Kvantitativní dědičnost (Quantitative Vererbung), Komputerová teorie dědičnosti (Computertheorie der Vererbung), vznik života (Entstehung des Lebens)
Miloslav Toman: GENETIKA Německé shrnutí a zejména český překlad výběru z knihy Deutsche Zusammenfassung und tschechische Übersetzung der Auswahl aus dem Buch
Miloslav Toman: Nachricht über einigen Forschungen und Erwägungen aus den Bereichen Historie, Botanik und Astronomie erscheint in Edition Nove beim Novum Verlag GmbH, Rathausgasse 73, A- 7311 Neckenmarkt, Österreich (www.novumverlag.com;
[email protected]) Ladenpreis inkl. MWSt Euro 23,90.
( Anschrift des Verfassers : RNDr. Miloslav Toman, CSc., Kpt. Nálepky 7, CZ400 01 Ústí nad Labem, Tschechische Republik) Přehled všech částí knihy: Übersicht aller Teile des Buches: A. Kartographische Identifikation der geographischen Angaben auf der sog. Karte des großen Germaniens von C. Ptolemaios aus dem 1. Jahrhundert B. Die uralten Siedlungsregionen in Böhmen und andere ungelöste Probleme der Chronik von Kosmas wie auch die Problematik des Ursprungs der Schwarzerden und benachbarten Böden und die Problematik der Entwicklung der tschechischen pseudoxerothermen Vegetation C. Die Weise der genetischen Überlieferung der quantitativen Merkmalen, Computertheorie der Vererbung und die Theorie über eine mögliche Art des Ursprungs des Lebens auf den verschiedenen Planeten D. Variabilität und Gliederung der Sektion Festuca der Gattung Festuca in Böhmen E. Drei statistischen Gesetzmäßigkeiten bei der Bearbeitung des Materials aus den böhmischen Populationen der Gattung Festuca Sekt. Festuca festgestellt F. Einige astronomische Erwägungen G. Bemerkungen zu den Informationen über Atlantis bei Platon Als Nachtrag noch das Kapitel H. Künstliche Auspflanzungen im Gelände
Deutsche Zusammenfassung- Německý souhrn C. Způsob dědění kvantitativních znaků, nová forma faktorové analýzy, komputerová teorie dědičnosti a možný způsob původu života na různých planetách
Die Weise der Vererbung der quantitativen Merkmalen, neue Form der Faktorenanalyse, Komputertheorie der Erblichkeit und mögliche Weisen der Entstehung des Lebens auf den verschiedenen Planeten.
1
In der Arbeit beschreibt der Verfasser die neue Form der Faktoranalyse und appliziert sie auf die Gattung Festuca Sektio Festuca in Böhmen. Mit ihrer Hilfe leitet er die Gesetzmäßigkeiten zwischen den quantitativen Merkmalen ab. Mit einer mathematischen Umwertung dieser Verhältnisse bildet er ein Modell der quantitativen Erblichkeit bei der Gattung Festuca (Abb. C3) und erwägt er über seinen möglichen Zusammenhängen mit der Funktion des Chromatins in der Ruhestadium der Zelle (Interphase). Der Verfasser meint, dass die Zerlegung des Idioplasmas in der Interphase ist bisher theoretisch untergeschätzt. Derweil die Struktur des sich verteilten Kernes mit der Durchmittelung der Chromosomen eines gleimäßigen und gänzlichen Übergeben des Idioplasmas in beiden entstehenden Zellen versichert, funktionell der wichtigsten ist am ehesten soeben die Zerlegung des Idioplasmas in der Interphase. Hier können wir das reale Wesen der Modellbeziehungen suchen. Diese Modellbeziehungen bilden einen Durchschnitt durch die konkreten Beziehungen in einzelnen Zellen. Es ist also möglich auch hieran erwägen, dass die Zerlegung der Faktoren auf dem Modell entspricht im Wesen der Zerlegung der Genen in den Kernen der Meristemzellen. Die Deformationen der Kerne der spezialisierten Zellen konnten von einer Nichtfunktionsfähigkeit einiger Gene in den spezialisierten Geweben bedingt sein. Theoretisch ist auch eine Vorstellung annehmbar, dass die Zerlegung des Chromatins in der Interphase ein verwickeltes Netz der biologischen Mikrokomputer simuliert. Als diesen Mikrokomputern können die Chromomeren dienen. Die Moleküle der Desoxyribonukleinsäure können als die biologischen Äquivalenten der Halbleiterbestandteilen der elektronischen Systeme dienen. Diese Vorstellung kann auch die Wiederbelebung der Theorie der Panspermie von Arrhenius ermöglichen. Dabei ist auch notwendig zur Erwägung nehmen, dass auf ein und demselben Komputer kann eine undenkbare Mehrheit der verschiedenen Programmen programmiert sein. Dankend eines Netzes der vorausgesetzten Biokomputern in den Mikroorganismen, die sich im Weltall verbreiten, können sich aus einem Planet auf den anderen die Rahmdispositionen für die ganze weitere Entwicklung der Organismen übertragen. Das kann auf einer Seite die Entstehung der parallelen Entwicklungsformen auf verschiedenen Planeten bedingen. Auf anderer Seite das bekräftigt, dass das entstehende Leben bildet eigentlich eine Resultante der unzählbaren Wiederholung dieses Prozesses auf der verschiedenen Stellen des Weltalls. Das Leben, und so auf den verschiedenen Planeten in den annähernd ähnlichen Formen, bildet so eine regelmäßige Etappe in der Entwicklung eines gewissen Typs der Planeten.
Český text- Tschechischer Text
C. Způsob dědění kvantitativních znaků, nová forma faktorové analýzy, komputerová teorie dědičnosti a možný způsob původu života na různých planetách
Autor popisuje v práci novou formu faktorové analýzy a aplikuje ji na rod Festuca sekce Festuca v Čechách. Její pomocí odvozuje zákonitosti vztahů mezi kvantitativními znaky. Matematickým přehodnocením těchto vztahů vytváří model kvantitativní dědičnosti a uvažuje o možných souvislostech s funkcí chromatinu v klidovém stadiu buňky. Síť chromatinu uvnitř buněk může představovat síť biologických mikrokompůterů, v níž molekuly kyseliny desoxyrybonukleové mohou fungovat jako biologické ekvivalenty polovodičových prvků elektronického systému. Závěrem je konstatováno, že by mohl systém biologických mikrokompůterů přenášet ve smyslu teorie panspermie z planety na planetu rámcové dispozice pro celý vývoj organizmů na planetách a že tyto dispozice mohly vzniknout při nesčíslném opakování těchto vývojových cyklů na různých místech vesmíru. C1. Úvod Autor této práce publikoval několik rozborů rodu Festuca sekce Festuca ve Feddes Repertorium (Berlin) a Gleditschia (Berlin) (Toman 1974, 1976, 1990, 1991, 1993 a Toman in Illig et al. 1976). Některé pasáže z těchto článků
2
jsou také významné pro genetickou teorii. Závěry z těchto prací byly nyní znovu shrnuty a problém byl dále rozpracován.
C2. Materiál Autor analyzoval 250 populací šesti druhů. Statisticky bylo zpracováno 22 kvantitativních znaků. Materiál k této práci je uložen v herbářích Botanického ústavu university ve Vídni.
C3. Metodika C3.1. Korelační koeficienty v rodu Festuca sekci Festuca Na materiálu F. valesiaca byla provedena regresní analýza. Bylo zjištěno, že v 91 % případů je variabilita vztahů mezi znaky vysvětlitelná lineární regresí. Proto lze předpokládat, že u F. valesiaca je přijatelné vyjádření vztahů mezi znaky lineárními korelačními koeficienty. Tyto závěry zobecňujeme na celou sekci. Autor uveřejnil v prvých pracích pět tabulek korelačních koeficientů. Mezi nimi byly tři ze série Duriusculae s velkým počtem negativních hodnot (F. psammophila Toman 1974 : 188 a Toman in Illig et al. 1976 : 102 a F. cinerea subsp. pallens Toman 1976 : 184) a dvě ze série Sulcatae (F. valesiaca Toman 1976 : 6 a F. rupicola, tamtéž, str. 42) s menším počtem negativních hodnot. Korelační koeficienty za série Duriusculae byly ale vypočteny z významně menšího počtu populací (8, 10, 8) než ony ze série Sulcatae (28, 38). Důležitým úkolem práce Tomana (1990) bylo zjistit, zda rozdíly jsou podmíněny taxonomicky nebo zda jsou důsledkem počtu zpracovávaných populací. Z doplněného základního materiálu šesti zpracovávaných druhů byly u postupně se zvyšujícího počtu populací hodnoty zpracovány jako samostatné kolekce. Byl u nich stanovován průměrný korelační koeficient a průměrná směrodatná odchylka. V předkládané práci autor zpracoval novou tabulku. Materiál byl mnohonásobně využit, tak, že například průměrné hodnoty od pěti populací F. rupicola byly zjišťovány na populacích 1 – 5, 6 – 10 atd. až 65 –70, tj. na čtrnácti variantách. Hodnoty z deseti populací téhož druhu byly získány jako průměr z populací 1 – 10, 11 – 20 atd. až 60 – 70 neboli na sedmi variantách, z 20 populací jako průměr ze vzorků 1 – 20, 11 – 30 atd. až 50 – 70 neboli ze šesti variant atd. Podobně z patnácti populací byly zpracovány populace 1-15, 11-25, 20-35 atd. Tak byl vypočten průměrný korelační koeficient a průměrná směrodatná odchylka souborů korelačních koeficientů jednotlivých dlouhoosinatých druhů sekce (F. rupicola, F. valesiaca, F. ovina a F. cinerea subsp. pallens) při různých velikostech vzorku. Z výsledků (Tab. C1) je zřetelná následující zákonitost : průměrný korelační koeficient se při zvyšujícím se počtu populací zvyšuje, průměrná směrodatná odchylka se zmenšuje. Významné rozdíly jsou i mezi jednotlivými druhy. Závisí tudíž korelační koeficient na počtu zpracovávaných populací, je ale podmíněn i taxonomicky. Jako informace ve vztazích uvnitř sekce a jako podklad pro další zpracování materiálu byla vytvořena tab. C2. Je to průměr z korelačních koeficientů u dlouhoosinatých druhů (F. rupicola, F. valesiaca, F. ovina, F. cinerea subsp. pallens) sekce (250 populací).
C3.2. Nová forma faktorové analýzy a její význam pro problematiku Podle Überly (1974) se ve faktorové analýze používají jako vektory korelační koeficienty. Korelační koeficienty však nejsou vektory, nýbrž funkce úhlu. To vyplývá ze skutečnosti, že korelační koeficienty jsou (Hrubý 1961 : 105) geometrickým středem dvou regresních koeficientů, jež jsou totožné s tangentou úhlu, kterou svírá regresní přímka s osou x. Je tedy korelační koeficient identický s funkcí sinus, což ostatně potvrzuje i skutečnost, že u korelačního koeficientu právě tak jako u funkce sinus jsou mezními hodnotami +1 a –1. Dále bylo zjišťováno, jaký je vztah mezi korelačními koeficienty jakožto funkcemi sinus a mezi oběma vektory v rovnoběžníku sil, jestliže má tento rovnoběžník sil vyjadřovat vztahy mezi dvěma znaky zpracovávané kolekce. Úhel v průsečíku obou vektorů (β na obr. C1) se pohybuje mezi 00 a 1800. Při totožnosti obou vektorů je úhel 00. Jeho sinus je tedy 0. Korelační koeficient mezi totožnými znaky je však +1. Při vektorech protikladných směrů je úhel 1800. Sinus je tedy 0, avšak korelační koeficient je opět odlišný, = -1. Mezi těmito dvěma extrémy se pohybuje sinus tohoto úhlu od 0 (00) přes +1 (900) opět k 0 (1800), zatímco korelační koeficient vykazuje hodnoty 1+ , 0, -1. Sinus úhlu v průsečíku obou vektorů v rovnoběžníku sil (β) není tudíž identický s korelačním koeficientem. Na vrcholu obou vektorů leží úhel γ, který varíruje mezi 1800 při jejich identitě a 00 při jejich protikladnosti. Sinus je tedy v obou případech 0. Korelační koeficienty mají však hodnoty +1 a -1. Ani tento úhel není tedy totožný s korelačním koeficientem. S korelačním koeficientem totožné hodnoty má ale sinus úhlu, který je na obr. C1 označen jako δ. Jeho velikost je 90 - β. Při identitě obou vektorů je β = 0, sin (900 - β) = sin (900 - 00) = sin 900 = 1+, což odpovídá korelačnímu koeficientu. Je-li β = 1800, potom je sin (900 - β) = (900 – 1800) = sin (-900) = -1. I tehdy odpovídá tato hodnota korelačnímu koeficientu. Je-li β = 900, potom je sin (900 - β) = sin (900 – 900) = sin 00 = 0. Korelační koeficient je rovněž 0.
3
Sinus tohoto úhlu δ = 900 - β je samozřejmě totožný s kosinem úhlu β. Odpovídá tedy korelační koeficient (r) sinu δ, sinu (900 - β) jakož i kosinu β. Zde definovaná závislost, totiž, že korelační koeficient se rovná kosinu β, neboli že
r = cos β bude použita při dalších analýzách. Na tomto podkladě budiž zde navržena metoda k výpočtu faktorů (vektorů v rovnoběžníku sil(parallelogramm of forces)), která vyjadřuje zákonitosti vztahů všech kombinací znaků. Jedná se tedy o novou formu faktorové analýzy. Výpočet je možno provést na komputeru s cyklickým programem v tab. C3 (řeč QBASIC). S programem lze vypočíst nejen velikost vektorů (= faktorů), nýbrž i jejich směrodatnou odchylku a rozdíl těchto hodnot od hodnot předchozího cyklu. Na počátku práce jsou tabelárně zpracované hodnoty zaneseny do řádků 1000 a následujících (vodorovně znaky, svisle populace). Řádky 15, 18 a 21 je nutno upravit podle typu rozboru. Po naprogramovaném výpočtu korelačních koeficientů (řádky 10 až 72) jsou pro jednotlivé znaky dosazeny jako velikost vektorů provizorní hodnoty (řádek 120). Jejich pomocí a z korelačních koeficientů jako funkcí úhlů jsou pro všechny kombinace vypočteny nové velikosti vektorů (řádky 250 – 280). Ze všech v našem případě 222 vypočtených vektorů je stanovena průměrná hodnota pro každý znak (řádky 290 až 310). Těmi jsou nahrazeny provizorní hodnoty vektorů (řádek 320). Tento postup je tak dlouho opakován, až je velikost vektorů téměř stabilizována. Empiricky bylo zjištěno, že výsledky jsou totožné, jestliže do řádku 120 dosadíme jako provizorní jakékoli hodnoty. Tyto hodnoty mohou být jak pro všechny znaky stejné, tak odlišné. Průběh se liší toliko nutným počtem cyklů. My jsme dosazovali jako všechny provizorní hodnoty 1 (jedna). Po třiceti cyklech byly vypočtené hodnoty nejméně na šest desetinných míst stabilizovány (řádky 200 a následující). Navržená forma faktorové analýzy také odstraňuje nedostatky dosavadního klasického postupu. Není zde problém kommunalit (cf. Überla 1974 : 137). Popsaná jednoznačnost bez ohledu na dosazené provizorní hodnoty odstraňuje tzv. problém rotace (Überla 1974 : 144). Současně je vysvětleno, proč korelační koeficienty jako totožné s hodnotami kosinus nikdy nepřekročí hodnoty od –1 do +1. Použití korelačních koeficientů jako funkcí úhlů je plně teoreticky zdůvodněno, což při použití korelačních koeficientů jakožto vektorů není možno konstatovat.
C4. Výsledky faktorové analýzy u rodu Festuca sekce Festuca v Čechách Programem faktorové analýzy, který byl vypracován v předchozí kapitole byl postupně zpracováván různý počet populací čtyř českých druhů rodu Festuca. Byly analyzovány F. valesiaca (70 populací), F. rupicola (70 populací), F. ovina (60 populací) a F. cinerea (50 populací). Počet zpracovávaných kvantitativních znaků byl vždy 22. Výsledky znázorňuje tab. C4. Způsob výpočtu hodnot i struktura tabulky je obdobná jako u tab. C1. Faktorovou analýzou byla zjišťována průměrná směrodatná odchylka velikostí vektorů (faktorů) při různě početném materiálu (5, 10, 15, 20, 30, 40 a 50 populací). Výsledek uvedený v tab. C4 dokumentuje výrazně nepřímou lineární závislost mezi logaritmem směrodatné odchylky velikosti vektorů a počtem zpracovávaných populací (r = -0,9941). Je tedy možno odvodit, že při extrapolaci této závislosti do vzorků s nekonečným počtem populací je směrodatná odchylka velikosti faktorů (vektorů) nulová, neboli, že všechny vektory mají stejnou velikost. Všechny odchylky průměrných hodnotách vektorů (faktorů) jsou způsobeny nedostatečně početným materiálem. Můžeme tedy zkonstruovat model vztahů mezi kvantitativními znaky u rodu Festuca sekce Festuca v Čechách jako výsledek působení totožných sil, zkoncentrovaný do jednoho bodu a formulovat následující zákonitost: Vzájemné vztahy mezi kvantitativními znaky zpracovávaného systému rodu Festuca sekce Festuca v Čechách se tedy modelově jeví jako výsledek stejně velikých sil soustředěných do jednoho bodu a působících na sebe pod různě velkými úhly, přičemž platí vztah, že korelační koeficienty jsou ve smyslu vztahů zjištěných v kap. C3 identické s kosiny těchto úhlů.
C5. Konstrukce modelu kvantitativní dědičnosti u rodu Festuca sekce Festuca v Čechách Model, charakterizovaný v předchozí kapitole, ve kterém všechny vektory mají stejnou délku a vycházejí z jednoho místa pod různým úhlem, kreslí svými vrcholy ideální kouli. Ta může být považována za model kvantitativních vztahů u organismů neboli za model kvantitativní dědičnosti. Pro české populace rodu Festuca sekce Festuca je znázorněna na obr. C3. Teoretická vzdálenost konců vektorů je na tomto modelu vypočtena z korelačních koeficientů zjištěných jako průměrné hodnoty z dlouhoosinatých českých druhů rodu Festuca sekce Festuca (F. valesiaca, F. rupicola, F. ovina a F. cinerea) a publikovaných zde v tab. C2. Číslování znaků je v této tabulce i ve všech ostatních tabulkách práce totožné s číslováním znaků v dřívějších pracích autora (Toman 1974, 1976, 1990 aj.). Znaky jsou však uváděny v částečně změněném pořadí. Při určování vzdáleností bylo vycházeno z obr. C2. Vzdálenost AC = b byla v jeho smyslu vyjádřena vzorcem
4
b = 2 ⋅ sin
β 2
⋅ v1
což při použití hodnot v1 (= v2) jako hodnot jednotkových znamená, že
b = 2 ⋅ sin
β 2
⋅ 1 = 2 ⋅ sin
β 2
Použijeme-li vzorec pro poloviční úhel, pak je možno tento vzorec přetransformovat na
b = 2⋅
1 − cos β 2
Vzhledem k závislosti doložené v kap. C3, totiž, že
r = cos β (r je korelační koeficient) platí, že
1− r b = 2 2 Hodnoty b ve smyslu obr. C2 jsou, jak bylo zdůvodněno, modelově zobrazitelné na kouli, přičemž vzdálenost mezi znaky A a C není vzdáleností mezi těmito znaky, měřenou po povrchu koule, ale má charakter tětivy. Je to tedy vzdálenost, kterou lze na kouli naměřit např. kružidlem. V tab.C2 jsou hodnoty korelačních koeficientů, zjištěné u 250 populací dlouhoosinatých druhů rodu Festuca sekce Festuca v Čechách. Odtud byly vypočteny hodnoty b. S nimi byl na kouli proveden empirický pokus o vytvoření modelu. Přes velikou snahu muselo být konstatováno, že z těchto hodnot vytvořit model nelze. Je však nutno uvážit, že se nejedná o model v rovině, ale v prostoru a že tedy výsledné úseky vynášíme na kulovou plochu. Je tudíž nutno použít rovnici v kvadratické formě, neboli
2
2 !− r 1− r = 4⋅ b! = 2 ⋅ = (2 − 2r ) 2 2
Tomu empiricky zjištěné vztahy na zkonstruovaném modelu skutečně odpovídají, jak ukazuje následující rozbor. Hodnoty vzdáleností mezi konci vektorů byly vynášeny v jednotkách setin poloměru koule. Jejich teoretické velikosti jsou v tab. C5, na modelu naměřené hodnoty v tab. C6 a C7. Model je znázorněn na obr. C3. Přesnost postupu byla ověřena pomocí vzorce pro střední chybu korelačních koeficientů (Hrubý 1961) :
1− r2 sx = n−2 Hodnoty střední chyby jsou vyjádřeny v tab. C8. Byly zjišťovány hodnoty u skupin znaků 1-14+21a 15-20 a hodnoty mezi těmito dvěma skupinami. Znak 22 nebyl zpracován. Srovnání obou řádků tabulky dokazuje dostatečnou přesnost zpracování. 5
Jak vyplývá z posledního sloupce tabulky je střední chyba mezi znaky obou skupin osmkrát větší než uvnitř skupin. Pro stanovení vztahů mezi skupinami se stejnou přesností jako uvnitř skupin by tedy bylo nutno zpracovat přibližně šedesátkrát (82) více populací, tedy přibližně 15000. Proto vztahy mezi skupinami nebyly při vytváření modelu uvažovány. Výše zjištěná zákonitost
b1 = (2 − 2r ) odpovídá i teoretické prověrce základních hodnot závislosti, což je možno doložit následujícím způsobem : Pro r = +1 (r je korelační koeficient) platí, že
b1 = (2 − 2 ) = 0 Při korelačním koeficientu +1 je tedy vzdálenost mezi znaky na modelu nulová. Znaky jsou tudíž lokalisovány na stejné místo, neboli jsou totožné, což odpovídá skutečnosti. Pro r = 0 lze odvodit, že
b1 = (2 − 2 ⋅ 0 ) = 2 Dvojka ve výsledku znamená dvě jednotky neboli dva poloměry čili průměr koule. Je to tedy mezní hodnota, kterou lze na modelové kouli znázornit. To rovněž odpovídá skutečnosti. Pro r = – 1 platí, že
b1 = (2 − (− 2 )) = 4 Tuto hodnotu jakož i všechny hodnoty mezi r = 0 a r = -1, tedy hodnoty odpovídající negativním korelačním koeficientům není možno na modelové kouli znázornit. Mělo by se tedy jednat o hodnoty neexistující. Důkaz jejich neexistence potvrdí správnost prověřovaného modelového zobrazení. Je následující: V kap. C2 bylo dokázáno, že korelační koeficienty u sledovaného taxonomického okruhu závisí jak na druhu rostliny, tak na počtu prověřovaných populací. Toman (1974 tab. C5) publikoval korelační koeficienty F. psammophila z Čech vypočtené z osmi populací. Je v ní 118 (24%) negativních hodnot. V tab. C6 (F. cinerea subsp. pallens) vypočtené ze sedmi populací je negativních hodnot dokonce 182 (38%). Toman (in Illig et al. 1976) uvádí v tabulce z deseti populací F. psammophila v Dolní Lužici (tab. C6) 102 (21%) negativních hodnot. Ale z 36 populací F. rupicola uvádí Toman (1976) již jen 46 (10%) negativních hodnot, u 26 populací F. valesiaca dokonce jen 6 (1%). V předkládané práci v tab. C2, ve které jsou zpracovány čtyři české druhy a 250 populací je uváděno 10 (2%) negativních korelačních koeficientů. Z toho vyplývá, že existence negativních koeficientů je dána nedostatkem zpracovávaného materiálu. Se stoupajícím počtem zpracovávaných populací počet negativních korelačních koeficientů klesá, i když zřejmě, jak bylo dokázáno v kap. C2 u různých druhů různě. Tab. C9 udává průměrný počet negativních hodnot v tabulkách korelačních koeficientů zpracovaných při zvyšujícím se počtu populací. Vytvoření této tabulky bylo stejné jako u tab. C1. Závislost mezi logaritmem počtu negativních korelačních koeficientů a logaritmem počtu populací je vyjádřitelná hodnotou r = -0,9811. Existuje tedy výrazná negativní logaritmická závislost mezi oběmi těmito hodnotami. Je tedy zřejmé, že, jestliže se bude počet populací blížit nekonečnu, negativní korelační koeficienty budou zcela eliminovány. To souhlasí s výše uvedeným předpokladem.
C6. Závěry Modelová závislost mezi kvantitativními znaky u rodu Festuca sekce Festuca v Čechách je tvořena koulí, na jejímž povrchu jsou lokalizována místa, příslušející jednotlivým znakům. Přímá vzdálenost mezi těmito body je určena vzorcem
b1 = 2 − 2r ve kterém r je korelační koeficient a jednotkový měřítkem je pak poloměr koule. Tento model u českých druhů rodu Festuca sekce Festuca je znázorněn na obr. C3. Je možno předpokládat, že to je model obecné biologické zákonitosti. Kvalitativní aspekt dědičnosti jednotlivých znaků se nejspíše řídí klasickými genetickými zákonitostmi, kvantitativní pak zde výše popsanými vztahy.
6
.
C7. Teoretické aspekty Je nutno poukázat na teoreticky dosud nedoceněný význam rozložení dědičné hmoty v klidovém stadiu buňky (interfázi). Zatímco struktura dělícího se jádra zabezpečuje prostřednictvím chromosomů rovnoměrné a úplné předání vloh do obou vznikajících buněk, funkčně je zřejmě nejdůležitější rozložení dědičné hmoty v interfázi. Právě zde můžeme hledat reálnou podstatu popsaných modelových vztahů, kdy tyto modelové vztahy jsou průměrem konkrétních poměrů v populacích. Lze tudíž uvažovat i o tom, že rozložení faktorů na modelu může v podstatě odpovídat rozložení génů v jádrech meristému v interfázi. Deformace jader specialisovaných buněk může být dána nefunkčností některých génů ve specialisovaných pletivech. Rozložení faktorů na modelu může však také být pouhým virtuálním zhodnocením matematických vztahů. Teoreticky je přijatelná i představa, že rozložení chromatinu v interfázi simuluje složitou síť biologických mikrokomputerů, přičemž jako tyto mikrokomputery mohou sloužit chromomery (uzlovité nahromaděniny dědičné hmoty). Molekuly kyseliny desoxyribonukleové mohou v této představě fungovat jako biologické ekvivalenty polovodičových součástí elektronických soustav. Tato představa také umožňuje oživení Arrheniovy (1909) teorie panspermie. Při tom je také nutno vzít v úvahu, že na jeden a tentýž komputer může být naprogramováno nepředstavitelné množství nejrůznějších programů. Díky síti předpokládaných biokomputerů v mikroorganismech, šířících se vesmírem se tak mohou z planety na planetu přenášet rámcové disposice pro celý další vývoj organismů. To na jedné straně může podmiňovat vznik paralelních vývojových forem na různých planetách. Na druhé straně to zdůvodňuje, že vznikající život je vlastně výslednicí nesčetných opakování tohoto procesu na jiných místech vesmíru. Život, a to na různých místech v přibližně stejných formách, se tak stává pravidelnou etapou ve vývoji určitého typu planet. Pravděpodobný způsob ukončení cyklů vývoje života na planetách bude charakterizován v oddílu F (Astronomie) v kap. F4.
Literatura
Arrhenius, S. (1909) : Vznikání světů.- Praha. Hrubý, K. (1961) : Genetika.- Praha. Illig, H., Illig, J. et Toman, M. (1976) : Zur Verbreitung, Soziologie und Taxonomie des Sandschwingels (Festuca psammophila (Hack.) Fritsch) in der nordwestlichen Niederlausitz.- Gleditschia 4 : 55-73. Toman, M. (1974) : Populationsanalyse der Sammelart Festuca cinerea in Böhmen.- Feddes Repert 85 : 333-374. ---(1976) : Populationsanalyse der Sammelart Festuca valesiaca in Böhmen.- Feddes Repert 87 : 503-519. ---(1990) : Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Populationsstruktur und zur Taxonomie von Festuca Sect. Festuca in Böhmen.- Feddes Repert. 102 : 1-40. ---(1991) : Nachtrag zu den Analysen der Gattung Festuca Sect. Festuca in Böhmen.- Feddes Repert., 102 : 571-578. ---(1993) : Modellierung der Beziehungen zwischen den quantitativen Merkmalen bei Populationen der Gattung Festuca Sect. Festuca in Böhmen und ihre Bedeutung für die genetische Theorie.- Feddes Repert. 104 : 73-80. Überla, K. (1974) : Faktorová analýza.- Bratislava.
7
Tab. C1. Rozložení korelačních koeficientů v rodu Festuca sekce Festuca ve vztahu k systematické příslušnosti a velikosti vzorku. Počet populací
F. valesiaca F, rupicola F. ovina F. cinerea
Průměr
5 * a b a b a b a b a b
** 14 14 14 14 12 12 10 10
10 *** 0.4247 0.4659 0.2905 0.5146 0.3763 0.4648 0.3296 0.5333 0.3553 0.4946
** 7 7 7 7 6 6 5 5
15 *** 0.4984 0.3487 0.3260 0.4040 0.3828 0.3660 0.3305 0.4592 0.3844 0.3945
** 6 6 6 6 5 5 4 4
20 *** 0.5353 0.2829 0.3581 0.3492 0.3908 0.3547 0.3441 0.4124
** 6 6 6 6 5 5 4 4
0.4070 0.3498
* a- průměrný korelační koeficient; b- průměrná směrodatná odchylka ** počet variant *** průměrné hodnoty
8
30 *** 0.5377 0.2778 0.3908 0.3296 0.4469 0.3161 0.3473 0.3828 0.4306 0.3265
** 5 5 5 5 4 4 3 3
40 *** 0.5782 0.2467 0.4384 0.3008 0.4541 0.3002 0.3314 0.3552 0.4505 0.3007
** 4 4 4 4 3 3 2 2
50 *** 0.5901 0.2345 0.4740 0.2780 0.4644 0.2909 0.3378 0.2780 0.4665 0.2880
** 3 3 3 3 2 2 1 1
*** 0.5785 0.2365 0.4623 0.2752 0.4501 0.2920 0.3376 0.3486 0.4571 0.2880
Tab. C2. Korelační koeficienty (r) násobené 1000 u dlouhoosinatých druhů rodu Festuca sekce Festuca (F. valesiaca, F. rupicola, F. ovina, F. cinerea) v Čechách (250 populací).
Znak 1. Délka stébla 2. Vzdálenost od base stébla ke spodnímu kolénku 3. Vzdálenost od base stébla k hornímu kolénku 4. Délka pochvy spodního stébelného listu 5. Délka čepele spodního stébelného listu 6. Délka pochvy horního stébelného listu 7. Délka čepele horního stébelného listu 8. Délka laty 9. Délka spodní větévky laty 10. Délka spodního článku laty 11. Počet klásků spodní větévky laty 12. Cekový počet klásků 13. Počet horních jednokláskových rozvětvení laty 14. Celkový počet rozvětvení v květenství 21. Délka pochev listů přízemní růžice
1 372 556 608 454 661 465 639 580 612 473 467 424 498 606
2 372 827 590 384 377 151 329 247 261 209 301 38 259 524
3 556 827 686 446 508 249 455 373 382 291 400 177 407 544
4 608 590 686 714 879 617 801 712 716 616 655 292 582 756
5 454 384 446 714 599 804 707 622 617 607 622 313 559 712
6 661 337 508 879 599 614 856 795 806 655 636 343 565 663
7 465 151 249 617 804 614 726 633 671 655 623 416 560 700
8 639 329 455 801 707 856 726 890 909 763 783 458 698 710
9 580 247 373 712 622 797 633 890 841 789 710 393 591 624
10 612 261 382 716 617 806 671 909 841 693 669 381 574 646
15. 16. 17. 18. 19. 20.
430 416 277 408 217 359
196 242 142 170 -114 77
248 333 223 261 -4 135
360 509 310 440 118 286
218 301 186 266 29 144
400 530 316 467 228 385
187 313 178 297 147 172
331 457 282 381 149 286
405 425 272 374 162 404
352 447 307 388 240 324
500
324
341
550
572
530
637
553
498
541
Délka klásků (bez osin) Délka spodní plevy Délka horní plevy Délka pluch (bez osin) Délka osin Počet kvítků v klásku
22. Délka čepele listů přízemní růžice
9
Tab. C2.-Pokračování 11 12 13 14 473 467 424 498 209 301 38 259 291 400 177 407 616 655 292 582 607 622 313 559 655 636 343 565 655 623 416 560 763 783 458 698 789 710 393 591 693 669 381 574 883 416 685 883 455 851 416 455 741 685 851 741 554 547 306 486
21 606 524 544 756 703 663 700 717 624 648 554 547 306 486 -
15 430 196 248 360 218 400 187 331 405 352 134 36 99 50 364
16 416 242 333 509 301 530 313 457 425 447 171 90 177 123 502
17 277 142 223 310 186 316 178 282 272 307 81 4 55 32 333
18 408 170 261 440 266 467 297 381 374 388 117 31 179 72 423
19 217 -114 -4 118 28 228 147 149 162 240 29 -57 148 9 123
20 359 77 135 286 144 385 172 286 404 324 140 10 71 -19 341
22 500 319 341 550 572 530 637 553 498 541 369 326 203 289 641
134 171 81 117 29 140
36 90 4 31 -57 10
99 177 55 179 148 71
50 124 32 72 9 -19
364 502 333 423 123 341
622 444 743 253 717
622 775 798 509 504
445 775 618 408 364
743 798 618 443 556
253 509 408 443 163
717 504 364 556 163 -
327 330 175 357 -19 380
369
326
203
289
641
327
330
175
357
-19
380
-
10
Tab. C3. Program faktorové analýzy 10CLS 15 KL=70:REM Počet populací 18 CU=22:REM Počet znaků 21 CR=50: REM Počet populací podrobovaných analýze DIM AA (CU,KL),BB (CU,CR), CC (CU),DD (CU,CR), FF (CU, CU), PN (CU), L (CU) DIM A(CU,CU), B(CU), U(50), ZZ(50) RESTORE 1000 : FOR I=1 TO CU : FOR J=1 TO KL : READ AA (I,J): NEXT:NEXT FOR I=1 TO CU: FOR J=1 TO CR : BB (I,J) = AA(I,J) : NEXT : NEXT FOR I=1 TO CU: FOR J=1 TO CR : CC(I)= CC (I) + BB(I,J) : NEXT CC(I)= CC(I)/CR : NEXT FOR I=1 TO CU : FOR J=1 TO CR : DD(I,J)=BB(I.J)-CC(I) PN(I)=PN(I) + (DD(I,J)^2) : NEXT : NEXT 51 ZK=0 : MU=MU + 1 IF MU>CU THEN 66 57 ZK=ZK+1 : PRINT MU; ZK IF ZK>CU THEN 51 FOR I=1 TO CR : FF(MU,ZK)=FF(MU,ZK) + (DD(MU,I) * (ZK,I) : NEXT : GOTO 57 72 FOR I=1 TO CU : FOR J=1 TO CU : A(I,J)=FF(I,J) / SQR (PN(I) * PN(J)) NEXT : NEXT 120 FOR I=1 TO CU : L(I)=1 :NEXT 160 CLS : PRINT „CYKLUS :“ P :PRINT : PRINT „Faktory jsou“; FOR I=1 TO CU : PRINT L(I); : NEXT IF P=0 THEN 250 200 PRINT : PRINT „Průměrný rozdíl velikosti faktorů od předchozího cyklu :“; IF P>6 THEN 400 PRINT : FOR I=1 TO P : PRINT U(I); : NEXT 250 PRINT : P=P + 1 : FOR I=1 TO CU : FOR J=1 TO CU B(I,J)=SQR(ABS(L(I)^2)+(L(J)^2-(2*L(I)*L(J)*(-A(I,J))))) 280 M(I)=M(I) + B(I;J) 290 NEXT : K=K + M(I) : NEXT 300 K=K/CU 310 FOR I=1 TO CU : M(I) =M(I)/K : U(P)=U(P) + ABS(M(I)-L(I)) 320 L(I)=M(I) : M(I)=0 : NEXT : K=0 U(P)=U(P)/CU GOTO 160 400 FOR I=1 TO CU : Z=Z + L(I) : NEXT R=Z/CU : Z=0 410 FOR I=1 TO CU : K(1=K1 + ((L(I)-R)^2) : NEXT ZZ(P)=SQR(K1/(CU-1)) : K1=0 PRINT : FOR I=(P-4) TO P : PRINT U(I); : NEXT PRINT : PRINT : „Směrodatná odchylka velikosti faktorů“ ; FOR I=(P-4) TO P : PRINT ZZ(I); : NEXT : GOTO 250 1000 DATA.......
11
Tab. C4. Směrodatná odchylka faktorů v českých populacích dlouhoosinatých druhů rodu Festuca sekce Festuca ve vztahu k logaritmickému vyjádření velikosti vzorku. Počet populací 5 10 15 20 30 40 50 *Počet variant * ** * ** * ** * ** * ** * ** * ** ** Průměr ze směrodatné odchylky faktorů F. valesiaca 14 0.1490 7 0.1166 6 0.0914 6 0.0910 5 0.0796 4 0.0757 3 0.0768 F. rupicola 14 0.1592 7 0.1269 6 0.1074 6 0.1001 5 0.0929 4 0.0852 3 0.0837 F. ovina 12 0.1342 6 0.1132 5 0.1178 5 0.0982 4 0.0909 3 0.0863 2 0.0851 F. cinerea 10 0.1738 5 0.1430 4 0.1311 4 0.1230 3 0.1121 2 0.1092 1 0.1061 Průměr ze všech druhů Logaritmus počtu populací Logaritmus z průměrné směrodatné odchylky populací Korelační koeficient
0.1540 0.6990 -0.8124
0.1249 1.0000 -0.9034
0.1119 1.1761 -0.9511
0.1030 1.3010 -0.9871
0.0938 1.4771 -1.0277
r = -0.9941
12
0.0891 1.6021 -1.0501
0.0879 1.6990 -1.0560
Tab. C5. Teoretická vzdálenost konců vektorů na modelové kouli v jednotkách 0,01 poloměru koule. Znak 1. Délka stébla 2. Vzdálenost od base stébla po dolní kolénko 3. Vzdálenost od base stébla po horní kolénko 4. Délka pochvy spodního stébelného listu 5. Délka čepele spodního stébelného listu 6. Délka pochvy horního stébelného listu 7. Délka čepele horního stébelného listu 8. Délka laty 9. Délka spodní větévky laty 10. Délka spodního článku laty 11. Počet klásků spodní větévky laty 12. Celkový počet klásků laty 13. Počet horních jednokláskových rozvětvení laty 14. Počet všech rozvětvení laty 21. Délka pochev přízemních sterilních listů
1 126 89 78 109 68 107 72 84 77 105 106 115 100 79
2 126 35 82 123 125 170 134 151 148 158 139 192 148 95
3 89 35 63 111 98 150 109 125 124 142 120 165 119 91
4 78 82 63 57 24 77 40 58 57 77 69 142 84 49
5 109 123 111 57 80 39 59 76 77 79 76 137 88 58
6 68 125 98 24 80 77 29 41 39 69 72 132 87 67
7 107 170 150 77 39 77 55 73 66 69 75 117 88 60
8 72 134 109 40 59 29 55 22 18 48 43 108 60 57
9 84 151 125 58 76 41 73 22 31 42 58 121 82 75
15. Délka klásků (bez osin) 16. Délka spodní plevy 17. Délka horní plevy 18. Délka pluch (bez osin) 19. Délka osin 20. Počet kvítků v klásku
114 117 155 118 157 128
161 152 172 166 228 185
151 133 155 148 201 173
128 98 138 112 172 142
157 140 163 147 194 171
120 94 137 107 154 123
163 137 164 141 173 166
133 109 144 124 170 143
119 115 146 125 168 119
22. Délka čepele přízemních sterilních listů
100
135
132
90
86
94
73
89
100
14
Tab. C5.-Pokračovánín 10 77 148 124 57 77 39 66 18 31 61 66 124 85 71
11 105 158 142 77 79 69 69 48 42 61 23 117 63 89
12 106 139 120 69 76 72 75 43 58 66 23 109 29 91
13 115 192 165 142 137 132 117 108 121 124 117 109 51 139
14 100 148 119 84 88 87 88 60 82 85 63 29 51 103
21 79 95 91 49 58 67 60 57 75 71 89 91 139 103 -
15 114 161 151 128 157 120 163 133 119 130 173 193 180 190 127
16 117 152 133 98 140 94 137 109 115 111 166 182 165 175 100
17 155 172 155 138 163 137 164 144 146 139 184 199 189 194 165
18 118 166 148 112 147 107 141 124 125 122 177 193 164 186 129
19 157 228 201 172 194 154 173 170 168 152 194 211 170 199 203
20 128 185 173 142 171 123 166 143 119 135 172 198 186 204 124
22 100 135 132 90 86 94 73 89 100 92 126 135 119 142 51
130 111 139 122 152 135
173 166 184 177 194 172
193 182 199 193 211 198
180 165 189 164 170 186
190 175 194 186 199 204
127 100 165 129 203 124
76 111 51 149 57
76 45 40 98 99
111 45 76 118 127
51 40 76 111 89
149 98 118 111 167
57 99 127 89 167 -
135 134 165 129 204 124
92
126
135
119
142
51
135
134
165
129
204
124
-
15
Tab. C6. Empiricky zjišťovaná vzdálenost konců vektorů na modelové kouli v jednotkách 0,01 poloměru koule. Znaky 1-14 a 21. Znak 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1. Délka stébla 2. Vzdálenost od base stébla po dolní kolénko 3. Vzdálenost od base stébla po horní kolénko 4. Délka pochvy spodního stébelného listu 5. Délka čepele spodního stébelného listu 6. Délka pochvy horního stébelného listu 7. Délka čepele horního stébelného listu 8. Délka laty 9. Délka spodní větévky laty 10. Délka spodního článku laty 11. Počet klásků spodní větévky laty 12. Celkový počet klásků laty 13. Počet horních jednokláskových rozvětvení laty 14. Počet všech rozvětvení laty 21. Délka pochev přízemních sterilních listů
122 88 76 125 56 109 64 78 81 81 58 98 68 104
122 38 90 135 117 157 130 145 128 162 152 159 155 92
88 38 92 134 92 148 113 125 118 144 128 148 131 88
76 90 92 62 25 72 37 64 33 64 85 148 108 37
16
125 135 134 62 75 41 64 58 49 83 103 156 131 63
56 117 92 25 75 82 25 42 33 73 66 129 92 62
109 157 148 72 41 82 58 45 52 51 75 135 102 93
64 130 113 37 64 25 58 18 20 53 52 119 87 71
78 145 125 64 58 42 45 18 21 41 49 123 88 78
10
11
12
13
14
21
81 128 118 33 49 33 52 20 21 58 67 134 97 80
81 162 144 64 83 73 51 53 41 58 28 86 37 118
58 152 128 85 103 66 75 52 49 67 28 80 58 115
98 159 148 148 156 129 135 119 123 134 86 80 55 164
68 155 131 108 131 92 102 87 88 97 37 58 55 136
104 92 88 37 63 62 93 71 78 80 118 115 164 136 -
Tab. C7. Empiricky zjišťovaná vzdálenost konců vektorů na modelové kouli v jednotkách 0,01 poloměru koule. Znaky 15-20. Znak 15 16 17 18 19 20 15. Délka klásků (bez osin) 75 95 49 142 52 16. Délka spodní plevy 75 45 80 125 100 45 75 92 122 17. Délka horní plevy 95 18. Délka pluch (bez osin) 49 80 75 105 97 19. Délka osin 142 125 92 105 175 20. Počet kvítků v klásku 52 100 122 97 175 -
18
Tab. C8. Srovnání střední chyby korelačních koeficientů s rozdílem mezi teoretickými a na modelové kouli empiricky zjišťovanými hodnotami. Průměry hodnot. . Rozdíl Znaky Znaky Mezi 1 - 14 + 21 15 – 20 skupinami Střední chyba korelačních koeficientů 12,1 % 12,5 % 94,8 % 14,7 % 13,9 % Rozdíly mezi teoretickými a na kouli zjištěnými hodnotami
19
Tab. C9. Závislost mezi logaritmem počtu populací a logaritmem počtu negativních korelačních koeficientů v materiálu rodu Festuca sekce Festuca v Čechách. Počet populací 5 10 15 20 30 40 50 *Počet variant * ** * ** * ** * ** * ** * ** * ** ** Průměr z počtu negativních korelací F. valesiaca 14 93.4 7 52.0 6 24.0 6 23.0 5 9.6 4 1.5 3 2.3 F. rupicola 14 151.3 7 105.7 6 88.7 6 69.7 5 37.2 4 19.0 3 17.3 F. ovina 12 114.7 6 88.0 5 79.6 5 49.6 4 42.5 3 36.0 2 43.0 F. cinerea 10 138.2 5 132.8 4 110.0 4 102.0 3 96.6 2 100.0 1 102.0
Průměrný počet negativních korelačních koeficientů ze všech druhů Logaritmus z průměrného počtu populací Logaritmus z počtu negativních korelačních koeficientů Korelační koeficient mezi průměrným počtem populací a průměrným počtem negativnich korelačních koeficientů
124.4
94.6
75.6
61.1
46.5
39.1
41.1
0.6990
1.0000
1.1761
1.3010
1.4771
1.6021
1.6990
2.094
1.975
1.878
1.786
1.667
1.592
1.644
r = -0.9811
20
Obr. C1. Vztahy mezi dvěma vektory (v1 a v2) v rovnoběžníku sil jako dokumentace skutečnosti, že u kvantitativních znaků platí, že r = sin (900 - β) = sin δ = cos β
21
Obr. C2. Průřez modelovou koulí ke zdůvodnění výpočtu hodnot "b" .
22
Obr. C3. Modelová koule s vyznačením posic konců vektorů a tím snad i průměrného rozložení genů(gene) ve vnější vrstvě klidového stadia jádra buněk v interfázi u meristému rodu Festuca sekce Festuca.
23
24
