Proměnlivost a evoluce rostlin II. přednáška
Petr Smýkal Katedra botaniky, PřF UPOL 2012/13
Mendelovi předchůdci Rudolf J. Cammerer (1665-1721) Uber das Geshlecht der Pflanzen (1694) – objev pohlaví rostlin, vznik hybridů
Carolus Linnaeus (1707-1778) Nejdříve koncept neměnného počtu (stvořených) druhů Později pozorování hybridů – „ je nepochybné že nové druhy mohou vznikat křížením “ (1759) Joseph Koelreuter (1733-1806) Pozorování hybridů tabáků, hvozdíku, divizny (1760) – sterilita, vznikají tedy velmi zřídka a jen díky umělému zásahu, ne oddělené znaky, ale celistvou „species essence“ Carl F. Gaertner (1172-1850) Následné generace (F2) mají tendenci se vracet k původním rodičovským formám ( tedy nestálost existence hybridů ), (1827) popis F2 hybridů kukuřice i se štěpícím potomstvem (3,18 žlutých : 1 barevné semeno) P. Smýkal
Mendelovi předchůdci An Account of Some Experiments on the Fecundation of Vegetables. In a Letter from Thomas Andrew Knight (1759-1838) Philosophical Transactions of the Royal Society of London
P. Smýkal
1799
Johann Gregor Mendel
20. července 1822 Hynčice 6. ledna 1884 Brno
P. Smýkal
Hrách setý (Pisum sativum L.) Hlavní experimentální objekt
P. Smýkal
Sedm sledovaných znaků hrachu (1856 – 1864)
Barva květu
Tvar lusku
Pozice květů
Barva lusku
Barva semene
Délka internodií
Tvar semene P. Smýkal
Mendelovy tři základní výchozí kritéria experimentálního materiálu 1)
Stálost odlišných znaků (Mendel je vnímal poprvé správně jako oddělené elementy, ne jako celistvou „species essence“)
2)
Výchozí rostliny a vzniklí hybridi musí být jednoduše ochranitelní před nežádoucím opylením
3)
Hybridi a jejich potomstvo nesmí trpět problémy fertility
P. Smýkal
Sedm znaků na 6 chromosomech – šťastná volba
P. Smýkal
Nepochopený Mendel Využití matematiky – pravděpodobnosti a kombinatoriky aplikace na biologický problém Na rozdíl od jiných, jako např. Ch. Darwina (variabilita znaků v čase což odporovalo přesnému matematickému popisu) - věřil ve stabilitu znaků a stabilitu druhu Dá se říci, že samotný Mendel byl také vlastně „hybrid“ –biolog, fyzik a matematik – uplatnění metodologických postupů exaktních věd P. Smýkal
Mendelovy výsledky
P. Smýkal
Mendelovy zákony o dědičnosti 1.
Zákon o uniformitě F1 (1. filiální = první generace potomků) g. Při vzájemném křížení dvou homozygotů vznikají potomci genotypově i fenotypově jednotní.
2.
Zákon o náhodné segregaci genů do gamet. Při křížení dvou heterozygotů může být potomkovi předána každá ze dvou alel (dominantní i recesivní) se stejnou pravděpodobností. Dochází tedy ke genotypovému a fenotypovému štěpení = segregaci. Genotypový štěpný poměr 1:2:1. Fenotypový poměr 3:1
3.
Zákon o nezávislé kombinovatelnosti alel. Máme-li dva dihybridy AaBb, může každý tvořit 4 různé gamety (AB, Ab, aB, ab). Při vzájemném křížení tedy z těchto dvou gamet vzniká 16 různých zygotických kombinací.
P. Smýkal
Kvalitativní znaky
3:1
P. Smýkal
Kvantitativní znaky (QTLs) interakce genotyp x prostředí
Gutierrez-Gonzalez et al. 2010
P. Smýkal
Mendel zapomenutý a znovuobjevený Hugo de Vries Carl Correns Erich von Tschermak (1900) William Bateson
termín – genetika (1905)
Hugo de Vries (1848-1935) Holandský botanik, profesor na universitě v Amsterodamu Snaha o ověření Darwinovi teorie přírodního výběruzjistil že odchylky vznikají skokem (mutací) 1887 – poprvé popisuje a používá termín mutace při kultivačních pokusech s Oenothera lamarkiana
In the late 1890s, De Vries became aware of Mendel's paper of thirty years earlier and he altered some of his terminology to match. When he published the results of his experiments in the French journal Comtes Rendus de l'Académie des Sciences in 1900, he neglected to mention Mendel's work, but after criticism by Carl Correns he conceded Mendel's priority. Následně pak vzniká mutační teorie evoluce (1900-1903) 1889 publikuje knihu Intracellular Pangenesis, kde definuje dědičné jednotky pangenes
(Oenothera lamarckiana) – během pěstování se objevuje nová variabilita (mutace) V knize Die Mutationstheorie (1900–1903) postuloval, že evoluce, obzvláště vznik nových druhů, může probíhat častěji pomocí náhlých změn (mutací) než darwinistickým gradualismem, navrhujíc tak v podstatě saltační teorii Později se ukázalo že variabilita pupalek je způsobena chromosomovými duplikacemi (polyploidií) a ne mutacemi DNA 1903 (Befruchtung und Bastardierung), poprvé navrhnul vliv rekombinace mezi homologními chromosomy, později nazvaná chromosomové crossovery
Mutacionalismus (počátek 20. století) • Původně alternativa k darwinistické evoluci • Kladl důraz na náhlé a výrazné odchylky, nové typy • Druhy vznikají prostřednictvím náhlých změn – mutací, k jejich výrazným proměnám dochází během určitých a krátkých období • koncepce chápající evoluci jako proces náhlých změn, skoků, probíhající jen v důsledku velkých jedinečných dědičných změn, tzv. makromutací (saltací), které okamžitě vedou ke vzniku nových druhů. • Podceňuje úlohu přírodního výběru jako hlavního faktoru evoluce a dochází ke ztotožnění různých procesů, například dědičné proměnlivosti a vlastní vzniku druhu, který je historickým procesem. • Neřeší otázku vzniku adaptací a jejich evoluce. • Mutacionalismus zavedl H. de Vries, stoupenci R. B. Goldschmidt a T. D. Lysenko.
Znovuobjevení Mendelovi práce, aplikace poznatků genetiky v evoluci vedlo k neodarwinismu (30.- 60. léta 20. století) J. Huxley (1887-1975) T. Dobzhansky (1900-1975) E. Mayer (1904-2005) G.L. Stebbins (1906-2000) S. Wright (1889-1988) R.A. Fisher (1890-1962) B.S. Haldane (1892-1964) • Akcentuje se význam selekce v evoluci, interakce mutace- selekce v populaci • Orientace na studium mikroevolučních procesů (intraspecifických a speciačních) • Integrace genetiky a Darwinovi evoluční teorie • Rekombinace a segregace
Theodosius Dobzhansky (1900-1975)
Genetickou variabilitu octomilek zvýšil ozařováním a rozložení genů na chromosomech studoval pomocí genetických markerů. dílo „Genetika a původ druhů“ (Genetics and the Origin of Species), jeden z pilířů moderní evoluční syntézy. Evoluci zde definoval jako „změnu četnosti alel v určité genetické populaci (genovém poolu)“, vysvětlil fenomény variace, selekce a izolace a ukázal, jak evolucí vzniká stabilní rovnováha v populacích
„ Nic v biologii nedává smysl - leda ve světle evoluce. “
G.L. Stebbins (1906-2000) V roce 1940, získal fertilní hybridy pomoci uměle navozené polyploidie – vznik nových druhů (např. tráva Ehrharta erecta).
The American Species of Crepis: their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis (1938) Variation and Evolution in Plants (1950) - byl první kdo zavedl evoluční pohled do botaniky Processes of Organic Evolution (1966), The Basis of Progressive Evolution (1969), and Chromosomal Evolution in Higher Plants (1971), Flowering Plants: Evolution Above the Species Level (1974) and Darwin to DNA, Molecules to Humanity (1982), co-author of the textbook Evolution (1977) with Theodosius Dobzhansky, Francisco Ayala, and James Valentine.
Jens Clausen - zakladatel moderní ecologické genetiky, termín ekotyp Genetic structure of ecological races (Clausen and Hiesey 1958)
Teorie genové duplikace (S. Ohno) – význam genové duplikace pro mutační rozrůznění organismů v průběhu evoluce
MADS- box geny transkripční faktory jejich exprese a interakce určuje uspořádání a vývoj květních orgánů
Clinton Richard Dawkins (1941) britský zoolog, etolog a biolog. popularizátor evoluční teorie a sociobiologie. v roce 1976 knihou Sobecký gen (česky v roce 1998) - popularizovaná teorie sobeckého genu základní evoluční jednotkou jsou geny, které – ač samy pasivní – vyvolávají složité reakce vedoucí až ke vzniku složitých biologických strojů (organismů) pro zachování a šíření genu.
„Ve skutečnosti není těžké si představit molekulu, která tvoří své kopie, stačí, aby se vytvořila jednou, berte replikátor jako šablonu či chemický vzor. Předpokládejme, že každá tato molekula má jistou přilnavost vůči molekulám stejného typu. Když se pak do její blízkosti dostane stavební jednotka, vůči které má afinitu, už u ní zůstane.“
Richard Dawkins The Selfish Gene (1976; 1989) česky v roce 1998 jako Sobecký gen The Extended Phenotype (1982) upravené druhé vydání (1999) The Blind Watchmaker (1986, 1996) česky v roce 2002 jako Slepý hodinář River Out Of Eden (1995) přetisk (1996) česky v roce 1996 jako Řeka z ráje Climbing Mount Improbable (1997) Unweaving the Rainbow (1998, 2000) A Devil's Chaplain (vybrané eseje, 2003) The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life (2004) česky vyšlo v roce 2008 jako Příběh předka The God Delusion (2006) česky vyšlo v roce 2009 jako Boží blud
The Greatest Show on Earth (2009) česky vyšlo v roce 2011 jako Největší show pod sluncem
Fenotypová plasticita reakce genotypu na prostředí
Fenotypová plasticita reakce genotypu na prostředí Schopnost organismu změnit fenotyp v odezvě na změny prostředí Plasticita je někdy vyjádřena jako dramatický morfologický projev, jindy jako plynulé reakční normy (formy) fenotypového projevu ve funkční závislosti mezi různými podmínkami prostředí Původně používáno v kontextu s vývojem, nyní zahrnuje také změny během celého života organismu Organismy se liší v stupni fenotypové plasticity. Následně se fenotypová plasticita může vyvíjet a být adaptivní, je-li spojená s fitness. Obecně, trvalá usměrněná selekce vede ke zvýšení plasticity v daném směru působení.
Znaky odlišné mezi rostlinami a živočichy Rostliny vykazují větší fenotypovou variabilitu než “vyšší” živočichové. Rostliny mají meristematická pletiva aktivní po celý svůj život. To jim dovoluje po celou dobu reagovat na podmínky prostředí. Dá se říci, že to rostlinám nahrazuje pohyblivost živočichů. Rostliny jsou otevřené systémy z hlediska růstu, kde vliv prostředí je důležitý po celý jejich život. Vývojová plasticity umožňuje variabilitu v počtu a velikosti orgánů.
Znaky odlišné mezi rostlinami a živočichy
Gametofyt x sporofyt
mechy
kapradiny
Rostliny nemají zárodečnou linii Weissmann's Doctrine (1892) - “germ line (sex cells) set aside in the gonads from somatic cells.” (Klekowski 1988, Mechanisms that maintain the genetic integrity in plants). Pohlavní buňky vznikají kontinuálně ze somatických buněk meristému, např. u dlouhověkých stromů proběhne tisíce mitóz než nastane meióza
X
Rostliny jsou potenciálně „nesmrtelné“ resp. dlouhověké ve srovnání s živočichy (from Halle1999, In Praise of Plants). Taxodium mucronatum (Mexico) 4000 let Pinus longaeva (California) 5-10,000 let Populus tremuloides (Utah) 10,000 let Larrea tridentata (western US) 12,000 let Gaylussacia brachycera (Pennsylvania) 13,000 let
Zdroje fenotypické variability
1. Genetická variabilita (mutace, epigenetika) 2. Vývojová variabilita 3. Vliv prostředí
Historický přehled Studium fenotypové plasticity je moderní inkarnací prastaré filozofické debaty o vlivu - původu a získané zkušenosti (nature versus nurture) John Locke (1632-1704) suggested that humans are born as blank slates on which the environment writes their character –early representation of the nurturistic position
Reakční norma – zahrnuje všechny stavy možných plastických odpovědí, včetně stavu, kdy nedochází k žádné změně v novém prostředí
Názorná forma visualizace fenotypové plasticity pomocí „ reakčních norem“
Fenotyp
G1 G2
G3 Prostředí
James Mark Baldwin’s (1896, americký přírodovědec) “nový faktor v evoluci” – jedinci se odlišují nejen v svém fenotypovém projevu, ale také způsoby jakými reagují na změnu podmínek prostředí (reakční normy) Organismy které jsou více “adaptované” (tj. plastické) k novým podmínkám poskytnou více potomstva “Baldwinův efekt” je Darwinistická interpretace situace, která by jinak byla považována spíše za Lamarkistickou Baldwiny argumenty však byly jen intuitivní bez empiristického podkladu
Vědecké studium interakcí genotypu x prostředí Začalo se zavedením Konceptu reakčních normem (zvané fenotypické křívky), Richard Woltereck (1909)
A A B
Head Size
C Low
Intermediate Algae availability
High
• • • •
• •
Experimentální doložení poskytli Ivan Schmalhausen (1949) a Conrad Waddington (1952) Richard Goldschmidt, německý genetik The material basis of evolution (1940) – challenge to explain the evolution of new species and especially body plans, long term experiments with races of moths, after 25 years he concluded that new species do not simply arise as extenesions of preexisting varieties Ivan Ivanovich Schmalhausen – ruský biolog, Factors of Evolution (1946) Schmalhausen argumentoval že evoluce postupuje pomocí změn ve vývojových schématech organismu, změnou reakčních norem ve směru působících podmínek – viz. Sagittaria sagittifolia
Conrad H. Waddington věřil ve spojení mezi evolucí a vývojem – zavedl termíny: kanalizace – vývojová epigenetika (vnější projev genové aktivity) a epigenetická krajina (metafora pro proces genu regulujícího vývoj) Ústřední v jeho pojetí vývoje byla myšlenka kanalizace (podobně jako Schmalhausenova idea stabilizační selekce nové formy) – jako tendence genotypu vyvíjet se ve stejném směru bez ohledu na vnitřní či vnější stimuly, považoval ji za důsledek přírodního výběru. „Canalization: Developmental reactions …are adjusted so as to bring about one definite end-result regardless of minor variations in conditions during the course of the reaction.“
• Schmalhausenova úvaha o změně z původní do nové normy (“stabilizační selekci”) prostřednictvím stimulů prostředí, je v podstatě Waddingtonova úvaha o genetické asimilaci • Genetická asimilace je definována jako fenotypový projev, který vzniká nejdříve jako odezva na dané působení prostředí, pak je stabilizován pomocí přírodního výběru, a nakonec se vyskytují i bez vnějšího vlivu.
Genetická asimilace u Drosophila Selected 60 30
Unselected 0
# Generations
22
Waddington 1952
Heat shock during larval development – 40 vs. 25°C
Rdesno (Polygonum lapathifolium)
REACTION NORMS OF Arabidopsis. III. RESPONSE TO NUTRIENTS IN 26 POPULATIONS FROM A WORLD-WIDE COLLECTION Massimo Pigliucci and Carl D. Schlichting
• A. Bradshaw (1965) byl první kdo definoval dva základní koncepty plasticity: – First, plasticity is a character in its own right, genetically controlled, and it can therefore evolve somewhat independently of other aspects of the phenotype – Second, plasticity is not a property of an entire genotype; it needs to be studied in reference to specific environments and traits: a given genotype can be plastic for one trait in response to one set of environmental conditions but not to another set, or it can be plastic for some traits but not others in response to the same set of conditions
Phytochromes: Plasticity Genes? • Shade avoidance made possible by phytochromes • Five have been described – A,B,C,D,E • Shade avoidance primarily due to phytochrome B but A and possibly C play a role in complex morphological response
Pigliucci, M. and J. Schmitt. 1999. Genes affecting phenotypic plasticity in Arabidopsis: pleiotropic effects and reproductive fitness of photomorphic mutants. Journal of Evolutionary Biology 12:551-562
No. of Fruits
Blue Receptor Mutant Wild Type Phy B Mutant Phy A-E Mutant
High Light
Low R:FR
Two Conclusions • First, the shade avoidance response is characterized by molecular redundancy, given that only the elimination of all five phytochromes completely flattens the reaction norm yielding a non-plastic genotype • Second, under high light, the blue receptor actually acts in opposition to the phytochromes in respect to the wild type, so that eliminating its functionality actually prolongs the vegetative phase in that environment
