A földfelszíni folyamatok a külső és belső erők hatására a különböző földtörténeti korokban különbözőképpen játszódtak le

Biogeográfia

• A földfelszíni folyamatok a külső és belső erők hatására a különböző földtörténeti korokban különbözőképpen játszódtak le. A mai arculat kialakításában jelentős szerepet játszottak a jégkorszakok (glaciálisok) és a jelenkor (holocén folyamatai). • A klíma, a talaj és a rajta kialakult élővilág a a földrajzi zónáknak megfelelően rendeződött el, s csak bizonyos helyi tényezők (domborzat, kőzettípus stb.) változtathatják meg a zóna hatásokat. • A biogeográfia az élővilág (növény és állatvilág) földrajzi elterjedésével, illetve az élővilág és a szervetlen szféra kapcsolatának kutatásával foglalkozik. Kutatási objektuma az arearendszer (a fajok elterjedési területének a rendszere).

• Az élővilág létfeltételei: – – – – – –

Levegő Víz Talaj Tápanyag Klíma Fény

A fény, mint létfeltétel • Az élőlények döntő többsége életfolyamatainak energiaszükségletét - közvetlenül vagy közvetve - a Nap sugárzásából fedezi. • A fotoszintézis intenzitása szoros kapcsolatban van a megvilágítás erősségével, időtartamával és a spektrális energia eloszlással. • A fény a szárazföldeken általában elegendő mennyiségben áll a növények rendelkezésére, másutt limitáló ökológiai tényező, illetve minimum faktor (pl. tengerek nagyobb mélységei, barlangok stb.).

• A Földet érő napsugárzás mintegy 55%-ban narancs-vörös fény (látható), 40-44%-ban hő (infravörös), 1-5%-ban ultraibolya sugarakat tartalmaz. • A látható narancsvörös fény 380—720 nm hullámhosszú, az infravörös 720 nm felett, az ultraibolya 0 - 380 nm közötti hullámhosszon érkezik a Föld felszínére. • A növényi fotoszintézis az 55 % látható fény 1—2,5 %-át hasznosítja (ebből évenként 10,467 x 1023 J kerül a felszínre). • A fotoszintézisben résztvevő sugárzás évi mennyiségét PAR-nak nevezi a szakirodalom. • A fényhez való alkalmazkodás vagy adaptáció alapján megkülönböztetjük a fénykedvelő vagy heliofiton és az ámyéktűrő vagy szkiofiton növényeket.

• A fénykedvelőknél az erős megvilágítás alapvető igény. Ilyen társulásokat találunk a füves szavannán, sztyeppeken stb. • Az árnyéktűrő növények fényigénye alacsony. Általában ide sorolható az erdei aljnövényzet nagy része. A trópusi őserdők több lombkoronaszintjén áthaladó fénynek gyakran csak 1 %-a jut le a talajra. Itt csak ámyéktűrő fajok képesek megélni. • Ismerünk helio-szkiofiton fajokat is, amelyek bizonyos életszakaszaikban igénylik a napfényt, de a fényszegény időszakokat is elviselik. • Az élőlények közül a zöld növények, a zöldtől eltérő színű moszatok, a cianobaktériumok és egyes baktériumok tudják közvetlenül felhasználni testük felépítéséhez a Nap fényenergiáját. A szórt fénysugarak kedvezőbbek a növények számára, mint a Napból közvetlenül érkező sugarak, mivel több bennük a fotoszintézisben jobban hasznosuló hosszabb hullámhosszú fény aránya.

• Az élőlények fényigénye mindenekelőtt táplálkozásmódjuk függvénye. Az autotróf, fotoszintetizáló (fotoszintézis folyamata során a növény fényenergia felhasználásával szervetlen anyagokból szerveseket állít elő) szervezetek számára nélkülözhetetlen a fény mint közvetlen energiaforrás, míg a heterotróf szervezetek legföljebb tájékozódásukhoz (információ szerzésükhöz) igénylik azt. • A gombák fejlődéséhez nincs szükség fényre. Evolúciójuk során a fotoszintetizáló növények is különböző megvilágítási viszonyokhoz alkalmazkodtak. A Föld felszínének egyes pontjain eltérő a közvetlen és a szórt fény aránya. Az egyenlítőn a legkisebb, a sarkok felé haladva nő

• Az Egyenlítő vidékén beérkező, merőlegeshez közeli beesési szögű sugarakban sok a közvetlen fény (több benne az ultraibolya). Hasonló a helyzet a fénysugarakat átengedő levegőréteg vékonyodása miatt a magas hegységekben is. • A sarkvidékeken viszont a kis beesési szög miatt a napsugarak vastagabb légkörön haladnak át, ami miatt nagyobb mértékben szóródnak (több benne az infravörös). • A vizekben a mélység növekedésével egyre nagyobb a szórt sugarak aránya, és a fényerősség is fokozatosan csökken (10 méterig jó, 200 m-ig elviselhető, 400 m-ig derengés figyelhető meg). • A különböző élőhelyeken, mindenekelőtt földrajzi szélességüktől függően, a megvilágítás erőssége, színképi összetétele és napi időtartama is jelentős mértékben eltér.

• A megvilágítás időtartama szerint is két csoportját különböztetjük meg a növényeknek. A trópusi területek rövid nappalos (12 óra nappal és 12 óra éjszaka) növényeit a sarkok felé haladva a hosszú nappalos növények váltják fel. • A nappal hosszának a virágképzésben van szerepe. A trópusi növények sötét periódust igényelnek virágzásukhoz, a mérsékelt övi növényeknek nincs szüksége sötét időszakra a virágzás időszakában. A nappal hosszúsága és a sötétperiódus által szabályozott virágképződést fotoperiodizmusnak nevezzük. Rövidnappalos pl. a banán, szója, hosszúnappalos pl. a búza, árpa, lucerna stb. • A helyi viszonyok is jelentősen befolyásolhatják a fény mennyiségét. A trópusi területeken rendszeres felhőképződés akadályozza nagy mennyiségű közvetlen napfény felszínre jutását. Az északi féltekén a déli lejtőkre, a sugarak beesési szögének megnövekedése miatt, több napfény jut, mint az ellenkező hatást kiváltó (tehát a beesési szöget csökkentő) északi lejtők területére.

• A bioszféra hőmérsékletét a Nap sugárzása, valamint a földfelszín és a légkör tulajdonságai befolyásolják. • A napsugaraktól nem a levegő, hanem mindenekelőtt a sugarak továbbhaladásának gátat szabó földfelszín melegszik fel. A fölmelegedett felszín azután hőátadással az alsó légrétegek hőmérsékletét is megemeli. • A meleg légrétegek fölfelé emelkednek és lehűlnek. Helyükre hidegebb levegő áramlik be. A földfelszínről kisugárzott vagy visszavert hő nem távozhat el szabadon a légkörön keresztül.

• A levegő szén-dioxid- és vízgőztartalma, éppúgy, mint az üvegházak üvegfala, visszatartja a hőt, jelentősen megemelve a bioszféra átlaghőmérsékletét és csökkentve az abban bekövetkező hőmérséklet-ingadozásokat. A jelenséget a fenti összefüggés miatt üvegházhatásnak nevezzük. • Az élőlények populációinak hőtűrőképessége jelentősen különbözhet. Melegkedvelő és hidegtűrő, valamint tághőtűrő képességű fajok különböztethetők meg. Szűkhőtűrő képességűek a trópusi esőerdők növényei, mert ebben a biomban a napi és évi hőingadozások nagyon csekélyek.

A levegő, mint létfeltétel • A levegő az élővilág jelentős részének létezési közege, az autotróf szervezetek számára alapvető széndioxid és a respiratív (légzést végző) heterotróf szervezetek által igényelt oxigén hordozója. • A légkör alkotói közül az oxigént, a nitrogént és a széndioxidot a növények élettevékenységükhöz nagy mennyiségben igénylik. Az oxigén mennyisége a levegőben bőségesen elegendő ahhoz, hogy a növények légzéséhez mindig kellő mértékben rendelkezésre álljon. Mivel a nitrogént a növények a talajból veszik föl, ezen elemmel való ellátottságuk a levegő nitrogénjét megkötni képes mikroszervezetek - egyes baktériumok és ciano-baktériumok tevékenységétől függ. A levegőben csekély mennyiségben jelenlevő széndioxid sok növény fotoszintetikus aktivitásának erős korlátozója.

• A levegő az élővilágra mindenekelőtt kémiai összetételével és mozgásával hat. A Föld légkörének kémiai összetételét az élővilág az evolúció során nagymértékben alakította. Jelenleg 78%-ban nitrogén, 21%-ban oxigén és mintegy 0,03%-ban szén-dioxid alkotja. A többi nem egészen 1%-ot vízgőz, nemesgázok, hidrogén és különböző szennyező anyagok teszik ki. • A levegő összetétele minden földrajzi tájban hat az élővilág fejlődésére, elterjedésére. Jelentős összetételbeli változása az élővilág összetételét is megváltoztatja. A földtörténet során a vulkáni tevékenységből eredő széndioxid feldúsulása a növényzet jelentős elburjánzását eredményezte, ugyanakkor az állatvilágban az oxigén mennyiségének csökkenése a nagyobb test illetve tüdőtérfogat kialakulásához vezetett. A Föld felszínén napjainkban a levegő összetétele csak vertikálisan (függőlegesen) változik, horizontálisan (oldalirányban) csak esetleges a változás.

• A légkör mai összetétele hosszú fejlődés eredménye, ami mar a Föld őslégkörének kialakulásával megkezdődött, s a földtörténet bizonyos pontjain jelentős változások következtek be. • Mintegy 4,5 md évvel ezelőtt a földköpeny kialakulásával egyidejűleg létrejött az atmoszféra. A 4,4 és 3,6 md év között a légkörben fotodisszociáció (H2 szökés és 02 felhalmozódás az UV-sugarak hatására a vízgőzből) ment végbe. Ez az oxigénszint (Urey-szint) a mai oxigénszint ezredrésze volt. A széndioxid sok, az oxigén kevés, azonban az abiotikus szintézis, a kémiai evolució szénvegyületek kialakulásához, majd az élet kialakulásához vezet. • A prekambrium hosszú időtartama (3,7 md évtől 0,58 md évig) alatt a légkör oxigéntartalma a kőzetek gázleadása és az intenzív fotoszintézis révén jelentősen megnövekedett. 2,7 milliárd évvel ezelőtt elérte azt a szintet (Pasteur-szint) amikor az élőszervezetek egyrésze áttért a fermentációról a légzésre. Ez a mai oxigén szint századrészét jelentette.

• Az ózonpajzs vastagodása a magasabbszintű légzést segítette elő az élőszervezeteknél. Amikor a mai szint 10 %-át elérte az oxigénszint a vízi szervezetek mellett a szárazföldi élőszervezetek is nagy számban terjedtek el. • A földtörténeti ókorban (felső-szilur) a növények kiléptek a szárazföldre, a devonban és karbonban dús erdősvegetáció alakult ki, rohamosan növekedett a légkör oxigéntartalma. • Az ókor végére kialakult a mai oxigénszint, amit a szakirodalom PAL megnevezéssel illet (ez azt jelenti, hogy a légkör 21 %-a oxigén). A légkör jelenlegi összetétele a kainozoikumban alakult ki.

• Az oxigén tehát a levegő 21 %-át teszi ki, mennyisége állandó, a növények asszimilációjának eredménye. Az élőlények számára a légzésben nélkülözhetetlen. • A légkör oxigéntartalma a szárazföldön állatok és az ember számára elegendő mennyiségben jelen van, a talajban végbemenő gyökérlégzésre illetve a talajlakó organizmusok számára azonban az oxigén már limitáló tényező, mivel a gyökérlégzés és a mikrobák egy részének (aerob szervezetek) anyagcsere folyamatai oxigént igényelnek. • Ugyancsak minimumfaktor az oxigén a tengerek magasabbrendű élővilága számára. Mindkét esetben sokféle alkalmazkodás alakult ki az élővilágban.

• A széndioxid a növényvilág számára legfontosabb ökológiai tényező. A földtörténet során a devon végén és a karbon elején, majd a mezozoikumban a triász és a kréta közepén emelkedett meg jelentősen a levegő széndioxid tartalma. A kréta második felében csökkenni kezdett, s a pliocén végéig elérte az addig legalacsonyabb szintet. Napjainkban a levegő széndioxidtartalma 0,03 % (330 ppm). • A kutatók szerint a légköri széndioxid legnagyobb része (56,1 %) a növényi légzés és lebomlás során keletkezik, de a talajlégzés is tetemes mennyiséget (38 %) juttat a levegőbe. A maradék néhány % az ember és az állatok légzése (1,6 3%), a tüzelőanyagok égetése (3,8 %), erdő és sztyepp tüzek (0,38 %) és csak elenyésző hányadban vulkáni tevékenység útján jut a légkörbe. Felhasználása szárazföldi növények fotoszintézise (40,6 %) mellett a tengerek növényvilágának fotoszintetikus tevékenységében és a tengervíz elnyelésében (59,3 %) realizálódik.

• Napjainkban a légkör széndioxid tartalma emelkedő tendenciát mutat elsősorban a fokozódó antropogén tüzelőanyag felhasználás miatt. • A múlt század közepén 290 ppm volt a széndioxid mennyisége, 1970-ben már 320 ppm értéket érte el. A prognózisok szerint 2300-ban már 420—450 ppm érték is lehet, ami növeli az üvegházhatást, ezért fokozatosan növekedhet az átlaghőmérséklet. • A széndioxid eloszlásában a Föld felszínén nincs számottevő különbség, talán az egyenlítőnél valamivel magasabb, a sarki területeken valamivel alacsonyabb. Évszakosan is csak csekély mértékben változik ez az érték. Nyáron a zöld növényzet intenzív asszimilációja valamivel több széndioxidot használ fel, mint amennyi a disszimiláció illetve a légzés során bekerűl a légkörbe.

• A nitrogén nagyságrendben a legjelentősebb alkotója a légkörnek (78 %), azonban olyan alapgáz, ami nehezen vehető fel a levegőből. Ebből talán csak a villámlás során a légköri molekuláris nitrogén oxidációját követően a csapadékvízzel talajba mosódó nitrogén érdemel említést (4 10 kg nitrogént jelent ez évenként egy hektáron). • Sokkal nagyobb jelentőségű a nitrogénkötő baktériumok (Clostridium és Azotobacter) által a levegőből megkötött nitrogén, amely a baktériumok elpusztulása után hasznosítható nitrogénvegyületek formájában kerül be a talajba. Az ún. Rhizobium baktériumok együtt élnek a pillangós-virágú növényekkel azok gyökérgümőiben, s a növény, valamint a gyökérszféra számára nagymennyiségű molekuláris nitrogént asszimilálnak. Emellett egyes kékalgák és zuzmók képesek a nitrogén megkötésére.

• Természetesen lokális különbségek vannak. A növényállományokban a lombkorona szintben nagy a széndioxid felhasználás, a talaj közelében viszont magas a széndioxid koncentráció. Az asszimiláció és légzés napszakos és évszakos ritmusa ugyancsak időszakos eltérést eredményez a széndioxid mennyiségében, légköri viszonylatban azonban ezek a különbségek kiegyenlítődnek. • A széndioxid hasznosulását a fotoszintézisben a hőmérséklet és a fényerősség is befolyásolja. Erősebb megvilágítás, illetve magasabb hőmérséklet mellett egy bizonyos határig nő a fotoszintézis révén megkötött széndioxid mennyisége. A növények által megkötött széndioxidot a talajlakó mikroorganizmusok (mikrobáknak mindenekelőtt az apró, mikroszkópos méretű vírusokat, baktériumokat, gombákat tekintjük) légzési tevékenysége pótolja, ezzel a légkör széndioxid-tartalma dinamikus egyensúlyban van.

• A nitrogén körforgásában nagy jelentőségű a nitrifikáló és denitrifikáló baktériumok szerepe. • A nitrogén a lebomló szervesanyagok maradványainak anmonifikáció és nitrifikáció útján történő átalakulását követően kerül aminosavak formájában a fehérjeszintézisbe vagy a nitrátokból denitrifikáció útján a légkörbe jut szabad nitrogén formájában. • A nitrogén körforgásáról későbbiekben lesz szó.

a

természetben

a

• Az emberi tevékenység hatására sok olyan anyag is a légkörbe kerül, ami természetes állapotban nem tartozik a levegő összetevői közé. Ezek az anyagok a levegőt szennyezik, ezért jelenlétük többnyire káros. • Ilyen anyagok a kéndioxid, ammónia és a különböző halogén elemek. Közülük jelentős mennyiségben a kéndioxid van jelen ott, ahol az ipari létesítmények, mint kibocsátók kis területen nagy sűrűségben helyezkednek. A levegő kéndioxid tartalmának megengedett értéke maximum 0,50 mg m-2 nap, de a védett területeken ennél jóval alacsonyabb. • A kéndioxid a csapadékvízzel kénessavvá, illetve kénsavvá alakul és savas ülepedésként (depozícióként) kerül a talajra, majd jut a növényekbe, ahol a klorofill (asszimiláló zöld színtestecskék) elroncsolásával akadályozza az asszimilációt.

• Természetesen vannak olyan növények, amelyek jól tűrik a kéndioxid károsító hatását (nyír, nyár, platán), mások igen érzékenyek a kéndioxid szennyeződésre (bükk, gyertyán, tölgy, lucfenyő). • Legérzékenyebbek talán a zuzmók, ahol nagyon szennyezett a levegő általában zuzmósivatagok alakulnak ki (csak a Lecanora fajok maradnak meg). A zuzmók eltűnése tehát a fokozódó kéndioxid szennyezés indikátora. • Az ember tüzelési tevékenysége hatására a levegő kéndioxid gázzal szennyeződik. A kéndioxid a levegő vízgőztartalmával reakcióba lépve kénessavvá alakul, és leülepedik a földfelszínre. A savas ülepedés káros hatású a növényekre, valamint a vizek és a talajok élővilágára. Az erdőpusztulások egy részét is a savas ülepedések hatásainak tulajdonítják.

Lecanora zuzmó

• A vízfelvétel optimális feltételeinek egyik biztosítéka a megfelelő gyökérrendszer. - arid (száraz) területeken terjedelmes vagy hosszú gyökérzet, - humid (nedves) térszíneken kisebb gyökérzet is biztosítja a megfelelő vízfelvételt. • A növény vízfelvételét befolyásolja a növény ozmótikus szívóereje is. Ebből a szempontból is két csoportot különböztetünk meg: - azokat a nővényeket, amelyeknek az ozmótikus szívóereje stabil, csekély eltéréseket visel csak el a vízmennyiség változásában sztenohidrikus (szteno-típus = szűktűrésű) fajoknak nevezzük (a vízi és mocsári növények), - az eurihidrikus (euri-típus = tágtűrésű) fajok képesek alacsony és magas ozmotikus értékek kialakítására is, így a vízmennyiség változására nem érzékenyek (sztyepptársulások).

A víz, mint létfeltétel • A víz a tápanyagok oldószere, az anyagcsere folyamatok közege, a fototoszintézis kiinduló anyaga. Egészében véve elmondható, hogy az élővilág egyik legfontosabb ökológiai tényezője. • A vízi élőlények számára természetes adottság, a szárazföldi élőlényeknek elemi létfeltétel. A növényvilágban a víz felvehetőségét a szívóerő szabja meg (szinonim fogalomként szokták használni a vízpotenciál fogalmát, ami azonban nem helyes, mert a valódi vízpotenciál a tiszta víz szívóerejét fejezi ki, ami a természetben jelentősen módosul). • A víz nélkülözhetetlen résztvevője és közege az élőlényekben lezajló kémiai folyamatoknak, így minden életfolyamatnak. A hőmérséklet mellett a fajok elterjedésének legfontosabb meghatározója. Az egysejtű és a telepes növények döntő többségének és nem kevés hajtásos növénynek is a víz az élettere .

• A szárazföldi hajtásos növények vízforgalmában három folyamat játszik jelentős szerepet: -a víz gyökerek általi felvétele, - szállító edénynyalábokban való szállítása, - a gázcserenyílásokon keresztüli elpárologtatása. • Az említett növények vízellátottsága ennélfogva leginkább a talaj nedvességtartalmától függ. Párologtatásukat, és így vízellátottságukat azonban a levegő hőmérséklete, páratartalma és mozgása is befolyásolja. A talaj vízutánpótlása többnyire a csapadékból származik. A csapadék és a növényzet kapcsolata korántsem egyoldalú. A növényzet is, vízvisszatartása, illetve párologtatása révén nagy hatást gyakorol az élőhely és környezete éghajlatára, és azon belül csapadékviszonyaira

• A vízfelvétel optimális feltételeinek egyik biztosítéka a megfelelő gyökérrendszer. - arid (száraz) területeken terjedelmes vagy hosszú gyökérzet, - humid (nedves) térszíneken kisebb gyökérzet is biztosítja a megfelelő vízfelvételt. • A növény vízfelvételét befolyásolja a növény ozmótikus szívóereje is. Ebből a szempontból is két csoportot különböztetünk meg: - azokat a nővényeket, amelyeknek az ozmótikus szívóereje stabil, csekély eltéréseket visel csak el a vízmennyiség változásában sztenohidrikus (szteno-típus = szűktűrésű) fajoknak nevezzük (a vízi és mocsári növények), - az eurihidrikus (euri-típus = tágtűrésű) fajok képesek alacsony és magas ozmotikus értékek kialakítására is, így a vízmennyiség változására nem érzékenyek (sztyepptársulások).

Welwischia mirabilis karó gyökérrel és Artemisia bolytos gyökérrel

•

A vízellátáshoz való alkalmazkodás (adaptáció) során alakult ki a vízinövények (hidatofiton), a mocsári növények (helofiton), a közepes vízellátottigénylő nővények ságot (mezofiton) és a szárazságtűrő (xerofiton) növények csoportja (tavi rózsa, mocsári kosbor, árvalányhaj)

• Különböző életformák alakultak ki a szárazsághoz való alkalmazkodás során. • Ilyen élet-forma: - az efemer egyévesek, képesek több éven keresztül magvaikkal anabiotikus állapotban átvészelni a csapadékmentes éveket, - másik ilyen élet-forma a geofiton növény, amely földalatti raktározó szervei ben felhalmozott nedvességgel képesek a száraz időszakot túlélni (pl. odvas keltike).

- a szukkulens vagy pozsgás növények valamely talaj feletti vagy talaj alatti szervükben raktározzák a szükséges nedvességet. Általában ezek a típusok a sivatagi és félsivatagi területeken fordulnak elő. Képviselői a szár-, levél- és törzsszukkulens kaktuszfélék (Mojave sivatag szukkulens növényei).

- szklerofil növények párolgás csökkentés révén képesek a szárazságtűrésre (a mediterrán klíma fenyői, olajfái, bükkjei és hanga fajai) (pl. Pinea fenyő). - ott, ahol a csapadékos időszak a vegetációs periódussal egybeesik, a száraz időszak viszonylag rövid, az ún. malakofil növények gyakoriak. A rövid aszályos időszakban kevésbé csökken tik párologtatásukat, leveleik lágyak és szőrösek, hervadásra hajlamosak. Ilyenek az ajakos (Labiatae) és fészkesvirágzatú (Compositae) növények (cickafark).

A talaj, mint létfeltétel • A talaj a klíma, növényzet, alapkőzet, domborzat és a kor által meghatározott képződmény. • A kőzet, fizikai aprózódását követően, (amit a hőmérséklet ingadozása és a megfagyott víz feszítő hatása okoz), kémiai és biológiai málláson megy keresztül. • A kémiai mállás során a szemcséződött kőzet kémiai összetétele különböző folyamatok révén (pl. oxidáció, oldódás) megváltozik. Biológiai málláskor is fizikai és kémiai változások következnek be, de ezen folyamatok irányát a bennük közreműködő élőlények szabják meg. Az általuk termelt szerves anyagok reakcióba lépnek a kémiai mállással létrejött talajrészecskékkel.

• A talaj tápanyagtőkéje, illetve felvehető tápanyagtartalma jelentősen különbözhet. • Tápanyagtőkének a tápanyagok teljes mennyiségét, míg felvehető tápanyagtartalomnak a tápanyagtőke növények által hasznosítható részét tekintjük. • A tápanyagtőke növekedhet az elhalt élőlények anyagainak felhalmozódása, valamint a víz és a szél általi ráhordás eredményeképpen, illetve csökkenhet a víz és a szél általi elhordás, a csapadék általi kimosás, valamint a növények tápanyagfelvétele következtében. • A felvehető tápanyagok aránya a tápanyagtőkéhez képest az egyes elemek esetében igen eltérő lehet.

• A nitrogénnek mintegy 95%-a szerves kötésben van jelen, és így a növények számára - legalábbis átmenetileg felvehetetlen. • Hasonló a helyzet a foszforral is: ennek az elemnek ugyan nagyobbik része szervetlen formában van jelen a talajban, abból csak nagyon kevés esik a könnyen oldódó hidrogénfoszfátokra. • A kálium a talajban olyan formában van jelen, amelyből a növények könnyen felvehetik. A kálium felvételnek tehát csak a tápanyagtőke szabhat határt.

• A talaj igen fontos tulajdonsága a kémhatása. Mind az erősen savanyú, mind a túlzottan lúgos kémhatás kedvezőtlen hatású az élőlények többségére. A talaj természetes okok pl. a légzési szén-dioxid vagy a szerves anyagok bomlásából származó humuszsavak felszabadulása - miatt is savanyodhat. Ezek a változások leginkább a fölső, szerves anyagokban gazdag rétegekben zajlanak le. • A tápanyag az asszimiláló zöld növényzetnél vízben oldott formában válik felvehetővé. Ezek a tápanyagok a kőzetek mállása során és a lebomló szerves-anyagok alkotóiként jutnak a talajba. • A kialakuló talaj tápanyag ellátottsága nagymértékben függ a talajképző kőzet minőségétől, de a szerves világ számára fontos nitrogénellátás szempontjából az elpusztult szervesanyag milyenségétől is. A tápanyagokat aszerint, hogy milyen mennyiségben vannak jelen a növényekben makro-, illetve mikroelemekre osztjuk.

• Makroelemek a nitrogén, foszfor, magnézium, kén és szilicium.

kálium,

kalcium,

• Mikroelemek a bárium, mangán, vas, zink, réz, molibdén és a kobalt. • A tápelemek felvétele ionos formában megy végbe abszorbció útján. Meg kell itt említeni LIEBIG minimumtörvényét, miszerint a növények tápanyagfelvételét mindig a relatíve minimumban lévő elem határozza meg. • A talajok összes tápelemformáját a talaj tápanyag kapacitásának nevezik. Hosszú idő alatt a talajok teljes tápanyag mennyisége felvehetővé válik, mégis a gyakorlat számára a pillanatnyilag felvehető mennyiség a fontos (Lásd I. táblázat).

• A felvehető formák mennyisége függ a talaj típusától, a klimatikus tényezőktől, más tápelemek jelenlététől, s nem utolsó sorban a tápelem minőségétől. • A tápelemek közül a nitrogén, kalcium, magnézium és a kén sokféle felvehető formában van jelen a talajban. • A foszfor és a kálium mindig kisebb mennyiségben található, mint az előbbiek. • Változatlan külső feltételek mellett a felvehető és nem felvehető tápanyagok egyensúlyban vannak. Amennyiben megkezdődik a korábban fel nem vehető tápelemek felszívása, rögtön az ellentétes irányú folyamatok is megindulnak.

• A tápanyagvizsgálatok soktényezős vizsgálatok. Közülük a humusz tartalom vizsgálata igen fontos, mert sok olyan tápelemet tartalmaz, ami felvehető állapotba kerül hosszabb-rövidebb idő alatt. A humusztartalmat a pH és a kötöttség függvényében vizsgálva megállapították, hogy a kötöttség lehet módosító tényező. • A foszfor mennyiségénél részben a pH, részben a CaCO3 tartalom a differenciáló tényező. • A kálium felvehető mennyisége a talajok szövetével mutat kapcsolatot, a homokos és vályogos talajokon gyengébb az ellátottság, mint az agyagos talajokon. • Magnézium hiány a savanyú, kilúgozott talajokon léphet fel.

homokos

és

erősen

• Savanyú talajokon mangán, vas, alumínium nagymennyiségű jelenléte is akadályozza a magnézium felvételét. Viszont a savanyú kémhatás növeli, a magas pH és mésztartalom akadályozza a mangán felvételét. Savanyú kémhatású talajokon mangán toxicitás is felléphet. • A cink felvételét is akadályozza a magas pH és sok mész, de a túlzott molibdén trágyázás, s egyéb nehéz fémek jelenléte csökkentheti a réz felvehetőségét is. • Az előbbiekhez hasonlóan a vas felvételt is akadályozza a magas pH és a nagy mésztartalom, de a kevés magnézium is csökkenti a vasfelvételt. • Molibdén hiány alacsony pH és nagyadagú nitrogén trágyázás esetén lép fel. A mikroelemek közül a bór hiány gyakori öntözés következménye lehet. Meszes talajokon a száraz periódusban nem vehető fel a bór.

• A gyakorlati megfigyelések érzékeltetik, hogy a talajok tápanyag gazdálkodása bonyolult kölcsönhatás eredménye, tanulmányozásuk többtényezős vizsgálattal lehet eredményes. • A tápanyag mennyiségéhez adaptálódott növények gyakran indikátorként jelzik egyes tápanyagok mennyiségét. Ilyenek például a csalánfélék, ezek nitrogéngazdag talajokon élnek, de a szikesek növényzete is jó példája a tápanyag indikációnak (sós talajok).

• Az állatvilágban a tápanyag eredete szerint különböztetjük meg a fajokat. Így beszélünk növényevő (herbivor), húsevő (karnivor) és mindenevő (omnivor) fajokról. Az állatok többsége sokféle tápanyagot fogyaszt, ezeket polifágoknak, azokat amelyek csak egyféle táplálékot fogyasztanak monofágoknak nevezzük. • A talaj azért sorolható az elemi létfeltételekhez, mert az autotróf szervezetek, de a heterotróf szervezetek többsége is a talajra támaszkodva él. A növények nem létezhetnének a talaj tápanyagai nélkül. • A talajképző kőzetek az ásványi tápanyag ellátottság szempontjából fontosak. Az eruptív kőzetek általában sokféle, jól hasznosítható tápsót juttatnak a talajba. Az üledékes kőzetek közül a szerves, a vulkáni törmelékes és a vegyes üledékes kőzetek általában jó minőségű talajok kialakulását teszik lehetővé. A törmelékes üledékek kedvező fizikai és változatos anyagi minőségi összetételük szerint kedvezményezik a jobb minőségű talajok kialakulását.

Trópusi csapadékos klímák Száraz klímák

Humid mezotermikus klímák

trópusi nedves esőerdő (Af,Am) trópusi nedves és száraz szavanna (Aw) szemiarid vagy sztepp (BS) trópusi és szubtrópusi sztepp (BSh) száraz vagy sivatagi (BW) sivatagi (BWh) száraz nyár, szubtrópusi mediterrán (Cs) nedves szubtrópusi meleg nyár (Ca) óceáni hűvős nyár (Cb,Cc)

Humid mikrotermikus klímák

nedves kontinentális meleg nyár (Da) nedves kontinentális hideg nyár (Db) szubartikus(Dc,Dd)

Poláris klímák

tundra (ET) jég (EF)

Differenciálatlan magasföldi klímák

A Föld Klímaövei. Módosított és egyszerűsített KÖPPEN rendszer (G.T. Trewartha után, 1980)

tundra

csernozjom, csernozjom szerű

podzol

gesztenyebarna talaj

barna erdei talaj

sivatag

vörös és sárga talaj

hegyi talajok

laterit

A Föld felszín talaj zónái

Poláris és szubpoláris zóna

Száraz közepes szélességek

jégsivatagok tundra és fagytörmelékes zóna

sivatagok és félsivatagok füves sztyeppék

Trópusi és szubtrópusi száraz területek Boreális zóna Nedves közepes szélességek

sivatagok és félsivatagok tüskés szavannák tüskés sztyeppék (átmenet a mediterrán felé)

Az ökozónák kiterjedése

Télen nedves szubtrópusok Nyáron nedves szubtrópusok száraz szavannák nedves szavannák

Mindig nedves szubtrópusok Mindig nedves trópusok

• A biogeográfia a földfelszín különböző területeinek növénytakaróját formációkra bontotta fel. • Az azonos típusú, hasonló környezeti feltételek között kialakult vegetáció egységek képezik a Föld növényzeti zónáit, amelyeket a bennük élő állatokkal együtt biomoknak nevezzük. • A terület abiotikus elemeivel együtt a biom egy makro régiót alkot.

A Földfelszín természetes növénytakarója

A földfelszín nagy biómjai • • • • • • • • • • • • • •

- trópusi eső és monszunerdők - trópusi és szubtrópusi száraz és tüskés erdők - nedves szavanna, - száraz szavanna - félsivatagok és sivatagok - sztyeppék - keménylombú vegetáció - szubtrópusi nedves erdők - nyáron zöld lombos erdők - boreális tűlevelű erdők - tundra - poláris jégsivatagok - alpi és magasföldi formáció - mangrove erdők.

A tundra területek biómja • A poláris és szubpoláris területeken a veszteséges hőgazdálkodás szabja meg a felszíni, így a talajszférában lejátszódó folyamatokat is. A Föld felszinének leghidegebb területeit foglalják magukba. A Nap járása miatt itt hiányzik a meleg évszak. • A sarkkörökön ugyan a nyári napfordulókor 24 óra a besugárzás, a téli napfordulóig viszont ez az időtartam nullára csökken. A sarkokon fél évig nappal, fél évig éjszaka van. A besugárzási időszakban is nagyon kicsi a hőbevétel, mivel alacsony a napsugarak beesési szöge. A sarkoktól a sarkkörökig kissé nő a hőbevétel. A terület déli határát a legmelegebb hónap l0oC-os közép-hőmérsékletével lehet kijelölni

• A tundra összefüggő zónát képez a kontinensek legészakibb részein az északi pólus körül cirkumpoláris övként. Oroszország területének 14,7 %-át teszi ki. Észak-Amerikában is hatalmas területeket foglal el Kanada északi részén. • Klimájára jellemző, hogy a nyár igen rövid és hideg. Ahol a legmelegebb hónap közép-hőmérséklete fagypont körül van, a terület már a sarki hideg sivatagok közé sorolható. • A hőmérséklet mellett a növények fejlődésére döntő hatással van a vegetációs periódus tartama. A déli tundrában juniustól szeptemberig 3-3,5 hónap, a tundra területek nagyobb részén 2,0-2,5 hónap a vegetációs időszak.

• A másik jellemzője a tundra klímának a kevés csapadék, évi mennyisége ritkán haladja meg a 300 mm-t, de gyakran csak 150-200 mm. A hóborítás vastagsága 10-50 cm, s ez nem szolgálja a növényzet védelmét a hideg ellen. • Fontos sajátosság itt a tundrán a napsugárzás tartóssága amit borultság alig zavar meg. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintézis folyamatosan megy végbe (a hőmérséklet amplitúdója kicsi). Ez lehetővé teszi azt, hogy a növények megfelelő mennyiségű anyagot raktározzanak el

Kőzetgyűrűs tundra

Mohos tundra

• Annak ellenére, hogy a tundra nagy területekre terjed ki, a vegetáció egységes képet mutat. • Általában fajszegény, a virágos növények közül csak 200-300 faj fordul elő, de a hideg sivatagos területeken alig éri el a fajszám a 100-at. Azokon a területeken ahol a pleisztocénben jégborítás volt, kevesebb faj található, mint az egykor jégmentes felszíneken. • A növényi összetételt emellett a hőmérséklet észak-déli irányú differenciálódása befolyásolja.

• A tundra állatvilágában, a tarándszarvas (Rangifer tarandus) mellett a sarkinyúl (Lepus timidus), a sarkiróka (Alopex lagopus) fordul elő. A mosuszökör (Ovibos moschatus) Grönlandon, a Spitzbergákon és Norvégiában él már csak, itt is többnyire betelepített. • A pocokfélékhez tartozó lemmingek nagy számban élnek itt, közülük az erdei lemming (Myopus schisticolor) és a norvég lemming (Lemmus lemmus) kedveli ezt a területet. Az örvös lemming (Dicrostonux torguatus) fehér színével a környezetéhez jól alkalmazkodik. Laza kötelékben élnek, nem társas lények. A norvég lemmingek igen nagy területre kiterjedően vándorolnak, mivel 3-4 évenként túlszaporodás van, s a táplálék megszerzés kényszere váltja ki a vándorlási ösztönt.

Boreális területek biomja • A boreális tűlevelű erdők alkotják a legnagyobb összefüggő növényzónát az eurázsiai és amerikai kontinensen. A sarkkör mentén mintegy 7000 km, a 60° szélességi körnél 800 km hosszan, Észak-Amerikában 500 km hosszan, 100-1200 km széles sávban húzódnak a tűlevelű erdők. • A Föld felszín kitermelt famennyiségének 80 % tűlevelű fajokból származik, ennek 70 %-át boreális zóna adja.

• Ott ahol a nyár rövidül a tél időtartama növekszik, a lomblevelű erdőket tűlevelű erdők váltják fel. Ha a 10°C napi középhőmérséklet feletti napok száma kevesebb, mint évi 120 nap és a hideg évszak tartama 6 hónapnál nagyobb a zonális tűlevelű erdők kialakulásának van lehetősége. • Északi határa ott jelölhető ki, ahol a hideg évszak 8 hónapnál tovább tart. A klíma a boreális tartományban sem egységes, két jól elkülöníthető területe van: az egyik hideg-óceáni klíma terület, a másik a hidegkontinentális terület.

• Az eurázsiai hideg-óceáni klímaváltozat Skandináviától Nyugat-Szibérián át a Jenyiszej folyóig húzódik. Itt a csapadék évi mennyisége 4-500 mm között van, télen vastag hótakaró borítja, ami az atlantikus légtömegekből származik. • Nyugatról kelet felé haladva a havi középhőmérsékletek jelentősen csökkennek a téli hónapokban. A Skandináv félszigeten még -7 és -10°C a téli hónapok középhőmérséklete, a Jenyiszej folyónál ez az érték már - 30°C. • A hideg kontinentális klíma területeken a Jenyiszej folyótól a Csendes-óceánig már nemcsak a klímában mutatkoznak jelentős különbségek, hanem a relief és a vegetáció vonatkozásában is.

• A legjellemzőbb klíma sajátosság az igen nagy, szélső esetekben közel 100°C körüli hőmérsékleti amplitúdó. A nyári hónapok forró napjain néha 30-38°C-ra emelkedik a hőmérséklet, télen helyenként -60°C alá is süllyedhet a levegő hőmérséklete, de középértékben gyakori a -50°C. • A csapadék évi mennyisége 150-400 mm között van, ami a félsivatagi ill. sivatagi területek csapadék mennyiségének felel meg. Bár a csapadék alapján száraz területnek számít, az altalaj tartós megfagyása miatt a kevés csapadék a vékony talajrétegben marad, s így a növények vízigényét kielégíti.

• A talajfejlődésben jelentős szerepet játszik a növényzet, melynek fejlődését a klíma határozza meg. A vegetációs időszak északról dél felé haladva nő. A hosszú nappalos feltételek mellett a nyári hónapokban megnövekszik a biomassza produkció. A hektáronként 5,5 tonna évi szerves anyag produkcióból 3 tonna a fásszárú növényzetre jut. • Mivel a fagyott altalaj nem teszi lehetővé a felszinközelben felengedő víz mélyebb részekbe történő beszivárgását, a talajok erősen átnedvesedettek. A túlzott nedvesség következményeként a talajfejlődési folyamatokat a kilúgozás (kimosódás) jellemzi. Az erős kilúgozódás hatására alakulnak ki a zónára jellemző fakó színű podzol talajok (az elnevezés orosz eredetű, hamuszínűt jelent).

Podzol talaj szelvénye

• A kelátok molekuláris formában vízben oldódnak, s az alkáliföldfémek kationjainak kilúgozódása után savas közegben vándorolnak lefelé a dinamikus egyensúly beálltáig. Ez a folyamat a tulajdonképpeni podzolosodás, ami az agyagásványok teljes széteséséhez vezet. A huminanyagok és a vaskötések eltávozása után a felső A szint fehéres szürke lesz, mivel csak a nem migráló kovasav marad vissza. •

A podzolosodás során a típusos podzol talaj A szintjében a primér és szekundér agyagásványok szétesnek. A B szint felső részén az oldott kelátok, a sötétbarna szerves és szervetlen alkotók halmozódnak fel, ami alatt egy vörösbarna elszíneződésű vas és alumínium kicsapódási szint található, ami tulajdonképpen a borsóvas (Ortstein) kéreg kialakulásához vezet. Ez a kéreg a mechanikai behatásokkal szemben igen ellenálló. A B szint alatt a mállatlan alapkőzet C szintje következik.

• A boreális tűlevelű erdők alkotják a legnagyobb összefüggő növényzónát az eurázsiai és amerikai kontinensen. • A sarkkör mentén mintegy 7000 km, a 60° szélességi körnél 8000 km hosszan, Észak-Amerikában 5000 km hosszan, 1000-1200 km széles sávban húzódnak a tűlevelű erdők. • Állományképző fafajok a fenyőfélék, közöttük a lucfenyő (Picea), az erdeifenyő (Pinus), a vörösfenyő (Larix) a leggyakoribbak. Jelentős még a jegenyefenyő (Abies) és nyír (Betula), kisebb számban, de mindenütt előfordul a nyár (Populus), az éger (Alnus) és a fűz (Salix).

• Egyértelműen biogeográfiai differenciálódás figyelhető meg az óceáni és kontinentális klímajelleg változásával. Az óceáni klíma felé széles átmeneti zóna alakult ki a nyáron zöld lombos erdőkkel határos területeken. • A kontinentális területek irányában száraz sztyeppék, illetve félsivatagi zónák jelennek meg. A Skandináv félszigeten a boreális területeknek északi határát a szőrös nyír (Betula pubescens) megjelenése jelöli ki. • Madárvilágában a tavaknál récefélék, közöttük a kerceréce (Bucephala clangula), az északamerikai rokona (B. albeola) és izlandi megjelenési formája is (B. islandica) megjelenik. Ugyancsak a palearktikus tajga tavainál gyakori a kis bukó (Mergus albellus), s a kis búvármadár (Gavia stellata).

• A boreális tűlevelű erdők mocsaras területein a nyírfajd (Lyrurus tetrix) fordul elő. Nagy számban jelennek meg itt a cankók, igy a mocsári cankó (Tringa glareola) és az erdei cankó (Tringa ochropus). Ugyancsak a mocsaras területek jellemző madara a daru (Grus grus). • Néhány hüllő és kétéltű is előfordul itt, Skandináviában az elevenszülő gyík (Lacerta vivipara) a 67° északi szélességi fokig. A keresztes vipera (Vipera berus) és a mocsári béka (Rana temporaria) is eljut ide. • Észak-Amerikában az erdeibéka (Rana sylvatica) s az erdei keresztcsőrű madár (Loxia curvirostra) jellemző. A skandináviai erdőségekben előfordul a szerencsétlen szajkó (Persisoreus infaustus).

• Holarktikus madár fajok a fenyőpinty (Fringilla montifringilla), a nagy pirók (Pinicola enucleator), az erdei sármány (Emberiza rustica, a lappföldi cinege (Parus cinctus), a csontollú madár (Bombycilla garrulus), a hócsík (Picoides tridactylus). • A nappal aktív bagolyfélék is a tajga élővilágához tartoznak, közöttük ismertebbek a macskabagoly (Strix uralensis), a szakállas bagoly (S. nebulosa), a karvalybagoly (Surnia ulala). • Az emlősök képviselői a hiúz (Lynx lynx), a rozsomák (Gulo gulo), a nyérc (Mustela lutreola), a hermelin (M. erminea), a coboly (Martes zibellyna) és a nyuszt (Martes martes). Észak-Amerikában a cobolyfélék képviselője a halászó nyest (Martes pennanti).

• A létfeltételek évszakos váltakozásához sokféle alkalmazkodási típus alakult ki. Ilyen pl. a hosszú téli időszak nyugalmi (pihenő) állapota, amikor minimális életfunkciókat végeznek. A madarak és emlősök elvándorolnak délebbi, melegebb területekre. Vastag bundájuk van, nagy a testméret. • Ennek megfelelően a évszakosan jelentősen tajgaterületeken.

fajszám és megváltozik

egyedszám a boreális

• Sok faj a bokros szinthez kötődik, ilyenek pl. a fajdkakas (Tatrao urogallus) és a császármadár (Bonasa bonasia). Ez utóbbi faj előfordulása Eurázsiában gyakran egybeesik az erdőhatárral, helyenként a lombos-erdőkben is előfordul.

Nyáron zöld lombhullató erdők biomja • A lombhullató erdőségek az észak-amerikai kontinensen, Európában és Kelet-Ázsiában terjedtek el. Az elterjedés feltétele a meleg-nedves, 4-6 hónapos vegetációs időszak, enyhe téllel. Európa Csendesóceáni partvidékén hűvös-hosszú nyár és enyhe tél váltakozik, a leghidegebb hónap középhőmérséklete 2°C. • Közép-Európában a szubóceánikus szárazföldi klíma uralkodik, mérsékelten meleg nyárral és hideg téllel. A napi hőmérsékleti amplitúdó már 15-20°C. A középeurópaihoz hasonló a klíma a kelet-ázsiai és északamerikai lombhullató erdőségek területén. A nyári felmelegedés azonban mindkét területen erősebb, mint Európában. A csapadék mennyisége a közép-európai 5600 mm-rel szemben elérheti az 1000 mm-t is.

• Az erdők függőleges tagolódásában 4 szint különböztető meg. Legfelül a felső koronaszint (12-20 m), alatta az alsó koronaszint (5-12 m), majd a cserjeszint (0,50-1 m) és a gyepmohaszint (0.0-0,50 m). • Az európai lombhullató erdőkben a bükk (Fagus), a tölgy (Quercus), a hárs (Tilia) képezi a legjelentősebb erdőállományt. Emellett vegyes erdőtípusában a juhar (Acer), a kőris (Fraxinus), az éger (Alnus), a szil (Ulmus), a nyír (Betula), a nyár (Populus) és a fűz (Salix) fordul elő. A boreális zóna felé az erdeifenyő (Pinus) és a lucfenyő (Picea) lép fel és válik dominánssá.

• A bükkösök az óceáni klíma területeken és a középhegységekben alkotnak összefüggő állományt, a kontinentalitás növekedésével a kevert tölgyes erdők kerülnek előtérbe. Bár a tengerparton a bükkösöknek kedves a klíma, a talajok erős kilúgozodása miatt helyenként a kevert tölgyesek jelennek meg, örökzöld fajokkal. A helyi klímák hatására Közép-Európában is gyakran kevert tölgyerdőket találunk a bükkerdők helyén. • A bükkerdők a közepes tápanyag és vízgazdálkodású erdőtalajokon terjedtek el, ahol még nincs podzolosodás és a talajok mérsékelten nedvesek. A lombkorona zárt, a fénynek csak 2 %-a jut le a talajra, ezért aljnövényzetét az árnyéktűrő fajok képezik.

• A gyöngyperjés bükkerdő a Baltikum glaciális moréna felszínein, a mészkedvelő bükkerdők rendzina és humuszkarbonát talajokon a triász és jura mészkőfelszíneken, valamint Mészkő-Alpokban terjedtek el. • Különleges formációja a bükkerdőknek, a tiszafás (Taxus baccata) bükkös, amely általában kőzettörmeléken, márgán és mészkövön fordul elő. Rendszerint a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a magasabb fekvésű helyeken a lucfenyő (Picea abies) keveredik a bükkösökbe. • Ahol a talaj a szilikátos alapkőzeten kilúgozottabb, az aljnövényzetben megjelennek a savanyú talajokat kedvelő fajok, mint a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), az erdei madársóska (Oxalis acetosella) és a perjeszittyó (Luzula luzuloides).

• A lombosodás előtt kora tavasszal megjelennek a korán virágzó fajok, a boglárka (Ranunculus), szellőrózsa (Anemone), kankalin (Primula), gyöngy-virág (Convallaria). • Csak később kezdődik a lombosodás, s ezt követően már csak az árnyéktűrő aljnövényzet vegetál, virágzik és hoz termést. Az egymástól távol került diszjunkt areákban sok fajnál ismerhető fel számos konvergencia. Ez mind a növény, mind az állatvilágban felismerhető.

Tölgyesek és gyertyános bükkösök a melegebb síkvidéki területeken terjedtek el, ahol a talajok tápanyag ellátottsága is kedvező. A kocsányos tölgy (Quercus robur) és a gyertyán (Carpinus betulus) kedvelik a nedves talajokat, ezért ott találjuk meg, ahol a talajvíz megfelelő magasságban van. A kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a vörös bükk (Fagus sylvatica) a szárazabb termőhelyet részesíti előnyben. A bokros formációban leggyakoribb a mogyoró (Corylus avellana), a húsos som (Cornus mas), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna). A podzolos homokos és köves talajokon a tölgyes nyírerdők jelennek meg elsősorban Nyugat-Európában. Ezekben az erdőkben a kocsányos- és kocsánytalan tölgy mellett a közönséges nyír (Betula pendula) és a rezgőnyár (Populus tremula) fordul elő, s közéjük gyakran keveredik fenyő is. Aljnövényzetében a csarab (Calluna vulgaris) és a saspáfrány (Pteridium aquilinum) az uralkodó (Pl. Brit szigetek).

• A lombhullató erdők állatvilága az eurázsiai változatban fajgazdagabb, mint az amerikaiban. A boreális területekről vándorolt ide a rozsomák (Gulo gulo) és a coboly (Martes cibellina), az afrikai területekről a sakál (Canis aureus). • A közismert emlős az őz (Capreolus capreolus), de a gímszarvas (Cervus elaphus), a vaddisznó (Sus scrofa ferus), a bölény (Bison bonasus) is. • A bölény majdnem kipusztult, ma már védett, helyenként újra telepítették. A lombhullató erdők ragadozói a farkas (Canis lupus), a róka (Vulpes vulpes), a menyétfélék, közöttük a nyest (Martes martes), a görény (Martes putorius) és a nyuszt gyakori. Ragadozó még az erdei vadmacska (Felis sylvestris) is. A hideg évszakhoz történő alkalmazkodás nagyon jellemző tulajdonság.

• A barna medve (Ursus arctos) és a denevérek is téli álmot alszanak. Különösen fontos azonban a téli nyugalmi periódus a hüllők, kétéltűek esetén, ahol a kevert vérűség miatt az alacsony hőmérséklet váltja ki az élet-tevékenység lecsökkenését. •

A madarakat az évszakos hőingadozás vándorlásra készteti. A gólya (Ciconia ciconia) például a dél-afrikai Natalban telel, de a fecskék is elrepülnek Közép-Afrikáig. Az áttelelő madarak vedléssel reagálnak az évszakok változására. A jégmadár, a csonttollú madár, a cinkék és néhány sirályfaj az északabbi területekről vonul le délebbre, így hazánkba is áttelelni.

A sztyepp területek biómja •

A sztyepp területek összefüggő zónát alkotnak a Dunatorkolatvidékétől az Altáj-Szaján hegységig, Közép- és Kelet-Szibériában a mélyebb fekvésű medence területeken, izoláltan Jakutia erdőségeiben is előfordulnak.

• A hidegtelű mérsékeltövi szemi-arid sztyepp területek átmenetet képeznek az erdőssztyeppeken át a mérsékeltövi erdőségek felé. A párolgás évi értéke meghaladja a csapadék mennyiségét. A hőmérséklet évi ingása nagy, a júliusi középhőmérséklet 20-25°C között mozog, a januári középhőmérséklet fagypont alatt van. A csapadék évi összege 300-450 mm, amelynek nagyobb része kora nyáron hullik. Nagy fontosságú a téli csapadék hó formájában történő megjelenése, mivel a talaj kora tavaszi átnedvesedése a növények fejlődése szempontjából elengedhetetlen.

• Észak-Amerikában a préri területeken az 54° északi szélességtől a Mexikói magasföldig találjuk meg a sztyeppnek megfelelő füves növényzetet. Délen a 30°-nál megy át a Prosopis szavannába. A csapadék maximum itt is nyáron van. • A hosszúfüvű préri területeken a csapadék mennyisége nagyobb, mint az eurázsiai sztyeppéken, évi mennyisége 600-1000 mm, a legnagyobb csapadékok tavasszal kerülnek a felszínre, s ez a téli csapadékkal együtt bőségesen biztosítja a talaj megfelelő átnedvesedését.

• A délebbre, illetve nyugatabbra eső rövidfüvű préri területeken csökken a csapadék évi mennyisége. • A harmadik sztyepp jellegű terület a dél-amerikai pampákon található, ahol több a csapadék az előző területekhez viszonyítva, északkeleten eléri az 1000 mm-t. • A pampákon a fagy fellépése nagyon ritka, a hőmérsékleti évi amplitúdó 20-22°C között ingadozik, a csapadék évi mennyisége 500-1000 mm. • A klíma, növényzet és talajképződés kapcsolata a sztyeppterületek sajátos talajának, a csernozjom talajnak a kialakuIásában igen szoros, s ez a kapcsolat alapvetően meghatározza a talajfejlődési folyamatok jellegét.

rövid füvű sztyepp „mezőségi folyamatokkal”

réti folyamatok

szolonyecesedés

kastanozjom barna talajok

réties kastanozjom barna talajok

szolonyec

A domborzat szerepe a talajformálásban kontinentális klímaterületeken (Ganssen nyomán)

Szikes lapos és padka

• A fűfélék közül leggyakoribbak az árvalányhaj fajok, közülük a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata, S. decipiens), de a csenkeszek (Festuca lenensis, F. jakutica) és a sások, valamint az ürmök is (Artemisia) a kakukkfű és a pimpo (Potentilla) fajokkal igen gyakoriak.

Típusos réti talaj

• Az állatvilágban is évszakos életritmus alakul ki. Jellemző itt a téli nyugalmi periódus és a vándorlás. • A fajok általában kitűnő látással és szaglóképességgel rendelkeznek. A jól futók csordákban élnek, a repülni tudók évszakosan vándorolnak. •

Madarai a sas (Aquila rapax), a kerecsen sólyom (Falco cherrug), a fogoly (Perdix dauricae), a pártás daru (Anthropoides virge), a nagy túzok (Otis tarda), a sztyepp kibic (Vanellus gregarius), a sztyeppi repülő tyúk (Syrrhaptes paradoxus), a sivatagi szajkó (Podoces panderi) és a pásztor madár (Sturnus roseus), valamint a fácán és a fogoly.

• A sztyeppéken a rágcsálók a gyakoriak, amelyek talajjáratokat képeznek ki, s ezzel a talaj szerkezetét javítják. Ilyenek a mormoták és Citellusok, de a nyugati területeken igen gyakori a hörcsög (Cricetus cricetus), a sztyepp lemming (Lagurus lagurus) és a mull-lemming (Ellobius talpinus. • Rovarevő emlősök a cickányok (Sorex), a pézsmacickányok a mi vakondunkkal rokonok. A vakond (Talpa europea) és a sündisznó (Erinaceus europaeus) igen gyakori. • A nyúlalakúak közül az üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) elterjedésében már az embernek is szerepe volt. Az egereknek nagy itt a forma-gazdagsága, a csíkosegér (Sicista betulina) és az ugróegerek (Dipodidae) ugyancsak gyakori lakói a füves pusztának. Az extrém száraz sztyeppéken a szaigaantilop és a vadszamár jól alkalmazkodó típusok.

A mediterrán területek biomja • A kontinensek nyugati oldalán a szubtrópusi sivatagok keménylombú növényformációjához csatlakoznak. Az északi és déli féltekén a nyári hónapokban a szubtrópusi magasnyomású légtömegek uralma, télen a mérsékeltövi ciklonok uralma alatt áll az örökzöld keménylombú erdőségek zónája. • Az enyhe, csapadékos tél és száraz-forró nyár jellemzi a klímát. A Földközi-tenger környékén, Fokföldön, KözépChilében (a déli szélesség 30°-nál), Kaliforniában (az északi szélesség 30-40° között) és Dél-Ausztráliában találjuk az egymástól izoláltan elkülönülő, genetikailag különböző, szembetűnően közös ökológiai bélyegeket hordozó keménylombú vegetációjú területeket.

Mediterrán terrületek

• A mediterrán területek élőlény együtteseinek tudományos megnevezése a sklerea biom. A megnevezés a növényzet alkalmazkodásának legfontosabb vonását, a keménylevelűséget jelzi, ami a nyári forró-száraz klímához való alkalmazkodásként alakult ki. • A mediterrán területek Földközi-tengeri változatában a téli hónapok középhőmérséklete 6,7°C, tavasszal 13,4°C, a nyári hónapokban 22,6°C és ősszel 15,2°C. A csapadék évi összege 450-1150 mm, téli csapadékmaximummal és kifejezetten száraz nyári periódussal. Bár a tél nem hideg, mégis kicsi az abszolút fagymentes terület.

• A klíma és növényzet fenti sajátságai a mészkő felszíneken, ahol nagy a kőzet vízáteresztőképessége, a mediterrán területek talajtípusainak, a terra rossának és a terra fuscának a kialakulását teszik lehetővé (vörös és sárga agyagnak is nevezik). • A macchia bozótos és a szárazságtűrő cserjés-bokros növényzet alatt a fahéjszínű mediterrán talajok alakulnak ki. A fahéjszínű talajokban a nedves időszakokban végbemegy az elsődleges ásványok másodlagos ásványokká alakulása (sziallitosodás). A könnyen migráló anyagok a csapadékkal a mélyebb szintekbe mosódnak. A száraz időszakban a párolgás megnövekszik és alulról felfelé történik az anyagok áthalmozása, a felszínközeli szintekben a kalciumkarbonát kiválik.

Megművelt kavicsos terra rossza talaj Mallorcán

Öntözés a nyári időszakban a mallorcai terra rosszán

Terra rossza kitöltés karsztos dolinákban baleári csűdfűvel

Terra rossza karros mélyedésben

Teraszos művelés a mediterrán területeken

• A klímának megfelelően alakul a növények életritmusa is, az első virágok már decemberben megjelennek, a virágzás fő időszaka április, májusban a növények elvirágzanak, s ettől az időtől szeptemberig tart az aszályos nyár. • Típusos mediterrán terület a Földközi-tenger környé-ke, ahol az utolsó jégkorszak hatása már nem érvényesült. A flóra 38 %ban endemikus fajokból áll. Az endemikus fajok jelenléte a földtörténeti fejlődéssel magyarázható. A Földközi-tenger 1 millió éve alakult ki mai formájában, a szigetek és félszigetek évezredekig izolálódtak. Kréta szigetén 131, Cipruson 69, a Balkán-félszigeten több, mint 200 endemikus faj él.

• A fásszárú növények közül leggyakoribb az ültetvényeken termesztett olajfa (Olea europea), a ciprus (Cupressus sempervirens), a mandulafenyő (Pinus pinea), a babérfa (Laurus nobilis), az örökzöld kőtölgy (Quercus ilex), a füge (Ficus carica), a szamócafa (Arbutus), a tűlevelűek között még a feketefenyő (Pinus nigra), a páncélosfenyő (Pinus Ieucodermis) és a murafenyő (Pinus peuce) is gyakori. • A libanoni cédrus (Cedrus libani) már a főniciaiak idejében hasznos fa volt. Az Atlasz hegység országaiban ezt a fajt az atlasz cédrus (Cedrus atlantica) helyettesíti. A Földközi-tenger nyugati medencéjének környékén, ahol több a csapadék a paratölgy (Quercus suber) jelenik meg, Portugáliának a legfontosabb exportcikke a növény kérge a parafa.

• Erdőalkotó fajok még a portugál tölgy (Quercus lusitanica), a kallipriói tölgy (Quercus calliprinos). Ez utóbbi Kréta, Korfu és Ciprus szigetén nagyobb állományt képez, de gyakori a Krím félszigeten és Görögország északi részén is. • A Földközi-tenger keleti medencéjének környékén a vallon tölgy (Quercus aegilops) is fontos erdőalkotó. Ugyanitt nagyobb nedvesség esetén a keleti platán (Platanus orientális) válik uralkodóvá. A folyóvizek közelében az oleander és a barátcserje (Vitex agnus-castus) fordul elő a Földközi-tenger nyugati medencéjét körülvevő területeken. •

A mészkőfelszíneken és a tengerparti területeken az aleppoi fenyő (Pinus halepensis) fény által átjárható állománya és aljnövényzetében a macchia bozótok alkotói a pistacia, a mirtuszfélék és a szuharfélék. Szilikátos és homokos alapkőzeten a csillagfenyő (Pinus pinaster) gyakori, melynek kíéröje a szamócafa, mirtusz és egy nagyobb termésű boróka. a Juniperus macrocarpa.

• Az örökzöld, maximum 3 m magasságú fajokból álló társulás francia elnevezése a macchia. Általában a korábbi erdőségek helyén jön létre mint másodlagos vegetáció. A tengerszint közelében alakul ki leginkább, de a hegységekben 1000 m tengerszint feletti magasságig is felhúzódhat. • A macchia jellegzetes fajai a kőtölgy és a vörös tölgy (Quercus ilex, Q. coccifera), a szamócafa (Arbutus unedo), a babér (Laurus nobilis), a varjutövis (Rhamnus alaternus), a pisztácia (Pistacia lentiscus), az erika (Erica arborea), az örökzöld bangita (Viburnum tinus), a cédrusboróka (Juniperus oxycedrus), a gamandor (Teucrium polium) és egy kutyatejfaj (Euphorbia dendroides). A téli csapadékos időszakban vegetálnak, majd lombjukat lehullatják.

• A száraz, köves talajokon hagymás, gumós és karógyökerű cserjés vegetációtípus a garique. A macchiának egy degradációs változata. Franciaországban garique, Spanyolországban tomillares, a Balkán-félszigeten és Kis-Ázsiában frigana a neve. • A macchia fajainak szárazságtűrőbb, gyakran tüskés, szúrós változatait találjuk meg ebben a formációban. Illatanyagokban gazdag fajai a levendula (Lavandula officinalis), a rozmaring (Rosmarinus officinalis), a tulipán (Tulipa sylvestris), a költői nárcisz (Narcissus poeticus) stb.

• A mediterrán területek faunája átmeneti jellegű. Nem nagy a fajgazdagság. A faunának ökológiai kapcsolata a táplálék növények előfordulásával van. A kétéltűek (Amphibiák) és hüllők (Reptiliák) nehezen viselik a nyári forró időszakot, ezért nyáron a hűvösebb területekre húzódnak, tavasszal aktívak. Nyáron élettevékenységük a minimumra csökken (a hőmérséklethez való alkalmazkodási képességüket termoregulációnak nevezzük). • A madarak közül a poszáták (Silvya malenocephala, S. cantillans, S. conspicillata és a S. undata) fordulnak elő nagyobb számban. Az emlősök közül a zergefélék és a vadjuhok (Ovis ammon) gyakoriak a kopár sziklákon. Itt is előfordul a muflon. Inkább a tenyésztett juh és kecske állomány adja a jellegzetes faunát.

Meleg-mérsékelt babérlombú és nedves erdők klímája, talajai és biomja • Az Eurázsia nyugati peremén elhelyezkedő atlantióceáni szigeteken (Kanári szk.), a Kaukázus nyugati oldalán, Kelet-Ázsiában Korea, Kína és a Japán szigetek déli részén, Florida atlanti partjain, Oregontól Észak-nyugat Kaliforniáig a partközeli területeken, DélAmerikában Chile déli részén, Ausztráliában keskeny parti sávon a keleti partokon Új-Délwalestől DélVictoriáig húzódnak a nedves babérerdőségek. • A mediterrán területektől alapvetően az állandóan magas páratartalom, s ennek következtében kialakuló kicsi napi és évi hőmérsékleti amplitúdó különbözteti meg. A tél enyhe és fagymentes. Állatvilága nem sajátos, a környező területekével megegyezik

• A Kanári szigeteken a hegylábánál cserje (Roetema fajok), 800-2000 m magasságban a felhőszintben babérlombú erdők találhatók. Avokádó fa (Persea indica), kanári babérfa (Laurus canariensis) trópusi elemek. Teacserje, liánok, de az európaival rokon fodorka (Asplenium) borostyán (Hedera),és magyal (Ilex) is előfordulnak itt. • A Fekete - tenger mellékén a keleti bükk (Fagus orientális), a keleti gyertyán (Quercus orientális) az erdőalkotó. Az alacsonyabb részeken szil, szárnyas dió és juhar is megtalálható. • Bokor formációban a pontusi havasszépe (Rhododendron ponticum), a puszpáng (Buxus sempervirens, a csodabogyó (Ruscus) gyakori. A szárazabb helyeken a tölgyes-gesztenyés erdők válnak uralkodóvá.

• Kelet-Ázsiában mezőgazdasági művelés alatt állnak ezek a területek. Szűk előfordulási helyén a kámforfa (Cinnamomum camphora) és a kamélia (Camella japonica) , valamint a tea cserje általános. Jellemzői a bambuszok, a magnóliák, fikuszok is. A japán ciprus (Cryptoméria japonica) a japán ernyőfenyővel (Sciadopytis verticillata) erdőalkotó. • Észak-Amerikában örökzöld tölgyerdők, magnólia ligetek, nagylevelű pálmafák és fikuszok a leggyakoribbak. Északon a mocsári fenyő (Pinus palustris) erdők határolják. • Oregonban és Kaliforniában mamut fenyő képviseli a terület erdőtípusát. Sierra Nevadabában él az óriás mamut fenyő (Sequoiadendron giganteus) 80 m magasra is megnő.

• Dél-Amerikában Chilében a valdivia erdők a déli bükkel (Notofagus) liánokkal és epifita fajokkal jelennek meg. A hegyvidéken magyal babérerdők és a chilei szobafenyő (Araucaria araucana) erdőségei a jellemzőek. • Az ausztráliai, tansman és új-zelandi erdők alkotója a déli bükk (Notophagus cunninghami) az erdőalkotó. Új-Zelandon hiányzanak az Eucaliptusok ami arra utal, hogy a sziget a zárvatermők kifejlődése előtt elvált Ausztráliától. Podocarpus és Lycopódium gyakori itt. • Állatvilága megegyezik a környező területekkel.

A száraz félsivatagi és sivatagi területek biomja • Köppen szerint ide tartoznak a közepes földrajzi szélességek száraz éghajlati területei, valamint az alacsony földrajzi szélességek sztyepp és sivatagi éghajlati területei. • Igen kevés a csapadék, s ennek is nagy a változékonysága. A levegő páratartalma igen alacsony. A hőmérséklet szélsőségekre hajló az erős be- és kisugárzás miatt. A hőmérséklet napi amplitúdója, de a közepes szélességek száraz területein az évi amplitúdója is nagy a téli hideg miatt. • A csapadékhiány a tengertől való nagy távolság, illetve a hegységek lee oldalán való elhelyezkedés következménye. Itt a klíma hasonló a trópusközeli száraz éghajlatokhoz, de a tél itt igen hideg. Ilyen területeket találunk Ázsiában (Tarim-medence, Turkesztán, Belső-Mongólia, Irán), Amerikában (a Sierra Nevadában, a Közép-Nyugat államaiban) és Dél- Amerikában (Patagóniában).

nagyon száraz (hiperarid) terület

száraz (arid) terület

fél száraz (szemiarid) terület

A sivatagok területi eloszlása a Földön (Hagedorn, 1987 nyomán)

• A sivatagi területek a Föld legszárazabb vidékei. Az átlagos csapadék 100 mm körül van, de sok helyen több éven keresztül nem hullik csapadék. 11-12 száraz hónap van egy évben. Alacsony napállások idején a sivatagok poláris oldalán jelentkezik ciklonális eső. • A nappali hőmérséklet a magas napállás miatt délben meghaladja a 40-50oC-ot, éjszaka viszont 0oC alá is szállhat (a hideg sivatagokban az extremitás még nagyobb). • DNy-Afrika partvidéke, Ázsiában az Arab félsziget jelentős része, Irán és a Thar-sivatag ilyen száraz terület. ÉszakAmerikában Új-Mexikó és a Dél-kaliforniai sivatagok, Mexikó egy része, valamint Dél-Amerikában Peru és Chile (hideg tengeráramlások miatt) partvidéke az Atacama sivataggal tipusos sivatagi éghajlatú terület.

• Az uralkodó alapkőzet szerint megkülönböztetünk szikla- vagy kősivatagokat (hammada), kavics sivatagokat (szerrir), iszap-agyagsivatagokat (takir) és homoksivatagokat (erg). • A félsivatagi talajok a szerozjomok (szürke félsivatagi talaj), a barna félsivatagi talajok, s a vöröses-barna félsivatagi talajok. Legjellemzőbbek a sivatagi váztalajok főtípusába tartozó futóhomokok a dűnéken. Intrazonális talajok a szoloncsákszerű sóstalajok és takirok. • A klíma következtében a fizikai aprózódásos folyamatok a dominánsak. A talajfejlődés általános vonásai között elsősorban kell említeni, hogy igen lassú a domborzatfejlődés, mert bár a fizikai aprózódás a felszínen erős, a kémiai mállás csekély. Az agyagásványképződés minimális, a magas hőmérséklet és az erős párolgás miatt a talajban alulról felfelé irányuló nedvességmozgás megy végbe, melynek hatására a felszínen vas, mangán és sziliciumoxid kéreg jön létre

• A talajok szervesanyag-tartalma a gyér utánpótlás miatt alacsony (0,5-1,5%), amihez alacsony nitrogéntartalom is járul. A sófelhalmozódás és kéregképződés következtében a talajok bázikusak, a pH 8,0-8,5, a szódafelszíneken meghaladja a 10-et is. • Az Artemisia félsivatagi sztyeppek alatt jön létre a legtípusosabb félsivatagi szürke talaj a szerozjom. BelsőÁzsiában Türkméniában foglal el nagy területet, de Új-Mexikó száraz területeiről is hasonló talajokat írtak le. Az ürmös pusztákon a növényzet a felszínen nem záródik, de a talajban a dús gyökérzet összekapaszkodik. • A flóra és fauna specifikus alkalmazkodást mutat a természeti viszonyokhoz. A növényzetnél feltűnő, hogy a fajok többsége plazmatikus aszályrezisztenciát alakított ki, ami szabályozza a növényzet sűrűségét és gyökérrendszerét, s a rendelkezésre álló csapadék optimális hasznosítását teszi lehetővé.

• Természetszerűen az élővilág fajszáma kicsi, Pl. a délamerikai hammadákon (sziklasivatagokban) 100 ezer km2-en 250 növényfaj él, a dél-tunéziai Szaharában 150 ezer km2-en 300 faj található. •

A száraz trópusi zóna ökológiai aszimetriájára Stocker (1962) hívta fel a figyelmet. Az egyenlítői oldalon a félsivatagi, sivatagi terület eléri a tüskés szavanna helyenként fástársulás foltokkal tarkított területét, a mérsékeltöv felé a félcserjés és füves sztyepp vegetációjával érintkezik. A szárazidőszakot túlélő lágyszárú fajok alkalmazkodnak a környezet élettani sajátosságokhoz.

• Növényvilág mellett az állatvilágban is nagyon sokféle alkalmazkodási bélyeg ismerhető fel. A vízhiány mellett a táplálékhiány is kényszerű alkalmazkodási formákat alakít ki.

• Ezért nem meglepő, hogy az egymástól genetikailag távolálló fajok között sok hasonló, konvergens életformatípust megtalálunk. • Ilyen a homoktúrás és a gyíkoknál és kígyóknál, járatok kialakítása az emlősöknél, a repülő képesség csökkenése a rovaroknál, az éjszakai aktivitás az emlősállatoknál. • Ehhez jön néhány élettani alkalmazkodási forma a vízhiányhoz, mint pl. a nagy urinkoncentráció elviselésének képessége, a kis vízveszteség a párologtatás ellenére, a 42 °C feletti hőmérsékletelviselése. • A rágcsálóknál a két lábon ugrálás alakult ki, azért, hogy minél nagyobb távolságot tehessenek meg a táplálék megkeresése során. Kevesebb a zöld növényi részekkel táplálkozó faj, ugyanakkor az észak-amerikai típusban vannak olyan fajok, amelyek a magas sótartalmú leveleket is elfogyasztják.

A trópusi esőerdők biomja • A trópusi területeken a belső trópusi esőerdő, a külső trópusi szavanna és sivatagi klíma váltakozik. Külön éghajlati típus a trópusi monszun éghajlat. • A trópusi esőerdőkben az évi középhőmérséklet 25-27oC között van, az évi közepes hőingás nem haladja meg a 3oCot. A napszakos ingadozás is csak 5-10oC. A legalacsonyabb hőmérséklet ritkán süllyed éjszaka 15oC alá. A trópusi esőerdők fülledtségét a magas relatív páratartalom okozza, ami az éjszakai alacsonyabb hőmérsékleten talajköd és harmat formájában kondenzálódik. • Csapadék egész évben hullik, s átlagosan 1500-2000 mm évenként (szélső esetekben több ezer mm is lehet). Trópusi esőerdők találhatók a Kongó-medencében, a Guineai partokon, Madagaszkáron, az Amazonas-medencében, a Mexikói-öböl partján, az Indonéz szigetvilágban és ÚjGuineában.

• A szavannaterületek még mindig sok csapadékot kapnak, de a csapadék eloszlása egyenlőtlen, a nyári félévben 5-6 hónap csapadékos, évi értéke 1000 - 1500 mm. A hőmérséklet állandóan magas, mégis a hőmérséklet alapján már elkülöníthető 3 szakasz különíthető el, egy hűvösebb száraz, egy forró száraz és egy forró nedves időszak. • Az évi közepes hőingás nagyobb, mint a trópusi esőerdőkben, de nem haladja meg a 10oC-ot. A száraz és nedves évszak a földrajzi helyzet következtében alakul ki, mivel a szavannák az egyenlítői szélcsendes és a szubtrópusi anticiklonális zóna között helyezkednek el, s a két akciócentrum a napjárás következtében É-D-i irányban eltolódik. A nedves évszakban a belső trópusi klíma, a száraz évszakban a száraz szubtrópusi klíma hatása alá kerül.

• A tengerparti területeken monszun-hatás is érvényesül, ami a nyári monszun idején felerősíti az amúgyis nedves időszak csapadékosságát • Szavannaterületek fogják közre a Kongó-medencét (NyugatAfrika, Szudán, Uganda, Tanzánia, Abesszínia, Angola, Rhodézia, Mozambique és Madagaszkár középső része), de megtaláljuk Dél-Amerikában az Amazonas medencéjét körülfogva (Brazília, Venezuela, Bolívia, Paraguay, Yucatanfélsziget, Kuba). Ázsiában Elő-India, Hátsó-India területén monszun klíma, kis foltokban Ausztráliában (Arnhem föld, Yorkfélsziget) szavanna klíma uralkodik.

• Müller (1977) a száraz hónapok száma alapján a klímában és a növényzetben az alábbi alzónákat különíttette e1 a trópusokon: - trópusi esőerdő klímazóna, 1-2 száraz hónap, - nedves-szavanna klímazóna, 3-5 száraz hónap, mindig zöld galériaerdők, nedves szavanna növényzet, CampoCerrado növényzet, monszunerdők, - száraz szananna klímazóna, 6-7 száraz hónap, száraz szavanna növényzet, szukkulens erdők, - tövises szavanna klímazóna, 8-10 száraz hónap, tövises, szavanna növényzet, - félsivatagi és sivatagi klíma, ahol a 10 hónapot meghaladja a száraz hónapok száma, s félsivatagi és sivatagi növényzet váItja fel a trópusi szavanna-területek növényzetét. A növényzet és a talajfejlődés kapcsolata a talajszelvény vastagságában és szintezettségében fejeződik ki.

A m 30

B

C

D

20 10

nyershumusz A: esőerdő B: szárazerdő C: erdős szavanna D: ligeterdős szavanna E: száraz szavanna

kilúgozási szint alapkőzet humuszos feltalaj differenciálatlan B szint

A növényzet és talaj a trópusi területeken (Stein nyomán)

E

• A klíma, növényzet és egyéb talajképző faktorok hatására a talajfejődési folyamatok jelentősen eltérnek a korábban tárgyalt talajtípusok kialakulási folyamataitól. Alapvetően az optimális klíma és a növényzet hatása érvényesül, de a domborzat, a talajok elöregedése is sokféle változat kialakulását teszi lehetővé. • A talajalkotók áthalmozásának iránya megegyezik a magasabb földrajzi szélességek erősen átnedvesedő talajaiban lejátszódó folyamatokéval, a folyamat jellege azonban teljesen más. • A podzol talajokban a kilúgozádás során a feltalaj vas- és aluminiumoxid tartalma jelentősen lecsökken, mivel a folyamat erősen savas közegben játszódik le. A trópusi talajokban ezzel szemben a kimosódás gyengén savas környezetben megy végbe, a víz elektrolitos disszociációja révén gyenge savként viselkedik és erősen oldóképessé válik.

Laterit talaj Dél-Mexikóban

• A trópusi mélyföldek esőerdeinek a területe az északi és déli szélesség 10°-áig húzódik. Ez az erdőtípus a trópusokon kívüli erdőkhöz viszonyítva kétszeres szerves-anyag mennyiséget termel. •

A trópusi esőerdők fajgazdag növényzete nagy mennyiségű szervesanyag termelést jelent. Egyes becslések szerint hektáronként 7,3 tonna az évi szerves hulladék szárazanyag tartalomban számítva. Az erdők örökzöldek, szakaszosan azonban váltják lombozatukat.

• Az állati biomassza hektáronként csak 206,38 kg a középamazóniai esőerdőkben. Ennek nagyobb része a talajlakó fauna (84 kg), a rovarok teszik ki a zoomassza felét (95 kg), s csak 26 kg jut a többi fajra. Az állatvilág 7 %-a az élő növények leveleivel, 19 %-a ágakkal, gallyakkal, 48 %-a az alomtakaróval, 24 %-a más állatokkal és 2 %-a állatokkal és növényekkel táplálkozik.

• Az erdők 3-4 szintre tagolódnak, s az egyes szintekben pl. különböző madárfajok találnak élőhelyet. A különböző szintek 3-5, 5-10, 10-20 és 20-30 m magasságban helyezkednek el. • A trópusi esőerdők igen gazdagok gyümölcsfákban, mindig érik valamilyen gyümölcs, s ez a gyümölcsevő madarak számára igen fontos létfeltételt jelent. A Mycorrhiza gombák segítségével (ezek mineralizálják az elhullott szerves anyagot) a tápsók közvetlenül a fás növények gyökereibe jutnak az alomtakaróból, anélkül, hogy az a talajoldatba kerülne. Ugyanakkor a növénytől szénhidrátokat kap a gomba saját szervezetének építéséhez. • A lágyszárú aljnövényzet nem ritkán igen magas széndioxid koncentráció és 90 % relatív nedvesség mellett vegetál, s a fényszegénységhez alkalmazkodik (szkiofiton fajok). A lágyszárú árnyéktűrő aljnövények itt magasabbak mérsékeltövi rokonaiknál. A páfrányfélék levelei méteres hosszúságúra is megnőnek ebben a fényszegény szintben.

• Az alsó lombkorona szintben lassú a növekedés, keményfájú fajok találhatók itt, amelyeknek a hasznosíthatósága kedvezőtlen, kevés a kitermelésre alkalmas faj (okoumé és a makoré). • Efölött találhatók a gyors növekedésű fajok (általában az ember kitermeli kedvező tulajdonságai miatt, helyükön pionir vegetáció indul fejlődésnek). • A felső lombkoronaszintig elérő fafajok lassú növekedésűek (mahagóni és a khaya fa), átlagosan 20-25 m magasak. • Fölöttük helyezkedik el a legfelső szint, ami nem záródó lombkoronában végződik (50 m magasságot is elérik). Afrikában a mimózafélék, Ázsiában a szömörce és az Aglaia fajok, Ausztráliában az Eucalyptusok, Dél-Amerikában a hangyafák és sok pálmafaj alkotja ezt a szintet. • A talajokban tápanyaghiány van, az óriásfák oldalirányban fejlesztik ki terjedelmes gyökérzetüket, pányva és palánkgyökerek segítségével támaszkodnak a talajra.

• A trópusi esőerdőkben alakul ki a legtöbb sajátos életforma, így a lián életforma, a fánlakó (epifiton) és félig fánlakó (hemiepifiton) életmód is. A növény fény felé törekvése következtében kapaszkodó tüskék kacsok és hajtások fejlődtek ki, amelyek segítségével kúsznak a magasba. Száruk lehet lágy vagy fás szár: a kúszópálma, a vanilia, tök és a borsfélék trópusi változata ilyen faj. • Az epifitonok a fák törzsén, ágain a lombkoronaszintben telepszenek meg, a talajjal nincs kapcsolatuk, a párából és a fán lecsurgó csapadékból, illetve a lerakódó porból és detritusból (szerves hulladék) veszik fel a szükséges tápanyagokat. • Nagyon sok változata ismert az orchideáknak, páfrányoknak, zuzmóknak és moháknak, amelyek fánlakó életmódot folytatnak. A mohák és zuzmók a fák és cserjék levelein élnek és nagy mennyiségű víz tárolására képesek. Afrikában a madárfészek páfrány, Amerikában az ananászfélék a legjellemzőbb fánlakó fajok.

• A hemiepifitonok életük kezdeti vagy záró szakaszában kapcsolatban állnak a talajjal. Általában a fák törzsén felkúsznak az óriás fákra, majd a szártövük elpusztul és a továbbiakban fánlakó életmódot folytatnak. Ilyen pl. a nálunk is jól ismert filodendron. • A hemiepifitonok másik csoportja epifitonként telepszik meg, majd erős szárával az anyanövényt megfojtva a talajig nyúló léggyökereivel lép a talajjal kapcsolatba. Ilyen fafojtó növény például néhány Ficus-faj is. •

Az állatvilágban is nagy a fajgazdaság, de alacsonyabb az egyedszám (Müller, 1976). Különösen nagy a fajgazdaság a rovaroknál (Insecta) a kétéltűeknél (Amphibia), hüllőknél (Reptilia).

• Érdekes módon a nagytestű állatok az okapi, varacskos disznó és a tapír kivételével hiányoznak a területről. • Igen gazdag a fauna a lombkorona szintben. A madárvilág nagy egyedszámú képviselői a papagájok és kolibrik. Az emlősök között a ragadozók, mindenevők, de zömmel növényevők találhatók. A majmok kapaszkodó életmódja is az esőerdők magas fái közötti közlekedés segítésére alakult ki. A majmok, félmajmok, főemlősök kedvelik a sűrű esőerdők néha szinte áthatolhatatlan lombkorona szintjét. • A földfelszíni viszonylatban leggazdagabb rovarvilág a fák törzsszintjében él, de itt találjuk a kígyóféléket is. A vizekben a krokodilusok és a vizilovak élnek.

Szavanna biom • A 10 és 25 ° szélességi körök között van a nyári esők zónája, ahol a szavanna biom következik. A monszun területeken itt még összefüggő erdőségek találhatók. Ezt követik a liget erdők és füves pusztaságok. •

A zonalitás csak a nagykiterjedésű kontinenseken rajzolódik ki. Az ITC zóna (belső trópusi konvergencia zóna) nyáron északra tolódik, ami megmagyarázza a bőséges csapadékot. India keleti partjainál a délnyugati monszun április és október között hozza a jelentős mennyiségű csapadékot (900-1000 mm között), az év többi részében szárazság uralkodik. A havi középhőmérséklet ritkán kerül 20°C alá. Az indiai szubkontinens nyugati oldalán a partvidéken 3000 mm csapadék is előfordul, de a Nyugati-Gátok szélárnyékos oldalán a csapadék már csak évi 6-700 mm.

• Afrikában az egyenlítőtől távolodva összefüggő kontinentális területen követhető a klíma zonalitása. A labilis csapadékhajlamú légtömegek a legmagasabb napálláskor az északi félteke nyarán júliusban a Szaharáig, a déli félteke nyarán délen a Délnyugat-afrikai száraz területekig vándorolnak. • A száraz periódus tartalmának növekedésével csökken az évi csapadék mennyisége, 3 és 5 hónap száraz időszak esetén még 1200-1400 mm között van, 5 és 7 hónapos száraz időszakban 900-1200 mm az évi csapadék mennyisége. 7-10 hónapos száraz időszak mellett már csak 3-500 mm csapadék hullik évente. • Dél-Amerikában, a teljes zóna kialakulását az óceán felmelegítő hatása és a délkeleti passzát módosítja. Télen a passzát száraz légtömegei, nyáron az egyenlítői alacsony nyomású területek északra tolódása alakítja a csapadékhullást. Évi összegben 900-1000 mm csapadék jut a felszínre, Brazilia északkeleti részén a hegyvidék csapadékárnyékában 6 hónap alatt mindössze 7-800 mm csapadék hullik.

• Amennyiben a száraz időszak tartama 5 és 8 hónapra emelkedik, szárazerdők vagy szavanna erdők váltják fel a trópusi esőerdőket. A száraz erdők átmeneti formát jelentenek a füves szavannába, 7-10 hónapos száraz időszak mellett már csak a tüskés szavanna növényzete tud megélni. • Az erdős szavannákon nagyszámban megtalálhatók a pirofiton fajok, amelyek jól tűrik a magas hőmérsékletet, csíraképességük 100°C felett is megmarad. • Az Ausztráliában gyakori Acacia fajok (pl. Acacia decurrens), az eukaliptuszok (pl. Eucalyptus gummifera), és kazuárinák (pl. Casuarina rigica) magvai több órán át képesek 100-110°Cot elviselni anélkül, hogy csíraképességüket elveszítenék. A braziliai Campo Cerrado egyik orbáncfű faja a Curatella americana, és sok más faj is elviseli az igen magas hőmérsékleti sokkot. A nedves szavanna galériaerdőit a tőzkárok általában megkímélik.

• A száraz szavannában a csapadék 500-1000 mm között van. A fák lombkoronája itt már nem zárt. Az 5-10 méteres fák többségükben a lombhullató szárazerdők fajai (helyenként teljesen hiányozhatnak). • A szavanna füves vegetációja 1-2 m magas fűfélékből áll, - ez a hosszúfüvű szavanna - s a szárazidőszak növekedésével a keménylevelű fajok bokros változatai jelennek meg. A száraz periódus 8-10 hónapos tartamánál 30-60 cm magas, rövidfüvű szavanna veszi át az előbbi helyét. • A szárazságtűrő, tövises cserjés szavanna fái már csak elszórtan találhatók, többségük vízraktározásra rendezkedett be. Jellemző fafajok itt a majomkenyérfa (Adansonia digitata) és a palackfa (Adenia globosa). Az ausztráliai tüskés szavanna a "Bringalow-Scrub"-jén akacia (Acacia harpophylla) és palackfa (Brachychiton rupestris) gyakori, de igen jellemzők itt is az Eucalyptusok.

A tengerek biomja • A tengervízben 10°C hőmérsékleten, 35 % sótartalomnál 64 % nitrogén, 34 % oxigén és 1,6 % széndioxid van jelen. Az oxigén az itt élő magasabbrendű szervezetek számára minimum tényező. • A tenger biocikulásban az abiogén és bigén tényezők nem azonos nagyságrendben vesznek részt. A tápanyag körforgalom nem olyan teljes, mint a szárazföldeken. A szervetlen tápanyagok pótlódása a szárazföldekről lehordódott anyagokból áll (folyók, gleccserek, szél hordaléka).

A növényi plankton termelődés a világtenger különböző régióiban (gC/m2/év)

• Általában a sarkoktól az egyenlítő felé haladva csökken a planktonállomány. A felszíntől a mélység felé haladva is megfigyelhető a csökkenés, míg a felszín közelében 10ezer/liter a planktonszám, 400 m mélyen már csak 200 körül van, 1000 m alatt már nem éri el ez az érték a 100-at. A planktonfajok száma szoros kapcsolatban van a tengervíz sótartalmának és a felszíni vízhőmérsékletnek a változásával. •

A tengerek két nagy éiettére oszthatók, így megkülönböztetjük a bentális és pelágikus régiót. A bentális élővilág a tengerek aljazatához kötődő életmódot folytat, leginkább a partközeli litorális régióban. Általában a fauna a self területek pereméig gazdagabb, az átlagos mélység itt 130 m. A pelágikus (nyiltvízi) óceáni tartomány függőlegesen tagolható, 200 m-ig epipelágikus, 200 és 1000 m között mezopelágikus, 1000 m alatt abisszopelágikus régióról beszélünk.

• Sok plankton és bentális forma található a tengerekben. A barázdásmoszatok (Pyrrophyta) közül egyes fajok világítanak (Noctiluca miliaris), mások méreganyagot termelnek. A nekton (az úszóképes állatok) egy része szimbózisban él a korallok és szivacsok szövetében. • A barnamoszatok (Phaeophyta) a vízzel borított sziklás partokon „erdőképző„ fajokként lépnek fel, 50 m-nél is hosszabb telepekkel. A Zooxanthellák szimbózisban élnek a csillósok (Ciliaták), a lyukacsos héjúak (Foraminiferák), a sugárállatok (Radioláriák) stb. testében és irányítják a kőkorallok (Octo- és Hexakorallok) CO2 háztartását. • A vörösmoszatok (Rhodophyta) a nyugodt, melegebb és árnyékolt vízrétegeket kedvelik, ezért 30—60 m mélységben gyakoriak. A tengerekben számos tengeri gomba is él. A zuzmók a litorális régióban találhatók, többnyire mésztartalmú alapzaton. A tengeri fauna, amellett, hogy sokféle rokonsági kapcsolatban van a limnikus és szárazföldi csoportokkal, sok esetben teljesen vagy főként tengeri rendekbe tartozik.

• A mélytengerekben autotróf szervezetek nem élnek. A faunája regionálisan tagolható, igy különböztetjük meg az artikus, atlantikus, indopacifikus és antartikus régiót. • A tengeri élettér legnagyobb részét az abisszikus régió (3800 m átlagos tengermélységgel) képezi, ahol a sötétség és a magas nyomás hatására fajszegénység jellemző. Ugyanakkor az abisszikus mélységekben élő fajok számos ökológiai és fejlődéstörténeti különlegességgel szolgálnak. • A mélytengeri halaknak világítószerveik vannak, gyakran szokatlan, feltűnő készülékeik alakultak ki a zsákmány megragadására (pl. van olyan keresztfogas sügér, amelyik olyan nagyra képes a gyomrát és a bőrét kitágítani, hogy a saját testnagyságának megfelelő halat le tud nyelni). A mélytengeri rákoknak igen nagy szemeik vannak, a mélytengeri garnélák pedig testhosszukat sokszor meghaladó antennaszerű képződményeket fejlesztenek a tájékozódás, táplálékszerzés és szaporodás céljából.

• Az arktikus tengerek 50—60 fok szélességig terjednek. A víz hőmérséklete állandóan alacsony, ingadozások nincsenek. Tápanyagban relatíve gazdag, mivel a szárazfőidről a gleccserek lesúrolnak nagymennyiségű ásványi tápanyagot, s a bővizű folyók is sok hordalékot szállítanak. • A növényi planktonok kedvelik a hideg vizet, közülük is elsősorban a kovamoszatok jelennek meg nagy számban. Az állati egysejtűek közül a sugárállatok (Radiolaria) kovavázúak gyakoriak itt. Az elhalt kovavázú növényi és állati maradványok a hidegtengerek jellemző üledékképzői. Nagyon sok itt a vöröses elszíneződést okozó evezőlábú rák (Copepoda). A a sarki tengerekben 100.000 db/liter a plankton szám ami magasabbrendű élővilág táplálékát képezi. • Sok itt a bálna, a fóka és a tengeri vidra. A növényevő bálnák a 2°C-nál melegebb vizet nem kedvelik. A kevertvérű halak már kevésbé jól viselik az alacsony

• Az az északi tengerrészek hal faja a kapelán nagy egyedszámban, az eszkimók fő táplálékát ez a hal adja. Az antarktikus vizek leggyakoribb hala a Lycodes. • A partlakó madarak tömegesen vannak jelen, általában kitartóan repülő fajok. Az északi tengereken gyakoribbak a sirályfélék, a délieken a viharmadarak. A récék, alkák, kárókatonák jobban helyhez kötöttek. • Az antarktikus tengerek partvidékének madárközösségeit alkotják a pingvin-fajok. Közülük legnagyobb testűek a császárpingvinek (testmagasságuk meghaladja az 1 m-t, súlyuk átlagosan 40 km). 5—6 faj él itt kolóniákban, az erős fagyok és az időnként fellépő olajszennyeződések gyakran megtizedelik állományaikat, de a leopárdfókák is pusztítják őket. • A bálnák közül a törpe és a kékbálna is előfordul a déli hideg tengerekben. A kékbálnák kettes—hármas csoportokban élnek és a téli zord időszakra meghatározott helyekre vonulnak vissza. A fókák közül a fülesfóka-félék a gyakoribbak, de vannak medvefókák és oroszlánfókák

• Az északi arktikus vizeken az ehető cápa (Laermargus borealis), a grönlandi fóka (Phoca groendlandica) és a rozmár (Odobenus rozrarus) gyakori. A Csendes óceán északi hideg vizein antarktikus elem a medvefóka (Arctocephalus ursinus), s az értékes prémjéért gyakran vadászott tengeri vidra (Latax lutris). A bálnák közül az óriás vagy kékbálna, kevés grönlandi bálna fordul elő. • A mérsékeltövi tengerek sarkok felőli oldalán hideg mérsékelt, az egyenlítő felőli oldalán meleg mérsékelt vizek vannak, melyek határát a dunnarécék (Sonnateria mollissima) előfordulása jelzi (a dunnarécék kerülik a melegebb vizeket). Ugyanakkor viszont ezen a határon eltűnnek a meleget kedvelő medúzák. A mérsékeltövi átmeneti zónába a planktonállomány a sarki területekhez viszonyítva csökken, már csak 10.000 db/l a mennyisége.

• Természetesen a hideg tengeráramlások mentén, az oxigénben gazdag vízben feldúsul a planktonállomány, s ez maga után vonja a halállomány szaporodását is. Általában a self területeken a hideg és meleg tengeráramlások találkozása mentén nagy halpadok alakultak ki (pl. New Founland partvidéke). • A self területeken a planktongazdaság mellett nagyszámban élnek rákok, puhatestűek; szivacsok, tüskésbőrűek, polipok, tengeri füvek, hínárok. Ezeknek a táplálékláncban igen fontos szerepük van, hiszen a magasabb rendűek megjelenésének feltételei. • A madarak egyed- és fajszáma az átmeneti mérsékelt zónábanmagas, s általában kitartó repülők. A viharmadarak, az albatrosz (Diomedea) és a galambhojsza (Daption capense) a déli tengereken. Az északi mérsékelt vizeken az ezüst sirály (Larus argentatus), a partlakók között a Iumma (Uria grylle) és a tötyögő (Uria troile) gyakori, a madárhegyek legfontosabb faját azonban a kárókatonák (Phalacrocorax) képezik

• A szubtrópusi és trópusi tengerek ott határolhatók el a mérsékelt tengerektől, ahol a repülőhalak és a korallok megjelennek. A növényi planktont a melegkedvelő páncélos ostoros- (Peridinae) és páncélos ostoros moszatok (Coccolithophoridae) alkotják. Az állati egysejtűeket a Globigerinák (mészvázúak) képviselik nagy számban. A plankton sűrűség alacsony, mert áttetszően tiszta a víz és a napsugarak magas szög alatt jutnak a felszínre (a plankton állomány ugyanis nem szereti a közvetlen besugárzást). • A trópusi tengerekben kokkoid kékmoszatok adják az óceánok plankton állományának nagy hányadát (a szakirodalom ezeket a szervezeteket pikoplantonoknak nevezi). Gyakoriak itt a tüzes zsákállatok, világító meduzák. A halak egyed és fajszáma magas, mivel a bővizű trópusi folyók nagy mennyiségű tápanyagot szállítanak a tengerbe. Az Indiai óceánban óriás teknősök és 2 m nagyságot is elérő tengeri kígyók élnek. Madárvilága szegényes, a trópusi madár (Phaeton rubricauda) és a fregatt madár (Fregata magnificens) fordul itt elő ritkán. Kitartó repülők.

• A trópusi tengerek legsajátosabb életközösségét a korallok képezik. A korallok a környezeti tényezőkre érzékenyek, csak ott képesek megélni, ahol a tengervíz évi középhőmérséklete meghaladja a 20°C-ot, 30—50 m-nél nem mélyebb (fényigény miatt), ugyanakkor magas sótartalmú (30—40 %o) oxigénben gazdag és tiszta a víz. Kedvez a korallképződésnek a víz magasabb kalciumtartalma is (43. ábra). • A tengerbe futó édesvizek torkolatánál megszakad a korallzátony. Az Amazonas torkolatvidékén ugyan a hőmérséklet megfelelne a korallképződmények kialakulására, de a kiédesedő és iszapos víz nem biztosít megfelelő ökológiai viszonyokat a korallok fejlődéséhez. A korallszirtek, zátonyok felépítésében sok növény és állatfaj vesz részt

A korall zátonyok földrajzi elterjedése intenzív zátonyképződés

kisebb zátonyképződés•••••••

Alapvetően 4 zátonyépítő mechanizmust különíthetünk el: • a szegélyzátony a part szomszédságában épül fel, az előrehaladottabb fejtődési stádiumban lévő szegély zátonyok lagunát fűzhetnek le; • a korallgát a szegély zátonyoknál nagyobb, a parttól távol helyezkedik el, több 100 km hosszú lehet (ilyen p1. az ausztrál partok nagy barrier zátonya). Kialakulásukat a parti területek megsüllyedése, vagy a tenger szintjének megemelkedése segítheti elő; • a lapos (plattform) zátony ott, ahol a tenger fenék olyan mértékben boltozódik fel, hogy a vízmélység nem nagyobb 50 m-nél. Kifelé növekedik, a szirt belső partfelőli részén pusztulni kezd, s a belső rész eróziós úton fokozatosan bemélyül. Ezeket az atollokhoz való hasonlóság miatt pszeudo-atolloknak is nevezik. • az atollok zárt köralakú, gyűrűszerű képződmények, belsejében laguna alakul ki, amely csatornával kapcsolatban áll a nyílt tengerrel. A korallgyűrű külső része fejlődik, belsejében fokozatosan pusztu, mivel a víz brakkvízzé válik. Átmérőjük 1100 km között van.

• A korallszirtek lényegében a kőkorallok (Poritidae, Acroporidae, Astralidea), az oktokorallok (Tubiporidae, Milleporidae) szénsavas mészből álló vázai. • A korall polipok sejtjeiben élő autotrof Zooxanthellák a magas Ca-koncentrációjú, 23,5°C-os vízben élnek meg, ahol a só és oxigéntartalom is magas. A korallépítés során a mész szintézisét ezek CO2 felvétele és a polipocskák vázképző sejtjeinek a CO2 leadása irányítja. • A Zooxanthellák asszimilációja CO2-ot igényel, ami a Ca kiválásához vezet. A kőkorallpolipok az ektoderma sejtekkel nagyon finom kitinszálakat választanak ki, amelyek a polipok közötti mikroteret és a már kész vázakat kitöltik. A mész szintézise hőmérsékletfüggő, 20°C alatt és 30°C felett csak nagyon kismennyiségű mész szintetizálódik. A fényintenzitása a Zooxanthellák fotoszintézisét, igy a CaCO3 kiválását szabályozza.

• A mangrove erdők a trópusi és szubtrópusi zóna életközösségei, a szárazföldi és tengeri élővilág között a tengerparton alakulnak ki. • A növényfajok többsége elviseli a sósvizet és a brakkvizet, de egyes fajok édesvízi körülmények között is képesek tartósan fennmaradni. Sótűrés szempontjából eurihalin fajok ezek, táplálékláncukban szerepet játszik a nagy mennyiségben felhalmozódott szerves iszap is. • A tengerhullámzástól védett öblökben tengeri és folyóvízi iszap felhalmozódásokon alakulnak ki kiterjedt mangrove erdők. A „mangle” fának nevezett, a Rhizophora nemzetséghez tartozó fák kiterjedt, szerteágazó gyökérzettel az iszaphoz kötődnek, amelyben kevés az oxigén, kénhidrogénben azonban gazdag. A Sonneratia fajoknak felszínfeletti léggyökerei vannak, a léggyökerek biztosítják a szükséges oxigén mennyiségét a növénynek.

A mangrovés partok metszete

A mangrove erdők elterjedési területe

A tavak és folyóvizek élővilága • Az édesvízi életközösségek nem stabil összetételű vizekben élnek, hiszen mind a tavak, mind a folyók vizének kémiai összetétele állandóan változik. A tavaknál a párolgás és csapadék mennyisége évszakosan is előidézi a sótartalom ingadozását. • A folyóvizek összetétele méginkább változik, mint a tavaké, mivel különböző földrajzi területen haladnak keresztül, ahol a környezeti adottságoknak megfelelően a vízminőség változik. • Legfontosabb tényező ebből a szempontból a vízgyűjtőterület kőzetminősége, a folyó táplálás szerinti rendje, a klimatikus tényezők (hőmérséklet, párolgás, csapadék) és az élővilág hatása. A folyóvizekben, szemben a tengervízzel, amelyben túlnyomórészt kloridok vannak

A tavak a nagy földi biomokhoz tartoznak, azonban ökológiai szempontból önálló zárt rendszert alkotnak, ezért szükséges külön foglalkozni ökológiai szerkezetükkel, dinamikájukkal, típusaikkal A tavak vízmennyisége csekély, a szárazföldek területének csupán 1,8 %-át teszik ki (legnagyobb a Kaszpi-tó 424 300 km2, majd a Tanganyika-tó következik 35 000 km2-ével, a harmadik helyen a Bajkál tó szerepel 33 000 km2 alapterülettel). A tavak típusai klímazónánként különbözök, mind vízháztartásukat, mind hőháztartásukat tekintve. Annyit azonban itt is meg kell említeni, hogy vízháztartás szerint beszélhetünk forrástavakról, átfolyásos tavakról és végtavakról.

• A tavak szervesanyag-produkciója alapján, valamint a tófenék eliszapolódási folyamatai alapján beszélhetünk disztróf (magas humusztartalmú) tótípusokról. Ezeknél a tavaknál nagy jelentóségű az allochton (más helyről ide szállított) anyaggal történő feltöltődés is. Kevésbé töltődtek fel az eutróf tavak, bár kis mélységűek. Legkevésbé terheltek szerves és szervetlen anyagokkal az oligotróf tavak. • A disztróf tavakat a magas szervesanyag-tartalom miatt barnavizű tavaknak is nevezik, az oligotróf tavak viszont tisztavizűek és mélyek. A két szélső állapot között más-más fokozatban töltődnek fel szerves-anyaggal az eutróf tavak. A szakirodalom gyakran nevezi a három tótípust biocönotikus tótípusoknak.

• Az európai tavaknál a tópart felső részén a nádas zóna helyezkedik el, uralkodó faja a nád (Phragmites communis), ezt néha a tavi káka (Scirpus lacustris) helyettesítheti. Ugyancsak a nádasokban fordul elő a gyékény (Typha latifolia és T. angustifolia). A nádasok a száraz területekről érkező szennyező anyagok egy részét visszatartják, pl. a foszfátokat és a túl sok nitrogént. • A parttól befelé haladva a hínárosok két típusa jelenik meg. Az alzaton gyökerező rögzült hínároknak két-két társulása ismeretes. Az alámerülők vagy submersek közül a nagy hínárosok a legelterjedtebbek. Fajai közül közönségesek békaszőlő fajok (Potamogeton natans, P. crispus stb.), de gyakoriak a süllőhínárok (Myriophyllum spicatum, M. verticillatum) is. Ugyancsak közismert faj a csavarthinár (Vallisneria spiralis) is, de elöfordulnak nagytestű virágtalan nővények is, pl. csillárkamoszatok. •

• A rögzült hínárok közé tartoznak a víz felszínén úszó tündérrózsahínárok, fajai közül a fehér tündérrózsa (Nymphaea alba) igen tetszetős, de itt található a sulyom (Trapa natans), a vízitök (Nuphar luteum) is. • A lebegő vagy emers fajok a felszínen úsznak. Leggyakoribb a békalencse hínár és a békatutaj-kolokán-hínár. Gyakori fajai még a békalencsék (Lemna-fajok), a rucaöröm (Salvinia natans), a vízidara (Wolffia arrhiza). • A kolokán (Stratiotes aloides) kezdetben a talajban gyökerezik, majd elszakadva a fenéktől szabadon lebeg. A virágtalanok közül a Cladophora fonalas zöldmoszat képezhet nagyobb állományt.

• A tavak elöregedése során megváltozik az ökoszisztéma is. A tavak feltöltődését kővetően fertő, illetve mocsár keletkezik. A geológia mocsár alatt azokat a területeket érti, ahol legalább 30 cm vastag tőzegréteg található. Ezeken a területeken a síkláp felszín a tőzegmoha (Sphagnum) fajok számára megfelelő szubsztrátumot biztosit a megtelepedéshez. A szabad vízfelület a humin-anyagok feldúsulása következtében sötét barnára színeződik. • A szervesanyag-bontás a savanyúanyagok termelődése miatt csak részleges, ami a tőzegképződést erősíti fel. A tipikus mocsári növények alkalifobok, közöttük sok az egysejtű moszatfaj (pl. a Cosmarium, Penium), savanyú fellápok képviselői, a síklápokon járommoszatok (Staurastrum, Closterium) a gyakoribbak. A gerinctelen állatok közül az ágascsápú rákok (Cladocerák), kerekesférgek (Rotatoriák) és az evezőlábú rákok (Copepodák) rendszerint a mocsarakban fordulnak elő.

A folyók élővilága • A folyókat a vízjárása, vízhozama, a víz hőmérséklete, a víz oxigén ellátottsága s a lebegtetve szállított hordalék jellemez. A folyók ugyanakkor különböző adottságú ökorendszereket kötnek össze. A patakoknak és folyóknak mérsékeltövi területeken 4 régióját különböztetjük meg: 1.A felső szakaszon a forráskilépést követően a pisztrángos rész, oligotróf oxigénben gazdag, egyenletesen hideg vizű, a patakágy általában kavicsos, köves. 2. A pisztráng régiót a pórhalak által betelepült (Thymallus thymallus) terület követi, itt a patakágy homokos, a víz melegebb. 3. A márnarégió (Barbus barbus) gyorsfolyású szakasz, ahol homokos vagy iszapos a folyóágy. 4. Ez a terület lassú folyással megy át a dévér keszegek zónájába (Abramis brama). Az itt előforduló fajoknak a zavaros, oxigénszegény, melegebb víz is megfelelő biotópot képez. •