Život naruby: Kyslík a evoluce

Život naruby: Kyslík a evoluce Anton Markoš

Představme si kabát, dlouho nošený a pohodlný, s mnoha kapsami zevně i zevnitř, kde je vše na navyklém místě. Je plně funkční, avšak jednoho dne jej ošklivě umažeme a nejde vyčistit. Jiný kabát nemáme, nuže otočíme jej naruby a nosíme dál. Hřeje, časem se i přizpůsobí tělu a přestane tlačit; my sami provedeme různé povrchové úpravy; také kabát všelikým způsobem vyzdobíme a vylepšíme, ba i všeliká duše živá a dosud nevídaná se v něm zabydlí. Už netoužíme – a ani by to nešlo – obrátit jej zpět. Cítíme se v něm skvěle, jen občas provádíme divné prostocviky: to když navyklým způsobem sáhneme pro kapesník nebo pro dýmku. Tuto kabátovou analogii nabízím čtenáři pro situaci, kdy si naše planeta takto obrátila naruby vlastní biosféru: když kyslík tolerující nebo dokonce kyslík milující organismy vylezly z děr na povrch. Ovládly chod biosféry, staly se jejím „lícem“ obráceným navenek, a do skrytu naopak zahnaly dosavadní bezkyslíkaté společenstvo. Budu mluvit o katastrofě v biosféře, zlomu v evoluci, který si připravila biosféra sama, o drastické změně celého fungování planetárního ekosystému. Vlastně – byla to katastrofa? Zadělávalo se na ni po dvě miliardy let, pak se to během nějakých 100 milionů let stalo; mezitím uplynuly další dvě miliardy let a důsledky lze pořád vyčíst v palimpsestu biochemických drah. Nešlo však o zlom jen z našeho pohledu ex post? Když se pokusíme o paralelu s historií naší kultury: kdo si v roce 1492 uvědomil, že začal novověk, i když onen zlom my často datujeme právě sem? Analýza Z. Neubauera ukazuje, že Nový věk – Věk Ducha, věk objevů a vědy – se ve skrytu připravil, ba i zrodil, dokonce dávno předtím – ve 13. století. To je jistě pravda, ale jako zlom to naše kultura pocítí až od 16.–17. století. Tou ekologickou katastrofou bylo objevení se kyslíku v atmosféře, fatální znečištění, které se připravovalo od úsvitu věků. Formy života vzkvétající po dlouhé věky se najednou stále častěji ocitaly v prostředí obsahujícím vysoce reaktivní a z jejich hlediska prudce jedovatý plyn. ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE

Kolapsy sazba.indd Sec12:47

47

30.9.2008 22:31:50

Když nakonec samočisticí procesy nestačily nadále držet krok s jeho produkcí, změnil se celý charakter biosféry: do té doby dominující formy života se stáhly do izolovaných, ostrůvkovitých biotopů, jako jsou sedimenty, močály, mnohem později také živočišné útroby a ještě později komunální skládky. Naopak, formy života produkující a dýchající kyslík splynuly v souvislou sféru, která od té doby na planetě dominuje, je na kyslíku závislá a jeho vysokou koncentraci sama udržuje.

CHRONOLOGIE Zlomy v chemickém složení sedimentů prozrazují, že kyslík v množství vyšším než stopovém (asi setina procenta dnešního stavu) se objevil v atmosféře asi před 2,1 miliardami let, a od té doby jeho koncentrace patrně už jen stoupala, aby někdy začátkem kambria (před půlmiliardou let) dosáhla dnešních hodnot. Nejmarkantnějším dokladem tohoto zlomu je – po stovkách milionů let nerušené tvorby – zastavení produkce tzv. páskových železných rud, mořských sedimentárních hornin obsahujících mj. oxidované formy železa, jako je hematit Fe2O3, často s magnetitem Fe3O4. Představujeme si, že tyto rudy vznikaly v místech lokální fotosyntetické produkce kyslíku v oceánu plném rozpustných redukovaných solí železa. Oxygenní fotosyntézu tenkrát prováděly, a provádějí dosud, zelené bakterie – sinice. Tenkrát však na to byly samy, věk rostlin ještě nenastal. Buď spontánně – pouhým smícháním kyslíku (O2) s rozpustnými železnatými solemi (Fe2+) – nebo přispěním bakteriálního dýchání se z ohromného oceánského rezervoáru srážely zmíněné nerozpustné, oxidované soli železa a po celé věky se ukládaly do sedimentů. Kyslík, produkovaný fotosyntézou, se tímto procesem bezpečně likvidoval. Kyslík se v té době, pokud můžeme soudit, tvořil pouze fotochemickým procesem zajišťovaným sinicemi: tedy v osvětlených vodách nebo povlacích, kde sinice rozkládaly s pomocí světla vodu. Vypadá to přesvědčivě, avšak jiní badatelé poukazují na to, že kyslík ani nemusel být přítomen – i když fotosyntéza ano. K oxidaci železa do nerozpustných sedimentů mohlo totiž docházet i přispěním jiných skupin fotosyntetizujících bakterií, které sice neumí vyrábět kyslík, avšak s pomocí světla dovedou oxidovat železo rovnou, a podobně jako sinice z této reakce těží energii (viz níže). Konečně další badatelé roli života v úvahu neberou a předpokládají fotochemický rozklad vody (za pomoci ultrafialového záření), katalyzovaný železnatými ionty; ty se vzniklým kyslíkem srážejí, zatímco vodík uniká do atmosféry. Do našeho výkladu se nám jistě lépe hodí příŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


48

30.9.2008 22:31:50

běh první, s kyslíkem, avšak věda nemá ve svém programu líbivost: který ze scénářů to v očích vědců nakonec vyhraje, ukážou budoucí výzkumy. Ať to bylo s páskovými rudami tak nebo onak, sinice existovaly a kyslík vyráběly – o tom nepochybuje nikdo. Svědčí o tom mj. skutečnost, že vedle páskových železných rud se sporadicky objevují i jiné usazeniny oxidovaného železa – tzv. red beds. Mohou vznikat v prostředích, kde koncentrace kyslíku přesáhne alespoň desetinu dnešní hladiny. Dnes nás jejich tvorba nijak nepřekvapuje, jejich existence v horninách starších dvě miliardy let však poukazuje k tomu, že v tehdejší celkově anaerobní biosféře existovaly „kyslíkové oázy“, ostrůvky s poměrně vysokou koncentrací kyslíku. Vázaly se patrně na místa s intenzivní fotosyntézou v mělkých mořích, v deltách nebo jezerech. Výskyt volného kyslíku v atmosféře – a tudíž i v oceánské vodě – není s přítomností rozpustných forem železa slučitelný: když se tedy objevil, zmizelo rozpustné železo z oceánu a tím ustala i produkce páskových rud, ať už vznikaly jakkoli. Podobné zlomy v chemickém složení pozorujeme v uvedené době také u hornin obsahujících sloučeniny manganu, síry a dalších prvků. Z našeho hlediska se tak stalo „dobře“, vždyť bez kyslíku nevydržíme ani pět minut; z této perspektivy pak příliš nevnímáme, jak velkým otřesem prošla biosféra vlivem kyslíkového znečištění, které si způsobila sama. Zde si budeme demonstrovat svízele přechodu na třech problémech, které bylo třeba řešit. Jsou to (1) hlad po železe, (2) hlad po dusíkatých sloučeninách, a (3) problémy s vysokou reaktivitou kyslíku. Než však přistoupíme k demonstraci, nutno se zastavit u „pohonu“ biosféry, protože kolem něho se budou naše úvahy točit především. Konstatujme především, že všechny důležité metabolické dráhy, tj. také dýchání (včetně dýchání kyslíku a jeho produkce), jsou prastaré a objevily se patrně s prvními buňkami dnešního typu, tj. před zhruba 3,6 miliardami let. Ony samy vlastně ke kyslíkové katastrofě vedly.

OXIDACE A REDUKCE JAKO ZDROJ ENERGIE V BUŇCE Ze všech forem energie využitelné v okolním prostředí se živé bytosti soustředily převážně na energii vytěžitelnou z oxidoredukčních chemických proměn. Při těchto reakcích se energie uvolňuje (nebo naopak spotřebuje) při toku elektronů z jistých sloučenin na sloučeniny jiné. Jen tyto formy energie pak může buňka převést do podoby využitelné k pohonu všech svých metabolických procesů. (Z toho vyplývá, že buňka ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


49

30.9.2008 22:31:50

Box . Oxidoreduk ní lánek. Ztrácí-li nějaká látka elektrony (záporně nabité částice), jde o oxidaci, nabývá-li jich, jde o redukci. Má-li chemická reakce probíhat, musí dojít ke spřažení oxidace a redukce do jediného procesu. Například reakci spalování vodíku na vodu (2H2 + O2 → 2H2O + energie) můžeme rozložit na oxidaci vodíku na kladně nabitý vodíkový ion a záporně nabitý elektron (H → H+ + elektron) a redukci kyslíku na záporně nabitý kyslíkový ion (O + 2 elektrony → O2−). Tok elektronů z vodíku na kyslík doprovázený vznikem vody je spojen s uvolněním energie. Reakce je symetrická: při obráceném pochodu se naopak bude v molekule vody oxidovat anion kyslíku O2− a redukovat vodíkový ion H+ a molekula vody se rozpadne – avšak vyžaduje to dodání energie zvnějšku. Podle obsahu využitelné energie lze spřáhnout řadu oxidoredukčních reakcí do kaskád, kde látka v první reakci redukovaná se stává sama donorem elektronů do další reakce, například: (1) H2 + SO42− → H2S + H2O + energie (2) H2S + O2 → S + H2O + další energie Tím se energie, kterou lze získat i přímým tokem elektronů z vodíku na kyslík, rozdělila do dvou snáze zvládnutelných balíčků. Hlavní metabolickou „starostí“ organismů je nalézt vhodnou oxidoredukční reakci, která by spontánně poskytovala energii; dovoluje-li to charakter reakce, vložit mezi obě její krajní složky kaskádu dílčích reakcí, které umožňují lepší zvládnutí děje. Lidské buňky, celkově vzato, spalují organické látky v proudu kyslíku; nedochází však k jednorázovému přeskoku elektronů jako při hoření, nýbrž celý proces je rozkouskován v kaskádě tzv. dýchacího řetězce.

nedokáže postavit například tepelné stroje, jaderný reaktor ani sluneční baterii. Fotochemická reakce pohánějící fotosyntézy je, jak uvidíme, také oxidoredukční reakcí.)

Box . Těm, kdo nevědí, co jsou proteiny, zajisté nemůžeme v rozmezí této stati poskytnout potřebný výklad. Jen tolik, že jde o obrovské polymery, které zajišťují (katalyzují) prakticky všechny funkce v buňce. Informace, jak protein postavit, je uložena v genech, a funkce příslušného proteinu se optimalizovala v průběhu evoluce. Molekula proteinu je ve srovnání obrovská: jestliže vodík má „váhu“ 1, pak kyslík 16, voda 18, železo 54, cukr glukóza 180, proteiny „váží“ od 10 tisíc až do milionu. Proteiny ferredoxinové rodiny se angažují v chemických reakcích vyžadujících dodávku elektronů o vysokých energiích: nejdůležitější z nich je redukce oxidu uhličitého (CO2) na organické látky.

ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


50

30.9.2008 22:31:50

L Obr. 1. „Pyritové“ srdce – Fe-S jádro ferredoxinu (vpravo) v poměru k velikosti celé molekuly, mnohonásobně větší než samo jádro. Obrázek vlevo je vytvořen podle experimentálně zjištěné struktury oxidovaného ferredoxinu bakterie Bacillus thermoproteolyticus (PDB:1IQZ) za pomoci softwaru Deepview (www.expasy.org/spdbv/) a POVRay (www.povray.org).

V dnešní biosféře lze největší energetický rozdíl získat spřažením reakce kyslík–voda (kyslík jako univerzální oxidační činidlo) s oxidací redukované formy proteinu ferredoxinu (dále Fd). Rodina ferredoxinů je patrně prastará. Je pozoruhodné, že ve svém srdci skrývá ferredoxin tzv. prostetickou skupinu složenou z filigránského uskupení 4 atomů železa a 4 atomů síry (od toho i jméno proteinu, obr. 1a); ta je zodpovědná za zmíněné přenosy elektronů a upomíná na pradávné oxidoredukční děje, které snad buňky prováděly na sulfidech a pyritu. Mnohonásobně větší proteinový „obal“ pak přispívá k řádově vyšší účinnosti energetických proměn. Zpět k oxidoredukčním reakcím. Povšimněme si, že v roli univerzálního reduktantu nevystupuje jednoduchá sloučenina z prostředí, nýbrž protein, produkt evoluce. Protein si buňka musí vyrobit, a také jej přivést do redukované formy – kolem této potřeby se bude točit náš výklad. Ještě zbývá vysvětlit, proč buňka tak účinné reduktans potřebuje: oxidoredukční potenciál článku Fdred → Fdox + elektron je natolik mohutný, že postačuje k redukci oxidu uhličitého na organickou látku: CO2 + elektron („energeticky nabitý“ od Fd) → organická látka Sumárně tedy: Fdred + CO2 → Fdox + organická látka [třeba (H2CO)n nebo (-CH2-)n] ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


51

30.9.2008 22:31:50



52

30.9.2008 22:31:51

ø Obr. 2. Energetická bilance organismů: svislá čára vlevo znázorňuje energetický potenciál oxidoredukčních reakcí, s kyslíkem a ferredoxinem jako krajními body – elektrony mohou samovolně téct od ferredoxinu na kyslík. a. Spalování organických látek v procesu dýchání kyslíku nebo kvašením poskytuje „balíčky“ energie použitelné k pohonu buněčných funkcí. V případě potřeby lze navršením těchto kvant dosáhnout dostatečného potenciálu k redukci ferredoxinu, a tudíž k redukci CO2 na organické látky. V případě živočichů se tak děje výjimečně při speciálních syntézách; aby proces mohl fungovat, potřebují přísun organických látek z okolí. b. Chemolitotrofové spalují (oxidují) jiné látky, než jsou organické látky (oxidují dvojmocné železo, síru apod.; místo kyslíku také může sloužit jiný akceptor, který je k ruce). Kvanta energie získaná dýcháním lze tak volně užít k redukci ferredoxinu a k následné k fixaci uhlíku do organických látek. Nehrozí perpetuum mobile jako v případě (a), protože zdrojem energie není oxidace organických látek. c. U fotosyntézy se „balíčky“ energie potřebné k redukci ferredoxinu získávají záchytem světelných kvant (vlnité šipky). Použijí se k oxidaci vody (obě šipky) nebo jiných dárců elektronů (například sulfan nebo Fe2+; horní šipka) a přenosu elektronů na ferredoxin. Další procesy u fotosyntetizujících organismů už probíhají podobně jako v případě (a).

Jde tedy o to, získat zdroj elektronů, který bude „dobíjet“ (tj. redukovat) i samotný ferredoxin, aby tak bylo možno fixovat oxid uhličitý do organických látek. Soustřeďme se teď na obr. 2, kde jsou schematicky znázorněny tři příklady dějů na škále Fd – kyslík. Obr. 2a znázorňuje situaci u živočichů dýchajících kyslík. Spalují organické látky, které přicházejí zvenčí; už vzpomenutým postupem uvolněnou energii balíčkují do formy použitelné buňkou. Tato kvanta lze mj. vršit tak, že v případě potřeby lze přenést elektrony až na ferredoxin. Je jasné, že živočichové, ač to umí, nebudou používat ferredoxin k redukci CO2 za účelem syntézy běžných organických látek – perpetuum mobile nefunguje ani tady. Rezervují si tuto reakci jen na velmi speciální organické syntézy; co se týče přísunu spalitelných organických látek, jsou zcela závislí na zbytku biosféry. Tuto banalitu ale známe už ze základní školy; zde je takto převyprávěna jen kvůli dalšímu výkladu. Soustřeďme se teď na obr. 2b. Zde je znázorněna situace chemolitotrofů, organismů, které si potřebné komponenty pro oxidaci či redukci nalézají v nabídce zemské kůry; všichni patří mezi prokaryoty, tj. bakterie nebo archea (box 3). Země je v nerovnovážném stavu, oxidovatelné a redukovatelné látky jsou na ní rozloženy nerovnoměrně. Organismy zajišťují, aby se tyto látky dostaly k sobě a reagovaly spolu; uvolněnou energii pak usměrňují k užitečné práci, například k navršení potenciálu postačujícího k redukci ferredoxinu a tím k fixaci CO2 do organických látek. Sortiment této nabídky ani zdaleka nevyužívá celého rozpětí oxidoredukční škály ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


53

30.9.2008 22:31:51

Box . Typy bunk. Organismy, které obývají dnešní svět, jsou rozrůzněny podle buněčných typů do tří skupin: archaea, bakteria a eukarya; prvním dvěma skupinám se říká postaru prokaryoti. Zda k rozrůznění došlo ještě před kyslíkovou katastrofou nebo až po ní, se neví; také mohly v té době existovat skupiny, které mezitím zanikly. Fosilie se téměř nezachovaly, a tak na charakter obyvatel dávné biosféry můžeme usuzovat jen nepřímo, skrze složení hornin, organické látky v sedimentech apod. Fosilie eukaryotních buněk, které daly vznik rostlinám, houbám a živočichům (vedle řady skupin „protistů“), se objevují až po kyslíkovém rozhraní a má se za to, že jsou slepencem vzniklým symbiotickými událostmi z buněk ostatních dvou typů. Kdy ale ono „slepování“ začalo, nevíme.

(od Fd po kyslík), avšak výhodou je, že oxidovanými i redukovanými látkami jsou anorganické sloučeniny produkované geologickými procesy; příkladem je reakce (1) v boxu 1. Povšimněme si, že energie k tomu potřebná nepochází ze spalování organických látek, a proto neuvěřitelně propracované biosféry chemolitotrofů mohou prospívat, poháněny pouze tímto energetickým potenciálem matky Země. Některé skupiny bakterií se pak napojily na energetický potenciál samotného Slunce. Naučily se zachytávat fotony z úzkého výřezu spektra slunečního záření a usměrnit jejich energii tak, aby vyrazily elektrony z některých sloučenin a přenesly je – na ferredoxin. Donorem elektronů se jim staly dvojmocné ionty železa, síra nebo sulfan, organické látky apod.; k největší dokonalosti to však dovedly sinice, které dvěma záchyty fotonu dokázaly vyrvat elektrony molekule vody. Tímto vynálezem se vyřešila energetická potřeba biosféry: vody i světla je všude dost, není třeba je pracně dolovat tak, jak to dělají chemolitotrofové. Navíc jako prémie vzniká volný kyslík, použitelný k mnohem efektivnějšímu výtěžku biologických oxidací. Řada nepřímých důkazů svědčí o tom, že popsané vynálezy oxidativního metabolismu a fotosyntézy jsou staré jako život sám – tedy že před 3,5–4 miliardami let existoval na planetě život srovnatelný s dnešními bakteriemi a archeonty, že mj. existovala oxygenní fotosyntéza i dýchání založené mj. na kyslíku. Mnohem později pak začalo těsné soužití bakterií s eukaryontními buňkami – takové, že původní bakterie se proměnily na pouhé součásti – organely – a nedovedou už více žít samostatně. Sinice takto daly vznik rostlinným chloroplastům a umožnily vznik několika skupin rostlin, které takto možnosti oxygenní fotosyntézy ještě znásobily. Nejúspěšnější dnešní skupinou jsou zelené rostliny – od jednobuněčných řas po cévnaté rostliny našich luhů a hájů. Jeden naléhavý problém se vyřešil, na druhý se začalo zadělávat, jak uvidíme níže. Předtím však odbočku k metabolismu dusíku a vodíku. ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


54

30.9.2008 22:31:51

L Obr. 3 Energetická bilance proměn dusíku. Na svislé ose oxidační stupně dusíku v různých molekulách, které zhruba odpovídají i „energetickému obsahu“ v kontextu kyslíkaté biosféry. – Energeticky nejvýhodnější sloučeninou dusíku je za těchto podmínek dusičnan NO3; přesto je ho většina ve formě molekuly N2. Bakterie dodáním energie promění za pomoci enzymu nitrogenázy dusík na amoniak, který se už snadno oxiduje na dusičnan. Všechny sloučeniny lze zabudovat do organických sloučenin.

DUSÍK A VODÍK Atomy dusíku jsou nedílnou skupinou řady organických molekul v buňce (aminokyseliny, aminocukry, heterocykly apod.). Molekulárního dusíku je a zřejmě odevždy bylo v atmosféře dostatek, problémem však je přinutit jej, aby vstupoval do chemických reakcí. Dusík totiž se chová jako vysoce inertní plyn a vyvést jej z nečinnosti znamená dodat molekule značné množství tzv. aktivační energie. Proto dusík i v dnešní atmosféře hoří jen účinkem elektrických výbojů, nebo vysokých teplot, třeba ve spalovacích motorech. Bakterie fixující dusík cestou vysokých teplot jít nemohou, proto za dodání energie nejdříve molekulu dusíku redukují (s pomocí Fd, jak jinak) na amoniak, a ten se pak v přítomnosti kyslíku oxiduje už spontánně až na nitráty. Amoniak, nitrity i nitráty pak organismy dovedou zabudovat do organických molekul. Záchyt molekulárního dusíku zajišťuje enzym nitrátreduktáza, která je, podobně jako ferredoxin, vybavena organokovovou skupinou, obsahující tentokrát, vedle řady atomů železa a síry, také molybden. Pro náš další výklad je důležité sdělit, že tento enzym je extrémně citlivý i na stopová množství molekulárního kyslíku. Téma neustále svádí k odbočkám: miniaturní krystaly v centrech oxidoredukčních proteinů jakoby napovídaly, že začínající život prováděl oxidace původně s pomocí sloučenin nalezených v zemské kůře; vždy tam bývá železo a k tomu často nějaký další kovový atom. Enzym hydrogenáza, ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


55

30.9.2008 22:31:51

katalyzující produkci molekulárního vodíku, obsahuje kromě železa také nikl – tento enzym je také citlivý k přítomnosti kyslíku. Abychom však nenavodili dojem, že všechny organokovové komplexy enzymů jsou snad poškozovány kyslíkem: například organokovová skupina dýchacího enzymu cytochromoxidázy (ta obsahuje kromě železa také měď) se účastní přenosu elektronů přímo na molekulu kyslíku, a nijak ji tento intimní kontakt nepoškozuje. Všechny tyto enzymy s organokovovými komplexy vznikly na úsvitu evoluce, a pokud jejich funkcí měl být styk s kyslíkem, evoluce dokázala bravurně jejich funkci vyřešit. Některé funkce se ovšem v evoluci objevily v kontextu, který žádný kyslík nepředpokládal. Když se pak kyslík objevil, nedokázaly se už dodatečně přizpůsobit – bylo třeba „obrátit kabát“.

ŽIVOT PŘED KOLAPSEM Způsob života, který vedou bakterie a archea, ale vlastně i všichni jednobuněční eukaryoti, nesvědčí tvorbě rozměrných mnohobuněčných těl, jako jsou zvířata nebo stromy. Vytvářejí především rozsáhlé povlaky nebo kolonie, ale ty jsou tlusté často jen zlomky milimetru; i velké útvary, jako stromatolity nebo v dávnověku obdoby korálových útesů, jsou vlastně jen pomalu přirůstající horninou s tenkou vrstvou organismů na povrchu. Povlak sám má povahu konsorcia často stovek druhů bakterií, s propracovanou ultrastrukturou a intimní dělbou práce. Kromě stromatolitů jmenujme povlaky v půdě, na povrchu pouští či solných bažin, v horkých pramenech nebo na našich zubech. Jiným druhem bakteriálních konsorcií mohou být ne povlaky, ale různé bažiny, často i hluboké. Chemolitotrofové pak mohou žít i ve zvodnělých dutinkách v hornině, často ve velkých hloubkách. Připomeňme si předpoklad, že po metabolické stránce uměla tato biosféra v podstatě všechno, co umí i dnes. Zelený povlak fotosyntetizoval, avšak vznikající kyslík byl okamžitě prodýchán nezelenými sousedy v povlaku. V případě, že unikl do okolí, reagoval s dvojmocným železem ve vodě a skončil ve formě nerozpustných oxidů v sedimentu; ve druhém sledu čekala atmosféra s obsahem metanu, který s kyslíkem rovněž spontánně reaguje. Kyslík tedy po dlouhou dobu nebyl nebezpečný životu jako celku, ani jeho funkcím, jako je například fixace dusíku. Přesto se nerovnováha začala tvořit. Přes den například se mohlo tvořit víc kyslíku, než se stačilo prodýchat, unikl do prostředí a tam začal srážet soli redukovaného železa, manganu či síry v míře větší, než se stačily doplňovat z hlubin zemské ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


56

30.9.2008 22:31:51

kůry nebo erozí hornin; koneckonců ze sladké vody nebo suchozemských povlaků kyslík bublal rovnou do atmosféry. Postupně se tak snižovala schopnost prostředí likvidovat vznikající kyslík; stále častěji vznikaly, alespoň přechodně, i kyslíkaté enklávy, jak nás o tom přesvědčují usazeniny typu red beds. Současně probíhalo tzv. pohřbívání uhlíku: V raných fázích biosféry končívala velká část produkované organické hmoty v sedimentech, kde nebylo čím ji reoxidovat, a tak v podobě kerogenů, bitumenů či ropy přetrvávala po celé věky izolovaná v hornině a nevracela se do oběhu. (Týkalo se to možná až desítek procent syntetizovaných organických látek. V dnešní biosféře je jejich recyklace téměř úplná – odhaduje se, že jen asi 0,1 % skončí v sedimentech, rašelině či v tundře.) Jestliže nabývala oxygenní fotosyntéza na intenzitě, jestliže nadále přetrvávalo intenzivní pohřbívání organického uhlíku, časem – i když velmi dlouhým časem – se vyrovnávací kapacita anorganické složky povrchu vyčerpala a koncentrace kyslíku začala vzrůstat: nakonec se biosféra překlopila do opačného režimu, se souvislým výskytem molekulárního kyslíku a ostrůvky anaerobního života.

ZÁPLATOVÁNÍ Navzdory tomu, že katastrofa byla plíživá, a tedy by se dalo čekat evoluční přizpůsobení metabolismu na novou situaci, ukázalo se, že evoluce šla jinudy – cestou ochrany stávajících metabolických drah – nevznikly snad žádné nové, přizpůsobené novým podmínkám. Filigránské uspořádání „mikrokrystalů“ některých prostetických skupin (například obr. 2a–c) účinky kyslíku trpí, ba je zcela rozvráceno. Život však kupodivu nezačal vynalézat alternativy odolné ke kyslíku – buď ustoupil do bezkyslíkatých zón, nebo zavedl ochranu dosavadních systémů. Obojí se dá dobře demonstrovat na fixaci dusíku. Ústup je jednoduchý – do hloubi sedimentů, kde jiní obyvatelé ekosystému nejdříve spotřebují kyslík a pak už lze provádět fixaci dusíku. Ve špatné situaci se však octly sinice, které do tmy sedimentů utéct pochopitelně nemohou. Často byly ve svém růstu limitovány nedostatkem dusíkatých látek – a přitom sinice fotosyntetizují, samy produkují kyslík, a fixace nemůže probíhat. Dnešní vláknité sinice řeší situaci tak, že mezi obyčejnými zelenými buňkami se objevuje pravidelně buňka nezelená, tzv. heterocysta. Ta tudíž sama kyslík neprodukuje a vládne mechanismy, které brání jeho přístupu do samotného centra buňky, kde probíhá fixace dusíku. Následuje dělba produktů metabolismu mezi zelenými a nezelenými buňkami vlákna. Nejstarší ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


57

30.9.2008 22:31:52

fosilie (3,65 miliardy let) jsou výbrusy horniny s řetízky měchýřků, přerušované měchýřkem jiného typu: bývají většinou interpretovány tak, že jde o sinice (pro tuto interpretaci existují i další nepřímé důkazy). Jiné sinice heterocyty netvoří, zato přepínají mezi denním a nočním režimem: přes den probíhá fotosyntéza doprovázená produkcí kyslíku, v noci se v buňce navodí bezkyslíkatý režim a fixuje se dusík. Nejčetnější mořské sinice však dovedou v jediné zelené buňce provádět oba děje najednou (jak také jinak za polárního léta?) a vlastně nevíme, jak to zvládly – jejich nitrátreduktáza, když ji z buňky izolujeme, je stejně citlivá ke kyslíku jako každá jiná. Sinice, které daly vznik rostlinným chloroplastům, schopnost fixace dusíku ztratily, a tak jsou rostliny zcela závislé na přísunu dusíkatých sloučenin z prostředí (rostlinná buňka sama nitrogenázu nemá). Pravda, vynalezly – samy i v součinnosti s houbami – účinnou chemickou erozi horniny, a tak obsahuje-li hornina dusíkaté látky, je vše v pořádku. Také dovedou vytěžit každou stopu dusíkatých látek z půdy, i když zde jim zle konkurují denitrifikační bakterie: ty v nepřítomnosti kyslíku takové látky prodýchají za vzniku dusíku. Neuvěřitelnou adaptací jsou známé kořenové hlízky u bobovitých – ale i jiných – rostlin. Zde se rostlina stará o vytvoření striktně anaerobního prostředí, ve kterém pak mohou prospívat nitrifikační bakterie. Rostlina mj. dokáže vyrobit protein leghemoglobin – blízce příbuzný živočišným hemoglobinům. Protože hemoglobiny jsou nepochybně vynálezem živočichů, muselo kdysi dávno dojít k přenosu živočišného genu do předků těchto rostlin. Fazole je výsledkem genetické modifikace. Podobné ochranné systémy bylo třeba vybudovat kolem ferredoxinů, kterých se nelze jednoduše zbavit jako nitrátreduktázy: potřebují je všechny buňky. Jistě by se našly i další příklady (ale nehledal jsem), kdy evoluce byla velice konzervativní ohledně metabolických drah a jejich enzymů.

DOZVUKY Jestliže kyslík byl pro život, jak se vyvinul na planetě, vysoce jedovatý, a jestliže biosféra šla cestou záplatování, nutně se musí dostavovat různé vedlejší projevy tohoto řešení. To zejména poté, co se biosféra stala na vysoké koncentraci kyslíku závislou a snad dokonce aktivně tuto vysokou koncentraci udržuje na konstantní výši. (Jak, to zde nebudeme probírat, kterákoli publikace o teorii Gaia věnuje kyslíku jeden oddíl.) Zde už nejde o jedovatost pro jisté speciální enzymy, ale o vlivy obecné. ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


58

30.9.2008 22:31:52

Čím více kyslíku v atmosféře, tím bujněji mohou prospívat mnohobuněční živočichové, ale tím znatelnější jsou jeho nespecifické vedlejší účinky. Tento vysoce reaktivní plyn dává vznik superoxidovým radikálům – (O2.) a ty reagují s organickými látkami v buňce: způsobují tak například mutace v DNA nebo poškozují membrány. Kyslík účinně urychluje stárnutí čehokoli v buňce, a navíc stojí v pozadí nejrůznějších nádorových onemocnění. V dýchání samotném pak vzniká další nadílka vysoce reaktivních superoxidů a nelze se jí vyhnout, chceme-li dýchat. Většina eukaryotních buněk proto řeší nesnadnou logistickou úlohu: přivést do buňky dostatek kyslíku potřebného pro dýchání a současně eliminovat zhoubné důsledky jeho přítomnosti. Existuje řada látek, které jsou syntetizovány jako pohlcovače volných radikálů, řada enzymů ba celých organel štěpí a tím zneškodňuje peroxidy a superoxidy, ohromná baterie opravných enzymů hlídá a zachraňuje molekulu DNA před poruchami. Druhým významným faktorem, který netrápil původní bezkyslíkatou biosféru, je hlad po železe a do jisté míry i dalších přechodových kovech (molybden, zinek, mangan apod.). Prvky v první polovině evoluce biosféry všude hojné se po příchodu kyslíku dostaly do svých oxidovaných a velmi nerozpustných oxidů a solí. Rostliny a houby dovedou vydolovat dvojmocné železo z horniny, některé bakterie je dovedou redukovat a tím rozpustit, jinak se ve větším množství vyskytuje jen ve vodách z větších hloubek a v bezkyslíkatých prostředích typu bažin. Nejvíc se železa nedostává v oceánu, protože tam se na většině míst povrchová, teplejší voda nemísí se studenými hlubšími vrstvami. Co propadne dolů, už se nemůže vrátit; zdrojem železa proto namnoze je jenom prach přinesený větrem. Za těchto okolností se vyvinuly velmi propracované způsoby, jak železem šetřit a recyklovat ho mnohokrát v živých organismech. V našich tělech – v buňkách i v krevní plasmě, se nacházejí speciální proteiny vážící zásobu železa pro potřebu všech funkcí – zejména dýchacích. Koncentrace železa mimo tuto zásobárnu je tak nízká, že mnozí potenciální bakteriální paraziti nejsou pro nás nebezpeční vlastně jen proto, že v našem těle nenaleznou dostatek železa pro svou potřebu. Podobné úzkostlivé šetření železem se vyvinulo u většiny dalších organismů, pro které je hojnost okolního oxidovaného železa – k ničemu. Třetím příkladem „kocoviny“, která se však dostavila až dlouho po kolapsu, je tzv. fotorespirace, proces, jenž likviduje značnou část (až desítky procent) primární produkce biosféry a krom toho poškozuje samotné rostliny. V rostlinách dochází k fixaci CO2 metabolickou dráhou zvanou Calvinův cyklus. Nám už známý ferredoxin sem směruje své elektrony o vysoké energii; druhou z klíčových složek je enzym známý ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


59

30.9.2008 22:31:52

pod zlidovělým názvem Rubisco, celým jménem ribuloso-1,5-bisfosfátkarboxyláza-oxygenáza (mimochodem, prý jde o nejhojnější protein v celé biosféře). Celé jméno si postupně rozklíčíme. Hlavní a prvotní rolí enzymu (bez toho posledního slova oxygenáza) je spojit molekulu CO2 s fosforylovaným pětičetným cukrem (ribulosa-1,5-bisfosfát); níže v rovnici jako C5P2: 3 C5P2 + 3 CO2 + energie → 6 C3P + elektrony + další energie → … → 3 C5P2 + C3P Vzniklý produkt se rozpadá na dvě trojuhlíkaté molekuly kyseliny fosfoglycerové (C3P). Na tu teď doputují elektrony od ferredoxinu, plus dodatečná energie, a skončíme s molekulou glyceraldehydfosfátu. Většina se ho regeneruje zpět na výchozí ribulosa-1,5-bisfosfát (proto cyklus), šestina je však čistý výtěžek, drahocenná organická látka, předchůdce všech ostatních organických látek v rostlině. Takto to bylo na počátku věků zavedeno u sinic, v době, kdy kolem byly spousty CO2 a žádný kyslík. I když už kyslíku bylo hodně (a CO2 nezávisle na tom ubýval), ve vodním prostředí nadále probíhala fotosyntéza bez větších poruch, protože kyslík rychle unikl z buňky ven. Pak ale cévnaté rostliny vystoupily z vody a musely čelit nedostatku vody. Postavily si listy s průduchy, a průduchy se za slunečného dne uzavřou, aby z listu neunikala vodní pára. Přestane se tedy větrat a přestane tudíž i proudit O2 a CO2 mezi listem a okolím. Fotosyntéza však pokračuje dál; tak záhy uvnitř listu poklesne koncentrace oxidu uhličitého k nule a nahromadí se tam kyslík. Na podobnou situaci nebyl enzym Rubisco v evoluci připravován a projeví se jeho slabina: Místo molekuly CO2 uchopí kyslík a připojí jej k ribulosa-1,5-bisfosfátu – proto ono poslední slovo v názvu – oxygenáza: C5P2 + O2 → C3P + C2O2P Dvojuhlíkatou molekulou je sloučenina fosfoglykolát; k syntéze cukrů se nehodí a kromě toho by mohla v buňce páchat různé neplechy. Je nutno jej likvidovat přes speciální metabolické dráhy. Ztráty bývají velmi vysoké. Už v poměrech, jaké panují v atmosféře (tj. 21 % kyslíku a 0,035 % oxidu uhličitého), je vazba CO2 jen asi dvakrát nebo třikrát častější než vazba kyslíku, tj. účinnost fixace CO2 je v optimálním případě asi 75 %. V listu ovšem, v souvislosti s posunem v koncentracích obou plynů, značně klesá. Enzym původně vyvinutý k velmi specifickým úkonům za nových podmínek začal provádět i funkci tomuto úkonu protiřečící. Kupodivu, opět ŽIVOT NARUBY: KYSLÍK A EVOLUCE


60

30.9.2008 22:31:52

místo aby se „pracovalo“ na evoluci lepšího enzymu, šla většina rostlin na věc oklikou a s velkými ztrátami vyrovnávala poškození. Teprve v době geologicky nedávné vynalezly některé skupiny rostlin alternativní metabolické dráhy, kdy rozdělily celý proces mezi dva druhy buněk. V jedněch probíhá fotochemický děj spojený s produkcí kyslíku, zatímco fixaci CO2 se jim daří provádět v buňkách bez chloroplastů (netvoří se tam tedy kyslík) a v prostředí navíc značně obohaceném o CO2 oproti kyslíku. Rubisco funguje s mnohem vyšší účinností, bylo však nutné vybudovat logistiku přesunu metabolitů a energie mezi dvěma typy buněk. Bastlování!

PŘÍLEŽITOST Zdá se, že potíže, které obyvatelům biosféry přineslo kyslíkaté prostředí, se pro ně staly jakousi výzvou k prozkoumání nových prostor k evoluci. Místo aby škobrtavě začínaly od začátku a vyvíjely nové formy metabolismu, vyvinuly různá přizpůsobení k ochraně těch starých a začaly těžit z výhod přítomnosti kyslíku. Je jasné, že bez kyslíkatého prostředí by nebylo živočichů, že by pravděpodobně nebylo ani osídlení souše do té míry, v jaké proběhlo. Těžko se to dá dokázat, ale domnívám se, že celá evoluce eukaryot, zejména vznik sexu a mnohobuněčnosti, jsou odpovědí na tuto výzvu, která se z jiné perspektivy mohla jevit jako největší katastrofa v celé historii života.

LITERATURA Lovelock J. (1994): Gaia, živoucí planeta. Praha, Mladá fronta. Lovelock J. (2003): Gaia, nový pohled na život a Zemi. Prešov, Abies. Luštinec J., Žárský V. (2003): Úvod do fyziologie vyšších rostlin. Praha, Karolinum. Markoš, A. (1997): Povstávání živého tvaru. Praha, Vesmír. Markoš A., Hajnal L. (2007): Staré pověsti (po)zemské. Malá historie planety a života. Červená Skalice, Pavel Mervart. Neubauer Z. (2006): O svatém Františku aneb Zrození ducha novověku. Praha, Malvern. Neubauer Z. (2007): Joachim da Fiore: Zrození novověku. In: O počátku, cestě a znamení časů. Úvahy o vědě a vědění. Praha, Malvern. Schopf J. W. (ed.) (1983): Earth’s earliest biosphere: Its origin and evolution. Princeton University Press. Schopf J. W., Klein C. (eds.) (1992): e Proterozoic biosphere. Cambridge University Press. Westbroek P. (2003): Život jako geologická síla. Praha, Dokořán.



61

30.9.2008 22:31:52

Život naruby: Kyslík a evoluce

Recommend Documents