Nové směry v evoluční biologii Jaroslav Flegr Katedra filosofie a dějin přírodních věd Přírodovědecká Fakulta UK Praha
2014
Genetika –věda o dědění znaků • Mendelismus – původně spíše antidarwinistický • Řešení problému měkké dědičnosti (H.Ch. Fleeming Jenkin)
Darwinistické vysvětlení vzniku adaptivního znaku • • • • •
Průměrný počet potomků > 1 Populace nerostou Z předchozího plyne, že většina mláďat se nerozmnoží Jedinci se v populaci liší Pravděpodobnost přežití a rozmnožení záleží na vlastnostech daného jedince • Potomci dědí vlastnosti svého rodiče • Z předchozího plyne, že adaptivní znaky (výhodné z hlediska přežití) se budou hromadit v populaci
Co je špatně v Darwinistickém modelu vzniku adaptivního znaku? • • • • •
Průměrný počet potomků > 1 Populace nerostou Z předchozího plyne, že většina mláďat se nerozmnoží Jedinci se v populaci liší Pravděpodobnost přežití a rozmnožení záleží na vlastnostech daného jedince • Potomci dědí vlastnosti svého rodiče • Z předchozího plyne, že adaptivní znaky (výhodné z hlediska přežití) se budou hromadit v populaci
Vyznívající charakter dědivosti.
genotyp
fenotyp
fitnis
Model modrovousů ♀ XX
♂ XY
♀ XX
♂ XY
W : WM 8 : 5 or 4 : 5 ?????????????
Teorie sobeckého genu – současný mainstream
• Darwin: Jak tento znak zvyšuje fitnis jedince? • Dawkins: Jak tento znak zvyšuje počet kopií varianty genu odpovědné za vznik tohoto znaku?
Kontextově podmíněné projevy genů epistáze
pleiotropie Gen 1
Znak 1
Gen 1
Znak 1
Gen 2
Znak 2
Gen 2
Znak 2
Gen 3
Znak 3
Gen 3
Znak 3
Gen 4
Znak 4
Gen 4
Znak 4
Kontextově podmíněné projevy genů epistáze
pleiotropie Gen 1
Znak 1
Gen 1
Znak 1
Gen 2
Znak 2
Gen 2
Znak 2
Gen 3
Znak 3
Gen 3
Znak 3
Gen 4
Znak 4
Gen 4
Znak 4
Kontextově podmíněná zdatnost
Tak mi laskavě vysvětli, k čemu jsou mi dobrý kolty proklatě nízko, když mám krátký ruce!
Evolučně stabilní strategie Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)?
o/2
0
(o-c)/2
o/2
o
(o-c)/2
Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c) /2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena
Evolučně stabilní strategie
o/2
Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)?
o/2 o/2
0
o/2
o 0
(o-c)/2 (o-c)/2
o
(o-c)/2 (o-c)/2
Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena
Ani Darwin ani Dawkins – jeminánku, kudy dál? kreacionista
SPECIACE sympatrická
dichopatrická
peripatrická
Teorie zamrzlé plasticity kolonizace
homogenizace genetickým driftem
růst populace
Zamrzání v důsledku hromadění genetické variability
adaptatace v důsledku selekce
A co na to paleontologie
čas (5 milionů let)
A co na to genetika
velikost
konec selekce
čas
A co na to biogeografie
s,R.E. Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430, 338-341, 2004 .
A co na to molekulární fylogenetika
Mark Pagel,* Chris Venditti, Andrew Meade: Large Punctuational Contribution of Speciation to Evolutionary Divergence at the Molecular Level Science 314, 119-121, 2006
Rozdíly oproti klasické teorii anageneze a kladogeneze ** genetický polymorfismus druhy odpovídají na selekci ** druhy jsou přizpůsobeny početnost druhu * ostrovní druhy divergované ** asexuální druhy * cizosprašné odrůdy * druhová bohatost taxonu ** invazní druhy vykazují domestikované druhy domestikované druhy lokální a globální abundance ** skupinová selekce tempo anageneze taxonu * druhy závislé na stejném zdroji trendy (dlouhodobá odpověď na selekci)
klasická teorie nezávislé urychluje evoluci plasticky svému prostředí nezávisí na jeho stáří stejně jako pevninské hůře přizpůsobeny prostředí stejně stabilní jako samosprašné nekoreluje s divergovaností stejnou dědivost vykazují stejnou dědivost evolučně stejně staré korelují pro všechny druhy vzácná v průměru konstantní se obvykle vytlačí nemožné
zamrzlá plasticita spřažené zpomaluje evoluci elasticky svému původnímu prostředí se stářím druhu klesá více než pevninské lépe přizpůsobeny prostředí stabilnější než samosprašné koreluje s divergovaností větší dědivost vykazují větší dědivost evolučně mladší nekorelují pro staré druhy častá vždy klesá často koexistují možné
Kambrická exploze • Rozmrzající a nerozmrzající znaky • Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé • Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají • Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)
A vypadalo to tak nadějně…
kreacionista
