Kombinatorika Permutáció: n egymástól különböző elem egy meghatározott sorrendben való elrendezése az n elem egy permutációja. Az összes permutációk (különböző sorrendek) száma: Pn = n! 0!:=1 n*(n-1)*....*3*2*1 = n!
Ismétléses permutáció: Ha az n elem között k1, k2, k3, … kl darab egyező van - azaz l különböző elem n! van -, akkor az n elem ismétléses permutációinak száma: Pnk1 ,k2 ,k3 ..kl = k1!k 2 !...k l ! Variáció: ha n különböző elemből k különbözőt kiválasztunk (k≤n) és sorrendbe állítjuk azokat, az n elem egy k-ad osztályú variációját kapjuk. Az így keletkező összes lehetséges variáció száma: n! Vn,k = (n − k )! n! n*(n-1)*(n-2)*....*(n-k+1) = (n − k )! Ismétléses variáció: n különböző elemből k különbözőt kiválasztunk (k≤n) és sorrendbe állítjuk azokat. A kiválasztásnál ismétlődést is megengedünk, tehát ugyanazt az elemet többször is kiválaszthatjuk. Az . k így keletkező összes ismétléses variáció száma: Vnism ,k = n n*n*..*n = n
k
Kombináció: Ha az n különböző elemből k-t kiválasztunk (k≤n), de a kiválasztottakat nem rakjuk sorrendbe, az n elem egy k-ad osztályú kombinációját kapjuk. A keletkező összes lehetséges ⎛n⎞ ⎛n⎞ n! ⎜⎜ ⎟⎟ := 1 kombináció száma: C n ,k = ⎜⎜ ⎟⎟ = ⎝ k ⎠ (n − k )!k! ⎝0⎠ = k db kiválasztott és (n-k) db nem kiválasztott elem sorrendjeinek száma
Ismétléses kombináció: Ha az n különböző elemből k-t kiválasztunk (k≤n), de a kiválasztottakat nem rakjuk sorrendbe, és a kiválasztott elem megismétlődhet, akkor a keletkező ismétléses kombinációk ⎛ n + k − 1⎞ (n + k − 1)! ⎟⎟ = száma: Cn , k = ⎜⎜ ⎝ k ⎠ (n − 1)! k! A képlet levezethető a kombinációk számának képletéből a következő elgondolás alapján: az ismétlés következtében a kivett elemeket mintegy "visszahelyezzük", tehát a 2., 3. … k. elem kiválasztásánál is a teljes elemhalmazból választunk. Így olyan, mintha egy n+(k-1) elemszámú halmazunk lenne, hisz minden visszahelyezéssel "növeljük" az eredeti elemszámot. Visszatevés pedig k-1 darab van, mivel az utolsó kivétel után nem helyezünk vissza semmit. Tehát egy n+k-1 elemű halmazból vesszünk ki k elemet „ismétlés nélkül”. A kifejtésnél a nevező természetesen ([n + k − 1] − k )! k! = (n − 1)! k ! .
Stirling formula Az n! kiszámítása n nagy értékeire igen nehézkes lehet, így érdemes lehet a Stirling formulákat használni, melyek azonban csak nagy n mellett alkalmazhatóak. n 1 1 ⎛n⎞ ⎛ ⎞ n!≈ ⎜ ⎟ 2πn ⎜1 + + + ... ⎟ 2 ⎝e⎠ ⎝ 12n 288n ⎠ 1⎞ ⎛ ln (n!) ≈ ⎜ n + ⎟ ln n − n + ln 2π 2⎠ ⎝ Általában a logaritmikus formát használjuk, ami még tovább egyszerűsíthető, ha figyelembe vesszük, hogy igen nagy n-ekre bizonyos tagok elhanyagolhatóak. ln (n!) ≈ n ln n − n
1
Példa 1. Adott genetikájú (lókusz és allélszám per lókusz) rendszerben a lehetséges genotípusok számát kombinatorikai megfontolások alapján számolhatjuk ki. A lehetséges fenotípusok számának megadása a dominanciaviszonyok miatt kissé bonyolultabb. A következőkben autoszómás lókuszokat vizsgálunk. a.) Egyetlen lókusz, s allél Ha egy lókuszhoz s számú allél tartozik, akkor ezeket A1, A2, … As-sel jelölve, s számú AiAi ⎛s⎞ homozigóta és ⎜⎜ ⎟⎟ számú AiAj (i≠j) heterozigóta lehetséges. Tehát a lehetséges genotípusok száma: ⎝ 2⎠ ⎛ s ⎞ ⎛ s + 1⎞ ⎟⎟ . s + ⎜⎜ ⎟⎟ = ⎜⎜ 2 2 ⎝ ⎠ ⎝ ⎠ b.) Több lókusz Ha n darab független lókusz adott, rendre s1,s2 … sn alléllal, akkor a genotípusok száma: n ⎛ s1 + 1⎞⎛ s 2 + 1⎞ ⎛ s n + 1⎞ ⎛ s + 1⎞ 1 n ⎜⎜ ⎟⎟⎜⎜ ⎟⎟ ... ⎜⎜ ⎟⎟ = ∏ ⎜⎜ k ⎟⎟ = n ∏ s k (s k + 1) ⎝ 2 ⎠⎝ 2 ⎠ ⎝ 2 ⎠ k =1 ⎝ 2 ⎠ 2 k =1 2. Van egy 12 aminósavból álló peptid láncom, amiről tudom, hogy 5 izoleucin, 3 glicin, 2 triptofán és 2 glutaminsav van benne. a.. Hányféle peptidlánc képzelhető el? b. Hányféle RNS lánc képzelhető el? Feltételezzük, hogy az egyes aminosavak kodonjai azonos valószínűséggel jelennek meg az örökítő anyagban. 12! a. Ez egy sima ismétléses variáció: = 166320 5!⋅3!⋅2!⋅2! b. A kódtáblázat alapján tudjuk, hogy 3 izoleucin, 4 glicin, 1 tripotfán és 2 glutaminsav kodon van. Minden egyes realizált peptid mögött tehát különböző RNS szekvenciák állhatnak. Az öt izoleucin mindegyike a 3 kodon valamelyikével van kódolva. Az öt izoleucin 35 féleképpen lehet kódolva (ismétléses variáció). Hasonlóan a glicin 43 féleképpen, a glutaminsav pedig 22 féleképen. A tritofánoknak egy kódjuk van, így kódolásuk egyértelmű. Egy adott peptidlánc tehát 35*43*22*1=62208 féleképpen lehet kódolva. Azaz összesen 166320*62208=1.03464*1010 RNS lánc lehetséges.
Feladatok 1. A 3. éves biológusok biometria kis ZH-t írnak. Mindenkinek egy kombinatorikai alapfogalmat kell definiálnia, valamint el kell végeznie egy függvény deriválását. Az oktató azt szeretné, hogy mindenkinek más legyen a feladata. Legalább hány deriválási feladatot kell kitalálnia, hogy mindenki más két kérdést kaphasson, ha a csoport létszáma 30? 2. Mennyi egy n elemű halmaz részhalmazainak száma? 3. Hány fajta különböző, 200 természetes - nem módosított - aminosavból álló szekvencia lehetséges? 4. Tegyük fel, hogy egy univerzális kód alapján kódolt oligopeptid szekvenciája Gln-Thr-Ala-Ser-ProHis-Arg-Met. Hány különböző DNS szekvencia kódolhatja ezt az oligopeptidet? 5. Az AB0 vércsoportrendszer esetén hány genotípus lehetséges? 6. Egy urnában N golyó van. Egymás után kihúzzuk a golyókat. Hányféle sorrendben történhet ez? 7. Egy urnában N golyó van. Egymás után kihúzzuk a golyókat, és másik N számú urna valamelyikébe helyezzük őket, mindegyikbe pontosan egyet. Hányféle sorrendben történhet ez?
2
8. Egy urnában N golyó van, közülük k1 piros, k2 fehér, … kn fekete (k1+k2+ … + kn = N). Egymás után kihúzzuk a golyókat. Hányféle húzássorozat lehetséges, ha az egyszínű golyókat nem tudjuk egymástól megkülönböztetni? 9. Egy urnában N golyó van. Egymás után kihúzva cérnára fűzzük a golyókat, majd a cérna két végét összekötjük. Hányféle füzért kaphatunk? 10. Egy urnában N golyó van. Kiválasztunk n db-ot (n rögzített). Hányféleképpen történhet ez, ha a kiválasztás sorrendjére nem vagyunk tekintettel? 11. A szteránváznak 6 darab aszimmetriás C atomja van; ezek mindegyike a többitől függetlenül cisztransz izoméria forrása. Hány izomer létezik? Hány izomerben van pontosan k számú (k=0,1,2,3,4,5,6) cisz konfigurációjú C atom? 12. Hányféle lehet egy fehérje lánc öt aminosavból álló szegmentuma, ha (a) semmit nem feltételezünk annak összetételéről, (b) tudjuk, hogy a szegmentumban 2 lizin és 3 valin aminosav található, (c) a (b) feltevésen kívül tudjuk, hogy a két terminális aminosav valin? 13. 10 személy közül 3 beteg. 5 személyt orvosi vizsgálatnak alávetve hányféleképpen választhatóak ki úgy a vizsgáltak, hogy köztük pontosan 2 beteg legyen? 14. Egy állat heti "étrendjén" értsük egy hételemű - a hét napjainak megfelelő - listát, melynek elemei 5 növényfaj és 7 állatfaj fajneveiből kerülnek ki. Egy faj csak egyszer szerepelhet egy héten. Minden listán pontosan 3 állatnév szerepel. Egy lista permutációját már másik listának tekintjük. Változatosabb lesz-e az "étrend", ha a választható növényfajok számát az állatfajok rovására 6-ra emeljük? 15. Adott 4 gazdaállat és 3 élősködő. Minden élősködő egy gazdaállathoz tartozik, de egy gazdaállathoz akárhány élősködő tartozhat. Hányféle lehetőség adódik erre? Mikor növekszik nagyobb mértékben a változatosság: ha az élősködők, vagy ha a gazdaállatok számát növeljük eggyel? 16. 10 szimptóma mindegyike a többiektől függetlenül felléphet. Elképzelhető-e, hogy egy kezdő orvos minden variációra ismer legalább három konkrét esetet? 17. Egy tóban s számú planktonfaj él. Mintát véve a planktonokból, hányféle eredményre jutunk, ha (a) csak azt regisztráljuk egy-egy fajjal kapcsolatban, hogy van vagy nincs a mintában odatartozó egyed, (b) minden faj esetén m számú mennyiségi fokozat lehetséges. 18. Hányféleképpen párosodhat egyidejűleg 5 nőstény és 5 hím? Mi van akkor, ha 4 nőstény és 7 hím van? 19. Hány genotípus lehetséges egy élőlényben, melynek 1000 lókusza van és minden lókuszon 2 allélja?
Deriválási emlékeztető Gyakori függvények deriváltjai ♦ Függvény ♦ C állandó ♦ x ♦ xn 1 ♦ x 1 ♦ xn x ♦
♦ Deriváltja ♦ 0 ♦ 1 ♦ nx n −1 1 ♦ − 2 x n ♦ − n +1 x 1 ♦ 2 x
♦
n
x
♦ ex ♦ ax ♦ ln x ♦ loga x ♦ lg x ♦ sin x
♦
1
n n x n −1 ♦ ex ♦ a x ln x 1 ♦ x 1 1 ♦ log a e = x x ln a 1 0,4343 ♦ lg e ≈ x x ♦ cos x
3
♦ cos x ♦ tg x ♦ cotg x
♦ arc sin x ♦ arc cos x ♦ arc tg x ♦ arc cotg x ♦ sh x ♦ ch x
♦ − sin x 1 ♦ cos 2 x 1 ♦ − 2 sin x 1 ♦ 1 − x2 1 ♦ − 1 − x2 1 ♦ 1 + x2 1 ♦ − 1 + x2 ♦ ch x ♦ sh x
♦ th x ♦ cth x ♦ Ar sh x ♦ Ar ch x ♦ Ar th x ♦ Ar cth x
1 ch 2 x 1 ♦ − 2 sh x 1 ♦ 1 + x2 1 ♦ x2 − 1 1 ♦ 1 − x2 1 ♦ − 2 x −1 ♦
Deriválási szabályok Minden esetben feltesszük, hogy az f, g függvények x pontban deriválhatóak. Összegfüggvény deriváltja (f+g)'(x) = f'(x) + g'(x) Függvény számszorosának deriváltja (cf)'(x) = cf'(x) Szorzatfüggvény deriváltja (fg)'(x) = f'(x)g(x) + f(x)g'(x) Függvény reciprokának deriváltja ′ ⎛1⎞ − f ' ( x) ⎜⎜ ⎟⎟ ( x ) = [g ( x )]2 ⎝f ⎠ Hányadosfüggvény deriváltja ′ ⎛f ⎞ f ' ( x) g ( x) − f ( x) g ' ( x) ⎜⎜ ⎟⎟ ( x ) = [g ( x )]2 ⎝g⎠ Inverz függvény deriváltja Feltesszük, hogy f függvénynek létezik inverze, ami f-1; továbbá f'(x)≠0. y = f(x) 1 ( f −1 )' ( y ) = f ' ( x) Összetett függvény deriváltja f(g(x))' = f'(g(x))g'(x)
Példák 4
1. Egy lassan növekedő baktériumkulúra tömegének időbeli változását egy másodfokú függvény írja le: m(t) = 2t2 + 60t + m0 (ahol t órában értendő). Határozzuk meg a növekedési rátát 6 óra elteltével. m'(t) = 4t + 60 m'(6) = 84 2. Tegyük fel, hogy egy fehérje aminosavakká való bomlásakor a fehérje koncentrációját az idő a függvényében a c(t ) = (t∈[0,∞), a,b pozitív konstansok) függvény adja meg. Határozzuk meg a t +b reakciósebesség-függvényt! Ez definíció szerint a c függvény deriváltja. dc −a = dt (t + b )2
Feladatok 1. Végezzük el az alábbi függvények deriválását: a) f(x) = x2-x x5 + 4x 4 + 1 b) f ( x) = 2x 2 d) f(x) = sin(x)cos(x) e) f(x) = ln(2x) − λx 1 g) f ( x) = e h) f ( x) = sin x x2 1 1 −2 j) f ( x) = e k) f ( x) = x 2π m) f(x) = 2x n) f ( x) = lg sin x
p) f ( x) = ae
− be cx
r) f ( x ) =
x+x x
1 − 3
n
c) f ( x) = ∑ ai x i i =1
f) f(x) = tgx3 i) f(x) = sin2(x) 2
l) f ( x) = e − k1x + e − k2 x
3
(
o) f ( x) = ln x 2 + 3x + 4 s) f ( x) = −
)
1+ e 1⎞ ⎛ sin 2 ⎜ x + ⎟ x⎠ ⎝ x
5
