DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS MARÁCZI KATALIN

DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS

MARÁCZI KATALIN

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY 2014

1

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Iskolavezető Dr. Kocsis László D.Sc. egyetem tanár

Témavezető Horváthné Dr. Baracsi Éva Ph.D. egyetemi docens

Exota örökzöld lomblevelű díszcserjék új télállósági zónákba sorolása hidegtűrési és ökofiziológiai vizsgálatok alapján DOKTORI (PH.D.) ÉRTEKEZÉS

Maráczi Katalin

Keszthely 2014 2

Exota örökzöld lomblevelű díszcserjék új télállósági zónákba sorolása hidegtűrési és ökofiziológiai vizsgálatok alapján Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Maráczi Katalin Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolájában Témavezető: Horváthné Dr. Baracsi Éva Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás)**

A jelölt a doktori szigorlaton 97,5 %-ot ért el.

Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás)

A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........%-ot ért el.

Keszthely,

…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ………………………… Az EDHT elnöke

3

TARTALOMJEGYZÉK 1

2 3 4

5

6

KIVONATOK ..................................................................................................................... 7 1.1 Magyar nyelvű kivonat ............................................................................................... 7 1.2 Abstact ........................................................................................................................ 9 1.3 Auszug ...................................................................................................................... 10 BEVEZETÉS .................................................................................................................... 11 CÉLKITŰZÉS .................................................................................................................. 12 IRODALMI ÁTTEKINTÉS ............................................................................................. 14 4.1 A fás szárú növények jelentősége ............................................................................. 14 4.2 Az örökzöld növények jelentősége ........................................................................... 16 4.2.1 A lomblevelű örökzöldek származása .............................................................. 18 4.2.2 A lomblevelű örökzöldek igényei ..................................................................... 19 4.2.3 A lomblevelű örökzöldek felhasználási lehetőségei ......................................... 20 4.2.4 A lomblevelű örökzöldek választékának alakulása a Prenornál ....................... 20 4.3 A klímaváltozás tendenciái Európában..................................................................... 22 4.3.1 A klímaváltozás várható tendenciái Magyarországon ...................................... 22 A csapadék mennyiségének a változása........................................................................ 22 A hőmérsékleti értékek változása .................................................................................. 23 4.3.2 Az éghajlat változásának tendenciái Keszthelyen ............................................ 24 A csapadék mennyiségének változása........................................................................... 24 A hőmérsékleti értékek változása .................................................................................. 24 4.4 A növények télállóságának és fagytűrésének környezeti feltételei és élettani háttere 25 4.5 A fásszárú dísznövények fagytűrőképességének meghatározása télállósági zónák alapján 30 4.6 A növényekre ható stressz ........................................................................................ 36 4.7 A stressz hatásának mérése ökofiziológiai módszerekkel ........................................ 38 4.7.1 A stressz hatása a fotoszintetikus pigmentek mennyiségére ............................ 38 4.7.2 A stressz és a klorofill fluoreszcencia kapcsolata ............................................. 41 4.8 A lomblevél szöveti szerkezetének szerepe a környezeti feltételekhez való alkalmazkodásban................................................................................................................. 44 ANYAG ÉS MÓDSZER .................................................................................................. 46 5.1 A kísérletekben szereplő növényanyag bemutatása.................................................. 46 5.2 A kísérleti területek bemutatása................................................................................ 53 5.3 A piackutatás és adat felvételezés módszere ............................................................ 57 5.4 Meteorológiai megfigyelések 2007 és 2014 között .................................................. 58 5.5 Klímakamrás vizsgálat módszere ............................................................................. 61 5.6 A szabadföldi télállósági megfigyelés módszere ...................................................... 61 5.7 A fenológiai megfigyelések módszere...................................................................... 62 5.8 A klorofill-tartalom mérések módszere .................................................................... 62 5.9 A fluoreszcencia mérések módszere ......................................................................... 63 5.10 A levélanatómiai vizsgálatok módszere ................................................................... 64 5.11 Statisztikai kiértékelés .............................................................................................. 64 EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK ............................................................................ 65 6.1 A vizsgálatainkban szereplő taxonok hazai fellelhetősége és télállóságuk felvételezése Magyarország gyűjteményes kertjeiben ......................................................... 65 6.2 A vizsgálatainkban szereplő taxonok piackutatásának eredményei ......................... 67 6.3 A hidegtűrési és télállósági vizsgálatok eredményei ................................................ 69 6.3.1 A klímakamrás kísérlet eredményei ................................................................. 69 4

6.3.2 A szabadföldi télállósági megfigyelések eredményei ....................................... 72 6.4 A fenológiai megfigyelések eredményei két élőhely és hét év (2007-2014) átlagában 82 6.5 A roncsolásmentes ökofiziológiai vizsgálatok eredményei ...................................... 93 6.5.1 SPAD mérések eredményei .............................................................................. 93 6.5.2 A fluoreszcencia mérések eredményei ............................................................. 97 A 2009. évi mérések eredményei ................................................................................... 97 A 2010. évi mérések eredményei ................................................................................... 99 A 2009. évi és 2010. évi eredmények összehasonlítása .............................................. 102 Az egyes fajok fluoreszcencia méréseinek az eredményei .......................................... 103 6.6 A levélanatómiai vizsgálatok eredményei .............................................................. 111 6.6.1 Az Ilex aquifolium levélanatómiai vizsgálatának eredménye ........................ 112 6.6.2 Az Ilex cornuta levélanatómiai vizsgálatának eredménye .............................. 113 6.6.3 A Nandina domestica levélanatómiai vizsgálatának eredménye .................... 115 6.6.4 A Viburnum cinnamonifolium levélanatómiai vizsgálatának eredménye ....... 116 6.6.5 A Viburnum x pragense levélanatómiai vizsgálatának eredménye ................ 117 6.6.6 A Viburnum tinus levélanatómiai vizsgálatának eredménye .......................... 118 7 KÖVETKEZTETÉSEK ................................................................................................. 120 7.1 A vizsgált fajok télállósági zónába sorolása ........................................................... 120 7.2 A SPAD-mérésekből levonható következtetések.................................................... 121 7.3 A fluoreszcencia mérésekből levonható következtetések ....................................... 122 7.4 A levélanatómiai vizsgálatokból levonható következtetések ................................. 123 8 ÖSSZEFOGLALÁS ....................................................................................................... 124 9 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK .......................................................................... 129 10 THESIS POINTS ........................................................................................................ 130 11 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ........................................................................................ 131 12 IRODALOMJEGYZÉK ............................................................................................. 132 13 MELLÉKLETEK ....................................................................................................... 149 1. melléklet. A lomblevelű örökzöldek fajtaválasztékának alakulása a Prenornál ......... 149 2. melléklet. A főbb meteorológiai jellemzők 2007-2014 közötti telekről Keszthelyen 151 3. melléklet. A főbb meteorológiai jellemzők 2007-2014 közötti telekről Cserszegtomajon................................................................................................................. 152 4. melléklet. Télállósági vizsgálatokhoz tartozó bonitálási táblázat .............................. 153 5. melléklet. Statisztikai mutatószámok és korrelációs mérőszámok a 2010-es SPAD mérésekhez ......................................................................................................................... 154 6. melléklet. Statisztikai mutatószámok és korrelációs mérőszámok a 2013-as SPAD mérésekhez ......................................................................................................................... 155 7. melléklet. A SPAD-mérések szórásainak értéke 2010-ben ......................................... 156 8. melléklet. A SPAD-mérések szórásainak értéke 2013-ban ......................................... 157 9. melléklet. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a 2009-es évben................................................................................................................................... 158 10. melléklet. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a két különböző élőhelyen a 2010-es évben 159 11. melléklet. A kéttényezős varianciaanalízis varianciatáblái a fluoreszcencia mérésekhez ......................................................................................................................... 160

5

Jelmagyarázat ΦPSII=Y=ΔF/Fm’= (Fm’ −Fs)/Fm’ Fm’a fényadaptált fotoszintetikus rendszerre jellemző maximális fluoreszcencia Fs az adott fényintenzitás hatására kiváltott fluoreszcencia egyensúlyi szintje ΔF/F m ' effektív vagy aktuális kvantumhatásfok Fv/Fm optimális kvantumhatásfok

Az értekezésben szereplő fotókat készítették: Horváthné Dr. Baracsi Éva: 6; 8; 9; 16-32, 34-46 Maráczi Katalin: 5; 7; 11-15; 33, 69; 71-80 Dr. Pintér Csaba: 70

6

1 KIVONATOK 1.1 Magyar nyelvű kivonat Exota örökzöld lomblevelű díszcserjék új télállósági zónákba sorolása hidegtűrési és ökofiziológiai vizsgálatok alapján A kutatómunkánkkal szeretnénk hozzájárulni a hazai lomblevelű örökzöld fásszárú dísznövénykínálat bővítéséhez. A vizsgálatainkba nagy egyedszámú állományában két élőhelyen az alábbi taxonokat vontuk be: Aucuba japonica Thunb. ’Rozzanie’, Cotoneaster franchetii Bois, Elaeagnus pungens Thunb. ’Maculata Aurea’, Ilex cornuta Lindl. and Paxt., Ligustrum sinense Lour., Ligustrum texanum Thunb., Nandina domestica Thunb., Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S. Green, Phillyrea angustifolia L., Photinia x fraseri Dress’Red Robin’, Prunus lusitanica L., Sarcococca hoockeriana Baill., Viburnum cinnamonifolium Redh., Viburnum tinus L. Annak érdekében, hogy ezen fajok igényeit megismerjük többféle vizsgálatot végeztünk. Meghatároztuk klímakamrás vizsgálatok és szabadföldi viszonyok között a fagytűrésüket

és

ezek

alapján

a

klímazónába

sorolásukat

pontosítottuk.

Hazánk

szubmediterrán régiójára vonatkozóan a fenológiai jellemzőiket meghatároztuk, valamint eltérő élőhelyeken ökofiziológiai vizsgálatokat végeztünk. A télállósági, ill. fenológiai megfigyeléseket 2007 és 2014 között folytattuk. A Cotoneaster franchetii-t a 6-os télállósági zónába soroltuk. Hazánkban elsőként használtunk hordozható ökofiziológiai mérésekre alkalmas készülékeket fásszárú dísznövények állapotfelmérésére természetes élőhelyükön. Ezeknek a vizsgálatoknak az elvégzése arra irányult, hogy a kísérleti lomblevelű örökzöld fajokról megállapítsuk, hogy miként reagálnak az eltérő élőhelyekre. A levél klorofill tartalma az egyik legfontosabb paraméter, amely a növény fiziológiai állapotával van kapcsolatban. A lombozat klorofill koncentrációjának az ismerete pontos becslést adhat a növény vitalitásáról. Kísérleteinkben a hordozható SPAD-502-es műszert alkalmaztunk a klorofill-tartalom mérésre. A mértékegység nélküli SPAD-index a tenyészidőszak előrehaladtával, a levelek öregedésével nőtt, továbbá a SPAD értékek szórásadataiból a lomblevelű örökzöldek esetében a nagyobb mértékű levélváltásra következtethetünk, valamint megállapítottuk, hogy a színes levelű fajták esetében az őszi SPAD-érték változás összefüggésben van a domborzati viszonyokból eredő besugárzás

7

mértékével. A klorofill fluoreszcencia vizsgálat gyorsan és pontosan számszerűsíti a növényi stressz-toleranciát. Ennek mérésére vizsgálatainkban a PAM-2000-es fluorométert használtuk. Bebizonyosodott, hogy a Cotoneaster franchetii és a Prunus lusitanica kevésbé érzékeny a különböző élőhelyekre, valamint az Ilex cornuta és az Osmanthus heterophyllus konténeres növényként jól alkalmazható.

8

1.2 Abstact Classification of foreign broadleaf evergreen shrubs to new winter hardiness zones based on their cold tolerance and ecophysiological examinations

The investigations were made between 2007 and 2014 included the following taxa: Aucuba japonica Thunb. ’Rozzanie’, Cotoneaster franchetii Bois, Elaeagnus pungens Thunb. ’Maculata Aurea’, Ilex cornuta Lindl. and Paxt., Ligustrum sinense Lour., Ligustrum texanum Thunb., Nandina domestica Thunb., Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S. Green, Phillyrea angustifolia L., Photinia x fraseri Dress’Red Robin’, Prunus lusitanica L., Sarcococca hoockeriana Baill., Viburnum cinnamonifolium Redh., Viburnum tinus L.. Their frost tolerance was determined by freezing chamber tests and in two different field conditions. According to these, the classification of their USDA hardiness zone was refined and their phenological characteristics in the sub-Mediterranean region of Hungary were determined. Non-destructive ecophysiological examinations were carried out to see how the broadleaf evergreen species respond to different habitats. The knowledge of foliage chlorophyll concentration can give an accurate estimation of the vitality of plants, which was found by using an instrument called SPAD-502 to this study. The chlorophyll fluorescence quantifies the plant stress tolerance quickly and accurately, and the PAM-2000 fluorometer was used to this examination.

9

1.3 Auszug Neuklassifikation der Winterhärtezonen ausländischer Laubimmergrünen auf der Grundlage von Untersuchungen ihrer Kältetoleranz und ökophysiologischen Eigenschaften In den Untersuchungen wurden die folgende Taxen zwischen 2007 und 2014 eingeschlossen: Aucuba japonica Thunb. ’Rozzanie’, Cotoneaster franchetii Bois, Elaeagnus pungens Thunb. ’Maculata Aurea’, Ilex cornuta Lindl. and Paxt., Ligustrum sinense Lour., Ligustrum texanum Thunb., Nandina domestica Thunb., Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S. Green, Phillyrea angustifolia L., Photinia x fraseri Dress’Red Robin’, Prunus lusitanica L., Sarcococca hoockeriana Baill., Viburnum cinnamonifolium Redh., Viburnum tinus L.. Ihre Frosttoleranz wurde in der Klimakammer und auf zwei verschiedenen Versuchsgeländen überprüft und aufgrund dieses Versuches wurden die Frosthärtezonen verfeinert. Im Submediterranen Raum von Ungarn wurden die phänologischen Merkmale der Pflanzen festgestellt. Die non-destruktive ökophysiologische Untersuchungen der Laubimmergrünen sollte feststellen, wie sie auf verschiedene Lebensräume reagieren. Das Wissen über die Chlorophyllkonzentration des Laubes kann uns eine zuverlässige Schätzung der Vitalität der Pflanzen geben. Für diese Messungen wurde das Messgerät SPAD-502 benutzt. Der Chlorophyllfluoreszenz –Test qualifiziert schnell und präzise die Stresstoleranz von Pflanzen. Zu diesem Test wurde das PAM-2000 Flourometer benutzt.

10

2 BEVEZETÉS A hazai kertkultúra a rendszerváltás óta sokat változott köszönhetően annak, hogy megnyíltak a határok az áruk és az egyének számára, valamint a gazdasági átalakulás során megjelentek a külföldön már rég jelenlévő értékesítési csatornák. Lassan eltűnnek a régi korszak kiskertjei a bungalóval, s előtérbe kerülnek az igényes és színvonalas parkosítások, mind a magánkertekben, mind pedig a közterületeken. Az a hibás szemlélet, hogy a dísznövény luxuscikk, szerencsére már idejét múlt. Sokkal inkább az életminőség-javításának egy fontos eszköze azáltal, hogy az egészséges környezet fenntartásában is szerepet játszik. A zöldfelület megköti a szén-dioxidot, oxigént bocsát ki, árnyékot ad, a fásszárúakkal beültetett területeken kedvezőbb a mikroklíma. A dísznövények fontos szerepet játszanak továbbá a víz körforgásában és megtartásában és mindezek által lakható és egészséges környezetet biztosítanak az emberek számára. A megváltozott fogyasztói szokások az elmúlt évtizedben a melegebb területekről származó fajok iránti igény növekedését eredményezték. A kereskedelmi forgalomban megjelenő lomblevelű örökzöld díszcserje fajok előtérbe kerülése szemmel látható. Hazánk természetes flórája földtörténeti okok miatt szegény örökzöld lomblevelű növényekben, a választékot csupán a borostyán (Hedera) és néhány törpecserje {babérboroszlán (Daphne laureola), csodabogyók (Ruscus)} alkotják. A kertjeinkben meghonosodott egzóták, mint például a közönséges mahónia (Mahonia aquifolium) Észak-Amerikában, az örökzöld madárbirsek (Cotoneaster) és az örökzöld borbolyák (Berberis) pedig csaknem kivétel nélkül Kelet-Ázsiában, főleg Kínában és Japánban őshonosak. Napjainkban a kereskedelmi forgalomban megjelenő lomblevelű örökzöld fajok a magyarországinál valamivel melegebb és főképp enyhébb telű térség növényei. Ezért a szélesebb körben való alkalmazásuk előtt szükséges megvizsgálni őket úgy fenológiai, mint ökofiziológiai szempontból annak érdekében, hogy díszítő értékük teljes mértékben kiteljesedhessen a hazai klímában is. Az új fajok megjelenése a díszfaiskolai termesztés számára is új feladatokat ad a termesztés oldaláról, de ugyanakkor új lehetőségeket is jelent a termékpalettájuk bővítésére. Így a többi kertészeti ágazathoz hasonlóan, a díszfaiskolai termesztésnek is fel kell készülni a klíma várható módosulásaira. Kutatásainkban a fentiek figyelembevételével olyan melegigényes örökzöld lomblevelű díszcserjéket vontunk be, amelyek az elkövetkező években hazánk egyes területein egyre inkább az érdeklődés előterébe, ill. alkalmazásra kerülhetnek.

11

3 CÉLKITŰZÉS Kutatómunkánkkal hozzá szeretnénk járulni a hazai lomblevelű örökzöld fásszárú dísznövénykínálat bővítéséhez, amelynek érdekében a kísérletben szereplő fajokra vonatkozóan – Aucuba japonica Thunb. ’Rozzanie’, Cotoneaster franchetii Bois, Elaeagnus pungens Thunb. ’Maculata Aurea’, Ilex cornuta Lindl. and Paxt., Ligustrum sinense Lour., Ligustrum texanum Thunb., Nandina domestica Thunb., Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S. Green, Phillyrea angustifolia L., Photinia x fraseri Dress’Red Robin’, Prunus lusitanica L., Sarcococca hoockeriana Baill., Viburnum cinnamonifolium Redh., Viburnum tinus L. – a következők vizsgálatát tűztük ki célul:

1. A hazai gyűjteményes kertek ún. tartamkísérleteiben való előfordulásuk és télállóságuk felmérését, valamint volumenük meghatározását a hazai dísznövény forgalmazásban. 2. Fagytűrésük meghatározását klímakamrás vizsgálatok és szabadföldi viszonyok között. 3. Klímazónába sorolásuk pontosítását hazánk éghajlatára vonatkozóan. 4. Fenológiai jellemzőik meghatározását hazánk szubmediterrán régiójában. 5. Ökofiziológiai vizsgálatok végzését (SPAD-502, PAM-2000) eltérő élőhelyeken. 6. Hat kiválasztott faj levélanatómiai jellemzőinek meghatározását.

fenológiai megfigyelés

SPAD mérés

klorofill fluoreszcencia mérés

igen igen

igen igen

igen igen

igen igen

igen igen

igen

igen igen igen

igen igen igen

igen igen igen

igen igen igen

levélanatómiai vizsgálat

szabadföldi télállóság vizsgálat

A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense

klímakamrás vizsgálat

1. táblázat: Az egyes vizsgálatokban szereplő taxonok áttekintő táblázata

igen

12

szabadföldi télállóság vizsgálat

fenológiai megfigyelés

SPAD mérés

klorofill fluoreszcencia mérés

igen

igen igen igen igen igen igen igen igen igen

igen igen igen igen igen igen igen igen igen

igen igen igen igen igen igen igen igen igen

igen igen igen igen igen igen igen igen igen

igen igen igen igen igen

levélanatómiai vizsgálat

klímakamrás vizsgálat L. texanum N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. fraseri x ’Red Robin’ P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium V. tinus V. x pragense I. aqufolium

igen

igen igen igen igen

13

4 IRODALMI ÁTTEKINTÉS 4.1 A fás szárú növények jelentősége Ha azt szeretnénk, hogy a kertünk egy éven át díszítsen, akkor virágokat ültetünk bele, de ha azt szeretnénk, hogy életünk végéig legyen miben gyönyörködnünk, akkor cserjéket és fákat telepítünk. Ezek a fás szárú növények folyamatosan nőnek, évről évre változnak, a látvány soha nem lesz ugyanaz. Ezen növények folyamatos fejlődésével a kert súlypontjai is megváltoznak, más lesz a hangsúlyos. Azzal, hogy megjelennek a levelek, a virágok és a termések, amelyek magasabban helyezkednek el, mint az ágyás növényei, szó szerint felsőbb dimenzióba lép a kertünk. Hála a fák és cserjék fás részei karakterességének, a kert föld feletti része még akkor is látványos, ha az évelők már nem díszítenek. Ezáltal a kertnek bizonyos fajta állandóságot kölcsönöznek évszakról évszakra, évről évre. Az elegáns ágak, a különleges törzsmintázat a lomb nélküli cserjéket és fákat is látványossá teszi még a legzordabb teleken is. E tulajdonságaik miatt a fás szárú növények a kertek uralkodó elemeivé válnak, fejlődésükkel a táj kialakításában nagymértékű szerepet játszanak (Hillier és Kelly, 1997). A díszfák és díszcserjék esztétikai hatása elsősorban formai, melynek a téralakításban van jelentősége, virágzáskor és az őszi lombszíneződésnél – színes lombú fajták esetén az egész vegetáció idején – érvényesül színhatásuk, mely a zöldfelület karakterisztikus képének kialakításában nélkülözhetetlen. Környezetük mikroklímájának kialakításában szerepük elsődleges:

szabályozzák

a

hőmérsékletet

és

a

páratartalmat,

csökkentik

a

levegőszennyeződés, a zajártalom és a szél erősségének mértékét. Az összefüggő díszfa- és díszcserjeállományok mellett a szoliter fák és cserjék is igen fontos esztétikai elemek. A fás szárú dísznövények a zöldfelület hosszú életű növényanyagai. Funkcióképességük a kiültetésük után hosszú idő alatt (fajtól függően 3-20 év) alakul ki. Díszértéküket évtizedeken át megtartják, eszmei értékük ezalatt növekszik (Nagy, 1980). A parkokban a növények alkalmazásánál fontos azok esztétikai értéke, amely jó tervezéssel kiemelhető, viszont a rosszul összeválogatott növények vegyes érzelmeket válthatnak ki a szemlélőből. Példaként álljon itt, hogy az oszlopos formájú növények (legismertebb a Populus nigra ´Italica´) felkiáltójelként jelennek meg, a figyelem felhívására is alkalmasak. Az oszlopos és a piramis formájú örökzöldek (Chamaecyparis, Taxus, Thuja) ünnepélyes érzetet kelt a kertben. Jó társítással a világító fehér törzsű Betula-k vertikális elemei a térnek. A kis koronás fák a keskeny utcák fásításának fontos elemei (Kiácz és Szendrői, 1980).

14

A növények a velük beültetett területen csökkentik a talajt érő besugárzást, növelik a levegő páratartalmát, valamint a növénnyel beültetett és a be nem ültetett terület között légmozgás alakul ki, megindul a légcsere. A fák, cserjék árnyékában a léghőmérséklet akár 2 °C-al is alacsonyabb lehet, mint a tőle pár méterre lévő járdán. Közérzetünket javítja már a kis légmozgás is. Erre is alkalmasak a városi parkok zöldfelületei, mivel az átforrósodott házfalakról, úttestről felfele induló levegő ezek hűvösebb levegőjével kicserélődik, ami helyi légmozgást eredményez. Lakótelepeinken gyakran alakulnak ki huzatos helyek, szélcsatornák, aminek káros hatását magas növények telepítésével mérsékelhetjük. Közlekedési útvonalak szélvédelmét jól szolgálják a fasorok, facsoportok, a szélvédő erdősávok (Kiácz és Szendrői, 1980). A cserjék fontos, nélkülözhetetlen elemei a parkoknak és a fasoroknak. Egyrészt jelentős asszimiláló felülettel rendelkeznek, másrészt a kert meghatározó elemei. Az útmenti fasorok mellett a sövénycserjék külön védelmi funkciót töltenek be azáltal, hogy a gépjárművek kipufogó zónáiban nyútanak mechanikai visszatartó hatást. A sövénycserjék elsősorban a gyermekeket védik, mivel ők a kipufogó zónához közeli levegőt lélegzik be (Radó, 2001). Jól kialakított fa és cserjesávval a zajhatás csökkenthető. Gyorsforgalmú utak mentén a kisodródó autók felfogásával a baleset súlyosságát jelentősen csökkenti a mellé vékony vesszejű cserjéből telepített cserjesáv (Kiácz és Szendrői, 1980). Gelbrich (1974) egytől húszig terjedő skálán értékelte a különféle zöldfelületeket, azok nyári és téli zöldtömege, a mikroklímára történő hatása, a fűst szűrése, a zajvédelme és az optikai elválasztás alapján. Leggyengébb eredményt (0,7) ért el a télen is zöld pázsit, amelynek még a fenntartási költsége is magas. 4,9-es értéket kapott a vegetációs időben nagy zöldtömeget adó, kevés fenntartást igénylő cserjecsoport. 8,9 értéket ért el a park, ahol a gyep és a cserjék, fák koronaszintje elválik egymástól. Legjobbnak értékelte (17,7) a több szintes biológiailag aktív fás cserjés felületet, ahol a cserjék, a lombos és fenyőfélék intenzíven növekszenek, főleg nyáron jelentős zöldtömeget nevelnek. Ez meghaladta a fenyőerdő (11,2) és a lomberdő (13,2) értékét. Radó (2001) szerint nagyon fontos szerepet töltenek be a fák a környezetünk védelmében. Ezt alátámasztandóan kiemeli, hogy 1 lombköbméter átlagosan 4 m³ asszimiláló felületnek felel meg, valamint ugyanekkora lombtömeg 4500 g szennyező anyagot képes kiszűrni a levegőből egy vegetációs időszak alatt. Számítások szerint 1 lombköbméter asszimilációs felület 47 l vizet párologtat el egy vegetációs időszakban, ami egy 50 éves fa esetében 4,2 m³-t jelent. 15

Az összefüggő városi zöldfelületek páratartalma 5-7 %-al meghaladja a beépített, vagy burkolt területen mért értéket. Ezt javítja még, hogy a fák és a cserjék lombjára lehulló csapadék egy része elpárolog anélkül, hogy leérne a talajra. Ezen túlmenően a zöldfelület nem termel port, az ide kerülő légszennyezés jelentős részét megkötik a fás szárú növények (Kiácz és Szendrői, 1980).

4.2 Az örökzöld növények jelentősége Örökzöldek ültetésével az a célunk, hogy a kertünk télen is díszítsen. Ez volt már gróf Ambrózy-Migazzi István álma is, létrehozni az örökké zöldellő „sempervirens” kertet. Ő egy széles látókörű, sokat utazó ember volt, aki látta a Riviérát és megismerkedett egy-egy mediterrán régió, illetve speciális mikroklímájú térség (például Anglia, Algéria, a Genfi-tó) gazdag növényvilágával is. Hazatérve nem tudott belenyugodni otthonának csaknem féléves korpárságába, ezért már 1892-ben Malonyán „délszaki növényekből” egy gyűjteményes parkot létesített, amely ma az örökzöld fás növények leggazdagabb genetikai állományforrása Közép-Európában (Internet 1.). Amikor az első világháború következményeként malonyai birtokát elvesztette és kénytelen volt az ősi tanai birtokára (Vas megye - Tanakajd ) költözni, elhatározta, hogy a malonyai főpróba után itt a megyében valósítja meg az igazi mesterművet. Megvásárolta a Kám község határában lévő, akkor „Jelihálásnak” nevezett területet, mely akkor főleg legeltetéssel hasznosított akácos, csarabos, nyíres állapotában létezett. A munkát 1922-ben kezdte el. A változó domborzati viszonyok változatos éghajlatbeli kitettséget, fény-, hő- és páraviszonyokat, egyszóval, mikroklímát nyújtanak és nagyon sokféle növénytársulást hordoznak, illetve hozzájuk illő új növénytársulások kialakítását teszik lehetővé. Ambrózy a munkáknál mindenkor a változatos domborzatot, a talajt és mikroklímát vette figyelembe az odatelepíthető növényközösségek megtervezéséhez. Bőséges növényanyag állt rendelkezésre Tanán, emellett faiskolát és szaporító telepet létesített a behozatott mag és más növényanyag megnevelésére. Ilyen módon a fenyők, tuják, tiszafák, a magyal, a babérmeggy, a borbolyák, kecskerágók, madárbirsek, buxusok tömegeit ültette el, és az így kialakított párás-árnyas környezetbe a rododendronok több tucat fajtáját telepítette be. Emellett a nárciszok több mint 10 változatát, a páfrányok, a sáfrányok, liliomok, összefoglalóan a hagymás, hagymagumós és gyöktörzses növények sok-sok fajtáját ültette széjjel a kert különböző részeibe. Tíz év munkájával a háta mögött már szép, 5 hektárnyi betelepített kerttel, de még messze a megvalósítástól, 1933-ban elragadta a halál (Fábián és Sipos, 1999). Ma az arborétum és az

16

arborétumot kiszolgáló egységek 106,6 ha védett területet tesznek ki. Hazánk flórája szegény mind tűlevelű, mind pedig lomblevelű örökzöldekben. Ormos (1967) szerint mivel a télen zöld lomblevelű növények a mi éghajlatunkon különlegességnek számítanak, ezért a felhasználásuk is ennek megfelelően történjen: a kertünk kiemelkedő pontjaira kerüljenek és olyan helyre, hogy az ablakokból télen is gyönyörködhessünk bennük. Amíg a fenyőfélékből egy átlagos méretű kertbe csupán néhány példány helyezhető el a méretük és a hozzájuk kapcsolódó rossz hangulat (temető) miatt, addig a lomblevelűekből tetszés szerint válogathatunk és ültethetünk anélkül, hogy hátrányos túlzsúfoltság következne be vagy a környező tájtól idegenül hatna (Debreczy és Csapody, 1971). A növény külső megjelenésében kifejezésre jut belső tulajdonsága, mert származási helyének ökológiai viszonyait tükrözi vissza. Ezért a kertbe olyan növénycsoportokat kell kialakítani, amelyek ökológiailag azonos értékűek és megfelelő társítással az esztétikai hatás fokozására alkalmasak (Lange, 1928). A mediterrán tájat lomblevelű örökzöldek és az aromás illatú örökzöld félcserjék tömeges előfordulása jellemzi. A fenyőfák koronája lazán szétálló (atlaszcédrus) vagy ernyőszerűen ellapuló (pínea fenyő, libanoni cédrus). Itt nem kell tartani a hótöréstől, hónyomástól. E fenyők nagy része (pl. a píneafenyő) nálunk már nem télálló. Helyette az idős korban ugyancsak ellapuló feketefenyőt vagy más merev, hosszú tűjű fajokat (sárgafenyő, Jeffrey fenyő) ültethetjük. Jellemző még a határozott függőleges tagolást adó oszlopciprus (Cupressus sempervirens ’Stricta’, ősi kultúrforma!). Nálunk, ha nem elég meleg a kertünk, a nyugati tuja hasonló megjelenésű oszlopváltozataival (Thuja occidentalis ’Columna’, ’Malonyana’, ’Smaragd’) vagy magasra növő pikkelylevelű oszlopborókákkal (Juniperus virginiana ’Pseudocupressus’ ) érhetünk el hasonló hatást (Schmidt 2003). A lombos fák közül jól érvényesülnek az ernyős koronájúak (júdásfa, papíreperfa, mézesfa), a régi kultúrvidéket jelző gömbkoronák (pl. a csillogó lombú gömbmeggy), valamint a velük szép kontrasztot adó oszlopkoronák. Nagyobb kertben jó hátteret adnak a nagy levelű, vagy fénylő lombú fák (platán, császárfa, csertölgy). A hatást illatos félcserjékkel (levendula), nyáron virágzó cserjékkel (barátcserje, nyári orgona), télálló pálmaliliomokkal, valamint néhány különleges igényű, déli származású díszfa, díszcserjével (gránátalma, füge) tehetjük teljesebbé. A mediterrán kert a száraz, forró táj illúzióját kelti (Schmidt 2003). A botanikai terminológia szerint örökzöld az a növény, amelyik egy évnél tovább (tehát az új levelek kihajtása után is) megtartja a lombját. Az új hajtásokkal a régi lombot leváltó növényeknek a hivatalos neve a télizöld, azok pedig, amelyeknek a puha levelei a tél közepére többnyire elfagynak a félig örökzöld növények. A gyakorlat viszont örökzöldnek 17

nevez minden olyan növényt, aminek a levele zölden telel át (Schmidt, 2003).

4.2.1 A lomblevelű örökzöldek származása Hazánk flórája szegény lomblevelű örökzöldekben. Ennek csak részben oka az éghajlati adottság. A jégkorszak előtt Közép-Európa növényzete a jelenlegihez hasonló éghajlati viszonyok között sokkal fajgazdagabb volt, amiben lomblevelű örökzöldek is jócskán előfordultak. A több hullámban bekövetkező eljegesedés azonban megtizedelte a gazdag jégkorszak előtti flórát. Pusztító hatását fokozta, hogy a lehűlések elől délre „menekülő”, majd az eljegesedési hullámot követő felmelegedés miatt ismét északra húzódó növények vándorlását akadályozták a kelet-nyugati irányú hegyláncok, az Alpok, a Kárpátok, a Balkán és a Pireneusok (Schmidt, 2003). A hideg elsősorban a fás szárú növényeket pusztította, mivel azok jobban ki voltak téve a fagyhatásnak, mint az évelők és az egynyáriak (Józsa, 1993). A Földnek vannak részei, amelyek nagyon gazdagok örökzöldekben. Legtöbbjük a trópusokon, a szubtrópusi területeken és a mediterránban él. Az első két terület számunkra érdektelen, mivel az ott élő növények nem viselik el a hazai teleket. A mediterrán területen a nyár száraz és meleg, télen sok a csapadék, de nagy hidegek nem fordulnak elő. Ilyen típusú terület a Földközi-tenger térsége, valamint Kalifornia nagy része. Ezeken a területeken nagyon sok ún. keménylombú örökzöld növény él. A mediterrán terület északi részén, ahol nagy hidegek is előfordulnak, számtalan örökzöld él, amelyeket eredményesen nevelhetünk a mérsékelt égövben is (pl. Pyracantha, Cistus). Számunkra a legfontosabbak a mérsékelt égövben előforduló örökzöldek (Józsa, 1993). Észak-Amerikában a Sziklás-hegység északdéli vonulatának köszönhetően a jégkorszak előtti flóra jórészt fennmaradt. A hegység vonulata melletti hatalmas prérin a növényzet akadálytalanul vándorolhatott délre, majd ismét északra a több évezredenként váltakozó hideg és meleg elől. Kelet-Ázsiában pedig, a Himalájától délre gyakorlatilag nem volt jégkorszak, a lehűlést fékezték a Csendes-óceán meleg áramlatai, a jégárakat és a fagyos szeleket pedig felfogták az irdatlan hegylánc égbe nyúló csúcsai. Észak-Amerika és Kelet-Ázsia növényzete hasonló éghajlat mellett ma sokkal több fajból áll, mint az európai növényzet. Éppen ezért nem csoda, hogy a kertjeinkben meghonosodott exota fák és cserjék többsége ebből a két géncentrum valamelyikéből származik. Ez egyaránt vonatkozik a lombhullatókra, valamint a tű- és lomblevelű örökzöldekre. A lomblevelű örökzöldek közül a közönséges mahónia (Mahonia aquifolium) észak-amerikai, az örökzöld madárbirsek (Cotoneaster) és az örökzöld borbolyák (Berberis)

18

pedig csaknem kivétel nélkül Kelet-Ázsiában, főleg Kínában és Japánban honosak (Schmidt, 2003).

4.2.2 A lomblevelű örökzöldek igényei A lomblevelű örökzöldek általában a magyarországinál valamivel melegebb és főképp enyhébb telű térségek növényei. Míg a valódi mediterrán éghajlatot a hosszú, száraz és forró nyár, rövid és csapadékos tél jellemzi, amikor a hőmérséklet többnyire nem süllyed fagypont alá (Turcsányi és Siller, 2005), addig a forró, csapadékszegény nyár, a rövid tél, a tavaszi és őszi esőzések a szubmediterrán éghajlat jellemzői (Borhidi, 2007). Az ilyen helyekről származó növényeknek az egyik legfontosabb életfeltétele a szabályos periódusosság, azaz hátrányos számukra a „túl hideg” vagy a „túl száraz”, esetleg „túl hideg és túl száraz” tél, vagy a „túl nedves” és a „túl hűvös” nyár (Illés, 1981). Az asszimilálásra mindig kész lombozat a hosszú vegetációs időszak és a télen is gyakori fagymentes időszakok kihasználásához alkalmazkodott. Nagy részük a lombhullató erdők cserjeszintében él, ahol a fák télen is védik őket az éghajlat szeszélyeitől, a talajt borító avartakaró pedig megakadályozza a gyökérzóna átfagyását. Nyáron a lomblevelű örökzöldek a lombhullató cserjékhez nagyjából hasonló igényeket támasztanak. A tüskés és tövises fajok általában közepesen szárazságtűrők, a nagylevelű és tövistelen fajok viszont pára- és vízigényesek. Nagy részük félárnyékban érzi jól magát, de napra is telepíthetőek (Schmidt, 2003). A téli időszak nehezebb a lomblevelű örökzöldek számára. Egy részük a nagy hidegre is érzékeny, de ennél is veszélyesebb számukra a téli napsütés és az ezzel járó nagy hőingadozás, ami élettani szárazságot okoz. A széles, örökzöld levelek, ha rájuk süt a nap, még fagyos időben is „kiengednek”, asszimilálni kezdenek, majd a rákövetkező derült éjszakán annál könnyebben elfagynak. Még nagyobb baj, hogy a napsütés párologtatásra kényszeríti a növényt egy olyan időszakban, amikor a gyökérzet vízutánpótlását a fagyos talaj korlátozza. Gyakoribb ezért, hogy télen az örökzöldek lombja nem lefagy, hanem szabályszerűen leszárad, „leég”. Ha a talajt fehér hó borítja, az erős fényvisszaverődés tovább fokozza a kárt (Schmidt, 2003).

19

4.2.3 A lomblevelű örökzöldek felhasználási lehetőségei A nálunk jelenleg telepített lomblevelű örökzöldek kivétel nélkül cserjetermetűek. Felhasználási területeik ezért általában azonosak a többi díszcserjéével. Van azonban az örökzöldek alkalmazásának néhány ökológiai és esztétikai sajátossága, ami elsősorban az említett növénycsoport természetes előfordulási körülményeiből fakad. Szoliter cserjének azok a taxonok a legalkalmasabbak, amelyek szép színük mellett különleges formájukkal, levelükkel vagy egyedi virágaikkal is kitűnnek, sajnos azonban a lomblevelű örökzöldek érzékenyek a nagy hidegre és a téli napsütésre, ami széllel párosulva végzetes is lehet számukra. Éppen ezért a kert félárnyékos-árnyékos részeire telepítsük, lehetőség szerint nagy fák alá. Így nem süt rájuk télen a nap, a fák alatt a lehulló lomb is védelmet nyújt. A megoldás hátránya, hogy így az örökzöldeket elrejtjük, holott nagy díszértékük miatt a kert szembetűnő (és többnyire napsütötte) részeire kívánkoznának. Ha szoliter örökzöld bokrok közé örökzöld talajtakaró cserjéket ültetünk, akkor a talaj téli védelmét élő növényzettel oldjuk meg ahelyett, hogy szalmával, avarral, tőzeggel vagy lombbal takarnánk. Még hatásosabb, ha a szoliter növények helyett kisebb-nagyobb örökzöld foltot telepítünk, ekkor már állományklímáról beszélhetünk (Schmidt, 2003).

4.2.4 A lomblevelű örökzöldek választékának alakulása a Prenornál Közép-Európa egyik legmeghatározóbb faiskolájának kínálatát elemezve közelebb kerülhetünk a lomblevelű örökzöld taxonok fajtaválasztékának alakulásához hazánkban. Szombathelyen lévő kertészetek, faiskolák egy részéből alapította Szombathely Város Tanácsa 1949-ben Szombathelyi Kertészeti Vállalatot, ahol csak a későbbi bővítésekkel alakul ki a faiskolai termesztés. 1994-ben a cég felveszi a Prenor Kft nevet. A lomblevelű örökzöldek választékának alakulását a cég fellelhető árjegyzékei alapján állította össze a szerző. Ezek az árjegyzékek A/5 méretben készültek. Eleinte külön fejezetben szerepeltek az egyes növénycsoportok, így a lomblevelű örökzöldek is. 1980-tól a növények mellett rövidebb-hosszabb leírás van, 1985-től a lomblevelű növények abc sorrendben követik egymást. Az 1975/76-os árjegyzékben vannak színes képek, majd 1990-től minden árjegyzék tartalmaz színes mellékletet. Az eltelt 90 évben a faiskolában 135 lomblevelű örökzöld taxont forgalmaztak. A kínálat változását tükröző fajokat az 1. mellékletben mutatjuk be.

20

1953-ban a Vállalathoz csatolják az Ungváry faiskolát, amely már 1924-ben 17 féle örökzöldet (5 Buxust, 2-2 Cotoneastert, Euonymust, az azóta sem előforduló Sarcococca ruscifolia és a Yucca filamentosa) kínált. A faiskola a kezdeti időszakban nagyrész magcsemetéről nevelt kész növényeket. Az első nyomtatott árjegyzék 1967 ősz/68 tavaszra jelenik meg, 18 örökzölddel. Az örökzöldek nagy része magról szaporított, csak néhány könnyen gyökeresedő örökzöld (Buxus sempervirens) van a kínálatban. A fajtaválaszték folyamatosan változik. Az új fajták megjelenése kiszorította a régi fajokat. A Lonicera nitida-t (1980/81-ben utoljára), a Pyracantha coccinea-t (1980/81), a Prunus laurocerasus-t (1990/91). Rövid ideig szerepelt a kínálatban a Buxus sempervirens ’Fertődi’ és a Cotoneaster salicifolius ’Piros fűzér’. Folytonos változás figyelhető meg a Prunus laurocerasusnál. Ahogy a divat változott, úgy kerültek be új fajták, és kerültek ki a régiek. Jelenleg a vörösesen fakadó fajták a keresettek, mint például a ’Cippora’, ’Etna’ és a ’Kleopátra’. Berberis julianae és a Viburnum rhytidophyllum az állandóságot képviseli, folytonosan kínálják ezeket 1966-tól. Vannak jó fajták, amelyeket a bekerülésüktől folyamatosan árusítanak, pl. a Buxus sempervirens ’Suffruticosa’, a Cotoneaster dammeri ’Skogholm’, vagy a Pyracantha ’Orange Glow’.

21

4.3 A klímaváltozás tendenciái Európában Az IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007) Negyedik Értékelő Jelentése 2007-ben megállapította, hogy a Föld éghajlati rendszere globális és regionális szinten is megváltozott az iparosodás kezdete óta, s új, a korábbinál erősebb bizonyítékok utalnak arra, hogy az elmúlt ötven év során megfigyelt felmelegedés döntő része az emberi tevékenységeknek tulajdonítható. Az IPCC Jelentés szerint a klímaváltozás során nő az egyes szélsőséges időjárási események száma és intenzitása. Minél nagyobb mértékű és minél gyorsabb ütemű az éghajlat változása, annál nehezebb az ahhoz való alkalmazkodás. 1901-2005 között Európa legnagyobb részén a hőmérséklet növekedése volt tapasztalható, az éves középhőmérséklet 0,9 °C-kal emelkedett az egész kontinensen (Kjellström, 2004; Alcamo et al., 2007). Ugyanakkor az 1977-2001-es időszakra a vonatkozó trend +0,4 °C/évtized, ami jóval magasabb, mint az átlagos trend (Jones és Moberg, 2003). Az elmúlt 25 évben a trendek magasabbak a közép- és északkelet-európai, valamint a hegyvidéki régiókban (Tank, 2004), a hőmérsékletemelkedés jelentősebb télen, mint nyáron (Wallerstein et al., 2004; Jones és Moberg, 2003). A hőhullámok növekedése miatt a hőmérsékleti változékonyság növekedése is megfigyelhető (Tank és Können, 2003). A csapadék mennyiségének a változása jelentősen eltérő régiónként és évszakonként (Christensen és Christensen, 2007).

4.3.1 A klímaváltozás várható tendenciái Magyarországon

A csapadék mennyiségének a változása Az elmúlt 100 évben Magyarországon jelentősen csökkent a csapadék mennyisége és úgy tűnik, hogy ez a tendencia a 21. században is folytatódik (Gálos et al., 2007). Christensen et al. (2007) szerint a nyár hazánkban melegebb és szárazabb lesz a globális trendekhez viszonyítva. Az éghajlat-változási forgatókönyvek szerint a száraz évek és a száraz nyarak valószínűsége a 21. század első felében nem lesz nagyobb az 1951-2000-es időszakhoz képest, csak az intenzitásuk növekszik. 2051-2100 között a száraz időszakok száma szignifikánsan megnövekszik, az A1B és A2 forgatókönyvek szerint minden második nyár száraz lesz. Az egymást követő száraz események száma is több lesz, mint a 21. század első felében (Gálos et al., 2007). A csapadék mennyiségének éves a változása nem szignifikáns, de jelentős és ellentétes 22

trendek várhatóak a különböző évszakokban. A téli csapadék mennyiségében növekedés várható, míg a nyáron csökkenés (Bartholy és Gelybó, 2007). Az előrejelzett csapadékcsökkenés mértéke nyáron 24-33% (A2), ill. 10-20% (B2), míg a téli csapadéknövekedés mértéke 23-37% (A2), ill. 20-27% (B2) (Bartholy et al., 2007). A 21. század végére az eddig legszárazabb évszakunk, a tél csapadékban gazdag, és az eddig legcsapadékosabb nyár pedig a legszárazabb évszak lesz (Bartholy és Gelybó, 2007). A szélsőséges időjárási események intenzitása és gyakorisága várhatóan növekedni fog hazánkban (Bartholy és Gelybó, 2007; Révész, 2008). A legfontosabb extrémitások közé tartozik a tavaszi fagy, az aszály, a hőhullámok és viharok, mint például a szélvihar, a jégeső és heves esőzések (Ladányi et al., 2009).

A hőmérsékleti értékek változása Az éghajlat-változási forgatókönyvek szerint 2100-ra a Kárpát-medencében a felmelegedés várható mértéke az A2 és a B2 szcenáriók esetében mindegyik évszakban meghaladja a 2,5 °C-ot. A legnagyobb melegedés mindkét szcenárió esetében nyáron várható. A hőmérséklet maximálisan várható növekedése 4,9-5,3 °C (A2), ill. 4,0-4,4 °C (B2). A minimum hőmérséklet várható növekedése pedig 4,2-4,8 °C (A2), ill. 3,5-4,0 °C (B2) (Bartholy et al., 2007). Németh és Kalmár (2006) megállapította, hogy az OMSZ állomáshálózatának mérései szerint az utóbbi 10-15 évben (a növekvő hőmérsékleti tendencia mellett) szignifikánsan nagyobb az áprilisi fagyok gyakorisága és erőssége. Az utolsó tavaszi fagyok átlagos határnapja is egyre későbbre tolódik. Mindez azt jelenti, hogy a késő tavaszi fagyok gazdasági kockázata egyre jelentősebb. Ha a téli hónapokat külön – külön megvizsgáljuk, akkor arra az érdekes következtetésre jutunk, hogy az évek során decemberben inkább hőmérséklet-csökkenés tapasztalható. Januárban a trend igen közel áll az átlaghoz, az emelkedés csekély. Csak februártól mutatható ki szignifikánsan a hőmérséklet-emelkedésre utaló tendencia (Németh és Kalmár 2006). Az elmúlt 50 évben a minimum hőmérsékletek időbeli alakulásában március elején és végén határozott negatív hőmérsékleti anomália figyelhető meg. Előfordult, hogy március elején -25 °C alatti hőmérsékletet mértek az országban. Az elmúlt 50 évben a Kárpát-medence térségében a tavaszi időszakban április közepén és végén fordult elő két fagyhullám. Ekkor a

23

fagy előfordulási valószínűsége meghaladja a 10%-ot (Soltész et al., 2006).

4.3.2 Az éghajlat változásának tendenciái Keszthelyen

A csapadék mennyiségének változása Kocsis (2008) a keszthelyi csapadékadatok elemzése során megállapította, hogy az éves csapadékösszegek esetében az 1871 és 2000 közötti időszakra vonatkozóan nem mutatható ki szignifikánsan a lineárisan csökkenő tendencia, sem az éves adatok változékonyságában bekövetkező módosulás, bár az adatok megoszlása arra utal, hogy a vizsgált időszakban az átlagnál alacsonyabb csapadékösszegű évek voltak túlsúlyban. Mind a mozgóátlagok sora, mind a klímanormálok azt jelzik, hogy a XX. század második felében a csapadék mennyisége csökkent. A klímanormálok képzésének elve alapján tíz évvel csúsztatott 30 éves periódusok lineáris tendenciái közül az 1881-1910 közötti időszak szignifikáns csapadékemelkedést mutatott. Az adatok évszakos bontását tekintve csak a tavasz esetében mutatható ki statisztikailag igazolhatóan a lineáris csapadékcsökkenés. Az évszakos adatok változékonysága egyik évszak esetében sem módosult szignifikánsan. A csapadék éves járásában, az őszi hónapokban jelentkező másodmaximum eltűnni látszik. Október hónap csapadékösszege szignifikáns csökkenést mutat 1871-2000 közötti időszakban. Ezt a 2006-ig kibővített lineáris trendelemzések is megerősítik. A csapadékmentes periódusok számának vizsgálata során megállapíthatjuk, hogy legalább egy 15 napos, vagy kettő 10-14 napos csapadékmentes periódussal kell szembesülniük gazdálkodóinknak egy-egy tenyészidőszak során.

Következtetésként

megállapította,

hogy

a

globális

klímaváltozás

egyik

következményeként nyilvántartott csapadékcsökkenés Keszthely esetében évszakos szinten érvényesül, bár az éves és havi adatokban is fellelhetőek a módosulás nyomai. A tavaszi csapadékbevétel csökkenése igen kritikusan érintheti a mezőgazdasági termelést, hiszen mind a tavaszi vetésű, mind az őszi vetésű gabonák esetében terméskiesést okozhat a csapadékszegény időjárás.

A hőmérsékleti értékek változása Kocsis (2008) szerint az évi középhőmérsékletek adatsorában szignifikánsan kimutatható a felmelegedés (0,49 °C/100 év) 1901-2000 között, de a változékonyság módosulása nem. A 2006-ig kibővített adatsor ennél még erősebb felmelegedést jelez (0,58 °C/100 év). A felmelegedés tényét a klímanormálok alakulása is alátámasztja. A

24

klímanormálok képzésének elve alapján tíz évvel csúsztatott 30 éves periódusok lineáris tendenciái közül az utolsó, 1971-2000-es periódus szignifikáns melegedést jelez (0,3 °C/10 év). Az évszakok közül a nyár esetében szignifikáns hőmérsékletemelkedés tapasztalható (0,61 °C/100 év) 1901-2000. közötti időszakban, míg a többi évszak esetében nem tudott statisztikailag igazolható változást kimutatni. A 2006-ig kibővített adatsor tendenciája az előzőeket megerősíti, sőt az itt tapasztalható emelkedés intenzívebb (0,8 °C/100 év). A nyári és az őszi középhőmérsékletek változékonyságában csökkenést tapasztalt. A havi adatok esetében nem mutatható ki szignifikáns változás.

4.4 A növények télállóságának és fagytűrésének környezeti feltételei és élettani háttere A növényeknek is folyamatosan reagálniuk kell az őket körülvevő környezet változására. A mérsékelt égövön a fás szárú növények életben maradásának előfeltétele a hőmérséklet szezonális változásaihoz való alkalmazkodás. A hőmérséklet csökkenésére a növény úgy reagál, ahogyan azt a Le Chatelier-elv (legkisebb kényszer elve) kimondja, vagyis az egyensúlyban lévő rendszer a külső megzavarásra úgy válaszol, hogy a zavarás hatásait minimálisra csökkenti, illetve kompenzálja. Tehát a hidegben kevesebb a metabolikus energia, a víz és a tápanyag felvétele korlátozott, kevesebb bioszintézis zajlik le, az asszimiláció lecsökkent és a növekedés megállt. Minél gyakoribb és hosszabb ideig áll fenn az alacsony hőmérséklet, annál komolyabbak a következményei a növény számára (Larcher, 2003). Különbséget szokás tenni a hidegérzékenység és a fagytűrés között is. A mérsékelt égövi növényeinkre a fagytűrés kifejezését szokás alkalmazni, míg a trópusokról származóaknál inkább a hidegérzékenységet. A trópusi növények a 0-10 ºC-os hőmérsékleten már letális károsodást szenvednek el (Larcher és Bodner, 1980). A fagytűrés a növényekben fokozatosan alakul ki és a tél vége felé az időjárás változásával fokozatosan szűnik meg (Pisek és Schiessl, 1947). Weiser (1970) szerint a mérsékelt égövben honos fás szárú növények a szezonális hideghez három lépcsős folyamat során adaptálódnak. Az első lépcső a fotoperiódusra hat erőteljesen. A fás szárú növények a rövid nappalok beköszöntével megszűntetik a növekedést, ami a hideg akklimatizáció első lépése, valamint sok szerves anyag raktározódik el. Ekkor a sejtek a 0 ºC-ot túlélik, de még nem teljesen edzettek. A második lépcsőben az alacsony hőmérséklet idézi elő a hideghez, különösen a 0 ºC alatti hőmérséklethez való alkalmazkodást metabolikus és strukturális

25

változásokkal. Néhány erdei faj az alacsony hőmérséklethez (-30 és -50 ºC) való kitettség által éri el a hidegtűrésnek a maximális szintjét. Ezt szokták a harmadik lépcsőként definiálni (Weiser, 1970). Tehát az alacsony hőmérséklet és a rövidülő fotoperiódus a két fő faktora a fás szárú növények hideghez való akklimatizációjának. A környezeti tényezők sorrendje lényeges: a rövid napok megelőzik az alacsony hőmérsékletet, hogy az akklimatizáció maximuma megmutatkozhasson (Irving és Lanphear, 1967; Bervaes et al., 1978). Továbbá a hőmérséklet módosíthatja a fotoperiódus hatását a növekedésre és a fejlődésre (Junttila és Kaurin, 1985; Westergaard és Eriksen, 1997), valamint a rendelkezésre álló víz mennyisége, az ásványi tápanyagok és a növény kora is befolyásolhatja az alkalmazkodást (Rollins et al., 1962; Chen et al., 1977; Pellett és Carter, 1981; McNamara és Pellett, 2000). Végül a növénynek belső ritmusa van, amely segít az alkalmazkodásban, de ez független a környezeti tényezőktől (Howell és Weiser, 1970; McKenzie et al., 1974; Siminovitch 1982). A fagytűrés a növények dinamikusan változó tulajdonsága, melyet genetikai és összetett környezeti hatások befolyásolnak (Proebsting, 1970; Szalay, 2001). A télállóság és a fagytűrés nem összekeverendő fogalom, hanem el kell különíteni őket egymástól. A fagytűrés azt jelenti, hogy a növényeinket az alacsony hőmérséklet nem károsítja, vagyis alkalmasak a növények a fagypont alatti hőmérséklet túlélésére, míg a téltűrés egy komplex fogalom, az alacsony hőmérséklettel szembeni tolerancián kívül magában foglalja a tél egyéb károsító tényezőit is, amelyek közvetve hatnak. A téltűrés egyik jellemzője, hogy az adott faj mennyire viseli el a mélynyugalom alatti lehűlést, valamint a téli hőmérséklet-ingadozást. Hazánkban azoknál a fajtáknál elfogadható a téltűrés, amelyeknél a mélynyugalom hosszú és az alatt elviseli a -20 – -25 ºC közötti lehűlést is (Soltész, 2003). Schmidt (1979) szerint a téltűrésre kihat a nyári szárazság is. A mélynyugalomba való átmenet belsőleg szabályozott (Tromp, 2005). Ezt az állapotot egy hosszabb felkészülési időszak előzi meg, amely során tartalék tápanyagok halmozódnak fel, így fokozva a fagy-, illetve télállóságot. A mélynyugalom alatt a virágrügyek semmilyen körülmények között nem hajtanak ki. Az anyagcsere-folyamatok a szövetekben minimálisra csökkennek. A virágrügyek ebben az időszakban a legfagytűrőbbek. A mélynyugalom akkor ér véget, ha a növény egy bizonyos hidegmennyiséget megkapott. A lombhullató fák rügyeinek endogén nyugalma a hideg hatására fokozatosan megszűnik, de a rügyek az alacsony hőmérséklet miatt továbbra is nyugalomra kényszerülnek. A nyugalom e formáját kényszernyugalomnak nevezzük (Pethő 1998). Az alacsony hőmérséklet közvetlen károsító hatása a szövetekben lévő víz megfagyásából adódik. Amint a hőmérséklet 0 °C alá süllyed, megindul a sejten kívüli 26

(extracelluláris) jégképződés. A jég képződése miatt ozmotikus potenciálkülönbség alakul ki a sejten kívüli és a sejten belüli víz között. E potenciálkülönbség miatt a víz a sejtből kiáramlik az intercelluláris térbe, ami a sejt dehidratációjához vezet. Tehát a fagy hatására a sejtekben vízhiány alakul ki (Hoffmann, 2011). Az extracelluláris jégképződés következményeként, amely a sejteket fokozatosan dehidratálja, a sejtnedv koncentrálódik, a plazma zsugorodik, és a térfogatváltozás roncsolja a membránokat (Pethő, 1998). A hideg hatására a membránok folyadékkristályos állapotból szilárd gél halmazállapotúvá válnak, és a fehérjéik kiszakadhatnak, ezáltal megváltozik a struktúrájuk, csökken a membrán-transzport szelektivitása és a membránhoz kötött enzimek aktiválási energiája megnő. (Lyons, 1973; Levitt, 1980; Larcher, 1985). Az intracelluláris jégképződés a protoplazmát mechanikailag károsítja, ezért ez a sejt számára végzetes (Moor, 1964). A sejten belüli jégképzéshez szükség van egy kristályosodási gócra, ahol elkezdődhet a jégkristály kialakulása. Ezek a leggyakrabban az ún. INA-baktériumok (Ice-Nucleation-Active baktériumok), tehát jégmagképző baktériumok, mint az Erwinia és a Pseudomonas fajai, de lehetnek más biológiai struktúrák, molekulák, vagy szerves és szervetlen hulladékok (Pedryc, 2008). A jég gyorsan terjed az edénynyalábokban és a homogén szövetekben, de a haladását lassítja a nem folytonos tér, mint pl. a levegő vagy az elfásodott sejtfal (Larcher, 2003). Ha a felmelegedés gyors, akkor az intercelluláris víz elpárolog és a plazma koagulálódhat, ami szintén végzetes a sejt számára (Pethő, 1998). A növényi sejtek és szövetek hideghez való alkalmazkodása széleskörű változásokon megy keresztül, ami lehetővé teszi a sejt számára az alacsony hőmérséklet és a fagystressz túlélését. Ennek során csökken a szövetek víztartalma, az ozmotikus potenciál süllyed, és olyan vélelmezett krioprotektív vegyületek halmozódnak fel, mint oldható szénhidrátok és fehérjék (Levitt, 1980; Guy, 1990). A plazmamembránok biokémiai átalakulása növeli a membránok folyékonyságát, a foszfolipidek koncentráltságát és a zsírsavak telítetlenségét (Yoshida és Uemura, 1990). A sejtek strukturális változása a citoplazma méretének növekedésével és a vakuólumok nagyságának csökkenésével jár (Pomeroy és Siminovitch, 1971; Wisniewski és Ashworth, 1986). A lombhullató fák kérgének a sejtjeiben a kloroplaszt aggregálódik ahelyett, hogy a sejtben egységesen eloszlana (Kuroda és Sagisaka, 1993). A szélsőségesen alacsony hőmérséklet nyomán fellépő fagykár mértékét nemcsak a fagy erőssége, illetve tartama határozza meg, hanem az is, hogy a növény milyen állapotban (mélynyugalom, kényszernyugalom) van. Sokszor abszolút értékben kisebb méretű fagy is okozhat

jelentősebb

kártételt,

ha

a

növény

már

ún.

fagyérzékeny

periódusba

(kényszernyugalom) lépett (Soltész et al., 2006). 27

Az egyik leggyakoribb téli fagykárosodás a farész és a bél barnulása (Larcher, 2003). A bél elhal, a farész megsötétedik, a kambium és a háncsrész viszont tovább él. Ezt követően a növény tovább él és növekszik, az újonnan képződött farész biztosítja a tápanyag áramlását. A legérzékenyebb szervek és szövetek közé tartozik a gyökér, a kambiális zóna, a klorotikus és az öregedő levelek, a nyitott rügyek, valamint a magban az embrió (Sakai és Larcher, 1987). A téli napégés, felhőtlen napokon, a törzs délnyugati oldalán, a kéreg gyors hőmérséklet-változása miatt alakul ki. A fagyléc, a törzs hosszanti felrepedése nagyon hideg időben következik be, amikor a belső részek magasabb víztartalma megfagyva szétrepeszti a törzset. A hajtásrügyek fagytűrése a kambiuméhoz hasonló vagy annál jobb, a virágrügyek érzékenyebbek. A tél kezdetén bekövetkező lehűlések nagyobb mértékben károsítják a hajtásrügyet, mivel akklimatizálódásuk később fejeződik be, mint a virágrügyeké (Childers, 1983). A fagytűrést a faj illetve a fajta örökletes tulajdonságai alapvetően meghatározzák. A fagytűrő-képesség alakulását a télre való felkészülés, a fagy jelentkezésének időpontja, a hőmérséklet-változás üteme, a fás szárú növény anatómiai sajátosságai és a talaj is befolyásolják (Porpáczy, 1964). A növények különböző részeinek nem egyforma a fagytűrése, sőt az egyes szerveken belül eltérés lehet a különböző szövettájak fagytűrő-képességében is. Emellett a fagytűrés nem statikus, hanem állandóan változik. Egy növény, illetve egy növényi rész fagytűréséről tehát csak hosszabb ideig történő, folyamatos vizsgálattal kaphatunk teljes képet (Szalai, 1994). A felmelegedés is ugyanolyan fontos szerepet játszik a téltűrésben, mint maga a hideg, meghatározó a növények túlélésében. Ha a felmelegedés hirtelen következik be, nincs elegendő idő arra, hogy a plazmából elvont víz visszaáramoljon, a plazmakolloidok nem tudnak rehidratálódni és a növény élettani szárazságtól elpusztul (Soltész, 2003; Szalai, 1994; Garancsy, 1999). Az egyes sejtfunkciók eltérő módon érzékenyek a hőmérsékletre (Kisljuk, 1964). Az első detektálható hatás az alacsony hőmérsékletre, az a protoplazma áramlásának a megszűnése, amelyet közvetlenül szabályoz a légzési folyamatok energia-ellátottsága és a magas energia-tartalmú foszfátok elérhetősége. Csökken a fotoszintézis, amely már korai stádiuma gázcsere-mérő műszerekkel és klorofill-fluorométerrel mérhető, a mérés eredménye figyelmeztető lehet (Mc William és Ferrar, 1974). A hideghatás

szempontjából

a

fotoszintetikus

apparátus

a

növény

egyik

legérzékenyebb pontja. Hidegstressz hatására a leveleken klorotikus foltok jelennek meg,

28

melynek oka, hogy alacsony hőmérsékleten gátolt a klorofill molekulák bioszintézise, az etioplasztok és a kloroplasztiszok fejlődése (Berry és Björkman, 1980; Yoshida et al., 1996; Böddi et al., 1997). A hidegérzékenység a genetikai tényezőkön túl függ a fejlettségi állapottól és az anyagcsere aktivitási szintjétől is. A hőmérséklet csökkenése elsősorban a membránokat károsítja. A fagy hatására megszűnik a membránok szemipermeabilitása, elvesztik az aktív iontranszportáló képességüket, a membránbeli foszfolipidek degradálódnak, fázisátmenet történik és megváltozik a membránfehérjék eloszlása laterális mozgásuk következtében. A legnagyobb veszélyt a sejten belüli jégképződés, a jégkristályok kialakulása jelenti. A fagy ezenkívül erős dehidratációt okoz, az így a részben extracellulálissá váló víz viselkedése nagyobb jelentőségű lehet, mint maga az alacsony hőmérséklet. A fagypont alatti hőmérsékletet a növények a fagy kikerülésével vagy eltűrésével vészelik át. A kikerülésre példa a túlhűlés, amikor oldott anyagok akkumulálódnak a sejtben és a citoplazma fagyáspontját lecsökkentik (Leskó, 2005). A hidegstressz az anyagcsere valamennyi működését befolyásolja, hiszen minden biokémiai folyamatnak a sebessége függ a hőmérséklettől, minden enzim meghatározott hőmérsékleti optimummal rendelkezik. Mivel az egyes anyagcsere folyamatok eltérő mértékben reagálnak a hideghatásra, a sejt metabolikus egyensúlya felborul. Egyes esetekben az alacsony hőmérséklet hatása csak a hidegstressz alatt jelentkezik, a stressz elmúltával az életműködés helyreáll. Más esetekben a stressz tartós károkat okoz, így a csökkent működés a hideghatás elmúltával is kimutatható. Bizonyos esetekben pedig a hidegstressz látható jelei alacsony hőmérsékleten nem, csak azt követően, a normál hőmérsékleten jelentkeznek (postchilling tünetek) (Janda, 2007). A fagytűrő képesség komplex biokémiai és biofizikai folyamatok eredménye. Az alacsony hőmérsékleten a metabolikus egyensúly felborulása oxidatív stresszt okoz, így a fagytűrés kialakulásában fontos szerep jut az antioxidáns védekező mechanizmusok indukciójának is. A fagystressz közvetve szárazságstresszel jár együtt (Janda, 2007). A fiziológiai szárazság több okból jöhet létre. Először is a hideg talajok fiziológiailag szárazak (Pethő, 1998). A talaj lehűlésével csökken a gyökér tápanyag- és vízfelvétele, ezért a lehűlt talajból a növény nem tudja fedezni az elpárologtatott vízmennyiséget, még akkor sem, ha egyébként ott rendelkezésre áll felvehető víz, ezért a növény lankad. Fagyott talajból a növény vízfelvétele teljesen megszűnik (Pethő, 1998). A légmozgás csak tovább csökkenti az amúgy is csökkent víztartalmat, hiszen jelentősen fokozza a vízleadást. A fás szárú növényeknél az ágakat borító pararéteg mérsékli a vízleadást, de a kellően be nem érett, fiatal 29

ágak, amelyek vékony pararéteggel fedettek, sokat szenvednek, károsodnak.

4.5 A fásszárú dísznövények fagytűrőképességének meghatározása télállósági zónák alapján A hőmérséklet limitálja a növények termeszthetőségét. Ez az a tényező, amely meghatározza egy faj sikerét egy új élőhelyen, az az edzettsége és a fagykárral szembeni ellenállóképessége, hogy elkerülje a sérülést vagy az elpusztulást az alacsony hőmérsékleten. A legtöbb faj az éves ciklus során bizonyos mértékű edzettséget mutat az alacsony hőmérséklettel szemben (Larcher és Bauer, 1981). Egyes fajoknál azonban ezek a változások nagyon kicsik és a fagytűrő képességük csak néhány fok, pl. a Kárminpiros délmirtusz (Metrosideros carminea) letális hőmérséklete nyáron -2 °C, télen pedig -5 °C (Warrington és Stanley, 1987). Más fajok, amelyek az amerikai és az eurázsiai kontinens északi felén őshonosak, a fagytűrésük, ill. a fagyérzékenységük közti változás jelentős és számottevő fagytűrés is kialakulhat, pl. sok lombhullató és tűlevelű faj képes elviselni a -30 °C-ot is meghaladó hideget is (Sakai, 1982). Bár ezek a fajok jelentős fagytűréssel rendelkeznek, amelyet tavasszal hirtelen elveszítenek és emiatt hasonló vagy kisebb fagytűrő-képességgel rendelkeznek majd a nyáron, mint az enyhe fagytűrő képességű fajok, éppen ezért a nemszezonális fagyot, késő tavasszal vagy kora ősszel rosszul tűrik (Larsen, 1978; Menzies és Holden, 1981). A fásszárú dísznövények téli hidegtűrő képességének megismerésében segítségünkre van a télállósági zónatérkép, az ún. USDA-zónák rendszere, amelyet az 1900-as évek elején az USA-ban dolgoztak ki. Európában először az 1960-as években készítettek télállósági zónatérképet (1. ábra), amely éveken keresztül és több helyszínen történő megfigyelésen alapszik.

30

1. ábra. Európa USDA zóna térképe (forrás: Internet 2)

Ez hasznos lehet annak eldöntésére, hogy egy dísznövény számára egy adott élőhely megfelelő-e. Az osztályozási rendszer korlátozott, mert az egyes zónák ~6 °C-os tartományt ölelnek fel, amely meglehetősen tág és a zónába sorolás hosszú időt (éveket) igényel (Stanley és Warrington, 1988). Hazánk a télállósági zóna szerinti besorolás alapján (2. ábra) a 6-os és 7-es zónában, vagyis -12,3 °C és -23,3 °C között helyezkedik el. A legújabb besorolások szerint Pécs-, Budapest- és az egész Balaton környéke a 8a (-12,2 °C) zónába, míg Pécs és a főváros a 8b (9,3 °C) zónába tartozik.

31

2. ábra. Magyarország USDA zónatérképe (1973-2007-es adatok alapján, a kisugárzási inverziót és a fagylefolyást is figyelembe véve (forrás Internet 3)

A télállósági zónák rendszerének óriási előnye és egyben hátránya is, hogy csak egyetlen meteorológiai tényezőn, a szokványos telek minimum hőmérsékleten alapul. Előnye a könnyű áttekinthetőség, hátránya, hogy nem veszi figyelembe azt, hogy a fás növények áttelelésének sikeressége nemcsak attól függ, hogy milyen hideg a tél, hanem attól is, hogy a hideg mikor és mennyi ideig éri, valamint milyen volt előtte a nyár és a teljes vegetációs időszak, be tudtak-e érni a hajtások, erősen mennek-e a télbe (Schmidt és Tóth, 2006). Laboratórium

alapú

módszereket

használva

gyorsabban

kapunk

becslést

a

fagytűrésről, mint terepen. Ehhez programozható kamrába leválasztott hajtásokat tesznek ki alacsony hőmérsékletnek (Sakai, 1980). Ezek az eljárások általában nagyobb fagytűrést becsülnek meg, mint a terepen végzett felvételezések (Pellett et al., 1981). A lomblevelű örökzöldek hidegtűrő képességének megállapításával hazai és külföldi szerzők egyaránt foglalkoztak (2. táblázat). Fontos megkiemelni, hogy a táblázatban szabadföldi megfigyeléseken alapuló adatok szerepelnek, mivel klímakamrás vizsgálatokat nem végeztek a jelen disszertációban szereplő taxonokkal. A gyakorlati felhasználás szempontjából lényeges a zónába sorolás, viszont ahogy a táblázat adatai is mutatják, ez szerzőnként más és más, tehát óvatosan kell kezelnünk a közölt adatokat. Szükség van a helyszíni vizsgálatokra, ill. megfigyelésekre mielőtt az illető fajt szélesebb körben kívánjuk alkalmazni. Schmidt és Tóth (2006) felhívják a figyelmet arra, hogy nem is lehet egységes egy olyan besorolás, amely csak egy meteorológiai tényezőn, vagyis a szokványos telek minimum hőmérsékletén alapul. Az egyéb elemeket, mint például a tenyészidőszakban és az 32

azon kívül lehullott csapadék mennyiségét, a kora őszi fagyok vagy a késő tavaszi fagyok időpontját, a napsütéses órák számát is figyelembe kell venni a télállósági zónába sorolásnál.

33

2. táblázat. A vizsgált fajok rendszerezése a télállósági zónák szerint (szabadföldi megfigyelések alapján) Debreczy és Józsa /1993/ Schmidt Tóth /2012/ Dirr Kordes, Monrovia, Csapody /1971/ * és Tóth /2009/, USDA USDA /2006/, USDA szerint szerint ** USDA szerint ** szerint ** Aucuba alapfaj szerepel fajta nem nincs fajta nem 7-10 nincs 6-10 japonica csak, amely Mo szerepel, az szerepel, az ’Rozzanie’ 1-4, védett helyet alapfaj alapfajt kíván hidegházi széltől és erős növény fagytól védett helyre ültessük Cotoneaster Mo 1-3 télizöld nincs fagyzugos nincs nincs nincs franchetii helyre ne ültessük

Elaeagnus pungens ’Maculata Aurea’

alapfaj szerepel csak, amely Mo 1-3, védett fekvést kíván

Ilex cornuta

Mo 4 (3), leghidegebb hónapokra lombtakarás nincs

Brickel Hillier és Kelly /2001/ szerint /1997/ szerint ***

Krüssmann /1985, 1989/ szerint (°Cban)

USDA szerinti leghidegebb °C

részben télálló

télálló

-10 °C alatt téli védelmet igényel

-23

teljesen télálló

fagymentes helyen teleltessük, fiatal korban védelmet igényel fagymentes helyen teleltessük, fiatal korban védelmet igényel fiatal korban védelmet igényel

-15 °C alatt téli védelmet igényel

nincs megadva

-10 °C alatt téli védelmet igényel

-23

Maculata' 7 számára védett félárnyékos helyet és takarást javasol nincs nincs

az alapfaj kissé fagyérzékeny

6-9

7b

6-9

részben télálló

nincs

7-9

nincs

6-9

részben télálló

nincs

nincs

7

nincs

7-11

L. japonicum, Mo 2-4 (5-6) Mo 2-4

nincs

7-(8)

fiatalon kissé fagyérzékeny nincs

7-10

nincs

nincs

nincs

(7)-8

fagyérzékeny

6-9

nincs

6-9

részben télálló részben télálló részben télálló

Osmanthus heterophyllus

Mo 1-5

nincs

(7)-8

7-9

nincs

6-9

részben télálló

Phillyrea angustifolia

Mo 4-6

nincs

(7)-8

fagyzugos, szeles helyre ne ültessük meleg, védett helyet kíván

nincs

nincs

nincs

teljesen télálló

Ligustrum sinense Ligustrum texanum Nandina domestica

-5 °C alatt téli -23 védelmet igényel

fiatal korban nincs védelmet igényel nincs nincs

-17 -17

fagymentes helyen teleltessük télálló

-5 °C alatt téli -23 védelmet igényel -15 °C alatt -23 téli védelmet igényel fiatal korban -5 °C alatt téli (-17) -12 védelmet igényel védelmet igényel

34

Debreczy és Józsa /1993/ Csapody /1971/ *

Photinia x fraseri ’Red Robin’

nincs

nincs

Prunus lusitanica

nincs

nincs

Schmidt Tóth /2012/ és Tóth /2006/, USDA szerint 7 kissé fagyérzékeny, védett helyet kíván 8-(9) nincs

Sarcococca hoockeriana

Mo 3-6

nincs

nincs

fagyérzékeny

6-8

nincs

6-9

részben télálló

Viburnum nincs cinnamonifolium Viburnum tinus a szubmediterrán nincs országrészbe, védett fekvésbe javasolja

nincs

nincs

7

nincs

nincs

teljesen télálló

8

főleg fiatalon 9-10 fagyérzékeny, de idősebb korban is visszafagyhat , de tőből újul

7b

7-11

részben télálló

JELMAGYARÁZAT * Mo 1: enyhe tél, mérsékelten nedves, hűvös hegyvidék Mo 2: enyhe telű, nedves, mérsékelten meleg sík és dombvidék Mo 3: enyhe telű, mérsékelten nedves, mérsékelten meleg sík és dombvidék Mo 4: enyhe telű, mérsékelten száraz, tenyészidőszak alatt meleg területek Mo 5: enyhe telű, mérsékelten száraz, mérsékelten meleg területek Mo 6: enyhe telű, mérsékelten nedves, meleg területek Mo 7: elég hideg telű, száraz, meleg sík vidék Mo 8: enyhébb telű, száraz, meleg, sík vidék Mo 9: hideg telű, mérsékelten száraz, mérsékelten meleg területek Mo 10: hideg telű, mérsékelten száraz, mérsékelten meleg sík és dombvidék Mo 11: hideg telű, mérsékelten nedves, hűvös dombvidék Mo 12: hideg telű, mérsékelten nedves, hűvös hegyvidék

Dirr /2009/, USDA szerint ** 7-9

Kordes, USDA szerint **

Monrovia, USDA szerint **

Brickel Hillier és Kelly /2001/ szerint /1997/ szerint ***

Krüssmann /1985, 1989/ szerint (°Cban)

7a

7-9

teljesen télálló

télálló

-5 °C alatt téli -17 védelmet igényel

7-9

8a

nincs

részben télálló

fiatal korban -5 °C alatt téli védelmet igényel védelmet igényel fiatal korban -5 °C alatt téli védelmet igényel védelmet igényel fiatal korban -5 °C alatt téli védelmet igényel védelmet igényel fiatal korban -5 °C alatt téli védelmet igényel védelmet igényel

** az USDA zónák hőmérséklet tartományai 1: -45 °C alatt 2: -45 - (-40 ) °C 3: -40 - (-35) °C 4: -35 - (-29) °C 5: -29 - (-23) °C 6: -23 - (-17) °C 7: -17 - (-12) °C 8: -12 - (-7) °C 9: -7 - (-1) °C 10: -1 -5 °C

*** részben télálló igényel teljesen télálló igényel

USDA szerinti leghidegebb °C

-17

-23

-17

-17

-5 °C alatt téli védelmet -15 °C alatt téli védelmet

35

4.6 A növényekre ható stressz Selye (1936) szerint a stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta igénybevétellel szemben. Levitt (1980) szerint a stressz a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényező. Tischler (1984) szerint a stressz a normálistól eltérő olyan helyzet, amely a növényt megterheli, de az életét közvetlenül nem veszélyezteti. Larcher (1987) szerint a stressz egy olyan terheléses állapot, amelyben a növénnyel szembeni fokozott igénybevétel a funkciók kezdeti destabilizációját követően egy normalizálódáson át az ellenállás fokozódásához vezet, majd a tűréshatár túllépésekor tartós károsodást vagy akár pusztulást is okoz (3. ábra).

3. ábra. A növények egyes élettani funkciójának változása a környezeti tényezők intenzitásának függvényében (Szigeti 1998)

A stressz megterheléssel járó helyzet, amely egy adott szervezetben a normális viselkedéstől való eltéréshez vezet. Stresszor, vagyis kiváltó ok, minden hatás, ill. tényező, amely az optimálistól eltérő növekedést, vagy fejlődést okoz. Stresszreakció: bizonyos hatásra (stresszor) adott reakció, mely zavarja a normális fiziológiai egyensúlyt. Stresszreakció következménye a metabolikus folyamatok megváltozása. Ez energiaigényes folyamat, mely hatással van a termés mennyiségére és minőségére. Az eustressz a növény számára kedvező, stimulatív stressz, pl.: a jarovizáció. A növényekre ható stressz tényezőket többféleképpen csoportosíthatjuk. Szokás beszélni természetes tényezőkről és antropogén faktorokról. Természetesnek tekintjük a természeti környezet spontán, de hirtelen vagy szélsőséges megváltozásait: a nagy 36

fényintenzitást, a hőhatást, a vízhiányt, az ásványi anyagok hiányát, az alacsony hőmérsékletet,

a

hirtelen

fagyot,

valamint

a

nagy

sókoncentrációt.

Antropogén

stresszorokként tartjuk számon a herbicideket, a légszennyező anyagokat, a savas esőt, a talajsavanyodást, a toxikus fémek feldúsulását és a fokozott UV-sugárzást. Másik szempontból beszélünk abiotikus és biotikus stressz tényezőkről, az előbbiekbe az élettelen környezet elemei, míg ez utóbbiak közé tartoznak a növény parazitái: vírusok, baktériumok, gombák tartoznak, de ide soroljuk az állatok rágása által okozott stresszeket is (Szigeti 1998). Stressz szindrómának (4. ábra) nevezzük azt a jellegzetes eseménysort, amely a stresszor hatására a szervezetben lezajlik.

4. ábra. A stressz szindróma (Szigeti 1998) Egy stressz szituációban három fő fázis különíthető el. Az első a vészreakció (alarm fázis), amely a stresszor hatására bekövetkező terhelés fokozódásakor a normális működéstől való eltérésben nyilvánul meg, ennek következménye a vitalitás csökkenése. Az anyagcsere lebontó jellegű folyamatai dominálnak a szintetizáló, felépítő jellegűek felett. Mindez az ellenállás minimumának elérése, majd túllépése esetén akut károsodáshoz vezet. Ha a növény rezisztencia-potenciálja lehetővé teszi, akkor bekövetkezik a második fázis, az ellenállás stádiuma

(hardening

fázis),

amelyben

alkalmazkodási

és

reparációs

folyamatok

eredményeként a növény ismét normális életműködést mutat, ellenálló képessége fokozódik, a növény edzettebbé válik. A harmadik szakasz a kimerülés, az alkalmazkodóképességet meghaladó tartalmú és intenzitású igénybevétel esetén következik be, ami fokozatos leromláson át krónikus károsodáshoz, majd a pusztuláshoz vezet. Ha a stresszor hatása megszűnik, a növény regenerálódik, mely során az adott funkció beáll egy standard szintre.

37

Amennyiben ismét a stressz hatás előtti környezeti állapot tér vissza, és a bekövetkezett módosulások reverzibilisek, a növény visszatér a stressz előtti fiziológiai állapotba. Ha irreverzibilis változás következett be és ez a genom organizációját is érinti, a változás örökíthető, a genetikai variabilitás növekedését eredményezi. Az egyed életében érvényesülő alkalmazkodás, a túlélést biztosító stressz válasz az akklimatizáció, míg hosszú távon, vagyis több generáció során kialakuló tartós ellenállóképesség az adaptáció.

4.7 A stressz hatásának mérése ökofiziológiai módszerekkel 4.7.1 A stressz hatása a fotoszintetikus pigmentek mennyiségére A klorofill nagyon fontos szerepet játszik a fotoszintetizáló növényekben a napenergia elnyelésében. A klorofillok (a és b) a legfontosabb antenna pigmentek és a fotoszintetikus útvonal első állomásai a napsugárzás abszorpcióját tekintve. A levelekről visszaverődő fény spektrális minősége, ami a levelek színét adja, már régóta a növényi stressz mutatója. A levelek által visszavert, elnyelt, vagy továbbított sugárzás spektrális jellemzői mélyrehatóbb megértéssel szolgálhatnak a növekedési feltételek fiziológiai válaszairól és a növény környezethez való alkalmazkodásáról. A tizenkilencedik század végén és a huszadik század elején, a technológia fejlődésnek indult, amely lehetővé tette a levél színképének vizsgálatát stressz helyzetet követően (Sorby, 1873; Coblentz, 1912; Shull, 1929). Knipling (1970) szerint stressz következményeként a látható spektrumban történő visszaverődés változások a levél klorofill koncentrációjának változása miatt következik be, amit a metabolikus zavarok idéznek elő. A stressz általánosságban várható eredménye a klorofill veszteség (Hendry et al., 1987; Carter, 1993). Ezért a levél klorofill tartalma az egyik legfontosabb paraméter, amely a növény fiziológiai állapotával van kapcsolatban. Mind a biotikus, mind az abiotikus stressz tényezők befolyásolják a levél fotoszintetikus pigmentjeinek a tartalmát és hatékonyságát és vagy azok kölcsönös arányát (Bacci et al., 1998). Hasonlóképpen a teljes klorofill/karotinoid arány változása hasznos stressz indikátor a növényeknél, mivel a levél teljes karotinoid tartalmának a gyors növekedése egy ismert növényi stressz válasz (Hendry és Price, 1993). A lombozat klorofill koncentrációjának a pontos ismerete, azaz "zöldesség," szilárd és pontos becslést adhat a növény vitalitásáról. A klorofill mennyiségének meghatározása hagyományos módszerekkel bonyolult, a levél roncsolásával végezhető el. Ennél a 38

módszernél a klorofillt a levélből kémiai oldószerekkel, mint például acetonnal, dimetilszulfoxiddal, és a metanollal vonják ki, majd a kivonás után a klorofill tartalmat spektrofotométerrel lehet meghatározni (Arnon, 1949; Holden, 1976; Porra et al., 1989). Mindez laboratóriumi feltételeket igényel, ezenkívül időigényes, drága és roncsoló levélanalízis, éppen ezért nem alkalmazható minden célra (Lichtenthaler és Wellburn, 1983; Manetas et al., 1998; Uddling et al., 2007). Vannak más sokkal gyorsabb, roncsolásmentes in-vivo vizsgálatok is a levél klorofilltartalmának meghatározására. Ezek a módszerek a levelek optikai tulajdonságait használják ki és a klorofill sugárzás-visszaverődésén és/vagy elnyelésén alapulnak. Egy nemrégiben kifejlesztett eszköz, a SPAD-502 gyorsan és roncsolásmentesen méri a levelek Nkoncentrációját (Markwell et al., 1995), valamint a SPAD-értékek pozitívan korrelálnak a klorofill-tartalommal és megbízható becslést nyújt a klorofill szintről (Tobias et al., 1994). Wang et al. (2009) szerint a SPAD-mérő egy lehetséges eszköz az időigényes tápanyag diagnózis helyett az erdőgazdálkodás kezében. Hawkins et al. (2009) megállapítása szerint a roncsolásmentes vizsgálatok opcionálisak a szántóföldi kísérletekben. A SPAD-érték és a levelek klorofill-tartalma közti kapcsolatot több tényező is befolyásolja, például a faj, a levél vastagsága, a speciális levélfelület index, a levél víztartalma, a levél életkora és a kísérleti terület földrajzi elhelyezkedése (Chang és Robison, 2003; Richardson et al., 2002). A környezeti tényezők köztudottan hatással vannak a levelek morfológiájára, ami azok optikai tulajdonságait is befolyásolják, ezáltal a SPAD-értékeket is (Pinkard et al., 2006). Campbell et al. (1990) úgy véli, hogy a levelek vastagsága miatti különbségek (egy olyan tényező, amelyet a faj, a fejlettség és a környezeti feltételek befolyásolnak) különbségeket okozhat a SPAD-értékekben (Ishida et al., 2006) Egyes kutatók bebizonyították a klorofill-méter használatának a korlátait, miszerint változnak a matematikai összefüggések a SPAD leolvasások és a levelek klorofill és/vagy Ntartalma között a növény különböző növekedési szakaszaiban (Chapman és Barreto, 1997), az eltérő termesztési állapotokban (Campbell et al., 1990), a tenyészidőszakban (Bullock és Anderson, 1998), eltéréseket okozhat a vízhiány (Fanizza et al., 1991; Martinez és Guiamet, 2004; Niu et al., 2007) és a genotípus (Sibley et al., 1996) is. Az optikai módszerek nem engedik a különböző fajok klorofill-tartalmának közvetlen összehasonlítását, ugyanis a levélfelület jellemzőire (vax, trichómák) is tekintettel kell lenni (Samsone et al., 2007; Marquard és Tipton, 1987). Hazánkban Ványiné (2008) a műtrágyázás és az öntözés hatását vizsgálta a kukorica termésmennyiségének maximalizálása céljából és ehhez a SPAD-502 műszert hívta 39

segítségül, ahol megállapította, hogy a SPAD-érték és a kukorica termése közötti korreláció együtthatója pozitív előjelű és trágyázási szaktanácsadás továbbfejlesztésére is alkalmasnak vélte a készüléket. Pál (2009) a klorofill tartalom változását a klorofill a fluoreszcencia indukciós paraméterének változásával együtt, mint stresszmarkereket a kadmium által okozott élettani változások vizsgálatára használta fitotronban nevelt kukoricánál. Kósa (2009) kukoricánál a klorofill tartalom méréséhez használta a SPAD-502-t és megállapította, hogy a chilling hőmérsékleti tartományban az S-metilmetionin a kevésbé károsodott struktúrák miatt megakadályozza a klorofill tartalom csökkenését. Víg (2010) igazolta, hogy a cinkhiányos területeken a SPAD-indexben a levelek N-ellátottságán keresztül a cinkhiány is kifejeződik, míg Micskei (2011) bizonyította, hogy a SPAD-502 klorofill-mérő műszer alkalmas a kukorica növény N-ellátottságának jellemzésére a szemtelítődés időszakában. Pap (2011) a palántanövények minőségének ellenőrzésére használta a készüléket. Feigelné (2012) Magyarországon először alkalmazta vágott virágok esetén a levelek klorofill-tartalmának gyors becslésére a SPAD-értéket; mely mérési módszer bizonyította, hogy a vágott virág leveleinek esetén helyesebb és reálisabb, mint az acetonos (drágább és hosszadalmasabb) tényleges klorofill tartalom meghatározás. Nagyon jónak ítélték meg a SPAD alkalmazását a klorofill koncentráció mérésére gabonafélékben, mint például rizsben (Turner és Jund, 1991; Peng et al., 1996; Esfahani et al., 2008) és búzában (Follett, 1992; Fox et al., 1994; Cartelat, 2005). Végeztek vizsgálatokat többek között a vörös juharon (Acer rubrum L.) (Bauerle et al., 2004; Sibley et al., 1996), a zöld kőrisnél (Fraxinus pennsylvanica Marsh.) (Sinclair et al., 1997), az ámbrafán (Liquidambar styraciflua L.), a platánon (Platanus occidentalis L.), valamint a mocsári nyárfa (Populus heterophylla L.) esetében (Chang és Robison, 2003), de tesztelték a készüléket a szőlőn (Vitis vinifera L.) (Fanizza et al. 1991), a kávén (Coffea canephora Pierre) (Netto et al., 2005), valamint eukaliptuszon (Eucalyptus nitens és E. globulus Labill.) (Pinkard et al., 2006) is. Prior et al. (2004) 24 fás szárú növény szezonális különbségeit figyelte meg Ausztráliában, Rozendaal et al. (2006) 38 trópusi fa fényhez való viszonyát vizsgálta Bolíviában. Marenco et al. (2009) hat amazóniai fa fajt vizsgált meg e műszer segítségével. Emellett erdészeti területeken is sikerrel alkalmazzák (Chang és Robison, 2003; Close et al. 2004; Jiang et al., 2005; Wang et al., 2006; Harris et al., 2008; Pinkard et al., 2006). Gyümölcsfáknál is számos publikáció beszámol a SPAD-mérővel való sikeres klorofill-tartalom mérésről (Peryea és Kammereck, 1997; Campbell et al., 1990; Li et al., 1998; Imanishi et al., 2010). A városi környezet sok, a fák számára ellenséges környezeti tényezőt vonultat fel, mint például a talaj tömörödöttsége és oxigénhiánya, légszennyezettség és jégtelenítő sók talajba 40

jutása. Ezek a stressz tényezők limitálják a növekedéshez szükséges mennyiségű szénhidrát elérhetőségét, ami a tápanyag felvételt csökkenti és a levelek klorózisát, nekrózisát jelenti (Jimenez et al., 1997; Mohammed et al., 1997; Maki és Colombo, 2001). Ezek a tünetek a levelek sárgulásában is megnyilvánulnak, ami a fa vitalitásának látható indikátora (Percival, 2004). Az egészségügyi értékelések a megfigyelőktől függően jelentősen eltérőek is lehetnek, ezért a területen is alkalmazható diagnosztikai eszközökre van szükség, hogy objektíven értékelni lehessen a stressz okozta zavarokat a fákon (Loh et al., 2002). Ezek a diagnosztikai eszközök és módszerek ideális esetben érzékelik a stresszt, mielőtt az a növény állapotának leromlásában láthatóvá válna (Percival és Fraser, 2001).

4.7.2 A stressz és a klorofill fluoreszcencia kapcsolata A levelekben a fényenergiát a klorofill molekulák abszorbeálják, amely energiának egy bizonyos részét a fotoszintézis használja fel CO2 asszimilációhoz, másik része vagy hő formájában távozik a rendszerből vagy klorofill fluoreszcencia formájában. Ez a három folyamat verseng egymással: ha az egyik hatékonysága nő, akkor a másik kettő hatásfokában csökkenés következik be. Ezért a klorofill fluoreszcencia hatásfokának mérésével információt lehet kapni a fotokémiai rendszer hatásfokáról és a hőleadás nagyságáról is. A klorofill fluoreszcencia teljes mennyisége nagyon alacsony, a teljes elnyelt fény 1-2%-a. A mérése meglehetősen egyszerű, hiszen a fluoreszcencia spektruma különbözik az elnyelt fény spektrumától, mert a fluoreszcencia kibocsátás csúcsa nagyobb hullámhosszú, mint az elnyelt fényé. A klorofill fluoreszcencia hozamát úgy lehet számszerűsíteni, hogy a levelekre meghatározott hullámhosszú fényt bocsátunk és a visszasugárzott, nagyobb hullámhosszú fény mennyiségét mérjük. Fontos megjegyezni, hogy ez a mérés csak viszonylagos, mert a fény egy része elkerülhetetlenül elvész. Éppen emiatt 1984-ben Quick és Horton forradalmasította a klorofill fluoreszcencia alkalmazást egy technikai újítással, mégpedig azzal, hogy bevezették a modulált mérőrendszert. Az ilyen rendszerekben a fényforrást a fluoreszcencia mérésére modulálják (ki- és bekapcsolják magas frekvencián) és a detektor csak a mérési fény által gerjesztett fluoreszcenciát érzékeli. Ezért már a fluoreszcencia hatékonysága háttérfény jelenlétében, de ami még lényegesebb, hogy mezőn, teljes napfényben is mérhető. A legtöbb modern flouriméter már a modulált mérőrendszert használja (Maxwell és Johnson, 2000). A klorofill fluoreszcencia kutatások alkalmazásaiban az hozta meg az áttörést, amikor Genty et al. 1989-ben felfedezte a kapcsolatot az elektron transzport fotokémiai hatásfoka és a

41

fluoreszcencia hatásfoka között, fényben történő mérésnél. Manapság a klorofill fluoreszcencia mérések lehetővé teszik a fotokémiai hatásfok mérését közvetlenül fényben, előzetes sötétadaptáció nélkül. A növény fotoszintetikus apparátusa érzékeny az antropogén és a természeti tényezők által okozott stresszre (Renger és Schreiber, 1986; Rubin et al., 1986). A fotoszintetikus apparátus érzékeny eleme a második fotokémiai rendszer (PSII), amelyre átmenetileg hat a környezeti stressz, mielőtt visszafordíthatatlan strukturális kár lenne megfigyelhető (Schreiber és Bilger, 1987). A későbbi változások a klorofill a fluoreszcens kibocsátásában elsősorban a PSII-ből származnak, ezért a klorofill fluoreszcencia tájékoztatást nyújt szinte minden szempontból a fotoszintézis és a növény környezeti tényezőinek kapcsolatáról, mint például a stresszről és a rendelkezésre álló tápanyagról (Björkman és Demmig, 1987; Méthy és Trabaud, 1990; Krause és Weis, 1991; Ali Dib et al., 1994; Méthy et al., 1997; Makarova et al., 1998). A klorofill fluoreszcencia a fotoszintézis elvén működik. A fotoszintézist alkalmasnak tartják a növények egészségének és vitalitásának meghatározására, az aktuális fiziológiai aktivitás monitorozására (Clark et al., 2000). A fotoszintetikus folyamatok által indukált klorofill fluoreszcencia biztosítja a gyors és pontos technikát a növényi stressztolerancia számszerűsítésére (Percival és Sheriffs, 2002). Az impulzus-amplitúdó-moduláció elvén működő in vivo használható klorofill fluoreszcencia mérés egyszerűsége és gyorsasága, valamint a hordozható és felhasználóbarát eszközöknek a kereskedelmi hozzáférhetősége ezt a technikát nagyon népszerűvé tette a növényélettanosok és az ökofiziológusok között (Karageorgou et al., 2007). Ez az eszköz a fák szabadban történő monitorozására is felhasználható (Lichtenthaler ,1988). Az impulzusamplitúdó-moduláció klorofill fluoreszcencia (Schreiber et al., 1986) alkalmas technika a fotoszintetikus apparátus környezeti kényszerekkel szemben mutatott toleranciájának meghatározására, mivel lehetővé teszi a PSII nem-invazív vizsgálatát és az elnyelt energia fotokémiai és nem-fotokémiai folyamatokban való eloszlását. A stressz csökkenti a fotoszintézis hatékonyságát és a változó fluoreszcenciát. Az Fv/Fm arány, vagyis az optimális kvantumhatásfok is csökken a stressz növekvő jelenlétével. Az Fv/Fm érték változása ténylegesen tükrözi a fák élettani állapotát. Az Fv/Fm érték sikeresen értékeli a növények élettani állapotát a városi ökoszisztémában (Makarova et al., 1998). A klorofill a fluoreszcencia ma már széles körben használt, mint egy nem-invazív és gyors technika, amely a növények fotoszintetikus teljesítményének meghatározására szolgál. Talán az egyik leghasznosabb fluoreszcencia paraméter a ΔF/Fm', amely a PSII aktuális 42

kvantumhatékonyságát (ΦPSII) adja meg (Oxborough és Baker, 1997; Genty et al., 1989). A klorofill a fluoreszcencia lehetővé teszi a stressz időbeli felismerését, mielőtt maradandó károsodást okozna és a korai korrekciós intézkedésekkel megelőzhető az, hogy a fák közveszélyt jelentsenek (Percival és Sheriffs, 2002). Greaves és Wilson (1987) az elsők között volt, akik kimutatták, hogy a klorofill fluoreszcencia képes megkülönböztetni a fagytűrés mértékét a vad és a termesztett burgonya és a rizs genotípusai között és mennyiségileg meghatározni a fagyérzékenységet. A fekete ribiszkében a tavaszi fagy tűrését vizsgálta Brennan és Jefferies (1990). Smillie és Hetherington (1983) bab, uborka, káposzta, grapefruit, citrom levelének fagytűrését vizsgálta, miközben Japánban Yamada et al. (1996) sikeresen használta fel a klorofill fluoreszcenciát a hőségtolerancia kifejezésére leszakított levelek vizsgálatával. Hakam et al. (2000) a klorofill fluoreszcenciát használták rózsák fagyérzékenységének gyors vizsgálatára. Percival és Sheriffs (2002) meghatározták a növények dehidratációs toleranciáját szárazság stressz alkalmazásával, miközben figyelemmel kísérték a klorofill fluoreszcencia paraméterének csökkenését is. A klorofill fluoreszcenciát erdők állapotának vizsgálatára is felhasználták már, többek között a klorofill tartalom változására és annak hatásaira irányultak Saito et al. (2000), Gitelson et al (1999), Rosenthal és Camm (1997) vizsgálatai, a hőség káros hatásait és vagy toleranciáját vizsgálta Kitao et al. (2000), Hamerlynck és Knapp (1996), Shavnin et al. (1995), a szezonális változásokat Solhang és Haugen (1998), Garcia-Plazaola et al. (1997), Rosenthal és Camm (1997), a vízhiány hatásait pedig többek között Kitao et al. (2000), MenaPetite et al. (2000), és Smith és Mohammed (1997) dolgozta fel a rezgő nyár (Populus tremula), a paratölgy (Quercus suber), a Pinus radiata példája során. Hazánkban Bencze (2006) több, magyar nemesítésű őszi búza stressz érzékenységét vizsgálta PAM-2000 fluorométerrel fényben, de növénynevelő egységben. Bacsó (2009) szintén mérte a ΦPSII paraméter alakulását Arabidopsis modellnövényen FMS2 műszerrel laboratóriumi körülmények között, akárcsak Gáspár (2008). Kósa (2009) kukorica stressz érzékenységével foglalkozott, ugyancsak laboratóriumi (fitotron) körülmények között. Bajkán (2011) a fekete csucsor kettes fotokémiai rendszer energia-hasznosítását vizsgálta szintén laboratóriumban. Majláth (2012) őszi és tavaszi búzanövények (Triticum aestivum L.), valamint Arabidopsis thaliana vizsgálatait folytatta le növénynevelő kamrában. Zsófi (2009) nem laboratóriumi körülmények között, hanem ültetvényben eltelepített Kékfrankos szőlőfajtát (Vitis vinifera L.) vizsgált PAM 101-103 és PAM 2000 fluorométerekkel. Határozottan megnövekedett a klorofill fluoreszcencia használata az erdészek és az 43

ökofiziológusok körében az elmúlt évtizedekben, köszönhetően annak, hogy a technika roncsolásmentes, érzékeli a stressz hatásokat és hordozható. Általánosan használt eszköz laboratóriumokban és a terepen mind alap és mind alkalmazott kutatások során. A klorofill fluoreszcencia kiválóan alkalmas még a stressz jeleinek megjelenése előtti felismerésre és kiegészítő fiziológiai technikája a tradicionális gázcsere becslésnek, a víz viszonyoknak és a biokémiai analízisnek. Számos Kautsky kutatásain alapuló technika hatásosan mutatja ki a stresszt, de talán a Fv/Fm és a ΔF/Fm’ a legelterjedtebb és legelfogadottabb paraméter, amely a fiziológiai változások nyomon követésére kiválóan alkalmas (Mohammed et al., 2003).

4.8 A lomblevél szöveti szerkezetének szerepe a környezeti feltételekhez való alkalmazkodásban A lomblevél a növények legváltozatosabb szerve, amelynek anatómiai felépítése az adott faj szárazságtűrését befolyásolja. Mérete, alakja a fajok, ill. fajták jellemző bélyege. A lomblevelű örökzöldek levelének élettartama 1-4 év. A levél alsó és felső felületét a bőrszövet borítja, amely többnyire egy sejtrétegű, sejtjei szorosan simulnak egymáshoz. A kétszikűek leveleinek epidermisz sejtjei hullámos szélűek, izodiametrikusak. Belső faluk vékony, külső faluk gyakran erősen vastagodott, vékonyabb-vastagabb kutikula borítja. Az epidermisz szorosan záródó sejtjei között helyezkednek el a sztómák. A sztóma két, egymással érintkező zárósejt közötti középlemez hasadásával jön létre. A zárósejtek egy-egy epidermiszsejt (sztóma-anyasejt) egyenlőtlen osztódása révén keletkeznek: a nagyobbik részből melléksejt vagy többszörös osztódással melléksejtek, a kisebbikből zárósejt jön létre (Szabó, 1996). A levélen való elhelyezkedésük és számuk nagyon változó és messzemenően alkalmazkodik az adott külső körülményekhez (Láng, 1998). A fajok sztóma sűrűsége növényfajonként, fajtánként változó (Huzsvai et al., 2004). A dorziventrális leveleken szabálytalanul szétszórva általában a fonákon találhatók nagyobb számban. Számuk mm²-enként 50-700-ig terjed (Kárpáti, 1968). Lomblevelű örökzöld növények sztóma sűrűsége 200-600 közt található mm2-enként, ami ugyanannyi, mint a trópusi erdők fáinak esetében. Lomblevelű lombhullató fák sztóma sűrűsége 100-300, ritkán 600, hegyvidékek növényeinél 150-300 (500), egynyári növényeknél napos helyen 100-200 (300), míg ugyanezeknél árnyékos élőhelyen 50-100 (200) (Larcher, 2003). Az epidermisz függelékei között találjuk a szőrképleteket, amelyek változatos szerkezetű és működésű felületi képletek. Köztük a fedőszőrök pl. fontos szerepet játszanak a növény szárazságtűrésében. A két epidermisz közötti, alapszövetből álló mezofillum több 44

sejtsoros. A dorziventrális levél esetében a felső, erősebben megvilágított epidermisz alatt található szövet az oszlopos parenchima, amelynek sejtjei erősen megnyúltak, egy, vagy több sejtrétegűek, kloroplasztiszban gazdagok, amely elsősorban a fotoszintézis helye (Kárpáti, 1968). Ezek a hosszúkás sejtek, mint fénycsövek, vezetik a fényt a mezofillum mélyebb rétegeibe és biztosítják annak homogén eloszlását a levélen belül (Tholen et al., 2012). A fonák felőli oldalon a laza szövetű szivacsos parenchima pedig főleg a párologtatás színtere, de a szervesanyag-építésben is részt vesz, sejtjei szabálytalan alakúak (Haraszty, 1990). A mezofillumban gyakoriak a kristálytartó és a váladéktartó sejtek, valamint itt helyezkednek el a tápanyagok szállítását végző összetett levél szállítónyalábok (Kárpáti, 1968). A levelekben megtalálható különféle ásványok közül a szilikát vagy kalcium-karbonát a leggyakoribb, amelyek részt vesznek a kalcium forgalom szabályozásban, a nehézfémek méregtelenítésében, a növényvédelemben és a mechanikai szilárdításban. Az ásványi anyag tartalmú zárványok szerepet játszanak a fény egyenletes elosztásában is azáltal, hogy a fotoszintetikus pigmentekre szórják a fényt (Gal et al., 2012). A xerofita (szárazságtűrő) növények jellegzetes xeromorf bélyegekkel rendelkeznek. A szárazságtűrő növények levelei általában keskenyek, tömör szerkezetűek. A sztómáik az epidermiszbe süllyedten találhatóak, gyakran a sztómakriptában helyezkednek el, mint pl. a Nerium oleander esetében. A különböző szőrképletek, akárcsak a sztómakripták a viszonylag magas páratartalmú mikroklíma kialakításában játszanak szerepet és csökkentik a párologtatást. A xerofita növények általában sok sztómával rendelkeznek, mivel a rövid csapadékos időszakban gyors, intenzív asszimilálásra van szükségük. A kutikájuk vastag, legtöbbször viasz borítja. A mezofillumuk fejlett, többrétegű. Erősen szklerenchimatizált szilárdítószöveteket fejlesztenek, ezért a hosszan tartó lankadást is elviselik (Pethő, 1998, Haraszty, 1990, Fodorpataki és Szigyártó 2009). Tóthné (2004) díszkörte fajták levélanatómiai vizsgálatai során bebizonyította, hogy a xeromorf levélfelépítés igen előnyös a szárazságtűrés és a várostűrés szempontjából.

45

5 ANYAG ÉS MÓDSZER 5.1 A kísérletekben szereplő növényanyag bemutatása Aucuba japonica Thunb. (Cornaceae) – Babérsom 1-2 m magas vastag, zöld ágú, örökzöld cserje. Keresztben átellenes, ritkásan, durván fogazott levelei fényes élénkzöldek. Kétlaki növény. Apró, barnászöld virágai a tél végén nyílnak. A nőivarú növények piros húsú termése ősszel érik és a következő év tavaszáig az új virágok nyílásáig díszít. Hazája Japán. Nálunk elsősorban hidegházi cserepes dísznövényként ismert és csak másodsorban szabadba is kiültethető cserjeként. Páraigényes mezofiton. Árnyékvédelmet kapjon és lombtakarással teleltessük, mert télen levelei vagy az egész növény is elfagyhat (Schmidt és Tóth 2006).

Aucuba japonica Thunb. 'Rozzanie' (Cornaceae) – Rozzanie babérsom Kompakt bokor, 90 cm magas (33. ábra). Levelei keresztben átellenesek, csillogó sötétzöldek, a levél alakja elliptikus, a csúcsi részen néhány durva foggal. Nagy, fénylő piros terméseket hoz. A kereskedelmi termeléshez nagyon lassú növekedésű fajta (Dirr, 2009). Cotoneaster franchetii Bois (Rosaceae) - Vaskos levelű madárbirs 1,5–2 m magas, felfelé törő, majd oldalra kihajló ágú télizöld, védett helyen örökzöld, árnyékban viszont áttelelő lombú cserje. Fiatal hajtásai sűrűn szőrösek, később kopaszodók, a vesszők barnák. 2–3,5 cm-es hosszúkás tojásdad vagy széles lándzsás, hegyes vagy kihegyezett csúcsú, széles ékvállú, kissé bőrszerű, az ereknél bemélyedő levelei felül gyengén fénylő sötétzöldek, kopaszodók, a fonákon sárgás molyhosak és a hosszúhajtásokon többnyire kétsorosan állnak. A levélnyél 1–3 mm hosszú, fehér vagy rózsaszínes, 0,8-1 cm nagyságú virágai 5–15-ösével csoportosulva május–júniusban nyílnak (34. ábra). A csésze bozontos szőrös, a háromszögletű csészelevelek kihegyezettek. 6–9 mm-es, tojás alakú vagy hosszúkás, fényes termései narancs- vagy cinóbervörösek, bennük többnyire 3 kőmaggal. Fő dísze a sokáig megmaradó, szép színű rengeteg termése, ami napos helyen részben sárgás- vagy narancsvörösre színeződik. Szoliternek, csoportcserjének vagy nyírott sövénynek alkalmas. Hazája DNy-Kína (Tóth, 2012).

46

Elaeagnus pungens Thunb. (Elaeagnaceae) - Örökzöld ezüstfa 2-3 m magas, széles bokrú, örökzöld cserje. Hajtásai, vesszői sűrűn barna pikkelyekkel fedettek, a hosszúhajtásokon elszórtan erős tövisekkel. 5-10 cm-es, hosszúkás vagy elliptikus, fodros szélű, hullámos élű levelei felül fényes sötétzöldek, kezdetben pikkelyszőrösek, később kopaszok, a fonákon tompán ezüstösek, néhány nagy, barna, pontszerű pikkellyel. A levéllemez hegyes, vagy tompa, a levélváll lekerekített, a levélnyél 612 mm-es, barna. 1 cm hosszú, ezüstösfehér, illatos virágai (1)-3-asával a levélhónaljakban október-novemberben nyílnak. Kezdetben barna, aztán barnásvörös, ellipszoid alakú, 1,5 cmes termései a következő évben, májusban érnek. Hazája ÉK-Kína, Japán (Tóth, 2012).

Elaeagnus pungens Thunb. 'Maculata Aurea' (Elaeagnaceae) - Szúrós ezüstfa, örökzöld ezüstfa 150–200 cm magas, 200 cm átmérőjű örökzöld cserje (35. ábra). Hajtásai, vesszői sűrűn barna pikkelyekkel fedettek. Az 5-10 cm-es hosszúkás vagy elliptikus, fodros szélű, hullámos élű, széles tojásdad sötétzöld színű leveleinek a közepén aranyszínű markáns folt található. A szórt állású levelek kezdetben pikkelyszőrösek, később kopaszok, a fonákon tompán ezüstösek, néhány nagy, barna, pontszerű pikkellyel. A levéllemez hegyes vagy tompa, a levélváll lekerekített, a levélnyél 6–12 mm-es, barna. Az 1 cm hosszú, sárgás krémszínű, édes illatú virágai (1)–3-asával a levélhónaljakban, októberben és novemberben nyílnak. A kezdetben barna, majd barnásvörös ellipszoid alakú, 1,5 cm-es termései a következő évben, májusban érnek (Tóth, 2012). Ilex cornuta Lindl. and Paxt. (Aquifoliaceae) - Szarvas magyal Örökzöld cserje, vagy kis fa, amely 240–300 cm, de akár 750 cm magas is lehet. Az idősebb példányok a magasságuknál szélesebbek. A hajtások és a törzs sima szürke. A levelek szórt állásúak, egyszerűek, rövid szárúak, hosszúkásak-sarkosak, bőrszerűek. Hosszuk 3,8–10 cm, 2,5–7,5 cm szélesek, 3 erős, majdnem azonos tüskével a széles csúcson és 1 vagy 2 tüskével az alapi rész mindkét oldalán. A tüskék száma 5–9 közt változik, de az idősebb egyedekről már hiányozhat a tüske a levélalapnál. Fénylő sötétzöld a levél színe, sárgászöld a fonákja. A virágok kicsik és piszkos fehérek, 4 szirmúak, 0,6–0,9 cm szélesek, a hímivarúak 4 porzószállal, a nőivarúak nagy, zöld, kerek magházzal rendelkeznek s a levelek hónaljában helyezkednek el. A hím virágoknak émelyítően édes illata van. Késő márciusban kora áprilisban virágzik Athensban (Georgia, USA). Tökéletes méhlegelő, döngicsélő tömeg veszi 47

körül a szezon első édes nektárját. A termése változó színű az élénkpirostól a vérvörösig (36. ábra), amelyek 0,6–0,9 cm átmérőjűek, kerekek és 0,9–0,6cm hosszú száruk van. Ellenállnak a télnek, elegánsak, de elveszítik a színűeket és lehullnak február környékén, ha hideg a tél. Sajnos a kortárs tájépítészet nem alkalmazza ezt a fajt, míg a fajtáit az unalomig (Dirr 2009), ugyanakkor, ha megbízható, „golyóálló” növényre van szükség, akkor az I. cornuta és fajtái kitűnőek. Származása: Kelet-Kína, Korea (Dirr, 2009).

Ligustrum sinense Lour. (Oleaceae) - Kínai fagyal Örökzöld, félörökzöld, hideg éghajlaton lombhullató növény (Dirr, 2009). 3–4 m magas, sűrűn elágazó, széles bokrú cserje, hazájában olykor kis fa. Hajtásai szürkés sárgán, sűrűn szőrösek. 3–7 cm hosszú levelei elliptikusak vagy megnyúlt tojásdadok, hegyesek vagy tompák, széles ék- vagy lekerekített vállúak; felül fénytelen zöldek, a fonákon halványabb sárgászöldek és a főéren szőrösek. A levelek keresztben átellenesek. A levélnyél 3–6 mm hosszú. Igen illatos, fehér vagy sárgásfehér virágai június–júliusban 8–10 cm-es bugákban nyílnak (37. ábra). A pártacső rövidebb, mint a pártacimpa vagy azokkal egyenlő hosszúságú. A sárga portokú porzók a csőből kissé kiemelkednek. A virágzati tengely és a csésze szőrös. 4 mm-es, gömbölyded, vöröses fekete termése sokáig a bokron marad. A fagyalok között az egyetlen faj, mely kifejezetten virágos cserjének tekinthető, mert dúsabban hozza a többiekéhez képest nagyobb, szélesebb virágzatát. Erős, kellemes illata és nyári virágzása még növeli az értékét. Szoliternek, vagy kisebb, laza csoportba ültessük, sövénynek nem való. Jól fejlődik erős árnyékban és tűző napon is, áthatolhatatlan bozóttá képes válni. Hazája Kína (Tóth, 2012).

Ligustrum texanum Thunb. (syn.: Ligustrum japonicum var. texanum) (Oleaceae)- Japán fagyal Felfelé növő örökzöld cserje, nagyon sűrű, sötétzöld, fénylő lombbal, de kis fává is fejlődhet. 180–360 cm magas, 180–240 (360) cm széles, de 450–540 cm magasra és szélesre is megnőhet. A levelei keresztben átellenesek, egyszerűek, alakjuk a széles oválistól az ovális négyzetesig változik, hosszuk 3,8–10 cm és szélességük 1,9–5 cm. A fonákon 4–5 határozott érpár látható, a széle és középső ér pirosas. A levél színe fényes sötétzöld, majdnem fekete, bőrszerű, sima, a levél szára 0,6 cm hosszú. A rügyek zsindelyesek, többé-kevésbé 4 oldalúak, 0,3–0,6 cm hosszúak, barnák és fényesek. A hajtás egyszerű, majdnem négyszögletes, fényes, zöld a csúcshoz közel szürkésbarnák, bőségesen pontozott nagy kiemelkedő szürke 48

lenticellákkal, a nóduszok belapítottak, a bél zöld. A virágai krémesen fehérek, illatosak, 5–15 cm széles és hosszú, relatív szűken elágazó, piramis alakú virágfüzérben találhatóak, május közepén–végén virágzik Athénban (USA). Az illata tipikus fagyal, amely sok emberre veszélyes, allergén. A virágok hosszú időn át virítanak, a párta hossza kétszerese a csészének, hasonlóan a L. lucidum-hoz. A termése fekete, sima felületű, viaszos, ovális alakú csonthéjas termés (38. ábra), szeptemberben–októberben érik, gyakran egész télen át díszít. A különböző

talajtípusokhoz

jól

alkalmazkodik,

de valószínűleg a tartós

vízborítottságot nem bírná. Meglehetősen sótűrő, napon és árnyékban is jól fejlődik. Ellenáll az erős metszésnek, ezért gyakran formára nyesik, azonban a metszés elcsúfíthatja és ekkor geometrikus zöld „gombóccá” válik. A fenntartása egyszerűnek mondható, mert még akkor is jól fejlődik, ha elhanyagolják. Széleskörűen alkalmazható: szoliternek, sövénynek, nyírott alakúnak, szobornak is alkalmas. Származása: Japán, Korea (Dirr, 2009).

Nandina domestica Thunb. (Berberidaceae) - Japán szentfa, égi bambusz, mennyei bambusz 1,5–2 m magas, tövistelen örökzöld cserje. Tőből előtörő hajtásai nem, vagy csak ritkán ágaznak el. A rügyek szőrösek. Világos piros-barnás hajtásai kopaszok. 30–60 cm-es levelei 2–3-szorosan páratlanul szárnyaltan összetettek, a levélgerinc hosszú szártagú, az elágazásoknál félgömbszerűen megvastagodott, narancssárgára színeződött. A 3–8 cm-es levélkék keskeny elliptikusak, hosszúkás tojásdadok vagy lándzsásak, hosszan hegyesek, ékvállúak, ép szélűek. A levéllemez vastag, bőrszerű, kopasz, kihajtáskor vörösesbarna, később fénytelen szürkészöld, a fonák halványabb színű. Pálháik nincsenek. A 20–35 cm hosszú, végálló bugában június–júliusban nyíló, 6 mm átmérőjű, hímnős, fehér virágok 3–6 szirmúak, a befelé mind nagyobb és színesebb csészelevelek hármasával több körben állnak. A porzók száma 6, a bibe rövid, kúp alakú. A 2 magvú termés 8 mm-es, szabályos gömb alakú, fényes tűzpiros bogyó, a csúcsán rövid bibemaradvánnyal. A termések súlyától a kissé lehajló bugák a tél végéig a bokron maradnak (39. ábra). Levágott terméses hajtása Japánban vázadísz, nálunk is az lehetne. Kínából származik, a japánok szelektálják, már több mint 50 klónja ismert (Tóth, 2012).

Osmanthus heterophyllus (G. Don) P.S.Green (Oleaceae) - Változékony illatvirág 2–3 (5) m magas, sűrűn elágazó, gömbölyded bokrú cserje. Vesszői szürkék, simák, a hajtásai sárgásbarnák. 2–6 cm hosszú, 1–3 cm széles levelei tojásdadok, elliptikusak vagy 49

hosszúkás elliptikusak, szúrósak, hegyes csúcsúak, ékvállúak. A levelek egy része ép szélű, másoknál mindkét oldalon ritkásan álló, 1–4 cm hosszú, szúrós fog van. A színén és a fonákán sima, kopasz levéllemez kemény, vastag, felül fényes világoszöld, alul világos- vagy sárgászöld. A levélnyél 8–12 mm hosszú. Édes illatú, fehér virágai levélhónalji csomókban szeptember–novemberben nyílnak (40. ábra). A párta majdnem a tövéig hasadt, a cimpák visszahajlanak. 10–12 mm-es, kékesfekete termése megnyúlt tojás alakú. Az Ilex aquifolium-ra emlékeztető cserje, de a levelei nem szórt állásúak, hanem átellenesek. Érdekessége, hogy a bokron kétféle levél van, ép szélű és nagy, szúrós fogú. Igen illatos virágait szokatlan időben, ősszel tömegesen hozza. Termést Magyarországon nem érlel, mert a késői virágzás miatt már nincs idő a kifejlődésére. Kemény, sötétzöld lombja is igen mutatós. Szoliternek ültessük. Elviseli az erős metszést, a városi környezetet is jól tűri, a teljes naptól (kissé elszíneződhet) a közepes árnyékig jól fejlődik. Származása: Japán, Tajvan (Tóth, 2012). Phillyrea angustifolia L. (Oleaceae) - Keskenylevelű olajfagyal Csodálatos, finom textúrájú lomblevelű örökzöld. Levelei átellenes állásúak, 2–6,5 cm hosszúak, keskenyek, lándzsásak, teljesen épek, sötétzöldek és fényesek, 5–6 pár ér látszik, a levélnyél rövid. Habitusa kompakt, arányos termetű a finom textúrájú levélzet hullámzó tömegével. Az átlagos magasságuk 240–460 cm. A virágok fehérek, illatosak, a hónaljban jelennek meg április–májusban (41. ábra). Minden virág 4 lebenyes pártát, 4 fogú csészét tartalmaz. A termés kerek-tojásdad, hegyes végű, kék-fekete színű csonthéjas. A nedves talajt kivéve mindenhol alkalmazható. Tolerálja a teljes napot és a részleges árnyékot is. Teljesen sótűrőnek írják le. Származása: USA Nyugati part, Észak-Afrika, Dél-Európa (Dirr, 2009). Photinia x fraseri Dress (Rosaceae) – Korallberkenye 2-3 m magas, idősebb korban ennél szélesebb, laza bokrú, örökzöld cserje. 8-12 cm hosszú, visszás tojásdad levelei erősen kihegyezettek, széles ékvállúak, finoman fűrészes szélűek. A bőrszerű, fényes üdezöld levelek kihajtáskor bronzszínűek. Fehér, 5 szirmú virágaik 10-12 cm átmérőjű, végálló, dús sátorvirágzatban, májusban nyílnak. 4-5 mm-es, gömbölded termései piros színűek. A Ph. glabra és a Ph. serratifolia keresztezésével állították elő a Fraser faiskolában (USA, Alabama) 1961-ben. Imponáló megjelenésű cserje, kihajtáskor branzos, később fényeszöld, feltűnően hosszúkás, nagy leveleivel, dús virágzatával, a hajtások csúcsát szinte lehajlító, apró, vörös 50

termések sokaságával. Védett hely szükséges számára. Szabad állásba ültessük, hogy terebélyes bokrának elegendő helye legyen (Tóth, 2012). Photinia x fraseri Dress 'Red Robin' (Rosaceae) - Korallberkenye Az örökzöld cserje 3-4,5 m (6 m) magasra nő és fele olyan szélesre. Mind a fiatal, mind az idős példányok habitusa határozottan a magasba tör. A levelek szórt állásúak, egyszerűek, örökzöldek, alakjuk az elliptikustól a tojásdad alakú elliptikusig változhat. A levél 7–10 cm hosszú és fele olyan széles, hegyes, ék alakú, egyöntetűen aprón fogazott, kihajtáskor tűzpiros, később rézvörös, majd csillogóan sötétzöld, a nyél 1,3–2,5 cm hosszú, enyhén szőrös (Dirr, 2009). Krémszínű virágai végálló, dús sátorvirágzatban nyílnak (42. ábra). Terméságazata 15-25 cm átmérőjű, a kocsányokhoz és az 5-5 mm-es megnyúlt gömb alakú termésekhez hasonlóan piros (Tóth, 2012). USA déli kertjeinek legnépszerűbb korallberkenyéje, a piros hajtáscsúcsát nagyon szeretik, ami az új levelek piros színét jelenti. Fiatal korában vissza kell metszeni, hogy elágazásokban gazdagodjon. Rendkívül látványos színhatású cserje nemcsak tavasszal, hanem az év során mindaddig, amíg új leveleket hoz. 2–4 hét után a lombozat elveszíti a színét és sötétzölddé válik. Az USA déli faiskoláinak legjobban eladható növénye. Európában a ’Birmingham’ helyett a ’Red Robin’ fajta népszerű. Rubinosabb a színe, de nem olyan intenzív, mint a ’Birmingham’-é, viszont annál sokkal szétterülőbb. Új-Zélandon nemesítették (Dirr, 2009).

Prunus lusitanica L. (Rosaceae) - Portugál babérmeggy Nagy, bokros, örökzöld cserje, vagy kis fa, amely 300–600 cm magas vagy esetenként még nagyobb. Az európai irodalom 18 m magas fa-szerű egyedről is beszámol. Leggyakrabban mégis a bokorszerű formáról írnak. A levelek váltakozó állásúak, egyszerűek, tojásdadok vagy oválisak, 6,3–12,7 cm hosszúak, 3,2–5 cm szélesek, csupaszok, enyhén fogazottak, fénylő sötétzöldek egész éven át. A hajtások vörösek, csupaszok. A virágok fehérek, 0,85–1,3 cm átmérőjűek, illatosak, 15–25,5 cm hosszú fürtvirágzatban jelennek meg május–júniusban az előző évi hajtásokon a levélhónaljban (43. ábra). A termés 0,85 cm hosszú, kúp alakú és sötétlila. Teljesítménye napon és árnyékban is kiváló, alkalmazkodik a magas pH-hoz, akárcsak a savas és meleg, száraz talajokhoz. Származása Spanyolország, Portugália (Dirr, 2009).

51

Sarcococca hoockeriana Baill. (Buxaceae) - Bogyóspuszpáng 1–1,5 (2) m magas, terjedő tövű, sűrű, örökzöld cserje. Zöld hajtásai egészen finoman szőrösek. 3–8 cm hosszú, 1–2 cm széles levelei keskeny hosszúkásak vagy lándzsásak, kihegyezett csúcsúak, ékvállúak, ép szélűek, szórt állásban helyezkednek el. A levélnyél 5–8 mm hosszú. Illatos, fehér virágai levélhónalji csomókban szeptembertől novemberig nyílnak (44. ábra). A virágok lényegében láthatatlanok, mert a levélzet között bújnak meg, de az édes illat jelzi jelenlétüket. A portokok sötétrózsaszínűek. A bibék száma 3. A fénylő fekete csonthéjas termése 6 mm átmérőjű, majdnem gömb alakú. A hajtás vékony, zöld, enyhén bolyhos, sérüléskor kellemetlen szagú. A teljes napfényen a színe elhalványul, jobban kedveli az árnyékot, a szennyezett légkört jól tűri. Fényes zöld lombja és késő őszi virágzása miatt értékes. Kis foltokba ültessük. Származás: Nyugat-Himalája, Afganisztán (Tóth, 2012). Viburnum cinnamonifolium Redh. (Caprifoliaceae) - Fahéjlevelű bangita 180–300 cm (6 m) magas örökzöld cserje, nagy, bőrszerű, sötétzöld, közel ovális vagy fordított tojásdad alakú levelein három feltűnő ér található. A levelek keresztben átellenesek. A növény szélessége megegyezik a magasságával. Az apró fehér virágai bogernyőben helyezkednek el, kora nyáron nyílnak (45. ábra). Kékesfekete bogyó a termése. Származása: Kína (Dirr, 2009).

Viburnum tinus L. (Caprifoliaceae) - Téli bangita Finom, felfelé törő kerek örökzöld cserje, 180–360 cm magas, de a szélessége ennél kevesebb. A levelei keresztben átellenesek, egyszerűek, közel oválisak vagy tojásdad alakúak, 4–10 cm hosszúak, 2–4 cm szélesek, simák, fénylő sötétzöldek a színén, fonákon halványabbak, a levélhónaljban szőrözött; a levél nyele 0,9–1,9 cm hosszú, általában szőrözött. Rózsaszín színűek a rügyei, az 5–10 cm átmérőjű virágai fehérek és télen januárban vagy februárban nyílnak (46. ábra). Mivel önmeddő, ezért ültessünk a közelbe másik magoncot vagy klónt, hogy hozzon termést. A termés tojásdad alakú, fényes fekete, majd az érés során kékes feketévé, feketévé válnak. A növény nagyon jó árnyékolásra, sövénynek, jó az árnyéktűrő képessége és ellenáll a sózásnak is. Jól használható faj a mediterrán régióban, vagy olyan területeken, ahol a hőmérséklet ritkán csökken -12 ºC alá. Származása: Dél-Európa, különösen a mediterrán régió, Dél-Afrika, Angliában a 16. század óta telepítik. (Dirr, 2009).

52

5.2 A kísérleti területek bemutatása Az 1-es számú kísérleti terület Keszthelyen található (46°44' 46" N 17° 14' 19" E) a Fenékpusztai út mellett, 1750 m2 területen (5. és 6. ábra).

5. ábra. A keszthelyi sík területen lévő kísérleti terület (szántóföldi tulajdonságokkal) műholdképe

A talajvízszint mélysége 200 cm alatti. Termőréteg vastagsága> 150 cm. A humuszos réteg vastagsága sekély, a talajszintek gyengén savas-közömbös kémhatásúak. A terület sík, talaja közepesen kötött barna erdőtalaj. A fiziológiás mésztartalom igen alacsony mértékű. Mérhető mennyiségű vízoldható sót csak elenyésző mennyiségben mutattunk ki a talajban. A humusztartalom alacsony, a forgatási mélység súlyozott átlagában 1,08 %. A talajvizsgálat adatai azt mutatják, hogy a foszfor- és a kálium-ellátottság gyenge- jó. A magnézium ellátottság jó, a mangán- és réz ellátottság bőséges, a cink ellátottság optimális. A talaj szegény ásványi nitrogénben.

53

6. ábra. A keszthelyi kísérleti terület 2009. 04. 15-én

A taxononként 30 növény a növekedési erélyüktől függően a 2,5x1,5 m; 2,5x1,0 m és 1,0x1,1 m térállást alkalmazva került kiültetésre 2007 júniusának első felében. A továbbiakban ezt a területet szántóföldként jelöljük. A 2-es számú kísérleti terület Cserszegtomajon a Szőlészeti Kísérleti Területen kapott helyet (46° 47' 44" N 17° 15' 46" E) 2500 m2-en (7. és 8. ábra).

7. ábra. A cserszegtomaji domboldalon lévő kísérleti terület műholdképe

A domboldalon a talajvíz szintje 200 cm alatt van. A termőréteg vastagsága változó, köves. A humuszos réteg vastagsága sekély-közepes. Kémiai tulajdonságokat elemezve látható, hogy a talajszintek gyengén lúgos kémhatásúak. A terület talaja közepesen kötött, homokos vályog fizikai talajféleségű. A fiziológiás mésztartalom közepes-magas mértékű. Mérhető mennyiségű vízoldható sót csak elenyésző mennyiségben mutattunk ki a talajban. A 54

humusztartalom alacsony, a forgatási mélység súlyozott átlagában 1,43 %. A terület foszforral és káliummal való ellátottsága igen jó-jó, magnézium ellátottsága jó, mangán, réz és cink ellátottsága túlzott. Ásványi N ellátottsága közepes. Tápanyag szolgáltató képessége jó, de érvényesülését akadályozza a hosszú szárazság. A taxononként 5-10 növény állományszerűen kisebb, nagyobb foltokban került elültetésre 2007 júniusának első felében. A továbbiakban ezt a területet domboldalként jelöljük.

8. ábra. A cserszegtomaji kísérleti terület 2009. 04. 22-én

A 3-as számú kísérleti területen a konténer telep került kialakításra 150 m2–en (9. ábra), ahol a növények igényét figyelembe véve 10-30 literes konténerekbe kerültek elültetésre Agro CS RSII Professional talajkeverékbe, amelyet a forgalmazó szerint a legjobb típusú és minőségű fehér és fekete tőzegből és agyagból állították elő, beállított tápanyag tartalommal.

Nagymértékben

dúsított

minden

alaptápanyaggal

és

kelátformájú

nyomelemekkel. A vályogösszetevő stabilizálja a pH-értéket. A növények szintén 2007 júniusában kerültek elültetésre.

55

9. ábra. A konténertelepen található kísérleti terület 2009. 04. 15-én

56

5.3 A piackutatás és adat felvételezés módszere A piackutatás nem reprezentatív megkérdezések alapján történt internetes adatbázis és kérdőíves megkeresés segítségével. A cégeket arról kérdeztük, hogy a vizsgálatainkban szereplő taxonokat forgalmazzák-e. A 3. táblázat tartalmazza a piackutatásba bevont cégeket évenkénti bontásban. 3. táblázat. A vizsgálatba bevont értékesítési csatornák

Web áruházak

Csomagküldő szolgálatok

Garden centerek Nagykereskedés

2010 Mediterránpiac.hu Pálmaligetetmagyarországnak Treemail Sieberz

2012 – – Treemail Sieberz

– Starkl Newgarden OÁZIS Profi Partner Alsótekeresi Faiskola – Dula Faiskola – Gergely Díszfaiskola Gurisatti Faiskola

– Starkl Newgarden OÁZIS Profi Partner Alsótekeresi Faiskola – Dula Faiskola – Gergely Díszfaiskola Gurisatti Faiskola Hentz és Kéreg Díszfaiskola Horváth Kertészeti Árudák Hungaroplant Mapol Máriusz Kert Örökzöld Bt Perintkert Prenor – Silvanus – Szalay Díszfaiskola Tahi Faiskola Váradi Faiskola

Hentz és Kéreg Díszfaiskola

Faiskolai árudák

Horváth Kertészeti Árudák Hungaroplant Mapol Máriusz Kert Örökzöld Bt Perintkert Prenor – Silvanus Simon Kertészet Szalay Díszfaiskola Tahi Faiskola Váradi Faiskola

2014 – – Treemail Sieberz Bakker Holland Hungary Kft Starkl Newgarden OÁZIS Profi Partner Alsótekeresi Faiskola Borostyán Bt Dula Faiskola Garden Depo Gergely Díszfaiskola Gurisatti Faiskola Hentz és Kéreg Díszfaiskola Horváth Kertészeti Árudák Hungaroplant Mapol Máriusz Kert Örökzöld Bt Perintkert Prenor Profi Faiskola Silvanus – Szalay Díszfaiskola Tahi Faiskola Váradi Faiskola

Adatfelvételezés során a botanikus kertekben 2010-ben arról gyűjtöttünk információt, hogy a fajok megtalálhatóak-e a gyűjteményeikben és milyen tapasztalataik vannak a télállóságukkal kapcsolatban. A vizsgálataink során a következő botanikus kerteket kérdeztük meg: a BCE Budai Arborétumot, az ELTE Botanikus Kertjét, a Kámoni Arborétumot, a PTE

57

Botanikus Kertjét, a Soproni Botanikus Kertet, a Szarvasi Arborétumot, az SZTE Füvészkertet és a Vácrátóti Botanikus Kertet.

5.4 Meteorológiai megfigyelések 2007 és 2014 között A meteorológiai monitorozás a keszthelyi és a cserszegtomaji kísérleti ültetvényen is az iMETOS (Pessl Instruments GmbH, Weiz, Austria) mini időjárás állomás használatával folyt, amely adatok a www.fieldclimate.com weboldalon bármikor közvetlenül elérhetőek. Lakatos et al. (2005) szerint hazánk éghajlati sajátossága, hogy az április 5-10. közötti időszak alatt lecsökken a fagy előfordulási valószínűsége, majd április 10-15., illetve április 20-25. között újra erősödik a fagyveszély. A Balaton környékén is a leginkább fagyveszélyes időszak éppen az előbb említett április 11-15. közötti szakasz. Megfigyeléseink során találkoztunk azonban olyan évvel is, amikor még május 5-én és 6-án is (2011-ben), valamint május 18-án is (2012-ben) fagypont alatt volt a hőmérséklet, tehát akár egy hónappal később is károsíthatnak a fagyok. A megfigyelések szerint a kora őszi fagyok átlagos határnapjai a Balaton térségében október 25. és 31. között vannak, ezzel szemben a megfigyeléseink során, ami hét évet ölel fel, csak egy esetben (2012-ben) fordult elő ekkor az első őszi fagy, egy esetben (2013-ban) már október 3-án, míg a többi évben október 10-21 között. Tehát a vizsgált időszakban a kora őszi fagyok előbb köszöntöttek be, mint az várható volt. Megvizsgáltuk a meteorológiai állomásunk csapadék adatait is. Kocsis (2008) szerint egy tenyészidőszak alatt legalább egy 15 napos, vagy kettő 10-14 napos csapadékmentes periódussal kell számolnunk. Mi egész éven át vizsgáltuk a csapadékmentes időszakokat, hiszen esetünkben örökzöldekről van szó. Vizsgáltuk az aszályos időszakok hosszát, az egymást követő 1 mm alatti csapadékhozamú napokat. A 2011/2012-es tél során 34 nap alatt esett összesen 2,4 mm csapadék, ami megfelel a kritériumunknak és még ezen a télen volt egy olyan időszak, amikor 16 nap alatt 0,4 mm csapadékot detektáltunk. Ezen adatok alapján elmondhatjuk, hogy növényeink életét ekkor nemcsak a hideg, de a szárazság is nehezítette. A 2007/2008-as tél során 15 napos, a 2012/2013-as tél során egy 6 és egy 8 napos, míg a 2013/2014-es tél során egy 12 és egy 13 napos aszályos időszak fordult elő. Az év más részében is sokszor volt aszály, 2012 augusztusában 27 nap alatt 0,4 mm csapadék hullott, 2009 szeptemberében 26 napon át szárazság volt, míg 2012 márciusában 23 napon át tartott a szárazság. 2010 júliusában 19 nap alatt 0,8 mm csapadék hullott, ami szintén megfelel az aszály definíciójának, valamint 2012 őszén találtunk egy 17 napos 58

csapadékmentes időszakot. A vizsgált intervallumban a fentieken túl még 5 esetben 16 napos, 3 esetben 15 napos, 1-szer 14 napos, 5-ször 12 napos, 6-esetben 11 napos és 8-szor 10 napos csapadékmentes időszakkal találkoztunk. Azonban nem csak aszály, hanem nagycsapadékos jelenségek is előfordultak, amik az IPCC (2007) jelentése szerint szintén az időjárási extrémitásokhoz tartoznak. Elég csak a 2010-es és a 2013-as árvízi helyzetre gondolnunk. A növényeink számára ez azonban nem volt meghatározó esemény. A főbb meteorológiai jellemzők 2007-2014 közötti telekről Keszthelyen és Cserszegtomajon a 2. ill. a 3. mellékletben találhatóak meg. A 2007/2008-as tél a sokévi átlagnál enyhébb volt, viszont folytatódott a csapadékmentes periódus, a talajok felső rétegének vízkészlete a telített állapot 30-50%-ára csökkent. A 2008/2009-es tél is szokatlanul enyhének bizonyult, a sokéves átlag felett volt a napi középhőmérséklet, de a csapadék mennyisége is a sokéves átlag 1,5-2-szerese volt. A 2009/2010-es telet negatív hőmérsékleti anomália jellemezte nagy hőingásokkal. 2009 decemberében 5 nap alatt 22 °C-ot emelkedett a hőmérséklet. Ezen a télen a csapadék mennyisége az átlag körül volt, de gyakori volt az ónos eső is. A 2010/2011-es tél változatos volt, mert erős lehűlések, majd felmelegedések váltakoztak. A december és a február az átlagos értékektől elmaradt, míg a január melegebb volt, a megszokottnál. Amíg csapadék decemberben a sokéves átlagtól alig maradt el, addig a tél többi része csapadékban szegény volt. A 2011/2012-es tél első két hónapjában a napi középhőmérséklet a sokéves átlagnál magasabb, míg februárban alacsonyabb volt és a sok zord nap (11) miatt rendkívül hideg februárról beszélhetünk. Zord napról akkor beszélünk, amikor a napi legalacsonyabb hőmérséklet -10 °C alatt marad, téli napról akkor, ha a napi legmagasabb hőmérséklet 0 °C alatt marad. Fagyos napokon pedig a napi legalacsonyabb hőmérséklet 0 °C alatt marad (Varga-Haszonits et al., 2004). A szokásosnál zordabb 2012. február hónap 29 napjából mintegy 13 téli nap volt, ami 8-cal több a szokásosnál, 11 zord nap, ami 9-cel több a szokásosnál, és 26 fagyos nap, ami 6 nappal van a sokéves átlag fölött. 2011 decemberében az átlaghoz közeli csapadékmennyiség volt detektálható, míg 2012 januárjában és februárjában a sokéves átlag fele hullott csak le. A 2012/2013-as tél utolsó két hónapja enyhébb volt a szokásosnál, mely 1 °C-kal magasabb a normálnál, valamint ugyanezen időszakban jelentős csapadéktöbblet keletkezett, a megszokott mennyiség másfélszerese januárban és majdnem triplája februárban. A 2013/2014-es tél a sokévi átlaghoz viszonyítva szokatlanul enyhe volt, a decemberi középhőmérséklet 1,31 °C-kal volt magasabb a megszokottnál, januári és februári pedig 59

megközelítőleg 4,5 °C-kal. Ezen tél a küszöbnapok száma alapján az átlagosnál jóval melegebb időszakról számol be. Fagyos napokból januárban a megszokott 25 helyett 13-at, februárban 20 helyett 12-t figyelhettünk meg, téli napból decemberben a szokásos 7 helyett 3at, januárban 11 helyett 5-öt, februárban 5 helyett 3-at. A szokásos 2-vel szemben 2013 decemberében és 2014 februárjában egyetlen nap sem felelt meg a zord nap kritériumának, míg januárban a 4 helyett 1 zord napról számolhatunk csak be. A csapadék mennyisége a decemberi és a januári az átlagos értékek felét sem érte el, februárban azonban 3,3-szerese hullott a sokéves átlagnak. Az előzőek alapján láthatjuk, hogy a december középhőmérséklete a 2007., 2010. és 2012. években elmaradt a szokásostól, míg a vizsgálatunkban szereplő évek melegebbek voltak. A vizsgált időszak januárjai közül a 2009. és a 2010. januári középhőmérséklete mutat negatív eltérést, míg a többi évek pozitív anomáliát mutatnak. 2011 és 2012 februárja kivételével a többi vizsgálati év középhőmérséklete pozitívan tér el a sokéves átlagtól. Ha a keszthelyi és a cserszegtomaji hőmérsékleti adatokat vizsgáljuk, akkor azt vehetjük észre, hogy az utóbbi helyen a középhőmérséklet pár tized fokkal alacsonyabb az előbbihez viszonyítva. A fagyos és a téli napok száma megközelítőleg azonos, viszont Cserszegtomajon több a zord nap, méghozzá másfélszer több volt azon napok száma, amikor a minimum hőmérséklet -10 °C vagy az alatt volt. Külön kiemelendő azonban, hogy 2009 és 2010 decemberében a városközeli élőhely hidegebb volt, mint a domboldal, mégpedig 1,75 és 4,83 °C-kal, amire a növényállomány is érzékenyen reagált. Ha a csapadékadatokat tanulmányozzuk, akkor azt látjuk, hogy a decemberi adatok 2 évtől eltekintve (2007: 60%; 2013: 16%) az átlag körül alakultak. A januári adatok között már nagyobb eltéréseket találunk: három évben volt a szokásos csapadékmennyiség a sokéves átlag 50%-a alatt és egyszer a szokásos több, mint másfélszerese hullott. A februári adatok szerint három évben hullott az átlagos csapadékmennyiség felénél kevesebb és háromszor másfélszeresénél több csapadék, de ez 2013-ban 3,3-szerese volt a szokásosnak. Az általunk vizsgált téli időszakokban Cserszegtomajon több csapadék hullott, mint Keszthelyen, de ha az egész éveket tekintjük, akkor ez a különbség eltűnik. 2010 és 2013-ban a sokéves csapadékmennyiség 106%-a hullott le Keszthelyen, a 2011 és 2012-es évek rendkívül csapadékszegények voltak, mert a sokéves átlag felét sem érte el a lehullott mennyiség, míg 2008-ban és 2009-ben nem sokkal maradt el csapadékmennyiség a sokéves átlagtól. Ezen adatok alapján azt látjuk, hogy a hőmérséklet télen tartósan fagypont alá süllyedhet, a tél hosszú és hideg, ugyanakkor erős felmelegedések és lehűlések is követik 60

egymást a tél során, ami károsítja az örökzöld lomblevelű fajokat. A tavasszal fejlődésnek indult növényekre negatívan hatnak a késő tavaszi fagyok. A tenyészidőszakban sem egyenletes a csapadékellátottság, az aszályos időszakok gátolják a növények fejlődését. Az enyhe őszi esőktől ismét fejlődésnek induló növények növekedését az erős hajnali fagyok szakítják meg, ami a hajtások beérését gátolja.

5.5 Klímakamrás vizsgálat módszere A klímakamrás vizsgálathoz 2009. február 2-án és február 25-én a 9 faj, ill. fajta mindegyikéből 10-10 db, a növények ízköz hosszától függően eltérő hosszúságú leveles vesszőt szedtünk, amelyeken szemmel látható fagykár nem mutatkozott. A klímakamrás kísérletet 2009. február 3-án és február 26-án a Budapesti Corvinus Egyetem, Kertészettudományi Kar, Genetika és Kertészeti Növénynemesítési Tanszék laboratóriumában SANYO Atmos Chamber MTH-4400 típusú klímakamrában állítottuk be. A leveles hajtásokat előhűtöttük, ami azt jelenti, hogy a hőmérsékletet óránként 1ºC-kal csökkentve, a természetben lejátszódó lehűlési folyamatot szimuláltuk. A mesterséges fagyasztást – előhűtés után – -21 ºC-on: „A” kezelés, -23 ºC-on: „B” kezelés és -25 ºC-on: „C” kezelés, 2-2 óra időtartamban végeztük. A hideg kezelést követően a hajtások alapi részét víz alatt visszavágtuk, s csapvízben szobahőmérsékleten tartottuk. A növényanyagot a kezelést követő 1, 2, ill. 3 hét elteltével vizsgáltuk meg. A hajtásokon felmértük a beszáradás mértékét, a levél lemezen tapasztalható elszíneződést, a levélhullás arányát, a hónalj- és csúcsrügyek életképességét.

5.6 A szabadföldi télállósági megfigyelés módszere A szabadföldi megfigyeléseinkhez a tél elmúltával a növényeket egyesével minden évben, azaz 2007 és 2014 között megvizsgáltuk mindkét élőhelyen, amelynek keretében felmértük a hajtásokon a beszáradás mértékét, a levéllemezen tapasztalható elszíneződést, a levélhullás arányát, a hónalj- és csúcsrügyek életképességét, majd ezek alapján a növényeket egyesével bonitáltuk 1–10-ig terjedő skálán, ahol a 10-es érték a legjobb tűrőképességet jelenti, majd azt átlagoltuk.

61

5.7 A fenológiai megfigyelések módszere A kísérleti területeinken folyamatosan monitoroztuk a növényeket 2007 és 2014 között és lejegyeztük a fenológiai változásokat, különös hangsúlyt fektetve az intenzív növekedés időszakára, a bimbók megjelenésére, a virágzás idejére és a termésérés kezdetére.

5.8 A klorofill-tartalom mérések módszere A vizsgálatainkhoz SPAD-502 nevű készüléket használtuk (Minolta Camera Co. Ltd., Osaka, Japán 1989). Ez az eszköz gyorsan és roncsolásmentesen méri a levelek Nkoncentrációját (Markwell et al., 1995) és a SPAD-érték megfelel a minta levél klorofill tartalmának, ugyanis a SPAD-mérő a relatív klorofill koncentrációt becsli a levélen áteső fény mérésével. Egy kis kamrában (2 mm x 3 mm) a levél kis részét befogják, erre a műszer 2 diódából fényt bocsát ki, az egyik csúcs hullámhossza közel 650 nm (vörös), a másik a csúcs közel 940 nm (infravörös). A készülék ezeket a hullámhosszokat bocsátja át a levélen. Klorofill elnyeli a vörös fényt, de az infravöröst nem, az csak referenciaként szolgál. A mértékegység nélküli SPAD-indexet (1–100 között) a vörös és az infravörös hullámhosszok optikai sűrűségének közötti különbségéből számolja ki a műszer. Az értékeket tehát a levél szöveti fényáteresztő-képessége adja meg ezeken a hullámhosszokon (Haripriya és Byju, 2008). A műszer érzékeny még számos tényezőre, mint a levélerekre, levél vastagságára és nedvességtartalmára, emiatt ugyanazon levélen több mérést szükséges elvégezni (Jongschaap és Booij, 2004; Wang et al., 2009). A méréseket 2010-ben 6 alkalommal végeztük el a SPAD-502-es klorofillméterrel két kísérleti területen, a szántóföldön, Keszthelyen és a domboldalon, Cserszegtomajon. A mérések a következő időpontban végeztük: 2010.05.26., 2010.06.29., 2010.07.15., 2010.09.29., 2010.11.15., 2010.12.20. 2013-ban 8 alkalommal mértük a SPAD értékeket, amik a következő időpontokban zajlottak: 2013.02.08., 2013.03.08., 2013.04.15., 2013.06.08., 2013.08.21., 2013.09.14., 2013.10.09., 2014.11.03. A mérésekhez egészségesnek látszó leveleket választottunk és levelenként 5–5 mérést végeztünk (Andersone et al., 2011) a levél színén a fő ereket elkerülve (Jongschaap és Booij, 2004). Ennek az 5 mérésnek vettük a műszer által számolt átlagát, amit a továbbiakban használtunk. Egy alkalommal egy fajnál/fajtánál 30, a gép által számolt átlagból dolgoztunk tovább. Mivel a különböző fajok/fajták az eltérő levélminőség miatt nem hasonlíthatóak össze

62

egymással (Pinkard et al. 2006, Samsone et al. 2007, Sack et al. 2003), ezért csak ugyanazon fajt/fajtát hasonlítottuk össze a két különböző termőhelyen.

5.9 A fluoreszcencia mérések módszere A kettes fotokémiai rendszer effektív kvantumhatásfokát (nevezéktan Van Kooten és Snel, 1990 szerint) a különböző élőhelyeken a kifejlődött, az évi levelek adaxiális felszínén, fény adaptált állapotban mértük egy impulzus-amplitúdó-moduláció fluorométerrel (PAM2000, H. Walz, Effeltrich, Németország). A méréseket napsütéses napokon 11 és 14 óra között végeztük, amikor a legnagyobb a fotoszintetikus intenzitás a legtöbb növénynél (Pethő 1998). A DA-2000 nevű programmal dolgoztunk a mérések során, ahol a Saturation Puls módszert alkalmaztuk. A fényerősség intenzitását (Light Mess) 5-ös értékre állítottuk, 600 Hz-en működött, az erősítés értékét 3-ra, a simítást 5-ös értékre állítottuk ennél a paraméternél. Az aktinikus (fotokémiai) fény erősségét 5-ös értékre állítottuk, a telítési impulzus 0,8 sec-ig tartott. A PSII aktuális kvantumhatékonyságát Genty et al. (1989) szerint számoltuk ki: ΦPSII=Y=ΔF/Fm’= (Fm’ −Fs)/Fm’, ahol Fm’a fényadaptált fotoszintetikus rendszerre jellemző maximális fluoreszcencia Fs az adott fényintenzitás hatására kiváltott fluoreszcencia egyensúlyi szintje ΔF/F m ' effektív v. aktuális kvantumhatásfok. Az első méréseket 2009. július 13-15 között, a másodikat szeptember 15-18. között végeztük. A 2010 évi harmadik és negyedik mérést pedig július 20-22 és szeptember 22-23 között végeztük. 2009-ben mindhárom élőhelyen, míg 2010-ben két élőhelyen, mivel a konténeres terület már nem szerepelt a megfigyeléseink között. A nyári mérések alkalmával mindkét vizsgálati évben 29-30 °C volt, a méréseket napos időben végeztük, felhőmentes égbolttal a déli órákban, vagyis 11 és 14 óra között. A vizsgálatot megelőzően nem hullott csapadék. A szeptemberi méréseket szintén a déli órákban végeztük, 2009-ben 24-25 °C hőmérséklet mellett, míg 2010-ben 21 °C volt. 2009 és 2010 szeptemberében is az éjszaka során 0,2 mm csapadék esett. A méréseket 20 ismétlésben végeztük.

63

5.10 A levélanatómiai vizsgálatok módszere A levélanatómiai vizsgálatokhoz a kísérleti anyag 4 faját az I. cornuta-t, a N. domestica-t, a V. cinnamonifolium-t és a V. tinus-t választottuk ki, valamint további két olyan fajt, amelyek a vizsgálatainkban nem szerepelnek, de közismerten szárazságtűrő növények. Ez a két faj az Ilex aquifolium L. és a Viburnum x pragense Vik. A fajok leveleinek szöveti szerkezetét az azokból készített keresztmetszetek segítségével tártuk fel. A növényekről begyűjtött fejlett és egészséges lombleveleket a felhasználásig a Strasburger-Flemming féle (alkohol:glicerin:víz = 1:1:1) konzerváló elegyben tároltuk. A metszetkészítéshez kb. 1 cm2-es szegmenseket vágtunk a levéllemez csúcsi, középső és válli részeiből, amelyekből 5-5 metszetet készítettünk. A levélszegmenseket felszálló alkoholsorozatban víztelenítettük, beágyazásukhoz a Technovit 7100 kitet használtuk. A rotációs mikrotommal (Anglia Scientific) készített 10 µm vastagságú metszeteket

tárgylemezre

helyeztük,

toluidinkékkel

festettük

és

kanadabalzsammal

rögzítettük. A mikrofotókat NIKON ECLIPSE 80i típusú mikroszkóppal, SPOT BASIC v.4.0 programmal készítettük, amelyeken a méréseket a GIMP 2.8 programmal végeztük el. A vizsgált fajokra jellemző sztómaszámot epidermisznyúzat készítésével tártuk fel. Fajtánként 5, egyenként1 cm² nagyságú nyúzatot készítettünk a levelek fonáki részéről, 10%os NaOH oldatban való forralás után. A sztómaszám megállapítását Hund Wetzlar h500 WiloPrax mikroszkóp alatt végeztük.

5.11 Statisztikai kiértékelés Statisztikai elemzést t-próbával és varianciaanalízis segítségével végeztük. Mivel az egyes tényezők között szignifikáns a kapcsolat, ezért az egyes tényezőket külön is értékeltük. A vizsgált paraméterek kapcsolatának elemzésére a regresszió-analízist használtuk. Két átlag összehasonlítására Student-féle t-próbát alkalmaztunk. A statisztikai elemzésre az MS Office Excel 2010 programot használtuk.

64

6 EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK 6.1 A vizsgálatainkban szereplő taxonok hazai fellelhetősége és télállóságuk felvételezése Magyarország gyűjteményes kertjeiben Nem reprezentatív megkérdezés alapján a nálunk kiültetett 14 taxonból 13 fordul elő hazai botanikus kertekben (4. táblázat), a V. cinnamonifolium egyáltalán nem szerepel a gyűjteményekben. Az A. japonica ’Rozzanie’ és a L. texanum 1–1 botanikus kertben, míg az I. cornuta 2 helyen került kiültetésre. 3–3 helyen található meg a C. franchetii, az E. pungens ’Maculata Aurea’ és a S. hookeriana. A 8 gyűjteményes kert közül 6 növényanyagában szerepel a N. domestica. 4. táblázat. A vizsgálatban szereplő taxonok előfordulása hazánk gyűjteményes kertjeiben

Előfordulások Előfordulási Növény neve száma helyük * Viburnum cinnamonifolium 0 Aucuba japonica ’Rozzanie’ 1 2 Ligustrum texanum 1 1 Ilex cornuta 2 2, 8 Cotoneaster franchetii 3 1, 2, 8 Elaeagnus pungens ’Maculata Aurea’ 3 1, 2, 8 Sarcococca hookeriana 3 1, 2, 8 Ligustrum sinense 4 1, 2, 5, 6 Photinia x fraseri ’Red Robin’ 4 1, 2, 3, 8 Prunus lusitanica 4 1, 2, 5, 8 Osmanthus heterophyllus 5 1, 2, 3, 4, 8 Phillyrea angustifolia 5 2, 4, 5, 7, 8 Viburnum tinus 5 1, 2, 4, 7, 8 Nandina domestica 6 1, 2, 4, 5, 7, 8 *1. BCE Budai Arborétum, 2. ELTE Botanikus Kert, 3. Kámoni Arborétum, 4. PTE Botanikus Kert, 5. Soproni Botanikus Kert, 6. Szarvasi Arborétum, 7. SZTE Füvészkert, 8. Vácrátóti Botanikus Kert

Az összegyűjtött adatok alapján a következőket mondhatjuk el az általunk vizsgált fajok, ill. fajták télállóságáról: A. japonica 'Rozzanie': még csak pár éve nevelik, nincsenek tapasztalatok a télállóságáról. C. franchetii: megoszlanak róla a vélemények még egyazon tájegységen belül is. Az egyik kertben még -27 °C -on sem károsodott, míg a másikban valamilyen oknál fogva elpusztult. E. pungens 'Maculata Aurea': általánosságban nem károsodik -15 °C körül, de

65

előfordulhat, hogy a be nem érett hajtásvégek elfagyhatnak, ezért jobb a kitettséget elkerülni. I. cornuta: csak két helyen találkozhattunk vele, az egyik botanikus kertben az elmúlt közel 20 év során nem károsodott, míg a másik helyen a levelei fagytak el. L. sinense: Szarvason már 1970-től van 2 példánya, míg Budapesten 1990-ben került 22 példánya kiültetésre. Eddig mind remekül bírta a leghidegebb -18 °C-ot, akárcsak a többi kertben. L. texanum: még csak 1 helyen került (Budapesti Corvinus Egyetem Budai Arborétumában) 1 példánya kiültetésre a '90-es évek végén, amely még nem károsodott, mivel védett fekvésben található. N. domestica: szinte mindenütt előfordul több-kevesebb példánya, amelyek még -18 C-on sem károsodtak, sőt rendszeresen teremnek, Vácrátóton a hajtása több esetben is visszafagyott. Meszes talajra lehetőleg ne ültessük, mert megsárgul. O. heterophyllus: '80-as évek közepétől fordul elő a megkérdezett helyek felén. Volt olyan arborétum, ahol védett fekvésben még -27 °C-on sem károsodott, de akadtak olyan gyűjteményes kertek, ahol a növények hajtása elfagyott. Ph. angustifolia: az ELTE Botanikus Kertjében még -27 °C-on sem károsodott, ahova már több mint 20 éve került kiültetésre, Szegeden a 2006-os beszerzést még fóliasátorban teleltetik. Ph. x fraseri 'Red Robin': csak a 2000-es években telepítették hazánkban több helyütt, sok kiültetésben ezidáig még nem ismert károsodása, Vácrátóton azonban részbeni és teljes levélelfagyást figyeltek meg a fajtánál. P. lusitanica: a '80-as évek elején került belőle néhány példány kiültetésre, amelyek fagytól még nem károsodtak. S. hoockeriana: A Budapesti Corvinus Egyetem Budai Arborétumában virágzik, magot hoz, sok csemete van belőle az 1984-es kiültetése óta. Napos helyen -14 °C -on tövig visszafagyhat. V. cinnamonifolium: ezzel a fajjal nem találkoztunk a kérdőívek kiértékelése közben. V. tinus: a '80-as évektől találjuk meg, védett helyen jól telel. Másutt a hajtásvégek és a lombozat is fagykárt szenvedhet, a lombozat 70%-os elfagyására is volt példa, sőt Vácrátóton el is fagytak a kiültetett példányok.

66

6.2 A vizsgálatainkban szereplő taxonok piackutatásának eredményei 2010-ben a vizsgálatokban 25 cég szerepelt. Barkácsáruházakat vizsgálatainkban nem szerepeltettük, hiszen azok csak szezonálisan forgalmazzák az évszakhoz illő növényeket, ezek nem állandó termékeik. megszűnik

2012-re

kettő

csomagküldő

(Mediterránpiac.hu

és

a

Pálmaligetetmagyarországnaknak.hu), valamint a Simon Kertészet az Oázis franchise rendszerébe lép be, ezért erről a kertészetről az eddigiek szerint a jövőben már nem beszélhetünk. Ekkor 22 érkékesítő szerepel adataink között. A 2014-es évben a csomagküldéssel foglalkozó Bakker Holland Hungary Kft-t is felvettük a piackutatási listánkra még másik három ígéretes cég mellett, amelyek a következők: Borostyán Bt. Budapestről, a Profi Faiskola Pécsről, valamint a szegedi Garden Depo kertészeti centrum. Velük együtt 26 céget szerepeltetünk a vizsgálatainkban.

A vizsgált fajok % -os előfordulása a díszfaiskolák, árudák kínálatában 70

%-os megoszlás értéke

60 50 40

2010 2012

30

2014

20 10

El ae ag nu s

Au cu ba

ja po ni C c ot o n a ’R pu oz ea ng za s en te r ni e’ fra s ’M nc ac he ul tti at i a Au Il e re Li a’ x gu co st r n ru ut Li a gu m s i st ne ru n m se N a O te sm nd x an an ina do um th us m es Ph het tic er Ph i lly op a ot re hy in a ia l lu s fra ang us se t ri ifo ’R lia Sa Pru e d R nu rc ob oc s in lu Vi oc ’ si bu ca t a rn n h ic um oo a c ci nn ke r am ian a on Vi i b u f oli u rn um m ti n us

0

10. ábra. A vizsgálat fajok előfordulási aránya a hazai díszfaiskolai termékek kínálatában.

A vizsgálataink során megállapítottuk, hogy az általunk vizsgált fajok forgalmazása nem egyenletes egyazon forgalmazónál sem (10. ábra). A L. sinense és a V. cinnamonifolium nem szerepel a hazai értékesítési csatornák kínálatában, a Ph. angustifolia pedig csak 5%-ban található meg, talán kezdik felfedezni a forgalmazók, hiszen csak 2 vizsgálati alkalommal találkoztunk vele a piaci felmérés során. Az I. cornuta előfordulási aránya sem éri el a 10%67

ot. A N. domestica és a Ph. x fraseri ’Red Robin’ 30% felett található meg a vizsgálatunkban szereplő forgalmazóknál, ezért e vizsgálat alapján ezek a legelterjedtebb fajok. Az első vizsgálati évhez képest kb. 80%-kal visszaesett az előfordulási aránya az E. pungens fajtájának. A L. texanum forgalmazása is visszaesett olyannyira, hogy az utolsó vizsgálati időpontban már nem is szerepelt egyik kiválasztott cég katalógusában sem. Hasonló a helyzet az O. heterophyllus-szal is, 2014-ben már nem találtuk a forgalmazott növények körében. 2008-hoz képest ugyan harmadára csökkent a V. tinus értékesítésben előforduló aránya, de szerencsére még mindig forgalmazzák az alapfajt. A P. lusitanica ugyan a vizsgálataink kezdetekor nem sokkal 10% feletti aránnyal volt megtalálható a cégeknél és tartja ezt a szintet, ami stabilnak mondható a többi taxon forgalmazási ingadozásához képest. A C. franchetii forgalmazási aránya csökkent a 4 év alatt, azonban még így is 10% felett van. A S. hookeriana aránya nem éri el a 10%-ot, de a 2010-es év utáni csökkenéshez képest 2014-ben többen forgalmazzák, mint az azt megelőző vizsgálati időben. Az A. japonica ’Rozzanie’ 2012-ben és 2014-ben 20%-os aránnyal képviselteti magát a forgalmazók listáján a 2010-es 4% helyett, ami alapján úgy tűnik, hogy a kereskedők lehetőséget látnak az értékesítésében. A katalógusok tanulmányozása során azt láttuk, hogy az A. japonica faj legismertebb fajtája a ’Variegata’, ezt forgalmazzák leginkább, de emellett még másik két sárga foltos fajta, a’Crotonifolia’ és a ’Picturata’ is megtalálható a zöld lombszínű ’Rozzanie’ mellett. Az E. pungens fajból az ’Aurea’ és a ’Maculata’ fajta található meg nagyobb arányban az általunk vizsgált ’Maculata Aurea’ helyett. A L. texanum-nak inkább az arany szegélyű, csiga alakú levéllel bíró ’Coriacum’ és a fehértarka ’Silver Star’fajtái lelhetők fel jobban. Az O. heterophyllus alapfaj kiszorult 2014-re a forgalmazott fajok köréből, helyét is a fajtái vették át, amelyek sárga, arany, vörös és mélyzöld színűek: ’Goshiki’, ’Gulftide’, ’Purpurens’, ’Tricolor’ és ’Variegatus’. Ezeket a fajtákat a színes lombjuk miatt mutatósabbnak gondolják az alapfajnál, ezáltal eladhatóbbnak vélik őket a kereskedők. A Ph. x fraseri ’Red Robin’ helyett a kisebb termetű és lassú növekedésű ’Little Red Robin’-t forgalmazzák több helyen. A P. lusitanica alapfaj fehér szegélyű levelű ’Variegata’ fajtáját forgalmazzák az értékesítők. A V. tinus szintén inkább fajtaként található meg a kínálatban az utóbbi években, amelyek az ’Eskimo’, ’Eve Prince’ és a ’Gwellian’, amelyek a virágukkal hívják fel magukra a figyelmet. Megjegyezendő az is, hogy azon nagy nemzetközi cégeknél, amelyek katalógusában kerestük az általunk vizsgált taxonokat, nem egyenletes azok forgalmazása. A német Kordes cég kínálatába 6 év alatt került be a N. domestica, viszont az E. pungens és a P. lusitanica mind az alapfaj, mind pedig a változataik kikerültek a katalógusból. Az amerikai illetőségű Monrovia cég kínálata is változott 6 év alatt. A S. hoockeriana-t már nem forgalmazzák, 68

valamint az alapfaj maradt a kínálatban a Ph. x fraseri-ből. Az E. pungens általunk vizsgált fajtáját lecserélték a ’Fruitlandii’-ra, valamint az I. cornuta és az O. heterophyllus alapfajok helyett már csak a fajtáik szerepelnek a kínálatban.

6.3 A hidegtűrési és télállósági vizsgálatok eredményei 6.3.1 A klímakamrás kísérlet eredményei Az eddigi vizsgálatok alapján télállónak bizonyul -25 °C -on is a C. franchetii – amire a szakirodalomban nem volt adat, így e faj fagytűrő képességéről elsőként számolhatunk be. A faj hajtásait mesterséges körülmények között -25 °C-ig hűtöttük le (11. ábra). A lombozatának 70%-át elvesztette, de a rügyei nem szenvedtek károsodást.

11. ábra. A C. franchetii -25 °C-os kezelés után hozza az új leveleket.

A Ph. x fraseri ’Red Robin' a -25 °C -os kezelést már nem bírta ki, de fagytűrő képessége az 2. táblázatban szereplő irodalmi adatoknál (-17 ºC) jobbnak bizonyult, s lombozata -23 °C-ig épen maradt (12. ábra). A S. hoockeriana szabadföldi télállósága az 2. táblázat adatai szerint -23 °C, azonban kísérletünkben már a -21 °C -ot sem bírta ki. Ez a faj a hazai tapasztalatok alapján hidegebb években visszafagy, majd tőről újra hajt.

69

12. ábra. A Ph. x fraseri ’Red Robin'-on a -23 °C -os kezelés után elkezdődött a rügyfakadás

A V. cinnamonifolium az 2. táblázatban szereplő irodalmi adatoknak (-17 °C) megfelelően érzékeny, már a -21°C maradandó károsodást idézett elő (13. ábra).

13. ábra. A V. cinnamonifolium a -21 °C -os kezelés utáni károsodása.

Az A. japonica ’Rozzanie’ fagytűrőképessége bizonyítást nyert, bár lombja jelentősen károsodott, rügyei életben maradtak a -25 °C -os kezelés után is (14. ábra), amely az

70

irodalomban leírt legalacsonyabb értéknél jobb eredménynek számít.

14. ábra. A. japonica ’Rozzanie’ ép rügyei a -25 °C -os kezelés után

A L. texanum levelei a kezelések következtében ugyan lehullottak, de a hajtások éltek, így ez a faj is jobb eredményt produkált a szabadföldi megfigyeléseken alapuló irodalmi adatoknál (-17 °C, 2. táblázat). A Ph. angustifolia és a P. lusitanica fagytűrő képessége kísérletünkben kiemelkedő volt. Bár a télállósági besorolásuk alapján a nevezett fajok -17 °C -ot bírnak, kísérletünkben mindhárom kezelés után a fagykár mértéke minimális volt. Az E. pungens ’Maculata Aurea’ kezelése az irodalmi adatokat igazolta kísérletünkben. Jól bírta a kezeléseket, a lombvesztés mértéke azonban jelentősebb annál, mint az egy lomblevelű örökzöld esetében megengedhető.

71

15. ábra. Az E. pungens ’Maculata Aurea’ a -25 °C -os kezelés után

6.3.2 A szabadföldi télállósági megfigyelések eredményei A télállósági megfigyelések bonitálását a 4. melléklet tartalmazza. Az A. japonica 'Rozzanie' levelein a teleket követően Keszthelyen mindig voltak kisebb-nagyobb barna-fekete foltok (17. ábra), de a rügyei egészségesek maradtak. Cserszegtomajon egyik télen sem mutatkoztak a fagykár jelei (16. ábra). A domboldali árnyékos területet jobban kedveli, mint a sík területen a nyílt terepre való kiültetést, hiszen a domboldalon gyönyörű volt a lombja, a telek során sem károsodott ezen a helyen.

16. ábra. A csodásan díszítő A. japonica 'Rozzanie' Cserszegtomajon 2010. 04. 24-én

72

17. ábra. A nagymértékben károsodott A. japonica 'Rozzanie' Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A C. franchetii az enyhébb teleken sem Keszthelyen, sem pedig Cserszegtomajon nem szenvedett károsodást (18. ábra), a levélváltás is alig volt észrevehető. A zordabb teleken a levelek megbarnultak, kanalasodtak. Nálunk ez a faj félörökzöldként viselkedik, mivel a levelei a hidegtől függően a tél közepéig, enyhébb teleken tavaszig – az új levelek fakadásáig – zölden maradnak, azután az új levelek kihajtásával egyidejűleg lehullnak.

18. ábra. A C. franchetii 2010. 04. 24-én, Cserszegtomajon

Az E. pungens 'Maculata Aurea' egyedei Keszthelyen az átlagos teleken csak a leveleik fényét veszítették el, míg a 2009/2010-es tél során a lombozatának egy része is lehullott, de a hajtásvégeken kívül nem érte fagykár (19. ábra). Ez alapján az E. pungens a hidegebb teleken félörökzöldnek tekinthető. Cserszegtomajon semmiféle vagy csak nagyon minimális fagykárosodást szenvedett a fajta.

73

19. ábra. Az E. pungens 'Maculata Aurea' Keszthelyen 2010. 06. 26-án

Dirr (2009) szerint a L. sinense a tél keménységétől függően lehet örökzöld vagy akár lombhullató cserje. A kísérleteinkben a faj mindkét termőhelyen az első két télen örökzöldként viselkedett, míg a többi tél során Keszthelyen lombhullatónak minősült, míg Cserszegtomajon félörökzöldnek (20. ábra). Ezek alapján nálunk ez a faj a tél keménységétől függően lehet lombhullató, félörökzöld, ill. az örökzöld növény (21. ábra).

20. ábra. A lombját vesztett, de termésével díszítő L. sinense Keszthelyen 2010. 03. 03-án

74

21. ábra. A L. sinense Keszthelyen 2010. 06. 26-án

Az I. cornuta az enyhe teleken nem károsodott egyik termőhelyen sem. A 2009/2010es tél Keszthelyen sokat ártott neki, ekkor elveszítette a lombjának jelentős részét, csaknem 90%-át, de a nyár közepére újra kilombosodott (22. ábra). A 2012/2013-as télen az Ilex cornuta eltűnik Cserszegtomajról, tavasszal nem találjuk, de Keszthelyen nem érte károsodás.

22. ábra. Az I. cornuta új hajtást nevelt példánya Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A L. texanum-ot a súlyos fagykár miatt a keszthelyi termőhelyen 2009/2010 tele után egészen a talajig visszavágtuk, ezek után ismét kihajtottak (23. ábra), de újra károsodtak. A L. texanum-ból ma egyetlen egy példányunk van Keszthelyen, amelynek be nem érett hajtásai telente részben visszafagynak.

75

23. ábra. A tőből kihajtó L. texanum Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A N. domestica az enyhébb hidegre a lombozat megbarnulásával reagált. A megbarnult levelek lehullottak, de a rügyek épek maradtak. A legjelentősebb fagykár a 2009/2010 és a 2010/2011 telén érte a növényeket a keszthelyi termőhelyen. 2010 tavaszán visszavágtuk őket, ami után az egyedek kihajtottak, virágoztak és termést érleltek (24. ábra). 2011 tavaszán ismét regenerálódott, hozta az új hajtásokat és a későbbiekben is szépen díszített.

24. ábra. A N. domestica fagykárt szenvedett állománya Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A Ph. angustifolia lombozata Keszthelyen már az enyhébb teleken is érzékeny volt, levelei megbarnultak. 2009/2010 telén az állomány elveszítette a lombozatát, és csak a talaj közelében lévő rügyek maradtak épek, ezért nagymértékben vissza kellett vágni. A 2010/2011-es télen az előző évi növekmény felső 2/3-a fagyott vissza (25. ábra), majd a 2011/2012-es tél során csak a felső 3-5 cm fagyott el, de az ezt követő teleken nem éri

76

károsodás. Cserszegtomajon csak a keményebb télen volt érzékeny a faj, a többi tél során nem károsodott.

25. ábra. A tőből kihajtó Ph. angustifolia Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A S. hoockeriana keszthelyi állományának fele elpusztult a 2009/2010-es tél során. A megmaradtak 2010 tavaszán újra kihajtottak, azonban már szeptemberre olyan mértékben károsodtak, hogy megfelelő darabszámban nem állt rendelkezésünkre a statisztikailag is megbízható vizsgálatok elvégzéséhez. Az újonnan megfakadt egyedek hajtásai a következő években is elfagytak, de a növény életereje nagy és folyamatosan megújulni próbál (26. ábra). A fajból 4 darab található, míg a cserszegtomaji kísérleti területünkről a kaszálások során fokozatosan eltűnt (levághatták őket).

26. ábra. A S. hoockeriana a fagyok után folyamatosan megújuló példánya Keszthelyen 2011. 05. 18-án

77

A 2009/2010-es és a 2010/2011-es tél során az O. heterophyllus (27. ábra) és a P. lusitanica (28. ábra) Keszthelyen károsodott, ami miatt a hajtásaik 1/4-ét el kellett távolítani. A többi télen nem érte őket károsodás, a gyönyörű zöld és csillogó lombozatát a P. lusitanica a tél végére is megőrizte.

27. ábra. Az O. heterophyllus egy károsodást kiheverő példánya Keszthelyen 2010. 06. 26-án

28. ábra. A P. lusitanica virágzó és termést hozó példánya, amelyen még látszik a hajtásvégek elfagyása Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A Ph. x fraseri 'Red Robin'-t is vissza kellett vágni Keszthelyen a 2009/2010-es telet követően, de gyorsan regenerálódott. A másik élőhelyen nem károsodott (29. ábra). A 2010/2011 és az azt követő teleken is csak a keszthelyi kiültetés egyedei károsodtak olyan mértékben, hogy az ősszel fejlődött hajtások csúcsa fagyott el és a levelek néhol megbarnultak.

78

29. ábra. A Ph. x fraseri 'Red Robin’ Cserszegtomajon 2010. 04. 24-én

2009/2010-es tél során Keszthelyen a V. cinnamonifolium (30. ábra) is olyan mértékben károsodott, hogy tövig vissza kellett vágni az összes egyedet. Az állomány 1/3-a maradt meg, s a növények 2 hónap múlva újból kihajtottak (31. ábra). A 2010/2011-es tél során is tövig visszafagyott az előzőleg frissen kihajtott állomány, ami megismétlődik a 2012/2013-as télig. Jelenleg Keszthelyen 2 élő példánya van. Cserszegtomajon ez a faj a 2009/2010-es télen csak könnyebb fagykárosodást szenvedett, később azonban az ott elültetett növények – vélhetően az élettani kiszáradástól – elpusztultak, hiszen a nagylevelű és a tövistelen fajok pára- és vízigényesek (Schmidt, 2008), ami nem adatott meg nekik a domboldalon.

30. ábra. A V. cinnamonifolium rézszínű példánya 2010. 01. 12-én, Keszthelyen

79

31. ábra. V. cinnamonifolium tőből előtörő hajtása Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A V. tinus a 2009/2010-es tél előtt is fagyérzékenynek mutatkozott mindkét élőhelyen ugyanúgy, ahogy a szakirodalom szerint várható volt. A faj egyedei 2009/2010-es tél során mindkét termőhelyen lefagytak és ugyan kihajtottak (32. ábra), de a későbbiekben elpusztultak.

32. ábra. A V. tinus tőből előtörő hajtása Keszthelyen 2010. 06. 26-án

A kemény telek, a nyári szárazság, ill. technikai problémák miatt számos növény elpusztult a vizsgálatok végzése közben. Erről az 5. táblázat ad bővebb információt.

80

5. táblázat. Az elpusztult növények aránya 2014-ben a 2007-es bázisévhez képest A növény neve A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense L. texanum N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium V. tinus

veszteség %-ban Keszthely Cserszegtomaj 73 0 0 0 0 0 0 97 63 43 7 43 0 90 93 100

0 100 0 100 40 0 0 0 0 100 100 100

81

6.4 A fenológiai megfigyelések eredményei két élőhely és hét év (2007-2014) átlagában A taxonok között a különböző kísérleti területeken nem volt számottevő eltérés az egyes fenológiai bélyegek megjelenését tekintve. A fenológiai szalagdiagramok a 6. táblázatban találhatóak. Aucuba japonica 'Rozzanie' A növény intenzív növekedési periódusa május eleje és június közepe közé esik, a virágbimbók is ez idő előtt, április elején jelennek meg, majd a virágzás (33. ábra) április közepétől május elejéig tart, ami kb. 3 hétnek felel meg. A terméskötődéssel elvétve találkoztunk. A fajta kora ősszel már nem indul ismét növekedésnek.

33. ábra. Az A. japonica 'Rozzanie' apró virágai 2013. 04. 26-án

Cotoneaster franchetii A faj intenzív növekedési ideje a hazai viszonyok között március elejétől május végéig tart, ami meglehetősen hosszú időszak, három hónap, de augusztusban is megfigyelhető még némi hajtásnövekedés. A virágbimbók május elején jelennek meg, majd kb. két hetes periódusban virágzik a növény május vége június elején (34. ábra). A terméskötés nagyon jó arányú, a termés színeződése szeptember közepén kezdődik. Nagyobb mértékű levélváltás tavasszal figyelhető meg.

82

34. ábra. A C. franchetii virágai 2009. 05. 28-án

Elaeagnus pungens 'Maculata Aurea' (35. ábra) A fajta a megfigyeléseink szerint kétszer is növekedési periódusba kerül. Először április közepétől július elejéig, majd szeptember elejétől október közepéig. Ez utóbbit intenzívebbnek tartjuk az eddigi vizsgálatok alapján. A bimbók szeptember elején jelennek meg, majd a fajta szeptember közepétől egészen október végig, kb. 6 héten át virágzik. Nagyobb mértékű levélváltás tavasszal figyelhető meg a fajtánál.

35. ábra. Az aranyló E. pungens 'Maculata Aurea' 2011. 10. 04-én

Ilex cornuta Az intenzív növekedési periódusa a növénynek május eleje és június közepe között van. A virágbimbók április elején jelennek meg és április közepén elkezdődik a két hetes virágzás. A növény kora ősszel már nem indul növekedésnek. A terméskötődés a hazai 83

viszonyok között is nagyon jó, a termés október közepén kezd színesedni (36. ábra) és a termések az egész tél során fennmaradnak a növényen. Nagyobb mértékű levélváltás nyáron figyelhető meg.

36. ábra. A vöröslő termések az I. cornután 2009. 11. 20-án

Ligustrum sinense Április közepe és június eleje az az időszak, amikorra az intenzív hajtásnövekedés tehető. Eközben május elején jelennek meg a bimbók, majd május közepétől július közepéig virágzik (37. ábra) a növény. A termések, amelyek jól kötődnek, szeptember végén kezdenek el színesedni. Ősszel már nem találkozunk hajtásnövekedéssel.

37. ábra. A virágzó Ligustrum sinense 2009. 05. 28-án

84

Ligustrum texanum Az intenzív hajtásnövekedés időszaka május eleje és július eleje között van. A virágbimbók május elején jelennek meg, majd egy hónap múlva június elejétől egy hónapon át július elejéig virágzik a növény. A jól kötődő termések október közepén kezdenek el színesedni (38. ábra). Mivel a bogyók nem hullnak le, egész télen a növényen maradnak, virágkötészeti alapanyag is lehetne a termés. Kora ősszel már nem növekszik a növény. Nagyobb mértékű levélváltás nyár elején figyelhető meg.

38. ábra. A terméseivel díszítő L. texanum 2009. 11. 25-én

Nandina domestica Az időjárás csapadékosságának a függvényében április végétől augusztus végéig találkozhatunk növekedési időszakokkal a növénynél, mivel a vegetációs időszakban egy kiadós csapadék után könnyen megindul a hajtásnövekedése, de az intenzív növekedés júliusig tart. A virágbimbók leghamarabb április elején jelennek meg, majd a virágzás április végétől október elejéig tart. A termés augusztus elején kezd el színesedni. Nem ritka, főleg augusztusban fordul elő, hogy egy időben hajt, virágzik és érlel termést a növény, ami a különlegességét növeli. Remek virágkötészeti alapanyag lehet a termése (39. ábra), hisz lehullás nélkül télen is díszít. A faj gyökérsarjakkal terebélyesedik, amik a magoncoktól eltérően vörösek, nem pedig zöldek.

85

39. ábra. A terméseivel és csodás színeivel díszítő N. domestica 2009. 11. 25-én

Osmanthus heterophyllus Az intenzív növekedési periódusa május vége és június vége között van, de augusztusban is van egy növekedési időszaka a fajnak. A bimbók szeptember végén jelennek meg, majd október közepétől november közepéig virágzik (40. ábra) a növény. Nagyobb mértékű levélváltás nyáron figyelhető meg.

40. ábra. A virágzó O. heterophyllus (sajnos az illata most nem érződik) 2009. 11. 20-án

Phillyrea angustifolia (41. ábra) Az intenzív növekedés időszaka április vége és július eleje között van. A bimbók április elején jelennek meg, majd április közepétől kb. három héten át virágzik a növény. A termése, amely jól kötődik nálunk, augusztus végén kezd színesedni. Nagyobb mértékű levélváltás nyáron figyelhető meg. 86

41. ábra. A virágzó Ph. angustifolia 2009. 05. 14-én

Photinia x fraseri 'Red Robin' Március vége és május vége között intenzíven növekszik a fajta, de a vegetációs időszakban három-négyszer is lehet hajtásnövekedés, amikor a fajtára jellemző piros színű új levelek díszítenek. A virágbimbók április végén jelennek meg, majd a virágzás (42.ábra) általában május végéig tart. Terméskötődéssel a hazai viszonyok között még nem találkoztunk. Nagyobb mértékű levélváltás nyáron figyelhető meg.

42. ábra. A virágzó Photinia x fraseri 'Red Robin' 2009. 05. 14-én

Prunus lusitanica Április közepe és május vége között növekszik intenzíven a faj, de augusztusban is van némi hajtásnövekedése. A virágbimbók már március elején megjelennek, a virágok azonban május közepe és június eleje között díszítenek (43. ábra). Vizsgálatainkban előfordult

87

már októberi másodvirágzása is, amire a szakirodalomban nem találtunk adatot. A termés jól kötődik, augusztus elején kezd színesedni, de a télen nem marad fenn a növényen. A termés díszértéke nem nagy, hiszen a csillogó zöld lombozatban elveszik. Nagyobb mértékű levélváltás nyáron figyelhető meg.

43. ábra. A P. lusitanica fehér virágbugái 2009. 05. 21-én

Sarcococca hoockeriana (44.ábra) Március közepén indul el az intenzív hajtásnövekedés, ami május végéig tart. A virágbimbók augusztus elején jelentek meg. A vizsgált egyedeken a virágzás január elejétől március közepéig tartott. A terméskötődés jónak mondható a hazai éghajlati viszonyok között is, a termés szeptember végén kezd színesedni. A nagyobb mértékű levélváltás nyáron volt megfigyelhető.

44. ábra. A majdnem kinyíló bimbókkal teli S. hoockeriana 2009. 11. 20-án

88

Viburnum cinnamonifolium Május végén kezdődik a kb. egy hónapig tartó intenzív hajtásnövekedés, de augusztusban is megfigyelhető még a hajtások növekedése. A bimbók (45. ábra) november közepén már megjelennek, de csak április vége és május közepe között virágzik a növény. Terméskötődésről nem tudunk beszámolni. A vizsgálatainkban sajnos csak rövid ideig szerepelt a faj, de a nagyobb mértékű levélváltás nyáron volt megfigyelhető.

45. ábra. A bimbós V. cinnamonifolium 2009. 11. 20-án

Viburnum tinus Kb. két hónapig tart az az intenzív hajtásnövekedés, ami május elején kezdődik, de augusztusban is számolni lehet hajtásnövekedéssel. A virágzati bimbók megjelenése szeptember közepén kezdődött, majd az enyhe téli időjárás függvényében novemberben már elkezdődhet a virágzás (46.ábra), de a fővirágzás időszaka februárra esett. A termés október közepén kezd színesedni és egész télen át fennmarad a növényen.

46. ábra. A virágzást megkezdő V. tinus 2009. 11. 20-án

89

6. táblázat. A vizsgált taxonok fenológiai megfigyeléseinek az eredménye a két élőhely és hét év (2007-2014) átlagában A. japonica ’Rozzanie’ 1

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

C. franchetii

1

E. pungens ’Maculata Aurea’

1

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

I. cornuta

1

L. sinense

1

90

L.texanum

1

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

N. domestica

1

O. heterophyllus

1

Ph. angustifolia

1

Ph. x fraseri ’Red Robin’

1

2

91

P. lusitanica

1

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

7 hónapok

8

9

10

11

12

S. hoockeriana

1

V. cinnamonifolium

1

V. tinus

1

lombozat növekedési periódus virágrügy virágzás színes termés

92

6.5 A roncsolásmentes ökofiziológiai vizsgálatok eredményei 6.5.1 SPAD mérések eredményei A statisztikai mutatószámok és korrelációs mérőszámok a 2010-es és a 2013-as SPAD mérésekhez az 5. ill. a 6. mellékletekben találhatóak meg. A méréseket megvizsgálva azt tapasztaltuk, hogy a sík területen kiültetésben magasabb SPAD-értékekkel rendelkeznek a vizsgált taxonok, mint a domboldalon (47-50. ábra). Párosított t-próba használatával megállapítottuk, hogy a szántóföldi körülmények között szignifikánsan magasabbak a SPAD-értékek a következő fajok/fajták esetében: I. cornuta, Ph. angustifolia, Ph. x fraseri ’Red Robin’, P. lusitanica, S. hoockeriana. A C. franchetii számára a grafikonok alapján nincsen különbség az élőhelyek tekintetében, ugyanakkor a statisztikai kiértékelés során a párosított t-próbával szignifikánsan eltérnek az átlagok a szántóföldi terület javára. Ugyanakkor a szántóföldön az 2010-ben R² %=36,6, 2013-ban R² %=36,1 míg a domboldalon 2010-ben R² %=60,5 és 2013-ban R² %=59,65, vagyis

az

idő

előrehaladtával

a

klorofill-tartalom

nagyobb

mértékben

változik

Cserszegtomajon, mint Keszthelyen. A V. cinnamonifolium 2010-es értékeit szemlélve azt látjuk, hogy a szántóföldi adatok magasabbak, ugyanakkor a t-próba szerint az átlagok mindkét évben azonosak. A L. texanum adatait csak 2010-ben tudtuk Cserszegtomajon felvételezni, az értékekben határozottan emelkedő ív látszik. SPAD ÉRTÉKEK 2010-BEN A SZÁNTÓFÖLDÖN

2010.05.26 2010.06.29 2010.07.15 2010.09.29 2010.11.15

'R oz za ni C. e' fr a E. nc pu he ng tti en i s 'M .A .' I. co rn ut a L. sin en N. se do m O es .h tic et a er op P h Ph yll h. .x us an fra gu se st if o ri lia 'R ed Ro bi P. n' lu sit an S. ica ho oc V. k cin er ia na na m on if o liu m

2010.12.20

A.

ja po ni ca

SPAD

100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00

47. ábra. A SPAD értékek alakulása 2010-ben a szántóföldi sík területen

93

SPAD ÉRTÉKEK 2010-BEN A DOMBOLDALON

2010.05.26 2010.06.29 2010.07.15 2010.09.29 2010.11.15

'R oz za C. ni e' f E. ra nc pu he ng tti en i s 'M .A .' I. co rn ut L. a sin en L. se te xa nu N. m do m O es .h tic et er a op Ph Ph h yll .x . us fra an g us se tif ri ol 'R ia ed Ro P. bi n' lu sit S. an ho ica V. oc ke cin ria na na m on if o liu m

2010.12.20

A.

ja po ni ca

SPAD

100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00

48. ábra. A SPAD értékek alakulása 2010-ben a cserszegtomaji domboldalon

Az E. pungens ’Maculata Aurea’ SPAD-érték változása mindkét évben nagyon érdekesen alakul. Ha a grafikonokat szemléljük, látjuk, hogy októbertől kezdve már csökkenés mutatkozott az értékekben. Mivel sárga foltos levelű növényfajtáról van szó lehetséges, hogy ősszel nagyobb mértékű a levelek sárgulása, hiszen a szórások között nem tapasztaltunk értékbeli változást. A N. domestica esetében is hasonló érdekességet tapasztaltunk 2010-ben és 2013-ban is, de nála a visszaesés a szántóföldi területen nagymértékű volt, míg a domboldalon csak enyhe csökkenés volt észlelhető. Mivel ez is egy színes levelű faj, feltételezhető, hogy a színeződés függ a besugárzás mértékétől. SPAD ÉRTÉKEK 2013-BAN A SZÁNTÓFÖLDÖN

2013.02.08 2013.03.08 2013.04.15 2013.06.08

e' C. fr a nc E. he pu tti ng i en s 'M .A .' I. co rn ut a L. sin en se N. do m es O tic .h a et er op hy Ph llu Ph s .a ng .x us fra tif se ol ri ia 'R ed Ro bi n' P. lu sit an ica

2013.08.21

A.

ja po ni ca

'R oz za ni

SPAD

100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00

2013.09.14 2013.10.09 2013.11.03

49. ábra. A SPAD értékek alakulása 2013-ben a szántóföldi sík területen

94

SPAD ÉRTÉKEK 2013-BAN A DOMBOLDALON

2013.02.08 2013.03.08 2013.04.15 2013.06.08

e' C. fr a nc E. he pu tti i ng en s 'M .A .' L. sin en se N. do m es tic O .h a et er op hy llu Ph s .a Ph n gu .x st fra if o se lia ri 'R ed Ro bi n' P. lu sit an ica

2013.08.21

A.

ja po ni ca

'R oz za ni

SPAD

100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00

2013.09.14 2013.10.09 2013.11.03

50. ábra. SPAD értékek alakulása 2013-ben a cserszegtomaji domboldalon

Csak az utolsó mérések alkalmával esett vissza mindkét év mérései során a L. sinense emelkedő SPAD-értéke a jó minőségű szántóföldi talajon, mivel nálunk félörökzöldnek számít (Dirr, 2009), elveszítheti a leveleit, amit már hidegebb teleken tapasztaltunk is. Nagymértékű visszaesés volt tapasztalható 2010 decemberében az Aucuba japonica 'Rozzanie’-n is, de csak a domboldalon található kísérleti ültetvényben. Ennek okait nem tudjuk, azt viszont igen, hogy az O. heterophyllus fajnál 2010-ben, a harmadik mérés idején szántóföldön csökkenés mutatkozott, amit egy olyan stressz válthatott ki, mely csak rövid ideig állt fenn, mert maradandó károsodást nem okozott, de éppen elég ideig tartott, hogy ezt detektálni tudjuk. A meteorológiai adatokat vizsgálva megállapítottuk, hogy a mérés előtti napokban a maximum hőmérséklet 34,73ºC volt a keszthelyi kísérleti területen, ami 0,6ºC-kal volt magasabb érték, mint amit a napsütésnek kitett domboldalon mértünk. Az adatokat jobban szemügyre véve, a szórás is kiugróan magas volt ekkor, ami az egyes növények eltérő érzékenységére utalhat. A varianciaanalízis segítségével az R² %-ot vizsgálva láttuk, hogy az E. pungens ’Maculata Aurea’ (szántón 2010-ben R² % =2,6 2013-ban R² % =2,63; domboldalon 2010-ben R² % = 14,5, 2013-ban R² % =15,38) és a N. domestica esetében (szántón 2010-ben R² % =18,0, 2013-ban R² % =18,05; domboldalon 2010-ben R² % = 13,7, 2013-ban R² % =14,54) az értékek meglehetősen alacsonyak, vagyis a vizsgált időszak során a klorofill-tartalom kevésbé változott, az idő múlása kevéssé befolyásolja azt. Ez valószínűleg a levelek színességével hozható összefüggésbe. Összességében elmondhatjuk, hogy a tenyészidőszak előrehaladtával, a levelek

95

öregedésével, ahogyan azt vártuk, változott a SPAD-érték (Hiyama et al., 2005 ). Az ismeretes, hogy az örökzöld növények is elvesztik leveleiket, azonban nem az egész lombozatot egyszerre, hanem a levelek fokozatosan hullnak le (Kárpáti, 1968). Az örökzöldek levelei pár évig élnek, majd a helyüket és a funkciójukat is átadják az újaknak. A fenológiai megfigyelésekből kiderült, hogy a levélváltás mikor történik, de arra is kerestük a választ, hogy ez a SPAD mérésekből is kiderül-e. A szórás adatokat (7. és a 8. melléklet) elemezve azt tapasztaltuk, hogy a színes levelű taxonoknál, az E. pungens 'Maculata Aurea'-nál és a N. domestica a szórás adatok is meglehetősen változatosak. A két, nálunk inkább télizöldként viselkedő fajnál a C. franchetiinél és a L. sinense-nél nem tudtunk egyértelmű változásokra következtetni a szórásadatokból, hisz az első télizöld, az utóbbi pedig élőhely függvényében télizöld vagy lombhullató. Az A. japonica 'Rozzanie' szórásadatait megvizsgálva azt tapasztaltuk, hogy Keszthelyen 2010 és 2013 szeptemberében is 10 fölötti értékek szerepeltek, míg Cserszegtomajon nem voltak 10 feletti értékek. Az I. cornuta esetében mindkét élőhelyen a júniusi szórás adatok voltak a kiemelkedőek, 10 feletti értékekkel (Keszthely: 10,62 és 10,63, Cserszegtomaj: 10,19), bár 2013-ban Cserszegen már eltűnt a növény. A L. texanum megfigyelésére csak 2010-ben Cserszegtomajon volt lehetőségünk, viszont akkor azt tapasztaltuk, hogy a júniusi érték volt a kimagasló 12,07-es értékkel. Az O. heterophyllus esetében azt láttuk, hogy a szórások 2010 júliusában emelkedtek 10 fölé mindkét élőhelyen, 2013-ban pedig augusztusban és szeptemberben. A Ph. angustifolia esetében azt mondhatjuk, hogy a szórásadatok júniusban emelkedtek 10 fölé kivéve 2010 júliusát Keszthelyen. A Ph. x fraseri 'Red Robin' szórásadatai 2010-ben mindkét élőhelyen júliusban mutatták a 10 feletti értékeket, majd 2013-ban Keszthelyen júniusban, Cserszegtomajon pedig augusztusban. A P. lusitanica szórásadatai sokkal

változatosabban

alakultak.

2010-ben

Keszthelyen

júniusban,

júliusban

és

szeptemberben is magas értékeket mutatott (14,33; 11,65; 13,05), Cserszegtomajon ugyanebben az évben júliusban 10,33 értékkel emelkedett a többi hónap értékei fölé. 2013ban mindkettő élőhelyen júniusban és augusztusban voltak 10 fölött a szórásadatok. A S. hoockeriana a súlyos károsodása miatt csak 2010 első felében állt rendelkezésünkre, de az akkor kapott értékek közül a májusi és a júniusi szórás adatok emelkednek 10 fölé mindkét élőhelyen, a júliusi értékek 10 alatt vannak. A V. cinnamonifolium-ról csak a 2010-es évről állnak rendelkezésünkre adatok, novemberben voltak a legmagasabbak a szórásadatok (9,27 és 8,27), de ez a levélváltással nem magyarázható. Általánosan elmondhatjuk, hogy a SPAD értékek szórásadataiból az örökzöldek esetében a nagymértékű levélváltásra következtethetünk. 96

6.5.2 A fluoreszcencia mérések eredményei Először az aktuális kvantumhatékonyságot, az Y-t (ΔF/Fm') elemeztük. A kéttényezős variancia-analízis alapján mind a kísérleti helynek, mind pedig a fajnak/fajtának szignifikáns szerepe van abban, hogy a megfigyelt fajok/fajták melyik élőhelyet részesítik előnyben. Mivel a kölcsönhatás szignifikáns a fajok és a kísérleti helyek között, ezért egytényezős varianciaanalízist végeztünk, vagyis élőhelyenként összehasonlítjuk a taxonokat és taxononként az élőhelyeket. A kéttényezős variancia-analízis varianciatáblája a 11. mellékletben található.

A 2009. évi mérések eredményei A PSII aktuális kvantumhatásfokának átlagai a három különböző élőhelyen a 2009-es évre vonatkozóan a 9. melléklet táblázatában találhatóak. A 2009. júliusi mérések szerint (61. ábra) a C. franchetii (R² %=3,0) közömbös az eltérő élőhelyekkel szemben, míg az A. japonica 'Rozzanie' (R² %=19,4), L. sinense (R² %=13,9), L. texanum (R² %=15,4) csak kissé érzékenyek. A V. cinnamonifolium (R² %=78,9), az I. cornuta (R² %=74,4) és az O. heterophyllus (R² %=71,1) számára nem közömbös az élőhelye, egyiket előnyben részesítik, a másikon pedig nem kielégítő a fejlődésük.

51. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka 2009 júliusában a három különböző élőhelyen

97

A fajok/fajták összehasonlításával a 2009. szeptemberi mérések alapján (52. ábra) látszik, hogy a C. franchetii (R² %=0,6) közömbös az eltérő talaj és domborzati adottságokra, míg a L. sinense (R² %=11,5), L. texanum (R² %=13,4), A. japonica 'Rozzanie' (R² %=17) csak kissé. Ugyanakkor az eltérő kísérleti helyekre érzékeny a V. cinnamonifolium (R² %=76,5), az I. cornuta (R² %=72) és az O. heterophyllus (R² %=68,7). 6 faj/fajta (C. franchetii, L. sinense, L. texanum, Ph. angustifolia, S. hoockeriana) nem mutat szignifikáns különbséget a jó minőségű sík terület és a konténer között, 5 faj/fajta (A. japonica 'Rozzanie', C. franchetii, E. pungens 'Maculata Aurea', Ph. x fraseri 'Red Robin', P. lusitanica) a konténer és a cserszegi dolomitos alapkőzeten lévő barna erdőtalaj között, míg 3 faj/fajta (C. franchetii, L. sinense, V. tinus) a szántóföldi és a cserszegi kondíciók között nem mutat szignifikáns különbséget.

52. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka 2009 szeptemberében a három különböző élőhelyen

A növények nagyon eltérően reagálnak a konténerben való nevelésre (júliusban R² %=68,2 és szeptemberben R² %=73,9). Amíg 2009 júliusában 5 fajnál/fajtánál kaptunk 0,6 feletti értéket (A. japonica 'Rozzanie' ΔF/Fm'=0,6136, C. franchetii ΔF/Fm'=0,6618, E. pungens 'Maculata Aurea' ΔF/Fm'= 0,6682, I. cornuta ΔF/Fm'=0,6614, O. heterophyllus ΔF/Fm'=0,6405) addig szeptemberben már csak 3 fajnál/fajtánál mértünk 0,6 feletti Y értéket és megnőtt azon taxonok száma, amelyek kedvezőtlennek ítélték az edényes életteret. Összességében a konténeres nevelés átlaga is csökkent már szeptemberben. A C. franchetii, az

98

O. heterophyllus és az I. cornuta meglehetősen jól fejlődik a konténerben, míg a V. tinus, a V. cinnamonifolium, a N. domestica és a Ph. x fraseri 'Red Robin' fejlődése számára a konténerben való hosszabb ideig történő nevelés nem előnyös. A 2009/2010-es tél után úgy ítéletük meg, hogy a konténerben tartott növények a másik élőhelyekhez képest rosszabbul fejlődtek, ezért kiültettük őket a szabadba. Így 2010ben már nem volt mód a mérések elvégzésére. A domboldali élőhely is megosztja a fajokat/fajtákat (R² %=48,6). Ez a termőhely a C. franchetti számára szintén kedvező, akárcsak a L. sinense, a P. lusitanica és az E. pungens 'Maculata Aurea' számára, míg a V. cinnamonifolium, a N. domestica, és a S. hoockeriana számára kedvezőtlen a napsugárzásnak erősen kitett domboldal. A jó minőségű sík terület nem osztja meg ily mértékben a fajokat (R² %=30,4) nincs köztük túl nagy szórás, ami szinte egybevág a tapasztalati úton történő állapot-felvételezéssel.

A 2010. évi mérések eredményei A PSII aktuális kvantumhatásfokának átlagai a két különböző élőhelyen a 2010-es évre vonatkozóan a 10. melléklet találhatóak. 2010-es év júliusi méréseit (53. ábra) egytényezős varianciaanalízissel összehasonlítva azt tapasztaljuk, hogy az élőhelyek között szinte nincs is különbség, hasonló módon osztják meg a vizsgált fajokat/fajtákat (szántóföld R² %=49,2, domboldal R² %=49,9).

99

53. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka 2010 júliusában a két különböző élőhelyen

Ha a vizsgált taxonokat hasonlítjuk össze, akkor azt tapasztaljuk, hogy a különböző talajadottságokra alig érzékeny a Ph. angustifolia (R² %=0,5) és a C. franchetii (R² %=2,9), míg érzékenyen reagál a különböző talaj- és domborzati adottságokra az A. japonica 'Rozzanie' (R² %=44,5), L. texanum (R² %=40,8), a L sinense (R² %=39,9) és a V. cinnamonifolium (R² %=37,8). Azonban a 2009. szeptemberi mérésekhez viszonyítva azt látjuk, hogy nem voltak olyan nagyok a 2010-es eltérések, hiszen nem voltak 60-as R² % feletti adatok, holott 2009-ben az sem volt ritka. 2010-es év szeptemberi méréseit (54. ábra) egytényezős varianciaanalízissel összehasonlítva azt tapasztaljuk, hogy az élőhelyek között már éles különbség alakult ki, a domboldal (R² %=33,8) kevésbé osztja meg a vizsgált fajokat/fajtákat, mint a szántóföldi barna erdőtalaj (R² %=60,8).

100

54. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka 2010 szeptemberében a két különböző élőhelyen

A fajokat/fajtákat összehasonlítva az látszik, hogy vannak szeptemberben kiugróan magas R² % értékek is, tehát azok a taxonok eltérően reagálnak a különböző élőhelyekre és adottságokra. Ilyen például a Ph. x fraseri 'Red Robin' (R² %=86,4) és a N. domestica (R² %=67,4) és a V. cinnamonifolium (R² %=41,4). Szeptemberben már az eltérő élőhelyekre alig mutat érzékenységet a L sinense (R² %=0,1), és a P. lusitanica (R² %=0,8). Ha az élőhelyeken mért összesített átlagot hasonlítjuk össze a két mérés között, akkor azt látjuk, hogy összességében a szántóföldi jó minőségű barna erdőtalajt (átlag 0,6470 és 0,6035) előnyben részesítik a növények, mint a dolomitos alapkőzettel rendelkező domboldalt (átlag 0,6018 és 0,5803). Ugyanakkor azt is észre kell vennünk, hogy a második, vagyis a szeptemberi mérés eredményei mindkét élőhelyen alacsonyabbak. Ez összefügghet a szeptemberi hirtelen lehűléssel. Az egytényezős varianciaanalízis eredménytábláit elemezve azt láttuk, hogy két faj/fajta az A. japonica 'Rozzanie' és a N. domestica 2010-ben mindkét mérés alkalmával magasabb Y értéket mutatott a domboldalon, tehát lehetséges, hogy az kedvezőbb élőhely számukra. Ezt bizonyítandóan t-próbát végeztünk, amely során megállapítottuk, hogy csak az A. japonica 'Rozzanie' számára volt szignifikánsan eltérő a két élőhely mindkét alkalommal,

101

ami az árnyékkal hozható összefüggésbe, a N. domestica számára viszont csak szeptemberben. A

2010-es

év

júliusi

és

a

szeptemberi

méréseinek

t-próbával

való

összehasonlításával a szántóföldi kondíciók mellett azt figyeltük meg, hogy 7 faj/fajtának az átlaga között nem volt szignifikáns különbség a nyári és az őszi mért értékek között (A. japonica 'Rozzanie', I. cornuta, L. sinense, O. heterophyllus, a Ph. x fraseri 'Red Robin', S. hoockeriana, V. cinnamonifolium). A többi vizsgált 5 faj/fajta szignifikánsan magasabb értéket mutatott júliusban, ezek a következők: C. franchetii, E. pungens ’Maculata Aurea’, N. domestica, Ph. angustifolia és a P. lusitanica. A domboldalon azt figyeltük meg, hogy a nyári és az őszi mért értékek között nem volt szignifikáns eltérés a következő 4 fajnál: I. cornuta, N. domestica, Ph. x fraseri 'Red Robin' és a P. lusitanica. A többi 6 faj közül csak 2, a L. sinense és az O. heterophyllus számára kedvezőbbnek minősültek a szeptemberi adottságok, míg a másik 4 faj/fajta: az A. japonica 'Rozzanie', a C. franchetii, az E. pungens ’Maculata Aurea’ és a Ph. angustifolia számára a július volt kedvezőbb.

A 2009. évi és 2010. évi eredmények összehasonlítása A 2009-es és a 2010-es júliusi mérések eredményeinek t-próbával való összehasonlítása során azt tapasztaltuk, hogy a szántóföldi sík talajon nincs szignifikáns különbség a két év átlagai között az I. cornuta, a N. domestica, a Ph. x fraseri 'Red Robin' és a és a S. hoockeriana esetében. Az A. japonica 'Rozzanie és a V. cinnamonifolium számára a 2009-es év volt kedvezőbb, míg a C. franchetii, az E. pungens ’Maculata Aurea’, a L. sinense, a Ph. angustifolia és a P. lusitanica számára a 2010-es év nyara volt kedvezőbb a sík területen. Ha a cserszegtomaji élőhely nyári méréseinek az eredményeit hasonlítjuk össze, akkor nem találunk olyan fajt t-próbával, amely számára szignifikánsan a 2009-es csapadékszegény időszak lett volna kedvező. Az A. japonica 'Rozzanie', az I. cornuta és a Ph. x fraseri 'Red Robin' számára nem volt szignifikáns eltérés a két év ugyanazon időszaka között, míg a többi taxon számára a csapadékban gazdagabb 2010 júliusa volt szignifikánsan kedvezőbb. A 2009-es és a 2010-es szeptemberi mérések eredményeit t-próbával hasonlítottuk össze. A szántóföldön azt tapasztaltuk, hogy nem volt szignifikáns különbség a két év átlagai között a következő 3 faj esetében: O. heterophyllus, Ph. angustifolia és a Ph. x fraseri 'Red Robin'. Szignifikáns átlagbeli eltérés volt tapasztalható az A. japonica 'Rozzanie', a C.

102

franchetii, a N. domestica és a P. lusitanica és a V. cinnamonifolium esetében, ahol a 2009-es értékek magasabbak voltak, mint a 2010-es értékek, ami azt jelenti, hogy a 2009-es év kedvezőbb volt számukra. Ugyancsak szignifikáns különbség volt a következő növények esetében, de ezek számára a 2010-es év bizonyult kedvezőbbnek: E. pungens ’Maculata Aurea’, I. cornuta és a L. sinense számára. A meteorológiai adatokat elemezve azt tapasztaltuk, hogy 2010-ben a szántóföldi kultúrában egész évben több volt a csapadék, mint 2009-ben, a hőmérséklet pedig már augusztus óta alacsonyabb volt, mint az előző évben, mind a minimum, a maximum és a középhőmérsékletet tekintve. Ezek alapján úgy gondoljuk, hogy ez a 3 faj/fajta számára előnyösebb, ha több csapadék áll a rendelkezésükre. A cserszegi dolomitos domboldalon megvizsgálva a két év ugyanazon időszakában mért adatokat csak két fajta esetében nem találtunk szignifikáns eltérést: E. pungens ’Maculata Aurea’ és a Ph. x fraseri 'Red Robin'. A többi vizsgált faj/fajtánál szignifikáns különbséget tapasztaltunk a két év között, de csak a C. franchetii –nél mért érték szerint volt a 2009-es év kedvezőbb. A többi 8 faj/fajta magasabb értéket mutatott 2010-ben. A meteorológiai adatokat megvizsgálva láttuk, hogy 2010-ben több volt a csapadék, mint 2009ben, valamint a vizsgálat időpontjáig a hőmérséklet is alacsonyabb volt, tehát a 2009-es évhez viszonyítva a több csapadék és a valamelyest alacsonyabb hőmérséklet a napsütésnek erősen kitett domboldalon kedvezően hatott a vizsgált növények életműködésére. Valószínűleg a C. franchetii számára kedvezőbb a kevesebb nedvesség. A két élőhelyet összehasonlítva Cserszegen összességében alacsonyabb Y értéket mutattak adott időpontban a vizsgált taxonok, ez köszönhető talán a gyorsan lefolyó csapadéknak és a pár tized fokkal alacsonyabb hőmérsékletnek. Tisztában kell lennünk azzal is, hogy a déli, valamint a délies kitettségű lejtőkön az erősebb besugárzás hatására – nagyobb a napsugarak beesési szöge – a talaj jobban felmelegszik, gyakrabban nagyobb mértékben kiszárad (Stefanovits et al. 1999), ugyanis a jobban felmelegedő lejtőn a párolgás is nagyobb, ezért ilyen lejtőn alacsonyabb átlagos talajnedvességgel lehet számolni (Anda és Dunkel, 1995).

Az egyes fajok fluoreszcencia méréseinek az eredményei Az A. japonica 'Rozzanie' (55. ábra) 2009 szeptemberétől eltekintve a domboldalon magasabb Y értékeket mértünk, tehát valószínűleg az árnyékos domboldal megfelelőbb számára, mint a sík terület.

103

55. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen az A. japonica 'Rozzanie' esetében

Elmondhatjuk a C. franchetii-ről (56. ábra), hogy a mérések során 0,6-nál kisebb Y értéket

nem

mértünk

nála,

ami

alapján

bármely

élőhely

megfelelő

számára.

56. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a C. franchetii esetében

Az E. pungens 'Maculata Aurea' Y értékei a vizsgált időszakokban nem csökkentek 0,5 alá (57. ábra), amely alapján azt tételezzük fel, hogy az általunk vizsgált élőhelyek számára megfelelőek voltak. Azt is meg kellett állapítanunk az adatokból, hogy mindkét vizsgált év szeptemberében alacsonyabb értékeket kaptunk a júliusi mérésekhez képest. Ez szezonális eltérés lehet, ami a tarka-levelűségével állhat összefüggésben.

104

57. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen az E. pungens 'Maculata Aurea' esetében

Az I. cornuta Y értékeit figyelve (58. ábra) 2009 szeptemberében nagymértékű csökkenést találtunk, ami összefügghet azzal, hogy 2009-ben 3 hónap alatt (július, augusztus és szeptember) összesen 2,8 mm csapadék hullott és ez valószínűleg a domborzati viszonyok miatt gyorsan le is folyt. A csapadékszegény időszakokat ez a faj ezek alapján nehezen viseli. A konténeres nevelés ideje alatt meglehetősen magas értékeket mutatott, ami alapján arra következtethetünk, hogy az edényes tartást kedvezően viseli.

58. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen az I. cornuta esetében

105

A L. sinense kiegyenlített értékeket mutat (59. ábra), de 2009 szeptemberében a konténeres mérésnél kismértékű Y-érték csökkenést állapítottunk meg, ami összefügghet azzal, hogy már harmadik éve van ekkor konténerben.

59. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a L. sinense esetében

A L. texanum ugyan csak 2009-ben volt a vizsgálatban (60. ábra), de ezekből az értékekből az látszik, hogy a napsütésnek kitett domboldali élőhelyet rosszul viselte a mérések alkalmával.

60. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a L. texanum esetében

106

A N. domestica szeptemberben mért Y-értékei alacsonyabbak a nyáron mérteknél (61. ábra), ami a levélelszíneződéssel függhet össze. 2009-ben a domboldalon, 2010-ben pedig a szántóföldön mutatott alacsonyabb értékeket.

61. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a N. domestica esetében

Ugyan csak kétszer tudtunk méréseket végezni az O. heterophyllus (62. ábra) a konténeres egyedeinél, de ezek az értékek magasabbak voltak, mint a más élőhelyen mért értékek. Ezek alapján elmondható, hogy a konténerben való tartást jól bírja. Ugyanakkor az is látszik, hogy az erős nappali felmelegedésektől mentes sík, szántóföldi talajon magasabb Yértékeket mutat, tehát számára ez az élőhely jobbnak mondható.

62. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen az O. heterophyllus esetében

107

A P. lusitanica Y-értékei alapján elmondhatjuk (63. ábra), hogy ez a faj alig érzékeny a különböző élőhelyekre.

63. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a P. lusitanica esetében

A Ph. angustifolia esetében (64. ábra) az Y-értékek 2009-ben a cserszegtomaji domboldalon

szignifikánsan

alacsonyabbak

voltak,

mint

a sík területen,

ami

a

csapadékszegény időszakra vezethető vissza, majd ez a különbség el is tűnt a következő évi mérésekre.

64. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a Ph. angustifolia esetében

108

A Ph. x fraseri 'Red Robin' Y-értékei csak a konténerben csökkentek 0,5 alá, ami az élettér kedvezőtlenségére utalhat (65. ábra), hiszen már 3 éve ugyanabban a konténerben neveltük, ugyanakkor megállapítottuk, hogy a vizsgálati idők alkalmával a dolomitos domboldalon alacsonyabb Y-értékei voltak, mint a sík területen, tehát ez utóbbit részesítheti előnyben.

65. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a Ph. x fraseri 'Red Robin' esetében

A S. hoockeriana számára a mérési időpontokban a sík terület kedvezőbbnek minősült a domboldallal szemben (66. ábra). A hosszabb konténeres nevelés sem volt a kapott eredmények szerint káros számára. A faj 2009/2010-es tél során súlyosan károsodott és ugyan próbált regenerálódni, de nem állt rendelkezésünkre a vizsgálatok elvégzéséhez megfelelő darabszámban, hogy vizsgálatunk statisztikailag is megbízható legyen.

109

66. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a S. hoockeriana esetében

A vizsgálati időpontokban mért értékek alapján a V. cinnamonifolium (67. ábra) az edényben való életet nem viseli jól, a konténert már kinőtte, míg a sík, szántóföldi területen kiegyenlített értékeket mutatott és a 2010-es évben már a dolomitos domboldalon is emelkedtek az Y-értékek a 2009-es adatokhoz képest. Ez talán annak köszönhető, hogy 2010ben Cserszegtomajon nem volt aszály, mint az előző évben.

67. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a V. cinnamonifolium esetében

Ugyan a V. tinus (68. ábra) csak 2009-ben szerepelt a vizsgálatainkban, de ezek alapján elmondhatjuk, hogy a szántóföldi sík terület Y-értékei magasabbak a többi élőhelyen

110

mértekhez képest, vagyis a jó minőségű barna erdőtalaj kedvező számára a vizsgálataink szerint.

68. ábra. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a V. tinus esetében

6.6 A levélanatómiai vizsgálatok eredményei Az általunk vizsgált fajok dorziventrális (bifaciális) levelének mezofilluma heterogén, azaz a levél egyik oldalán jelen van az oszlopos asszimiláló alapszövet, míg a másik oldalán a szivacsos parenchima. A sztómák mindegyik fajnál a fonákon helyezkednek el (hiposztómia). A levéllemez vastagságának és kutikulával borítottságának a mértéke a 7. táblázatban található. A szárazságtűrő növények levelei vastagok, az epidermiszt vastag kutikula borítja és általában jellemző rájuk a fokozott szőrözöttség (Eames és Macdaniels, 2001). Ezek a szőrök visszaverik a napfényt és zárt, szélmentes mikroklímát biztosítanak a gázcserenyílásoknak, nagyon hatékonyan csökkentve a párologtatást. Éppen e szőrözöttség miatt nem tudtuk a fonáki kutikula vastagságát megmérni és a sztómákat szemrevételezni a V. x pragense-nél.

111

7. táblázat: A levélanatómiailag is vizsgált fajok levelének néhány paramétere, azok átlaga és sztóma nagyság (µm2)

13 ± 3 10 ± 1 3±1

42 ± 8 28 ± 5 16 ± 3

484 ± 29 470 ± 22 197 ± 6

103 ± 15 123 ± 20 95 ± 12 134 ± 8 117 ± 10 154 ± 45 16 ±0,28 92 ± 13 147 ± 18 266 ± 40 4 ± 0,15

11 ± 1

5±1

23 ± 1

419 ± 16

141 ± 23 174 ± 20 384 ± 51 4 ± 0,13

7±1 5±2

3±1

16 ± 1 18 ± 2

235 ± 14 264 ± 45

76 ± 5 82 ± 6

sztómaszám (db/mm2)

levéllemez vastagsága (µm)

10 oszlop szélessége (µm)

színi bőrszövet vastagsága (µm)

19 ± 4 15 ± 4 4±1

oszlopos parenchima vastagsága (µm)

fonáki kutikula vastagsága (µm)

Ilex aquifolium * Ilex cornuta Nandina domestica Viburnum cinnamonifolium Viburnum x pragense * Viburnum tinus

színi kutikula vastagsága (µm)

A vizsgált fajok

szórása (* az eredeti kísérletben nem szereplő faj, lásd 5.10 fejezet)

126 ± 12 168 ± 18 179 ± 30 9 ± 0,25

A 7. táblázatban foglaltak alapján az Ilex fajok és a V. cinnamonifolium tűnik a levéllemez vastagsága miatt szárazságtűrőnek, de az Ilex fajok leveleit vastag kutikula is védi. A N. domestica kivételével a színi kutikula mindenütt vastagabb, mint a fonáki. Kummerow (1973) szerint a xerofita növények jellemzői közé tartozik még a nagyobb sztóma sűrűség is, ami jelen esetben a V. cinnamonifolium jellemzője, azonban Huzsvai et al. (2004) szerint ez fajra, fajtára jellemző bélyeg.

6.6.1 Az Ilex aquifolium levélanatómiai vizsgálatának eredménye A színi epidermiszt 2-3 sejtsor alkotja, amely a szárazságtűrő növények levélanatómiájára jellemző bélyeg (69. ábra).

69. ábra. Az I. aquifolium levélmetszete

A szivacsos parenchimában kalcium-oxalát rozetta kristályok találhatóak és számos

112

sejtközötti járatot is találunk benne. A paliszád parenchima 2 (3) sejtsorból áll, sejtjei szorosan kapcsolódnak egymáshoz. A levelek kopaszok, viszont vastag kutikula borítja őket. A sztómák melléksejt nélküliek (70. ábra), vagyis anomocitikusak. A sztómák zárósejtjei egy sejtsornyival kiemelkednek az epidermiszből és a bőrszöveti sejtek fölé emelkednek, ami meglepő, hiszen ez a sztóma pozíció inkább a jó vízellátottságú leveleknél szokott előfordulni, és a levél többi anatómiai bélyege (vastag kutikula, több sejtsoros epidermisz) inkább szárazságtűrő karakterre utal.

70. ábra. Az I. aquifolium epidermisz-nyúzata (x 80)

Larcher (2003) irodalmi adataihoz képest (200-600 db/mm²) ennél a fajnál jóval kevesebb sztómát (95 ± 12 db/mm²) számoltunk meg.

6.6.2 Az Ilex cornuta levélanatómiai vizsgálatának eredménye A színi bőrszövet 1 sor sejtből áll, felszínét vastag kutikula borítja (71. ábra). Az oszlopos parenchima 4 sor sejtből áll, amelyek nagyon szorosan tapadnak egymáshoz.

113

71. ábra. I. cornuta levélmetszete

Négy paliszád rétegre nagyon ritkán látunk példát a lomblevelekben, gyakoribb, hogy csupán 1 vagy 2 sejtsorba rendeződnek az oszlop alakú sejtek. A szivacsos parenchimában nagy sejtközötti járatokat találunk. A sztómák melléksejt nélküliek (72. ábra), vagyis anomocitikusak, zárósejtjei az epidermisz sejtekkel egy szintben helyezkednek el, nyitott állapotban fél sejtsornyival a bőrszöveti sejtek fölé emelkednek. A mezofillumban, főleg a paliszád parenchimában, kalcium-oxalát tartalmú rozetta kristályok találhatóak. A levelek kopaszok. Ennél a fajnál is, hasonlóan az előzőhöz, keverednek a szárazságtűrésre utaló bélyegek (vastag levéllemez, vastag kutikula) a higrofita életmódhoz szokott növények ismertetőjegyeivel (sztóma elhelyezkedés).

72. ábra. I. cornuta epidermisz-nyúzata (x 80)

Larcher (2003) adataival összevetve ennek a fajnak kevesebb a sztómaszáma (154 ± 45 db/mm²), mint ami általában az örökzöld lomblevelű fajokat jellemzi.

114

6.6.3 A Nandina domestica levélanatómiai vizsgálatának eredménye A levéllemez (lásd a 7. táblázatot) – az előzőekben jellemzett Ilex nemzetséggel szemben – meglehetősen vékony, felszínét kutikula csak nagyon vékonyan fedi be (73. ábra).

73. ábra. A N. domestica levélmetszete

A színi bőrszövetet 1 sejtsor alkotja, az oszlopos parenchima réteget 2 sejtsor, a szivacsos parenchimában alig vannak interceluláris terek. A sztómák Watson és Dallwitz (1991) leírásával összhangban anomocitikusak (74. ábra), zárósejtjei kissé kiemelkednek a fonák bőrszövetéből. Kalcium-oxalát oszlopos hasábkristályok találhatóak a mezofillumban. A levelek kopaszok. A trichómák hiánya, a vékony levéllemez, a vékony kutikula és a kissé az epidermisz szintje fölé emelkedő sztóma zárósejtek arra utalnak, hogy a növény kevésbé szárazságtűrő, jobb vízellátottságot igényel, mint pl. az Ilex taxonok.

74. ábra. A N. domestica epidermisz-nyúzata (x 80)

Ennek a fajnak a sztómaszáma (266 ± 40 db/mm²) megfelel Larcher (2003) által 115

közölt örökzöld lomblevelű fajokra jellemző sztómaszámnak.

6.6.4 A Viburnum cinnamonifolium levélanatómiai vizsgálatának eredménye A színi bőrszövet 1 sor sejtből áll. A szivacsos parenchimában sok az intercelluláris tér. Az oszlopos parenchima 2-3 sejtsor vastag (75. ábra).

75. ábra. A V. cinnamonifolium levélmetszete

A sztómák anomocitikusak (76. ábra), a zárósejtjei az epidermisz sejtekkel egy szintben találhatóak, ami a mezofiton növények bélyege. Az epidermisz papillázott, a papillák leggyakrabban a főér régiójában és a levél csúcsi részén figyelhetőek meg. A mezofillumban kalcium-oxalát tartalmú rozetta kristályok találhatóak Erőteljes, el nem ágazó, soksejtű fedőszőröket is találunk a levelek színén. Vastag kutikula borítja a színi epidermiszt, míg vékonyabb a fonákit. Mindezek alapján a faj a szárazságtűrő növények jegyeit is magán viseli.

116

76. ábra. A V. cinnamonifolium epidermisz-nyúzata (x 80)

Az általunk vizsgált fajok közül ennek a fajnak vannak a legsűrűbben a sztómái (384 ± 51 db/mm²), ami jóval több, mint amit Zarinkamar (2007) mért a lombhullató V. lantana faj esetén (143 db/ mm²).

6.6.5 A Viburnum x pragense levélanatómiai vizsgálatának eredménye A színi bőrszövet felszíne a főér mentén erősen papillázott, kutikula is borítja, a fonáki oldalt viszont sűrű szőrzet, mely pikkely- és csillagszőrökből áll (78. ábra).

77. ábra. A V. x pragense levélmetszete

Az oszlopos parenchima 1-2 sejtsorból áll (77. ábra), a szivacsos rétegben alig vannak sejtközötti járatok. Rengeteg rozetta kristály található a levél mezofillumában. A zárt sztómák zárósejtjei kissé, a nyitottak teljesen kiemelkednek a bőrszövetből, amit egy sejtsor alkot. Ennél a fajnál is keverednek a szárazságtűrésre utaló bélyegek (fedőszőrök nagy számban) 117

azokkal, amelyek inkább a jobb vízellátottságot kedvelő növényekre jellemzőek (a bőrszövetből kiemelkedő sztómák).

78. ábra A V. x pragense epidermisz-nyúzata (x 80)

A nagy számban a fonákon elhelyezkedő fedőszőrök miatt nem tudtuk a sztóma számolást elvégezni.

6.6.6 A Viburnum tinus levélanatómiai vizsgálatának eredménye A levelek kopaszok, de az epidermisz papillázott, amely főleg a főér mentén figyelhető meg (79. ábra).

79. ábra. A V. tinus levélmetszete

Az oszlopos parenchima 1 sejtsornyi vastag, ahol a sejtek nem kapcsolódnak szorosan 118

egymáshoz. A szivacsos parenchimában nagy sejtközötti járatokat találunk. A mezofillumban rozetta kristályok találhatóak. A sztómák paracitikusak (80. ábra), vagyis a melléksejtek hossztengelye párhuzamos a zárósejtekével, ami a Viburnum nemzetségben előfordulhat. A zárósejtjei a bőrszöveti sejtekkel egy sorban helyezkednek el. Ez utóbbi, mezofita ismertetőjegytől eltekintve, szárazságtűrő növényről beszélhetünk.

80. ábra. A V. tinus epidermisz-nyúzata (x 80)

A sztómaszáma (179 ± 30 db/mm²), ami Zarinkamar (2007) által a Caprifoliaceae családnál mért átlagos értéknek felel meg, azonban elmarad Larcher (2003) által említett, a lomblevelű örökzöld fajokra jellemző értékektől.

119

7 KÖVETKEZTETÉSEK 7.1 A vizsgált fajok télállósági zónába sorolása Mivel a C. franchetii-ről a szakirodalomban nem találtunk a télállóságára vonatkozó hivatkozást, ezért a klímakamrás és a szabadföldi megfigyelések alapján a 6-os télállósági zónában (-23°C) is téli védelem nélkül alkalmazható fajnak tartjuk, annak ellenére, hogy a klímakamrás vizsgálat során -25°C-on sem károsodtak a rügyei. Pellett et al. (1981) szerint a mesterségesen végzett fagytűrési vizsgálatokban a növényeknél magasabb fagytűrést becsülnek meg, ezért mi kicsit csökkentjük az így kapott értéket, így a 6-os télállósági zónába javasoljuk az ültetését és ekkor télizöld helyett lombhullatóként viselkedik. Nem értünk egyet a szakirodalom szerint megállapított -23°C-os télállósággal az I. cornuta és az O. heterophyllus esetében. Az elmúlt 7 tél során a leghidegebb közel -20 °C volt, amely károsította őket, nagymértékű lombvesztést okozva Keszthelyen, bár ebbe a 2009. szeptemberi aszályos időszak (26 nap szárazság) is szerepet játszhatott. Éppen ezért gondoskodjunk az öntözésükről az év során. A 6B zónába javasoljuk telepítésüket. A S. hoockeriana -23 °C-os télállósági besorolását túlzásnak tartjuk, akárcsak a fentebb említett fajok esetében, bár lehetséges, hogy öntözéssel az állítás megállja a helyét. Elfogadjuk Tóth (2012) azon megállapítását, miszerint a fagyérzékenysége állhat az elterjedésének útjában. Ha szabadföldbe szeretnénk kiültetni, akkor a téli védelméről és a rendszeres vízellátásáról gondoskodjunk. A gyűjteményes kertek megfigyelési alapján a 7B zónánál hidegebb területre téli védelem nélkül ne ültessük. A L. texanum-ot, akárcsak a V. cinnamonifolium-ot és a V. tinus-t inkább az 8A télállósági zónába (-12 °C-ig) javasoljuk téli védelem nélkül ültetni, ha gyönyörködni szeretnénk benne, egyéb esetekben pedig inkább konténerbe neveljük, vagy megfelelő téli védelmet biztosítva számára. Az állományunk a N. domestica-ból meglehetősen heterogén volt, ezért is valószínű, hogy már csak a fele van életben Keszthelyen, ezért azt javasoljuk, hogy a 6-os télállósági zónába inkább csak akkor ültessük, ha a téli védelméről is képesek vagyunk gondoskodni. A L. sinense a szakirodalom szerint a 7-es télállósági zónába ültethető növény, amely téli védelmet nem igényel. Ezt a megállapítást a 6-os télállósági zónára módosítva javasoljuk alkalmazását. Tovább növeli a faj értékét, hogy illatos virágait nagyméretű bugákban hozza. Hidegebb teleken lombhullató, de akkor a termésével díszít. A Ph. angustifolia ugyan nagymértékű lombvesztést szenvedett Keszthelyen és a talaj

120

felett 30 cm magasságig vissza is kellett vágni, azonban ugyanúgy díszít, mint a zord telek előtt. A klímakamrás kísérletek során azonban a -25 °C-os kezelés után is minimális volt a fagykárosodása. A biztonság kedvéért, figyelembe véve a származási helyének klimatikus adottságait is, inkább csak a 7-es télállósági zónába ültessük. Az A. japonica 'Rozzanie' rügyei a -25 °C-os kezelés után is életképesek voltak, azonban a levelei barna foltosok lettek. Ezek és a szabadföldi megfigyelések alapján a 6-os télállósági zónába (-23 °C–ig) is ültethető, de biztosítsunk számára árnyékot, hiszen nagyméretű, bőrszerű levelekkel rendelkező fajtáról van szó és a domboldali kiültetésünkben nem károsodott az árnyékos élőhelyen. Mivel az eddigi megfigyelések alapján az E. pungens ’Maculata Aurea’ télállósági eredményei nagyon jók voltak, ezért alkalmazását a 6-os télállósági zónában is javasoljuk. A P. lusitanica alkalmazásával legyünk kicsit elővigyázatosak a származása miatt és -20 °C alatt ne ültessük téli védelem nélkül, azaz a 6B zónába javasoljuk. A Ph. x fraseri ’Red Robin’-t a 7A zónában telepíthetjük biztonsággal téli védelem nélkül -17 ºC-ig. A megfigyeléseinkhez hasonló téltűrést tapasztaltak a hazai botanikus kertekben is. A klímaváltozási forgatókönyvek alapján melegedésre lehet számítani, ami a kísérletünkben szereplő taxonok felhasználási körét megnöveli, de nem szabad elfeledkeznünk az extrémitások növekvő számáról sem (Ladányi et al., 2009), ami stresszként hat a növényekre. Kísérletünkkel igazoltuk, hogy szakirodalmi adatok nem adnak mindig megbízható segítséget a télállóság kalkulálásához. Fontosnak tartjuk a mesterséges körülmények között szimulált kísérletek többszöri elvégzését annak érdekében, hogy még a kiültetés, ill. a szélesebb körű felhasználás előtt derüljön ki az illető faj, ill. fajta érzékenysége a téli fagyok iránt. Mindamellett a botanikus kertek tartamkísérletei is nagyon fontosak. A fent említett vizsgálatoknak nemcsak elméleti haszna van, hanem segítséget nyújtanak a termesztőknek és a felhasználóknak munkájuk eredményességéhez.

7.2 Következtetések a SPAD-mérésekből Összességében elmondhatjuk, hogy a tenyészidőszak előrehaladtával, a levelek öregedésével, ahogyan azt vártuk, változott a SPAD-érték (Hiyama et al., 2005 ). Poni et al. (1994) leírta, hogy a szőlő levelének klorofill tartalma júliusig emelkedik, majd csökken, díszcserjék esetében a mi vizsgálataink alapján azonban elmondható a 121

folyamatos emelkedés. Hiyama et al. (2005) megfigyelte a szezonális ingadozásokat lombhullatók és örökzöldek esetében is a másodlagos meleg-mérsékelt övi erdőkben. Szezonális változás mutatkozott a SPAD-értékekben az év során mind a vizsgált fák, mind pedig a közepes méretű cserjék esetében. Ez azt jelenti, hogy a levelek kifejlődésekor még alacsony ez az érték, vagyis kevés a levél klorofill-tartalma, az idős leveleknél magas az érték, míg az elöregedett leveleknél már hirtelen lecsökken a SPAD-érték, vagyis a klorofilltartalom. Az alacsony örökzöld cserjék esetében tapasztalhatók kisebb ingadozások a klorofill-tartalomban, de szezonális eltérésekről ez esetben nem beszélt. Úgy gondoljuk, miután alaposan áttanulmányoztuk Hiyama et al. (2005) vizsgálatát, hogy mi nem tudunk szezonális eltérésekről beszélni, csak folyamatosan emelkedő SPAD-értékekről számolhatunk be a színes levelű fajok kivételével. A SPAD-értékek szórásadatait elemezve a nagyobb mértékű levélváltás idejére kapunk becslést az örökzöld díszcserjék esetében, amiről mások még nem tudtak beszámolni. Méréseinket a növények természetes életterében, roncsolásmentesen tudtuk végezni, a hagyományos eljárásokkal szemben gyorsan, ami nagyszámú ismétlésre is lehetőséget adott, ami a statisztikai elemzése egyik fő követelménye. A nem megfelelő biotikus és abiotikus tényezők hatására a klorofill-tartalomban csökkenés mutatkozik, amelynek időbeni észrevételével a károsodások még az ültetvényekben is kivédhetőek (Netto et al., 2005, Lombard et al., 2010).

7.3 A fluoreszcencia mérésekből levonható következtetések A fluoreszcencia vizsgálatok alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy amíg a C. franchetii mindhárom vizsgált talaj-és domborzati viszonyok között jól fejlődik, addig az I. cornuta és O. heterophyllus érzékenyen reagál a különböző talaj-és domborzati körülményekre. Ez a két faj a jelen kísérletben a konténeres nevelést is kedvezően viselte. Az I. cornuta-ról Dirr (2009) azt írja, hogy a többi Ilexhez hasonlóan jó konténernövény. Az alábbi 4 faj/fajta kevésbé érzékeny a különböző élőhelyekre: L. sinense, N. domestica, Ph. angustifolia és P. lusitanica. Megállapítottuk, hogy a vizsgált díszcserjék az eltérő termesztési kondíciók mellett jól fejlődhetnek, ha az optimális tápanyagtartalom és a megfelelő vízellátás számukra biztosított.

122

7.4 Következtetések a levélanatómiai vizsgálatokból A szárazságtűrésre utaló bélyegek közül a szőrözöttség, amely a víz párologtatását hivatott csökkenteni, csak a V. x pragense-ben volt jelen, de a vastag kutikula, amely szintén víz visszatartását segítő mechanizmus (Tuba 2007), a N. domestica kivételével az általunk vizsgált fajokban fellelhető. Bosabalidis és Kofidis (2002) szerint a mezofillum intercelluláris járatainak a csökkenése, amely a vízgőz mozgását korlátozza, szintén szárazságtűrésre utaló bélyeg, ami a N. domestica-nál és a V. x pragense-nél megtalálható, ez utóbbi faj ezek alapján szárazságtűrőnek mondható. Ugyanakkor a vizsgált fajok sztómáinak zárósejtjei a bőrszöveti sejtekkel egy síkban vagy felette helyezkednek el, amely a mezofita ill. a higrofita növényeket jellemzi, amely egybecseng Schmidt (2008) megállapításával, miszerint a nagylevelű és a tövistelen örökzöld fajok pára- és vízigényesek. Az eddigi hazai tapasztalatok az I. aquifolium szárazságtűrését támasztják alá, ugyanúgy, ahogy Dirr (2009) megállapítása az I. cornuta-ról is a szárazságtűrését hangsúlyozza, azonban a klorofill fluoreszcencia vizsgálatok alapján úgy láttuk, hogy a csapadékos időszak előnyösebb a számára. Rendelkezünk már sokéves hazai tapasztalatokkal a V. x pragense-t illetően, ahol szintén a szárazságtűrés az egyik kiemelendő tulajdonsága. A V. cinnamonifolium vízigényességét a széles levél és a sztómák zárósejtjeinek a bőrszövet síkjában történő elhelyezkedése igazolja. A szabadföldi és a konténeres kiültetéseink tapasztalatai alapján arra a következtetésre jutottunk – Brickel (2001) megállapításával ellentétesen –, hogy a V. cinnamonifolium vízigényes faj, amit a levélanatómiai vizsgálataink csak részben erősítenek meg, hiszen vastag a levele, vastag kutikula borítja azt, a levelek színén pedig fedőszőrök találhatóak, viszont a fonákról hiányoznak a védett mikroklímát biztosító trichómák. A V. tinus megfigyeléseink szerint inkább bírja a szárazságot, mint az előbb említett faj.

123

8 ÖSSZEFOGLALÁS A megváltozott fogyasztói szokások az elmúlt évtizedben a melegebb területekről származó fajok iránti igény növekedését eredményezte. A kereskedelmi forgalomban megjelenő lomblevelű örökzöld díszcserje fajok előtérbe kerülése szemmel látható. Hazánk természetes flórája földtörténeti okok miatt szegény örökzöld lomblevelű növényekben. Napjainkban a kereskedelmi forgalomban megjelenő lomblevelű örökzöld fajok a magyarországinál valamivel melegebb és főképp enyhébb telű térség növényei. Ezért a szélesebb körben való alkalmazásuk előtt szükséges megvizsgálni őket úgy fenológiai, mint ökofiziológiai szempontból annak érdekében, hogy díszítő értékük teljes mértékben megnyilvánuljon a hazai klímában is. Az új fajok megjelenése a díszfaiskolai termesztés számára is új feladatokat ad a termesztés oldaláról, de ugyanakkor új lehetőségeket is jelent a termékpalettájuk bővítésére. A kutatómunkánk során megállapítottuk, hogy az általunk vizsgált fajok forgalmazása nem egyenletes. A L. sinense és a V. cinnamonifolium nem szerepel a hazai értékesítési csatornák kínálatában, a Ph. angustifolia pedig csak 5%-ban található meg. A két legtöbbet forgalmazott taxon, a N. domestica és a Ph. x fraseri ’Red Robin’ 30% felett található meg a vizsgálatunkban szereplő forgalmazóknál. Az általunk tanulmányozott 14 fajból 13 fordul elő hazai botanikus kertekben, kettő csak egy helyen, egy csak két helyen, míg másik három taxon 3 helyen található meg, tehát még kevés van ezekből a növényekből. A legtöbb gyűjteményes kertben megtalálható a N. domestica. A kísérleti területek meteorológiai adatainak az elemzése 2007 és 2014 között tartott, amely során megállapítottuk, hogy a hőmérséklet télen tartósan fagypont alá süllyed, a tél hosszú és hideg, ugyanakkor erős felmelegedések és lehűlések is követik egymást a tél során, ami károsítja az örökzöld lomblevelű fajokat. A tavasszal fejlődésnek indult növényekre negatívan hatnak a késő tavaszi fagyok. A tenyészidőszakban nem egyenletes a csapadékellátottság és az aszályos időszakok gátolják a növények fejlődését. Az őszi esőktől ismét fejlődésnek induló növények növekedését az erős hajnali fagyok több esetben megszakítják, ami a hajtások beérését gátolja. A biotikus és az abiotikus stressz tényezők a levél fotoszintetikus pigmentjeinek a tartalmát és hatékonyságát és vagy azok kölcsönös arányát befolyásolják, ezért a roncsolásmentes ökofiziológiai vizsgálatok elvégzése arra irányult, hogy a vizsgálatokba vont

124

lomblevelű örökzöld fajokról megállapítsuk, hogy miként reagálnak az eltérő élőhelyekre. A levél klorofill tartalma az egyik legfontosabb paraméter, amely a növény fiziológiai állapotával van kapcsolatban. A lombozat klorofill koncentrációjának a pontos ismerete szilárd és pontos becslést adhat a növény vitalitásáról. Kísérleteinkben a hordozható, roncsolásmentes műszert (SPAD-502) alkalmaztunk a klorofill-tartalom mérésre. A mértékegység nélküli SPAD-index (1-100 között) tenyészidőszak előrehaladtával, a levelek öregedésével nőtt. Ez alól az E. pungens ’Maculata Aurea’ és a N. domestica volt a kivétel. Az előbbi faj tarka levelű, míg az utóbbi színes levelű. Mivel a SPAD-érték csökkenése a két élőhelyen eltérő mértékű volt, ezért úgy gondoljuk, hogy a levél klorofill tartalma függ a domborzati viszonyokból eredő besugárzás mértékétől is. A hazai éghajlaton félörökzöldként, ill. lombhullatóként viselkedő L. sinense SPAD-értékeiben az utolsó mérések alkalmával csökkenés mutatkozott, ami a levelek megöregedését jelzi, amit majd a lombhullás követ. A fotoszintetikus folyamatok közül a klorofill fluoreszcencia vizsgálat biztosítja a gyors és pontos technikát a növényi stressz-tolerancia számszerűsítésére. Ennek mérésére vizsgálatainkban a PAM-2000-es fluorométert használtuk. A klorofill fluoreszcencia vizsgálatok alapján a két élőhely összehasonlítása során azt láttuk, hogy a vizsgált taxonok adott időpontban Cserszegen összességében alacsonyabb Y értéket mutattak. Ez köszönhető talán a gyorsan lefolyó csapadéknak és a pár tized fokkal alacsonyabb hőmérsékletnek. Tisztában kell lennünk azzal is, hogy a déli, valamint a délies kitettségű lejtőkön az erősebb besugárzás hatására – nagyobb a napsugarak beesési szöge – a talaj jobban felmelegszik, gyakrabban, nagyobb mértékben kiszárad, ugyanis a jobban felmelegedő lejtőn a párolgás is nagyobb, ezért ilyen lejtőn alacsonyabb átlagos talajnedvességgel lehet számolni. A fluoreszcencia vizsgálatok alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy amíg a C. franchetii mindhárom vizsgált környezetben jól fejlődik, addig az I. cornuta és O. heterophyllus érzékenyen reagál a különböző talaj-és domborzati körülményekre. Ez a két faj a kísérletben a konténeres nevelést is kedvezően viselte. A L. sinense, a N. domestica, a Ph. angustifolia és a P. lusitanica kevésbé érzékeny a különböző élőhelyekre. Megállapítottuk, hogy a vizsgált díszcserjék az eltérő termesztési kondíciók mellett jól fejlődhetnek, ha az optimális tápanyagtartalom és a megfelelő vízellátás számukra biztosított. A levélanatómiai vizsgálatok segítségével néhány kiválasztott növény vízigényességét ill. szárazságtűrését szerettük volna megismerni. Az I. cornuta-nál keverednek a szárazságtűrésre utaló bélyegek (vastag levéllemez, vastag kutikula) a higrofita életmódhoz szokott növények ismertetőjegyeivel (sztóma elhelyezkedés). A klorofill fluoreszcencia 125

vizsgálatok alapján úgy láttuk, hogy a csapadékos időszak előnyösebb a számára. A V. cinnamonifolium vízigényességét a széles levél és a sztómák zárósejtjeinek a bőrszövet síkjában történő elhelyezkedése igazolja. A levélanatómiai vizsgálataink szerint a faj levele vastag, amit szintén vastag kutikula borít, a levelek színén pedig fedőszőrök találhatóak, viszont a fonákról hiányoznak a védett mikroklímát biztosító trichómák. A szabadföldi és a konténeres kiültetéseink tapasztalatai és a levélanatómiai vizsgálataink alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy a V. cinnamonifolium vízigényes faj. A V. tinus levelei kopaszok, de az epidermisz papillázott, amely főleg a főér mentén figyelhető meg. A sztómák zárósejtjei a bőrszöveti sejtekkel egy sorban helyezkednek el. Ez utóbbi, mezofita ismertetőjegytől eltekintve, szárazságtűrő növényről beszélhetünk, amit alátámasztanak megfigyeléseink is, miszerint inkább bírja a szárazságot, mint az előbb említett faj. Az általunk vizsgálatba vont fajokat a felhasználásuk és a termelésük megkönnyítése érdekében csoportosítottuk a díszítő értékük szerint: • Kiemelkedő díszítő értéke van a szép virága miatt a C. franchetii-nek, amelynek fehér vagy rózsaszínes virágai dúsan rakódnak az ágakra, a L. sinense-nek, amely fehér virágbugájával díszít, akárcsak a L. texanum. Figyelmet érdemel a N. domestica is a porcelánszerű virágaival. A Ph. x fraseri ’Red Robin’ a májusi különlegesen szép virágzása miatt értékes, akárcsak a P. lusitanica, amely faj fehér virágai dús fürtökben megjelenve díszítenek. A Viburnum fajok is értékesek virágaik miatt. A V. cinnamonifolium árpilis végén, május elején virágzik, míg a V. tinus a téli virágzása miatt igényel figyelmet. A S. hoockeriana télen megjelenő, illatos virágai miatt jelentős, akárcsak az hihetetlenül kellemes és édes illatú, bár nem feltűnő virágait az ősszel hozó E. pungens ’Maculata Aurea’ és az O. heterophyllus. • Terméseik díszítőértéke miatt alkalmazzuk bátran a C. franchetii-t, bár e faj termései a télen nem díszítenek. Az I. cornuta vörös bogyói egész télen át fennmaradnak a cserjén, akárcsak a L. sinense és a L. texanum sötét színű termései. A tűzpiros bogyói súlyától lehajló bugák miatt is különösen szép látványt nyújt a N. domestica. A kékes fekete terméseivel a V. tinus is látványos. • Bőrszerű leveleivel díszít az A. japonica 'Rozzanie', a sárga-zöld rajzolatú leveleivel pedig az E. pungens ’Maculata Aurea’. A sötétzöld színű sűrű lombja miatt a L. texanum is különleges látványt nyújt. A N. domestica lándzsás levélkéi páratlanul szárnyasan összetett levelekké csoportosulnak, amely 126

egzotikus megjelenésű. A levélzet színeződése az egzotikumot csak tovább növeli. A Ph. x fraseri ’Red Robin’ csillogó lombjával és a friss hajtások vöröslő leveleivel kertjeink üde színfoltja lehet. A P. lusitanica fénylő sötétzöld levelei szintén nagy díszértékkel rendelkeznek. A hatalmas, ráncos levelei miatt kertjeink egzotikus színfoltja lehet a V. cinnamonifolium. Ha az olajfához hasonló megjelenésű növényt keresünk, akkor a Ph. angustifolia kitűnő alternatíva. Hidegtűrő képességük alapján a vizsgálataink szerint hazánk hidegebb területein termeszthető és alkalmazható a 6A télállósági zónába (-23 ºC-ig) sorolható az A. japonica 'Rozzanie', a C. franchetii, az E. pungens ’Maculata Aurea’, és a L. sinense. A 6B télállósági területekre -20 ºC-ig ültethetjük az I. cornuta-t, az O. heterophyllus-t, a P. lusitanica-t. A N. domestica alkalmazásást kerüljük 7A zónánál hidegebb területen, ill. gondoskodjunk téli védelméről. A Ph. angustifolia-nál figyelembe véve a származási helyének klimatikus adottságait is, inkább csak a 7-es télállósági zónába ültessük. Úgy gondoljuk, hogy a Ph. x fraseri ’Red Robin’-t a 7A zónában biztonsággal telepíthetjük téli védelem nélkül. A S. hoockeriana-t a 7B zónánál hidegebb területre téli védelem nélkül ne ültessük. A V. cinnamonifolium talán még a 7B télállósági zónába is ültethető, de inkább a 8A zónába telepítsük, ahol nem süllyed a hőmérséklet -12 ºC alá, akárcsak a L. texanum-ot és a V. tinus-t. Ha ez nem lehetséges, mert mindenképpen gyönyörködni szeretnénk bennük, akkor gondoskodjunk a téli védelmükről. Az általunk vizsgált fajok termesztési és felhasználási lehetőségeit vizsgálva megállapítottuk, hogy az I. cornuta, az O. heterophyllus, a S. hoockeriana és a V. cinnamonifolium öntözéséről feltétlenül gondoskodni kell, mivel a vízigényességüket több eredményünk is alátámasztotta. Az A. japonica 'Rozzanie' és a S. hoockeriana jobban fejlődik árnyékos, félárnyékos élőhelyen, a többi faj díszértéke árnyékmentes területen is jól érvényesül. A felhasználás szempontjából szoliternek tartjuk alkalmasnak az A. japonica 'Rozzanie'-t, a N. domestica-t, a Ph. x fraseri ’Red Robin’-t, valamint a V. cinnamonifolium-ot és a V. tinus fajokat. Sövény ültetésére, ugyanakkor a szoliter cserjeként való eltelepítésre is kiválóan alkalmas a C. franchetii, a L. sinense, a L. texanum és a Ph. angustifolia. Ha áthatolhatatlan „golyóálló” sövényre van szükségünk, akkor az I. cornuta kitűnő választás, de öntözéséről gondoskodjunk. Ha szoliternek ültetjük, akkor is körültekintően dolgozzunk körülötte, mivel a plasztikus textúrája könnyen sérülést okoz a leveleken lévő tüskék miatt. Ezt a fajt, akárcsak 127

az O. heterophyllus-t konténeres növényként is felhasználhatjuk. Szép sövény alakítható még ki a Ph. x fraseri ’Red Robin’-ból és a P. lusitanica-ból. Cserjecsoport kialakítására kiválóan alkalmas a N. domestica és a S. hoockeriana. Hazánkban elsőként használtunk hordozható ökofiziológiai mérésekre alkalmas készülékeket dísznövények állapotfelmérésére természetes élőhelyükön, ugyanis eddig ezeket a műszereket elsősorban laboratóriumokban használták és főleg szántóföldi kultúrákban stressz tűrés mérésére. Megállapítottuk ezek készülékek kiváló használhatóságát terepen, mert könnyűek, egyszerűen és gyorsan működnek. Ismételten kiemeljük a készülékek roncsolásmentes működési módját, ami nagy előnyük. A kellően felkészült szakember, ezen műszerek alkalmazásával, a terepen tudja a növényeit folyamatosan monitorozni és szükség esetén - még a szemmel látható jelek megjelenése előtt - beavatkozni. Az elmúlt évtizedben beigazolódott, hogy a díszfaiskolai termesztésnek is fel kell készülni a klíma várható módosulásaira. Kutatásainkban olyan melegigényes örökzöld lomblevelű díszcserjéket vontunk be, amelyek az elkövetkező években hazánk egyes területein egyre inkább az érdeklődés előterébe, ill. alkalmazásra kerülhetnek. Vizsgálatainkban bizonyítást nyert, hogy az importált növények válaszreakcióit figyelemmel kell kísérni az akklimatizációjuk során, annak érdekében, hogy az anyagi károk a termesztő üzemekben és a felhasználás helyén is elkerülhetőek legyenek. A fokozódó gazdasági versenyben szükségesnek tartjuk a mieinkhez hasonló vizsgálatok elvégzését a díszfaiskolai termesztésben érdekelteknek, hogy a növényállományuk egészségét megőrizzék és megfelelően jó minőségben kerüljön az a kereskedelmi forgalomba.

128

9 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 1. Magyarországon elsőként készítettünk fenológiai felmérést a melegebb telű területekről

származó

lomblevelű

örökzöld

díszcserjék

nagy

egyedszámú

állományában két élőhelyen. 2. A hazai éghajlatra meghatároztuk, ill. módosítottuk a vizsgálatainkban szereplő mind a 14 taxon télállósági besorolását, ezek alapján a Cotoneaster franchetii-t a 6-os télállósági zónába soroltuk, ugyanis ez a taxon eddig még nem rendelkezett zónabesorolással. 3. Hazánkban elsőként használtunk hordozható ökofiziológiai mérésekre alkalmas készülékeket fásszárú dísznövények állapotfelmérésére természetes élőhelyükön. Megállapítottuk, hogy a SPAD értékek szórásadataiból a lomblevelű örökzöldek esetében

a

nagyobb

mértékű

levélváltásra

következtethetünk,

valamint

megállapítottuk, hogy a színes levelű fajták esetében az őszi SPAD-érték változás összefüggésben van a domborzati viszonyokból eredő besugárzás mértékével. 4. A klorofill-fluoreszcencia vizsgálatok során megállapítást nyert, hogy a Cotoneaster franchetii és a Prunus lusitanica kevésbé érzékeny a különböző élőhelyekre, valamint bebizonyosodott, hogy az Ilex cornuta és az Osmanthus heterophyllus konténeres növényként jól alkalmazható. 5. A levélanatómiai vizsgálatok során kiderült, hogy az Ilex cornuta lomblevelének 4 paliszád rétege van, valamint a levélanatómiai vizsgálat során kiderült a vízigényessége, amit a klorofill-fluoreszcencia mérések is alátámasztottak. 6. Az epidermisz-nyúzatok elemzése során megállapítást nyert, hogy a Viburnum cinnamonifolium sztómái anamocitikusak és a Viburnum tinus sztómái paracitikusak, továbbá a levélanatómiai vizsgálatok során megállapítást nyert a Viburnum cinnamonifolium vízigényessége, valamint a levelek színén erőteljes, el nem ágazó, soksejtű fedőszőrök is találhatóak.

129

10 THESIS POINTS 1. In Hungary we were first to make phenological survey on a great number of individuals of broadleaf evergreen shrubs of warmer winter origin. The survey was conducted in two habitats. 2. We determined and respectively modified the USDA hardiness zone classification of all the 14 taxa in the experiments and we classified Cotoneaster franchetii into the USDA zone 6. 3. We were first to use portable devices for ecophysiological measurements in the health check of woody ornamental plants in their natural habitat. We found that the standard deviation data of SPAD values indicate more intense foliage exchange and we found that autumn SPAD values change of the coloured leaf taxa is associated with the degree of radiation resulting from the terrain. 4. It was found during chlorophyll fluorescence measurements, that Cotoneaster franchetii and Prunus lusitanica are less sensitive to the different habitats, and it has been proven that Ilex cornuta and Osmanthus heterophyllus can be used as container plants as well. 5. Leaf anatomy examinations have shown that the leaf of Ilex cornuta has four palisade layers and during these studies it turned out that it has high water-demand, which was also supported by chlorophyll fluorescence measurements. 6. During the analysis of epidermal peels it was found that the stoma of Viburnum cinnamonifolium are anamocytic, while the stoma of Viburnum tinus are paracytic. Leaf anatomy examinations have shown that Viburnum cinnamonifolium need to be well-watered, and strong, unbranched multicellular covering trichomes can be found on the surface of its leaves.

130

11 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönettel tartozom Dr. Kocsis László Professzor Úrnak, aki lehetővé tette a kutatómunkát a tanszéken és a kutatásaimhoz szükséges feltételeket biztosította. Megköszönöm témavezetőm, Horváthné Dr. Baracsi Éva Docens Asszony segítségét. Megköszönöm Dr. Sanjay Főszerkesztő Úrnak, hogy a szerkesztése alatt álló IF-es újságban megjelenésre érdemesnek találta a cikkemet. Megköszönöm Dr. Farkas Ágnes kedvességét és segítőkészségét, aki a levélanatómiai vizsgálatokba bevezetett, Dr.habil. Fischl Géza Professzor Úr készségességét, aki az epidemisz-nyúzatok készítéséhez számomra helyet és mikroszkópot biztosított, valamint köszönetet mondok Dr. Pintér Csabának, aki a mikrofotózás világát számomra új nézőpontból megnyitotta. Nagyon

megköszönöm

Dr.

Pedryc

Andrzej

Professzor

Úrnak

a

BCE,

Kertészettudományi Kar, Genetika és Kertészeti Növénynemesítési Tanszékén, hogy számomra a klímakamra használatát lehetővé tette. Hálás vagyok Dr. Janda Tibor Professzor Úrnak, aki a MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetének PAM-2000-es készülékét rendelkezésemre bocsátotta és megköszönöm Dr. Gáspár László segítségét, aki a műszer működésébe bevezetett, valamint barátságát és türelmét, hogy kérdéseimmel bármikor hozzá fordulhattam. Nagyon megköszönöm Dr. Máthé Ákos Professzor Úrnak a készségességét, az NyMEMTK-ról, hogy a SPAD-502-es készüléket rendelkezésemre bocsátotta a vizsgálatok elvégzéséhez. Nagyon hálás vagyok Dr. Józsa Sándor Tanár Úrnak, aki a statisztikai kiértékelésekben sokat segített és megmutatta, hogy az Excel is képes arra, amire az SPSS. Köszönettel tartozom Nagy Nándorné és Lönhard Tamás tanszéki munkatársaknak a növényállomány körül végzett tevékenységéért.

131

12 IRODALOMJEGYZÉK Alcamo, J., Moreno, J.M., Nováky, B., Bindi, M., Corobov, R., Devoy, R.J.N., Giannakopoulos, C., Martin, E., Olesen, J.E., Shvidenko, A., 2007. Europe. In: Parry, M.L., Canziani, O.F., Palutikof, J.P., van der Linden, P.J., Hanson, C.E. (Eds.), Climate Change (2007): Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 541–580. Ali Dib, T., Monneveux, P., & Araus, J. L. (1990). Breeding durum wheat for drought tolerance. Analytical, synthetical approaches, and their connections. In Proceeding of International Symposium, June 4th-8th, Albena, Bulgaria, Agricultural Academy 224240. Anda A. & Dunkel Z. (1995). Metetorológiai ismeretek. PATE Georgikon Mg. Kar, Keszthely. 142.p. Andersone, U., Druva-Lūsīte, I., Ieviņa, B., Karlsons, A., Ņečajeva, J., Samsone, I., & Ievinsh, G. (2011). The use of nondestructive methods to assess a physiological status and conservation perspectives of Eryngium maritimum L. Journal of Coastal Conservation, 15(4), 509-522. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant physiology, 24(1), 1. Bacci, L., De Vincenzi, M., Rapi, B., Arca, B., & Benincasa, F. (1998). Two methods for the analysis of colorimetric components applied to plant stress monitoring. Computers and electronics in agriculture, 19(2), 167-186. Bacsó R. (2009) A szárazságtűrés élettani hátterének vizsgálata Arabidopsis modellnövényen és transzgenikus szárazságtűrő növények előállítása. PhD-értekezés Bajkán Sz. (2011) A D1 protein mutáció hatása a kettes fotokémiai rendszer energiahasznosítására eltérő vízellátású növényekben. PhD-értekezés Bartholy, J., & Gelybó, R. P. G. (2007). Regional climate change expected in Hungary for. Applied Ecology and Environmental Research, 5(1), 1-17. Bartholy J., Pongrácz R., & Gelybó G. (2007). A 21. század végén várható éghajlat-változás Magyarországon (The expectable climate change in the end of the XXIst century in Hungary). Földrajzi Értesítő, 51, 147-168. Bauerle, W. L., Weston, D. J., Bowden, J. D., Dudley, J. B., & Toler, J. E. (2004). Leaf

132

absorptance of photosynthetically active radiation in relation to chlorophyll meter estimates among woody plant species. Scientia horticulturae, 101(1), 169-178. Bencze Sz. (2006) Az emelt légköri CO2-koncentráció és egyes környezeti tényezők hatása az őszi búzára (Triticum aestivum L.). PhD-értekezés Berry, J., & Björkman, O. (1980). Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annual Review of Plant Physiology, 31(1), 491-543. Bervaes, J. C. A. M., Ketchie, D. O., & Kuiper, P. J. C. (1978). Cold hardiness of pine needles and apple bark as affected by alteration of day length and temperature. Physiologia plantarum, 44(4), 365-368. Björkman, O., & Demmig, B. (1987). Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta, 170(4), 489-504. Borhidi A. (2007). Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest Bosabalidis, A. M., & Kofidis, G. (2002). Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science, 163(2), 375-379. Böddi, B., Lang, F., Keresztes, A., Csapo, B., Kovacs, J., & Paldi, E. (1997). Differences in the etioplast ultrastructure and chlorophyll biosynthesis time course of cold tolerant and cold sensitive maize lines under cold treatment [Zea mays]. Maydica, 42. Brennan, R. M., & Jefferies, R. A. (1990). The use of chlorophyll fluorescence in assessment of low temperature hardiness in blackcurrant (Ribes nigrum L.). Annals of Applied Biology, 117(3), 667-672. Brickel, Ch. (2001). Dísznövény enciklopédia. Urbis Kiadó, Budapest Bullock, D. G., & Anderson, D. S. (1998). Evaluation of the Minolta SPAD‐502 chlorophyll meter for nitrogen management in corn. Journal of Plant Nutrition, 21(4), 741-755. Campbell, R. J., Mobley, K. N., Marini, R. P., & Pfeiffer, D. G. (1990). Growing conditions alter the relationship between SPAD-501 values and apple leaf chlorophyll. HortScience, 25(3), 330-331. Cartelat, A., Cerovic, Z. G., Goulas, Y., Meyer, S., Lelarge, C., Prioul, J. L., ... & Moya, I. (2005). Optically assessed contents of leaf polyphenolics and chlorophyll as indicators of nitrogen deficiency in wheat (Triticum aestivum L.). Field Crops Research, 91(1), 35-49. Carter, G. A. (1993). Responses of leaf spectral reflectance to plant stress. American Journal of Botany, 80.

133

Chang, S. X., & Robison, D. J. (2003). Nondestructive and rapid estimation of hardwood foliar nitrogen status using the SPAD-502 chlorophyll meter. Forest Ecology and Management, 181(3), 331-338. Chapman, S. C., & Barreto, H. J. (1997). Using a chlorophyll meter to estimate specific leaf nitrogen of tropical maize during vegetative growth. Agronomy Journal, 89(4), 557562. Chen, P. M., Li, P. H., & Burke, M. J. (1977). Induction of frost hardiness in stem cortical tissues of Cornus stolonifera Michx. by water stress I. Unfrozen water in cortical tissues and water status in plants and soil. Plant Physiology, 59(2), 236-239. Childers, N. F. (1983). Modern Fruit Science. Horticultural Publications, Gainesville, Florida, 583 p. Christensen, J. H., & Christensen, O. B. (2007). A summary of the PRUDENCE model projections of changes in European climate by the end of this century. Climatic change, 81(1), 7-30. Christensen, J. H., Carter, T. R., Rummukainen, M., & Amanatidis, G. (2007). Evaluating the performance and utility of regional climate models: the PRUDENCE project. Climatic Change, 81(1), 1-6. Clark, A. J., Landolt, W., Bucher, J. B., & Strasser, R. J. (2000). Beech (Fagus sylvatica) response to ozone exposure assessed with a chlorophyll< i> a fluorescence performance index. Environmental Pollution, 109(3), 501-507. Close, D. C., Battaglia, M., Davidson, N. J., & Beadle, C. L. (2004). Within-canopy gradients of nitrogen and photosynthetic activity of Eucalyptus nitens and Eucalyptus globulus in response to nitrogen nutrition. Australian Journal of Botany, 52(1), 133-140. Coblentz, W. W. (1912). The diffuse reflecting power of various substances. Bulletin of the Bureau of Standards, 9, 283–325. Debreczy Zs., & Csapody V. (1971). Télen is zöld kertek. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Dirr, M. A. (2009). Manual of Woody Landscape Plants. Their Identification, Ornamental Characteristics, Culture, Propagation and Uses, sixth ed. Champaign, Illionis, Stipes Publishing 640. Eames, A. J., & MacDaniels, L. H. (2001). An Introduction to Plant Anatomy. Tata McGrawHill Publishing Company Limited, New Delhi. 380–384. Esfahani, M., Abbasi, H. A., Rabiei, B., & Kavousi, M. (2008). Improvement of nitrogen management in rice paddy fields using chlorophyll meter (SPAD). Paddy and Water Environment, 6(2), 181-188. 134

Fábián L., & Sipos E. (1999). Örök virulás. Vas Megyei TIT, Szombathely Fanizza, G., Ricciardi, L., & Bagnulo, C. (1991). Leaf greenness measurements to evaluate water stressed genotypes in Vitis vinifera. Euphytica, 55(1), 27-31. Feigelné Terék O. (2012). A vágott virág tartósságát növelő eljárások hatásvizsgálata szegfű és rózsa esetén. Doktori disszertáció Fodorpataki, L., & Szigyártó, L. (2009). A növények ökofiziológiájának alapjai. Kriterion Kiadó, Kolozsvár Follett, R. H., Follett, R. F., & Halvorson, A. D. (1992). Use of a chlorophyll meter to evaluate the nitrogen status of dryland winter wheat. Communications in Soil Science & Plant Analysis, 23(7-8), 687-697. Fox, R. H., Piekielek, W. P., & Macneal, K. M. (1994). Using a chlorophyll meter to predict nitrogen fertilizer needs of winter wheat. Communications in Soil Science & Plant Analysis, 25(3-4), 171-181. Gal, A., Brumfeld, V., Weiner, S., Addadi, L., & Oron, D. (2012). Certain biominerals in leaves function as light scatterers. Advanced Materials, 24(10), OP77-OP83. Gálos, B., Lorenz, P., & Jacob, D. (2007). Will dry events occur more often in Hungary in the future?. Environmental Research Letters, 2(3), 034006. Garancsy M. (1999). A növények fagytűrése. Természet Búvár 54(6.), 16-17. Garcia-Plazaola, J. I., Faria, T., Abadia, J., Chaves, M. M., & Pereira, J. S. (1997). Seasonal changes in xanthophyll composition and photosynthesis of cork oak (Quercus suber L.) leaves under Mediterranean climate. Journal of Experimental Botany, 48(9), 16671674. Gáspár L. (2008) A Cd-stressz, a vashiány és a vízháztartási zavarok összefüggéseinek vizsgálata. Protektív mechanizmusok. PhD-értekezés Genty, B., Briantais, J. M., & Baker, N. R. (1989). The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-General Subjects, 990(1), 87-92. Gelbrich, G. (1974). Grünflächen der Stadt. Verlag für Bauwesen, Berlin Gitelson, A. A., Buschmann, C., & Lichtenthaler, H. K (1999). The chlorophyll fluorescence ratio F735/F700 as an accurate measure of the chlorophyll content in plants. Remote Sensing Environ. 69(3), 296-302. Greaves, J. A., & Wilson, J. M. (1987). Chlorophyll fluorescence analysis-an aid to plant breeders. Biologist, 34(4), 209-214. Guy, C. L. (1990). Cold accelimation and freezing stress tolerance: role of protein 135

metabolism. Annual review of plant biology, 41(1), 187-223. Hakam, N., DeEll, J. R., Khanizadeh, S., & Richer, C. (2000). Assessing chilling tolerance in roses using chlorophyll fluorescence. HortScience, 35(2), 184-186. Hamerlynck, E., & Knapp, A. K. (1996). Photosynthetic and stomatal responses to high temperature and light in two oaks at the western limit of their range. Tree physiology, 16(6), 557-565. Haraszty Á. (1990). Növényszervezettan és növényélettan. Tankönyvkiadó, Budapest. Haripriya, A. M., & Byju G., (2008). Chlorophyll meter and leaf colour chart to estimate chlorophyll content, leaf colour, and yield of cassava. Photosynthetica. 46(4), 511-516. Harris, J. R., Day, S. D., & Kane, B. (2008). Nitrogen fertilization during planting and establishment of the urban forest: a collection of five studies. Urban Forestry & Urban Greening, 7(3), 195-206. Hawkins, T. S., Gardiner, E. S., & Comer, G. S. (2009). Modeling the relationship between extractable chlorophyll and SPAD-502 readings for endangered plant species research. Journal for Nature Conservation, 17(2), 123-127. Hendry, G. A. F., & Price, A. H. (1993). Stress indicators: chlorophylls and carotenoids. Methods in comparative plant ecology, 148-152. Hendry, G. A., Houghton, J. D., & Brown, S. B. (1987). The degradation of chlorophyll—a biological enigma. New Phytologist, 107(2), 255-302. Hillier, J. és Kelly, J. (1997). Bäume und Sträucher. Thalacker Medien, Bernard Thalacker Verlag GmbH., Braunschweig Hiyama, T., Kochi, K., Kobayashi, N., & Sirisampan, S. (2005). Seasonal variation in stomatal conductance and physiological factors observed in a secondary warmtemperate forest. Ecological Research, 20(3), 333-346. Holden, M., 1976. Chlorophylls. In: Goodwin TW (ed) Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. Academic Press, New York, 1-37. Hoffmann, B. (2011) Növénygenetika. Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem, Tankönyvtár.hu Howell, G. S., & Weiser, C. J. (1970). The environmental control of cold acclimation in apple. Plant Physiology, 45(4), 390-394. Huzsvai L., Rajkai K., Szász G. (2004). Az agroökológia modellezéstechnikája Debrecen Illés I. (1981) Tavunk, a Balaton. Natura Kiadó, Budapest Imanishi, J., Nakayama, A., Suzuki, Y., Imanishi, A., Ueda, N., Morimoto, Y., & Yoneda, M. (2010). Nondestructive determination of leaf chlorophyll content in two flowering 136

cherries using reflectance and absorptance spectra. Landscape and ecological engineering, 6(2), 219-234. Internet 1 http://www.arboretum.sav.sk/sk/o-arborete/altalanos-informaciok/ambrozy-sempervireo-parkja Internet 2 http://kaktuszkert.lapunk.hu/?modul=galeria&a=49583 Internet

3

http://palmaliget.blogspot.hu/2012/07/usda-zonak-szukseges-de-nem-

elegseges.html IPCC (2007). Summary for policymakers. In Climate change 2007-the physical science basis: Working group I contribution to the fourth assessment report of the IPCC (Vol. 4). Eds Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K. B., ... & Miller, H. L. Cambridge University Press. Irving, R. M., & Lanphear, F. O. (1967). Environmental control of cold hardiness in woody plants. Plant physiology, 42(9), 1191-1196. Ishida, A., Diloksumpun, S., Ladpala, P., Staporn, D., Panuthai, S., Gamo, M., ... & Puangchit, L. (2006). Contrasting seasonal leaf habits of canopy trees between tropical drydeciduous and evergreen forests in Thailand. Tree physiology, 26(5), 643-656. Janda T. (2007). Termesztett növények abiotikus stresszfolyamatai és egyes védekező mechanizmusai, különös tekintettel az antioxidáns rendszerekre. Akadémiai doktori értekezés Jiang, L. F., Shi, F. C., & Wang, H. T. (2005). Application tryout of chlorophyll meter SPAD502 in forestry. Chinese Journal of Ecology, 24(2), 1543-1548. Jimenez, M. S., Gonzalez-Rodriguez, A. M., Morales, D., Cid, M. C., Socorro, A. R., & Caballero, M. (1997). Evaluation of chlorophyll fluorescence as a tool for salt stress detection in roses. Photosynthetica, 33(2), 291-301. Jones, P. D., & Moberg, A. (2003). Hemispheric and large-scale surface air temperature variations: An extensive revision and an update to 2001. Journal of Climate, 16(2), 206–223. Jongschaap, R. E., & Booij, R. (2004). Spectral measurements at different spatial scales in potato: relating leaf, plant and canopy nitrogen status. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 5(3), 205-218. Józsa M. (1993). Fenyők és örökzöldek a kertben. Botanika Kiadó, Budapest Junttila, O., & Kaurin, Å. (1985). Climatic control of apical growth cessation in latitudinal ecotypes of Salix pentandra L. In Plant production in the North: proceedings from"

137

Plant Adaptation Workshop", Tromso, Norway, September 4-9, 1983/edited by Ase Kaurin, Olavi Juntilla and Jarle Nilsen. p. 83-91. Karageorgou, P., Tziortzis, I., & Manetas, Y. (2007). Are saturating pulses indeed saturating? Evidence for considerable PSII yield underestimation in leaves adapted to high levels of natural light. Journal of plant physiology, 164(10), 1331-1336. Kárpáti Z. (1968). Kertészeti növénytan. Növényszervezettan. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Kiácz Gy. & Szendrői J. (1980). A zöldfelületek fenntartása. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Kitao, M., Lei, T. T., Koike, T., Tobita, H., & Maruyama, Y. (2000). Susceptibility to photoinhibition of three deciduous tree species with different successional traits raised unter various light regimes. Plant Cell Environ. 23, 81-89. Kjellström, E. (2004). Recent and future signatures of climate change in Europe. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 33(4), 193-198. Knipling, E. B. (1970). Physical and physiological basis for the reflectance of visible and near-infrared radiation from vegetation. Remote Sensing of Environment, 1(3), 155159. Kocsis T. (2008). Az éghajlatváltozás detektálása és hatásainak modellezése Keszthelyen. Doktori (PhD) értekezés Kordes-Jungpflanzen Handels GmbH on-line katalógus http://koju.de/pflanzen/de/index.php Kósa E. I. (2009) Abiotikus stresszorok és stressztoleranciát befolyásoló tényezik hatásainak vizsgálata kukoricában (Zea mays L.). PhD-értekezés Krause, G. H., & Weis, E. (1991). Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annual review of plant biology, 42(1), 313-349. Krüssmann, G. (1985). Manual of Cultivated Conifers. Timber Press, Portland Krüssmann, G. (1989). Manual of Cultivated Broad-leaved Trees and Shrubs. Timber Press, Portland Kummerow, J. (1973). Comparative anatomy of sclerophylls of Mediterranean climatic areas. In Mediterranean type ecosystems (pp. 157-167). Springer Berlin Heidelberg. Kuroda, H., & Sagisaka, S. (1993). Ultrastructural changes in cortical cells of apple (Malus pumila Mill.) associated with cold hardiness. Plant and cell physiology, 34(2), 357365. Ladányi, M., Gaál, M., Hegedus, A., & Szenteleki, K. (2009). Climatic Risk Analysis in Horticulture-a Methodological Approach in Hungary. CIGR Proceedings. Lakatos L., Szabó Z., Szalay L., Nyéki J., Racskó J., Soltész M. (2005). A téli és (tavaszi 138

fagykárok gyakoriságának valószínűsége magyarországi őszibarack termőtájakon. „AGRO-21” Füzetek 39, 102-113. Láng F. (1998). Növényélettan. A növényi anyagcsere. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest Lange, W. (1928). Gartengestaltung der Neuzeit. 6. Auflage. Weber, Leipzig Larcher, W. (1985). Frostresistenz. In: Rademacher, B. & Richter, H. (eds.) Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. 1, Teil 5. Berlin und Hamburg, Parey. p. 177-259. Larcher, W. (1987). Stress bei Pflanzen. Naturwissenschaften 74,158-167. Larcher, W. (2003). Physiological Plant Ecology. 4th edn. Springer Verlag. Berlin. Larcher, W., & Bauer, H. 1. (1981). Ecological significance of resistance to low temperature. In Physiological Plant Ecology I (pp. 403-437). Springer Berlin Heidelberg. Larcher, W., Bodner, M. (1980). Dosis Letalität-Nomogramm zur Charakterisierung der Erkältungsempfindlichkeit tropischer Pflanzen. Angew Bot 54, 273-278 Larsen, J. Bo. (1978). Die Frostresistenz de Douglasie (Pseudotsug menziesii (Mirb.) Franco) verschiedener Herkunfte mit unterschiedlichen Hohenlagen. Silvae genetica 27, 150156. Leskó K. I. (2005). Búzanövények biológiailag aktív komponenseinek változása kadmium stressz hatására. PhD-értekezés Levitt, J. (1980). Responses of plants to environmental stresses. Volume II. Chilling, freezing and high temperature stresses. (No. Ed. 2). Academic Press.. Li, Y. C., Alva, A. K., Calvert, D. V., & Zhang, M. (1998). A rapid nondestructive technique to predict leaf nitrogen status of grapefruit tree with various nitrogen fertilization practices. HortTechnology, 8(1), 81-86. Lichtenthaler, H. K. (1988). In vivo chlorophyll fluorescence as a tool for stress detection in plants. In Applications of Chlorophyll Fluorescene in Photosynthesis Research, Stress Physiology, Hydrobiology and Remote Sensing 129-142. Springer Netherlands. Lichtenthaler, H.K., & Wellburn, A.R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transmycological 11, 591–593. Loh, F. C., Grabosky, J. C., & Bassuk, N. L. (2002). Using the SPAD 502 meter to assess chlorophyll and nitrogen content of benjamin fig and cottonwood leaves. HortTechnology, 12(4), 682-686. Lombard, K., O’Neill, M., Mexal, J., Ulery, A., Onken, B., Bettmann, G., & Heyduck, R. (2010). Can soil plant analysis development values predict chlorophyll and total Fe in hybrid poplar?. Agroforestry systems, 78(1), 1-11. 139

Lyons, J. M. (1973). Chilling injury in plants. Annual Review of Plant Physiology, 24(1), 445466. Majláth

I.

(2012).

A

növények

stresszadaptációját

kísérő

génexpressziós

és

anyagcsereváltozások tanulmányozása. PhD-értekezés Makarova, V., Kazimirko, Y., Krendeleva, T., Kukarskikh, G., Lavrukhina, O., Pogosyan, S., ... & GA-RAB, G. (1998). Fv/Fm as a stress indicator for woody plants from urbanecosystem. Photosynthesis: Mechanisms and effects, 5, 4065-4068. Maki, D. S., & Colombo, S. J. (2001). Early detection of the effects of warm storage on conifer seedlings using physiological tests. Forest ecology and management, 154(1), 237-249. Manetas, Y., Grammatikopoulos, G., & Kyparissis, A. (1998). The use of the portable, nondestructive, SPAD-502 (Minolta) chlorophyll meter with leaves of varying trichome density and anthocyanin content. Journal of Plant Physiology, 153(3), 513-516. Marenco, R. A., Antezana-Vera, S. A., & Nascimento, H. C. S. (2009). Relationship between specific leaf area, leaf thickness, leaf water content and SPAD-502 readings in six Amazonian tree species. Photosynthetica, 47(2), 184-190. Markwell, J., Osterman, J. C., & Mitchell, J. L. (1995). Calibration of the Minolta SPAD-502 leaf chlorophyll meter. Photosynthesis Research, 46(3), 467-472. Marquard, R. D., & Tipton, J. L. (1987). Relationship between extractable chlorophyll and an in situ method to estimate leaf greenness. HortScience, 22(6), 1327. Martínez, D. E., & Guiamet, J. J. (2004). Distortion of the SPAD 502 chlorophyll meter readings by changes in irradiance and leaf water status. Agronomie, 24(1), 41-46. Maxwell, K., & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence—a practical guide. Journal of experimental botany, 51(345), 659-668. McKenzie, J. S., Weiser, C. J., & Burke, M. J. (1974). Effects of Red and Far Red Light on the Initiation of Cold Acclimation in Cornus stolonifera Michx. Plant physiology, 53(6), 783-789. McNamara, S., & Pellett, H. (2000). Cold hardiness of Phellodendron sachalinense Friedr. Schmidt seedlings increases with age. HortScience, 35(2), 304-305. McWilliam, J. R., & Ferrar, P. J. (1974). Photosynthetic adaptation of higher plants to thermal stress. In Mechanisms of regulation of plant growth (Eds Bieleski RL, Ferguson AR, Cresswell MM) bulletin 12. Royal Society New Zealand, Wellington 467-476 Mena-Petite, A., Gonzalez-Moro, B., Gonzalez-Murua, C., Lacuesta, M., & Munoz Rueda, A. (2000). Sequential Effects of Acidic Precipitation and Drought on Photosynthesis and 140

Chlorophyll Fluorescence Parameters of Pinus radiata D. Don Seedlings. Journal of Plant Physiology, 156(1), 84-92. Menzies, M. I.; Holden, D. G. (1981). Seasonal frost tolerance of Pinus radiata, Pinus muricata, and Pseudotsuga menziesii. New Zealand Journal of Forestry Science 11, 92-99. Méthy, M., & Trabaud, L. (1990). Caractérisation de la résistance au froid de deux espèces sclérophylles méditerranéennes par la fluorescence de la chlorophylle. In Annales des sciences forestières 47(2), 141-148. EDP Sciences. Méthy, M., Gillon, D., & Houssard, C. (1997). Temperature-induced changes of photosystem II activity in Quercus ilex and Pinus halepensis. Canadian journal of forest research, 27(1), 31-38. Micskei Gy. (2011). Szerves- és műtrágya hatásának összehasonlító vizsgálata a kukorica produkciójára tartamkísérletben. Doktori disszertáció Minolta Camera Co. Ltd., 1989. Chlorophyll meter SPAD-502 Instructional Manual. Minolta, Osaka, Japan. 22. Mohammed, G. H., Noland, T. L., Parker, W. C., & Wagner, R. G. (1997). Pre-planting physiological stress assessment to forecast field growth performance of jack pine and black spruce. Forest Ecology and Management, 92(1), 107-117. Mohammed, G. H., Zarco-Tejada, P., & Miller, J. R. (2003). Applications of chlorophyll fluorescence in forestry and ecophysiology. In Practical applications of chlorophyll fluorescence in plant biology (79-124). Springer US. Monrovia Corporate Headquarters on-line katalógus http://www.monrovia.com/index.php Moor, H. (1964). Die Gefrier-Fixation lebender Zellen und ihre Anwendung in der Elektronenmikroskopie. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, 62(4), 546-580. Nagy B. (1980). Díszfák, díszcserjék termesztése és felhasználása. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Németh Á, & Kalmár E. (2006). A téli és tavaszi hideg szélsőségek alakulása Magyarországon. VAHAVA Zárókonferencia, Budapest, 2006. március 9. Netto, A. T., Campostrini, E., Oliveira, J. G. D., & Bressan-Smith, R. E. (2005). Photosynthetic pigments, nitrogen, chlorophyll a fluorescence and SPAD-502 readings in coffee leaves. Scientia Horticulturae, 104(2), 199-209. Niu, G., Rodriguez, D. S., Rodriguez, L., & Mackay, W. (2007). Effect of water stress on growth and flower yield of big bend bluebonnet. HortTechnology, 17(4), 557-560. 141

Ormos I. (1967). A kerttervezés története és gyakorlata. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Oxborough, K., & Baker, N. R. (1997). Resolving chlorophyll a fluorescence images of photosynthetic efficiency into photochemical and non-photochemical components– calculation of qP and Fv-/Fm-; without measuring Fo. Photosynthesis research, 54(2), 135-142. Pál M. (2009). Kadmium által indukált élettani változások kukoricában. Doktori disszertáció Pap Z. (2011). Környezetkímélő palántanevelő közegek fejlesztése. Doktori disszertáció Pedryc, A. (2008). Cold hardiness of woody plants In Morphology, Biology and Fertility of Flowers in Temperate Zone Fruits (Eds.: Nyéki, J., Soltész, M., Szabó, Z.). Akadémiai Kiadó, Budapest, 41-61 Pellett, H. M., & Carter, J. V. (1981). Effect of nutritional factors on cold hardiness of plants. Horticultural Reviews, Volume 3, 144-171. Pellett, H., Gearhart, M., & Dirr, M. (1981). Cold hardiness capability of woody ornamental plant taxa. J. Amer. Soc. Hort. Sci, 106, 239-43. Peng, S., Garcia, F. V., Laza, R. C., Sanico, A. L., Visperas, R. M., & Cassman, K. G. (1996). Increased N-use efficiency using a chlorophyll meter on high-yielding irrigated rice. Field Crops Research, 47(2), 243-252. Percival, G. C. (2004). Evaluation of physiological tests as predictors of young tree establishment and growth. Journal of Arboriculture, 30(2), 80-91. Percival, G. C., & Fraser, G. A. (2001). Measurement of the salinity and freezing tolerance of Crataegus genotypes using chlorophyll fluorescence. Journal of Arboriculture, 27(5), 233-245. Percival, G. C., & Sheriffs, C. N. (2002). Identification of drought-tolerant woody periennials using chlorophyll fluorescence. Journal of Arboriculture, 28(5), 215-223. Peryea, F. J., & Kammereck, R. (1997). Use of Minolta SPAD‐502 chlorophyll meter to quantify the effectiveness of mid‐summer trunk injection of iron on chlorotic pear trees. Journal of plant nutrition, 20(11), 1457-1463. Pethő M. (1998). Mezőgazdasági növények élettana Mezőgazda Kiadó, Budapest Pinkard, E. A., Patel, V., & Mohammed, C. (2006). Chlorophyll and nitrogen determination for plantation-grown Eucalyptus nitens and E. globulus using a non-destructive meter. Forest Ecology and Management, 223(1), 211-217. Pisek, A., & Schiessl, R. (1947). Die Temperaturbeeinflussbarkeit der Frosthärte von Nadelhölzern und Zwergsträuchern an der alpinen Waldgrenze. Bei der Naturwiss-med

142

Ver Innsbruck (47), 33-52. Pomeroy, M.K. & Siminovitch, D. (1971). Seasonal cytological changes in secondary phloem parenchyma cells in Robinia pseudoacacia in relation to cold hardiness. Canadian Journal of Botany, 49(5), 787-795. Poni, S., Intrieri, C., & Silvestroni, O. (1994). Interactions of leaf age, fruiting, and exogenous cytokinins in Sangiovese grapevines under non-irrigated conditions. I. Gas exchange. American journal of enology and viticulture, 45(1), 71-78. Porpáczy A. (1964). A korszerű gyümölcstermesztés elméleti kérdései. (Második, átdolgozott kiadás) Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 647. p. Porra, R. J., Thompson, W. A., & Kriedemann, P. E. (1989). Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)Bioenergetics, 975(3), 384-394. Prior, L. D., Bowman, D. M. J. S., & Eamus, D. (2004). Seasonal differences in leaf attributes in Australian tropical tree species: family and habitat comparisons. Functional Ecology, 18(5), 707-718. Proebsting, E. L. (1970). Relation of fall and winter temperatures to flower bud behavior and wood hardiness of deciduous fruit trees. HortScience. 5, 422–424. Quick, W. P., & Horton, P. (1984). Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in barley protoplasts. I. Factors affecting the observation of oscillations in the yield of chlorophyll fluorescence and the rate of oxygen evolution. Proceedings of the Royal Society of London B 220, 361–370. Radó D. (2001). A növényzet szerepe a környezetvédelemben. Zöld Érdek Alapítvány, Budapest Renger, G. & U. Schreiber. (1986). Practical applications of fluorometric methods to algae and higher plant research. Pages 587-619 in Govindjee, J. Amesz and D.C. Fork, eds., Light Emission by Plants and Bacteria, Acad. Press, Orlando, Florida. Révész A. (2008). A hőhullámok gyakoriságának vizsgálata, VIII. Magyar Biometria és Biomatematika Konferencia, Budapest Richardson, A. D., Duigan, S. P., & Berlyn, G. P. (2002). An evaluation of noninvasive methods to estimate foliar chlorophyll content. New Phytologist, 153(1), 185-194. Rollins, H. A., Jr., Freeman, S.H. & Emmert, F.H. (1962). Factors affecting apple hardiness and methods of measuring resistance of tissue to low temperature injury. Ohio 143

Agricultural Experiment Station, Research Bulletin, 901, 1-71. Rosenthal, S. I., & Camm, E. L. (1997). Photosynthetic decline and pigment loss during autumn foliar senescence in western larch (Larix occidentalis). Tree Physiology, 17(12), 767-775. Rozendaal, D. M. A., Hurtado, V. H., & Poorter, L. (2006). Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light; relationships with light demand and adult stature. Functional Ecology, 20(2), 207-216. Rubin, A. B., Venediktov, P. S., Krendeleva, T. E., & Paschenko, V. Z. (1986). Influence of the physiological state of plants on primary events of photosynthesis. Photobiochemistry and photobiophysics. 12, 185-189 Sack, L., Grubb, P. J., & Marañón, T. (2003). The functional morphology of juvenile plants tolerant of strong summer drought in shaded forest understories in southern Spain. Plant Ecology, 168(1), 139-163. Saito, Y., Saito, R., Kawahara, T. D., Nomura, A., & Takeda, S. (2000). Development and performance characteristics of laser-induced fluorescence imaging lidar for forestry applications. Forest ecology and management, 128(1), 129-137. Sakai, A. (1980). Freezing resistance of broad-leaved evergreen trees in the warm-temperate zone. Low temperature science. Ser. B, Biological sciences, 38, 1-14. Sakai, A. (1982). Freezing resistance of ornamental trees and shrubs. J. Amer. Soc. Hort. Sci, (107), 572-581. Sakai, A., & Larcher, W. (1987). Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Springer-Verlag. Samsone, I., Andersone, U., Vikmane, M., Ieviņa, B., Pakarna, G., & Ievinsh, G. (2007). Nondestructive methods in plant biology: an accurate measurement of chlorophyll content by a chlorophyll meter. Acta Univ. Latv, 723, 145-154. Schmidt G. (2003). Növények a kertépítészetben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest Schmidt G. & Tóth I. (2006). Kertészeti dendrológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest Schmidt G. (1979). Örökzöldek télikabátban. Kertészet és Szőlészet (28), 46. Schmidt, G., (2008). A „Kontinentális klímán kipróbált, Magyarországon tesztelt” című knowhow leírása. Budapest. http://www.magyardisznoveny.hu/files/kontinentalis_klima.pdf Schreiber, U., & Bilger, W. (1987). Rapid assessment of stress effects on plant leaves by chlorophyll fluorescence measurements. In Plant response to stress (pp. 27-53). Springer Berlin Heidelberg.

144

Schreiber, U., Schliwa, U., & Bilger, W. (1986). Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer. Photosynthesis research, 10(1-2), 51-62. Selye, H. (1936). A syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature, 138(3479), 32. Shavnin, S. A., Kirpichnikova, T. V., & Krivosheeva, A. A. (1995). The effect of polyethylene-glycol on chlorophyll fluorescence of chloroplasts isolated from scotch pine needles. Russian Journal of Plant Physiology, 42(6), 786-790. Shull, C. A. (1929). A spectrophotometric study of reflection of light from leaf surfaces. Botanical Gazette, 583-607. Sibley, J. L., Eakes, D. J., Gilliam, C. H., Keever, G. J., Dozier, W. A., & Himelrick, D. G. (1996). Foliar SPAD-502 meter values, nitrogen levels, and extractable chlorophyll for red maple selections. HortScience, 31(3), 468-470. Siminovitch, D. (1982). Major acclimation in living bark of Sept. 16 black locust tree trunk sections after 5 weeks at 10° C in the dark. Evidence for endogenous rhythms in winter hardening. Plant Cold Hardiness and Freezing Stress. Mechanisms and Crop Implications, 2, 117-128. Sinclair, W. A., Whitlow, T. H., & Griffiths, H. M. (1997). Heritable tolerance of ash yellows phytoplasmas in green ash. Canadian journal of forest research, 27(12), 1928-1935. Smillie, R. M., & Hetherington, S. E. (1983). Stress tolerance and stress-induced injury in crop plants measured by chlorophyll fluorescence in vivo chilling, freezing, ice cover, heat, and high light. Plant Physiology, 72(4), 1043-1050. Smith, W., & Mohammed, G. H. (1997). Inoculation with mycorrhizal fungi (Hebeloma spp.) can increase drought stress resistance and improve field performance of jack pine, black spruce, and white spruce. Ontario Forest Research Institute. (Ontario Ministry of Natural Resources, Sault Ste, Marie, Canada) Forest Research Report #145 Solhaug, K. A., & Haugen, J. (1998). Seasonal variation of photoinhibition of photosynthesis in bark from Populus tremula L. Photosynthetica, 35(3), 411-417. Soltész M. (2003). Fenológia. In: Gyümölcstermesztési alapismeretek. Szerk: Papp J. (szerk.) Mezőgazda Kiadó, Budapest, 282-291. Soltész M., Nyéki J., Szabó Z., Lakatos L., Racskó J., Holb I., & Thurzó S., (2006). Az éghajlat- és időjárás-változás alkalmazkodási stratégiája a gyümölcstermelésben In: Klímaváltozás és a magyarországi kertgazdaság. Eds: Csete, L., Nyéki, J., 11-101. Sorby, H. C. (1873). On comparative vegetable chromatography. Proceedings of the Royal Society of London, 21, 442–483. 145

Stanley, C. J., Warrington, I. J. (1988). Seasonal frost tolerance of some ornamental evergreen broad-leaved and coniferous tree and shrub species. New Zealand journal of experimental agriculture, 16(3), 239-248. Stefanovits, P., Filep, Gy., Füleky, Gy. (1999). Talajtan. Mezőgazda Kiadó, 472 p. Szabó L. (1996). Növényélettan (növényélettani és fitokémiai alapok) Janus Pannonius Tudományegyetem, Pécs Szalai I. (1994). A növény és az abiotikus környezet kapcsolata. In: A növények élete II. Az életjelenségek analízise a molekuláris szinttől az ökológiai szintig. JATEPress, Szeged. 397-412 Szalay L. (2001). Kajszi- és őszibarack fajták fagy- és téltűrése. Akadémiai értekezés. Szent István Egyetem, Kertészettudományi Kar, Budapest Szigeti Z. (1998). A növények és a stressz In: Láng F. (szerk.): Növényélettan - A növényi anyagcsere. Eötvös Kiadó, Budapest Tank, A. K. (2004). Changing temperature and precipitation extremes in Europe's Climate of the 20th century. University of Utrecht, Utrecht. Tank, A. M. G., & Können, G. P. (2003). Trends in Indices of Daily Temperature and Precipitation Extremes in Europe, 1946–99. Journal of Climate, 16(22), 3665–3680. Tholen, D., Boom, C., & Zhu, X. G. (2012). Opinion: Prospects for improving photosynthesis by altering leaf anatomy. Plant Science, 197, 92-101 Tishler, J. W. (1984). A Wellness Program for University Faculty and Staff. Tobias, D. J., Yosihkawa, K., & Ikemoto, A. (1994). Seasonal changes of leaf chlorophyll content in the crowns of several broad-leaved tree species. J Jap Soc Reveget Technoogyl, 20(1), 21-32. Tóth I. (2012). Lomblevelű díszfák és díszcserjék kézikönyve. Tarkavirág Kereskedelmi és Szolgáltató Kft, Budapest Tóthné Batiz E. (2004). Díszkörték vegetatív szaporítása és fajtaértékelése. Doktori disszertáció Tromp, J. (2005). Dormancy. Fundamentals of temperate zone tree fruit production. Leiden: Backhuys Publishers BV, 65-73. Tuba Z. (2007). Korlátozó környezeti tényezők: Ökofiziológiai alapok. In: Tuba Z. Szerdahelyi T. Engloner A. Nagy J. (szerk.) Botanika I-III. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest Turcsányi G. & Siller I. (2005). Növénytan, Kossuth Kiadó, Budapest Turner, F. T., & Jund, M. F. (1991). Chlorophyll meter to predict nitrogen topdress 146

requirement for semidwarf rice. Agronomy Journal, 83(5), 926-928. Uddling, J., Gelang-Alfredsson, J., Piikki, K., & Pleijel, H. (2007). Evaluating the relationship between leaf chlorophyll concentration and SPAD-502 chlorophyll meter readings. Photosynthesis Research, 91(1), 37-46. Van Kooten, O., & Snel, J. F. (1990). The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology. Photosynthesis Research, 25(3), 147-150. Ványiné Széles A. (2008). Spad-érték és kukorica (Zea mays L.) termésmennyisége közötti összefüggés elemzése különböző tápanyag- és vízellátottsági szinten. Doktori disszertáció Varga-Haszonits Z., Varga Z., Lantos Zs. (2004). Az éghajlati változékonyság és az extrém jelenségek agroklimatológiai elemzése. NYME, Mosonmagyaróvár 264.p. Víg R. (2010). A hibridkukorica vetőmag előállítás környezetkímélő technológiájának fejlesztése. Doktori disszertáció Wallerstein, I., Castro, G., Echagüe, G., Tarté, R., European Environment Agency, Copenhagen (Dinamarca), IICA, Montevideo (Uruguay), ... & FAO, Roma (Italia). (2004). Impacts of Europe's changing climate: an indicator-based assessment. EEA Report (Dinamarca), (2). 107 pp. Wang, T., Hu, L., Guo, X., (2006). Study on the Relation between Content N and SPAD in Bamboo's Leaf [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 34(15). 3670–3671. Wang, Y. Z., Hong, W., Wu, C. Z., Lin, H., Fan, H. L., Chen, C., & Li, J. (2009). Variation of SPAD values in uneven-aged leaves of different dominant species in Castanopsis carlessi forest in Lingshishan National Forest Park. Journal of Forestry Research, 20(4), 362-366. Warrington, I. J., & Stanley, C. J. (1987). Seasonal frost tolerance of some ornamental, indigenous New Zealand plant species in the genera Astelia, Dicksonia, Leptospermum, Metrosideros, Phormium, Pittosporum, and Sophora. New Zealand journal of experimental agriculture, 15(3), 357-365. Watson, L., Dallwitz, M. J. (1991). The families of angiosperms: automated descriptions, with interactive identification and information retrieval. Australian systematic botany, 4(4), 681-695. Weiser, C. J. (1970). Cold resistance and injury in woody plants knowledge of hardy plant adaptations to freezing stress may help us to reduce winter damage. Science, 169(3952), 1269-1278. Westergaard, L., & Eriksen, E. N. (1997). Autumn temperature affects the induction of 147

dormancy in first‐year seedlings of Acer platanoides L. Scandinavian Journal of Forest Research, 12(1), 11-16. Wisniewski, M., & Ashworth, E. N. (1986). A comparison of seasonal ultrastructural changes in stem tissues of peach (Prunus persica) that exhibit contrasting mechanisms of cold hardiness. Botanical Gazette, 407-417. Yamada, M., Hidaka, T., & Fukamachi, H. (1996). Heat tolerance in leaves of tropical fruit crops as measured by chlorophyll fluorescence. Scientia horticulturae, 67(1), 39-48. Yoshida, R., Kanno, A., Sato, T., & Kameya, T. (1996). Cool-temperature-induced chlorosis in rice plants (I. Relationship between the induction and a disturbance of etioplast development). Plant physiology, 110(3), 997-1005. Yoshida, S., & Uemura, M. (1990). Responses of the plasma membrane to cold acclimation and freezing stress. In The Plant Plasma Membrane (pp. 293-319). Springer Berlin Heidelberg Zarinkamar, F. (2007). Stomatal observations in dicotyledons. Pakistan Journal of Biological Sciences, 10(2), 199-219. Zsófi Zs. (2009). Eltérő vízellátottságú termőhelyek hatása a Kékfrankos szőlőfajta (Vitis vinifera L.) vízháztartására, produkciójára és fotoszintetikus hőstabilitására. PhDértekezés

148

13 MELLÉKLETEK

x

x

x

x

x

x

x

x x x x

x x x

x

x x

x x

x x

x x

x x

x

x x x x x x

x x x x x x

x

x x x x x x

x x x x x

x x

x x

x x

x x x x

x x x x

x x x

x

x x x x x

x x x x x

x x x x x x x x x

x x

x x x x

x x x x

x x

x x

x

x

x

x

x

x x

x x

x x x x x x x x

x x

x x

x x

x x x x x

x x x x x

x x x x x

x

x

x

x x

x

x x x

x

x x

x x x

x x

x x x

x x x x x x x x

x x

előfordul -szor

2013/14

x

x x

2010/11

x

x x

2005/06

x

x x

1995/96

1980/81 x x x

1990/91

1975/76 x x

1985/86

1970/71

x

x x

2000/01

x

1966/67

növény neve Aucuba japonica Picturata Berberis julianae Berberis verruculosa Buxus microphylla Faulkner Buxus sempervirens Buxus sempervirens Fertődi Buxus sempervirens Green Velvet Buxus sempervirens var. arborescens Cotoneaster dammeri Eichholz Cotoneaster dammeri Skogholm Cotoneaster salicifolius Piros fűzér Euonymus fortunei Canadales Gold Euonymus fortunei Emerald'n Gold Hedera helix Hedera helix Hibernica Hedera helix Wörner Ilex altaclarensis Wilsonii Lonicera nitida Lonicera nitida Maigrün Lonicera pileata Mahonia aquifolium Mahonia bealei Phyllostachis viridiglaucescens Pieris japonica Prunus laurocerasus Prunus laurocerasus Baumgartner Prunus laurocerasus Cippora Prunus laurocerasus Etna Prunus laurocerasus Gabi Prunus laurocerasus Herbergii Prunus laurocerasus Kleopátra Prunus laurocerasus Mari Prunus laurocerasus Otto Luyken

Unghváry 1924

1. melléklet. A lomblevelű örökzöldek fajtaválasztékának alakulása a Prenornál

7 11 5 4 10 2 3 6 5 8 2 5 7 10 10 7 6 4 6 9 10 7 4 6 6 5 2 3 1 1 2 6 7

149

x

x

x

x

x

x x x x

x x x x

x x x x

x x x x x

x

x

x

x x x x x x

x x x x x

előfordul -szor

x

2013/14

2010/11

x

2005/06

x

x x x x

2000/01

x x x x x x

1995/96

1980/81

x x

1990/91

1975/76

x x

1985/86

1970/71

1966/67

Unghváry 1924

növény neve Prunus laurocerasus Zabelliana Pyracantha coccinea Pyracantha Orange Charmer Pyracantha Orange Glow Pyracantha Soleil d'Or Viburnum x pragense Viburnum rhytidophylloides Alleghany Viburnum rhytidophyllum x az egyes katalógusban lévő örökzöldek száma 17 18

7 3 8 8 7 8 3 10

31 33 45 43 55 53 53 64 50 53 135

150

2. melléklet. A főbb meteorológiai jellemzők 2007-2014 közötti telekről Keszthelyen KESZTHELY DECEMBER T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék (mm) fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2007 -0,39 9,75 -11,64 27,2 25 15 1

2008 2,77 12,8 -8,59 46,4 10 4 0

2009 1,39 17,57 -18,17 52,4 16 8 4

2010 1 16,22 -19,94 41,2 26 11 5

2011 2,92 14,1 -7,12 39,6 17 1 0

2012 0,72 14,14 -11,36 37,2 23 3 1

2013 2,17 14,3 -4,9 7,2 21 3 0

JANUÁR T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék mm fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2008 1,02 12,57 -8,82 13,4 23 7 0

2009 -2,02 13,46 -13,22 54 27 14 3

2010 -1,87 6,82 -13,39 36,2 27 14 3

2011 0,5 15,3 -7,58 7 27 6 0

2012 1,95 12,78 -10,15 21,2 24 3 1

2013 0,22 12,43 -12,24 49 25 7 1

2014 3,31 15,2 -10,3 13,2 13 5 1

FEBRUÁR T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék mm fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2008 4,07 20,26 -10,92 7,2 18 0 1

2009 1,64 15,61 -5,49 60 19 0 0

2010 0,46 14,74 -12,48 32,8 21 6 1

2011 -0,1 14,1 -8,98 4,4 26 5 0

2012 -2,3 19,28 -14,84 12,8 26 13 11

2013 1,58 7,72 -8,24 93,6 19 2 0

2014 4,58 13,8 -4,4 107,8 12 3 0

151

3. melléklet. A főbb meteorológiai jellemzők 2007-2014 közötti telekről Cserszegtomajon CSERSZEG DECEMBER T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék mm fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2007 -0,48 8,86 -10,07 31,2 25 17 1

2008 2,77 13,42 -11,67 77 10 4 1

2009 1,77 16,6 -16,42 56,2 16 8 4

2010 -0,8 14,78 -15,11 33 26 14 8

2011 2,63 12,92 -9,49 53,2 20 1 0

2012 0,51 13,25 -12,53 40 25 3 3

2013 2,16 13,4 -6,7 10,8 24 3 0

JANUÁR T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék mm fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2008 1,68 14,21 -8,79 16 22 6 0

2009 -2,08 13,15 -14,93 84,6 26 15 7

2010 -2,05 6,41 -15,27 35,6 28 10 4

2011 0,3 14,58 -10,42 9,2 24 6 2

2012 1,66 12,69 -11,97 23,2 22 3 2

2013 0,06 13,02 -12,38 58,6 26 9 1

2014 3,33 14,4 -10,9 21,8 14 6 1

FEBRUÁR T közép (°C) T max (°C) T min (°C) Csapadék mm fagyos napok száma (db) téli napok száma (db) zord napok száma (db)

2008 4,1 19,94 -11,54 7 17 0 1

2009 1,67 15,06 -6,71 67,4 20 0 0

2010 1,03 14,46 -11,31 35,2 19 5 2

2011 -0,2 14,62 -10,72 3,8 27 6 2

2012 -2,47 18,17 -15,86 16,4 23 13 12

2013 1,23 8,2 -8,02 97,6 21 2 0

2014 4,28 15,3 -5,1 190,8 11 2 0

152

4. melléklet. Télállósági vizsgálatokhoz tartozó bonitálási táblázat 2007/2008 Növények A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense L. texanum N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium V. tinus

Cserszeg

2008/2009

Keszthely

Cserszeg

2009/2010

Keszthely

10 félörökzöld

Cserszeg

10

2010/2011

Keszthely 9

Cserszeg

8

2011/2012

Keszthely 8

Keszthely 6

10 félörökzöld

Keszthely 9

Cserszeg 10 félörökzöld

Keszthely

9

9 8

9 8

10 8

10 7

10 9

10 8

9,6 7,9

4,3 1

10 8

7 5

10 10

9 8

10 10

10 9

10 10

10 9

10 10 5

10 10 5

10 10 5

10 9 6

7 9,2 8,2

8,5 5,6 1,63

9 10

9 5 5

9 10

7 9 7

10 10

10 10 6

10 10

10 10 6

5 5

6 4

6 5

7 5

7,5 2,5

1,1 1

1

7

1

8

félörökzöld

10 félörökzöld

Cserszeg

2013/2014

10 félörökzöld

félörökzöld

8

Cserszeg

2012/2013

9

10 9 8,6 3 10 8 10 9 10 10 10 10 9 8 8 2,8 9 9 9 9 0 10 0 10 félörök- félörök- félörök- félörök- félörök- lomb- félörök- lomb- félörök- lomb- félörök- lomb- félörök- lombzöld zöld zöld zöld zöld hullató zöld hullató zöld hullató zöld hullató zöld hullató 5 4 6 5 1,5 1 8 10 10 10 10 7,9 2 8 3 7 7 9 10 9 10

9

9

153

5. melléklet. Statisztikai mutatószámok és korrelációs mérőszámok a 2010-es SPAD mérésekhez CSERSZEG 2010

SPAD A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense L. texanum N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium

SZD5% 2,69 2,50 10,28 4,13 3,32 4,90 8,35 3,40 4,46 3,16 3,69 6,03 2,55

R NÉGYZET% 78,2 60,5 14,5 73,5 65,2 61,9 13,7 82,1 49,8 48,6 69,9 21,7 78,4

PÉRTÉK 1,10E-55 2,17E-33 4,73E-05 2,59E-48 6,49E+01 1,15E-34 9,31E-05 4,85E-63 1,93E-24 1,64E-23 1,73E-43 2,81E-06 1,71E-38

Keszthely 2010

SPAD A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium

SZD5% 4,67 4,23 10,48 3,90 3,39 6,72 5,36 4,27 4,64 5,79 6,17 3,88

R NÉGYZET% 70,50 36,60 2,60 76,80 56,70 18 54,20 59,60 72,70 65,60 43,50 77,80

PÉRTÉK 2,80E-44 9,10E-16 0,48 5,48E-53 6,07E-30 8,05E-06 7,35E-28 1,36E-27 3,48E-47 1,50E-38 3,57E-17 5,32E-55

154

6. melléklet. Statisztikai mutatószámok és korrelációs mérőszámok a 2013-as SPAD mérésekhez CSERSZEG 2013

SPAD A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica

SZD5% 2,76 2,47 10,53 4,08 3,33 8,55 3,41 4,40 3,17 3,78

R NÉGYZET% 79,17 59,65 15,38 72,47 66,00 14,54 83,11 49,10 48,73 74,16

PÉRTÉK 1,02E-56 2,52E-31 5,19E-05 2,65E-44 7,13E+01 8,66E-06 5,62E-69 2,12E-25 1,68E-23 1,90E-47

Keszthely 2013

SPAD A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica

SZD5% 4,61 4,18 10,51 3,85 3,49 6,74 5,29 4,21 4,78 5,96

R NÉGYZET% 69,51 36,10 2,63 75,62 60,16 18,05 53,48 59,75 77,13 66,41

PÉRTÉK 2,86E-43 9,99E-18 5,51E-01 5,10E-54 7,04E-29 8,84E-06 7,52E-26 1,49E-24 4,03E-47 1,40E-39

155

7. melléklet. A SPAD-mérések szórásainak értéke 2010-ben SPAD mérések szórása Keszthelyen A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium

SPAD mérések szórása Cserszegen A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense L. texanum N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium

2010 máj 4,76 6,3

2010 jún 7,11 8,93

12,62 7,07 8,07 13,15 10,7 5,97 9,81 4,64 12,14 5,48

14,61 10,62 6,93 15,99 9,93 6,9 7,71 14,33 13,41 5,84

2010 máj 4,14 7,99

2010 jún 4,58 5,81

12,56 8,03 5,94 9,81 6,69 6,93 6 4,54 4,91 14,79 4,72

22,92 10,19 8,54 12,07 17,41 7,57 12,86 6,72 8,36 13,74 5,63

2010 nov 10,93 6,25

2010 dec 9,11 12,36

21,91 5,84 6,86 12,87 11,73 8,52 9,25 13,05

25,1 7,67 6,44 12,92 7,7 7,01 8,88 4,68

23,88 9,08 6,04 18,52 6,11 6,18 7,3 14,82

7,47

9,27

8,61

2010 júl 2010 szept 3,22 5,62 3,85 3,11

2010 nov 7,98 2,61

2010 dec 4,89 3,91

16,99 8,62 6,86 9,66 7,74 4,67 8,21 5,34 5,14

25,59 8,63 7,9 10,18 17,57 6,59 8,86 7,22 7,87

13,8 7,73 5,33 6,65 21,16 5,13 7,4 4,54 5,04

5,77

8,27

7,29

2010 júl 2010 szept 7,74 12,95 8,61 5,3 22,02 3,65 5,25 11,84 14,69 11,93 11,15 11,65 9,17 8,2

25,03 6,52 2,93 8,46 21,13 13,55 7,52 10,02 10,33 7,78 3,5

156

8. melléklet. A SPAD-mérések szórásainak értéke 2013-ban SPAD mérések szórása Keszthelyen A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica

SPAD mérések szórása Cserszegen A. japonica ’Rozzanie’ C. franchetii E. pungens ’Maculata Aurea’ L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri ’Red Robin’ P. lusitanica

2013 febr 5,17 4,22

2013 márc 14,1 9

2013 ápr 6,74 5,01

2013 jún 4,11 4,27

2013 aug 5,07 4,82

2013 szept 11,37 5,28

2013 okt 9,22 5,96

2013 nov 8,24 10,25

12,12 6,31 5,44 12,32 4,67 6,4 6,28 4,25

21,6 4,4 5,7 6,4 5,7 6 7,3 9,1

19,39 9,02 9,1 19,24 4,49 5,97 5,98 4,39

13,49 10,63 4,48 10,25 5,09 10,85 11,29 10,29

10,01 4,23 5,21 18,59 11,02 3,14 8,77 10,56

23,21 5,24 5,84 13,28 12,54 7,96 9,21 5,28

24,59 6,36 6,21 12,84 6,68 7,25 8,78 4,98

22,98 7,25 5,92 20,21 6,22 6,02 7,02 5,27

2013 febr 9,4 6,16

2013 márc 4,8 6,5

2013 ápr 7,47 4,91

2013 jún 2,51 3,6

2013 aug 5,69 3,82

2013 szept 7,28 4,3

2013 okt 8,47 4,98

2013 nov 7,69 5,69

8,83 4,19 17,52 4,2 6,22 9,88 7,35

15,6 5,1 8,6 6,8 5,2 7,3 8,5

15,19 3,74 21,54 3,09 4,14 5,15 8,46

11,83 4,31 7,96 3,67 10,26 3,45 10,87

12,54 4,85 14,52 10,25 5,89 10,14 10,48

22,29 4,92 14,21 10,89 6,58 8,63 4,86

25,01 6,89 11,58 6,28 8,45 8,25 4,89

23,21 5,83 21,19 5,98 6,69 6,98 4,24

157

9. melléklet. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a három különböző élőhelyen a 2009-es évben ΔF/Fm’ 2009. július

szántó

konténer

domb oldal

átlag

LSD5%

Rnégyzet %

p-érték

A. japonica 'Rozzanie'

0,5668

0,6136

0,6857

0,622

0,0517

19,4 6,73E-04

C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea'

0,6764

0,6618

0,6662

0,6681

0,0265

3 6,28E-01

0,6811

0,6682

0,6723

0,6739

0,0445

27,3 2,04E-05

I. cornuta

0,6425

0,6614

0,5747

0,6262

0,0419

74,4 1,80E-05

L. sinense

0,6143

0,5837

0,6029

0,6003

0,0576

13,9 1,04E-01

L. texanum

0,5701

0,5687

0,5131

0,5506

0,0502

15,8 6,91E-03

N. domestica

0,5874

0,5682

0,4994

0,5517

0,0593

26,4 5,02E-04

O. heterophyllus

0,5681

0,6405

0,5387

0,5824

0,0413

71,1 4,68E-10

Ph. angustifolia

0,6349

0,5788

0,5175

0,5771

0,0388

38,2 3,28E-05

Ph. x fraseri 'Red Robin'

0,6377

0,4423

0,6072

0,5624

0,0612

39,5 1,36E-04

0,626

0,5968

0,6114

0,6114

0,0355

50,4 4,28E-02

S. hoockeriana

0,6089

0,5631

0,3894

0,5205

0,0624

48,4 1,84E-05

V. cinnamonifolium

0,6628

0,4382

0,4718

0,5243

0,0485

78,9 4,89E-08

V. tinus

0,5669

0,4538

0,4865

0,5024

0,045

37,5 2,20E-03

átlag

0,6174

0,5742

0,5598

LSD5% R-négyzet % p-érték

0,0410 32,1 ****

0,0584 68,2 ****

0,0626 51,3 ****

szántó

konténer

domboldal

P. lusitanica

ΔF/Fm’ 2009. szeptember

átlag

LSD5%

Rnégyzet %

p-érték

A. japonica 'Rozzanie'

0,6066

0,5403

0,5212

0,556

0,0499

17 6,55E-04

C. franchetii

0,6506

0,6531

0,6459

0,6499

0,0247

0,6 7,24E-01

E. pungens 'Maculata Aurea'

0,6222

0,5255

0,5619

0,5699

0,0427

24,9 2,42E-06

I. cornuta

0,5647

0,639

0,3964

0,5334

0,0401

72 1,14E-08

L. sinense

0,5546

0,5192

0,6044

0,5594

0,0558

11,5 1,03E-01

L. texanum

0,5739

0,5617

0,5016

0,5457

0,0484

13,4 6,77E-03

N. domestica

0,5112

0,4711

0,3887

0,457

0,0575

24 2,04E-04

0,609

0,649

0,426

0,5613

0,0395

68,7 3,32E-10

O. heterophyllus Ph. angustifolia

0,6214

0,6004

0,5175

0,5798

0,037

35,8 1,48E-05

Ph. x fraseri 'Red Robin'

0,6544

0,4897

0,5065

0,5502

0,0594

37,1 1,18E-04

P. lusitanica

0,6789

0,5727

0,5632

0,6049

0,0337

48 3,11E-02

0,603

0,5597

0,3929

0,5185

0,0606

46 3,60E-07

V. cinnamonifolium

0,6457

0,4225

0,3285

0,4656

0,0467

76,5 5,16E-02

V. tinus

0,5055

0,3824

0,4784

0,4555

0,0432

35,1 1,91E-01

átlag

0,6001

0,5419

0,4881

LSD5% R-négyzet % p-érték

0,0456 30,4 ****

0,0439 73,9 ****

0,0539 48,6 ****

S. hoockeriana

158

10. melléklet. A PSII aktuális kvantumhatásfoka a két különböző élőhelyen a 2010-es évben

ΔF/Fm’ 2010. július A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica S. hoockeriana V. cinnamonifolium átlag LSD5% R-négyzet % p-érték

ΔF/Fm’ 2010. szeptember

szántó

domboldal

0,5231 0,7295 0,7199 0,6522 0,6846 0,5875 0,6196 0,6676 0,6572 0,6945 0,6016 0,6272

0,6781 0,7429 0,6835 0,5574 0,6197 0,6341 0,5252 0,6606 0,5352 0,6472 0,5452 0,5485

0,647

0,6148

0,0413 49,2 ****

0,0504 49,9 ****

szántó

domboldal

A. japonica 'Rozzanie' C. franchetii E. pungens 'Maculata Aurea' I. cornuta L. sinense N. domestica O. heterophyllus Ph. angustifolia Ph. x fraseri 'Red Robin' P. lusitanica V. cinnamonifolium

0,5481 0,6215 0,6648 0,6654 0,6585 0,4347 0,6203 0,5973 0,6737 0,6243 0,6118

0,5999 0,6114 0,5621 0,5695 0,6563 0,6151 0,5945 0,6212 0,5047 0,6342 0,5398

átlag

0,6109

0,5917

LSD5% R-négyzet % p-érték

0,0383 60,8 ****

0,0416 33,8 ****

átlag 0,6006 0,7362 0,7017 0,6048 0,6521 0,6108 0,5724 0,6641 0,5962 0,6708 0,5734 0,5878

átlag 0,5740 0,6165 0,6135 0,6175 0,6574 0,5249 0,6074 0,6092 0,5892 0,6293 0,5758

LSD5%

Rnégyzet %

p-érték

0,067 0,03 0,0366 0,058 0,0309 0,0483 0,0534 0,0391 0,0632 0,0452 0,0609 0,0391

44,5 2,9 13 32,2 39,9 12,3 31,9 0,5 35,8 14,1 11,4 37,8

5,63E-05 3,65E-01 5,07E-02 2,51E-03 1,83E-04 6,78E-02 1,15E-03 7,17E-01 4,74E-04 4,10E-02 6,79E-02 2,99E-04

LSD5%

Rnégyzet %

p-érték

0,0296 0,0156 0,0611 0,0506 0,033 0,0486 0,0447 0,0245 0,026 0,0423 0,0799

31,5 5,9 29,8 35 0,1 67,4 4,7 12,5 86,4 0,8 41,4

1,25E-03 1,97E-01 1,82E-03 5,79E-04 8,96E-01 2,80E-08 2,48E-01 5,49E-02 1,23E-13 6,36E-01 6,85E-08

159

11. melléklet. A kéttényezős varianciaanalízis varianciatáblái a fluoreszcencia mérésekhez Kéttényezős varianciaanalízis a klorofill fluoreszcencia mérésekhez 2009. július

SS

df

MS

Fajok/Fajta Élőhely Kölcsönhatás Hiba

0,78 0,28 1,93 3,29

13 2 23 546

Összesen

6,28

584

2009. szeptember SS Fajok/Fajta Élőhely Kölcsönhatás Hiba Összesen 2010. július

df 13 2 26 882

12,37

923 df

1,06 0,21 0,59 1,73

11 1 13 394

Összesen

3,59

419 df

0,82 0,04 0,69 0,83

10 1 10 308

Összesen

2,39

329

22,8059 7,1269 26,6786

F 0,17 0,83 0,11 0,01

1,24E-43 0,021825 3,68E-49

p-érték

26,4355 7,4394 17,5517

1,15E-54 0,000625 4,79E-63

R2 össz= F 0,08 0,21 0,05 0,00

p-érték 18,4 4,7 10,4

2,10E-33 0,030788 6,70E-19

R2 össz= MS

Fajta Élőhely Kölcsönhatás Hiba

p-érték

R2 össz=

MS

Fajta Élőhely Kölcsönhatás Hiba

2010. szeptember SS

0,03 0,65 0,05 0,03

MS

2,19 1,66 2,91 5,62

SS

F

F 0,08 0,04 0,07 0,00

p-érték 30,3 0,6 25,7

2,38E-40 0,424069 2,77E-35

R2 össz=

R-négyzet % 20,3 11,2 22,4

53,9 R-négyzet % 17,7 13,4 23,5

54,6 R-négyzet % 29,4 6 16,5

51,9 R-négyzet % 34,3 1,9 29,1

65,2

160