Minerální a organická výživa rostlin Marie Hronková
[email protected]
Přírodovědecká fakulta JčU
Složení nejdůležitějších stavebních prvků rostlinného těla- prvky esenciální= nezbytné = nenahraditelné = funkčně nezastupitelné
SACHARIDY LIPIDY BÍLKOVINY DNA, RNA ENZYMY
C, H, O C, H, O, P, S, (N) C, H, O, N, S, (P) C, H, O, N, P Fe, Mo, Zn, Cu, Ni, Mn, Co, CHLOROFYLY Mg IONTY K+, Ca2+, Na+, Cl–
Odkud pochází uhlík (C), kyslík (O) a vodík (H), obsažený v rostlinné biomase? Prvky biogenní
Prvky biogenní Nejsou považovány za minerální živiny.
Primárně pochází z vody a oxidu uhličitého
Obsah nejdůležitějších prvků v sušině rostliny Prvky makrobiogenní, stavební >1 mg na g sušiny atomová hmotnost
µmol.g-1
%
síra
32,07
30
0,1
30,0× ×10
3
fosfor
30,98
60
0,2
60,0× ×10
3
hořčík
24,32
80
0,2
80,0× ×10
3
vápník
40,08
125
0,5
125,0× ×10
3
draslík
39,10
250
1,0
250,0× ×10
3
dusík
14,01
1 000
1,5
1,0× ×10
kyslík
16,00
30 000
45
30,0× ×10
6
uhlík
12,01
40 000
45
40,0× ×10
6
vodík
1,01
60 000
6
60,0× ×10
6
makroelementy
poměrný počet atomů
6
Mikrobiogenní-stopové prvky <0,1 mg na g sušiny
mikroelementy molybden měď zinek mangan železo bor chlor
atomová hmotnost 95,95 63,54 65,38 54,94 55,85 10,82 35,46
µmol.g-1
ppm
0,001 0,10 0,30 1,0 2,0 2,0 3,0
0,1 6 20 50 100 20 100
Si, Na, Co, Se –prvky benefiční Rb, Au, Cd, Pb, V, Co –prvky vyskytující se v rostlinách
Počet atomů 1 100 300 1 000 2 000 2 000 3 000
Klasifikace minerálních živin podle biochemické funkce. Skupina 1- části organických uhlíkatých sloučenin N- aminokyseliny, amidy, proteiny, nukleové kyseliny, nukleotidy, koenzymy, hexosaminy atd. S – cystein, cystin, methionin-proteiny, mastné kyseliny,koenyzm A, thiamin, glutathion, biotin atd.
Skupina 2- významné při ukládání energie nebo ve strukturální integritě P- fosfáty cukrů, aminokyseliny, nukleotidy, koenzymy, fosfolipidy. Klíčová úloha v reakcích zahrnujících ATP. Si- amorfní křemík v buněčné stěně-pevnost a elastiicta buněčných stěn. B- manitol, manan-buněčná stěna- prodlužování buněk, metabolismus nukleových kyselin
Skupina 3- zůstávající v podobě iontů (volných nebo vázaných K- kofaktor více než 40 enzymů, základní kation udržující buněčný turgor a buněčnou elektroneutralitu. Ca- střední lamela buněčné stěny, kofaktor enzymů hydrolýzy ATP a fosfolipidů, druhý posel v metabolické regulaci. Mg-chlorofyl, přenos fosfátů Cl- fotosyntetické reakce –vývoj kyslíku Mn-aktivita dehydrogenáz, dekarboxyláz, kináz, oxidáz a peroxidáz, vývoj kyslíku Na- regenerace fosfoenol pyruvátu u C4 a CAM rostlin
Skupina 4- účastnící se redox- reakcí- přenosu elektronů Fe-cytochromy a nehemové proteiny pro fotosyntézu, dýchání a fixaci N2 Zn-alkohol dehydrogenáza, karbon anhydráza atd Cu- kofaktor dalších enzymů, plastocyanin Ni- ureáza Mo- nitrogenáza, nitrát reduktáza atd.
Optimální poměry pro příjem živin
Kalcifilní-vápnomilné Kalcifobní- vápnostřezné
Toky a transporty živin rostlinou příjem možný celým povrchem těla nejvíce kořeny z půdy zóna s kořenovými vlásky přijímány jako ionty – anionty, kationty z půdního roztoku půdní roztok – hromadný tok ionty v roztoku – difúze
Pěstování rostlin- interakce rostlina (kořen)-půda hnojení půda
Čás tice hu mu su
Interakce kořene s okolím
Transport na Dlouhé vzdálenosti -xylém-ionty rozpuštěné ve vodě
-floém- obousměrný, rychlý, fosfáty
buněčná stěna je pro minerální látky propustná cesty : apoplast – symplast bariéra – plazmatická membrána (Casparyho proužky)
suberin – hydrofobní síťovitý polymer mastných kyselin, alkoholů s dlouhým řetězcem a fenolických látek
Transport na krátké vzdálenosti Transport přes polopropustnou membránu
difúze
hybná síla transportu látky přes membránu je dána rozdílem chemického potenciálu látky na opačných stranách membrány u iontů hraje důležitou roli náboj
elektrochemický potenciál µi hodnota µi integruje působení koncentrace dané látky, tlaku a náboje na množství volné energie schopné konat práci = transportovat látku přes membránu napětí v mV nebo jako energie v kJ . mol-1
µi
=
chemický potenciál iontu i
µi0 + R . T . ln Ci chemický potenciál iontu i za standardních podmínek
+ PVi +
koncentrační složka iontu i
tlaková složka iontu i
zi . F . E složka elektrického potenciálu iontu i (vliv náboje)
R = univerzální plynová konstanta (8,314 J.mol-1.K-1) T = teplota v kelvinech ln Ci = přirozený logaritmus koncentrace iontu i P = tlak (rozdíl tlaku na iont v soustavě a tlakem atmosférickým = hydrostatický tlak v buňce) Vi = parciální molální objem iontu i zi = elektrostatický náboj (K+ = +1; Cl- = -1) F = Faradayova konstanta (96484 C . mol-1; C = coulomb) E = celkový elektrický potenciál prostředí (V = volt)
hybná síla transportu iontu do buňky je dána rozdílem elektrochemického potenciálu iontu v apoplastu a v cytosolu
∆µK+ = µK+A - µK+C ∆µ ∆µ < 0 – možný pasivní transport ∆µ > 0 – nutno dodat energii ∆µ = 0 – stejný počet iontů se přenáší oběma směry rozdíl elektrických potenciálů na opačných stranách membrány může udržet transport určitého iontu v dynamické rovnováze i při značném rozdílu koncentrace iontu – tento potenciál se nazývá potenciál Nernstův (EN)
dEoj=Ei-Eo=(RT/zjF) ln (Coj/Cij)
Nernstův potenciál
dEoj=(2,3 RT/zjF) log (Coj/Cij) R=8,31441 J mol-1 K-1 T= abs. teplota z= počet nábojů F=9,649 104 J mol-1 V-1 Ei,Eo= potenciály Ci, Co= koncentrace
biologické membrány oddělují prostředí s rozdílnými elektrickými potenciály
membránový potenciál (Vm) vzniká komplexním působením komponent membrány i obou prostředí
membránový potenciál plazmalemy asi -150 mV tonoplastu -20 mV až -90 mV negativní náboj je na straně cytosolu vzniká aktivním transportem protonů z cytosolu protonovými pumpami rozdílná koncentrace protonů na membráně = protonmotorická síla -200 až -300 mV – obvykle se udává -268 mV činností pump (H+ a Ca2+ATPáz) hyperpolarizace importem kationtů do cytosolu a exportem aniontů do apoplastu se membrána depolarizace rychlost transportu dané látky – ovlivněna propustností = permeabilitou membrány
Transportní kanály, přenašeče, pumpy
Pasivní -difúze -usnadněná difúze
Aktivní -primární (hydrolýza ATP) elektroneutrální Elektrogenní
-sekundární(gradient elektochem. potenciálu) uniport,symport, antiport
pumpy – přenášejí iont nebo molekulu do míst s jeho vyšší koncentrací → nutno dodat energii – získává se z ATP nebo PPi primární aktivní transport H+ATPázy – typ P v plazmatické membráně (10 transmembránových domén, u Arabidopsis 10 genů) 1 ATP → 1 H+ typ V v tonoplastu (část V0 v tonoplastu, V1 v cytosolu, 1 ATP → 2H+ do vakuoly) H+PPázy – štěpí PPi (pyrofosfát) – mladá vyvíjející se pletiva, 16 transmembránových domén Ca2+ATPázy – udržují nízkou hladinu Ca2+ v cytosolu, k transportu je třeba ATP a protonmotorická síla ABC-transportéry (ATP-binding casette) – přenos látek do vakuoly
kanály usnadňují pasivní spontánní přenos látek přes membránu zůstávají otevřeny různě dlouhou dobu, spontánně se zavírají různá míra selektivity vlastní přenos není spojen se změnou konformace transportního proteinu (otvírání a zavírání ano) přenašeče při přenosu mění konformaci přenos aktivní nebo pasivní
rychlost transportu kanály přenášejí 106 až 108 iontů za sekundu přenašeče přenášejí 103 iontů za sekundu pumpy přenášejí 102 iontů za sekundu ZIP proteiny- kovy (Fe, Mn, Zn) Aquaporiny
1840- J. von Liebigminerální teorie J. Sachs 1860- Knop Hoagland Hydroponie
Živné roztoky
Dusík (N) Je potřeba v největším množství- NO3- dusičnanový ion, organicky vázaný-symbiotické bakterie (Fabaceae), NH4 + Význam- růst (aminokyseliny , nukleové kyseliny) Projevy deficience: -zpomalení růstu -chloróza- žloutnutí a opad starších listů Snadno pohyblivý mezi částmi rostliny, recyklace
-zdřevnatělé stonky(přebytek karbohydrátů) -akumulace anthocyaninů (purpurové zbarvení listů, petiol a stonků)-rajče, obiloviny
Cyklus dusíku Proč nevyužívají rostliny molekulární dusík (N2), když v atmosféře je ho 78 %?
N
N
Cyklus dusíku
12 ATP
NH3
16 ATP
Asimilace dusíku
Příjem amonných iontů
Asimilace nitrátů
reduktasa dusitanu reduktasa dusičnanu
Redukce nitrátů
plastidy
cytoplasma
Asimilace nitrátu
vakuola
přenašeč nitrátu
plasmová membrána
Asimilace nitrátů-tvorba aminokyselin
GS/GOGAT
Biologická fixace dusíku-symbióza
Sinice Anabaena Nitrogenáza Anaerobní prostředí
Symbiotická fixace dusíku Close Window
Fabaceae Rhizobium
C4 trávy
Azotobacter Beijerinckia Arthrobacter Pseudomonas Aerobní respirace na membráně,
Anabaena, Medicago sativa Nostoc-mechy, kapradiny
Nitrogenáza
N2 + 16 ATP + 8 e- + 8 H+
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
nitrogenáza – inhibována O2 a vznikajícím NH3 leghemoglobin – protein s hemem protein – syntetizován hostitelskou rostlinou hemová prostetická skupina – produkována bakterií
Signály- fenoly
Pronikání Rhizobia do kořene
signální molekuly – flavonoidy (luteolin) geny Nod (nodulinové) – hostitelská rostlina – tvorba hlízek nod (nodulační) – bakteriální geny peribakteriální membrána symbiozom → bakteroid – fixuje N2 → NH4+ peribakteroidní membrána – SAT (symbiosome ammonia transporter)
Síra (S) Forma –SO42 Význam- ve 2 aminokyselinách (methionin,cystein) v koenzymech a vitamínech Projevy deficience - jako N -chloróza, zpomalení růstu, anthocyanin
Spíše v dospělých a mladších listech než ve starých -méně pohyblivá, - nedochází k tak snadné remobilizaci do mladých listů
přijímána jako SO42- - symport s 3 H+ redukována na S2- nebo vázána jako sulfát (sulfurylové skupiny) redukce je energeticky náročná thiolová skupina
–SH (cystein) - slouží vazbě dalších ligandů vazby v rámci molekuly proteinu (sulfátové můstky; Fe-S centra)
cystein, methionon, KoA, vitaminy (thiamin – B1) glutathion = k. glutamová-cystein-glycin váže a tím inaktivuje endogenní toxiny i exogenní škodlivé látky vazbu katalyzují glutathion-S-transferázy – transport komplexu do vakuoly glutathion je stavebním kamenem fytochelatinů (glutamát-cystein)2 až 11- glycin fytochelatiny vážou a tím inaktivují těžké kovy
Asimilace sulfátů
Syntéza glutathionu
Syntéza aminokyselin
Využití sirných sloučenin cibule
brukvovité
Fosfor (P) Forma - fosfát PO43 Význam Cukr-fosfátové meziprodukty dýchání a fotosyntéty, fosfolipidy - součást rostlinných membrán, nukleotidy (ATP), nukleové kyseliny (DNA,RNA)
Projev deficience -tmavě zelené zbarvení listů -malformace -nekrotické skvrny -křehké, slabé stonky -odumírání starších listů - zpomalené dozrávání
Fosfor v energetickém metabolismu
přijímán jako fosfátový anion H2PO4- – neredukuje se koncentrace v půdním roztoku 1 µM a nižší v cytosolu 5 až 10 mM – rozdíl tří řádů a více význam endomykorhizy pro příjem fosfátu v rhizodermis přenašeč s vysokou afinitou k fosfátovému iontu
v rostlině je volný (Pi) nebo vázaný (nukleové kyseliny, fosfolipidy) asimilován v kořeni i v nadzemní části, ukládán do vakuoly energetický metabolizmus – vznik ATP (fotosyntéza, dýchání) ATP, GTP, CTP, UTP, TTP – nukleové kyseliny kinázy, fosfatázy, mutázy význam fosforylace – změna vnitřní energie – aktivita enzymů (např. CDK) – záporný pól – změna konformace fosforylované molekuly často spojená se změnou lokalizace v buňce (např. transport do jádra)
Draslík (K) Forma- K+ Význam: - regulace osmotického potenciálu v buňkách
-aktivace enzymů fotosyntézy a respirace Projevy deficience -skvrnitá nebo marginální chloróza -nekrózy špiček listů, okrajů, mezi žilkami postupující k bázi -kadeřavost, vlnitost -slabé stonky, krátká internodia -tendence k poléhání u obilovin
Transport draselných iontů osmotické poměry buněk – reverzibilní změny objemu buněk např. při pohybech – průduchy, pohyby listů turgor, kořenový vztlak
Vápník (Ca) Forma Ca2+ Význam -syntéza buněčných stěn- střední lamela -Mitotické vřeténko-buněčné dělení -tzv.„druhý posel“ pro hormonální a vnější signály -regulace metabolických reakcí(calmodulin)
Ve vakuole-šťavelany, fosforečnany atd. Projevy deficience -nekrózy mladých meristematických oblastí špičky kořenů, vrcholů, mladých listů -chloróza mladých listů -deformace mladých listů -kořeny hnědnou, krátké,větví se
distribuován xylémem – redistribuce ze starších částí rostliny do mladších je velmi omezená vázaný – vápníkové můstky v buněčné stěně a střední lamele ovlivňuje soudržnost lipidů v membránách volný a pohyblivý v apoplastu
vstup do cytosolu kanály difúze cytoplazmou je pomalá → tvorba gradientů
transport z cytosolu do apoplastu zajišťují Ca2+ATPázy
vstup do cytosolu zajišťují kanály – větší počet transportních proteinů reakce na různé signály plazmatická membrána – kanály reagují na podněty mechanické změny membránového potenciálu tonoplast – kanály reagují na membránový potenciál vazbu ligandů (např. IP3 – inozitoltrifosfát) difúze cytoplazmou je pomalá – tvorba gradientů v buňce v cytoplazmě tvoří komplex s kalmodulinem – vazba na proteiny – modifikace konformace u rostlin přímá aktivace proteinů (kinázy, fosfatázy) kalmodulinová struktura na C-konci proteinů inhibuje kinázovou aktivitu N-konce vazba Ca2+ na C-konec inhibici zruší Ca2+ - druhý posel při přenosu signálů !!!
Hořčík (Mg) Forma Mg 2+ Význam: -aktivace enzymů(dýchání, respirace, syntéza DNA,RNA) -součást molekuly chlorofylu
Projevy deficience -chloróza mezi žilkami -listy žluté nebo bílé -předčasný opad listů
transportován xylémem, redistribuován floémem zásobní forma v semenech – sůl kyseliny fytové hořčíkové můstky zajišťují správné funkční prostorové uspořádání ve strukturách stálých i dynamických (enzymatické reakce) aktivuje enzymy (např. Rubisco, RNApolymerázy, fosforylační reakce) složka chlorofylů zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů
nedostatek – chlorotické skvrny na listech
Mikroelementy Křemík (Si) Ukládá se v endoplasmatickém retikulu, buněčné stěně, mezibuněčných prostorách jako amorfní hydratovaný křemičitan-(SiO2.H2O), komplexy s polyfenoly, alternativa k ligninu- (Equisetaceae- nutný pro životní cyklus)
-zlepšuje odolnost k poléhání a houbovým chorobám -snižuje toxicitu těžkých kovů
Bór (B) Prodlužování buněk, syntéza nukleových kyselin, hormonální reakce, funkce membrán Deficience-černé nekrózy mladých listů a terminálních pupenů, zvl. na bázi listové čepele, ztráta apikální dominance, větvení
Mikroelementy Mangan (Mn 2+) -aktivace dekarboxyláz a dehydrogenáz Krebsova cyklu, Vývoj kyslíku při štěpení vody při fotosyntéze (Marschner 1995)
-deficience-chloróza intervenózní, nekrotické skvrny, nezávisle na stáří listů
Chlór
(Cl-
)
Fotolýza vody , buněčné dělení Deficience-vadnutí, chlorózy, nekrózy, „bronzový“ vzhled, tloustnutí kořenů
Sodík (Na+ ) C4 a CAM rostliny, Někdy C3- stimulace růstu, buněčná expanze, osmoticky aktivní roztoky místo K+
Mikroelementy Železo (Fe) (Fe 2+ , Fe 3+) Redox – reakce, cytochromy, chlorofyl-proteinové komplexy deficience-chloróza mladých listů-nepohyblivé, komplexy ve starších listech- oxidy, fosfáty, phytoferritin( Oh et al.1996) Molybden (Mo) (Mo 4+ Mo 6+) Enzymy- nitrátreduktáza, nitrogenáza (N2 na NH3 –mikroorganismy) Chlorózy, nekrózy, netvoří se květy, předčasný opad
Příjem železa
EDTA
DTPA (diethylentriaminpentaoctová kyselina)
železo – Fe v půdě jako Fe3+ obtížně rozpustný, tvoří cheláty s organickými látkami příjem – kořeny vylučují fenolické látky (např. kyselina kávová) → komplexy Fe3+chelátreduktáza na vnější straně membrány rhizodermis – uvolní z komplexu Fe2+ pro Fe2+ patrně existuje větší počet transportních proteinů při nedostatku Fe se tvoří bohatě větvený kořenový systém čel. Poaceae – vylučování fytosideroforů = fytometaloforů, které tvoří s Fe komplexy komplex je transportován přes membránu, v cytosolu je Fe3+ uvolněn
součást cytochromů (hem) a Fe-S center hemová skupina v enzymech – např. nitrátreduktáza, kataláza, peroxidázy peroxidázy – polymerace fenolických látek v buněčné stěně – lignin, suberin superoxiddismutázy (SOD) – detoxikují superoxid O2.- na H2O2
fytoferritin – zásobní forma v chloroplastech, semenech – jádro 5 až 6 tisíc Fe3+ (oxidy, fosfáty), proteinový obal
Mikroelementy Zinek (Zn 2+ ) Enzymy , biosyntéza chlorofylu, Deficience- redukce růstu internodií, přízemní růžice, Malé listy,zvlněné okraje-nedostatek auxinu, Chloróza, bílé nekrotické skvrny
Měď (Cu) ( Cu + Cu 2+ ) Enzym plastocyanin –světelné reakce fotoysntézy (Haehnel 1984) Deficience-tmavě zelené listy, nekrotické skvrny, vrcholy mladých listů, postupují po okrajích k bázi, zkroucené a deformované listy, předčasný opad.
Klasifikace na základě pohyblivosti v rostlině a schopnosti retranslokace v důsledku nedostatku Mobilní (pohyblivé) živiny
Imobilní (nepohyblivé) živiny
Dusík Draslík Hořčík Fosfor Chlór Sodík Zinek Molybden
Vápník Síra Železo Bór Měď
Organická výživa-symbiózy
ektomykorhíza
endomykorhíza
Ektotrofní (auxin-Hartingova síť, P,K, voda-C z rostliny-borovice-Pinus-lesní Společenstva-obnova každoročněBasidiomycetes, Ascomycetes, Zygomycetes Vezikulo-arbusculární (endotrofní) Jeteloviny, hrách, sója,jahodník,jabloně, réva- Glomaceae,Acaluosporaceae, Gigasporaceae Ektendotrofní-lesní dřeviny Erikoidní –Ericaceae-Ascomycetes Orchidaceae-vstavače-Basidiomycetes
Způsob života
Hostitel nebo prostředí
Rody/druhy bakterií
symbiotický
kořenové hlízky bobovitých
Rhizobium Bradyrhizobium
kořenové hlízky olše přesličníku a jiných stromů a keřů
Frankia alni a jiné Actinomycetes
dutiny v listech Azolla
Anabaena azollae
kořenové hlízky cykasů
Anabaena
asociativní
na povrchu kořenů trav např. Azospirillum Azotobacter (cukrová třtina, rýže Paspalum) a v jejich okolí
volně v půdě nebo ve vodě
půdní bakterie: - - obligátně aerobní - - mikroaerofilní - - striktně anaerobní
Azotobacter vinelandi Xanthobacter autotrophicus Clostridium pasteurianum
sinice: - s heterocystami
Anabaena variabilis
- bez heterocyst
Nostoc sp.Gloeocapsa
fotosyntetické bakterie:
Chlorobium, Chromatium Rhodospirillum,Rhodobacter Rhodopseudomonas
Heterotrofní výživa Ukládání zásobních látek-pupeny, semena, hlízy (triacylglycerolytuky, α-glukany-sacharidy, zásobní bílkoviny Klíčení (mobilizace zás.látek-dělohy, endosperm) Prorůstání pupenů Parazité, poloparazité Masožravé rostliny Symbiózy(lišejníky)
Příjem živin listy
Děkuji za pozornost
