BAGIAN KE-14
Metamorfosis
Sesudah mempelajari materi ke-14 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses dan aspek-aspek perkembangan pasca-embrional berupa metamorfosis.
152 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Pada umumnya metamorfosis diartikan sebagai perubahan bentuk dan struktur dari larva ke dewasa. Proses perbuahan tersebut terjadi karena perubahan fungsi. Pada tingkat sel, metamorfosis terjadi pada spermiogenesis. Pada tingkat organisme terjadi pada Avertebrata maupun Vertebrata. Yang menarik perhatian pada insekta dan Ampfibia.
Gambar 14.1. Bentuk Metamorfosis yang Terjadi pada Insekta.
Contoh bentuk-bentuk larva pada berbagai jenis binatang adalah sebagai berikut : Nama larva
Jenis binatang (phylum / Classis)
1. Amphi blastula 2. Planula 3. Larva Muller 4. Trochophore 5. Nauplius 6. Ulat / nympha 7. Pluteus / Bipinaria 8. Tornaria 9. Lepto cephalus 10. Berudu
Porifera Coelenterata Cacing pipih Mollusca Crustacea Insekta Echinodermata Hemi chordata Pisces Amphibia
153 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Pada Amphibia (Urodela) dikenal metamorfosis sekunder yang pada musim reproduksi
Salimandra
masuk
ke
air
untuk
bertelur.
Pada
serangga
dikenal
hipermetamorfosis yang perubahan bentuk dan struktur yang disesuaikan dengan perilaku. Contoh hipermetamorfosis pada larva yang biasa menjadi larva yang parasit pada Hemiptera. Proses metamorfosis menyangkut perubahan struktural (perubahan populasi organela), kemudian sel, pergantian / resorbsi sel, penyusunan kembali sel / jaringan, pergantian organ. Antara metamorfosis serangga dengan Vertabrata terdapat perbedaan prinsip. Sel dan jaringan serangga mengalami reorganisasi dan membentuk zat baru seperti pada kulit Chitin. Sel dan jaringan / organ Vertabrata sebagian mengalami pergantian misalnya pada kulit anak katak merupakan derivat dari lapis germinativum, bukan merupakan proliferasi dari sel epitel kulit berudu. Baik metamorfosis serangga maupun Amphibia distimulasi oleh hormon atau enzim-enzim yang terbentuk pada waktu metamorfosis.
14.1. Metamorfosis serangga Perkembangan pada embrio insekta ada 3 pase yaitu Ametabola pada insekta tidak bersayap; hemimetabola (metamorfosis tak sempurna, lewat pase nympha) dan holometabola (metamorfosis sempurna,). Pada hemimetabola terjadi perkembangan sayap dan gonade pada ekdisis 1-5. Contoh pada Orthoptera, Hemiptera dan Homoptera. Holometabola terjadi kepompong yaitu pada Lepidoptera dan Diptera, lalat buah ; Drosophyla.
14.1.1. Pengendaian hormon pada metamorfosis serangga Antara sistem saraf dan hormon terjadi koordinasi dalam proses metamorfosis. Otak atau ganglion mengeluarkan neurosekresi untuk memacu kelenjar sehingga menghasilkan hormon atau enzim yang akhirnya mempengaruhi sel/organ target, sistem yang tersangkut yaitu otak ganglion ventral (penghasil prothoracicotropic hormon / brain hormone) dan corpus cardiaca (organ neuro-humoral), corpus allatum penghasil hormon juvenil, kelenjar prothorax penghasil ecdyson (moulting hormone). Kerangka sistem dapat dikaji pada gambar halaman berikut. Mekanisme kerja dari sistem yang terkait diperankan oleh hormon dari otak. Hormon juvenil mempertahankan kehidupan larva. Sekresi hormon otak dapat 154 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
mempengaruhi kelenjar prothorax sehingga menghasilkan ecdyson. Sementara itu kadar hormon juvenil menurun.
Gambar 14.2. Gambar Skema Pengaturan Hormonal pada Metamorfosis Serangga.
Hormon ecdyson dapat mempengaruhi sel epidermis di bawah khitin menghasilkan enzim yang melisiskan lapisan chitin (apolisis). Oleh karena itu terjadi pemisahan antara chitin dan sel epidermis, kemudian sel epidermis mensintesis chitin baru yang masih lunak sebagai pengganti chitin yang sudah rapuh. Tekanan hidrostatik cairan tubuh menyebabkan chitin lama pecah di bagian dorsal kepala. Pecah makin memanjang di bagian dorsal, badan yang baru muncul sedikit demi sedikit akhirnya muncul sampai duri-duri baru pada kaki.
14.2. Metamorfosis pada Amphibia Metamorfosis Amphibia dikenal sebagai perubahan bentuk berudu menjadi anak katak. Yang dapat diamati secara langsung yaitu pertumbuhan kaki dan hilangnya ekor. Lama kehidupan larva Amphibia bervariasi dari satu bulan sampai dua tahun. Larva Bufo selama 1 bulan, Hyela 2 bulan, Rana cancrivora 3 bulan, Rana clamitara 1 tahun, Rana catesbiena 2 tahun. 155 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Metamorfosis terjadi karena penyesuaian lingkungan hidup dari air ke darat. Oleh karena itu terjadi perubahan sistem organ tubuh untuk menyesuaikan terhadap lingkungannya. Antara lain terjadi perubahan sistem pernafasan dari insang ke paru-paru, ekskresi dari pronefros ke mesonefros, sistem saraf: linea lateralis kemudian hilang; sistem pencernaan : dari herbivora menjadi carnivora dan sebagainya. Proses metamorfosis secara bertahap yaitu premetamorfosis, prometamorfosis, metamorfosis
dan
postmetamorfosis.
Kecepatan
metamorfosis
dipengaruhi
oleh
temperatur, makanan dan pengaruh hormon.
Gambar 14.3. Metamorfosis pada Katak yang Ditandai dengan Perubahan Bentuk Luar Tubuh dan Struktur Internalnya 14.3. Pengendalian hormon pada metamorfosis Amfibia. Pemacu (trigger) metamorfosis Amfibia adalah hormon tiroksin. Besar kecilnya kadar troksin diekspresikan dalam tahapan metamorfosis. Pengaturan skresi tiroksin dilakukan oleh poros hipothalamus-hipofisis-kelenjar tiroid. Thyrotropin Releasing Hormon (TRH) dari hipothalamus mempengaruhi sekresi Thyroid Stimulating Hormon (TSH) dari hipofise. TSH mempengaruhi pertumbuhan dan sekresi kelenjar tiroid untuk menghasilkan hormon tiroksin. Kadar tiroksin paling kecil menstimulasi pembentukan kaki belakang. Bila kadar tiroksin meningkat sedikit mempengaruhi resorbsi intestinum. Kadar meningkat lagi mempengaruhi pembentukan 156 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
kaki depan. Kadar paling tinggi menyebabkan pembentukan resorbsi ekor (lihat gambar halaman berikut). Percobaan untuk membuktikan peranan tiroid yaitu dilakukan thyroidectomi; maka metamorfosis tidak terjadi. Sebaliknya bila larva dipelihara dalam lingkungan tiroksin, maka metamorfisis lebih cepat, tetapi tidak sempurna karena pertumbuhan kaki tertinggal. Selain tiroksin, hormon yang terkait dalam metamorfosis yaitu prolaktin dari adenohipofisis. Prolaktin sebagai imbangan tiroksin. Bila pengaruh tiroksi terlalu kuat maka ditahan oleh prolaktin (sebagai antimetamorfosis). Tiroksin tinggi menyebabkan banyak kehilangan air, sedangkan prolaktin menghambat kehilangan air. Interaksi tiroksin-prolaktin menyebabkan metamorfosis sekunder pada salamandra.
14.4. Perubahan struktur organ pada metamorfosis. Pada metamorfosis terjadi regresi organ larva dan perkembangan organ dewasa. Organ yang mengalami regresi antara lain : insang, intestinum dan ekor; yang mengalami perkembangan yaitu : paru-paru, anggota badan, kulit dan alat ekskresi. Serum (hemoglobin) mengalami perubahan dari fungsi pengikat O2 terlarut dalam air menjadi pengikat O2 dari udara. Regresi jaringan dengan cara antolesis, sedangkan perkembangan terjadi secara diferensiasi. Sistem pencernaan Sebagai herbivora, berudu bergigi tanduk, intestinum panjang, pancreas sebagai eksokrin. Pada waktu metamorfosis gigi tanduk tanggal. Intestinum menjadi lebih pendek karena sebagian besar sel-selnya mengalami resorbsi. Sel baru berasal dari lapisan basal menggantikan sel yang sudah degenerasi. Sistem integumentum Kulit berudu terdiri dari lapisan epitel yang sederhana, tidak banyak sel yang menyusun. Setelah metamorfosis sel-sel yang menyusun kulit menjadi kompleks dan banyak jenis sel yang menyusun, diantaranya sebagai sel kelenjar. Sistem pernafasan Insang mengalami degenerasi karena pengaruh tiroksin. Sedangkan kuntum paruparu mengalami proliferasi dan diferensiasi membentuk alveolus. Ada kalanya saat pergantian sistem ini sebagai masa kritis bila yang mengalami regresi sudah lanjut tetapi alat baru belum berkembang. 157 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Sistem ekskresi Alat ekskresi larva semua sebagai pronefros dan mengalami degenerasi. Mesonefros berkembang menggantikan prenefros. Anggota badan Kaki terbentuk dan berkembang karena stimulasi dari tiroksin. Diferensiasi kuntum kaki dipengaruhi oleh kadar tiroksin yang tidak terlalu tinggi.
Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations Graw Hill Book Company. New York.
of
Embryology. Fifth Edition. Mc
Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts.
158 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
BAGIAN KE-15
Regenerasi
Sesudah mempelajari materi ke-15 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami aspek dan prinsip-prinsip di dalam perkembangan berupa regenerasi .
159 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Regenerasi adalah memperbaiki kembali bagian tubuh yang rusak atau lepas, kembali seperti keadaan semua. Hal tersebut berarti bahwa kemampuan tumbuh dan berdiferensiasi tidak terbatas pada embrionya saja tetapi juga sampai dewasa bahkan sampai seumur hidup organisme tersebut. Dalam proses regenerasi polaritas akan selalu dipertahankan. Daya regenerasi pada berbagai organisme tidak sama. Daya regenerasi pada berbagai organisme tidak sama. Umumnya pada Avertebrata lebih tinggi, kemampuannya dari pada Vertebrata, dan pada Mammalia biasanya hanya terbatas pada penyembuhan luka, bagian tubuh yang lepas/hilang tidak dapat tumbuh kembali.
Gambar 15.1. Bentuk-bentuk Regenerasi pada Hewan. (Planaria, yang dipotong bagian tengah badannya akan menghasilkan regenerasi bagian badan dengan dua kepala).
Gambar 15.2. Bentuk Regenerasi pada Jaringan yang Rusak atau Terpotong.
160 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Pada Avertebrata, daya regenerasi tertinggi pada Coelenterata dan Planaria, oleh karena bila tubuhnya dipotong sampai ukuran kecilpun dapat membentuk individu baru. Sedangkan pada Vertebrata, daya regenerasi biasanya banyak dipakai sebagai eksperimen, misalnya dengan mata, insang, ekor, rahang atau anggota badan. Pada Anura, regenerasi terbatas pada tingkat larva yaitu pada ekor dan anggota badan. Pada Reptilia terbatas pada ekor saja. Pelepasan ekor dari tubuhnya tersebut dikenal sebagai peristiwa autotomi. Pada Mamalia daya regenerasi terbatas pada jaringan tidak sampai tingkat organ. Regenerasi jaringan sering setara dengan penyembuhan luka. Jaringan yang tinggi daya regenerasi adalah tulang dan jaringan ikat. Pada prinsipnya regenerasi berlangsung melalui 2 cara, yaitu : a. epimorfosis (epimorfosis), bila perbaikan disebabkan oleh proliferasi jaringan baru yang disebut blastama di atas jaringan lama. b. morfalaksis (morfolaksis), bila perbaikan disebabkan karena terjadi reorganisasi jaringan lama. Regenerasi pada umumnya berlangsung melalui dua cara di atas. Pada jaringan luka, sel-sel akan mengalami dediferensiasi sehingga menjadi muda kembali dan bersifat pluripoten untuk membentuk berbagai jenis jaringan baru. Dengan demikian maka wilayah tersebut sel-selnya tidak dapat dibedakan dari mana asalnya. Kemudian akan terbentuk blastema sebagai tunas regenerasi pada permukaan bebas. Dari luka yang terbentuk. Blastema ini berasal dari penimbunan sel-sel yang telah mengalami defirensiasi. Blastema kemudian mengadakan proliferasi, yang akhirnya akan berhenti jika blastema mencapai ukuran maksimal. Proses berikutnya akan terjadi rediferensiasi sel-sel secara serentak dan dengan berhentinya proliferasi sel-sel blastema tersebut. Telah dikemukakan bahwa pada Mammalia daya regenerasi sangat rendah dan terbatas pada tingkat jaringan yaitu tulang, tulang rawan, otot, saraf, jaringan ikat dan juga beberapa kelenjar. Tulang merupakan jaringan yang paling mudah mengadakan regenerasi terutama kalau terjadi patah tulang. Mula-mula
darah membeku di tempat patahan
(fraktur), disusul dengan hancurnya matrix tulang dan osteosit di tempat itu mati. Periosteum dan endosteum sekitar patahan bereaksi dengan terjadinya proliferasi fibroblast. Hasilnya akan terjadi penumpukan sel-sel di celah patahan. Tulang rawan hialin akan tumbuh di tempat itu, kemudian terjadi osifikasi. Trabekula akan terbentuk di celah patahan, yang menghubungkan kedua ujung patahan disebut kalus. Osifikasi berjalan terus
161 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
sampai celah terisi kembali dengan bahan tulang. Jika kerusakan tulang itu besar maka sel fibroblast di tempat patahan akan membentuk. Regenerasi pada sel otot lurik dilakukan oleh sel satelit yang tersebar pada lamina basalis yang membungkus serabut otot. Ketika terjadi kerusakan, sel-sel satelit di sekitarnya menjadi aktif dan berproliferasi membentuk sel otot lurik baru. Sel otot polos dapat beregenerasi sendiri dengan melakukan mitosis berulang-ulang untuk menggantikan yang rusak. Eksperimen pada larva Ambystoma maculatum menunjukan bahwa blastema bersifat mosaik, sehingga perkembangannya akan tergantung pada bagian-bagian yang mana dari blastema berasal.
Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations Graw Hill Book Company. New York.
of
Embryology. Fifth Edition. Mc
Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts.
162 Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
