Savci – Mammalia
Fylogenetické postavení savců
1
Základní synapomorfie • endotermie • viviparie • laktace • srst: pesíky + podsada (= vlníky + osiníky) • podkožní tuk • kožní žlázy (udržování srsti, termoregulace, čichová komunikace) • kožní deriváty • sekundární čelistní kloub (dentale + squamosum) • střední ucho – maleus (= articulare) – incus (= quadratum) – stapes (= columella) – tympanicum (= angulare) • chrup heterodontní, difyodontní, žvýkání potravy • polykací reflex, unikátní systém jazykových svalů • ukončený růst (epifýzy + diafýzy, růstové chrupavky) • krurotarzální kloub (kotník)
Základní synapomorfie • platycélní obratle • mimické svaly • velké plíce (alveoli) • levá aorta, bezjaderné erytrocyty • ztráta vrátnicového oběhu v ledvinách • Henleyova klička • velké neopallium • dobrý sluch (cochlea) a čich (čichové skořepy) • špatný zrak (dichromatické vidění – „daltonismus“, trichromatické u primátů) • určení pohlaví chromozomálně (XX vs. XY) Klíčové evoluční novinky savců: • endotermie (vyšší časoprostorová aktivita) • tribosfenická stolička • diferenciace chrupu
2
Velikostní extrémy Suncus etruscus Craseonycteris thonglongyai
Balaenoptera musculus
Savci – Mammalia „Haemothermia“ = savci + ptáci (polyfylie!) 3 velké radiace synapsidů trend: vyšší aktivita, agilnější sběr potravy
Sauropsida
„Therapsida“
„Cynodontia“ Multituberculata Marsupialia (vačnatci) Eutheria (Placentalia)
Mammalia (savci)
Monotremata (ptakořitní)
Theria (živorodí)
Synapsida
„necynodontní Therapsida“
„savcotvární plazi“
„Pelycosauria“
3
„Savcotvární plazi“ = další obecně oblíbený omyl • parafyletičtí • a především: savci nepocházejí z plazů • správně: nesavčí synapsidi Synapsida – primitivní znaky oproti plazům • žlaznatá kůže • chybí beta-keratin • neschopnost produkovat kyselinu močovou • absence barevného vidění Ä synapsidi nemají s plazy nic do činění
Thrinaxodon (Cynodontia, Therapsida)
4
Savci ve stínu dinosaurů … … a dinosauři v savčích žaludcích
Hu Y. et al. 2005: Large mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature 433: 149−152.
5
Pelykosauři – Pelycosauria • parafyletičtí • „netherapsidní synapsidi“ • severní polokoule (Laurasie) • generalizovaní amnioti • pomalý metabolismus • většinou masožravci • prodloužené neurální trny – termoregulace (Dimetrodon, Sphenacodontidae) • zvětšené špičáky (u odvozených, blízko Therapsida) Cotylorhynchus
Therapsidi – Therapsida • parafyletičtí (Cynodontia – předci savců) • „therapsidní synapsidi“ • jižní polokoule (Gondwana) • masivní formy • „too ugly to survive“ • zvýšený metabolismus • specializovaní predátoři: ¾ festovnější lebka ¾ diferenciace zubů (incisivi, canini, postcaninní zuby) ¾ štíhlejší končetiny
Moschops
6
Lebeční trendy u nesavčích synapsidů
Evoluce sekundárního čelistního kloubu přesun mandibulárních svalů dopředu  emancipace kostí primárního čelistního kloubu  přesun quadratum + articulare
7
Savčí lebka
Savčí lebka
8
Žvýkací svaly • musculus temporalis • musculus masseter • musculus pterygoideus
Sciuromorpha
Myomorpha
Caviomorpha
Evoluce středního ucha
9
Evoluce čelistí a středního ucha: konflikt mezi žraním a slyšením
Dvojitý čelistní kloub: Diarthrognathus & Probainognathus
Diarthrognathus
10
Evoluční konflikt mezi pohybem a dýcháním: omezení plazů & výhodné řešení u savců • a) hypaxiální svaly: žeberní ventilace i pohyb • b) laterální ohýbání – přetlačování vzduchu mezi plícemi • krátkodobá anaerobní vs. dlouhodobá aerobní aktivita • končetiny laterálně (odstávají) Â končetiny ventrálně (pod tělem) • snižuje se počet článků prstů (phalanges) Â 2, 3, 3, 3, 3
Evoluce dýchacích cest turbinalia: • nasoturbinale • maxilloturbinale • ethmoturbinale
11
Evoluce okluze
• isognátní okluze
• (ne)rozlišenost postcaninních zubů
• anisognátní okluze
• alternace zubů
Evoluce okluze
3 vrcholy stoliček v předozadní linii vs. trojúhelníkovité uspořádání
12
Vznik sekundárního tvrdého patra vs. laktace rodičovská péče Ä laktace (antimikrob. fce.) + Ô Ä difyodontní chrup Ä přesná okluze
Vznik sekundárního tvrdého patra (výchozí stav)
13
Vznik sekundárního tvrdého patra (savci)
Savci – přechod k bikondylii
14
Evoluce kosterních znaků synapsidů
Evoluce kosterních znaků synapsidů
15
Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům nesavčí synapsida
savci
čelistní kloub
primární
sekundární
spodní čelist
3 kosti
1 kost
střední ucho
1 kost
3 kosti
spánková jáma
malá
velká, fossa temporalis
chrup
homodontní
heterodontní
polyfyodontní
difyodontní
tvrdé patro
primární
primární + sekundární
strop dutiny ústní
primární patro
sekundární patro
nosní chodby
2
1
turbinalia
–
+
lebka
tropibazická
platybazická
monokondylní
bikondylní
kinetická
akinetická
Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům nesavčí synapsida
savci
čelistní sval
adductor mandibulae
temporalis masseter pterygoideus
foramen parietale
+
–
končetiny
laterálně
ventrálně
pásma končetin
masivní
redukce
distální končetina
dlouhá
krátká
bederní žebra
+
–
bránice
–
+
krční žebra
+
–
krční obratle
více
7
pohyb
laterální vlnění
vertikální „vlnění“
ocas
dlouhý, masivní
krátký, štíhlý
16
Evoluční trendy od nesavčích synapsidů k savcům nesavčí synapsida
savci
pokryv těla
šupiny
srst
telencephalon
malý
velký
cerebellum
malé
velké
vnitřní ucho
lagena
hlemýžď
ušní boltec
–
+
růst
(ne)ukončený
ukončený
termoregulace
ektotermie
endotermie
množení
vejce
živá mláďata
Termoregulace
17
Termoregulace
Moderní savci
18
Typy našlapování
• ploskochodci • prstochodci • „kopytníci“
Páteř • platycélní obratle • meziobratlové ploténky • zygapofýzy • stabilní počty obratlů: krční (7), bederní (6), křížové (4 = sacrum) • ostatní variabilní: hrudní (12–15), ocasní (3–50) • žebra nedělená
19
Zuby savců incisivi = řezáky (uchopení potravy) canini = špičáky (zabití kořisti) praemolares = třenáky (hrubé naporcování) molares = stoličky (jemné rozmělnění)
praemaxilla = os incisivum maxilla
zubní vzorec člověk 2 1 2 3 2123
tribosfenické stoličky – okluze na začátku a na konci skusu
http://zoo.bf.jcu.cz/lebky/?page=slovnik
+ sekodontní
20
Zuby savců difyodontní chrup: • výhoda: přesná okluze • nevýhoda: opotřebení zubů bez náhrady (srov. polyfyodontní chrup) modifikace pro delší funkčnost zubů: • kontinuální doplňování stoliček (kapustňák, skalní klokan) • obrovské stoličky, náhrada po jedné (slon) • hypsodontní stoličky (vysoká korunka; vs. brachydontní) • hypselodontní – trvale dorůstající stoličky (někteří hlodavci, zajíci, wombat, dugong, lenochodi) druhotné úpravy: větší špičáky – samci primátů (i člověk) koně: špičáky u samců, u samic chybí kly prasat a mrožů – špičáky kly slonů – řezáky 1033 0033
Zuby savců
21
Zuby savců heterodontní chrup
Rohy & parohy Á sudokopytníci:
Ä lichokopytníci:
turovití vidlorohovití jelenovití žirafovití nosorožcovití
22
Cévní soustava
Systém savců vejcorodí (Prototheria) • dvojitý čelistní kloub v embryonálním vývoji (srov. Diarthrognathus) • „plazí“ urogenitální soustava (kloaka), kožovitá vejce, coracoid • savčí srst, žlázy, sekundární čel. kloub, bránice, 7 krčních obratlů • rohovité ostruhy na zadních končetinách, vakové kosti živorodí (Theria) • ztráta kloaky • odvozená anatomie lopatkového pletence • tribosfenické molariformní zuby • ušní boltec
Zaglossus bruijnii
vačnatci (Marsupialia) • epipubes • 2 dělohy + pochvy, rozeklaný penis placentálové (Eutheria = Placentalia) • ztráta epipubes
23
Srovnání hlavních skupin recentních savců ptakořitní
vačnatci
placentálové
primární čelistní kloub
embryonálně
embryonálně
–
coracoid
+
–
–
interclavicula
+
–
–
epipubes
+
+
–
sklerotikální prstenec
+
–
–
krční žebra
+
–
–
zubní vzorec
0000 0000
5134 4134
3143 3143
chrup
–
monofyodontní
difyodontní
otevírání čelisti
m. detrahens mandibulae
musculus digastricus
musculus digastricus
ušní boltec
–
+
+
elektrorecepce
+
–
–
corpus callosum
–
–
+
Srovnání hlavních skupin recentních savců ptakořitní
vačnatci
placentálové
kloaka
+
–
–
testes
v těle
před penisem
za penisem
penis
jednoduchý
rozeklaný
jednoduchý
děloha
2
2
1
vagina
2
2
1
psedovaginální kanál
–
+
–
vaječná skořápka
+
+ (přechodně)
–
vaječný zub
+
+
–
choriovitelinní placenta
–
+
+
alantochoriální placenta –
– (bandikuti) bandikuti)
+
mléčné
bradavky
bradavky
políčka
24
Ptakořitní – Monotremata à ventrální Ä dorzální
à dorzální Ä ventrální
Vačnatci – Marsupialia
Placentálové – Eutheria
à ventrální Ä dorzální
25
Placentálové – Eutheria
à dorzální Ä ventrální
Nejenom placentálové mají placentu
Ó pravá placenta
Ç žloutková placenta
26
Ptakořitní – Monotremata
Vačnatci – Marsupialia
27
Vačnatci vs. placentálové 3143 3143
5134 4134
Placentalia
28
Savci: morfologie vs. molekulára
Savci: molekulára • Euarchontoglires = Archonta + Glires • Archonta = primáti, tany + letuchy • Glires = hlodavci + zajíci • Boreoeutheria = Laurasiatheria + Euarchontoglires • Afrosoricida = zlatokrti + bodlíni • Afroinsectiphilia = hrabáči, bércouni + Afrosoricida • Paenungulata = chobotnatci, damani + sirény • Afrotheria = Paenungulata + Afroinsectiphilia • Cetartiodactyla = sudokopytníci + kytovci Springer M. S. et al. 2004: Trends. Ecol. Evol. 19: 430–438.
29
Placentalia: vyřešeno (…?)
Savci: ještě k systému • Afrotheria = Paenungulata (chobotnatci, damani, sirény) + Afroinsectiphilia (hrabáči, bércouni, zlatokrti, bodlíni) • „Ungulata“ (kopytníci) = lichokopytníci, sudokopytníci (+ kytovci), Paenungulata, hrabáči (polyfylie) • „Pachydermata“ (tlustokožci) = sloni, nosorožci, hroši (polyfylie) • „Natantia“ = kytovci + ryby (polyfylie) • šimpanz + bonobo + člověk = rod Homo
30
Nejstarší placentál: Eomaia (125 mil. let, Liaoning)
Eomaia scansoria
31
Rozšíření savců – vikariace
Rozšíření savců – disperse
Great American Interchange 3.5 mil. let – Panamská šíje
32
Problém klasického systému – konvergence
Konvergence: Litopterna vs. Perissodactyla
33
Sekundární úpravy kostry
masožravec
Ãsagitální hřeben Ä postorbitální přepážka
býložravec
34
lenochod tříprstý
35
mravenečník tříprstý
½ luskoun ¾
Savci ohrožení
sysel obecný
Anděra M. 2003: Sysel obecný. Z pronásledovaného škůdce kriticky ohrožený druh. Vesmír 82(9): 519–521.
36
Savci ohrožení
Leontopithecus caissara
Lemuroidea (lemuři) Lorisoidea (loriové) Platyrrhini
Tarsiidae (nártounovití) Cebidae (malpovití) Callithricidae (kosmanovití) Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) orangutan bornejský (Pongo pygmaeus) orangutan sumaterský (Pongo abeli) gorila východní (Gorilla beringei) člověk (Homo sapiens) šimpanz (Pan troglodytes)
Hominidae
gorila západní (Gorilla gorilla)
Simiae = Anthropoidea
Catarrhini
Haplorhini
„Prosimiae“
Strepsirhini
Primáti – Primates
bonobo (Pan paniscus)
37
Primáti – Primates • málo znaků, hodně trendů • clavicula • mobilní klouby • zachováno 5 prstů • palec v opozici • nehty • redukce čichového ústrojí • redukce počtu zubů • bunodontní stoličky • barevné binokulární vidění • veliký mozek • 2 mléčné žlázy • 1 juv./porod (K-stratégové) • semibrachiace • brachiace • bipední chůze
Poloopice – „Prosimiae“
Opice – Anthropoidea
38
Poloopice
Opice
„Prosimiae“
Anthropoidea
tělesně
menší
větší
aktivita
noční
denní
mozek
malý
velký
rostrum
protažené
krátké
potravní
generalisté
specialisté
omnivorní, insektivorní
frugivorní, folivorní
větší
menší
čichové laloky
Hominoidea • bipedie starší než velký mozek • nástroje 2.5 mil. let • široká nosní oblast • zvětšený mozek • široký hrudník • scapula dorzálně • redukovaná bederní oblast • ocas chybí
39
Hominidae
40
