RŮST A VÝVOJ ROSTLIN
růstové fáze vývojové fáze vnitřní činitelé růstu a vývoje – fytohormony vnější činitelé růstu a vývoje celistvost rostlin životní cyklus rostlin
Růst rostlin
nevratné přibývání hmoty či velikosti rostliny spojené s fyziologickými pochody v buňkách, růst každého rostlinného orgánu je tak důsledkem růstu jeho buněk, jejich dělením a zvětšováním.
Diferenciace
růst nezahrnuje pouze změny kvantitativní, ale je neoddělitelně propojen i se změnami struktury, s utvářením jednotlivých pletiv a orgánů rostlinného těla (tj. s diferenciací), lze ji charakterizovat jako rozlišení původních meristematických buněk v buňky specializované pro určité orgány a funkce
Vývoj rostlin
časový sled růstových a diferenciačních změn, u rostlin mluvíme o tzv. plastickém charakteru vývoje, kdy orgány vznikají v průběhu celého vývoje rostliny na základě genetické informace za spolupůsobení podmínek vnějšího prostředí.
Totipotence rostlinných buněk
totožnost genetické výbavy somatické buňky s genetickou výbavou zygoty a tedy schopnost izolované rostlinné buňky tvořit jakýkoli typ diferencované buňky nebo regenerovat v kompletní rostlinu.
Růstové fáze U rostlinné buňky lze rozlišit tři růstové fáze: fázi zárodečnou (embryonální, resp. dělivou); fázi prodlužovací (prolongační, resp. objemového růstu); fázi rozlišovací (diferenciační).
Fáze zárodečná (embryonální)
nepřímým dělením buněk (cytokinezí) meristematického pletiva vznikají nové buňky, meristémy vrcholové (apikální), vmezeřené (interkalární, např. v lodyžních uzlinách trav) a druhotné (sekundární, kambium a felogen), u kořenů přechází zárodečná fáze přímo v prodlužovací, u lodyh je mezi ně vsunuta ještě tzv. fáze morfologická
Morfologická fáze
v ní vznikají na povrchu lodyžního meristému jako hrbolky listové základy složené rovněž z meristematických buněk (postavení a počet listů tak jsou od počátku dány), v dalších růstových fázích se utváření listů účastní tři typy listových meristémů: vrcholový (apikální), okrajový (marginální) a vmezeřený (interkalární). Apikální zpravidla ovlivňuje prodlužování listového základu, marginální se podílí na růstu čepele a interkalární se podílí na vytváření bazální části listu.
Buněčný cyklus je určován především cyklem jaderným, tj. cyklem mitotického dělení buněčného jádra. V něm rozeznáváme dvě hlavní fáze: 1.
interfázi, která je potřebná ke zdvojení obsahu jaderné DNA a počtu chromozomů a u níž lze rozlišit tři časové etapy G1- presyntetickou (narůstá jádro i cytoplazma), S - syntetickou (dochází k replikaci DNA), G2 - postsyntetickou (příprava na mitózu).
2.
mitózu, při které se jádro rozdělí na dvě jádra dceřinná a která se tradičně člení se na čtyři fáze: profázi, metafázi, anafázi a telofázi.
Schéma buněčného cyklu (převzato z Procházky et al. 1998).
Fáze prodlužovací (prolongační) a růstové zóny
buňky v této fázi přijímají velké množství vody a mohou zvětšit svůj objem 20 - 50krát, v buňce se tvoří vakuoly, které později splynou v jednu centrální vakuolu, je soustředěna do určitých oblastí nazývaných růstové zóny.
Porovnání embryonálního a objemového růstu buněk. V embryonální fázi se mění počet buněk, ale jejich velikost zůstává stejná, zatímco ve fázi prolongační (objemového růstu) se nemění počet buněk, ale tyto zvětšují svůj objem (převzato z Procházky et al. 1998).
Nárůst kořene bobu za 22 hodin a umístění růstové zóny kořene (dle Sachse, převzato z Dostála a Dykyjové 1962).
U mladých rostoucích listů lze sledovat vzestup obsahu auxinů od vrcholu k bázi listu, tj. růstová zóna se pohybuje od vrcholu k bázi
Typy růstu apikální (stonek a částečně kořen), bazální (listy), interkalární (stébla trav a částečně kořen). V některých orgánech trvá růst vlastně po celou dobu ontogeneze a nazýváme je orgány s neukončeným růstem (kořen, stonek), v jiných jen po určitou dobu a ty se nazývají orgány s růstem ukončeným (listy).
Velká perioda růstu
Nárůst sušiny ječmene a listové plochy okurky během vegetace (dle Šebánka et al. 1983).
Fáze rozlišovací (diferenciační) a růst jednotlivých orgánů
Mění se struktura buněk (tloušťka stěny buněčné, složení protoplastu) v souvislostí s jejich budoucí funkcí, tvoří se různé typy pletiv (vodivá, pokožková) a celé orgány (kořeny, prýty a listy) .
Vývojové fáze
Vývoj je konvenčně rozdělen do etap charakterizovaných morfologickým stavem celé rostliny (fenologické fáze,též fenofáze) nebo vrcholového meristému (mikrofenologické fáze)
Kombinace morfologických kritérií vývoje s fyziologickým stavem umožňuje členit vývoj do následujících etap:
etapa embryonální, vymezená úsekem vývoje od vzniku zygoty do zformování embrya, etapa juvenilní (vegetativní), od začátku klíčení semen do začátku iniciace květních orgánů, definovaná jako období, kdy rostlina není schopna přejít do reproduktivní fáze, a to i v podmínkách, které to jinak umožňují, etapa zralosti, od iniciace květních orgánů přes vývoj květu až do oplození, s nímž je spojen vznik zygoty, období, kdy rostlina je schopna přejít autonomně nebo pod vlivem signálů prostředí do reproduktivní fáze, etapa stárnutí (senescence), zakládání a zrání semen a plodů vyvolává projevy stárnutí, dochází ke snížení metabolické aktivity a eventuálně i k zániku organizmu s výraznou autonomní (vnitřní) regulací.
Vnitřní činitelé růstu a vývoje - fytohormony z
z
z z
z
definovány jako chemické signály (organické sloučeniny), které jsou účinné ve velmi nízkých koncentracích, ve stopových množstvích (< 1 mmol l-1, často i < 1 μmol l-1). vyvolávají biochemické, fyziologické a morfologické reakce buď přímo v místě svého vzniku nebo v místech, kam jsou transportovány vodivými pletivy či difúzí, zabezpečují růstovou a metabolickou celistvost rostlin, nejsou na rozdíl od živočišných hormonů přísně specifické a většinou regulují i více fyziologických procesů, pro výsledné působení není však rozhodující jen jejich množství nebo aktivita, ale především vzájemný poměr jednotlivých fytohormonů.
Přehled hlavních typů regulátorů rostlinného růstu (dle Procházky, Šebánka et al. 1997).
Hlavní místa tvorby a hlavní směry transportu fytohormonů v rostlině (dle Šebánka et al. 1983, upraveno).
Schéma transportu fytohormonů v těle rostliny.
Mechanizmus působení fytohormonů 1.
2.
hormon proniká do buňky, váže se na rozpustný receptor v cytoplazmě a takto vzniklý komplex proniká do jádra, kde vyvolá změnu v expresi některých genů; hormon se váže na receptor umístěný na plazmatické membráně a signál je pak dále přenášen do buňky systémy druhých poslů (second messenger).
Auxiny a jejich hlavní fyziologické účinky z z z z z z z z z
stimulují prodlužovací (objemový) růst, májí význam v regulaci tropizmů (gravitropizmus, fototropizmus), podporují apikální dominanci, dominanci plodů, transport auxinu má svoji úlohu v regulaci opadu listů a plodů, stimulují tvorbu postranních a adventivních kořenů, udržují polaritu buněk, orgánů i celé rostliny, stimulují buněčné dělení, nezralá semena syntetizují IAA,která se hromadí v plodu a zvyšuje jeho schopnost koncentrovat asimiláty, podněcují tvorbu partenokarpických (bezsemenných) plodů.
Vliv auxinů na životní pochody v rostlině. 1 opad (abscise), 2 - růst semen, 3 - růst plodů, 4 produkce etylénu (dle Scotta 1984, upraveno).
Gibereliny a jejich hlavní fyziologické účinky z z z
z
z z z z z
stimulují prodlužovací růst stonků, jejich aplikace může nahradit jarovizační účinek, jejich aplikace indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní listovou růžici, ovlivňují pohlaví květů - jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u jehličnanů) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu květů samičích, jsou významnými endogenními regulátory klíčení, ruší klidové období semen - dormanci, podporují buněčné dělení, podporují vznik partenokarpických plodů, mohou inhibovat opad listů, mohou přerušovat dormanci.
Vliv giberelinů na životní pochody v rostlině (dle Scotta 1984, upraveno).
Stimulace kvetení dlouhodenních rostlin v neinduktivních podmínkách působením giberelinů.
Špenát kvete pouze na dlouhém dni, na krátkém vytváří pouze přízemní růžici. Po aplikaci GA mají rostliny podobnou morfologii jako na dlouhém dni. Na dlouhém dni je v rostlinách špenátu vyšší obsah giberelinů.
Vliv stupňovaných koncentrací GA3 na dlouživý růst rostlin rýže
Cytokininy a jejich hlavní fyziologické účinky z z
z z z z z
stimulují buněčné dělení (zřejmě nejvíce se uplatňují v G2 - fázi), zpomalují stárnutí tím, že zpomalují rozklad DNA, RNA a proteinů ve stárnoucích pletivech, brání také odbourávání chlorofylu (žloutnutí listů), spolu s auxiny jsou podmínkou dělení buněk vedoucího ke vzniku tumorů, mají schopnost podporovat vznik pupenů, způsobují apikální dominanci u kořenů, porušují apikální dominanci stonku (podněcují větvení lodyh), mohou porušovat dormanci semen
Vliv cytokininů na životní pochody v rostlině (dle Scotta 1984, upraveno).
Auxin (IAA) a cytokinin (kinetin) jako faktor limitující mitotickou aktivitu a formování orgánů v tkáňové kultuře rostlin tabáku (Nicotiana tabacum)
Kyselina abscisová a její hlavní fyziologické účinky z z
z z z z z
je považována za důležitý faktor obrany rostlin vůči stresům, případně adaptace k nim, reguluje vodní režim rostlin tím, že indukuje uzavírání průduchů (na plazmatické membráně svěracích buněk inhibuje kanálky pro příjem K+ do svěracích buněk a aktivuje kanálky pro jeho transport ven z těchto buněk), urychluje proces stárnutí rostlinných pletiv, stimuluje opad květů, listů a plodů, urychluje vstup rostliny do dormance a zesiluje dormanci pupenů, semen a hlíz, ve zrajících semenech indukuje tvorbu specifických zásobních proteinů, brzdí prodlužovací růst a to především tím, že blokuje transkripci DNA na RNA
Vliv kyseliny abscisové na životní pochody v rostlině. 1 - opad (abscise), 2 - produkce etylénu, 3 - dozrávání (dle Scotta 1984, upraveno).
Etylén a jeho hlavní fyziologické účinky z
z
z
mnohonásobné zvýšení jeho tvorby v plodech indukuje procesy zrání, např. degradaci celulózy, pektinů a škrobu, stimuluje stárnutí a opad listů, květů a plodů podporuje tvorbu enzymů, v tomto případě enzymů štěpících buněčné stěny, zeslabuje prodlužovací růst stonku při současném zesílení jeho růstu do tloušťky.
Vliv etylénu na životní pochody v rostlině. 1 opad (abscise), 2 - dozrávání, 3 stárnutí (senescence) (dle Scotta 1984, upraveno).
Využití některých syntetických růstových retardantů v praxi
kyselina 2,3,5 – trijodbenzoová chlorcholinchlorid hydrazid kyseliny maleinové kyselina 2 - chloretylfosfonová
kyselina 2,3,5 – trijodbenzoová (TIBA)
brzdí růst tím, že blokuje transport auxinu, nejcharakterističtějším projevem je rušení zábranného vlivu auxinu na růst postranních pupenů.
chlorcholinchlorid (CCC)
komerční označení Retacel super, je považován za antigiberelin. Podporuje růst kořenů a omezuje růst lodyh a zesiluje jejich větvení. U obilnin je tato látka schopna zkrátit stéblo (opatření proti poléhání), neboť zabrzdí prodlužování bazálních internodií.
hydrazid kyseliny maleinové (MH)
brzdí syntézu auxinu, používá se při retardaci růstu živých plotů, parkových trávníků, může zabránit i nežádoucímu klíčení brambor na skládkách.
kyselina 2 – chloretylfosfonová (CEPA)
známá pod komerčním označením Ethrel (ethephon), Flordimex, Camposan, dosud jediný syntetický regulátor rozkládající se v pletivech rostlin na přirozené složky (etylén, chloridy a fosforečnany), může urychlit zrání plodů a odlučování listů nebo plodů, využívá se v obilnářství jako retardant - může zeslabit prodlužovací růst stonku a podpořit jeho větvení (odnožování), často se používá v kombinaci s chlorcholinchloridem (Retacel super).
Vnější činitelé růstu a vývoje
vliv záření, vliv teploty.
Růst a vývoj: vliv záření Viditelné (světelné) záření rostliny světlomilné (heliofyty) a stínomilné (sciofyty), na růstových a vývojových procesech v rostlině se z celého spektra barev viditelného záření nejvíce podílí záření modré a červené, modré podporuje především vegetativní růst, podporuje růst listů, červené v kombinaci s modrým iniciuje kvetení, vysoká intenzita záření (vysoká ozářenost) brzdí prodlužovací růst - např. předkličování bramborové sadby, při nižší intenzitě záření je naopak podporován růst nadzemní části - např. pěstování jemné rychlené zeleniny.
Růst a vývoj: vliv záření Ultrafialové záření brzdí růst rostlin tím, že inhibuje činnost giberelinů a je spolu s teplotou příčinou tzv. vysokohorského habitu rostlin (zakrslý vzrůst - nanismus), podporuje tvorbu vitamínu C. Infračervené záření zvýšuje teplotu pletiv.
Fotoperiodizmus metabolická, růstová nebo vývojová odezva rostlin na délku dne, tj. na dobu denního ozáření. Fotoperioda délka působení světla na rostliny, tedy čas, po který je rostlina vystavena světelnému záření během dne, je nejspolehlivějším ekologickým signálem informujícím rostliny o ročním období.
Fotoperioda
je nejběžnější vývojovou regulací přechodu bylin z vegetativní do reproduktivní fáze (fotoperiodická indukce kvetení), mnoho druhů bylin i dřevin má zpomalený růst za krátkých dní (často souvisí se zvýšením odolnosti proti mrazu), "podzimní syndrom" – změny v aktivitě fytohormonů vedoucí např.k zastavení tvorby chlorofylu, rychlému stárnutí a opadávání listů, dormanci pupenů, atd.)
Fotoperiodická indukce kvetení 1.
2.
Rostliny fotoperiodicky citlivé, dlouhodenní - kvetou za dlouhého dne, tj. při kritické fotoperiodě 12 až 14 hodin a delší nebo při nepřetržitém osvětlení (například ředkvička, špenát nebo brambor); krátkodenní - kvetou za krátkého dne, tj. zpravidla při kritické fotoperiodě 12 až 14 hodin a kratší, nekvetou při nepřetržitém osvětlení a vyžadují střídání světla a tmy (například chrysantémy nebo vánoční kaktus). Rostliny fotoperiodicky neutrální (necitlivé) - nejsou závislé na fotoperiodě, tvorba květu u nich nesouvisí s délkou osvětlení ale více se stádiem vývoje rostliny (například rajče, okurka, fazol, bob, tabák nebo některé kultivary jahod).
Fytochrom jako receptor fotoperiodického signálu
Pigment, který se vyskytuje se ve dvou formách:
1.
Fytochrom I má maximum absorpce ve spektrální oblasti světle červeného záření (660 nm) a označuje se Pr, (Phytochrome red). Jen tato forma je rostlinami syntetizována. Světelné záření obsahující světle červenou složku vyvolává přeměnu tohoto typu fytochromu na fytochrom II;
2.
Fytochrom II má maximum absorpce v tmavě červené oblasti (730 nm). Tuto druhou formu, označovanou jako Pfr (Phytochrome - far red) lze převést zpět na základní formu zářením obsahujícím tmavě červenou složku.
Rostlina určuje aktuální fotoperiodické podmínky vzájemným poměrem mezi oběma formami – vyvolání tvorby květního stimulu (florigenu).
Funkce fytochromu ve fotoperiodické regulaci kvetení (dle Hesse 1983, upravil Hejnák).
Růst a vývoj: vliv teploty
pro růst každé rostliny jsou důležité tzv. kardinální body: teplotní minimum, optimum a maximum, růst naprosté většiny rostlin probíhá jen v poměrně úzkém teplotním rozmezí zhruba od 5 do 40oC, harmonické teplotní optimum pro růst je teplota o něco nižší než fyziologické optimum, rostliny se při něm vyvíjejí rovnoměrněji, nadměrně se neprotahují, vytvářejí pevnější pletiva, lépe odolávají nepříznivým vnějším podmínkám.
Termoindukce kvetení - jarovizace
je působení nízkých teplot na vrcholový meristém, které vede buď přímo nebo následně při vhodné fotoperiodě k iniciaci květů,
vyskytuje u mono- a polykarpických bylin a jen naprosto výjimečně u dřevin (oliva),
nejúčinnější teploty těsně nad nulou (1 až 2°C),
doba potřebná pro působení nízkých teplot je značně rozdílná - u jarních forem rostlin ne déle než 1 až 3 týdny, u ozimých forem často déle než 1 měsíc,
pokud není jarovizační proces dokončen, může být zrušen účinkem vysokých teplot (nad 20°C) – dejarovizace,
ukončením jarovizace vzniká hypotetická stabilní látka „vernalín“, je zastoupena u rostlin v oblastech, kde průměrná teplota nejstudenějšího měsíce roku nepřesahuje +10°C, na severní polokouli oblasti na sever od 40. rovnoběžky.
Schéma průběhu jarovizace (dle Hesse 1983, upravil Hejnák).
Další efekty nízkých teplot spojené s kvetením
dlouhodobé působení nízkých teplot snižuje kritickou délku fotoperiody i počet indukčních fotoperiodických cyklů u jarních forem obilnin a zejména u tzv. přesívek, nízké teploty jsou nezbytné pro kvetení geofytů (rostlin rozmnožujících se podzemními orgány, jako cibulemi, hlízami apod.), nízké teploty ruší zimní dormanci vegetativních i květních pupenů u řady ovocných stromů.
Dormance (odpočinek) rostlin Dormanci rozlišujeme na 1. vnitřní (endogenní), která je dána vysokou koncentrací inhibičních látek a má následující etapy: predormance - vstup do stavu odpočinku, endogenní dormance ještě není plně vyvinuta; pravá dormance - hluboký odpočinek; postdormance - výstup z dormance, endodormance se postupně snižuje. 2. vnější (exogenní), kdy růstová aktivita je bržděna nepříznivými podmínkami vnějšího prostředí.
Vliv teploty na dormanci rostlin
nejde jen o navození vstupu do klidového - dormantního stavu, ale zejména o jeho překonání,
příznivé působení nízkých teplot na klíčení semen některých druhů - vnitřní inhibice klíčení mizí až po několika týdnech působení teplot blízkých nule (posklizňové dozrávání),
vnitřní dormanci semen lze odstranit např. stratifikací (nízkými teplotami),
vnitřní dormance pupenů může být indukována nízkou teplotou nebo pod vlivem zkracování délky dne,
pro zrušení dormance pupenů bývá u některých druhů významná fotoperioda (dlouhý den), u jiných nízká teplota a velmi často musí být splněny oba požadavky
dormance cibulí a hlíz lze rychle zrušit ponořením příslušné části rostliny do teplé vody (40 až 50oC) po dobu asi 15 sekund.
Celistvost rostlin
korelace rostlinného růstu regenerace a transplantace polarita jako projev integrity rostliny
Korelace rostlinného růstu
vznikaly v rostlinách během fylogeneze a jsou projevem realizace dědičného základu rostlin za určitých podmínek vnějšího prostředí. Změnou vnějších podmínek jsou korelace měnitelné.
korelace mezi kořenem a lodyhou apikální dominance lodyhy a kořene růstově korelační vlivy listů a děloh stárnutí jako růstově korelační proces
Korelace mezi kořenem a lodyhou
růstově stimulační vlivy, které podporují růst rostlin, stimulují korelace mezi kořenem a lodyhou ve prospěch lodyhy, naopak růstové inhibiční vlivy stimulují růst kořenů, v kořenech a mladých listech převažuje dusíkatý metabolizmus, v lodyze a starších listech převažuje metabolizmus glycidový.
Růstový vliv kořenů na lodyhy klíčních rostlin hrachu
Růstový vliv lodyh na kořeny klíčních rostlin hrachu pěstovaných v nádobách s vodou
Apikální dominance lodyhy a kořene
Apikální dominance a korelace mezi hypogeickými dělohami a kotyláry u hrachu
Apikální dominance a další růstové korelace na klíčních rostlinách hrachu
Růstově korelační vlivy listů a děloh
Dospělé listy působí na růst svých úžlabních pupenů korelačně zábranně, podobně jako hypogeické dělohy (např. hrachu). Naproti tomu mladé listy působí na růst svých úžlabních pupenů stimulačně jako dělohy epigeické (např. lnu).
Polarita jako projev integrity rostliny
Polarita na stonkových řízcích vrby. A – apikální (vrcholový) pól, B – bazální (spodní) pól.
Regenerace a transplantace Regenerace – obnova celistvosti rostliny fyziologická - náhrada starých nebo opotřebovaných částí rostlin během ontogeneze, patologická – nastává po poranění nebo při hojení ran. Transplantace - kultivace určité části rostliny po jejím přenesení na jinou část a její srůst (např. různé způsoby roubování a očkování).
Životní cyklus rostlin Podle délky životního cyklu dělíme rostliny na jednoleté - jejich kompletní životní cyklus proběhne v jednom roce, dvouleté - vyžadují část, nebo celý druhý rok k dokončení životního cyklu, vytrvalé - žijí více než dva roky a - víceleté byliny s měkkým stonkem (každou zimu odumírají a na jaře vytvářejí stonek nový); b - víceleté a trvalé dřeviny (stromy a keře) - mají dřevnaté stonky odolávající zimě.
