33 Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 28: 33–46, 2012
A FELSZÍNI VIZEKBEN ÉLŐ MAGASABBRENDŰ RÁKOK (CRUSTACEA: MALACOSTRACA) AKTUÁLIS MAGYARORSZÁGI HELYZETE: GYORSULÓ INVÁZIÓ, SÉRÜLÉKENY ÉS VESZÉLYEZTETETT ŐSHONOS FAJOK BOR ZA PÉT ER 1 , 2 – PUK Y M IK LÓ S 1 1
MTA ÖK Duna-kutató Intézet, 2131 Göd, Jávorka Sándor utca 14. ELTE TTK Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. 2
CURRENT STATUS OF EPIGEAN AQUATIC MALACOSTRACA (CRUSTACEA) IN HUNGARY: ACCELERATING INVASIONS, VULNERABLE AND THREATENED NATIVE SPECIES P . B O RZ A1 , 2 * – M . P U KY 1 1
Hungarian Academy of Sciences, Centre for Ecological Research, Danube Research Institute, Jávorka Sándor utca 14., H-2131 Göd, Hungary 2 Eötvös Loránd University, Faculty of Science, Department of Systematic Zoology and Ecology, 1/C Pázmány Péter sétány, H-1117 Budapest, Hungary *Corresponding author, e-mail:
[email protected] KIVONAT: Az utóbbi másfél évtizedben jelentősen, 20-ról 29-re bővült a Magyarországról ismert felszíni vízi magasabbrendűrák-fajok száma, ami részben az idegenhonos fajok gyorsuló betelepedésének, részben az állatcsoportra irányuló nagyobb tudományos figyelemnek köszönhető. Az „új” fajok közül hat (2 Mysida, 2 Amphipoda, 2 Decapoda) ténylegesen friss bevándorló, míg a fennmaradó három közül az egyik egy jelenleg is bizonyítottan előforduló őshonos víziászkafaj, két Amphipoda-faj pedig archív múzeumi anyagokból került elő. A Peracaridák körében a ponto-kaszpikus fajok betelepülése gyorsuló trendet mutat, ezzel szemben a két új inváziós tízlábúrák-faj közel egyidejű megjelenése véletlenszerű egybeesésnek tekinthető. A két újonnan felfedezett, a Kárpátok, illetve Kárpát-medence kisebb tájegységeiben előforduló endemikus Peracarida-faj természetvédelmi szempontból sérülékenynek tekinthető, míg őshonos tízlábú rákjainkat közvetlenül veszélyezteti az inváziós fajok kompetíciója, az általuk terjesztett rákpestis, valamint élőhelyeik szennyeződése, eltűnése. Kulcsszavak: Amphipoda, Decapoda, Isopoda, Magyarország, Mysida ABSTRACT: The number of epigean aquatic malacostracans has risen considerably – from 20 to 29 – in the last fifteen years due to the accelerating immigration of non-indigenous species, and an increased scientific interest in this group leading to the description of new species for Hungary. Six malacostraca species (2 mysids, 2 amphipods, 2 decapods) are recent
34 colonists, one is a recently found indigenous isopod, while two amphipod species were only detected in samples collected in the 1940-50s. The immigration of Ponto-Caspian peracarids shows an accelerating trend, while the almost concurrent appearance of the two decapods can be regarded as mere coincidence. The two recently discovered perarcarids – endemic to smaller regions of the Carpathian mountains and the Carpathian basin – can be considered as vulnerable from a conservation biological perspective, whilst native decapods are directly threatened by the competition of the invasive species, crayfish plague disseminated by them, the pollution and disappearance of their habitats. Key words: Amphipoda, Decapoda, Hungary, Isopoda, Mysida
Bevezetés Az utóbbi másfél évtizedben jelentősen bővült a Magyarországról ismert felszíni vízi magasabbrendűrák-fajok száma, ami részben az idegenhonos fajok gyorsuló betelepedésének, részben az állatcsoportra irányuló nagyobb tudományos figyelemnek köszönhető. Összességében a hazánk területéről kimutatott fajok száma (a szemi-akvatikus Ochestia cavimana Heller, 1865 bolharákfajt is beleszámítva) mintegy a felével, 20-ról 29-re nőtt. Az „új” fajok közül hat (2 Mysida: Hemimysis anomala G.O. Sars, 1907, Katamysis warpachowskyi G.O. Sars, 1893; 2 Amphipoda: Chelicorophium robustum (G.O. Sars, 1895), Echinogammarus trichiatus (Martynov, 1932), 2 Decapoda: Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852), Eriocheir sinensis Milne Edwards, 1853) ténylegesen új bevándorló. A fennmaradó három faj közül az egyik egy jelenleg is bizonyítottan előforduló őshonos víziászkafaj (Proasellus pribenicensis Flasarová, 1977), míg két Amphipoda-faj archív múzeumi anyagokból került elő (Chelicorophium maeoticum (Sowinsky, 1898), Gammarus leopoliensis Jażdżewski & Konopacka, 1989). További eredmény, hogy a korábban hazánk területéről leírt, de újabban bizonytalan előfordulásúnak tekintett Chelicorophium sowinskyi (Martynov, 1924) jelenléte alátámasztást nyert. Az alábbiakban két témakörbe csoportosítva áttekintést kívánunk nyújtani a közelmúlt felfedezéseiről – következtetve az általános trendekre –, valamint egyes fajok új előfordulási adatait is közöljük. Gyorsuló invázió Peracarida A fajok terjeszkedése A Peracaridák körében (Mysida, Amphipoda, Isopoda) a ponto-kaszpikus régió az inváziós fajok legjelentősebb forrása az észak-atlanti térségben. Bár Európában jelen vannak más területekről behurcolt (észak-amerikai, ázsiai) fajok is, a hazánkban előforduló fajok mindegyike innen származik, melyek közül négy az utóbbi másfél évtizedben került elő. A Hemimysis anomala hasadtlábúrák-faj (Mysida) első magyarországi előfordulását WITTMANN (2007) közölte 2005. évi gyűjtések alapján, később azonban 1997-ből származó mintákban is előkerült (BORZA et al. 2011). A nagyfokú bizonytalanság a faj megjelenési idejét illetően elsősorban annak köszönhető, hogy éjszakai aktivitása miatt a hagyományos gyűjtési módszerekkel nehezen mutatható
35 ki. AUDZIJONYTE és munkatársai (2008) vizsgálatából tudjuk, hogy a Közép- és Felső-Dunát egy Duna-deltai eredetű populáció leszármazottai népesítették be, ám a kolonizáció valószínűleg nem fokozatosan, folyásirányban felfelé ment végbe, hanem a faj ugrásszerű terjedéssel (feltételezhetően hajók segítségével) először a Felső-Dunába jutott el, majd onnan folyásirányban lefelé hódította meg a folyó középső szakaszát (BORZA et al. 2011, WITTMANN 2007). A faj jelenleg már a teljes magyar Duna-szakaszon, valamint a Ráckevei–Soroksári Duna-ágban, és a kapcsolódó kiskunsági csatornarendszerben előfordul (BORZA 2009b). A hazánk területén betorkolló mellékfolyók közül a Sió és a Benta-patak alsó szakaszán is jelen van (BORZA et al. 2011). BORZA és munkatársai (2011) 2009. őszi gyűjtései alapján még sem a Balatonban (Siófoknál), sem a Drávában (Drávaszabolcsnál), sem a Tiszában (Szegednél) nem fordult elő. 2011 nyarán viszont a Tisza két helyszínén előkerült (2011.07.17. Tápé: 178 fkm, 46,255197 É, 20,202286 K; 2011.08.19. Tiszakécske: 286 fkm 46,936461 É, 20,112497 K; leg., det. Borza Péter). Aktuális elterjedésének felderítéséhez a folyóban további vizsgálatok szükségesek; az eljutás módjával kapcsolatban is csak ennek ismeretében vonhatnánk le következtetéseket. Egy másik Mysida-fajt, a Katamysis warpachowskyit WITTMANN (2002) mutatta ki a Bécs és Komárom közötti Duna-szakaszon 2001-ben. A magyar Dunaszakaszon nem volt korábban jelen (BORZA 2007, BORZA et al. 2011, WITTMANN 2002), ami arra enged következtetni, hogy a faj ugrásszerű terjedéssel először az osztrák folyószakaszra jutott el hajók segítségével, majd onnan gyors ütemben a folyásirányban lefelé haladva hódította meg a Közép-Dunát (WITTMANN 2002). A faj jelenleg már a Duna teljes magyarországi szakaszán, valamint számos kapcsolódó víztestben; a szigetközi hullámtér és mentett oldal vizeiben, a Ráckevei–Soroksári Duna-ágban, és a kapcsolódó kiskunsági csatornarendszerben előfordul (BORZA 2007, 2009b). BORZA és munkatársai (2011) 2009. őszi gyűjtései alapján a Balatonban, a Drávában, és a Tiszában nem volt jelen. A Chelicorophium robustum tegzesbolharák-faj elsőként 2007 júliusában Nyergesújfalunál (1734 fkm) került elő a magyar Duna-szakaszon (BORZA 2011). A fajt őshonos elterjedésén kívül, ami a Dunában a szerbiai szakaszig nyúlt, először 2000-ben mutatták ki a Majnában (BERNERTH et al. 2005). Az őshonos állomány fokozatos terjeszkedését ebben az esetben is kizárhatjuk (BORZA 2011, BORZA et al. 2010, ŽGANEC et al. 2009); a faj minden bizonnyal hajók segítségével juthatott el a Majnába, és a Felső- és Közép-Dunában folyásirányban lefelé terjeszkedik. 2009. szeptember-októberében a magyar Duna-szakasz több pontjáról tömegesen sikerült kimutatni a fajt, melyek közül Nagymaros (1694 fkm) volt folyásirányban a legalsó előfordulási hely (BORZA 2011). A faj azóta még tovább terjedt; jelenlegi ismereteink alapján legdélibb magyarországi előfordulása a folyóban Paksnál található (1533 fkm, 2010.11.05., 46,635527 É, 18,87875 K; leg. Czirok Attila, Horvai Valér, det. Borza Péter). A legújabban előkerült fajnak, az Echinogammarus trichiatusnak jelenleg mindössze egy magyarországi előfordulása ismert; 2009 szeptemberében Rajka térségében került elő 9 példány (BORZA 2009a). Jelenléte a folyó németországi szakaszán 1996 óta ismert (WEINZIERL et al. 1997), míg őshonos alsó-dunai állományának fokozatos terjeszkedése nem volt kimutatható, így a többi fajhoz hasonlóan ugrásszerű terjeszkedést feltételezhetünk az E. trichiatus esetében is. Az utóbbi években az újonnan bevándorló fajok felfedezésén túl is születtek jelentős eredmények a csoport korábban megjelent képviselőivel kapcsolatban. A korábban vitatott taxonómiai státusú, de immár molekuláris adatokkal (URYUPOVA és MUGUE 2007) is alátámasztott érvényességű Chelicorophium sowinskyi
36 magyarországi előfordulásáról ŠTRASKRABA (1962) számolt be, ám a későbbiekben további alátámasztás hiányában a faj jelenlétét bizonytalannak tartották (KONTSCHÁN et al. 2002). BORZA (2011) eredményei alapján a faj előfordul három legnagyobb folyónkban, a ŠTRASKRABA (1962) által említett balatoni előfordulás viszont nem nyert megerősítést. Mindezen felül a Magyar Természettudományi Múzeum gyűjteményének vizsgálata nyomán fény derült arra is, hogy a tegzes bolharákok első magyarországi előfordulásait (UNGER 1918) tévesen tulajdonították a Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895)-nak; valójában a C. sowinskyi volt az első faj, mely terjeszkedni kezdett a Közép-Dunában (BORZA 2011). Ennek értelmében a C. curvispinum első hiteles magyarországi előfordulásának a faj 1933as balatoni megjelenését tekinthetjük (SEBESTYÉN 1934). Az archív múzeumi anyagok felülvizsgálata egy további tegzesbolharák-fajjal is bővítette a fajlistát; egy 1943-ból származó tiszai (szegedi) mintában előkerült a Chelicorophium maeoticum 11 példánya, köztük petés nőstények (BORZA 2011). Újabb mintákban a faj nem volt kimutatható, így ez az adat képviseli első, és mindmáig utolsó magyarországi előfordulását. A faj máig tartó jelenlétét mindezek ellenére nem tartjuk kizártnak; egy alapos, a mélységi régiót is feltáró felmérés elvégzése lenne indokolt a kérdés tisztázása érdekében. Az utóbbi évek kiterjedt faunisztikai vizsgálatai során a Limnomysis benedeni Czerniavsky, 1882 előkerült számos horgásztóból (völgyzárógátas víztározók, kavicsbányatavak), ami a faj haltelepítésekkel történő terjeszkedésére enged következtetni (BORZA et al. 2011). Ezen mechanizmus hozzájárulhatott a részvízgyűjtők közötti terjedéséhez, valamint feltételezhetően az újabban megjelent fajok terjeszkedését is elősegítheti (BORZA et al. 2011). Bár konkrét kutatási eredmény nem kapcsolódik hozzá, felhívjuk rá a figyelmet, hogy a Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) magyarországi megjelenésével kapcsolatban téves információk terjedtek el a szakirodalomban. 1926-ban az akkor még a D. villosus alfajának tekintett, de mára bizonyítottan önálló fajt képviselő (MÜLLER et al. 2002) D. bispinosus Martynov, 1925 került elő a magyar Duna-szakaszon (DUDICH 1927). A szerző ebben a publikációban alfaji megkülönböztetés nélkül, D. villosus-ként említi, ám későbbi műveiben többnyire a hármas nevet használva kizárólag a D. villosus bispinosus-t sorolta fel (DUDICH 1947, 1967). A későbbiekben azonban több publikációban (pl. MUSKÓ 1992, 1994, NESEMANN et al. 1995) újfent elhagyták a szerzők az alfaji megnevezést, melyek nyomán a legmértékadóbb review-cikk szerzői a faj magyarországi megjelenését tévesen 1926-ra, Balatonba való bejutását 1955-re datálták (BIJ DE VAATE et al. 2002). A mai értelemben vett D. villosus valójában még az 1950-60-as években sem fordult elő a Közép-Dunában, még az akkori jugoszláv szakaszon sem (BRTEK 1953, BRTEK és ROTHSCHEIN 1964, KARAMAN 1953, ŠTRASKRABA 1962); első hiteles magyarországi előfordulási adata jelenlegi ismereteink szerint 1975-ből származik (NOSEK és OERTEL 1980/81). A Balatonba sem 1950-ben végzett L. benedenitelepítések során került (WOYNÁROVICH 1954) a D. haemobaphes (Eichwald, 1841) és D. bispinosus fajokkal együtt (PONYi 1955, ŠTRASKRABA 1959, 1962), hanem ennél később, dokumentálatlanul.
37
1. ábra. A Magyarországon fajszámának időbeli növekedése.
előforduló
ponto-kaszpikus
Peracaridák
Az új eredmények tükrében a ponto-kaszpikus Peracarida-fajok magyarországi megjelenésének időbeli lefutását az 1. ábra mutatja. Megállapítható, hogy az utóbbi évtizedekben egyértelműen gyorsuló tendenciát mutat a folyamat. Mindez párhuzamba állítható azzal, hogy míg korábban valamennyi faj terjeszkedését a Közép-Dunában, jellemzően a magyar szakaszon észlelték elsőként, addig a Duna–Majna–Rajna-csatorna 1992-es átadása óta megjelent fajok mindegyike a Felső-Dunán (illetve a C. robustum a Majnában) bukkant fel. Ezek alapján valószínűsíthetjük, hogy a betelepülés felgyorsulásának és földrajzi súlypont-átrendeződésének hátterében a csatorna megnyitása következtében átalakuló hajózás áll. A feltételezhető közvetlen okokról – pl. a forgalom növekedése, a fő berakodóhelyek és célállomások megváltozása, a hajópark összetételének változása – sajnos jelenleg nem áll rendelkezésünkre elegendő információ a kérdés részletesebb tárgyalásához. Mire számíthatunk mindezek alapján a jövőben? Jelenleg a Felső-Dunán nem fordul elő hazánkban nem élő ponto-kaszpikus Peracarida-faj, ám számos faj esetében előfordulhat váratlan, ugrásszerű área-expanzió, ahogyan az korábban több esetben is megtörtént. A Duna németországi vízgyűjtőjén jelen van viszont az észak-amerikai eredetű Crangonyx pseudogracilis Bousfield, 1958 bolharákfaj (HESS és HECKES 2006), melynek további terjeszkedésére, jövőbeli magyarországi megjelenésére jó eséllyel számíthatunk. Újabb fajok esetleges felbukkanásán túl a közelmúltban megjelent fajok lehetséges további terjeszkedésével is számolnunk kell. A C. robustum és az E. trichiatus még a Duna vízrendszerén belül sem hódított meg minden elérhető területet, míg a H. anomala és a K. warpachowskyi esetében a Dunán kívüli térhódításra számíthatunk.
38 Kapcsolódó taxonómiai kérdések A faunisztikai eredményeken túlmenően taxonómiai kérdésekben is történtek változások az utóbbi években. A korábban említett, mára megnyugtatóan tisztázódott C. sowinskyi-problematika mellett ilyen a Magyarországon is előforduló Jaera víziászkafaj taxonómiai hovatartozásának megítélése, ami többször is módosult az évek során. A ponto-kaszpikus régió víziászka-faunájának részletes tanulmányozását megelőzően az ott előforduló Jaera-kat a mediterrán elterjedésű J. nordmanni (Rathke, 1837) fajjal azonosították, ezért nem meglepő, hogy az édesvízi Jaera-észleléseket is ennek a fajnak tulajdonították (DUDICH 1930). Az 1930-as évek behatóbb vizsgálatai alapján azonban nyilvánvalóvá vált, hogy önálló fajról van szó, melyet J. sarsi Valkanov, 1936 néven írtak le. A témában a következő fordulatot VEUILLE (1979) műve hozta, melyben a szerző amellett érvel, hogy a sósvízi és édesvízi alakok nem egy fajt képviselnek. Utóbbiakat J. istri Veuille, 1979 néven új fajként írta le. Ezt a nézetet újabban kritika érte; TOBIAS és munkatársai (2005) szerint az elkülönítés alapjául szolgáló morfológiai különbségek egyedi variációt képviselnek, így a J. sarsi elnevezés visszaállítását javasolják az édesvízi alak esetében is. A kérdés megnyugtató tisztázódásáig – ami egy molekuláris filogenetikai analízistől lenne várható – ez utóbbi elnevezést alkalmazzuk. A nyitott kérdések ellenére a témával foglalkozó szerzők mindegyike egyetértett abban, hogy az édesvízi alak egyetlen fajt képvisel, mígnem BRTEK (2003) egy új fajt írt le a szlovák Duna-szakaszról J. danubica Brtek, 2003 néven. Az új faj nem különbözik a J. sarsi-tól a genus legfontosabb határozóbélyegében, a hím praeoperculum alakjában; az elkülönítés alapja a testalak különbözősége, ami az új fajban aszimmetrikus (az első testfél keskenyebb a hátsónál), míg a J. sarsi esetében a két testfél szélessége azonos. Az ászkarákokra egy különleges, bifázikus (két szakaszos) vedlési mechanizmus jellemző, mely során előbb a poszterior, majd kis idő elteltével az anterior testfél kutikulája cserélődik le (GEORGE 1972). BORZA (2012) egy élő példány vizsgálatával bizonyította, hogy a két testfél közötti aszimmetria ezen vedlési mechanizmus eredménye; az ilyen állatok a vedlés két szakasza közötti átmeneti állapotot képviselik. Ennek értelmében a Jaera danubica Brtek, 2003 néven leírt faj a Jaera sarsi Valkanov, 1936 junior szinonimájaként kezelendő. Jelenlegi meglátásunk szerint a mindmáig nyitott, a fajok számát potenciálisan befolyásoló taxonómiai kérdések közül egy érintheti a magyar faunát; a D. haemobaphes és a D. fluviatilis viszonya. A D. haemobaphes a Donban előforduló folyóvízi alakját önálló alfajként írták le D. haemobaphes fluviatilis Martynov, 1919 néven, melyet a későbbiekben több szerző automatikusan átvett a folyóvízi előfordulások megnevezésére (pl. BRTEK 1953, DUDICH 1927, KARAMAN 1953). Kialakult azonban egy olyan nézet is, miszerint a D. haemobaphes és a D. fluviatilis két önálló fajt képvisel, melyek szimpatrikusan fordulnak elő a KözépDunában (BRTEK 2001, ŠTRASKRABA 1959, 1962). A kérdés megnyugtató tisztázódását Grabowski és munkatársai jelenleg folyó molekuláris vizsgálataitól remélhetjük (MICHAL GRABOWSKI írásbeli közlése). Decapoda A tízlábú rákok körében is jelentős események történtek az elmúlt másfél évtized során; a korábbról ismert cifrarák mellett két újabb inváziós faj is megjelent hazánkban. A Peracarida csoporttal ellentétben azonban gyorsuló trendekről túlzás lenne beszélni, ugyanis a két faj terjeszkedése egymástól teljesen függetlenül
39 zajlott, közel egyidejű magyarországi felbukkanásuk puszta egybeesésnek tekinthető. Az Észak-Amerika északnyugati részén őshonos jelzőrákot (Pacifastacus leniusculus) először 1959-ben telepítették be Európába a rákpestis által megtizedelt európai rákállomány egyik lehetséges helyettesítőjeként. Az azóta eltelt fél évszázad alatt a kontinens 24 országába jutott el, ami a legnagyobb elterjedési területű idegenhonos Decapodává tette ezen a földrészen (SOUTY-GROSSET et al. 2006). Magyarországra Ausztriából, a Gyöngyös-patakon keresztül jutott el. Jelenlétéről először ILLÉS (2002) számolt be, aki 2000-ben egy elpusztult példányt, 2001-ben élő állatokat figyelt meg. KOVÁCS és munkatársai (2005) azonban egy 1998-as adatot is közzétesznek; ez tekinthető a faj első hazai előfordulásának. Azóta a P. leniusculus tovább terjedt, a Rába különböző szakaszairól és más nyugat-magyarországi patakokból is ismert (HERÉNYI et al. 2010, ILLÉS 2010, ILLÉS és KISZELY 2006). Egy második, párhuzamos kolonizációs útvonal a Murán keresztül érte el Magyarországot (HERÉNYI et al. 2010, PUKY 2009b, SALLAI és LELKES, 20062009). Ennek a folyónak a szlovéniai szakaszán először 2003-ban, a felső folyás irányból jelent meg a jelzőrák (GOVEDIČ et al. 2007, SOUTY-GROSSET et al. 2006), majd folyásirányban lefelé haladva a horvátországi szakaszra is eljutott (HUDINA et al. 2009). A környező országokban mért viszonylag gyors terjedési sebességének (7-24,4 km/év, HUDINA et al. 2009, WEINLÄNDER és FÜREDER 2009) köszönhetően hazai elterjedési területe várhatóan gyorsan fog nőni, és Ausztriához hasonlóan (PÖCKL 1999) számos különböző víztípusban meghonosodik. Az elmúlt évtizedben megjelent másik Decapoda-faj a kínai gyapjasollós rák (Eriocheir sinensis), mely valószínűleg óceánjáró hajók ballasztvizével került Európába. Először 1912-ben Németországban mutatták ki (PETERS és PANNING 1933), majd hamarosan tömeges megjelenését észlelték elsősorban tengerek közelében. Az első hazai egyed 2003-ban került elő a Csepel-szigetnél a Dunából (PUKY et al. 2005), melyet további két állat követett Kölked térségében (PUKY és SCHÁD 2006a). A faj negyedik példánya 2011 októberében, Budapesten került elő. Mivel katadrom (tengerben szaporodó) fajról van szó, a tengertől való nagy távolság miatt tömeges megjelenése hazánkban nem várható, de további példányok felbukkanására a jövőben is számíthatunk elsősorban a Dunában, melynek osztrák és szerb szakaszán is hasonló megfigyelések vannak (PAUNOVIC et al. 2004, RABITSCH és SCHIEMER 2003). A Dunából már az 1980-as évek közepén kimutatott (THURÁNSZKY és FORRÓ 1987), és azóta gyors terjedéssel jellemezhető (PUKY és SCHÁD 2006b) északamerikai Decapoda faj, az Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) elterjedési területe a 2000-es években tovább nőtt hazánkban és a régióban egyaránt. Magyarországon az évtized közepe óta a Közép-Tisza vidékéről, a Hortobágy– Berettyóból, és a Karasicából közöltek újabb előfordulási adatokat (HORVAI et al. 2010, SALLAI 2006-2009, SALLAI és PUKY 2008), de erre az időszakra esik a faj szlovákiai és romániai előfordulásának, és gyors dunai terjedésének kimutatása is (HUDINA et al. 2009, JANSKY és KAUTMAN 2007, PARVULESCU et al. 2009, PUKY 2009a). Ennek megfelelően az O. limosus további terjedése várható Magyarországon, pl. a Balatonban, ahol egy elpusztult példányt gyűjtöttek be 2010.04.11-én Siófoknál (leg. Nagy Gábor, det. Puky Miklós). Európában további hat idegenhonos Astacidea-faj fordul elő (SOUTY-GROSSET et al. 2006): a Cherax destructor (Clark, 1936), a Procambarus clarkii (Girard, 1852), egy másik, hím egyedek hiányában pontosan meg nem határozott Procambarus sp., az Orconectes immunis (Hagen, 1870), az Orconectes rusticus (Girard, 1852), és az Orconectes virilis (Hagen, 1870). Ezek mellett a hobbiállattartók számos más fajt is
40 tartanak (pl. Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868)), melyek kiszabadulása, természetesvízi felbukkanása szintén nem zárható ki. Említést érdemel továbbá a mediterrán eredetű Atyaephyra desmarestii (Millet, 1831) édesvízi garnélafaj (Decapoda: Caridea), melynek jelenléte a német Duna-szakaszon 1997-óta ismert (WEINZIERL et al. 1997, WITTMANN et al. 1999), ezért hazai megjelenésére is számíthatunk. Sérülékeny és veszélyeztetett őshonos fajok Peracarida A Magyarország területéről korábban ismert felszíni vízi Peracarida-fajok mindegyike viszonylag széles, a kontinens jelentős részét lefedő elterjedéssel bír. Természetvédelmi szempontból nem tekinthetők veszélyeztetettnek; noha a pontokaszpikus fajok kiszorították őket nagyobb természetes vizeinkből, a kisebb vízfolyásokban menedékre találtak. Széles elterjedésük révén egy-egy populáció kipusztulása (pl. szennyezések következtében) a faj egészét tekintve csekély jelentőséggel bír. Az utóbbi években azonban előkerült két, meglehetősen szűk elterjedésű, csak a Kárpátok, illetve Kárpát-medence kisebb tájegységeiben előforduló endemikus faj is. Noha közvetlen veszély ezeket sem fenyegeti, egy-egy élőhelyük eltűnése komoly veszteség lehet a faj fennmaradása szempontjából. A Proasellus pribenicensis víziászkafaj Szlovákia területéről, a magyar határhoz közel eső bodrogközi Perbenyik (Pribeník) térségéből került leírásra (FLASAROVÁ 1977), majd Romániában a Kraszna, Szamos, és Túr folyók vidékén is jelezték előfordulását (NEGOESCU 1987). Első magyarországi adatát KONTSCHÁN (2001) közölte Halmaj (Cserehát) közeléből. A faj azóta előkerült a Cserehát több pontjáról (Encs, Kéked), valamint Sátoraljaújhely, a bodrogközi Karos, és a beregi Vámosatya közeléből (JUHÁSZ et al. 2006, KONTSCHÁN et al. 2006). A tapasztalatok szerint lassú folyású patakokban, csatornákban, és kisebb állóvizekben fordul elő. Az eddigi előfordulási adatok alapján feltételezhetjük, hogy hazánk központi pozíciót foglal el a faj elterjedési területében, így a magyarországi állomány védelme elsődleges jelentőségű lehet a faj megóvása érdekében. További alapos vizsgálatok lennének indokoltak a faj magyarországi élőhelyeinek feltárása céljából, melyek ismeretében javasolnánk védetté nyilvánításának megfontolását. A Gammarus leopoliensis a Keleti-Kárpátok endemikus bolharákfaja; elterjedési centruma Ukrajnát, Románia északi részét, valamint Lengyelország délkeleti, és Szlovákia északkeleti csücskét foglalja magába, ahol patakokban és kisebb folyókban fordul elő 240–920 m tengerszint feletti magasságban (BRTEK 2001, GRABOWSKI és MAMOS 2011, JAŻDŻEWSKI és KONOPACKA 1989, PAPP et al. 2008, ZIELINSKI 1998). Máig egyetlen magyarországi adatát PAPP és KONTSCHÁN (2011) közölte a Zempléni-hegység egy patakjában egy 1959-ből származó minta alapján, mely a faj 3 nőstény egyedét tartalmazta. A rendelkezésre álló ismeretek alapján valószínűsíthető, hogy a magyarországi előfordulás elterjedési területének perifériáját képviseli. További vizsgálatok lennének szükségesek a faj mindmáig tartó jelenlétének igazolása, illetve elterjedésének feltárása érdekében. Az esetleges magyarországi állományok védelme a faj egészének megőrzésében csekély jelentőséggel bírna, ám a hazai fauna gazdagságának fenntartása érdekében indokolt és javasolható lenne. A további őshonos Gammarus-fajok vonatkozásában is születtek figyelemre méltó, a magyar faunát is potenciálisan érintő eredmények az utóbbi években. Az egyre részletesebb és nagyobb lefedettségű molekuláris vizsgálatok ezen széles
41 elterjedésű fajok jelentős intraspecifikus heterogenitását tárták fel, melyek a későbbiekben alfaji, vagy akár faji szintű taxonómiai változtatásokat is indokolttá tehetnek (HOU et al. 2011, WESTRAM et al. 2011). Decapoda A Peracarida-fajokkal ellentétben őshonos tízlábú rákjainkat (Astacus astacus (Linnaeus, 1758) – folyami rák, Astacus leptodactylus (Escholtz, 1823) fajcsoport – kecskerák, Austopotamobius torrentium (Schrank, 1803) – kövi rák) élőhelyeik kiterjedésének csökkenése, időszakos kiszáradása, szennyezése, és az inváziós fajok jelenléte közvetlenül veszélyezteti. Nem zárható ki, hogy nagyobb folyókban az őshonos és idegenhonos fajok középtávon is együtt forduljanak elő (PÖCKL és PEKNY 2002), de az utóbbiak általában gyorsan dominánssá válnak. A Dráva horvátországi szakaszán például 16:1 volt a P. leniusculus és az A. leptodactylus egyedszámának aránya a fogási adatok alapján (HUDINA és mtsai 2009). Ennek legfőbb oka, hogy az idegenhonos fajok a rákpestis (Aphanomyces astacii Schikora, 1906) hordozói, ezért az őshonos Decapoda-állományokat megfertőzve azokat gyorsan kiszoríthatják eredeti élőhelyükről. Ez a fajváltás ausztriai tapasztalatok alapján számos élőhelyen 4-5 év alatt végbemegy (PÖCKL 1999). Az A. astacii fertőzést - kisebb vagy nagyobb arányban - a vizsgált hazai idegenhonos állományok is hordozzák (KOZUBIKOVA et al. 2010), ami a P. leniusculus-on keresztül az őshonos nyugat-dunántúli, az O. limosus-on keresztül az őshonos alföldi Decapoda populációkra jelent fokozott veszélyt. Ilyen hazai megfigyelés még nem ismert, de az idegenhonos fajok a rákpestis terjesztése nélkül is dominánssá válhatnak az őshonos fajokkal szemben. Németországban a P. leniusculusnak az A. torrentium kárára történő lassú térhódítását figyelték meg olyan esetben is, amikor az idegenhonos populáció nem hordozta a rákpestist (HUBER és SCHUBART 2005). Következtetések Az utóbbi évek kutatásai egy gyorsan változó és sérülékeny fauna képét tárták fel. Hogy a 21. század kihívásainak megfelelhessünk, elengedhetetlen az intenzív vizsgálatok folytatása. A legfontosabb feladat a már jelenlévő fajok kölcsönhatásainak feltárása, valamint a lehetséges terjeszkedési mechanizmusok szerepének tisztázása, melyek ismeretében kidolgozhatóak lennének a megfelelő óvintézkedések a további fajbehurcolások megelőzése érdekében. A tízlábú rákok esetében időszerű olyan területek kijelölése, amelyek őshonos fajainkat hosszú távon megőrizhetik. Szükség van továbbá az állatcsoport helyzetével kapcsolatos felvilágosító munkára az esetleges jó szándékú, de káros beavatkozások, betelepítések elkerülése érdekében. Köszönetnyilvánítás: Köszönjük Czirok Attilának és Horvai Valérnak a C. robustum-ot tartalmazó minta gyűjtését és rendelkezésre bocsátását.
Felhasznált irodalom AUDZIJONYTE, A. – WITTMANN, K.J. – VÄINÖLÄ, R. (2008): Tracing recent invasions of the Ponto-Caspian mysid shrimp Hemimysis anomala across Europe and to North America with mitochondrial DNA. – Diversity and Distributions 14: 179– 186. BERNERTH, H. – TOBIAS, W. – STEIN, S. (2005): Faunenwandel im Main zwischen 1997 und 2002 am Beispiel des Makrozoobenthos. In: Faunistisch-
42 ökologische Untersuchungen des Forschungsinstitutes Senckenberg im hessischen Main. – Hessisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Wiesbaden, pp. 15-87. BIJ DE VAATE, A. – JAŻDŻEWSKI, K. – KETELAARS, H.A.M. – GOLLASCH, S. – VAN DER VELDE, G. (2002): Geographical patterns in range extensions of PontoCaspian macroinvertebrate species in Europe. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 1159–1174. BORZA, P. – CZIROK, A. – DEÁK, C. – FICSÓR, M. – HORVAI, V. – HORVÁTH, Z. – JUHÁSZ, P. – KOVÁCS, K. – SZABÓ, T. – VAD, CS.F. (2011): Invasive mysids (Crustacea: Malacostraca: Mysida) in Hungary: distributions and dispersal mechanisms. – North-Western Journal of Zoology 7: 222–228. BORZA, P. – CSÁNYI, B. – PAUNOVIĆ, M. (2010): Corophiids (Amphipoda, Corophioidea) of the River Danube – The Results of a Longitudinal Survey. – Crustaceana 83: 839–849. BORZA, P. (2007): Contribution to the Macroinvertebrate Fauna of the Hungarian Danube. III. Mysid Shrimps (Crustacea: Mysidacea). – Folia HistoricoNaturalia Musei Matraensis 31: 125–129. BORZA, P. (2009a): First record of the Ponto-Caspian amphipod Echinogammarus trichiatus (Martynov, 1932) (=Chaetogammarus trichiatus) (Crustacea: Amphipoda) for the Middle-Danube (Slovakia and Hungary). – Aquatic Invasions 4: 693–696. BORZA, P. (2009b): Spread of invasive mysids (Crustacea: Mysida) in the River Danube water system: Ráckeve-Soroksári Danube arm, canal network of the Kiskunság. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 20: 21–26. BORZA, P. (2011): Revision of invasion history, distributional patterns, and new records of Corophiidae (Crustacea: Amphipoda) in Hungary. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 57: 75–84. BORZA, P. (2012): Remarks on the taxonomic status of Jaera danubica Brtek, 2003 (Crustacea: Isopoda: Janiridae). – Zootaxa 3161: 67–68. BRTEK, J. – ROTHSCHEIN, J. (1964): Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydrofauna und des Reinheitzustandes des tschechoslovakischen Abschnittes der Donau. – Biologicke Prace 10: 1–64. BRTEK, J. (1953): Prispevok k poznaniu rozsirenia niekotorych pre faunu CSR novych alebo málo znanych pontokaspickych druhov zivochichov v Dunaji. – Biologia (Bratislava) 8: 297–309. BRTEK, J. (2001): Príspevok k poznaniu amphipod Slovenska (I. - Gammaroidea, Crangonyctoidea, Corophioidea). – Acta Rerum Naturalium Musei Nationalis Slovaci Bratislava 47: 65–89. BRTEK, J. (2003): Jaera danubica sp. n. (Crustacea, Isopoda, Asellota) from the Danube in Bratislava. – Annotationes Zoologicae et Botanicae 225: 3–7. DUDICH, E. (1927): Új rákfajok Magyarország faunájában. – Archivum Balatonicum 1: 343–387. DUDICH, E. (1930): A Jaera Nordmanni Rathke, egy új víziászka a magyar faunában (Jaera Nordmanni Rathke, a new aquatic isopod species in the Hungarian fauna). – Állattani Közlemények 27: 120. DUDICH, E. (1947): Die höheren Krebse (Malacostraca) der Mittel-Donau. – Fragmenta Faunistica Hungarica 10: 125–132. DUDICH, E. (1967): Systematisches Verzeichnis der Tierwelt der Donau mit einer zusammenfassenden Erläuterung. In: LIEPOLT, R. (szerk.): Limnologie der Donau, 3. – Schweizerbartsche Verlag, Stuttgart, pp. 4–69.
43 FLASAROVÁ, M. (1977): Proasellus pribenicensis sp. n. (Isopoda: Asellota) in der Südostslowakei. – Vestník Československé Společnosti Zoologické 41: 165– 175. GEORGE, R. (1972): Biphasic moulting in Isopod Crustacea and the finding of an unusual mode of moulting in the antarctic genus Glyptonotus. – Journal of Natural History 6: 651–656. GOVEDIČ, M. – BEDJANIČ, M. – GROBELNIK, V. – KAPLA, A. – KUS VEENVLIET, J. – ŠALAMUN, A. – VEENVLIET, P. A. – VREZEC, A. (2007): Dodatne raziskave kvalifikacijskih vrst Natura 2000 s predlogom spremljanja stanja – raki. – Center za kartografijo favne i flore, Ljubljana, 127 pp. GRABOWSKI, M. – MAMOS, T. (2011): Contact Zones, Range Boundaries, and Vertical Distribution of Three Epigean Gammarids (Amphipoda) in the Sudeten and Carpathian Mountains (Poland). – Crustaceana 84: 153–168. HERÉNYI, M. – ILLÉS, P. – KISZELY, P. (2010): Tízlábú (Decapoda) rákállományfelmérés az Őrségben. – Cinege 15: 26–29. HESS, M. – HECKES, U. (2006): Der nordamerikanische Flohkrebs Crangonyx pseudogracilis (Amphipoda: Crangonyctidae) jetzt auch im Einzugsgebiet der Donau. – Lauterbornia 58: 143–145. HORVAI, V. – CZIROK, A. – GYULAVÁRI, H.A. – MAUCHART, P. (2010): Adatok a Karasica vízgyűjtőjének tízlábú rák-faunájához (Crustacea: Decapoda). – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 21: 91–97. HOU, Z. – SKET, B. – FIŠER, C. – LI, S. (2011): Eocene habitat shift from saline to freshwater promoted Tethyan amphipod diversification. – Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 14533–14538. HUBER, M.G.J. – SCHUBART, C.D. (2005): Distribution and reproductive biology of Austropotamobius torrentium in Bavaria and documentation of a contact zone with the alien crayfish Pacifastacus leniusculus. – Bulletin Francais de la Pêche et de la Pisciculture 376–377: 759–776. HUDINA, S. – FALLER, M. – LUCIĆ, A. – KLOBUČAR, G. – MAGUIRE, I. (2009): Distribution and dispersal of two invasive crayfish species in the Drava River basin, Croatia. –Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. 394–395: 09/1–11. ILLÉS P. (2002): A jelzõrák (Pacifastacus leniusculus) előfordulása Magyarországon. – Cinege 7: 39–41. ILLÉS, P. – KISZELY, P. (2006): Tízlábú rák (Decapoda) állományok változása Vas megyében. – Cinege 11: 44–47. ILLÉS, P. (2010): Három tízlábú (Decapoda) rákfaj a Kőszegi Tájvédelmi Körzet területén. – Cinege 15: 29–34. JANSKY, V. – KAUTMAN, J. (2007): Americký rak Orconectes limosus (Crustacea: Decapoda: Cambaridae) uz aj na Slovensku. – Acta rerum naturalium Musei nationalis Slovenici 53: 21–25. JAŻDŻEWSKI, K. – KONOPACKA, A. (1989): Gammarus leopoliensis nov. sp. (Crustacea, Amphipoda) from Eastern Carpathians. – Bulletin Zoölogisch Museum Universiteit van Amsterdam 11: 185–196. JUHÁSZ, P. – KOVÁCS, K. – SZABÓ, T. – CSIPKÉS, R. – KISS, B. – MÜLLER, Z. (2006): Faunistical results of the Malacostraca investigations carried out in the frames of the ecological survey of the surface waters of Hungary (ECOSURV) in 2005. – Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 319–323. KARAMAN, S.L. (1953): Pontokaspische Amphipoden der jugoslawischen Fauna. – Acta Musei Macedonici Scientiarum Naturalium 1: 21–60.
44 KONTSCHÁN, J. – HEGYESSY, G. – CSORDÁS, B. (2006): Abaúj és Zemplén tájainak makroszkopikus rákjai (Crustacea). Információk Északkelet-Magyarország természeti értékeiről 5. – Abaúj-Zemplén Értékeiért Közhasznú Egyesület, Sátoraljaújhely, 89 pp. KONTSCHÁN, J. – MUSKÓ, I.B. – MURÁNYI, D. (2002): A felszíni vizekben elõforduló felemáslábú rákok (Crustacea: Amphipoda) rövid határozója és elõfordulásuk Magyarországon. – Folia Historico-Naturalia Musei Matraensis 26: 151–157. KONTSCHÁN, J. (2001): Proasellus pribenicensis Flasarova, 1977 (Crustacea: Isopoda, Asellota), a magyar faunára új vízi ászka a Cserehátból. – Folia Entomologica Hungarica 62: 319–320. KOVÁCS, T. – JUHÁSZ, P. – AMBRUS, A. (2005): Adatok a Magyarországon élő folyami rákok (Decapoda: Astacidae, Cambaridae) elterjedéséhez. – Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 29: 85–90. KOZUBIKOVA, E. – PUKY, M. – KISZELY, P. – PETRUSEK, A. (2010): Crayfish plague pathogen in invasive North American crayfish species in Hungary. – Journal of Fish Diseases 33: 925–929. MUSKÓ, I.B. (1992): Amphipoda species found in Lake Balaton since 1897. – Miscellanea Zoologica Hungarica 7: 59–64. MUSKÓ, I.B. (1994): Occurrence of Amphipoda in Hungary since 1853. – Crustaceana 66: 144–152. MÜLLER, J.C. – SCHRAMM, S. – SEITZ, A. (2002): Genetic and morphological differentiation of Dikerogammarus invaders and their invasion history in Central Europe. – Freshwater Biology 47: 2039–2048. NEGOESCU, I. (1987): La présence de l’espèce Proasellus pribenicensis Flasarova, 1977 (Crustacea, Isopoda, Asellidae) mentionné pour la première fois en Roumanie. – Travaux du Museum d'Histoire Naturelle "Grigore Antipa" 29: 43–54. NESEMANN, H. – PÖCKL, M. – WITTMANN, K.J. (1995): Distribution of epigean Malacostraca in the middle and upper Danube (Hungary, Austria, Germany). – Miscellanea Zoologica Hungarica 10: 49–68. NOSEK, J.N. – OERTEL, N. (1980/81): Zoologische Untersuchungen an Aufwüchsen in der Donau zwischen Rajka und Budapest. – Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando Eotvos Nominatae Sectio Biologica 22–23: 187–204. PAPP, J. – KONTSCHÁN, J. (2011): First Record of Gammarus leopoliensis Jażdżewski & Konopacka, 1989 (Peracarida, Amphipoda) from Hungary. – Crustaceana 84: 419–423. PAPP, J. – KOVÁCS, K. – KONTSCHÁN, J. (2008): Asellota and Amphipoda species from Maramures (Crustacea: Malacostraca). – Studia Universitatis Vaşile Goldis 18: 181–184. PÂRVULESCU, L. – PÁLOS, C. – MOLNÁR, M. (2009): First record of the spiny-cheek crayfish Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) (Crustacea: Decapoda: Cambaridae) in Romania. – North-Western Journal of Zoology 5: 424–428. PAUNOVIC M. – CAKIC P. – HEGEDIS A. – KLAREVIC J. – LENHARDT M. (2004): A report of Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1854) [Crustacea: Brachyura: Grapsidae] from the Serbian part of the Danube River. – Hydrobiologia 529: 275–277. PETERS, N. – PANNING, A. (1933): Die chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Deutschland. – Zoologischer Anzeiger 101: 265–271.
45 PONYI, J. (1955): Ökológiai és táplálkozásbiológiai vizsgálatok a Gammarusok köréből. – Állattani Közlemények 45: 75–90. PÖCKL, M. – PEKNY, R. (2002): Interaction between native and alien species of crayfish in Austria: case studies. In: SOUTY-GROSSET, C. – GRANDJEAN, F. (szerk.): Knowledgebased management of European native crayfish. Crayfish special, volume 4. – Bulletin Francais de la Pêche et de la Pisciculture 367: 763–776. PÖCKL, M. (1999): Distribution of crayfish species in Austria with special reference to introduced species. – Freshwater Crayfish 12: 733–750. PUKY, M. – REYNOLDS, J.D. – SCHÁD, P. (2005): Native and alien Decapoda species in Hungary: distribution, status, conservation importance. In: FÜREDER, L. – SOUTY-GROSSET, C. (szerk.): European native crayfish in relation to land-use and habitat deterioration with a special focus on Austropotamobius torrentium. CRAYNET, volume 3. – Bulletin Francais de la Peche et de la Pisciculture 376–377: 553–568. PUKY, M. – SCHÁD, P. (2006a): Magyarországi tízlábú rák (Decapoda) fajok elterjedése és természetvédelmi helyzete. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 14: 195–204. PUKY, M. – SCHÁD, P. (2006b): Orconectes limosus colonises new areas fast along the Danube in Hungary. In: GHERARDI, F. – SOUTY-GROSSET, C. (szerk.): European crayfish as heritage species - linking research and management strategies to conservation and socio-economic development. CRAYNET, volume 4. – Bulletin Francais de la Pêche et de la Pisciculture 380–381: 919– 926. PUKY, M. (2009a): Confirmation of the presence of the spiny-cheek crayfish Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) (Crustacea: Decapoda: Cambaridae) in Slovakia. – North-Western Journal of Zoology 5: 214–217. PUKY, M. (2009b): Status and distribution of invasive crayfish species in Hungary: Pacifastacus leniusculus colonises the western and south-western region, Orconectes limosus spreads along Danubian tributaries. – Proceedings of the Regional European Crayfish Workshop: Future of Native Crayfish in Europe, Pisek, Csehország. 2009. IX. 7-10., pp. 53. RABITSCH W. – SCHIEMER F. (2003): Chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis) in der österreichischen Donau festgestellt. – Österreichische Fischerei 56: 61–65. SALLAI, Z. – LELKES, A. (2006-2009): Jelzőrák [Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852)] megjelenése a Murában. – A Puszta 23: 311–312. SALLAI, Z. – PUKY, M. (2008): A cifrarák (Orconectes limosus) megjelenése a KözépTisza vidékén. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 18: 203-208. SALLAI, Z. (2006-2009): A cifrarák [Orconectes limosus (Rafinesque, 1817)] megkerülése a Hortobágy-Berettyóból. – A Puszta 23: 309–310. SEBESTYÉN, O. (1934): A vándorkagyló (Dreissensia polymorpha Pall.) és a szövőbolharák (Corophium curvispinum G. O. Sars forma devium Wundsch) megjelenése és rohamos térfoglalása a Balatonban. – A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 7: 190–204. SOUTY-GROSSET, C. – HOLDICH, D. M. – NOEL, P. Y. – REYNOLDS, J. D. – HAFFNER, P. (szerk.) (2006): Atlas of Crayfish in Europe. Patrimoines Naturels 64. – Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 188 pp. ŠTRASKRABA, M. (1959): Príspevek k poznání fauny Amphipod Slovenska. – Biologia (Bratislava) 14: 161–172.
46 ŠTRASKRABA, M. (1962): Amphipoden der Tschechoslowakei nach den Sammlungen von Prof. Hrabě, l. – Vestník Československé Zoologické Společnosti 26: 117–145. THURÁNSZKY, M. – FORRÓ, L. (1987): Data on distribution of freshwater crayfish (Decapoda: Astacidae) in Hungary in the late 1950s. – Miscellanea Zoologica Hungarica 4: 65–69. TOBIAS, W. – WEGMANN, A. – BERNERTH, H. (2005): Jaera istri oder Jaera sarsi? Zum taxonomischen Status der "Donauassel" (Isopoda, Asellota: Janiridae). In: Faunistisch-ökologische Untersuchungen des Forschungsinstitutes Senckenberg im hessischen Main. – Hessisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Wiesbaden, pp. 5–14. UNGER, E. (1918): A Corophium devium előfordulása a Dunában. – Állattani Közlemények 17: 148–149. URYUPOVA, F. – MUGUE, N.S. (2007): Filogeneticheskij analiz ponto-kaspijskikh korofiid (Amphipoda, Corophiidae). – Zoologicheskij zhurnal 86: 1290–1296. VEUILLE, M. (1979): L’évolution du genre Jaera Leach (Isopodes; Asellotes) et ses rapports avec l’histoire de la Méditerranée. – Bijdragen tot de Dierkunde 49: 195–217. WEINLÄNDER, M. – FÜREDER, L. (2009): The continuing spread of Pacifastacus leniusculus in Carinthia (Austria). – Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 394–395: 17/1–10. WEINZIERL, A. – SEITZ, G. – THANNEMANN, R. (1997): Echinogammarus trichiatus (Amphipoda) und Atyaephyra desmaresti (Decapoda) in der bayerischen Donau. – Lauterbornia 31: 31–32. WESTRAM, A.M. – JOKELA, J. – BAUMGARTNER, C. – KELLER, I. (2011): Spatial Distribution of Cryptic Species Diversity in European Freshwater Amphipods (Gammarus fossarum) as Revealed by Pyrosequencing. – PLoS ONE 6: e23879. WITTMANN, K.J. – THEISS, J. – BANNING, M. (1999): Die Drift von Mysidaceen und Dekapoden und ihre Bedeutung für die Ausbreitung von Neozoen im MainDonau-System. – Lauterbornia 35: 53–66. WITTMANN, K.J. (2002): Weiteres Vordringen pontokaspischer Mysidacea (Crustacea) in die mittlere und obere Donau: Erstnachweise von Katamysis warpachowskyi für Ungarn, die Slowakei und Österreich, mit Notizen zur Biologie und zum ökologischen Gefährdungspotential. – Lauterbornia 44: 49– 63. WITTMANN, K.J. (2007): Continued massive invasion of Mysidae in the Rhine and Danube river systems, with first records of the order Mysidacea (Crustacea: Malacostraca: Peracarida) for Switzerland. – Revue Suisse de Zoologie 114: 65–86. WOYNÁROVICH, E. (1954): Vorkommen der Limnomysis benedeni Czern. im ungarischen Donauabschnitt. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1: 177–185. ŽGANEC, K. – GOTTSTEIN, S. – HUDINA, S. (2009): Ponto-Caspian amphipods in Croatian large rivers. – Aquatic Invasions 4: 327–335. ZIELINSKI, D. (1998): Life Cycle and Altitude Range of Gammarus leopoliensis Jażdżewski & Konopacka, 1989 (Amphipoda) in South-Eastern Poland. – Crustaceana 71: 129–143.
