dnešních evropských a asijských

plemen 13

malého

západoasijského

vlka

Canis lupus arabs. Malý čínský vlk Canis lupus chanco je pravděpodobně předkem původních čínských a mongolských plemen, zatímco velcí severští vlci Canis lupus lycaon by mohli být předky tzv. Canis familiaris palustris, který je pravděpodobným předkem eskymáckých psů typu špice. Z Canis lupus arabs se vyvinuly čtyři typy primitivních psů: Canis familiaris metris-optimae, předek ovčáckých psů, Canis familiaris inostranzewi, který se stal předchůdcem psů typu moloss, Canis familiaris intermedius, ze kterého se vyvinula některá lovecká plemena, a konečně Canis familiaris leineri, který dal vzniknout chrtům. Podle názvů jednotlivých typů by se mohlo zdát, že jde o poddruhy domácího psa, ale jelikož u domácích zvířat se označení poddruh nepoužívá (Červená & Anděra 2001), je třeba upozornit na to, že se jedná spíše o jakási neolitická plemena, kterým vědci v 19. století přiřadili vědecké jméno. Předpokládali také, že tato „praplemena“ jsou přímými předky plemen dnešních (Kholová 1987, Červená & Anděra 2002). Na základě historického vývoje kynologové rozdělují psy do těchto 5 základních typů (obr. 2), k nimž jsou jednotlivá plemena psů přiřazena dle toho, jak těmto typům odpovídají (fenotypově, využitím nebo původem, Procházka 2005). Pokud se na toto rozdělení ale podíváme podrobněji, zjistíme, že nebudí moc velkou důvěru. V tabulce úplně chybí některá z nejstarších plemen psů jako třeba africký basenji, o němž se nachází zmínky již na 5000 let starých egyptských rytinách, které ukazují tyto psy přivážené darem faraónům ze střední Afriky, kde je jeho pravděpodobný původ (Hausman & Hausman 1997). Dalším starým plemenem, které v tabulce chybí je japonské plemeno akita inu. Podle kosterních nálezů existovali psi podobného typu již před 5000 lety (Anonymus 2001), písemné záznamy jsou známé ale až ze století patnáctého. Tady je však nutno podotknout, že kosterní pozůstatky různých typů psů jsou velice často sporné, jelikož většina plemenných znaků je na kostře jen těžko rozpoznatelná – tvar uší, barvu, výraz tváře, srst či nesení ocasu bychom dokázali určit jen v případě nálezu dobře uchované mumie, ale nikoli pouze z kostry zvířete (Kholová 1987). Dalším nedostatkem této tabulky je stavění do popředí plemen nedávno vyšlechtěných, jejichž původ je dobře známý, případně plemen o jejichž vzniku panují četné dohady. Jedná se např. o plemena novofundlandský pes, pudl, rottweiler, dobrman, výmarský ohař či landseer nebo leonberger. Tato plemena stojí hned vedle

14

starých plemen, ale také vedle plemen původem velmi vzdáleným (Kholová 1987).

Canis familiaris palustris

špic batacký

staroang. teriér

eskym ácký pes

Dandie Dinmont teriér skotský teriér Sky e terier Y orkšírský terier kernteriér WHW Terrier

norský losí pes mexický naháč čiv av a samojed sibiřský husky aljašský malamut

foxteriér hlad. manchesterský teriér bedlington teriér

čau-čau

knírač střední knírač malý knírač velký opičí pinč grifonek bruselský grifonek belgický

lhasa apso

pinč pinč malý dobrman

šiperka

foxteriér hrub. irský teriér velšteriér erdelteriér kerry blue teriér

špic vlčí špic velký špic malý

Canis familiaris intermedius

křepelák breťanský španěl field španěl kokršpaněl norfolk španěl kavalír king charles šp.

vestfálský brakýř

otterhound

jurský honič dalmatin baset malý lucernský honič jezev čík

f oxhound beagl

bloodhound

pekinéz japonský chin

vým arský ohař krátkosrstý ohař drsnosrstý ohař dlouhosrstý ohař grifon

pointer pudlpointer munsterlandský ohař anglický setr irský setr gordonsetr

pudl velký pudl šňůrový pudl malý

m altézký psík

irský vodní španěl curly coated retriever labradorský retriever

Canis familiaris lnostranzewi

tibetská doga

m astif bulmastif , mops anglický buldok bílý anglický teriér f rancouzský buldoček bostonteriér, bulteriér staf ord. teriér

bordeauxská doga německá doga brabancon boxer

Canis familiaris Leineri

staroegyptský chrt

saluki afgánský chrt slugi barzoj italský chrtík

novofundlandan lanseer bernardýn leonberger

pyrenejský pes čuvač bernský salaš. pes appenz. salaš. pes entler. salaš. pes rotvajler

Canis familiaris matris optimae

irský vlkodav deerhound greyhound vipet

kom ondor puli bobtail briard

perský ovčák německý ovčák belgický ovčák velškorgi

kolie borderkolie šeltie

Obr. 2: Pravděpodobný původ psích plemen. Upraveno podle Procházky (2005). Červenou barvou jsou zvýrazněna plemena, která podle fylogenetické analýzy (Parker et al. 2004) patří k těm nejstarším.

15

Plemeno pudl bylo např. vyšlechtěno za pomoci plemene barbet, které je tedy mnohem starší. První historické záznamy máme již z 16. století (Anonymus 2006, Anonymus 2007). Původ novofundlandského psa není dosud plně objasněn. Objevují se názory, že vznikl křížením labradorů s mohutnými psy na novofundlandských ostrovech, tibetských mastifů s medvědími psy nebo dokonce že předkem tohoto psa je pyrenejský horský pes (Hausman & Hausman 1997). Standard plemene ale říká že, toto plemeno pochází z ostrova Newfoundland a vyvinulo se z místních psů a velkého černého medvědího psa dovezeného Vikingy po roce 1100 (Anonymus 1997). O vzniku výmarských ohařů panují četné teorie. Jisté je jen to, že výmarští ohaři, kteří byli chováni v první třetině 19. století na výmarském dvoře (Anonymus 2002), nemusí tedy patřit rovněž k jedněm z nejstarších plemen, mezi které je stavěn. Mnoho podobných příkladů diskutuje Kholová (1987) ve své knize. Fylogenetické analýzy mtDNA, které nám spolehlivě prokázaly, že jediným předkem domácího psa je vlk, bohužel nemohou být spolehlivě použity pro rozlišení a fylogenezi psích plemen. Když Vilá et al. (1997) osekvenovali mtDNA 140 psů 67 různých plemen a pět kříženců, zjistili, že se u zkoumaných plemen vyskytuje 26 různých haplotypů, přičemž stejné haplotypy se vyskytovaly u několika různých plemen a zároveň u jednoho plemene bylo nalezeno několik různých haplotypů. Např. u 6 jedinců plemene zlatý retriever byly nalezeny až čtyři různé sekvence. Nebo naopak jeden haplotyp se vyskytoval až u 14 různých plemen. K podobným výsledkům došel i Sundqvist et al. (2006), který ve své práci nalezl tři různé sekvence náležející do 3 různých maternálních linií u pěti kolií. Podobné sekvence se ale nevyskytují ani u plemen vzhledově podobných. Stejný haplotyp byl nalezený u plemene německý boxer, West Highland white teriér, pudl a greyhound. Zřídkakdy se jeden haplotyp vyskytoval unikátně v jednom plemeni. Pouze jeden haplotyp (D8) se vyskytoval jen u této dvojice blízce příbuzných severských plemen - švédského losího pes a norského elkhounda (Vilá et al. 1997). Jelikož většina psích plemen se ustálila teprve nedávno, je mnohem vhodnější analyzovat fylogenetické vztahy mezi plemeny na základě studií mikrosatelitů, které vykazují větší variabilitu a dokládají tak změny za kratší časové období nežli mitochondriální

DNA

(Ostrander

&

Wayne 2005).

16

MtDNA tedy nepodala žádné vysvětlení pro původ a vztah mezi psími plemeny. Mnohem lepším nástrojem pro určení původu psích plemen se zdají fylogenetické stromy založené na sekvencích jaderné DNA (Iron et al. 2003, Koskinen 2003, Parker et al. 2004). Z důvodu uměle vytvořené reprodukční bariéry mezi plemeny se dá předpokládat, že jedinci stejného plemene si budou geneticky podobnější než jedinci různých plemen. Což podporují i výsledky studie 96 mikrosatelitních markerů 414 psů 85 plemen, kde byli podle sekvencí jaderné DNA schopni ke správnému plemeni přiřadit jedince správné rasy v 99% případech (Parker et al. 2004). Stejný výsledek byl potvrzen i v dalších studiích (Koskinen 2003, Sundqvist et al. 2005). Na základě těchto poznatků můžeme definovat a psí plemeno na molekulární úrovni a to dokonce i v případě, kdy jde o velmi blízce příbuzná plemena (Ostander & Wayne 2005). Nejnovější fylogenetické studie (Parker et al. 2004) přinášejí jasnější pohled na příbuzenské vztahy mezi psími plemeny – viz obr. 3. Mezi nejpůvodnější patří skupina 4 starých asijských plemen. Uvnitř této skupiny se jako první oddělilo plemeno sharpei, následováno plemenem shiba-inu a dvojicí plemen čau-čau a akita inu. Sesterskou skupinu těmto 4 plemenům tvoří všechna ostatní. Nejstarším v této skupině se zdá být africké plemeno basenji. Další větvení odděluje dvojici blízce příbuzných severských plemen: malamut a husky. Poslední dvojicí plemen s jasným fylogenetickým vztahem jsou plemena Afgánský chrt a saluki. Tyto dvě plemena potom tvoří sesterskou skupinu všem ostatním plemenům. Zbylých 76 plemen tedy vykazuje velice slabé a neprůkazné fylogenetické vztahy. Tato plemena mají převážně evropský původ a patří k tzv. moderním psím plemenům. Nejasné vztahy v této poslední větvi fylogenetického stromu mají pravděpodobně řadu důvodů. Evoluční historii psích plemen není možné zpracovat pomocí tradičního bifurkačního stromu, jelikož řada nových plemen vznikala křížením plemen stávajících, případně starší plemena psů byla po různých katastrofách, jako byly např. světové války, opět vyšlechtěna za pomoci plemen podobně vypadajících (Parker et al. 2004). Známé jsou i případy, kdy chovatelé k již ustáleným plemenům přikřižovali plemena jiná, aby upevnili genetické zdraví populace a zvýšili variabilitu u příliš inbreedních plemen (Wachtel 1998).

17

Obr. 3: Fylogenetický strom 85 psích plemen a vlka (Canis lupus) vytvořený metodou neighbor-joining (převzato z Parker et al. 2004).

Parker et al. (2004) dál rozděluje těchto 85 plemen psů na základě jejich genetické podobnosti do 4 clusterů – viz obr. 4. První skupinu tvoří nám již známá starodávná plemena psů s asijským, případně africkým původem. Další jasně vymezenou jednotkou je skupina pasteveckých a jím příbuzných plemen. Třetí skupinu tvoří plemena lovecká a jím příbuzná a poslední skupinu psů tvoří plemena typu mastif a další moderní evropská plemena. Tato analýza přinesla celou řadu překvapivých zjištění. Velkým překvapením je zařazení plemene německý ovčák do sousedství plemen jako je boxer nebo mastif, nežli psům využívaným k hlídání stád. Rovněž celá řada plemen považovaných za velmi starobylá se zařadila mezi skupinu moderních plemen. Jde např. o plemena norský elkhound, ibizký a faraonský chrt (Hausman & Hausman 1997).

18

Obr. 4: Rozdělení 85 psích plemen na základě fylogenetické podobnosti (upraveno podle Parker et al. 2004).

Na základě výše zmíněných studií není možné přesně rekonstruovat původ všech psích plemen. Studie většinou obsahují jenom určitou část z existujících plemen. Také z důvodu vzniku nových plemen z plemen již stávajících není možně vytvořit mezi plemeny jasné fylogenetické vztahy. Obecně lze říct, že většina psích plemen je otázkou poslední stovky let a že mezi plemeny neexistují jasné fylogenetické vztahy. Plemena lze pouze na základě určité podobnosti seskupovat do různých skupin, nikoliv vytvořit jasný fylogenetický strom vývoje psích plemen. Z tohoto důvodu není možné při analýzách psích plemen odfiltrovat fylogenetické vlivy.

2.2.2 Řízení chovu O tom, která populace jedinců bude již uznána za plemeno, rozhoduje Fédération Cynologique Internationale (FCI) se sídlem v Belgii. FCI je celosvětová organizace koordinující a kontrolující chov čistokrevných plemen psů. Její Vědecká komise a Komise pro standardy schvaluje uznávání nových plemen (dle níže popsaného postupu) a jejich standardů. Tyto standardy pak eviduje. Zahrnuje 79 členských zemí.

19

Od r. 1911 až do současnosti bylo uznáno 421 psích plemen. Některá z nich však již nejsou z různých důvodů chována a jsou tedy buď dočasně, nebo definitivně „uzavřena“. Proto je v FCI nyní registrováno 331 chovaných plemen. Všechna jsou rozdělena do 10 skupin podle účelu, ke kterému byla původně šlechtěna (ovčácká, lovecká, společenská, chti, jezevčíci…). Tyto skupiny jsou nazývány skupinami FCI. V ČR je zástupnou organizací FCI Českomoravská kynologická unie - ČMKU. ČMKU eviduje 143 chovatelských klubů (www.fci.be, www.cmku.cz). Uznání plemene podle řádu FCI: „Populace jedinců je uznána jako plemeno pokud vyhovuje definici plemene. Tzn. musí se skládat nejméně z 8 krevních linií, přičemž v každé krevní linii musí být nejméně dva psi a šest fen (původní jádro). Mezi krevními liniemi nesmějí být až do třetí generace (praprarodiče) žádné vztahy. Tyto podmínky jsou proveditelné, je-li na základě dobře plánovaného programu rozmnožování registrován nejméně 1000 psů.“ „Součástí žádosti musí rovněž být úplný předběžný standard, zpracovaný podle nového modelu standardu FCI, přijatého generálním shromážděním v Jeruzalémě“ (Anonymus 1995). „Po provedení kontroly a prozkoumání předložených spisů Komisí pro standardy a Vědeckou komisí je plemeno předběžně přijato a zapsáno do plemenných knih.“ „Po nejméně pěti generacích, nejdříve však po deseti letech může žadatel podat žádost o konečné přijetí (uznání) nového plemene. Musí při tom podat písemnou zprávu o vývoji plemene (počet psů), zdravotním stavu, povaze a o případných problémech, které se vyskytly během zkušební doby“ (Anonymus 1995). „Po novém posouzení lze pozměnit a doplnit předběžný standard. Pak je nové plemeno definitivně uznáno i s jeho konečným standardem“ (Anonymus 1995).

2.2.3 Plemeno Hovawart Hovawart je německé pracovní plemeno s bohatou historií. Dle klasifikace FCI je řazeno do 2. skupiny (pinči, knírači, molosovi a švýcarští salašničtí psy), sekce 2.2. Poprvé se pojmenování hovawart objevuje již v 12. Století v právním spise 20

Sachsenspiegel, kde byla za zabití tohoto psa stanovena vysoká pokuta. Nevíme však zda šlo o pravého hovawarta či jen o skupinu tzv. hlídacích plemen – slovo hovawart vzniklo spojením výrazů Hof (dvůr) a warten (hlídat). S vyobrazením a popisy se vyskytuje toto pojmenování znova v literatuře z 13. a 14. století. V roce 1473 vychází dílo Heinricha Mynsingera, ve kterém autor hovawarta řadí mezi pět ušlechtilých plemen psů a staví ho na úroveň psů loveckých. Mimo jiné uvádí, že se hovawart využívá k vystopování zločinců. Časem ale plemeno téměř zaniklo, poslední jedinci se vyskytovali pouze v horských údolích Alp, Jugoslávie, Karpatech a Dálmácii. Při regeneraci plemene byla použita celá řada plemen: staroněmecký ovčák, leonberger, ale i novofundlandský pes, bernardýn a v menší míře také kuvasz a saluka (Novák 2002). Hovawart se dnes vyskytuje ve třech barevných rázech: plavá, černá se znaky a černá. Dle standardu jsou rozdíly obou pohlaví velmi patrné, především ve velikosti těla a tvaru hlavy. Výška feny by se měla pohybovat v rozmezí 58-65 cm, výška psa v rozmezí 63-70 cm (Anonymus 1998).

Obr. 5: Hovawart. Na prvním snímku na první pohled patrný rozdíl mezi plavou fenou a psem (jejím bratrem), na druhém snímku plemeno hovawart v černoznakaté variantě a na třetím vzácnější celočerná varianta (foto: Pavel Uhliar).

21

2.3 Pohlavní dimorfismus a Renschovo pravidlo Pohlavní dimorfismus, definovaný jako fenotypické rozdíly v morfologii a ve velikosti těla, je obecně rozšířen v celé živočišné říši (Darwin 1871, Andersson 1994), včetně savců (Lindenfors et al. 2002). U většiny pohlavně se rozmnožujících zvířat převládá typ pohlavního dimorfismu, kde samice je větší než samec (Andersson 1994). Na tento trend upozornil již Darwin (1874) hlavně u bezobratlých (pavouci, hmyz), ale i u obratlovců (ryby, obojživelníci a plazi).

Situaci, kdy větším pohlavím je samice,

můžeme pozorovat i u savců (Chiroptera: Ralls 1977; Leporidae: Reiss 1986), ale mnohem častěji se u nich vyskytuje situace opačná: samec je větší než samice (Abouheif & Fairbairn 1997, Weckerly 1998). Nejvíce dimorfní skupiny mezi savci jsou převážně taxony velkých zvířat, jako jsou např. řády: primáti (Primates); Chobotnatci (Proboscidea) a podřády: ploutvonožci (Pinnipedia); přežvýkavci (Ruminantia); klokani (Macropodidae) (Ralls 1977, Weckerly 1998). Nejdimorfnějším taxonem vůbec je čeleď Otariidae. Samec je v průměru třikrát větší než samice (Weckerly 1998). Pohlavní dimorfismus ve velikosti těla, kde větším pohlavím je samec, je velice často vysvětlován sexuální selekcí, která favorizuje velké samce. Velký samec je úspěšnější v intrasexuální složce při samčích soubojích, kde spolu bojují o samice a reprodukční příležitosti. Případně mají tito samci také výhodu v samičí volbě, kde samice favorizují větší schopnější samce. S tím souvisí i spojitost mezi mírou pohlavní dvojtvárnosti a reprodukčním systémem. Pohlavní dimorfismus (jak v morfologii, tak v chování) monogamních druhů je obecně nižší než dimorfismus druhů s uspořádáním polygynním (Kleiman 1977).

Korelace mezi mírou polygynie a stupněm SSD byla popsána u

několika skupin savců. Velice silná korelace byla nalezena u kopytníků (Ungulata) (Jarman 1983, Ralls 1997, Pérez-Barbería et. al. 2002), ale i u primátů (Primates) (Clutton-Brock & Harwey 1977, Ralls 1977, Gordon 2005) a ploutvonožců (Pinnipeds) (Lindenfors et al. 2002). Nicméně když Weckerly (1998) prostudoval vztah SSD a míry polygynie u nejdimorfnějších savců (Mustelidae, Phocidae, Macropodidae, Primates, Ruminantia a Elephantidae), signifikantní vztah mezi SSD s mírou polygynie nalezl jen u dvou skupin (Primates a Ruminantia). Podle autora tedy není sexuální selekce určitě jediným faktorem určujícím míru pohlavní 22

dvojtvárnosti ve velikosti těla. Míra SSD

je také u mnohých taxonů také korelována s intenzitou samčích soubojů (Selander 1972, Loison et al. 1999). Dalším faktorem ovlivňujícím SSD může být fekunditní selekce působící na velikost samic. Větší samice by podle této teorie měli být schopny mít více mláďat než samice menší, takže je zde tlak na zvětšování velikosti těla samice (Darwin 1971). U savců byla tato teorie potvrzena např. na samičkách druhu Glaucomys volans Linnaeus, 1758 z čeledi Scuridae. U tohoto druhu se samičky rozmnožují ještě před dosažením úplné velikosti a jsou schopny růstu i po prvním rozmnožování. Z tohoto důvodu nejsou tyto veverky při prvním rozmnožování signifikantně dimorfní. Během následující reprodukce už jsou ale o 22% větší jak samci (Fokidis et al. 2007). Fokidis et al. (2007) pozoroval, že velikost samic výše zmíněného druhu, pozitivně koreluje s velikostí vrhu a zároveň že větší velikost vrhu nemá souvislost s intenzitou páření. Větší samičky se nepářili častěji a ani neměli větší teritoria. Cavallini & Santini (1996) popisují početnější vrhy u těžších samic lišky obecné (Vulpes vulpes) nežli u samic menších. Silná korelace mezi velikostí těla samice a fekunditou byla potvrzena i u drobné rybky druhu Oryzias latipes z čeledi Adrianichthyidae (Howard et al. 1997). Míra pohlavního dimorfismu ve velikosti těla je u mnohých taxonů korelována s mírou rodičovských investic do potomka. Obecně u druhů, kde existuje samčí péče o potomky je dimorfismus velmi malý a naopak u druhů, kde samčí péče známá není je obrovský rozdíl ve velikosti těla samce a samice (Kleiman 1977). Další skupinu hypotéz objasňující SSD tvoří celá řada různých ekologických vysvětlení, ve kterých rozdíl v optimální velikosti samců a samic vytváří přírodní selekce, v případě že každé pohlaví obývá jinou ekologickou niku (Shine 1989). Temeles (2000) zkoumal pohlavní dimorfismus u jednoho druhu kolibříků (E. jugularis). U tohoto druhu mají samice o 30% delší a zahnutější zobák než samci a samci jsou přibližně o 25% větší než samice. Rozdíl ve tvaru zobáku u obou pohlaví byl způsobený rozdělením potravních nik samců a samic, kde každé pohlaví vykazovalo jinou efektivitu při získávání nektaru ze dvou druhů rostlin.

23

2.3.1 Renschovo pravidlo V polovině minulého stolení pozoroval Bernhard Rensch rozdíly ve velikosti těla mezi pohlavími (SSD - sexual size dimorphism) související u různých taxonů s velikostí těla daného druhu. U různých druhů ptáků a savců, kde samec je větším pohlavím, pozoroval růst SSD s rostoucí velikostí druhu (Rensch 1950). Tento obecný trend byl nazvaný jako Renschovo pravidlo (Fairbairn 1997). V taxonech, kde se vyskytují oba typy sexuálního dimorfismu, je u malých druhů patrná hypoalometrie, u velkých hyperalometrie (Abouheif & Fairbairn 1997).

Jinými slovy u větších druhů roste

dimorfismus ve prospěch samce. Naopak u menších druhů mají samice tendence být větší (Colwell 2000). Shoda s Renschovým pravidlem se testuje pomocí sklonu regresní přímky (obr. 6). Na osu x se vynáší logaritmy hodnot velikosti samce a na osu y logaritmy hodnot velikostí samice. Pokud je sklon výsledné regresní přímky roven 1, Renschovo pravidlo to nepotvrzuje, jelikož samci jsou stejně velcí jako samice tudíž ve velikosti těla nedimorfní. Shodu s Renschovým pravidlem a tedy větší evoluční změny ve velikostech samců bez ohledu na to zda jsou větším či menším pohlavím, potvrzuje až regresní přímka, jejíž sklon je menší jak 1. Přímka se sklonem větším jak jedna ukazuje také na jistou alometrii, ale Renschovo pravidlo nepotvrzuje (Fairbairn 1997). Smith & Cheverud (2002) testují Renschovo pravidlo vynesením logaritmu průměrné velikosti samice na osu x a logaritmu indexu SSD na osu y. Pokud výsledný regresní model vyjde průkazně, Renschovo pravidlo platí.

24

Obr. 6: Renschovo pravidlo: pokud proti sobě vyneseme logaritmus velikosti těla samce proti logaritmu velikosti těla samice, přerušovaná čára vznikne v případě, že studované druhy jsou nedimorfní ve velikosti těla. Pokud je sklon výsledné přímky menší jak 1 (souvislá čára), potvrzuje to alometrii a platnost Renschova pravidla (převzato z Colwell 2002).

Není ale naprosto jednoznačné jak správně by se měl index SSD vyjadřovat. Existuje celá řada definic: prostý poměr M/F, (M-F)/M, (M-F)/[(M+F)/2] a jiné. Smith (1999) ale na základě své porovnávací studie považuje tyto speciálně vykonstruované vzorce za zbytečné a doporučuje testovat míru pohlavního dimorfismu pomocí tzv. Lowich & Gibbons indexu: když M≥F, index SSD=M/F když F≥M, index SSD=2-F/M

Kde M je naměřená průměrná hodnota pro samce a F pro samice (Lowich & Gibbons 1992). Tento trend byl pozorovaný u celé řady různých taxonů. Abouheif & Fairbairn (1997) prokázali shodu s Renschovým pravidlem u 21 druhů v pěti třídách: Mammalia, Aves, Reptilia, Insecta a Arachnida. Velmi pěkným příkladem platnosti Renschova pravidla jsou např. kolibříci 25

(Trochilidae) a roztoči (Ascidae), kompetující si navzájem o potravu – květní nektar. U obou těchto skupin nalézáme jak malé druhy, ve kterých jsou samci menší než samice, tak druhy velké, u kterých jsou naopak větším pohlavím samci. U obou taxonů se podařilo najít jistou alometrii ve velikosti těla, potvrzující platnost Renschova pravidla. Fylogeneze obou těchto taxonů je dobře známá, takže bylo možno odstranit její vlivy pomocí nezávislých kontrastů. Nicméně po odfiltrování fylogenetických vlivů se výsledky lišily jen velice nepatrně (Colwell 2000). Renschovo pravidlo bylo potvrzeno i u mnohých dalších taxonů (review: Abouheif & Fairbairn 1997; Mustelidae, Otariidae: Weckerly 1998; Haplorhine (Primates): Lindenfors 2002; Diprotodontia: Lindenfors 2002; Eublepharidae: Kratochvíl & Frynta 2002; Charadriides: Szekely et al. 2002; Insecta: Teder & Tammaru 2005). Známé jsou ale i případy, kde sklon regresní přímky je větší jak jedna, nepotvrzuje tedy Renschovo pravidlo, ale je to také jistý druh alometrie. Sklon lehce vyšší jak jedna byl potvrzen u Macropodidae, Ruminantia a Phocidae (Weckerly 1998). Renschovo pravidlo je však pravidlo empirické a jeho evoluční význam není zcela jasný. Fairbairn (1997) navrhuje 8 možných vysvětlujících hypotéz: 1. Alometrie jako funkční omezení Změny ve velikosti těla jsou způsobeny samotnou změnou v pohlavním dimorfismu ve velikosti těla, takže vzniklá alometrie je pouze funkčním omezením. Pokud dojde totiž ke změně v tvarech a velikostech orgánů či jiných struktur, musí zákonitě nastat i změna ve velikosti těla, aby nedošlo k poškození jejich původní funkce. 2. Alometrický růst sekundárních pohlavních znaků Původní Renschovo vysvětlení pro alometrii ve velikosti těla a pohlavního dimorfismu ve velikosti byl růst sekundárních pohlavních znaků samců, v jehož důsledku poté nastává alometrie ve velikosti těla (Rensch 1950). 3. Korelační odpověď samic na sexuální selekci samců Sexuální selekce působí na změny ve velikosti samců. Změny ve velikosti samice nejsou korelovány pouze změnami ve velikosti samce způsobených sexuální selekcí, ale na samice působí také přírodní selekce, která způsobí jejich pomalejší odpověď a 26

následně i návrat k jejich přírodně selekčnímu optimu, zatímco samci se stabilizují na velikosti vyrovnávající opačné síly přírodní a sexuální selekce. Obě pohlaví jsou tedy vzájemně korelována. Alometrii podle Renschova pravidla však vykazují, pouze dokud se samice nevrátí ke svému přírodně selekčnímu optimu, pak tato alometrie zmizí (Fairbairn 1997). 4. Rozdíly mezi pohlavími Cheverud et al. (1985, in Fairbairn 1997) nahvrhují kvantitativně genetický model, který předpokládá, že alometrie je konsekvencí rozdílů mezi pohlavími ve fenotypové varianci velikosti těla. Jako klíčovou chybu této hypotézy Fairbairn (1997) uvádí, že tato hypotéza predikuje jen dočasnou alometrii, v případě že jedno pohlaví odpovídá rychleji než druhé na ten samý směr i intenzitu selekce. Když později dojde k rovnováze, alometrie zmizí. 5. Větší velikost těla napomáhá evoluci SSD Hypotézy z této kategorie předpokládají, že přírodní selekce působí podobně jak na samce, tak i na samice. Alometrie pro SSD vznikají, protože větší velikost těla sama napomáhá evoluci SSD. A to hned ze tří možných důvodů: (1) u větších druhů je mnohem častější polygynní uspořádání, ve kterém je vyšší intenzita působení sexuální selekce (2) velikost sama napomáhá odpovědi na sexuální selekci (3) s velikostí těla stoupá pravděpodobnost, že sexuální selekce bude zaměřena právě na velikost těla, spíše než na ostatní znaky jako je např. barva, vokalizace či jiné struktury užitečné v sexuální selekci. 6. Distribuce zdrojů ovlivňuje velikost těla obou pohlaví i SSD Základním předpokladem hypotéz z této kategorie je to, že SSD a velikost těla spolu souvisí, protože oba parametry jsou ovlivněny distribucí zdrojů. Rozptýlení zdrojů může favorizovat u obou pohlaví větší velikost, kvůli schopnosti překonávat větší vzdálenosti. Zároveň může být však veden tlak pro snížení kompetice o limitní zdroje, vedoucí ke zmenšení těla (samice). Předpokládaným zdrojem jsou v této hypotéze by mohly být především samice, kdy se samci snaží o monopolizaci, co největšího počtu samic a tak je intrasexualní selekce tlačí ke zvětšení velikosti těla samce.

27

7. Stabilizační selekce na samice Změny ve velikosti těla a míře pohlavního dimorfismu jsou důsledkem přírodní selekce. U velkých druhů s velmi velkými samci tlačí selekce na zmenšení těla samic, aby byly relativně menší než jejich partneři. Na druhé straně, pokud jsou samci velmi malí, tlak na samice je veden v opačném směru – aby byly relativně větší než jejich partneři. 8. Korelační selekce Velikost jednoho pohlaví je velice často ovlivňována velikostí pohlaví druhého. Zejména pokud jedno pohlaví nosí příslušníka pohlaví opačného, případně pokud spolu zůstávají partneři během páření spojeni delší dobu (velmi časté u bezobratlých) nebo reprodukční úspěch může přímo záležet na velikosti. Optimální velikost těla jednoho pohlaví ovlivňuje velikost těla druhého pohlaví, takže selekce na jedno pohlaví má za následek o něco slabší míru selekce na pohlaví opačné. Která z těchto hypotéz nejlépe vyjadřuje skutečné funkční a adaptivní důsledky Renschova pravidla není prozatím zcela jasné.

2.3.2 Pohlavní dimorfismus ve vztahu k Renschovu pravidlu a sociálnímu systému u psovitých šelem Dimorfismus ve velikosti těla je v rámci čeledi Canidae v porovnání s jinými čeleděmi řádu Carnivora poměrně malý (Van Valkenburgh & Sacco 2002). U psovitých šelem (Canidae) prozatím nebylo Renschovo pravidlo testováno. Bekoff et al. (1981) uvádí pro některé druhy z čeledi Canidae index sexuálního dimorfismu, získaný jako poměr hmotnosti samce k hmotnosti samice a minimální hmotnost samice. Vynesli jsme tedy proti sobě logaritmy indexů SSD a logaritmy minimálních hmotností samice dle výše uvedených dat. Při n=13 byl nalezen Spearmanův neparametrický korelační koeficient indexu SSD k minimální hmotnosti samice roven r = -0.375587 při p = 0.205986. Renschovo pravidlo tyto údaje tedy nepodpoří (obr. 7a). Je ale nutné poznamenat, že závislost byla vynesena pouze na základě 13 druhů a naměřena na jedincích chovaných v polopřirozených podmínkách. Pokud stejným způsobem vyneseme data (obr. 7b) získaná z práce Moehlman & Hofer (1997), dojdeme i při 28

zařazení většího počtu druhů ke stejnému výsledku (r = 0,0751 při p = 0,6880 a N = 31). Také Gittleman & Van Valkenburgh (1997) nenalezli žádné vztahy mezi mírou sexuálního dimorfismu a velikostí těla (ale i aktivitou nebo habitatem druhu) u psovitých šelem. Jediným faktorem, který by mohl být více významný, se zdál reprodukční systém. Van Valkenburgh & Sacco (2002) ale následně nenalezli žádný jasný vztah mezi mírou sexuálního dimorfismu a reprodukčním systémem u psovitých šelem. Řičánková & Zrzavý (2004) nalezli spojitost mezi polyandrií, lovem ve smečce, velikostí skupiny a evolucí velikosti těla u psovitých šelem. Moehlman & Hofer (1997) popisují menší druhy psovitých šelem za spíše monogamní či polygynní, větší naopak za monogamní, zřídka polygynní, případně také polyandrické. Přehled sociálních systému a indexů pohlavního dimorfismu znázorňuje tabulka 1.

MONOGAMNÍ DRUHY DRUH Atelocynus microtis Canis adustus Canis simensis Cerdocyon thous Chrysocyon brachyurus Cuon alpinus Pseudoalopex cul Vulpes zerda Nyctereutes procyonoides Speothos venaticus Vulpes chama Vulpes corsac Vulpes ferrilata Vulpes rueppellii

SSD (M/F) 0.950 1.133 1.235 1.579 1.095 1.188 1.364 1.410 0.910 1.140 1.120 1.015 1.117 1.111

OSTATNÍ DRUHY DRUH Canis latrans Lycaon pictus Alopex lagopus Canis aureus Canis mesomelas Pseudoalopex griseus Otocyon megalotis Urocyon cinereoargenteus Vulpes bengalis Vulpes macrotis Vulpes cana Vulpes vulpes Canis lupus Vulpes velox

SSD (M/F) 1.175 0.979 1.235 1.149 1.095 1.169 0.981 1.070 1.083 1.079 1.148 1.149 1.276 1.084

SYSTÉM MM PA, MM PG PG PG PG PG PG PG PG PG PG, PA PG, PA, MM PG?

Tabulka 1: Přehled sociálních systémů a míry pohlavního dimorfismu u čeledi Canidae (MM = multiple pairs, PA = polyandrie, PG = polygynie). Upraveno podle Moehlman & Hofer (1997).

29

0.24

log (hmotnost samce/hmotnost samice)

0.22 0.20 0.18 0.16 0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 -0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

log minimální hmotnost samice

Obr. 7a: Renschovo pravidlo u čeledi Canidae (vyneseno na základě dat Bekoffa et al. 1981)

0.22 0.20 0.18 0.16

logaritmus indexu SSD

0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00 -0.02 -0.04 -0.06 -0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

lagaristmus velikosti samice

Obr. 7b: Renschovo pravidlo u čeledi Canidae (vyneseno na základě dat Moehlman & Hofer 1997)

30

2.4 Vliv velikosti těla na reprodukční charakteristiky u psovitých šelem a domácího psa Mezi vlastnosti korelující s velikosti druhu u savců (Mammalia), patří mimo sexuálního dimorfismu celá řada dalších převážně reprodukčních charakteristik: doba pohlavního dospívání (první říje), četnost říje, počet mláďat v jednom vrhu, hmotnost mláďat a délka života. Vztah velikosti druhu k pohlavnímu dimorfismu byl probrán v kapitole o Renschově pravidlu. Nyní bych se chtěla zaměřit na některé další koreláty velikosti, které byly popsány v rámci čeledi Canidae. V rámci čeledi Canidae byla pozorována velice vysoká variabilita v life-history znacích a reprodukčních charakteristikách, kterou řada autorů vysvětluje právě hlavně rozdíly ve velikosti jednotlivých druhů (Moehlman & Hofer, 1997). Na rozdíl od ostatních šelem (Carnivora), které jsou převážně solitérní a jsou pro ně typická samčí a samičí teritoria s obrovským teritoriem samce, které zahrnuje několik teritorií samic (Sandell 1989 in Baker et al. 2003), psovité šelmy vykazují převážně systémy skupinové teritoriality skládající se z vůdčího dominantního páru a několika submisivních jedinců (Moehlman 1989, Geffen et al. 1996). Tito submisivní jedinci pomáhající s výchovou mláďat rozmnožujícímu se páru se obecně nazývají „helpers“. U psovitých šelem se vyskytují helpeři různého pohlaví. Pohlaví helperů se mění v závislosti na velikosti těla daného druhu. Malé druhy (do 6 kg) žijí ve skupinách majících větší počet samic než samců, samci v mládí skupinu opouštějí. Mladé samice naopak zůstávají a pomáhají s výchovou/výživou mláďat svým matkám. Středně velké druhy (6 – 13 kg) pak mají ve skupinách stejný poměr obou pohlaví, mladí samci i samice pomáhají rodičům i emigrují ze skupiny. V sociálních seskupeních velkých druhů (nad 13 kg) převažují samci, kteří zde pomáhají. Mladé samice rodičovské skupiny opouštějí a hledají příležitost k rozmnožování jinde (Moehlman & Hofer 1997). Tato hypotéza má však i své výjimky (např. pes hřivnatý Chrysocyon brachyurus Illiger, 1815) a ne všemi autory je plně uznávána (Gefen et al. 1996, Zrzavý & Řičánková 2003). Dále Moehlman (1986) nalezla pozitivní korelaci mezi relativní hmotností novorozených mláďat a hmotností druhu. 31

Předpokládá, že větší druhy psovitých

šelem mají relativně lehčí mláďata než druhy malé. Moehlman (1986) pokládá tento základní alometrický vztah za příčinu změn sociálního systému, kdy relativně menší mláďata velkých psovitých šelem vyžadují více rodičovské péče, a tak systém směřuje s rostoucí velikostí k polyandrii. Naopak relativně těžší mláďata menších druhů jsou více samostatná a tak rodičovská investice může být menší. V sociálním systému poté převládá polygynie. Tuto hypotézu ale nepodporují závěry z práce Geffen et al. (1996), která na základě svých analýz nalezla sice silnou korelaci mezi relativní hmotností mláďat a hmotností druhu, ale při dalším statistickém zpracování nenašla žádnou spojitost mezi mírou energetických nároků na rodičovskou péči a sociálním uspořádáním. Změny ve velikosti těla, hmotností mláďat a sociálním systémem připisuje tedy spíše různé míře dostupnosti potravy v různých oblastech. Pozitivní korelaci mezi relativní hmotností mláďat a velikostí rodiče nalezla Zelená (2003) u plemen domácího psa. Relativní hmotnost novorozených mláďat korelovala v její seminární práci k hmotnosti samice negativně stejně jako relativní hmotnost celého vrhu. Dá se tedy tvrdit, že menší plemena mají relativně větší investice do jednoho mláděte i vrhu. Rovněž se u malých druhů daleko častěji vyskytovali vlivem relativně větších mláďat problémy při porodu (Zelená 2003). Rovněž délka březosti je s velikostí těla v rámci čeledi Canidae korelována pozitivně (Geffen et al. 1996). Nejdelší březost nalezneme u druhů Lycaon pictus Temminck, 1820 (průměrně 72,4 dní) a Canis lupus (63 dní), rodících jedny z nejtěžších štěňat (365g a 400g). Naopak nejkratší březost má 1-5 kg vážící fenek (Vulpes zerda, 51 dní) rodící štěňata o váze cca 28g (Moehlman & Hofer 1997). Wayne (1986) studoval jednotlivá psí plemena a výše popisovanou korelaci mezi délkou březosti a velikostí samice nenalezl. Délka březosti byla u všech plemen stejná (60 – 63 dní) bez ohledu na to, že porodní hmotnosti štěňat k hmotnosti matky korelují a velikosti fen se u různých plemen podstatně liší. Wayne (1986) si tento jev vysvětluje pomalejší růstovou rychlostí zejména ve fetálním období štěňat malých plemen. Korelaci mezi délkou březosti a hmotností samice u domácího psa nenalezla ani Zelená (2003) ve své seminární práci. Předcházející výsledky jsou v rozporu s prací Kutzler et al. (2003), který potvrdil, že u plemen do 9kg byla březost v průměru o jeden den delší než u středně velkých plemen.

32

Velká plemena (nad 40kg) pak rodila průměrně o dva dny dříve než plemena střední. Velikost vrhu u psovitých šelem je mezidruhově značně rozdílná. Velice málo mláďat (kolem 2) rodí liška kana (Vulpes cana Blanford, 1877) a pes hřivnatý (Chrysocyon brachyurus) (Geffen et al. 1996). Velikost vrhu u psa pralesního (Cercodyon thous) je rovněž relativně malá – průměrně 3,8 (rozsah 1-6, Porton et al. 1987). Šakal čabrakový (Canis mesomelas) rodí 1 až 8 mláďat (průměr 4,6), šakal pruhovaný (Canis adustus) rodí v průměru mláďat více, až 5,8 (rozsah 3-8, Bingham & Purchase 2001). Lišky (Vulpes vulpes) mají 4-6 mláďat (Allen 1984). Pět až šest mláďat ve vrhu popisuje u vlka obecného (Canis lupus) Mech (1970, in Mech, 1993). Pes hyenovitý (Lycaon pictus) rodí poměrně velké množství mláďat (rozsah 7,5 – 10,1, Creel & Creel, 2002). Stejně tak liška polární (Alopex lagopus) pro kterou jsou uváděny rekordní počty až 15 mláďat (Strand et al. 1995). Zdá se tedy, že větší druhy mají více štěňat než druhy menší. Podle Geffena et. al. (1996) je korelační koeficient hmotnosti samice a počtu mláďat v jednom vrhu roven 0,508 při N=23 a p=0,01. V rámci čeledi Canidae ale existují i výrazné výjimky z tohoto pravidla (např. Chrysocyon brachyurus, který při váze blížící se 23kg rodí štěňata pouze po dvou ve vrhu nebo Alopex lagopus rodící při průměrné váze 2,9 kg velký počet mláďat). Pozitivně s hmotností samice koreluje počet mláďat v jednom vrhu i u domácího psa (Zelená 2003). Další koreláty reprodukčních charakteristik s velikostí těla určila Zelená (2003) ve své seminární práci. Stáři v období 1. říje, četnost říje s hmotností feny nekorelovaly. Relativní hmotnost mláďat korelovala k hmotnosti samice negativně stejně jako relativní hmotnost celého vrhu. To znamená, že menší plemena mají relativně větší investice do 1 mláděte i vrhu.

33

3. Materiál a metodika 3.1 Koreláty velikostních parametrů u plemene hovawart Pro zjištění korelací mezi jednotlivými rozměry těla u domácího psa bylo použito velké pracovní plemeno psa - hovawart. Přičemž do naší studie byli zařazeni pouze jedinci s rodokmenem a tedy doložitelným původem a příslušností k plemeni. Bylo změřeno 8 rozměrů u každého psa. Měření bylo prováděno na pevné (dřevěné podložce) v tzv. výstavním postoji, kdy pes stojí přirozeně, ale rovně na všech 4 končetinách, nehrbí se a před mírou neuhýbá. Proto je důležité, aby měřený jedinec byl na míru navyklý a ze strachu se nekrčil, případně nestál „na špičkách“. K měření se používá průmyslově vyráběná ocejchovaná posuvná míra a pásková míra pro měření oblých částí těla. Minimální stáří měřených zvířat bylo 24 měsíců. Měřila se tedy adultní zvířata s ukončeným vývojem kostry. U 254 psů plemene hovawart byly naměřeny následující údaje: a) výška těla – délka kolmice spuštěné z nejvyššího bodu kohoutku psa na pevnou podložku b) délka těla – měřená od předního výběžku kosti prsní k sedacímu hrbolu c) délka hlavy – měřená od týlního hrbolu ke špičce nosu d) šířka hlavy – rozměr mezi nejširšími body lebky před ušima e) hloubka hrudníku – délka kolmice spuštěné směrem k podložce od horního okraje lopatky po úroveň dolního okraje hrudníku za loketním kloubem f) šířka hrudníku – délka spojnice mezi ramenními kostmi g) obvod hrudníku – měřený páskovou mírou za lopatkou a loktem psa h) délka čenichu – měřený od stopu až po nosní houbu včetně Změřené údaje byly analyzovány za pomoci „principal component analysis“ (PCA) a diskriminační analýzy (DFA).

34

3.2 Ontogeneze pohlavního dimorfismu u domácího psa Pro zjištění období v ontogenezi, kdy vzniká SSD, jsme opět použili jedince plemene hovawart. Stejně jako v předchozí části byla použita pouze čísla získaná na jedincích s průkazem původu. Analýza byla provedena jak pro výšku psa, tak i pro jeho hmotnost. Hmotnost štěňat ve věku 2-12 měsíců byla zjišťována ve spolupráci s veterinárními lékaři a majiteli jednotlivých zvířat. Celkem bylo získáno 160 údajů o hmotnosti zvířat ve věku 2-12 měsíců. Údaje o hmotnosti štěňat do 2 měsíců byly získány z váhových tabulek chovatelů. Výška psa byla měřena stejným způsobem jako při zjišťování korelátů velikosti – tedy pes stojí na pevné podložce v tzv. „výstavním postoji“, přičemž jeho výška je měřena v kohoutku. Bylo změřeno 571 psů ve věku od 2 do 12 měsíců, kdy je růst kostry tohoto plemene ukončen. Měření nebyla opakovaná. Pro každé pohlaví byly vytvořeny zvlášť růstové křivky. Křivky byly vytvořeny na základě logistické regrese dle vzorce: hmotnost = a/(1+e-K*(věk-T)), kde „e“ je Eulerovo číslo, „K“ je růstová rychlost. „a“ asymptotická velikost a „T“ je věk v inflexním bodě. Jelikož v případě výšky nejde o trojrozměrnou veličinu jako je tomu u hmotnosti, byla pravá strana rovnice umocněna na 1/3 (Nelder 1961, Ricklefs 1967, Zullinger et al. 1984).

3.3 Dědivost výšky domácího psa Heritabilita výšky byla studována na 76 vrzích plemene hovawart s jasným původem narozených v letech 2002-2005. Všechna zvířata byla měřena v dospělosti po ukončeném vývoji kostry. Zahrnuty byly pouze vrhy, které obsahovaly štěňata obou pohlaví. Měření výšky bylo provedeno podle metodiky v bodě 3.1 a 3.2. Dědivost výšky jsme studovali regresní metodou, kde jsme proti sobě vynášeli průměrnou velikost znaku (výška) u rodičů proti průměrné velikosti znaku u potomků.

3.4 Pohlavní dimorfismus a Renschovo pravidlo u domácího psa Data potřebná pro tuto část práce byla získána z několika zdrojů. Část dat byla naměřena na speciálních psích výstavách, sportovních akcích a při dalších zájmových akcích chovatelů a majitelů zvířat. Další část dat byla získána z chovatelské 35

dokumentace klubů jednotlivých psích plemen, které měří a váží své psy v rámci tzv. bonitace (zařazení do chovu). V neposlední řadě jsme oslovili několik větších chovatelů, s jejichž pomocí jsme získali zbytek potřebných dat. Všechna zvířata zahrnutá do práce vlastnila průkaz původu a byla zapsána v plemenných knihách Českomoravské kynologické unie (ČMKU). Celkem byly tedy získány údaje o výšce 6461 psů a fen 88 plemen. Při konečném zpracování dat bylo, ale pro nízký či nevyrovnaný počet samců a samic, z hlavní analýzy vyřazeno 14 plemen. Celkem bylo tedy nakonec analyzováno 74 plemen. Omezený počet dat se nám podařilo získat i pro hmotnosti jednotlivých plemen. Celkem se nám podařilo získat váhu od 1079 psů a fen 19 plemen. Stejně jako u kohoutkové výšky i pro hmotnost byla do práce zahrnuta pouze plemena, kde byl minimální počet jak samců tak samic větší než 10 – viz tabulka 2. Abychom zabránili duplicitě dat, zaznamenávali jsme kromě měřených hodnot také identitu jednotlivých zvířat zaznamenáním jejich čísla zápisu (každé zvíře registrované v plemenných knihách ČMKU má přidělené unikátní číslo) a jejich jména. Reálné výsledky jsme poté porovnali s čísly uvedenými ve standardech studovaných plemen. Data potřebná pro tuto část práce jsme získali z oficiálních standardů uvedených na webových stránkách Českomoravské kynologické unie (www.cmku.cz). V několika standardech námi studovaných plemen ale byla pro dané plemeno uvedena pouze hmotnost (povinnost uvádět ve standardech obě míry (jak hmotnost, tak výšku) platí totiž až od roku 1995), proto byly chybějící údaje doplněny údaji z encyklopedií a metodik pro rozhodčí z exteriéru. Ve standardech se běžně uvádí maximální a minimální výška (hmotnost), občas je uvedena také výška (hmotnost) ideální. Pokud byla tato ideální výška uvedena, použili jsme právě tuto hodnotu pro testování Renschova pravidla, pokud uvedena nebyla, získali jsme ji zprůměrováním výšky maximální a minimální, zvlášť pro fenu a pro psa. U některých plemen nebyla uvedena výška zvlášť pro psa a zvlášť pro fenu, ale pro obě pohlaví stejná. Tyto plemena jsme tedy považovali „za podle standardu nedimorfní“.

36

Tabulka 2: Seznam studovaných plemen, pokračování na str. 37

Plemeno:

k N

Plemeno:

k N

Irský vlkodav

0

německá doga

2

99

čivava dlouhosrstá

0

bigl

2

86

čínský chocholatý pes

0

border collie

2

84

hovawart

0

rotweiler

2

76

flat coated retriever

0

bearded collie

2

69

pudl trpasličí

0

velššpringeršpaněl

2

62

šeltie

0

154

bišonek

2

60 (23)

belgický ovčák malinois

0

146

pudl velký

2

59

slovenský kopov

0

142

shi-tzu

2

57 (57)

golden retriever

0

chodský pes

3

56 (44)

briard

0

německý ohař krátkosrstý

2

53

labradorský retriever

0

čivava krátkosrstá

3

53

rhodeský ridgeback

0

CHESEPEAKE bay retriever

3

50

knírač velký

0

kolie

3

49

knírač malý

0

120

novofundlanský pes

3

47

peruánský nahac

0

119

německý pinč

3

47

pudl střední

0

108

jack russel teriér

3

46

leonberger

0

brazilská fila

2

45

Pražský krysařík

0

americký kokr

3

37

špic malý

0

tibetský španěl

3

37 (37)

špic střední

0

NSDTR

3

35

špic trpasličí

0

aljašský malamut

3

34 (29)

špic velký

0

100

boloňsky psik

4

33

špic vlčí

0

100

dobrman

3

32

pudl toy

1

91

Yorkshirský teriér

3

29 (28)

československý vlčák

1

grifonek bruselsky

3

23

belgický ovčák tervueren

1

německý ovčák

3

23 (22)

flanderský bouvier

1

deerhound

4

23

Alpský brakýř

1

foxterier hladkosrstý

3

22

kavalír king charles španěl

1

Saluki

3

22 (22)

jagdterier

1

76

maďarský ohař kr.

4

22

groenendael

1

75

tibetská doga

3

21

parson jack russel teriér

1

73 (26)

dalmatin

3

20

Bernský salašnický pes

1

Anglicky mastif

4

18

knírač střední

1

cane corso

4

17

260 212 (59) 202 196 (103) 160 156

141 141 132 126 122 (102)

103 (43) 100 (97) 100 100 100

90 88 87 87 79 (36)

72 72(72)

37

beauceron

1

71(67)

king charles španěl

4

16

irský setr

1

71

trpasličí pinč

4

16

breťanský ohař

1

Australský ovčák

4

16

Anglický setr

2

kolie krátkosrstá

4

15

gordonsetr

1

velký švýcarský salašnický pes

4

14

papilon

2

dandie dimmont teriér

4

14

pointer

2

středoasiat

4

14

svatobernardýnský pes

2

havanský psik

4

12

výmarský ohař krátkosrstý

2

border terier

4

10

67 67 65 59 (72) 56 53 49

Tabulka 2: - pokračování: Seznam studovaných plemen. K = kategorie minimálního počtu samců a samic v plemeni: 0 = min. 50; 1 = min. 30; 2 = min. 20; 3 = min. 10; 4 < 10, N je celkový počet jedinců daného plemene. Jedinci s K = 4 nebyli nakonec pro analýzu použiti. Červeně označená plemena byla použita také pro analýzu na základě hmotnosti. Červeně označená čísla v závorce poté představují počet údajů hmotnosti získaných k jednomu plemeni.

Existenci pohlavního dimorfismu – tedy zda existuje prokazatelný rozdíl mezi samcem a samicí jsme testovali za pomoci dvouvýběrového t-testu. Z důvodu nesplnění podmínky normality u všech plemen jsme provedli ještě neparametrický MannůvWhitneyův test. Shodu s Renschovým pravidlem jsme testovali dvěma způsoby. V prvním případě pomocí sklonu regresní přímky - na osu x jsme vynesli logaritmy hodnot velikosti samice a na osu y logaritmy hodnot velikosti samce (Farbairn 1997). Data byla počítána reduced major axis regresí (RMA). Druhým způsobem byla metoda podle Smith & Cheverud (2002). Nejprve jsme stanovili indexy SSD jednotlivých plemen, spočtené jako tzv. Lowich-Gibbons: když M≥F, index SSD=M/F když F≥M, index SSD=2-F/M

Kde M je naměřená průměrná hodnota pro samce a F pro samice (Lowich & Gibbons 1992). Z logaritmů těchto indexů a logaritmů průměrných hodnot naměřených pro samice jsme spočetli korelační koeficienty. Data nemají normální rozložení, a proto jsou korelace indexů SSD k hmotnostem a kohoutkovým výškám počítány neparametricky. Fylogenetické vlivy není možné u moderních plemen domácího psa odfiltrovat, protože mezi nimi nelze stanovit jasné fylogenetické vztahy (viz kap. 2). Jelikož v našem souboru jsou i tři plemena řazená mezi tzv. old breed (saluki, aljašský malamut a plemeno shih-tzu), provedli jsme zvlášť 38

výpočty i s vyřazením těchto plemen.

Samostatné výpočty jsme provedli i pro skupiny FCI. Výpočty pro skupiny navrhnuté Parkerem et al. (2004) jsme neprovedli, jelikož v jeho analýze nebyla zahrnuta všechna námi testovaná plemena a skupiny po vyřazení plemen, která v jeho studii zahrnuta nebyla, se rapidně zmenšily.

39

4. Výsledky 4.1

Koreláty velikosti u domácího psa

U plemene hovawart jsme analyzovali závislost kohoutkové výšky, délky těla, obvodu, šířky a hloubky hrudníku, šířky a délky hlavy a délky čenichu. Pro interpretaci je podle kritéria „Eigenvalue“ > 1 statisticky signifikantní pouze první osa: PC 1: 53.10451 %, Eigenvalue = 4.248360 - viz tab. 3. Eigenvalue % Total Osa PC 1 4.248360 53.10451 PC 2 0.983724 12.29656 PC 3 0.706171 8.82713 PC 4 0.566175 7.07719 PC 5 0.543227 6.79034 PC 6 0.381650 4.77063 PC 7 0.349246 4.36557 PC 8 0.221446 2.76808 Tabulka 3: hodnoty Eigenvalue pro PCA z obr. 6 PC 2 PC 3 PC 4 PC 5 PC 1 Měřený rozměr výška psa -0.8553 -0.1774 0.0465 0.1686 0.2076 délka psa -0.7829 0.0324 0.2893 0.3630 0.2987 délka hlavy -0.5445 0.5058 -0.6119 -0.0451 0.2602 šířka hlavy -0.6251 0.5228 0.1180 0.2430 -0.4899 délka čenichu -0.5748 -0.5843 -0.4379 0.1304 -0.2915 hloubka hrudníku -0.8215 -0.1022 0.0339 -0.0316 -0.0820 šířka hrudníku -0.7583 0.1535 0.1478 -0.4932 -0.0846 obvod hrudníku -0.7976 -0.2162 0.1315 -0.2893 0.0654 Tabulka 4: Korelace jednotlivých komponent s osami PC.

PC 6

PC 7

PC 8

0.1965 0.0058 -0.0200 0.0931 0.1056 -0.5460 0.1324 0.0847

-0.0210 -0.1298 0.0459 0.1175 -0.1024 -0.0229 -0.3331 0.4406

-0.3524 0.2538 0.0321 -0.0218 0.1132 -0.0845 0.0275 0.1031

Z grafu na obr. 8 znázorňujícím korelace hlavních komponent na ose PC 1 a z hodnot v tabulce (Tabulka 4) je zřejmé, že všechny měřené rozměry s touto osou korelují negativně. Silná korelace je zřejmá mezi těmito měřenými rozměry: kohoutková výška, délka těla, šířka, hloubka a obvod hrudníku. Od těchto rozměrů se nepatrně oddělují rozměry hlavy – tedy šířka a délka hlavy, proti kterým jasně stojí délka čenichu. Osu PC 1 můžeme tedy interpretovat jako osu „velikosti zvířete“.

40

1.0

DHSHL

PC 2 : 12.30%

0.5

SHR DP

0.0

HH VP OH

-0.5

DC

-1.0 -1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

PC 1 : 53.10%

Obr. 8: Graf zátěží jednotlivých rozměrů na ose PC 1. Červeně jsou znázorněny rozměry hlavy: DC = délka čenichu, DH = délka hlavy, SHL = šířka hlavy; modře rozměry hrudníku: SHR = šířka hrudníku, HH = hloubka hrudníku, OH = obvod hrudníku; černě jsou pak ponechány rozměry těla: VP = výška psa, DP = délka psa. 5 4 3 0

PC 2: 12,30%

2 1 1 0 -1 -2

0 0 1 1

0

0 00 0 0 1 0 00 00 0 0 0 1 1 1 0 1 11 0 0 00 0 0 1 11 0 000 00 000 0 11 00 0 111 1 0 0 0 0 1 0 00 0 000 0 1 0 10 00 000 000 000 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 100000000 110 00000 0 0 0 0 000000 0 10 1 0000 1 11 0000 0 00 0000 1 10 1 0 1 011 0 0 11 00 000 0000 1 011 1 0 1 11 1 1 00 0 1 0 00 1 1 0 1 0 0 111 11 11 0 00000 0 0 00 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0

-3 -4 -5 -10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

PC 1: 53,10%

Obr. 9: Osa PC 1 nám jasně diskriminuje samce(1) a samice (0).

41

6

8

Active

PCA nám také velmi pěkně diskriminuje samce a samice – viz obr. 9. Podle rozměrů, které jsme měřili, je tedy dimorfismus celkově průkazný. Diskriminační analýza (DFA) potvrdila výsledky, které byly zjištěny již při analýze PCA. Pohlaví jsou jasně separována a model je silně průkazný (Wilk’s lambda = 0,3389, F(8,224) = 54,6112, p << 0,00001). 94% ze všech zvířat bylo správně přiřazeno k pohlaví (pouze 14 z 254 změřených psů bylo zařazeno nesprávně: 4 samice a 10 samců). Nejvíce přispívá k rozdělení na samce a samice kohoutková výška, o něco méně potom obvod hrudníku (viz tabulka 5). Kohoutková výška Délka těla Délka hlavy Šířka hlavy Délka čenichu Hloubka hrudníku Šířka hrudníku Obvod hrudníku

-0.893730 -0.564978 -0.314913 -0.318662 -0.379064 -0.528126 -0.406911 -0.611957

Tabulka 5: Přispění jednotlivých komponent v DFA k rozdělení na samce a samice.

42

4.2 Ontogeneze pohlavního dimorfismu Nebyl nalezen signifikantní rozdíl v porodní váze psů a fen (T-test: t=-0.807334, p=0.421961) ze 42 vrhů. Štěňata domácího psa, konkrétně tedy plemeno hovawart se rodí jako nedimorfní. Index pohlavního dimorfismu je 1,0204. Signifikantní rozdíl mezi velikostí samce a samice (T-test: t=-17.3171, p << 0,00001 při N=103) byl nalezen až při porovnání dospělých psů a fen, kde index SSD vzrostl až na 1,2649 (Obr. 10). 505 500 495

porodní váha štěněte

490 485 480 475 470 465 460 455 0

1

0

1

44

hmotnost v dospělosti (kg)

42

40

38

36

34

32

Obr. 10: Na prvním grafu porovnání porodní hmotnosti štěňat (0 = samice; 1 = samci), na druhém grafu stejné porovnání na dospělých zvířatech (obojí pro plemeno hovawart)

Při vynesení hodnot získaných z váhových tabulek (od narození do druhého měsíce věku), dostáváme růstové křivky, které se pro samce a samice nijak zvlášť neliší. Od 50. dne věku je zřejmá nepatrně strmější křivka u samců, ale rozdíl mezi samcem a samicí, který je patrný u dospělých zvířat, zde patrný není. Navržený model vysvětlí až 43

88,4% variability pro samice a 83,5% variability pro samce. Růstová rychlost (k) se neliší mezi samci a samicemi. Konfidenční intervaly pro „K“ se rovněž překrývají, z čehož můžeme opravdu usuzovat na shodnou růstovou rychlost samců a samic v období od narození do druhého měsíce věku (viz tabulka 6). U parametru „a“ (asymptotická velikost) je patrný mírný překryv konfidencích intervalů samců a samic. Estimate 20615.75 0.05 65.53 Estimate 14797.92 0.06 57.21

samci a K T samice a K T

Standard 2361.759 0.002 3.511 Standard 906.4944 0.0015 2.0656

t-value 8.72898 31.89892 18.66530 t-value 16.32434 37.28220 27.69525

p-level Lo. Conf Up. Conf << 0.00001 15981.63 25249.88 << 0.00001 0.05 0.06 << 0.00001 58.64 72.42 p-level Lo. Conf Up. Conf << 0.00001 13019.31 16576.53 << 0.00001 0.05 0.06 << 0.00001 53.15 61.26

Tabulka 6: odhady jednotlivých parametrů pro růstové křivky z obrázku 11.

16000

14000

12000

hmotnost (g)

10000

8000

6000

4000

2000

0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

věk (dny)

Obrázek 11a: Růstová křivka pro samce vynesená na základě dat o hmotnosti štěňat ve věku od 0 – 2 měsíce.

44

16000

14000

12000

hmotnost (g)

10000

8000

6000

4000

2000

0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

v¨§k (dny)

Obr. 11b: Růstová křivka pro samice vynesená na základě dat o hmotnosti štěňat ve věku od 0 – 2 měsíce.

Analýza hmotností štěňat a dospívajících zvířat plemene hovawart od druhého do čtrnáctého měsíce věku podala jasnější pohled na vznik pohlavního dimorfismu ve velikosti těla u tohoto plemene domácího psa. Navržený model pro hmotnost vysvětluje u samců 94,2% variability a u samic 96,9%. Růstová rychlost (K) samců a samic se liší jen velmi nepatrně a její konfidencí intervaly se překrývají, z čehož můžeme usuzovat na podobnou růstovou rychlost samců a samic. Asymptotická velikost (a) růstové křivky samců a samic se liší. Stejně tak jako její konfidencí intervaly. Z toho můžeme s jistotou usuzovat na delší růst samců, kteří rostou až do desátého měsíce věku oproti samicím, které ukončují svůj růst již krátce před dovršením osmého měsíce. Samice plemene hovawart vstupují do první říje průměrně v 8,4 měsíci (rozsah: 6 14,5; N = 29). Dá se tedy předpokládat, že samice zastavují svůj růst dříve, právě při vstupu do reprodukčního věku. Zároveň všechny feny zahrnuté v analýze se v době měření ještě nikdy nereprodukovaly, takže pozorovaný rozdíl nemůže být výsledkem investice samice do reprodukce.

45

Estimate 40965.13 0.57 3.94 Estimate 31717.82 0.66 3.46

samci a K T samice a K T

Standard 546.5843 0.0291 0.0764 Standard 456.4616 0.0423 0.0809

t-value 74.94751 19.49900 51.56886 t-value 69.48627 15.61766 42.81159

p-level << 0.00001 << 0.00001 << 0.00001 p-level << 0.00001 << 0.00001 << 0.00001

Lo. Conf Up. Conf 39875.54 42054.73 0.51 0.63 3.79 4.09 Lo. Conf Up. Conf 30809.43 32626.20 0.58 0.74 3.30 3.63

Tabulka 7: Odhady parametrů růstových křivek z následujícího obrázku – obr. 12.

50000 45000 40000

hmotnost (g)

35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 0

2

4

6

8

10

12

14

10

12

14

v ¨§k zvířete (m ¨§síce) 50000 45000 40000

hmotnost (g)

35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 0

2

4

6

8

stáří zvířete (m ¨§síce)

Obr. 12: Růstové křivky pro hmotnost plemene hovawart. Stáří jedinců od 2 – 14 měsíců. Modrá křivka znázorňuje samce, červená křivka samice.

46

Jelikož se v celé práci věnujeme převážně výšce, provedli jsme obdobnou analýzu jako pro hmotnost také pro výšku psa v kohoutku. Jelikož výška je není trojrozměrnou veličinou, bylo nutné upravit trojrozměrný model použitý pro hmotnost umocněním pravé strany vzorce na 1/3. Výsledný model vysvětluje pro psy 92,60 % variability (r = 0,9922) pro feny pak 91,02 % variability (r = 0,9540). Konfidenční intervaly pro růstovou rychlost se stejně jako při modelu počítaném dle hmotnosti překrývají. Růstová rychlost obou pohlaví je tedy stejně jako u křivky vytvořené na základě hmotností velmi podobná. Rozdíl je opět v asymptotě růstu, kdy křivka samců se začíná ohýbat přibližně v bodě a = 66,5, což odpovídá přibližnému věku deseti měsíců a křivka samic již v bodě a = 60,89, což odpovídá věku kolem měsíce osmého. Oba modely, jak křivky pro hmotnost, tak křivky pro kohoutkovou výšku, vykazují tedy shodný trend.

samci a K T samice a K T

Estimate

Standard

t-value

p-level

Lo. Conf

Up. Conf

66.50594 0.273856 0.64527 0.023867 4.57967 0.066971 Estimate Standard

242.8500 << 0.00001 65.96666 67.04521 27.0363 << 0.00001 0.59827 0.69227 68.3826 << 0.00001 4.44779 4.71155 t-value p-level Lo. Conf Up. Conf

60.89339 0.69665 3.92245

305.7358 << 0.00001 25.8173 << 0.00001 78.8509 << 0.00001

0.199170 0.026984 0.049745

60.50148 0.64355 3.82456

61.28531 0.74975 4.02033

Tabulka 8: Odhady parametrů růstové křivky pro výšku zvířat od 2 do 12 měsíců u plemene hovawart.

47

75 70 65

výška psa (cm)

60 55 50 45 40 35 30 25 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

v ěk psa (měsíce)

Obr. 13a: Růstová křivka pro samce vynesená na základě dat o výšce štěňat ve věku od 2 – 12 měsíců u plemene hovawart. 75 70 65

výška feny (cm)

60 55 50 45 40 35 30 25 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

v ěk feny (měsíce)

Obr. 13b: Růstová křivka pro samice vynesená na základě dat o výšce štěňat ve věku od 2 – 12 měsíců u plemene hovawart.

48

4.3 Dědivost výšky Po vynesení průměrné hodnoty znaku u potomků proti průměrné hodnotě znaku u rodičů (výška psa v cm) dostáváme regresní přímku (obr. 14), která vysvětlí až 20.6% variability. Regresní koeficient je roven r=0,4545 při N=76 a p=0,000037. Při vynesení průměrné hodnoty znaku u potomků proti výšce matky dostáváme téměř totožný výsledek jako v předchozím případě: model vysvětlí až 19,5% variability ve výškách štěňat, regresní koeficient je roven r= 0,4408 při N=76 a p=0,000067. Dále jsme vynášeli průměrnou výšku u potomků proti výšce otce. Vzniklá regresní přímka nám vysvětlí pouze 5% variability ve výškách potomků. Regresní koeficient je roven r=0,2325 při N=76 a p=0,0452.

70

průměrná výška štěňat (cm)

68

66

64

62

60

58

56 62

63

64

65

66

67

68

průměrná výška obou rodičů (cm)

Obr. 14a: Dědivost výšky u plemene hovawart. Průměrná výška u potomků proti výšce obou rodičů.

49

70

průměrná výška štěňat (cm)

68

66

64

62

60

58

56 57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

výška matky (cm)

Obr. 14b: Dědivost výšky u plemene hovawart. Průměrná výška u potomků proti výšce matky. 70

průměrná výška štěňata (cm)

68

66

64

62

60

58

56 62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

výška otce (cm)

Obr. 14c: Dědivost výšky u plemene hovawart. Průměrná výška u potomků proti výšce otce.

4.4

Pohlavní dimorfismus a Renschovo pravidlo u domácího psa

Ze 74 plemen zahrnutých do analýzy nebyl u 6 plemen prokazatelný rozdíl mezi výškou samce a samice. Dle našeho očekávání šlo o šest vysloveně trpasličích plemen psů s průměrnou kohoutkovou výškou pod 27 cm (čivava dlouhosrstá, pražský krysařík, trpasličí špic, toy pudl, yorkshire teriér a papilon). Výsledky obou testů (t-test a Mann50

Whitneyův neparametrický test) se až na plemeno yorkshire teriér nelišily – viz tabulka 9. Neprůkazný výsledek u tohoto plemene v t-testu je výsledkem nízkého počtu pozorování a nesplněné podmínka normality. Mezi nejvíce dimorfní plemena patří slovenský kopov (N = 142, index SSD = 1.0990), leonberger (N = 103, index SSD = 1.098848), irský setr (N = 71, index SSD = 1.0958). Větším pohlavím u zbylých prokazatelně dimorfních plemen byl vždy samec. Pouze v jednom případě jsme mohli hovořit o indexu SSD menším než jedna, tedy o dimorfismu, kde větším pohlavím jsou samice, a to u plemene pudl toy. Tento rozdíl však nebyl signifikantní.

T-test: plemeno

N

index SSD

T

Mann-Whitney: p

Z

p

čivava dlouhosrstá 212

1.0198384 -1.74056

0.083225

-1.94331

0.051979

Pražský krysařík

100

1.0232166 -1.90860

0.059240

-1.80698

0.070767

papilon

59

1.032922

-1.49383

0.140736

-1.36645

0.171798

pudl toy

91

0.9948291 0.388033

0.698919

0.769745

0.441451

Yorkshire teriér

29

1,03154

-2.10486

0.044749

-1.93271

0.053273

0.430637

-0.506696

0.612369

100 1.0083604 -0.791374 Tabulka 9: Přehled průkazně nedimorfních plemen. špic trpasličí

Pokud jsme do analýzy zařadili pouze plemena, kde byl počet změřených samic a samců >10, dostáváme po vynesení logaritmů průměrných hodnot pro výšku u samice proti logaritmům průměrných hodnot pro výšku u samce regresní přímku znázorněnou na obr. 15. Tato přímka má po spočítání klasickou regresí sklon roven 0.9692 při p << 0,00001, regresním koeficientu r = 0.9986 a N = 74. Jelikož nezávislá proměnná může být zatížena chybou, je vhodnější data spočítat za pomoci reduced major axis regression. Sklon regresní přímky je poté roven 0,9706. V obou případech jsme dostali sklon regresní přímky průkazně nižší než 1, což potvrzuje shodu s Renschovým pravidlem. Stejného výsledku dosáhneme i po zpřísnění požadovaného počtu samic a samců v jednom plemeni. Při zpřísnění požadavku na minimální počet samců a samic v jednom plemeni (N>20 pro samce i pro samice) dostáváme sklon regresní přímky roven 0,9644, regresní koeficient r = 0,9990 při p << 0,00001. Vývoj sklonu regresní přímky a průkaznosti Renschova pravidla při dalším zpřísňování požadavků na minimální n je znázorněn v tabulce 10. Je 51

vidět, že ani při dalším zpřísňování

kritéria pro minimální počet samců a samic jednoho plemene nedošlo k výrazné změně výsledku. Všechny čtyři výsledky podporují platnost Renschova pravidla. RMA kategorie N regresní přímka r p (B) >10 74 y = 0.0236 + 0.9692*x 0.9986 << 0,00001 0.9706 >20 55 y = 0.0340 + 0.9645*x 0.999 << 0,00001 0.9654 >30 39 y = 0.0500 + 0.9550*x 0.9991 << 0,00001 0.9559 >50 19 y = 0.0403 + 0.9607*x 0.9995 << 0,00001 0.9611 Tabulka 10: Změny sklonu regresní přímky na základě zpřísňování kritéria pro minimální počet samců a samic a srovnání sklonu klasické regresní přímky a sklonu vypočítaném pomocí reduced major axis regrese. Z tabulky je patrné, že se sklon přímky nemění ani při zpřísňování kritéria na minimální počet samců a samic ani při použití RMA.

2.0

log (průměrná výška samice)

1.9

1.8

1.7

1.6

1.5

1.4

1.3

1.2 1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

log (průměrná výška samce)

Orb. 15: Renschovo pravidlo u domácího psa (pro výšku, velikost každé studované skupiny je minimální n>10 jak pro samce tak pro samice).

Pokud data vyhodnotíme pomocí metody Smithe & Cheveruda (2002) a vyneseme tedy proti sobě logaritmy indexů pohlavního dimorfismu (v našem případě spočítané jako tzv.

Lowich-Gibbons)

a

logaritmy 52

velikostí samice, vztah mezi velikostí těla

a mírou SSD vychází rovněž signifikantně: Spearmanův neparametrický korelační koeficient je roven r = 0,402888 při N = 74 a p = 0,000372 (obr. 16). I když začneme jako při předchozím výpočtu zpřísňovat kritérium pro minimální počet samců a samic jednoho plemene v analýze, vztah zůstává stále silně signifikantním – viz tabulka 11.

kategorie N Spearmanovo r p >10 74 0.402888 0.000372 55 0.000056 >20 0.515729 >30 39 0.609514 0.000038 0.001391 >50 19 0.678947 Tabulka 11: Změny síly testu na základě zpřísňování kritérií pro minimální počet samců a samic.

Pokud z naší analýzy vyjmeme plemena s jasnou fylogenezí (viz oddíl 2) tzv. „old breed“ a ponecháme pouze moderní plemena bez jasných fylogenetických vztahů, dostáváme regresní přímku (vynesenou jako logaritmy velikostí samce proti logaritmům velikostí samice) velice podobnou výsledku při zařazení všech plemen bez výjimky. Sklon regresní přímky (RMA) se poté rovná B = 0,9699 (N = 71). Při spočítání druhou metodou (log velikosti samice proti log indexu SSD) se opět výsledek příliš neliší. I po vyřazení tzv. „old breed“ zůstává vztah signifikantním (p = 0,00005, r = 4597, N = 71). Vyřazení těchto plemen tedy nemá na výsledek téměř žádný vliv. Jestliže plemena rozdělíme podle klasifikace Fédération Cynologique Internationale (FCI) získáme signifikantní shodu s Renschovým pravidlem v obou testech pouze u skupiny 2 (pinčové, knířači, plemena molossoidní a švýcarští salašničtí psi) a 5 (špicové a tzv. primitivní plemena). Pouze v jednom námi prováděném testu (log průměrné velikosti znaku u samce proti průměrné hodnotě znaku u samice) vykazovaly shodu s Renschovým pravidlem ještě skupina 3 (teriéři), skupina 6 (honiči a barváři), skupina 7 (ohaři) a skupina 9 (společenská plemena). Některé ze skupin vykazují i alometrii opačnou, tzn. sklon regresní přímky větší než 1. Jsou to skupiny 1 (plemena ovčácká, pastevecká a honácká) a 8 (slídiči, retrieveři a vodní psi). Stejně jako při předchozí analýze jsme též provedli analýzu dat pomocí RMA regrese (log velikosti samice x log 53

velikosti samce). Všechny výsledky porovnává tabulka 12.

log index ssd x log female sk. FCI

N

r -0.3029 0.6684 0.6488

p 0.3385 0.009 0.3512

log male x log female slope p slope (RMA) 1.0133 << 0.00001 1.015 0.9648 << 0.00001 0.9656 0.8354 0.0139 0.8472

1 12 2 14 3 4 4* 5 7 0.9486 0.0011 0.9443 << 0.00001 0.9365 6 4 0.6273 0.2573 0.9407 0.0001 0.9429 7 8 0.261 0.5324 0.9723 << 0.00001 0.9755 8 7 -0.4735 0.2832 1.0394 << 0.00001 1.043 9 11 0.0282 0.0176 0.9822 << 0.00001 0.9915 10** Tabulka 12: Renschovo pravidlo napříč skupinama FCI. (* plemena této skupiny jsme neměli k dispozici; **od skupiny bylo k dispozici pouze jedno plemeno; zvýrazněné hodnoty představují skupiny, kde vyšlo Renschovo pravidlo signifikantně v obou prováděných testech)

Z námi studovaných plemen bylo dle standardu 30 plemen označených za nedimorfní, byla uváděna jednotná hodnota pro výšku jak pro samice, tak pro samce. Z těchto 30 plemen se podařilo pouze u pěti z nich prokázat totéž na reálných číslech. U zbylých 25 dle standardu nedimorfních plemen byl po získání a propočítání reálných dat získán signifikantní rozdíl mezi velikostí samce a samice. Pokud proti sobě vyneseme logaritmus Lowich-Gibbonsova indexu spočítaného pro výšku a logaritmus průměrné výšky samice, dle standardu nedimorfní plemena tvoří na grafu ve spodní části „pásku“. Nicméně i tak je vztah mezi SSD a velikostí těla vypočtený na základě standardů plemene signifikantní. Spearmanovo r = 0,5223 při n =7 4 a p = 0,000002. Pokud z analýzy vynecháme plemena tvořící tuto pásku – tedy plemena dle standardu nedimorfní dostáváme Spearmanův neparametrický koeficient r = -0.103803 při N = 44 a p = 0.512988. Srovnání výsledku vyneseného na základě dat ze standardů s daty získanými reálným měřením ukazuje obr. 15.

54

DLE STANDARDU 0.07

log (Lowich-Gibbons index)

0.06

0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

0.00

-0.01 1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

log (průměrná výška samice)

NAMĚŘENÉ HODNOTY 1.18 1.16

log (Lowich-Gibbons index)

1.14 1.12 1.10 1.08 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

log (průměrná výška samice)

Obr. 16: Srovnání výsledků získaných pro studium Renschova pravidla ze standardů jednotlivých plemen a dat získaných za pomoci reálného měření. Použita metoda podle Smithe & Cheveruda (2002).

Omezený počet dat jsme měli i pro hmotnost jednotlivých plemen. Nedimorfní ve hmotnosti ze studovaných plemen byla plemena: papilon (t-test: T = -1,10328, p = 0,2736, N = 72); pražský krysařík (t-test: T = -1,17194, p = 0,244152, N = 97); čivava 55

dlouhosrstá (t-test: T = 0,434190, p = 0,66579, N = 59) a plemeno yorkshirský teriér (ttest: T = -1,44233, p = 0,161150, N = 28). Všechna tato plemena vyšla jako nedimorfní i při porovnání velikosti podle kohoutkové výšky. Všechna ostatní plemena vyšla jako signifikantně dimorfní. Renschovo pravidlo (pro hmotnost) jsme stejně jako u výšky zkoumali dvěma způsoby. Při vynesení logaritmů průměrných výšek samců proti logaritmům průměrných výšek samic, vychází regresní přímka: y = -0.126703996 + 1.03650013*x (regresní koeficient r = 0,9914 při p << 0,00001 a N = 19). Renschovo pravidlo tento výsledek tedy překvapivě nepodpoří. Shodu s Renschovým pravidlem získáme až při zpřísnění požadavků na minimální počet samců a samic v plemeni. Když je tento počet > 15, dostáváme regresní přímku s rovnicí: y = -0.0590640676 + 0.994037065*x a regresním koeficientem r = 0,9908 při p << 0,00001 a N = 11 – viz obr. 17. Tento výsledek tedy velice těsně potvrzuje shodu s Renschovým pravidlem nalezenou již při studii kohoutkových výšek. Při dalším zpřísnění požadavku na N (minimální počet samců a samic > 30) nedojde již k výrazné změně výsledku. Regresní přímka má poté rovnici: y = -0.0779695072 + 0.998083027*x, regresní koeficient r = 0.9997 při p << 0.00001 a N = 7. Analýzu jsme opět provedli také pomocí RMA regrese. Všechny dosažené výsledky a jejich porovnání jsou shrnuty v tabulce 13.

N >10 >15 >30

slope 1,0365 0,9940 0,9980

RMA (slope) 1.045 0.9956 0.9984

Tabulka 13: Srovnání sklonu regresní přímky po spočítání klasickou regresí a reduced major axis regresí.

56

1.8

1.6

log průměrné hmotnosti samice

1.4

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2 0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

log průměrné hmotnosti samce

Obr. 17: Renschovo pravidlo u domácího psa (logaritmy průměrných výšek samců proti logaritmům průměrných výšek samic; minimální N ve skupině 15).

Při vynesení metodou dle Smithe & Cheveruda (2002) dostáváme Spearmanův neparametrický koeficient logaritmu průměrné hmotnosti samice a logaritmu LowichGibbonsova indexu r = 0,5421 při N = 19 a p = 0,0165 (obr. 18). Podle tohoto testu vychází tedy Renschovo pravidlo pro hmotnost těchto 19 plemen průkazně. Ke změně nedojde ani po zpřísňování požadavků na N – viz tabulka 14.

N <10 <15 <30

r 0.5421 0.9272 0.9643

p 0.01649 0.00004 0.00045

Tabulka 14: Renschovo pravidlo při zpřísňování požadavku na minimální počet samců a samic (metoda dle Smithe & Cheveruda, 2002).

57

0.12

log Lowich-Gibbons index

0.10

0.08

0.06

0.04

0.02

0.00 0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

log (průměrná hmotnost samice)

Obr. 18: Renschovo pravidlo u domácího psa vynesené na základě hmotnosti 11 plemen s minimálním N ve skupině 15 (metoda dle Smithe & Cheveruda, 2002).

58

5. Diskuse Hlavním cílem mé diplomové práce bylo potvrdit či vyvrátit platnost Renschova pravidla u domácího psa (Canis Familiaris) při zařazení co největšího počtu plemen. Tedy u druhu, u kterého můžeme vyloučit celou řadu hypotéz navrhovaných pro divoce žijící druhy. Pozornost jsme také věnovali analýze dat spojených s velikostním dimorfismem u domácího psa, konkrétně u plemene hovawart. Šlo tedy především o analýzu korelátů různých rozměrů těla u tohoto plemene, za účelem zjištění který parametr je pro vyjádření velikosti ten nejsprávnější. Na základě této analýzy jsme zvolili jako velmi vhodný parametr kohoutkovou výšku. Abychom se o tomto parametru dověděli co nejvíce informací, provedli jsme na základě dat plemene hovawart také analýzu dědivosti kohoutkové výšky. Poté jsme studovali ontogenezi samotného pohlavního dimorfismu - na základě dat o výšce a hmotnosti různě starých jedinců plemene hovawart jsme vykonstruovali růstové křivky. Velice sporný je výběr měřené veličiny pro určení velikosti těla. My jsme v naší práci na základě PC analýzy pro plemeno hovawart zvolili jako parametr určující velice dobře velikost kohoutkovou výšku psa. Další veličinou, která se velmi nabízí a pomocí níž testuje velikost těla ve vztahu k pohlavnímu dimorfismu většina autorů, je hmotnost zvířete. My jsme provedli pro potvrzení shody s Renschovým pravidlem obě analýzy. Otázkou ale zůstává, která z těchto dvou veličin lépe charakterizuje velikost zvířete. Hmotnost je v průběhu života velmi variabilní. Odráží se v ní celá řada momentálních faktorů – kvalita a dostupnost stravy, stres, reprodukce a jiné (Fairbairn 2007). Audet et al. (2002) zaznamenal např. u lišky polární (Alopex lagopus) vzrůst hmotnosti až o 50% v závislosti na ročním období. Nejtěžší byly lišky na podzim z důvodu ukládání tukových zásob. I v rámci jednoho psa lze pozorovat obrovskou variabilitu v hmotnosti během života: např. fena hovawarta měla při prvním vážení 38kg, při vážení o půl roku později již jen 32 a při opětovném vážení po jednom roce se její váha vyšplhala na 35 kg (vlastní nepublikované pozorování), podobné výkyvy hmotnosti (u velkého plemene klidně až o 5-7kg) byly zaznamenány v průběhu sběru dat pro tuto práci. Zdá se tedy, že hmotnost zvířete není v případě domestikovaného druhu zrovna ideální, zvířata mají v mnoha případech potravu ad libidum a 59

nedostatek pohybu, což způsobuje jejich

až abnormální tloušťku. V tomto kontextu se zdá být kohoutková výška daleko vhodnější a stabilnější parametr. Hmotnost vyjadřuje spíše momentální kondici zvířete a při porovnávání zvířat z různých podmínek chovu pak může docházet ke zkreslení. Nevýhodou použití délkové míry pro vyjádření pohlavního dimorfismu může být fakt, že se nejedná o trojrozměrnou veličinu jako v případě hmotnosti a že indexy pohlavního dimorfismu se tím pádem při porovnání s indexy získanými na základě hmotnosti mohou značně snížit (Fairbairn 2007).

5.1 Zdroj dat a metody U všech psů zahrnutých do mé práce byl znám jejich původ. Zaznamenávali jsme jak jejich jména a chovatelské stanice, která jsou v rámci FCI vždy unikátní, tak jejich číslo zápisu (jedinečný identifikační kód přiřazený plemennou knihou). Zabránili jsme tím záměně zvířat i duplicitě dat. Zároveň jsme měli možnost zpětné kontroly a přeměření zvířat.

5.1.1 Data pro analýzu parametrů pohlavního dimorfismu u plemene hovawart Data potřebná pro zjištění korelátů mezi různými rozměry u plemene hovawart byla získána na oficiálních akcích hovawart klubu ČR - při tzv. bonitaci (uchovnění zvířete). Všechny rozměry byly měřeny na jedincích s již ukončeným růstem a vývojem kostry, žádné zvíře zahrnuté do analýzy nebylo mladší dvou let. Kostra tohoto plemene roste cca maximálně do jednoho roku věku, přičemž i po dosažení 1. roku života může zvíře ještě nadále mohutnět (vlastní nepublikované pozorování). Z tohoto můžeme považovat dvouletá zvířata za již plně vyspělá. Stejným způsobem byla získána i data pro studium dědivosti výšky. Data pro studium ontogeneze pochází z různých zdrojů. Výška byla opět naměřena dle výše zmíněné metodiky, s tím rozdílem, že tentokrát byla měřena všechna zvířata bez rozlišení věku. Hmotnosti byly získány ze zdravotních záznamů jednotlivých

zvířat

ve

spolupráci

s majiteli

a

veterinárními

ordinacemi.

Z pochopitelných důvodů mívají veterinární lékaři váhy kalibrované, takže můžeme spoléhat i na přesnost získaných údajů. Sporné může být proložení růstové křivky 60

vynesenými údaji, literatura uvádí celou

řadu možných vzorců (Nelder 1961, Ricklefs 1967, Zullinger et al. 1984). My jsme zvolili klasický logistický model. Je však nutné poznamenat, že nám nejde o samotné růstové křivky jako takové, ale spíše o rozdíl mezi křivkou samce a samice. Z toho důvodu není tolik důležité, jaký model byl zvolen.

5.1.2 Renschovo pravidlo Data pro tuto část pochází z velkého množství zdrojů, část byla naměřena přímo mnou, část získána z oficiální chovatelské dokumentace jednotlivých klubů a část od samotných chovatelů. Stejně jako v předchozím případě byla do analýzy zahrnuta jen adultní zvířata s ukončeným vývojem kostry. Získání dat z různých zdrojů může předmětem jistého zkreslení. Je potřeba poznamenat, že přestože chovatelé selektují velká plemena na velikost a malá plemena zase neustále zmenšují, na pohlavní dimorfismus by toho nemělo mít téměř žádný vliv, jelikož chovatelé nezmenšují či nezvětšují pouze psy nebo feny, ale obě pohlaví zároveň. Pro naše účely by tedy tato umělá selekce neměla být překážkou. Odfiltrování fylogenetických vlivů bohužel nebylo možné, jelikož vztahy mezi psími plemeny jsou dosud velice nejasné (Irion et al. 2003, Parker et al. 2004). Existuje sice několik prací, které se tyto vztahy pokouší objasnit, ale žádná z těchto prací nezahrnovala všechna námi studovaná plemena. Z tohoto důvodu jsme provedli pouze analýzu s vyloučením plemen, která mají jasnou fylogenezi – tzv. „old breed“. Nicméně např. výsledky Colwella (2000) se ani po odfiltrování fylogenetických vlivů téměř nelišily.

5.2 Ontogeneze pohlavního dimorfismu u plemene hovawart Z našich výsledků je jasně patrné, že štěňata plemene hovawart se rodí jako nedimorfní, i když v dospělosti dosahuje dimorfismus ve velikosti těla poměrně vysokých hodnot (SSD pro hmotnost = 1, 2649). Tento jev je patrný i u nejdimorfnějších savců, u kterých byl také pozorován velice slabý dimorfismus mláďat (Derocher 2005). Za vznik pohlavního dimorfismu jsou velmi často zodpovědné rozdílné rychlosti růstu nebo různá délka růstu mezi samcem a samicí (Badyaev 2002). Různá délka růstu mezi 61

samcem a samicí je i příčinou vzniku pohlavního dimorfismu u plemene domácího psa hovawart. Přičemž se zdá, že samice zastavují svůj růst dříve, právě při vstupu do reprodukčního věku. Podobný průběh růstových křivek polární lišky (Alopex lagopus) zaznamenal Prestrud & Nilssen (1995). Samci rostli po stejné křivce jako samice přibližně do věku 100 dní, kdy se růst samic začal zpomalovat narozdíl od růstu samců a tím vznikl dimorfismus.

5.3 Dědivost výšky u plemene hovawart Při analýze dědivosti u domácího psa nejvíce variability vysvětlovala výška matky, naopak výška otce nevysvětlila téměř žádnou variabilitu. Jelikož výška není znakem, který by byl vázaný na pohlavní chromozómy, nemůžeme brát v potaz vysvětlení, že je tento znak dědivý jen na základě matky. Z výsledků je ale jisté ovlivnění ze strany matky velice patrné. Vysvětlení může být ve vysokém stupni inbreedingu, používání malého množství plemeníků či jiném vyčerpání genetické variability. Proto se dle našeho výkladu může jednat o ovlivnění velikosti (kvality mláďat) kondicí matky. Tato hypotéza by si jistě zasloužila ještě ověřit dalším studiem kondice matky a jejím vlivu na velikost mláďat.

5.4 Renschovo pravidlo a pohlavní dimorfismus u domácího psa U domácího psa nalézáme celou řadu velikostních forem, variabilita v tomto znaku velmi převyšuje variabilitu v rámci celé čeledi Canidae. Ale i v rámci psovitých šelem je evoluce velikosti velmi spletitá. Na základě dat o velikosti jednotlivých druhů psovitých šelem (Geffen et al. 1996), známé fylogenezi psovitých šelem (Řičánková & Zrzavý 2004) a domácích psů (Parker et al. 2004) jsme sestavili diagram na obr. 18. Původní předek psovitých šelem vážil méně jak 5kg, byl monogamní a byl u něho tedy i slabě vyvinut pohlavní dimorfismus (Řičánková & Zrzavý 2004). Z kladogramu je patrné, že během evoluce psovitých šelem a později i psích plemen došlo opakovaně ke zvětšování, ale i zmenšování velikosti těla. Z původně malých forem se vyvinuly formy střední, ze kterých postupně vznikaly formy velké s různým stupněm pohlavního dimorfismu: dhoul (Cuon alpinus) se samicemi střední velikosti, ale samci o velikosti cca 19kg; pes hyenovitý (Lycaon pictus) s nízkým stupněm dimorfismu a největší psovitá šelma vlk (Canis lupus). Zvětšování těla u psovitých šelem je způsobeno 62

pravděpodobně ekologickými a socio-ekologickými faktory (Řičánková & Zrzavý 2004). Naopak u psa pralesního (Speothos venaticus) došlo pravděpodobně ke zmenšení těla. Společný předek psa pralesního (Speothos venaticus) a psa hřivnatého (Chrysocyon brachyurus) patřil pravděpodobně mezi velké psovité šelmy (Řičánková & Zrzavý 2004). Původní domácí pes byl střední velikosti (tedy menší jak vlk, Morey (1994). Postupem času se vyvinuly formy větší a dnes známe celou paletu plemen různé velikosti. Různě velká plemena se také liší mírou svého sexuálního dimorfismu. Trpasličí plemena psů jsou nedimorfní, velká plemena psů dosahují hodnot (pro výšku) indexu SSD = 1,09 (pro hmotnost: index SSD = 1,26). Hodnoty pro předka domácího psa vlka (Canis lupus) dosahují index SSD = 1,2 (pro hmotnost, Bekoff et al. 1981). Moehlman & Hofer (1997) uvádí index pohlavního dimorfismu pro vlka (Canis lupus) velice podobný indexu zjištěném u velkých plemen: index SSD = 1,276. Při porovnání pohlavního dimorfismu ve velikosti těla (kohoutkové výšky) mezi různě velkými plemeny byla nalezena jasná alometrie ve shodě s Renschovým pravidlem. Analýza na základě hmotnosti podala signifikantní výsledek ve prospěch Renschova pravidla až po zpřísnění požadavků na minimální počet samců a samic jednoho plemene. Tento výsledek poukazuje na nepřesnost hmotnosti jako ukazatele velikosti, v případě že N je malé. Tyto výsledky jsou ve shodě se seminární prací Zelené (2003), která potvrdila platnost Renschova pravidla na základě dat ze standardů jednotlivých plemen. Jak je ale vidět na obr. 15 ne vždy se průměrné a optimální hodnoty uváděné ve standardech shodují se skutečností. Potvrzení Renschova pravidla vnitrodruhově u domestikovaného druhu nám dává nový pohled na vysvětlení příčiny této alometrie. Jako hnací sílu pro vznik alometrie mezi SSD a velikostí těla uvádí Fairbairn (1997) celou řadu hypotéz. Jelikož u domestikovaného druhu můžeme vyloučit jakékoli vlivy sociálního systému, můžeme rovnou zamítnout hypotézu, že hnací sílou by mohlo být působení sexuální selekce. To zda míra pohlavního dimorfismu závisí na sociálním uspořádání je sporné i u čeledi Canidae (Moehlman & Hofer 1997, Van Valkenburgh & Sacco 2002). Zároveň také nebyla doposud potvrzena žádná alometrie ve vztahu k Renschově pravidlu u psovitých šelem (viz oddíl 2). Z dalších nabízených

hypotéz 63

můžeme

u

domestikovaného

druhu směle vyloučit teorii o distribuci zdrojů a jiné ekologicky podmíněné teorie (Fairbairn 1997, MacDonald et al. 2004). Alometrii ve shodě s Renschovým pravidlem si můžeme vysvětlit působením dvou faktorů proti sobě. Tím prvním je umělá selekce vytvářená člověkem a tím druhým jsou funkční omezení samice. Chovatelé selektují velice často extrémní formy – např. obrovská doga a miniaturní čivava. Na zvířata působila tedy při jejich vzniku ohromná umělá selekce, kde byli preferováni u velkých forem velcí jedinci a u malých forem docházelo k neustálému zmenšování. Proti této umělé selekci potom stojí funkční omezení samice, kde u malých plemen nemůže docházet k neustálému zmenšování společně se samci a tak vzniká alometrie. Jak bylo již nastíněno v literárním úvodu, předchozí práce Zelené (2003) potvrdila negativní korelaci mezi relativní hmotností mláďat (ale i celého vrhu) a hmotností samice. Dá se tedy tvrdit, že menší plemena mají relativně větší investice do jednoho mláděte i vrhu. Rovněž se u malých druhů daleko častěji vyskytovaly vlivem relativně větších mláďat problémy při porodu a císařské řezy (Zelená 2003). Velikost feny se tedy nemůže zmenšovat stejným způsobem jako velikost samce.

64

6. Závěr Z analýzy hlavních komponent i z diskriminační analýzy vyplývá, že výška je velmi dobrým znakem pro vyjádření velikosti u domácího psa. Ostatní parametry s výškou korelují. Štěňata plemene hovawart se rodí nedimorfní. Dimorfismus vzniká až důsledkem delšího růstu samců, kteří na rozdíl od samic, které ukončují svůj růst již kolem 8. měsíce (pravděpodobně jako důsledek vstupu do reprodukčního věku), rostou až do desátého měsíce věku. Při analýze dědivosti výšky u plemene hovawart byl pozorován silný maternální efekt. Vliv otců na výšku potomků byl minimální. Otázkou zůstává příčina tohoto jevu. Jednou z pravděpodobných hypotéz je vysoký stupeň inbreedingu, vlivem kterého již není prostor pro žádnou další variabilitu a můžeme si tedy výšku mláďat vysvětlovat pouze na základě různé kondice matek. Tuto hypotézu však bude nutné ještě ověřit studiem kondice matky. Renschovo pravidlo bylo testováno vnitrodruhově na druhu Canis familiaris. Do naší analýzy vstoupilo 74 různých plemen. Na základě výšky byla potvrzena shoda s Renschovým pravidlem. Na základě hmotnosti vyšla shoda s Renschovým pravidlem při zpřísnění požadavku na minimální počet samců a samic jednoho plemene velmi těsně. Nesouhlasný výsledek při analýze hmotnosti si vysvětlujeme nízkým počtem pozorování a velmi vysokou variabilitou v hmotnosti jednoho jedince v různých obdobích života. Můžeme při porovnání s dostupnou literaturou tedy říct, že nalezený trend v alometrii SSD se shoduje s trendem mezidruhovým.

65

7. Seznam použité literatury

Abouheif E, Fairbairn DJ, 1997: A comparative analysis of allometry for sexual size dimorphism: assessing Rensch‘s rule. Am. Nat. 149(3): 540–562. Agnetta B, Hare B, Tomasello M, 2000: Cues to food location that domestic dogs (Canis familiaris) of different ages do and do not use. Anim. Cognition 3: 107– 112. Allen SH, 1984: Some Aspects of Reproductive Performance in Female Red Fox in North Dakota. Journal of Mammalogy 65, 2: 246-255. Andersson M, 1994: Sexual Selection. Princeton, NJ: Princeton University Press. Anonymus, 1995: F.C.I. General Assembly Brussels, May 30 and 31, 1995; Encl. n.13. Anonymus, 1997: Novofundlanský pes F.C.I. - Standard FCI č. 50 / 24.07. 1997 / D Anonymus, 1998: Hovawart F.C.I. - Standard č. 190 / 12.1. 1998 / D Anonymus, 2001: Akita inu F.C.I. – Standard FCI č. 255 / 02.04.2001 / GB Anonymus, 2002: Výmarský ohař F.C.I. - Standard FCI č. 99 / 13. 02. 2002 / D Anonymus, 2007: Pudl F.C.I. - Standard č. 172 / 18.04. 2007 / GB Anonymus, 2006: Barbet F.C.I. - Standard č. 105 / 09.05. 2006 / F Audet AM, Robbins CB & Larivie`re S, 2002: Alopex lagopus. Mammalian species 713: 1-10. Badyaev AV, 2002: Growing apart: an ontogenetic perspective on the evolution of sexual size dimorphism. TRENDS in Ecology & Evolution 17(8): 369-378.

66

Bekoff M, Diamond J & Mitton JB, 1981: Life-history patterns and sociality in canids: body size, reproduction, and behavior. Oecologia 50: 386-390. Bingham J, Purchase GK, 2002: Reproduction in the jackals Canis adustus Sundevall, 1846, and Canis mesomelas Schreber, 1778 (Carnivora: Canidae), in Zimbabwe. African Zoology 37, 1: 21-26. Cavallini P & Santini S, 1996: Reproduction of the red fox Vulpes vulpes in Central Italy. Annales Zoologici Fennici 33: 267-274. Colwell RK, 2000: Rensch`s rule crosses the line: convergent allometry of sexual size dimorphism in hummingbirds and flower mites. Am. Nat. 153: 495–510. Creel S & Creel NM, 2002: The African Wild Dog: Behavior, Ecology and Conservation. Princeton University Press. Červená A & Anděra M, 2001: Svět zvířat XII, Domácí zvířata. Albatros Praha. Clutton-Brock TH & Harwey PH, 1977: Primate ecology and social organisation. Journal of zoology (London) 183: 1-39. Darwin C, 1871: The descent of man, and selection in relation to sex. London: Murray. Day SP, 1995: Dogs, Deer and Diet at Star Carr: a Reconsideration of C-isotope Evidence from Early Mesolithic Dog Remains from the Vale of Pickering, Yorkshire, England. Journal of Archaeological Science 23: 783–787. Geffen E, Gompper ME, Gittleman JL, Hang-Kwang L, MacDonald DW & Wayne R, 1996: Size, life-history traits, and social organization in the Canidae: A reevaluation. The American Naturalist 147:140-160. Gray AP, 1954: Mammalian hybrids, a checklist with bibliography. Bucks. UK. Farnham Royal. In Vilá C, Maldonado JE & Wayne RK, 1999: Phylogenetic relationships, evolution, and genetic diversity of the domestic dog. J.Heredity 90: 71-77. 67

Fairbairn DJ, 2007: Introduction: the enigma of sexual size dimorphism. In Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU & Székely T. Sex, Size and Gender Roles. New York: Oxford University Press, 1-10. Fokidis HB, Risch TS, Travis CG, 2007: Reproductive and resource benefits to large female body size in a mammal with female-biased sexual size dimorphism. Animal behaviour 73. 479-488. Gittleman JL & Van Valkenburgh B, 1997: Sexual dimorphism in the canines and skulls of carnivores: effects of size, phylogeny, and behavioural ecology. Journal of zoology 242: 97-117. Gordon AD, 2005: Scaling of Size and Dimorphism in Primates II: macroevolution. International JOurnal of primatology 27(1): 63-105. Grayson DK, 1988: Anthropol. Pap. Am. Mus. Nat. Hist. 66. In Leonard JA, Wayne RK, Wheeler J, Valadez R, Guillén S & Vilá C, 2002: Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs. Science 298: 1613–1616. Hare B, Brown M, Williamson C, Tomasello M, 2002: The domestication of social cognition in dogs. Science 298: 1634–1636. Hausman G & Hausman L, 1999: Historie psích plemen, BETA-Dobrovský a Ševčík – Praha. Howard RD, Martens RS, Innis SA, Drnevich JM & Hale J, 1998: Mate choice and mate competition influence male body size in Japanese medaka. Anim. Behav. 55: 1151–1163. Irion DN, Schaffer AL, Famula TR, Eggleston ML, Hughes SS & Pedersen NC, 2003: Analysis of genetic variation in 28 dog breed populations with 100 microsatellite markers. Journal of Heredity 94(1):81-87. Jarman PJ, 1983: Mating system and sexual dimorphism in large, terrestrial,

68

mammalian herbivores. Biological review 58: 485-520. Kholová H, 1987: Historie psího rodu. Práce – Praha. Kleiman DG, 1977: Monogamy in Mammals. The Quarterly Review of Biology 52, 1: 39-69. Koskinen MT, 2003: Individual assignment using microsatellite DNA reveals unambiguous breed identification in the domestic dog. Anim.Genet. 34: 297– 301. Kratochvíl L & Frynta D, 2002: Body size, male combat and the evolution of sexual dimorphism in eublepharid gekos (Squamata: Eublepharidae). Biol. J. Linn. Soc. 76: 303–314. Kutzler MA, Yeager AE, Mohammed HO, Meyers-Wallen VN, 2003: Accuracy of canine parturition date prediction using fetal measurements obtained by ultrasonography. Theriogenology 60: 1309-1317. Leonard JA, Wayne RK, Wheeler J, Valadez R, Guillén S & Vilá C, 2002: Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs. Science 298: 1613– 1616. Lindenfors P, 2002: Sexually antagonistic selection on primate size. J. Evol. Biol. 15: 595- 607. Lindenfors P, Tullberg BS, Biuw M, 2002: Phylogenetic analyses of sexual selection and sexual size dimorphism in pinnipeds. Behav. Ecol. Sociobiol. 52: 188–193. Loison A, Gaillard JM, Pélabon P & Yoccoz NG, 1999: What factors shape sexual size dimorphism in ungulates? Evolutionary Ecology Research 1: 611–633. Lovich JE & Gibbons JW, 1992: A review of techniques for quantifying sexual size dimorphism. Growth, Development and Aging 56: 269–281. MacDonald DW & Sillero-Zubiri Z, 2004:

The Biology and conservation of wild 69

canids. New York: Oxford University Press. Mech LD, 1970: The wolf. Natural History Press, New York. In Mech LD, 1993: Resistance of Young Wolf Pups to Inclement Weather. Journal of Mammalogy 74, 2: 485-486. Moehlman PD & Hofer H, 1997: Cooperative breeding, reproductive suppresion, and body mass in canids. In Solomon, N.G., J.A. French, eds. Cooperative Breeding in Mammals. Cambridge: Cambridge University Press, 76-127. Morey DF, 1994: The early evolution of the domestic dog. Am.Scientist 82(4): 336-347. Nelder JA, 1961: The Fitting of a Generalization of the Logistic Curve. Biometrics 17(1): 89-110. Novák L, 2002: Hovawart, chov, výchova a výcvik. Lípa – Vizovice. Olsen SJ & Olsen JW, 1977: The chinese wolf ancestor of New world dogs. Science 197: 533-535. Olsen SJ, 1985: Origins of the domestic dog: the fossil record. Univ. of Arizona Press,Tucson, USA. Ostrander EA & Wayne RK, 2005: The canine genome. Genome research 15:17061716. Pérez-Barbería FJ, Gordon IJ & Pagel M, 2002: The origin of sexual dimorphism in body size in ungulates. Evolution 56(6): 1276-1285. Procházka Z, 2005: Chov psů. Paseka Praha – Litomyšl. Porton IJ, Kleiman DG, Rodden M, 1987: Aseasonality of Bush Dog Reproduction and the Influence of Social Factors on the Estrous Cycle. Journal of Mammalogy 68, 4: 867-871. Prestrud P & Nilssen K, 1995: Growth, Size, and Sexual Dimorphism in Arctic Foxes. 70

Journal of Mammalogy 76(2): 522-530. Ralls K, 1977: Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions. American Naturalist 11 1:917-938. Rausch RA, 1967: Some aspects of the population ecology of wolves, Alaska. Americam zoologist 7: 305-312. Reiss MJ, 1986: Sexual dimorphism in body size: are larger species more dimorphic? Journal of Theoretical Biology 12 1: 163- 172. Rensch B, 1950: Die Abhangigkeit der relativen Sexualdifferenz von der Körpergröße. Bonner Zool. Beiträge 1: 58-69. Ricklefs RE, 1967: A Graphical Method of Fitting Equations to Growth Curves. Ecology 48(6): 978-983. Řičánková V & Zrzavý J, 2004: Phylogeny of Canidae (Mammalia) and evolution of reproductive, developmental and socio-ecological traits: inferences from morphological, behavioural and molecular data. Zool.Scripta 34. Sablin MV & Khlopachev GA, 2002: The earliest ice age primitive dogs are found at the Russian Upper Paleolithic site Eliseevichi. Current Anthropology 43: 795– 799. Sandell M, 1989: The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores. In Carnivore behavior, ecology and evolution, vol. 1 (Gittleman JL, ed) Cornell university Press, New York. In Baker PJ, Funk SM, Bruford MW Harris S, 2003: Polygynandry in a red fox population: implications for the evolution of group living in canids? Behavioral ecology 15, 5: 766–778. Savolanien P, Zhang Y, Luo J, Lundeberg J & Leitner T, 2002: Genetic evidence for an east Asian origin of domestic dogs. Science 298: 1610–1613. Savolainen P, Leitner T, Wilton AN, Matisoo-Smith E & Lundeberg J, 2004: A detailed 71

picture of the origin of the Australian dingo, obtained from the study of mitochondrial DNA. PNAS 101(33): 12387-12390. Schleidt WM & Shalter MD, 2003: Co-evolution of Humans and Canids. An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus? Evolution and Cognition 9(1): 57-72. Schmitz OJ & Kolenosky GB, 1985: Hybridization between wolf and coyote in captivity. Journal of Mammalogy 66(2): 402-405. Seal US & Mech LD, 1987: Premature Reproductive Activity in Wild Wolves. Journal of Mammalogy 68(4): 871-873. 1. Selander RK, 1972: Sexual selection and dimorphism in birds. In B. Campbell (ed.), Sexula selection and the descent of Man 1871-1971. Aldine Publ. Co., Chicago. In Shine R, 1989: Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: A review of the evidence. Quart. Rev. Biol. 64: 419–461. Shine R, 1989: Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: A review of the evidence. Quart. Rev. Biol. 64: 419–461. Smith RJ, 1999: Statistics of sexual size dimorphism. Journal of Human Evolution 36: 423-459. Smith RJ & Cheverud JM, 2002: Scaling of sexual dimorphism in body mass: a phylogenetic analysis of Rensch`s rule in primates. Int. J. Primatol. 23, 5: 1095–1135. Strand O, Skogland T, Kvam T, 1995: Placental Scars and Estimation of Litter Size: An Experimental Test in the Arctic fox. Journal of Mammalogy 76, 4:1220-1225. Sundquist AK, Björnerfeldt K, Leonard JA, Hailer F, Hedhammar A, Ellegren H & Vilá C, 2006: Enequal contribution of sexes in the origin of dog breeds. Genetics 172: 1121-1128.

72

Tchernov E & Valla FF, 1997: Two new dogs, and other Natufian dogs, from the Southern Levant. Journal of Archeological Science 24: 65-95. Teder T & Tammaru T, 2005: Sexual size dimorphism within species increases with body size in insects. OIKOS 108: 321/334. Temeles EJ, Irvin LP & Brennan JL, 2000: Evidence for Ecological Causation of Sexual Dimorphism in a Hummingbird. Science 289: 441-443. Thurston ME, 1996: The Lost History of the Canine Race. Our 15,000-Year Love Affair with Dogs. Andrews & McMeel, Kansas City. In Vilá C, Savolainen P, Maldonado JE, Amorim IR, Rice JE, Honeycutt RL, Crandall KA, Lundeberg J & Wayne RK, 1997: Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, no. 5319: 1687-1689. Trut LN, 1999: Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist 87: 160-169. Tsuda K, Kikkawa Y, Yonekawa H & Tanabe Y, 1997: Extensive interbreeding occured among multiple matriarchal ancestors during the domestication of dogs: evidence from inter/ and intraspecies polzmorphisms in the D/look region of mitochondrial DNA between dogs and wolves. Genes Genet Syst 72: 229-238. Van Valkenburgh B & Sacco T, 2002: Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene Carnovoras. Journal of Vertebrate Paleontology 22, 1: 164-169. Vilá C, Savolainen P, Maldonado JE, Amorim IR, Rice JE, Honeycutt RL, Crandall KA, Lundeberg J & Wayne RK, 1997: Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, no. 5319: 1687-1689. Vilá C, Maldonado JE & Wayne RK 1999: Phylogenetic relationships, evolution, and genetic diversity of the domestic dog. J.Heredity 90: 71-77.

73

Wachtel H, 1998: Chov psů v roce 2000. DONA – České Budějovice. Wayne RK, 1986: Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morpological change. Evolution 40: 243–261. Wayne RK, 1993: Molecular evolution of the dog family. Trends in Genetics 9/6: 218224. Weckerly FW, 1998: Sexual-Size Dimorphism: Influence of Mass and Mating systems in the Most Dimorphic Mammals. Journal of mammalogy 79(1): 33-52. Zelená K, 2003: Vztah velikosti těla, sexuálního dimorfismu a reprodukčních charakteristik u domácího psa. Seminární práce. Univerzita Karlova. Zullinger EM, Ricklefs RE, Redford KH, Mace GM, 1984: Fitting Sigmoidal Equations to Mammalian Growth Curves. Journal of Mammalogy, 65(4): 607-636.

74