DISERTAČNÍ PRÁCE. Ing. Antonín Košnář, DiS

DISERTAČNÍ PRÁCE

Ing. Antonín Košnář, DiS.

2013

Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta lesnická a dřevařská Katedra myslivosti a lesnické zoologie

Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Disertační práce

Obor doktorandského studia: Ochrana lesů a myslivost Školitel: prof. Ing. Jaroslav Červený, CSc. Doktorand: Ing. Antonín Košnář, DiS.

Praha 2013

Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy

Prohlášení: Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: „Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy“ vypracoval samostatně pod odborným vedením prof. Ing. Jaroslava Červeného, CSc., a že jsem uvedl všechny literární prameny, ze kterých jsem čerpal. Současně dávám svolení k uveřejnění této disertační práce na webových stránkách FLD.

V Písku 18. června 2013

………………………….. Ing. Antonín Košnář, DiS.


Poděkování: Touto cestou bych rád poděkoval prof. Ing. Jaroslavu Červenému, CSc. za odborné vedení, cenné konzultace, rady a informace, které jsem mohl při zpracování této disertační práce patřičně využít. Velký dík patří také mé manželce Ing. Hedvice Košnářové a celé mojí rodině za vytrvalou podporu v průběhu studia. V neposlední řadě bych rád poděkoval také všem svým přátelům a zaměstnancům NP Šumava kteří byli jakkoliv nápomocni při získávání terénních dat a dalších informací využitých v průběhu tvorby disertační práce. Velké poděkování patří rovněž samotné Fakultě lesnické a dřevařské, díky jejíž finanční podpoře a technickému zázemí mohla tato disertační práce vzniknout.

V předkládané práci bylo citováno podle impaktovaného vědeckého časopisu Wildlife Biology


Abstrakt Tato disertační práce je zaměřena na aktuální problematiku stanovení co nejpřesnějších odhadů populačních hustot spárkaté zvěře. Jako vhodná oblast byla vybrána vysokohorská honitba ÚP Modrava (NP Šumava). Cílem studie nebylo pouze stanovení výše zmíněných odhadů četností místních populací velkých sudokopytníků, ale i popis biotopových preferencí monitorovaných druhů a jejich sezónních migrací v rámci oblasti. Jako vhodný prostředek k dosažení cílů byla zvolena ve světě velmi oblíbená metoda sčítání trusu na pravidelně čištěných plochách. Ta je používána v mnoha obměnách v širokém spektru výzkumných úkolů. Velkou předností metody je její vysoká přizpůsobivost cílům studie. Tento fakt byl ověřen v předkládané disertační práci na dvou výzkumných úkolech mapující dopad turistických tras na spárkatou zvěř a stanovení denní defekační sazby daňka evropského (Dama dama). V průběhu studie byly u místní populace jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) zmapovány silné sezónní migrace vyvolávané změnami klimatických podmínek v rámci střídání ročních období. Rovněž byly popsány biotopové preference obou druhů, jejich populační hustoty a rozdíly v reakcích na trvalé vyrušování v okolí turistických tras. V práci jsou rovněž uvedeny výsledky monitoringu prasete divokého (Sus scrofa), jehož populační hustota v oblasti narůstá a může být významnou komplikací v ochranně místních populací tetřevovitých (Tetraonidae) a ostatních ptačích druhů hnízdících na zemi. Získané poznatky předurčují využití metody nejen v rámci výzkumných úkolů, ale i v běžném mysliveckém managementu NP Šumava. Klíčová slova: hromádky trusu, populační četnost, habitatové preference, Národní park Šumava


Abstract This thesis is focused on the current problems of determining the most accurate estimates of population densities of ungulates game. The appropriate mountainous hunting district of LP Modrava (NP Šumava) was chosen as study area. The objective of the study was not only to determine the above-mentioned estimates of the abundance of local populations of large cloven-hoofed mammals, but also to describe the habitat preferences of the monitored species and their seasonal migration in the area. As a convenient means for achieving the objectives, the worldwide very popular method of counting faecal pellet groups on regularly cleaned plots has been chosen. It is used in many variations in a wide range of research projects. The great advantage of the method is its high adaptability to the objectives of the study. This fact has been verified in the presented dissertation with respect to two research assignments mapping the impact of tourist routes on hoofed game and determine of a daily defecation rate of fallow deer (Dama dama). In the course of the study, strong seasonal migrations driven by changes in climatic conditions within the scope of changing seasons were mapped for the local population of European red deer (Cervus elaphus) and roe deer (Capreolus capreolus). The habitat preferences of both species, their population density and differences in responding to persistent disturbance in the vicinity of tourist routes were described as well. The work also presents the monitoring results for the wild boar (Sus scrofa), the population density of which is growing in the area and which may represent an important complication in the protection of local grouse populations (Tetraonidae) and other bird species nesting on the ground. Lessons learned predetermine methods not only within the framework of research projects, but also in the ordinary game management of NP Šumava. Key words: faecal pellets, population density, habitat preferences, Šumava National park


Obsah: 1. ÚVOD ........................................................................................................................... 9 2. CÍLE PRÁCE ............................................................................................................ 11 3. LITERÁRNÍ REŠERŠE........................................................................................... 12 3.1 VZNIK, POSLÁNÍ A ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA NP A CHKO ŠUMAVA ......... 12 3.2 HONITBY NA ÚZEMÍ NP ŠUMAVA ......................................................................... 15 3.3 MYSLIVECKÝ MANAGEMENT V RÁMCI NP ŠUMAVA ........................................... 16 3.4 PŘEZIMOVACÍ OBŮRKY PRO ZVĚŘ NA ÚZEMÍ NP ŠUMAVA ................................. 20 3.5 ZDRAVOTNÍ STAV ZVĚŘE V NP A PROVÁDĚNÁ VETERINÁRNÍ VYŠETŘENÍ .......... 23 3.6 CHARAKTERISTIKA STUDIJNÍ OBLASTI MODRAVA.............................................. 25 3.7 STRUČNÁ CHARAKTERISTIKA HLAVNÍCH DRUHŮ SPÁRKATÉ ZVĚŘE VYSKYTUJÍCÍ SE V OBLASTI .............................................................................................................. 27

3.7.1 Jelen evropský (Cervus elaphus) ................................................................... 27 3.7.2 Srnec obecný (Capreolus capreolus) ............................................................. 31 3.7.3 Prase divoké (Sus scrofa) .............................................................................. 35 3.8 PŘEHLED SČÍTACÍCH POSTUPŮ............................................................................. 38 3.8.1 Metody přímé ................................................................................................. 39 3.8.2 Metody nepřímé ............................................................................................. 51 3.9 METODA SČÍTÁNÍ HROMÁDEK TRUSU .................................................................. 57 3.9.1 Výhody metody sčítání hromádek trusu ......................................................... 57 3.9.2 Nevýhody metody sčítání hromádek trusu ..................................................... 59 3.9.3 Rozmístnění monitorovacích ploch v terénu a jejich tvar.............................. 59 3.9.4 Problematika stanovení denních defekačních sazeb ...................................... 61 3.9.5 Stanovení doby rozpadu trusu........................................................................ 62 4. TURISTICKÝ RUCH V NÁRODNÍCH PARCÍCH VS. DIVOCE ŽIJÍCÍ POPULACE SPÁRKATÉ ZVĚŘE ............................................................................. 64 5. METODOLOGIE A VÝSLEDKY JEDNOTLIVÝCH VÝZKUMNÝCH ZÁMĚRŮ ....................................................................................................................... 66 5.1 POUŽITÍ METODY SČÍTÁNÍ HROMÁDEK TRUSU PRO STANOVENÍ POPULAČNÍ HUSTOTY A BIOTOPOVÝCH PREFERENCÍ JELENA EVROPSKÉHO (CERVUS ELAPHUS) V DIVOKÉM SRDCI EVROPY. ....................................................................................... 66

5.1.1 Studovaná oblast ............................................................................................ 66 7


5.1.2 Výpočet populačních hustot ........................................................................... 67 5.1.3 Klasifikace biotopů a statistické vyhodnocení ............................................... 68 5.1.4 Výsledky ......................................................................................................... 70 5.1.5 Diskuse ........................................................................................................... 74 5.2 STANOVENÍ POPULAČNÍCH HUSTOT JELENA EVROPSKÉHO (CERVUS ELAPHUS) A SRNCE OBECNÉHO (CAPREOLUS CAPREOLUS) V HORSKÝCH PODMÍNKÁCH ŠUMAVY

.................................................................................................................................... 77 5.2.1 Studovaná oblast, výpočet populačních hustot a biotopových preferencí ..... 77 5.2.2 Výsledky ......................................................................................................... 78 5.2.3 Diskuze ........................................................................................................... 81 5.3 VLIV RUŠNÝCH TURISTICKÝCH TRAS NA INTENZITU VYUŽÍVÁNÍ OKOLNÍCH EKOSYSTÉMŮ SPÁRKATOU ZVĚŘÍ V REGIONU MODRAVA (NP ŠUMAVA) ................. 84

5.3.1 Výsledky ......................................................................................................... 86 5.3.2 Diskuze ........................................................................................................... 89 5.4 MATERIÁL A METODIKA KE STANOVENÍ DENNÍCH DEFEKACÍ U UZAVŘENÉ POPULACE DAŇKA EVROPSKÉHO (DAMA DAMA) ZPĚTNÝM VÝPOČTEM ZE VZORCE PRO ZJIŠŤOVÁNÍ POPULAČNÍCH HUSTOT ................................................................... 90

5.4.1 Oblast studie .................................................................................................. 90 5.4.2 Sčítání hromádek trusu, stanovení denních defekačních sazeb a užívání biotopů .................................................................................................................... 92 5.4.3 Výsledky ......................................................................................................... 93 5.4.4 Diskuze ........................................................................................................... 96 5. 5. MONITORING PRASETE DIVOKÉHO (SUS SCROFA) ............................................. 97 5.5.1. Výsledky ........................................................................................................ 97 5.5.2 Diskuze ........................................................................................................... 99 6. ZÁVĚR .................................................................................................................... 101 7. LITERATURA ........................................................................................................ 105 8. SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK .................................................................... 135

8


1. Úvod V důsledku zvyšování životních standardů a požadavků na přírodní zdroje došlo v minulých staletích k výrazným přeměnám kulturní krajiny a tím i ke změnám životních podmínek řady druhů lovné zvěře. V momentě kdy na naší planetě řada velkých savců čelí tváří tvář hrozbě úplného vyhynutí, stojí celosvětový trend výrazného růstu populací mnoha druhů spárkaté zvěře za posledních sto let v ostrém kontrastu. Důvody tohoto nárůstu je přitom nutné hledat nejen v příznivých změnách v krajině (zvyšování výměry lesů, převod intenzivního spásání luk na extensivní atd.), ale i v mysliveckém hospodaření (Cederlund et al. 1998). V důsledku vysokých stavů jelenovitých dochází k výraznému poškozování majetků mnoha subjektů a zájmových skupin hospodařících v krajině na obou stranách severní polokoule (Severní Amerika a Evropa, Gill 1992). Situace v ČR přitom není nijak odlišná. Stavy populací spárkaté zvěře jsou zde dlouhodobě předmětem sporů a diskusí zejména mezi početnou mysliveckou obcí, ochránci přírody, lesníky a zemědělci. Jedním z možných způsobů jak omezit rostoucí stavy spárkaté zvěře přirozenou cestou je přitom introdukce původních nepřátel – predátorů, kteří byly v minulosti na našem území vyhubeni. V 80. letech byl pro českou stranu Šumavy vypracován a schválen oficiální projekt reintrodukce rysa ostrovida (Lynx lynx). Do volné přírody bylo vysazeno celkem 17 rysů (7 samic, 10 samců), odchycených především na Slovensku. Poslední vypouštění proběhlo v roce 1989. Početnost populace dosáhla vrcholu v letech 1997-1998, kdy byla odhadována na 100 – 150 jedinců. V roce 2002 byl odhad velikosti populace 80 – 100 kusů (Červený et al. 2002). Po této úspěšné reintrodukci rysa, došlo na Šumavě a v jejích podhorských oblastech k výrazným poklesům hustot populací zvěře. U srnce obecného (Capreolus capreolus), který je hlavní kořistí rysa, dosáhla dočasná redukce 30 – 50% původních stavů. Tam, kde rys a srnčí zvěř žijí v kontaktu již delší dobu (např. území NP Šumava), však nepřesahuje redukce 10 % populace srnčí zvěře (Bufka et al. 2003). Přes výrazné úspěchy predátorů v redukci divoce žijících populací spárkaté zvěře náleží hlavní část tohoto úkolu člověku. K hlavnímu nástroji regulace – odstřelu je pak třeba přistupovat citlivě a obezřetně, neboť zvěř je nedílnou součástí mnoha ekosystémů, splňuje charakteristiky trvale obnovitelného zdroje a její produkty jsou výrazným ekonomickým příjmem společnosti. Pro správné nastavení výše odstřelu je pak nutná co nejpřesnější znalost stávajících populačních hustot a jejich následná kontrola v dalším období. K tomu v současnosti slouží řada sčítacích metod odlišujících 9


se navzájem jak přístupy, tak přesností. Z hlediska účinnosti odstřelu a zodpovědného přístupu je také třeba poznat co nejvíce ze života zvěře v dané lokalitě (habitatové preference, migrační trasy, změny v chování atd.). Na základě těchto kritérií bylo v rámci předkládané disertační práce přikročeno ke zjištění skutečných stavů populací spárkaté zvěře v horských podmínkách západní části Šumavy. Za hlavní nástroj sčítání byla zvolena vědecky prověřená nepřímá metoda sčítání, založená na pravidelném sčítání hromádek trusu sledovaných druhů na monitorovacích plochách. Za reprezentativní území byla vybrána honitba ÚP Modrava. Práce klade důraz nejen na zjištění skutečných densit sledovaných populací, ale i na jejich sezónní migraci v rámci různých ročních období a habitatové preference monitorovaných druhů.

10


2. Cíle práce Hlavním cílem práce je co nejpřesnější stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus), srnce obecného (Capreolus capreolus) a prasete divokého (Sus scrofa) v horské oblasti západní Šumavy (ÚP Modrava), na základě metody sčítání hromádek trusu na monitorovacích plochách. Pozornost bude také kladena na sezónní dynamiku výskytu sledovaných druhů, respektive na stanovení vlivu klimatických podmínek a nadmořské výšky na měnící se využívání oblasti zvěří v průběhu roku. Dílčím cílem je rovněž stanovení biotopových preferencí monitorovaných druhů v dané lokalitě. Pro ověření vhodnosti metody sčítání trusu i k jiným účelům než je mapování populačních hustot si práce klade za cíl zhodnotit vliv rušných turistických tras na stupeň využívání jejich okolních ekosystémů spárkatou zvěří a ověření možnosti využití metodiky ke zpětnému stanovení denních defekačních dávek vybraného druhu na uzavřené populaci.

11


3. Literární rešerše 3.1 Vznik, poslání a základní charakteristika NP a CHKO Šumava První snahy o ochranu cenných ekosystémů nalézajících se na Šumavě se datují daleko před vznikem samotného národního parku. Zřejmě nejznámějším příkladem takové činnosti je vyjmutí Boubínského pralesa z lesního hospodaření na pokyn knížete Jana Adolfa Schwarzenberga v roce 1895, či ochrana Černého a Čertova jezera Vilémem Hohenzollernem v roce 1911. Ačkoliv byly tyto opatření učiněny spíše z vlastnických (ochrana majetku) a romantických pohnutek významně přispěli k uchování těchto cenných oblastí do současnosti. Dalším významným počinem bylo vyhlášení řady přírodních rezervací v roce 1933 tehdejším ministerstvem školství a národní obrany (MŠANO). Mimo jiné se například jednalo o rezervace Černé a Čertovo jezero, Rokyteckou slať, Jezerní slať, Trojmeznou horu, či výše zmiňovaný Boubínský prales. V roce 1963 byla Šumava vyhlášena Chráněnou krajinnou oblastí o celkové rozloze 1630 km2 a to výnosem MK čj. 53855/63 dle zákona 40/1956 Sb., o státní ochraně přírody. Jako další snahu o ochranu Šumavy lze hodnotit i nař. vl. ČSR č.40/1978 Sb. které stanovuje od 1. 1. 1979 Šumavu jako Chráněnou oblast přirozené akumulace vod (Zelenková et al. 2000). Teprve 20. Března 1991 se Šumava (Nařízením vlády ČR č. 163/1991 Sb.) stala Národním parkem o celkové rozloze 68 064 ha, jehož ochranné pásmo tvoří CHKO o výměře 99 624 ha (Obr. 1). Shodou okolností bezmála rok poté (27 března 1990) co byla řídícím výborem UNESCO vyhlášena biosférickou rezervací. Významným počinem bylo rovněž zařazení oblasti do mezinárodní soustavy NATURA 2000 – od roku 2004 jako Ptačí oblast a o rok později jako Evropsky významná lokalita. V následujících letech se pak snaha o další zvýšení ochrany tohoto území ubírala především cestou naplnění cílů kategorie II. dle IUCN (Valenta 2008). Svůj význam v ochraně území pak mají i mnohé projekty uskutečněné ve spolupráci s NP Bavorský les (Křenová 2008). Poslání NP Šumava definuje §2 Nařízení vlády České republiky č. 163/1991 Sb. následovně: „Uchování a zlepšení jeho přírodního prostředí, zejména ochrana či obnova samořídících funkcí přírodních systémů, přísná ochrana volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin, zachování typického vzhledu krajiny, naplňování vědeckých a výchovných cílů, jakož i využití území NP k turistice a rekreaci nezhoršující

12


prostředí.“ Hlavním předmětem ochrany jsou ekosystémy typické pro dané území ve všech svých složkách a proces jejich přirozeného vývoje (Zelenková et al. 2000).

Obr. 1 Tvar a lokalizace NP a CHKO Šumava v rámci ČR (A. Košnář 2012) Z hlediska přírodních poměrů se na Šumavě nalézají relativně nejméně narušené a zachovalé horské ekosystémy. Ačkoliv mělo v oblasti od pradávna dlouhou tradici sklářství i dřevařství a lesní porosty byly periodicky postihovány větrnými a kůrovcovými kalamitami, jedná se o horský systém s nejsouvislejšími lesy a rašeliništi ve střední Evropě (Vacek & Podrázský 2008). V oblasti geomorfologie patří Šumava mezi nejrozsáhlejší a nejstarší pohoří střední Evropy s rozsáhlými relikty vrcholových plošin, nacházejících se v několika úrovních v nadmořské výšce nad 1000 m. n. m. (Zelenková et al. 2000). Geologické podloží Šumavy tvoří silně metamorfované krystalické horniny moldanubika, jimiž pronikají tělesa žuly a granodioritů moldanubického plutonu (Babůrek et al. 2006). Mezi půdními jednotkami převažují – hnědá půda kyselá, rezivá půda a podzol (Zelenková et al. 2000). Z klimatologického pohledu náleží Šumava převážně do chladné oblasti, okrsku mírně chladného. Pouze nejnižší polohy spadají do oblasti mírně teplé s mírně teplým, velmi vlhkým okrskem. 13


V podnebí (perhumidní) převládá oceánický charakter s teplejším podzimem a chladným jarem (Vacek et al. 2009). Průměrné roční srážky v severozápadní oblasti se pohybují okolo 800-900 mm. Naopak nejvyšších hodnot dosahují v okolí státní hranice – jižně od Březníku 1600 mm a více. Systém přirozených povrchových vod v NP Šumava tvoří prameniště a rašeliniště, síť vodních toků a ledovcová jezera. Z rašelinišť jakožto zvláště cenných ekosystémů jsou pak pro Šumavu typická vrchoviště, neboli rašeliniště ombrotrofní získávající vodu hlavně z atmosférických srážek (Spitzer & Bufková 2008). Celkový průměrný odtok z území dosahuje hodnoty 14,1 m3 a 61% uvedeného množství odtéká řekou Otavou. Specifická přirozená ledovcová jezera se vyskytují v nadmořské výšce okolo 1000 m.n.m. a jsou ovlivněna stupněm acidifikace v důsledku kyselé depozice a přírodních poměrů (Zelenková et al. 2000). Pro květenu Šumavy je charakteristická nižší biodiverzita, než je tomu ve srovnání např. s florou Krkonoš. Z endemitů se zde nachází hořeček mnohotvarý (Gentianella praecox), zvonečník černý (Phyteuma nigrum), oměj šalamounek (Aconitidum plicatum) a prstnatec májový rašelinný (Dactylorhyza majalis). Druhovou pestrostí jsou pak obdařeny zvláště rašeliniště s řadou glaciálních reliktů, jakými jsou např. bříza trpasličí (Betula nana) či suchopýrek trsnatý (Trichophorum cespitosum). Kamzičník rakouský (Doronicum austriacum) je pak jedna z rostlin, představující typicky alpský prvek na Šumavě (Vacek et al. 2009). Z přirozených lesních společenstev se na Šumavě nacházejí: květnaté bučiny a jedliny, acidofilní horské bučiny a klimaxové smrčiny (Zelenková et al. 2000). Rozpětí lesních vegetačních stupňů se zde pohybuje od 5 LVS do 9 LVS. Přitom nejvíce je zastoupen 6 LVS smrkobukový a 7 LVS bukosmrkový (Vacek et al. 2009). Fauna Šumavy se do dnešní podoby formovala během postglaciálu a původně měla výhradně lesní charakter. Výrazné změny v druhové skladbě jsou pak svázány s postupnou kolonizací Šumavy. Vlivem změn v ekosystémech vyvolaných hospodařením či přímým pronásledováním člověkem některé druhy úplně vymizeli (velké šelmy, některé druhy dravců i sov). Na druhé straně má Šumava ty nejlepší předpoklady pro znovunavrácení těchto druhů zpět do přírody. Významnou výhodou je v této souvislosti rozsáhlost území, které je charakteristické vysokou lesnatostí 60 – 90% a relativně nižším zalidněním - průměrně 20 ind. / km2, ale jen 1,9 ind. / km2 v centrálním pohoří. Společně se sousedním Národním parkem Bavorský les se tak Šumava stává význačnou oblastí pro druhy s velkými teritorii, či velkou migrační schopností. Zejména se jedná o některé větší druhy savců a ptáků využívající celé

14


krajinné celky obsahující mozaiku různých stanovišť (Bufka 2008). Z živočichů trvale se vyskytujících na území NP patří cca 100 druhů mezi zvláště chráněné (Zelenková et al. 2000).

3.2 Honitby na území NP Šumava Národní park Šumava svou rozlohou 68 064 ha zasahuje celkem do tří okresů – Klatovy, Prachatice a Český Krumlov. Dříve se na jeho území nacházelo celkem 14 honiteb. Z toho bylo 11 režijních, jedna náležející pozemkovému fondu, jedna města Kašperské hory a jedna společenstevní. K 1. 10. 2006 však proběhla v Národním parku rozsáhlá reorganizace s cílem sloučení stávajících 11 správ do šesti územních pracovišť. V souvislosti s tímto krokem pak Správa NP Šumava požádala o uznání nových honiteb (Tab. 1), které respektovali nově vzniklé hranice územních pracovišť (Kaasová 2007). Uznání bylo provedeno státní správou MŽP prostředí, které má oprávnění uznání honiteb na území Národního parku. V současné době je tedy území NP Šumava pokryto sítí 9 honiteb (Obr. 2) - 6 režijních, 1 společenstevní, 1 města Kašperské hory, 1 pozemkového fondu. Pro honitby v působnosti státní správy MŽP, je zároveň stanovena Oblast chovu jelení zvěře Šumava. Na ní by v budoucnu mohla navazovat Oblast chovu jelení zvěře Šumava sever, která je připravována vlastníky honiteb v části okresu Klatovy (Jirsa 2012). Tab. 1 Výměra současnch honiteb na území NP Šumava (Jirsa 2012) Honitba ÚP Prášily ÚP Srní ÚP Modrava ÚP Borová Lada ÚP České Žleby ÚP Stožec Chlumský les Povydří Chlum CELKEM

celkem lesní pl. zem. půda vodní pl. ostatní pl. 10 147 8 368 99 35 1 645 12 251 9 929 1 180 284 858 8 258 7 736 128 151 243 9 609 10 436 8 912 2 384 5 527 637 68 161

7 318 6 662 8 312 210 4 884 425 53 844

1 095 1 812 277 1 382 365 100 6 438

15

72 185 36 290 160 16 1 229

1 124 1 777 287 502 118 96 6 650

lesní celek 9 710 10 586 7 930 7 987 8 082 8 541 538 4 884 425 58 683


Obr. 2 Rozložení honiteb nacházejících se na území NP Šumava (A. Košnář 2012)

3.3 Myslivecký management v rámci NP Šumava Ačkoliv vyhlášení NP Šumava proběhlo v roce 1991, začala v něm Správa NP a CHKO Šumava hospodařit (včetně zajištění myslivosti) o něco později. Od 1. 8. 1993 převzala hospodaření od Lesů České republiky a 1. 9. 1993 i od Vojenských lesů a statků (Kaasová 2007). V režijních honitbách v následujících letech dále pokračoval trend tehdejšího mysliveckého managementu. Ten musel být později upraven, neboť jeho hlavním cílem byla pouze produkce zisku. V současném pojetí je sice ekonomika mysliveckého hospodaření stále silným ukazatel, ovšem více se respektuje rovnováha v přírodních systémech. Zásadou myslivosti v Národním parku je tedy nezasahování do složitých ekosystémových vztahů, pokud to není nutné. Všechny druhy volně žijících živočichů nazývaných zvěř mají zpracován management, stanovený v Plánu péče Národního parku Šumava (Jirsa 2012). Spárkaté zvěři se pak v tomto dokumentu věnuje kapitola: Management druhů vyžadujících aktivní kontrolu. Jedná se o druhy, jejichž početnosti jsou neúměrně vysoké, a to z důvodu absence hlavních predátorů a 16


mysliveckého hospodaření v minulosti zaměřeného na udržení nepřirozeně velkých populací lovné zvěře. V souvislosti s vysokými stavy pak vyvstávají problémy s poškozováním lesa a blokací přirozeného zmlazení, čímž je snížena schopnost autoreprodukce především nedostatkových druhů dřevin, jakými jsou jedle bělokorá (Abies alba) a listnáče. Jako prostředek k dosažení ekologicky únosných stavů zvěře pak plán péče uvádí následující opatření: 

U jelena evropského (Cervus elaphus) se vyžaduje výrazné snížení populační hustoty, zlepšení struktury populace a tak dosažení vyváženějšího vztahu s prostředím.



Kontrolu a regulaci početnosti vyžaduje i populace prasete divokého (Sus scrofa)



V případě úspěšného přežívání reintrodukované populace rysa ostrovida (Lynx lynx) není předpoklad aktivního zasahování do populace srnce obecného (Capreolus capreolus)



Pro některé druhy může připadat v úvahu regulace a kontrola početnosti (např. liška obecná (Vulpes vulpes), kuna skalní (Martes foina), kuna lesní (Martes martes), z hlediska veterinárního či speciálního managementu některých zvláště chráněných druhů.



Management celé této skupiny druhů musí respektovat poznatky výzkumu a monitoringu a reagovat na výsledky pečlivého sledování vývoje početností. Většinou se v této kategorii nacházejí silně migrující druhy, jejichž úspěšný management závisí na koordinaci vedoucí za hranice NP Šumava (Zelenková et al. 2000).

Poplatkový lov jako pozůstatek předchozího managementu byl Správou NP a CHKO Šumava zrušen v roce 1996. Toto rozhodností později „posvětilo“ i Ministerstvo životního prostředí, které jej zapracovalo v rámci Instrukce péče o zvěř a myslivosti. V tomto dokumentu se mimo jiné přímo uvádí, že péče o zvěř je součástí celkového managementu ochrany území a proto výkon práva myslivosti nesmí být založen na komerčním hospodaření se zvěří (Jirsa 2012). Z důvodu absence přirozených predátorů u vysoké zvěře – vlk obecný (Canis lupus), či medvěd hnědý (Ursus arctos), zůstává jedinou možností regulace jejích stavů odstřel. Normované stavy jelení zvěře pro území NP Šumava se pohybují okolo 800 kusů, což znamená 12 jedinců na 1000 ha. Minimální stav je pak 10 kusů na 1000 ha. Cílem odlovu (Obr. 3) je tedy udržení 17


populační hustoty v tomto rozmezí. V roce 1996 byl na území NP Šumava zastaven lov jelenů II. a III. věkové třídy společně s odlovem srnčí zvěře. Cílem tohoto tříletého rozhodnutí státní správy bylo zvrácení nevyhovujícího poměru pohlaví (nadbytek laní) na poměr 1:1 a zvýšení zastoupení jelenů starších pěti let (Kaasová 2007). Následně byla vydána další dvě rozhodnutí taktéž platná na dobu tří let. V nich byl lov jelenů II. a III. věkové třídy povolen ovšem s omezením daným členitostí paroží. V rámci lovu tak směli být loveni jeleni s parožím do osmeráka. Těchto jelenů bylo ročně uloveno v průměru 27 a z nich přibližně každý čtvrtý dosáhl věku pěti let. Po uplynutí doby každého rozhodnutí byl účinek mysliveckého managementu zhodnocen tak aby bylo možné navržení jeho případných změn. V roce 2005 tak byl povolen lov jelenů starších pěti let ovšem s omezením do vidlového desateráka. Poměr pohlaví se podařilo za uplynulé roky částečně optimalizovat – laní je přibližně o 10% více než jelenů. Za posledních 15 let bylo za tímto účelem na území NP Šumava uloveno 2,8 krát více laní nežli jelenů (Jirsa 2012).

911 794 716

703

686 616

599

615

596

502

544 493

433

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Obr. 3 Výše odlovů jelení zvěře v NP Šumava v letech 1999 – 2011 (A. Košnář 2012) U srnčí zvěře je management uzpůsoben potřebám reintrodukované populace rysa ostrovida (Lynx lynx). Plán péče v kapitole Poznámky k managementu klíčových druhů ve vztahu k srnci obecnému (Capreolus capreolus) uvádí:

18




Vzhledem ke stabilizaci vazby mezi srncem a rysem ostrovidem jako jeho hlavním predátorem, v intencích hlavních cílů NP – podpory autoregulačních mechanismů, v současné době nezasahovat lovem do populace srnce obecného,



nadále monitorovat stav a početnost populace, kombinovat metody sčítání,



testovat vhodnost různých vědeckých metod sčítání v podmínkách různých oblastí a lokalit NP



studovat populační strukturu a preferenci biotopu srnce, studium interakcí srnec – rys, podíl rysa, lovu a jiných faktorů na mortalitě srnce apod. (Zelenková et al. 2000).

Z drobné zvěře vyjma chráněných druhů se zde ve vyšším počtu vyskytuje zajíc polní (Lepus europaeus), jehož populace je na území NP Šumava vyšší nežli v okolních honitbách. Tento jev lze zřejmě připsat na vrub zdravějšímu prostředí a absenci chemických prostředků v zemědělství. Z řad běžných predátorů se zde vyskytují především liška obecná (Vulpes vulpes), jezevec lesní (Meles meles), kuna lesní (Martes martes) a kuna skalní (Martes foina). Tyto druhy se intenzivně loví v rámci opatření k ochraně zvláště chráněných druhů např. tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) v oblasti jejich výskytu. Stejné opatření se týká i populace prasete divokého (Sus scrofa). Nepůvodní druhy jsou na území NP Šumava vystaveny intenzivnímu loveckému tlaku s cílem jejich úplné eliminace (Jirsa 2012). Jedná se o druhy, které byly buďto v minulosti introdukovány přímo na Šumavě – Muflon (Ovis musimon), nebo se sem rozšířily či šíří z jiných oblastí např.: jelen sika (Cervus nippon), daněk evropský (Dama dama), či psík mývalovitý (Nyctereutes procyonides). Jirsa (2012) v této souvislosti dále uvádí, že jedinci jelena siky (Cervus nippon) přecházejí na území NP Šumava z Plzeňska a pravidelně za dva až tři roky je zaznamenán jeho odstřel. Na redukci rozsáhlé populaci muflona (Ovis musimon) v oblasti Vimperku se pak významnou měrou podílel rys ostrovid (Lynx lynx). Naopak vítaným druhem v NP Šumava je los evropský (Alces alces). Od sedmdesátých let minulého století se jedinci tohoto druhu trvale vyskytují v oblasti jižní Šumavy v počtu cca 10 – 15 kusů (Šustr 2010).

19


3.4 Přezimovací obůrky pro zvěř na území NP Šumava Myšlenka budování přezimovacích obůrek má poměrně dlouhou tradici zejména v alpských oblastech (Lochman 1985). Menzel (2011) v této souvislosti uvádí, že jelení zvěř v oblasti Alp je nucena přezimovat ve velkých výškách, neboť je vytlačována z údolí antropogenní činností. Zvěř je do těchto zařízení lákána v období příchodu prvního sněhu kvalitním a pro zvěř atraktivním krmivem. Po čas zimy je zde intenzivně přikrmována tak, aby obůrky s příchodem jara v co nejlepší kondici opět opustila (Lochman 1985). V rámci NP a CHKO Šumava byl vypracován tzv. Návrh systému přezimovacích objektů pro jelena evropského v Šumavském národním parku, podle něhož v roce 1998 vznikly první objekty tohoto druhu (Jirsa 2012). Pro jejich umístění byly vybrány lokality zohledňující tradiční zimní stávaniště zvěře. Nutné také bylo vyhnutí se prvním zónám ochrany, či lyžařským trasám a stopám. V roce 2006 bylo provedeno rozsáhlé zhodnocení funkčnosti a využitelnosti těchto objektů (Tab. 2). Tab. 2 Četnost přezimující jelení zvěře v jednotlivých obůrkách 2002 2003 2004 2005 Hejhál 3 9 12 10 Čtyřka 55 52 40 65 Wastl 14 21 13 15 Dobronín 22 20 15 14 Zadní Chalupy 19 19 20 21 Rokyta 19 19 20 31 Beranky 78 57 78 135 Františkov 4 9 6 10 Špičák 40 58 70 88 Březová lada 79 42 53 60 Obecní les 59 19 39 51 Kohoutí Planýrka 17 15 8 21 Kostelní 13 6 6 4 Hučinka 5 5 6 5 U Herciána 35 29 47 56 Celkem

462

380

433

2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 7 83 31 55 64 107 77 84 12 14 20 21 25 32 nezavřena 32 28 33 35 31 37 34 46 31 31 34 32 34 105 116 105 151 138 148 22 4 6 9 7 9 7 96 77 122 112 102 106 99 60 35 77 30 44 31 18 40 51 64 58 37 12 12 10 11 7 11 12 12 5 10 2 6 54 30 49 60 79 60

586

589

20

175

496

516

644

604

574


Oproti roku 1998 se totiž stavy vysoké podařilo výrazně snížit, takže některé lokality vykazovali nižší koncentraci zvěře, což bylo v rozporu s náklady na udržování a opravy těchto obůrek (Kaasová 2007). Na základě těchto poznatků byl celkový počet přezimovacích obůrek snížen z původních 16 na 12 funkčních objektů (Obr. 4). Velikost obůrek se pohybuje v rozmezí 5 – 20 ha, vyjma tří větších (55 ha) v blízkosti obcí. Smyslem větších obůrek je poskytnout zvěři větší únikovou vzdálenost před častým vyrušováním ze strany turistů. Na základě odhadů populačních četností se udává, že zde zimuje přibližně 60 – 70 % jelení zvěře (Jirsa 2012). Velký význam kvalitnímu krmivu v těchto zařízeních přisuzuje již počátkem 20 století lesní správce Ságner (1908). Na Šumavě je zvěři v přezimovacích obůrkách předkládána balíkovaná senáž, kukuřičná siláž, krmná řepa či mrkev a oves nebo ovesné slupky (Jirsa 2012).

Obr. 4 Rozmístění přezimovacích obůrek v NP Šumava (A. Košnář 2012)

Lochman (1985) uvádí jako hlavní smysl přezimovacích obůrek v omezení škod vzniklých okusem, ohryzem a loupáním v oblastech s vyšší koncentrací zvěře a hodnotí je jako účinná biotechnická opatření. Obdobné zkušenosti jsou s funkcí obůrek i v rámci NP Šumava, kde tato zařízení slouží i k podpoře ekologické výchovy, praktickému 21


vyučování studentů lesnických škol, poznání pro veřejnost. Mimo to jsou prakticky využívány ve výzkumných projektech a poskytují ji jelení zvěři potřebný klid v zimním období (Jirsa 2012). Na druhé straně Menzel (2011) se o přezimovacích obůrkách vyjadřuje jako o velmi sporném opatření. Fakt, že musí být jelení populace více jak půl roku uzavřena za plotem a krmena, bere jako jasné znamení narušeného vztahu mezi lesem a zvěří. Konstatuje negativní dopady v podobě změn v jejím chování v čase a prostoru, ale i změn v celkovém sociálním chování, sdružování do tlup, rozdělování podle pohlaví, či přizpůsobivosti k jinému životnímu prostředí. Ve vztahu ke způsobu přírodnímu hospodaření se zvěří navíc kritizuje i nezbytné podávání léčiv. Hlasy volající po pomalé redukci či otevření alespoň některých obůrek, s cílem umožnění přirozené migrace jelení zvěře zaznívají i z Bavorské strany Šumavy. Zároveň je však zdůrazňována nutnost obsáhlé diskuze mezi myslivci, lesníky a vlastníky obhospodařovaných pozemků mimo hranice NP (Gerner 2010). Pro přehled lze klady a zápory přezimovacích obor shrnout následovně (Vala 2010): Mezi klady patří: 

účinnou technologicko – biologickou ochranu lesních porostů



ochranu zvěře před vyrušováním ze stran návštěvníků honiteb



zajištění existence stabilní a kvalitní populace



zajištění kvalitní potravy v období nouze v souladu s fyziologickými nároky zvěře



kontrola zdravotního stavu



účinná selekce nežádoucích a nemocných kusů



aplikace výzkumných projektů

Jako hlavní zápory lze označit: 

koncentraci většího množství zvěře na malé ploše



zvýšení rizika přenosu nákaz



hrozbu nárůstu stresu



zvýšenou kompetici v rámci vnitrodruhových vztahů



možnost pytláctví



snížení přirozené úmrtnosti slabých jedinců

22


3.5 Zdravotní stav zvěře v NP a prováděná veterinární vyšetření Stejně jako po zbytek ČR je i pro NP Šumava jsou předpisy týkající se veterinární problematiky závazné. Správa NP Šumava se tak musí řídit pokyny Ministerstva Zemědělství, které v souladu se zákonem o veterinární péči č. 166/1999 Sb. v platném znění, nařizují preventivní a diagnostické úkony k předcházení vzniku a šíření nemocí a nákaz, které jsou přenosné ze zvířat na člověka, jakož i k jejich zdolávání. Vlastní monitoring zdravotního stavu zvěře je pak prováděn podle pokynů Státní veterinární správy (Metodika kontroly zdraví) a to každoročně. V rámci povinných vyšetření je u lišek obecných (Vulpes vulpes) zvláště sledován výskyt vztekliny (rabies) a tasemnice liščí (alveokokóza) a to v každém kalendářním roce (Lešek & Jirsa 2011). Od zavedení orální vakcinace v roce 1989 měl výskyt vztekliny v ČR výrazně sestupnou tendenci. Již v roce 1995 poklesl celkový počet pozitivních nálezů o 88 % ve srovnání s výchozím rokem. Tento příznivý trend pokračoval s mírnými výkyvy v následujících létech. Od roku 2002 nebyla již vzteklina na našem území diagnostikována. ČR tak splnila kritéria pro přiznání statutu nákazy prostého státu (Matouch & Prausová 2005). Tato skutečnost byla deklarována ve věstníku OIE "Disease Information" č. 30 z 23. června 2004. Také v roce 2010 zůstalo území ČR vztekliny prosté (Nágl & Tomči 2011). Na území NP byla vakcinace lišek prováděna naposledy v roce 1998. V současné době již není nutné vyšetřovat každou ulovenou lišku, nicméně je stanoven počet minimálních vyšetření. Například v roce 2011 to byly každé dvě vyšetření na 100 km 2. V případě druhého výše zmiňovaného onemocnění – alveokokózy, spočívá nebezpečí přenosu na člověka v podobě konzumace neomytých tepelně neopracovaných lesních plodů, na kterých jsou zachyceny drobná vajíčka (Páv et al. 1981). V případě Klasického moru prasat platí pro uživatele honiteb povinnost předložit k vyšetření vzorky krve (barvy) z 10% ulovených divokých prasat (Sus scrofa). V případě podezřelého chování jedince, či nalezení abnormalit v rámci vývrhu je nutné předložit k vyšetření kompletní kus. Nález uhynulého zvířete je pak nutné ohlásit Inspektorátu krajské veterinární správy a odebrat vzorek po konzultaci s veterinárním lékařem. V minulých letech nebyl v rámci NP Šumava zaznamenán žádný pozitivní nález této nemoci (Lešek & Jirsa 2011). Dalším nebezpečným onemocněním u divokých prasat (Sus scrofa) přenosným na člověka je tzv. svalovčitost (trichinelóza). I v tomto směru se provádějí na území NP Šumava pravidelná vyšetření. Trichinelóza patří celosvětově k

23


nejzávažnějším a nejobávanějším helmintozoonózám tj. onemocněním vyvolaným helminty (červy) a přenosným ze zvířat na člověka (Chroust & Forejtek 2010). U populace zajíce polního (Lepus europaeus) jsou zvlášť nebezpečná onemocnění tularemií a brucelózou. Nalezené uhynulé kusy jsou správou NP Šumava předkládány k vyšetření Inspektorátu krajské veterinární správy. Přestože byly v roce 2011 zaznamenány v okrese Prachatice dvě ohniska tularemie a jedno ohnisko brucelózy na území NP Šumava nebylo potvrzeno ani jedno z těchto onemocnění (Lešek & Jirsa 2011). Každý rok je také na území NP prováděno sledování cizorodých látek v tělech zvěře - těžkých kovů, chlorovaných uhlovodíků (PCB,DDT) a radioaktivita způsobovaná izotopy Cesia. Nejvyšší vliv na radioaktivitu má pak izotop Cs – 137, díky jeho dlouhému poločasu rozpadu (Babička & Sedláček 2000). V roce 2010 byla na vzorku náhodně vybraného kusu jelení zvěře zjištěna hladina radioaktivity 12 Bq, což je hluboko pod limitní hodnotou 600 Bq/kg. Zároveň u žádné z monitorovaných cizorodých látek nebylo na území NP zaznamenáno překročení stanovených limitů. Z hlediska parazitologických rozborů bylo na území NP provedeno rozsáhlé koprologiké vyšetření u tetřeví populace, které neprokázalo významný podíl zjištěných parazitóz na zdravotním stavu tetřevů či na jejich množství (Lešek & Jirsa 2011). Parazitologické vyšetření je rovněž prováděno u jelení zvěře za účelem vytvoření přehledu o celkovém výskytu parazitů a o celkové promořenosti území NP Šumava. Na základě výsledků rozborů trusu Správa NP a CHKO Šumava rozhoduje o podávání antiparazitik (Lešek & Jirsa 2011). Při vyšetřeních je často zaznamenána přítomnost plicnivek čeledí Protostrongylidae a Dictyocaulidae. Jejich přítomnost má za následek chřadnutí zvěře, které může vést u méně odolných jedinců k úhynu (Páv et al. 1981). Díky stále dokonalejším vyšetřením se rovněž zvyšuje četnost nálezů motolice jaterní (Fasciola hepatica). Na druhé straně u motolice obrovské (Fascioloides magna) došlo v Jihočeském kraji k významné redukci ohnisek původního výskytu u jelení zvěře (Chroust & Chroustová 2004). Odčervování jelení zvěře je v NP Šumava prováděno pouze v přezimovacích obůrkách a tedy v době kdy je tato zvěř hájena. Smyslem je zabránění šíření parazitóz v těchto zařízeních (nepřirozená koncentrace zvěře) a vzájemnému přenosu těchto onemocněních mezi touto zvěří a volně pasenými domácími zvířaty. Ulovená zvěř v rámci NP Šumava je ihned prohlédnuta tzv. proškolenou osobou. Jedná se o zaměstnance z řad lesního personálu, kteří absolvovali specializované školení. Ti se v případě vzniklých nejasností během provedeného

24


vyšetření zvěře po ulovení navíc obracejí na veterinárního lékaře, který vydá závěrečné rozhodnutí o zdravotním stavu uloveného jedince (Lešek & Jirsa 2011).

3.6 Charakteristika studijní oblasti Modrava Monitorovaná lokalita se nachází v horské oblasti Šumavy, respektive v lesním hospodářském celku Modrava – NP Šumava. Z hlediska orografického patří studované území k soustavě Česká vysočina, podsoustavě Šumava a orografickému celku vlastní Šumava. Nachází se v pramenné oblasti Vydry a je součástí Kvildských plání. Povrch těchto plání je mírně zvlněný s četnými prameništními depresemi, potoční údolí jsou převážně mělká a otevřená. Mělké sníženiny povrchu jsou zpravidla vyplněny hlubokými rašeliništěmi (Anonymous 2003). Rozmezí nadmořských výšek se zde převážně pohybuje od 1000 – 1200 m.n.m. Pouze při jižním okraji sledovaného území dosahují vrcholy horského hřebenu větších výšek, okolo 1300 m.n.m. Geologický podklad oblasti je tvořen převážně migmatitem 38% a pararulou 19%. Méně je zde zastoupen granit 8%, leukokrátní žilné granity 4% a svor 2%. Z pokryvných útvarů jsou významně zastoupeny slatiny, rašeliny hnilokal 13% a sedimenty 16%. Z půdních typů zde nalezneme převážně podzol humusový a pseudoglejový rašelinný (cca 70% rozlohy), na zbytku území je pak zastoupena organozem, glej, ranker a v malé míře též kryptopodzol rankerový a pseudoglejový. Celkově převažují půdy lehké až středně těžké. Z hlediska klimatických poměrů spadá celé území do chladné oblasti (C), kde průměrná červencová teplota nepřekračuje hranici 15 oC. Převážná část dané oblasti pak náleží mírně chladnému horskému okrsku (C1) a pouze malý podíl tohoto území při jihozápadní hranici se nachází v okrsku chladném horském (C 2). Průměrná roční teplota v nejjižnější části při státní hranici přesahuje jen málo 3 oC a směrem do vnitrozemí se blíží 5 oC a průměrný roční úhrn srážek se pohybuje od 1150 mm na severu po 1450 mm na jihu (hraniční hřeben). Délka vegetační doby v roce (nad 10 oC) v průměru, klesá ze 110 dnů v okolí Modravy pod 100 dnů v nejvyšších polohách na jihu. Výška sněhové pokrývky se v nejvyšších polohách pohybuje okolo 150 cm. Délka setrvání souvislé sněhové pokrývky se pak pro danou oblast udává v průměru okolo 200 dnů (Zelenková et al. 2000). Z hlediska vegetace spadá celé území do hercynské oblasti středoevropské květeny. Mezi lesními vegetačními stupni převažuje stupně smrkový a bukosmrkový (Obr. 5).

25


81,54

15,59

2,8

0,07 6 LVS

7 LVS

8 LVS

9 LVS

Obr. 5 Procentuální zastoupení lesních vegetačních stupňů v oblasti Modrava (A. Košnář 2012)

Zřetelně zde dominují stanoviště kyselých smrčin. Hojné jsou také stanoviště podmáčené, rašelinné a vodou obohacené ekologické řady s porosty rašelinné kleče, rašelinné smrčiny, podmáčené smrčiny a podmáčené klenové smrčiny (Anonymous 2003). Míra botanické biodiverzity je rozličná dle úživnosti stanoviště. Nejvíce druhů můžeme najít především na otevřených plochách horských luk. Naopak druhově chudší jsou kyselá stanoviště horských smrčin. Ze vzácných ekosystémů se v oblasti vyskytují především strukturovaná vrchoviště s mnoha jezírky a členitými nelesními plochami, která jsou do značné míry symbolem šumavských rašelinišť (Spitzer & Bufková 2008). Ve vztahu k územní ochraně je celá monitorovaná oblast rozčleněna na oblasti I. a II. zón. Národního parku. I. zóna (přísná přírodní), zahrnuje ekologicky nejcennější části území se značně přirozenými ekosystémy (pralesovité zbytky, přírodní mokřady, vrchoviště apod.). Pouze z důvodů ucelenosti a jasného vymezení lokalit I. zóny sem byly zahrnuty i části nepodstatných výměr změněné skladby, které bez zásahů splynou postupem času s okolím. Celé území I. zóny bude ponecháno přirozenému vývoji, bez veškeré lesnické činnosti. Se souhlasem orgánu státní správy se mohou připustit v části I. zón, diferencovaná fytosanitární opatření k tlumení gradace kůrovců. II. zóna (řízená přírodní), pokrývá zbývající, převážnou část monitorované oblasti s různým stupněm změněné skladby porostů. Cílem lesnické činnosti na této ploše, je udržení přírodní

26


rovnováhy a postupné přibližování přirozeným ekosystémům. Tento přechod usnadňuje dočasné vytvoření podzón II.A, II.B a II.C. Podzóny II.A a II.B mají přechodný charakter a v rámci dynamicky pojaté zonace postupně přecházejí do I. zóny. Podzóna II. C je trvalá (Anonymous 2003). Poměr I. a II. zón je zhruba 1:3.

3.7 Stručná charakteristika hlavních druhů spárkaté zvěře vyskytující se v oblasti 3.7.1 Jelen evropský (Cervus elaphus) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: přežvýkavý (Ruminantia) Čeleď: jelenovití (Cervidae) Druh: jelen evropský (Cervus elaphus)

Obr. 6 Troubící jelen v oblasti Modravy (M. Drha 2008) 27


Jelení zvěř je původní středoevropskou zvěří obývající především horské oblasti po celém území naší republiky. Hojné stavy jsou především v oblastech Šumavy, Krkonoš a Jeseníků (Hanzal et al. 2006). Jelen evropský (Cervus elaphus) je v ČR označován jako poddruh jelena západního (Cervus elaphus hippelaphus). V minulosti však byli naši jeleni téměř vyhubeni a současná populace je potomstvem více poddruhů, použitých k doplnění a zkvalitnění chovu původních populací (Červený et al. 2003). Vývoj stavů jelení zvěře je u nás dlouhodobě diskutované téma. O jejich vzestupné tendenci svědčí i dlouhodobá statistika odstřelů. Pro české země se uvádí 1 106 střelených kusů v roce 1864. V roce 1878 již činil roční odstřel 1 360 a v roce 1889 2 886 kusů. O situaci mezi světovými válkami pak hovoří výše odstřelu k datu 1936, kdy bylo napočteno 6 400 střelených kusů (Brehm 1938). Také od konce druhé světové války stavy jelení zvěře stále stoupají. V roce 1971 byl pro české země předepsán normovaný stav jelení zvěře zhruba ve výši 10 000 kusů, v témže roce bylo nahlášeno kolem 15 000 kusů jarních kmenových stavů, avšak skutečný stav byl asi 20 000 kusů jelení zvěře. Obdobný vývoj má i populace na Slovensku. Stanovený kmenový stav, v němž mělo být něco nad 19 000 kusů jelení zvěře, byl překročen rovněž asi o 10 000. V letech po roce 1971 byl díky neúnosným škodám zahájen intenzivní odstřel této zvěře a prodloužena doba lovu od července až do března. Maximum odstřelů bylo dosaženo v letech 1988 – 90. Toto radikální snižování stavů se však negativně podepsalo na chovné hodnotě (Hanzal et al. 2006). V současnosti je pro ČR hlášen odstřel jelení zvěře ve výši 19 776 a sčítaný stav 28 979 – dle výkazu Mysl 1 – 01 za rok 2011. Z hlediska taxonomie je naše populace řazena jako poddruh jelena západního (Cervus elaphus hippelaphus), avšak v genech dnešních jelenů nalezneme i stopy dalších poddruhů (např. jelen karpatský,wapity, maral). K postupné hybridizaci původní populace docházelo zejména ze dvou důvodů. První z nich lze charakterizovat, jako snahu uživatelů honiteb o opětovné vysazení jelenů v oblastech kde byli již v minulosti vyhubeni v důsledku intenzivního lovu. Druhým důvodem pak byla snaha o zkvalitnění zbytků původních populací jelena západního na základě křížení s východními poddruhy (Andreska & Andresková 1993). V současné době je aktuálním problémem v tomto směru křížení jedinců jelena evropského (Cervus elaphus) s jedinci jelena siky (Cervus nippon), žijícími ve volnosti (Lowe & Gardiner 1975, Goodman et al. 1999, Senn & Pemberton 2009). Tělesné rozměry jelení zvěře se v rámci Evropy značně mění podle životních podmínek v jednotlivých oblastech výskytu. V ČR se váha dospělých jelenů 28


pohybuje v rozmezí 120 – 180 kg, u samic je hmotnost zhruba o třetinu menší zpravidla okolo 70 kg (Červený et al. 2003). Letní zbarvení srsti je světle hnědé s nádechem červené barvy. S příchodem zimy jelení srst výrazně zhoustne a zešedne. Paroží vyrůstá mladým jelínkům v 7 až 14 měsíci jejich života a má podobu dlouhých jednoduchých špicí, jedná se o tzv. jeleny špičáky. V dalších letech paroží postupně sílí a přibývá na něm výsad. Vlivem působení hormonů jeleni každoročně své parohy obměňují. Nejdříve paroží ztrácejí nejstarší jeleni (únor) a naopak nejpozději (květen) shazují jeleni s prvním parožím. Prakticky bezprostředně po shazování začíná jelenům vyrůstat paroží nové, které je pokryto zvláštním kožovitým útvarem – lýčím. Nově rostoucí parohy jsou měkké, citlivé a poměrně zranitelné. Teprve v měsících červenci a srpnu je vývoj paroží zcela ukončen a jeleni se zbavují lýčí (vytloukají) odíráním parohů o větve a kmeny dřevin. Zaschlá krev (barva), spolu s pryskyřicí následně dají zprvu bílému paroží jeho charakteristickou hnědou barvu. Ke konci života, se zhoršující se fyzickou kondicí, slábne i jejich paroží. Počet výsad se zmenšuje a u opravdu starých jelenů (mniši) dochází k jejich uplné absenci (Nečas 1959, Lochman 1985, Menzel 2011). Životní prostředí jelena tvoří zejména rozsáhlé lesní komplexi ať už v rovinatých či hornatých oblastech (Straus 1981, Kamler et al. 2007). Přednost přitom dává lesům s vyšším zastoupením listnáčů a s četnými otevřenými plochami. V době dozrávání zemědělských kultur pak jeleni umísťují svá stávaniště v blízkosti polí, která navštěvují zpravidla až se soumrakem (Náhlik et al. 2009). Ve vztahu k nárokům na kvalitu potravy se jedná o zvěř poměrně skromnou. Rozhodující je pouze to, aby potrava uhradila potřebu všech živin, která je dosti proměnlivá a odvíjí se od řady dalších faktorů – např. pohlaví, věk, březost (Gebert & Verheyden - Tixier 2001). Mimo zelených částí rostlin sbírá jelení zvěř ráda plody dřevin, zejména žaludy, bukvice, kaštany, dužnaté plody, hlízy a plodnice hub (Forsyth et al. 2005, Menzel 2011). V zimním období s oblibou loupají kůru stromů, čímž způsobují citelné škody na lesních porostech. Tímto způsobem částečně hradí i zvýšenou potřebu vody, která je vyvolána dočasnou absencí dužnaté složky potravy v jejich životním prostředí (Putman 1996, Putman & Moore 1998). Jeleni jsou zvěří silně společenskou. Pouze staří či nemocní jeleni žijí osamoceně. Podle pohlaví se rozlišují tlupy na samičí (holé) a samčí. Samičí tlupy platí za obecně početnější a tvoří je samice různého věku společně s mladými kolouchy. Vedení se v nich ujímá vždy zdravá a zkušená matka, která je zpravidla nejstarší a nejzkušenější. Oproti tomu samčí tlupu vedou nejmladší jelínci.

29


Tento stav se mění v období říje. Počátkem měsíce září začíná narůstat v jeleních tlupách neklid a stále četnější rozbroje vedou v konečném důsledku k jejich rozpadu. Silní jeleni se vydávají hledat tlupy laní. Místa říjišť zůstávají povětšinou stejná a samice se k nim instinktivně stahují (Lochman 1985, Menzel 2011). Po té co jelen nalezne laně, začíná jeho nejtěžší úkol spočívající v neustálém odbíjení konkurenčních jelenů. Ti se opatrně zdržují v okolí říjiště, do samé blízkosti bojovného hlavního jelena se však zpravidla neodvažují. Situace se vždy výrazně mění s příchodem jelena přibližně stejné síly. Oba jeleni se nejdříve snaží jeden druhého odehnat troubením (Obr. 6) a zastrašovacími pózami, k otevřenému boji tak často vůbec nedojde. Pokud však není vyhnutí, jsou souboje vedeny s obzvláštní tvrdostí a divokostí (Clutton – Brock et al. 1979, Veselovský 2008). Během říje jeleni prakticky nepřijímají potravu a jejich váha tak výrazně klesá. Doba březosti laní je 34 týdnů a mláďata jsou kladena v období od konce května do poloviny června, dle doby oplodnění. Před koncem březosti budoucí matky opouštějí tlupy tak aby porodily (kladly) pokud možno v klidu a v samotě 1 – 2 kolouchy. Ihned po porodu je mládě pečlivě očištěno starostlivou matkou, která ho jemně masíruje svým jazykem (Lochman 1985). Záhy laň pečlivě uklízí i celé místo porodu včetně porodními zbytky potřísněné trávy. Jedná se o pudové chování, které má zakrýt místo porodu, tak aby na něj nebyli upozorněni přirození nepřátelé (Veselovský 2008). Čerstvě narozený kolouch je schopen v poměrně krátké době následovat matku a zvláště v prvních 24 hodinách intenzivně saje mateřské mléko. Matka poskytuje svým potomkům mléko po celé první čtyři měsíce jejich života, v ojedinělých případech i déle. Z důvodu ochrany laň v prvních týdnech po porodu zanechává při pastvě koloucha ukrytého o samotě. V této době jejím potomkům napomáhá k obraně před predátory vynikající ochranné zbarvení v podobě bělavých teček na světle hnědém podkladě (Menzel 2011). Jakmile je kolouch dostatečně vyspělý a následuje matku na pastevní plochy, vrací se laň i s novým přírůstkem nazpět k tlupě. Zde se budou muset mláďata naučit celé škále hlasových, zrakových i pachových signálů, které tlupa používá v rámci své komunikace (Veselovský 2008). Již při dospívání se u mladých jelínků projevuje nadřazenost vůči mladým laním. Po opuštění mateřské tlupy jelínci utvářejí tlupy vlastní, či se začleňují do již existujících samčích tlup. Jak už bylo řečeno, u laní se všechny dobrovolně podřizují vedení té nejzkušenější, v jeleních tlupách si však musí každý samec své postavení tvrdě hájit. Asi do pěti let věku je podřízenost jelenů dána mládím a tím i nižší tělesnou zdaností. Po této době o

30


postavení jedince v rámci tlupy začíná stále více rozhodovat bojovnost, kondice a zkušenost (Menzel 2011). Napětí mezi samci nepřestává ani po shození paroží. Hierarchické postavení v rámci tlupy si po tuto dobu obhajují kousáním či kopáním předními běhy (Clutton – Brock et al. 1979, Freeman et al. 1992).

3.7.2 Srnec obecný (Capreolus capreolus) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: přežvýkavý (Ruminantia) Čeleď: jelenovití (Cervidae) Druh: srnec obecný (Capreolus capreolus)

Obr. 7 Srnec na lučním stanovišti v oblasti Kvildy (H. Bečvářová 2011)

31


Srnec obecný (Capreolus capreolus) je naší nejběžnější spárkatou zvěří a zároveň nejmenším zástupcem evropských jelenovitých (Červený et al. 2003). I v celosvětovém měřítku je areál jeho výskytu poměrně veliký. Obývá rozsáhlá území Evropy a Asie od pobřeží Atlantského oceánu na západě až k břehům Tichého oceánu na východě. Nejsevernější oblast výskytu dnes leží ve Skandinávii a zasahuje až k polárnímu kruhu, zatímco nejjižněji se srnec vyskytuje v Sýrii, v přikaspických částech Íránu a ve střední Číně (Vach 1993). Od druhé poloviny 19. stolení začali stavy této zvěře na našem území výrazněji narůstat. Po roce 1848 musely tehdejší velkostatky výrazně omezit chov jelení zvěře. Tím se pro srnce obecného (Capreolus capreolus) vytvořil větší prostor v krajině. V roce 1848 bylo v českých zemích uloveno 6 468 kusů zvěře srnčí, přičemž již v roce 1910 bylo dosaženo trojnásobku, tedy 19 343 kusů. Této zvěři také výrazně prospěly změny v zemědělské výrobě. Pěstováním pícnin na orné půdě došlo k výraznému zlepšení úživnosti honiteb (Andreska et Andresková 1993). Také další vývoj stavů srnčí zvěře v českých zemích lze posoudit nejlépe na základě údajů o ročních odstřelech. Do roku 1929 se tyto odstřely pohybovaly řádově mezi 20 000 až 30 000 kusy ročně. Po roce 1930 se roční odstřel zvýšil na 40 až 50 000 kusů. Po válce zůstaly odstřely nějaký čas na předválečné výši a teprve v roce 1960 došlo k dalšímu podstatnému zvýšení ročních odstřelů. V 70. letech 20. století se podle statistických výkazů pohybovaly jarní kmenové stavy srnčí zvěře v českých zemích od 195 do 210 000 kusů. Nejvyšší stavy srnec dlouhodobě vykazuje v kraji Jihomoravském a pak v kraji Jihočeském a Severomoravském. Naopak nejnižší stavy srnčí zvěře jsou v kraji Severočeském (Hanzal et al. 2006). V současnosti je na území ČR dle výkazu Mysl. 1 – 01 za rok 2011 loveno 113 640 kusů srnčí zvěře. Obdobný trend v nárůstu populačních hustot srnce obecného (Capreolus capreolus), byl přitom zaznamenán i v ostatních evropských zemích (Putman et al. 2011). Cederlund et al. (1998) uvádí za hlavní důvody nejen příznivé změny v hospodaření v krajině (vyšší lesnatost, pěstování vhodných plodin atd.), ale i přístupy mysliveckého hospodaření s touto zvěří. Problémy vidí i ve zkracování loveckých sezón, snižování odstřelu, reintrodukcích, či v mysliveckém přikrmování. Řešení nastalé situace v podobě zvýšeného odstřelu mladých jedinců navíc mnohdy ztěžují postoje laické veřejnosti. Mnoho obyvatel měst uzavřených v betonové šedi a odříznutých od přírody, se zkrátka nemůže smířit s odstřelem malých „bambi“. Ostatně s tím mají problémy mnohdy i samotní lovci (Warren 1997). Zvýšené stavy srnčí zvěře přitom zapříčiňují i nárůst nehod se zvěří a

32


tím i přímé nebezpečí ohrožení lidských životů. V závislosti na rostoucí velikosti populací se také zvyšuje riziko vzniku epidemií (Conover 1997). Srnec obecný (Capreolus capreolus) se v ČR vyskytuje ve všech honitbách, alespoň jako zvěř přebíhavá. Běhy srnčí zvěře jsou dlouhé a velmi štíhlé, zadní pak jsou zřetelně delší než přední, což umožňuje daleké i vysoké skoky. Hlava je poměrně krátká, kuželovitá, světla jsou velká a tmavá, a slechy poměrně dlouhé. Srnci nosí na pučnicích rostoucích z čelní kosti poměrně nízké, málo členěné, ale tvarově velmi proměnlivé paroží. Natáhne-li a sklopí-li srnčí zvěř krk, má její tělo klínovitý tvar, umožňující rychlý běh. Černý (1901) v této souvislosti uvádí: „Pohyb srnčí zvěře jest lehký a přesadí, i když není hnána, široký příkop anebo vysoký keř, aniž se přitom namáhá.“ Tělo srnců však není přizpůsobeno k vytrvalému běhu na velké vzdálenosti. Srnčí zvěř umí sice prudce a rychle odskočit velkými skoky, ale při pronásledování rychle ztrácí síly, takže ji případní predátoři snadno uštvou a strhnou. Poměrně obtížně se pohybuje v měkké půdě nebo v hlubokém sněhu, plave však dobře (Mysterud et al. 1997, Hromas et al. 2008). V letním období je tělo srnčí zvěře kryto kratší, přiléhavou, rezavě červenohnědou srstí. Vyskytují se též individuální barevné odstíny, jako plavožluté, zlatožluté, světle červené, tmavě červené až šedočervené. Někde se vyskytují strakaté populace srnčí zvěře, většinou černobílé (např. na Opočensku), a zcela vzácně černě nebo bíle zbarvená zvěř. V zimním období je zbarvení srnčí zvěře méně výrazné, převládá hlavně šedohnědá barva, která může mít světle šedý až tmavě šedý tón. Srnčí zvěř mění dvakrát do roka svou srst (přebarvuje) a to na jaře a na podzim (Vach 1993). Říje probíhá u srnčí zvěře od poloviny července do poloviny srpna. Srnec se vždy páří (pokládá) jen s jednou srnou a teprve poté co skončí její říjnost (4 – 5 dní), vyhledává další. Srny se po tento čas ozývají charakteristickým zvukovým projevem – pískáním. Vývoj zárodku trvá zhruba 5 měsíců, ale díky utajené březosti, trvající 40 – 41 týdnů, srny rodí 1-2 mláďata koncem května a začátkem června. V případě opožděné říje v čase podzimu a začátkem zimy se doba utajené březosti adekvátně zkracuje, či k ní vůbec nedochází (Červený et al. 2003). Srnčí zvěř je v kontextu životních podmínek, zvěří poměrně nenáročnou. Původně tato zvěř obývala okraje stepí a lesostepí, a proto se dnes nachází v nejhojnějším počtu v otevřené krajině s menšími lesíky, křovinami a poli (San Jóse et al. 1997). Nejoblíbenější stávaniště jsou pro ni ekotonová pásma pole (louka) – les (Obr. 7). Z lesů jí více vyhovují lesy listnaté či smíšené s bohatým podrostem a možností výběru různorodé potravy (Tixier & Duncan 1996). Pokud má možnost volí

33


raději jemné bylinky. Barančeková et al. (2009) uvádí následující složení potravy srnce obecného (Capreolus capreolus) v oblasti Šumavy: 32% dvouděložné byliny, 17% jednoděložné – trávy, 13% jehličnany a 11% listnaté dřeviny. Uvedená procenta jsou pouze průměrné hodnoty a procento zastoupení jednotlivých složek se v průběhu roku mění. Po zavedení velkoplošného hospodaření v zemědělství vznikla tzv. polní srnčí zvěř, která se uchýlila do rozsáhlých lánů. Zde totiž nalezla klid a mohla dodržovat pravidelný pastevní režim, ovšem na úkor potravní pestrosti. Na polích s oblibou konzumuje právě pučící řepku (Brassica napus napus), pšenici (Triticum), žito (Secale), ječmen (Hordeum), oves (Avena), hrách (Pisum), zelí (Brassica oleracea) a jetel (Trifolium). Závislost srnce na potravě z polí ovšem zřejmě úzce souvisí s ekosystémy vyskytujícími se v dané oblasti. Kupříkladu v oblastech lužních lesů se potravní zdroje na polích výrazně neprojevili v hodnocení jeho potravních preferencí (Barančeková 2004, Prokešová et al. 2006). Na vodu je srnčí zvěř poměrně nenáročná. Vyhledává sice potůčky, kde je voda přirozeně čistější, ale spokojí se i s vodou z kaluží, či s kapkami, které za deště utkví na listech rostlin (Brehm 1938). Srnčí zvěř je zvěří plachou, která pro svůj život potřebuje dostatečné krytové podmínky. Nicméně v porovnání s jelení zvěří se zdá být tolerantnější vůči antropogenní činnosti v krajině (Guangshun et al. 2008). V zimním období mu za kryt slouží mladé lesní porosty, křoviny, nebo remízky na polích. V letním období se pak ukrývá v polních kulturách (Červený et al. 2003).

34


3.7.3 Prase divoké (Sus scrofa) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: nepřežvýkaví (Nonruminantia) Čeleď: prasatovití (Suidae) Druh: prase divoké (Sus scrofa)

Obr. 8 V rámci tlupy divokých prasat jsou vyvinuty silné sociální vazby (H. Bečvářová 2009) Prase divoké (Sus scrofa) je rozšířeno téměř v celé Evropě s výjimkou Britských ostrovů, kde byla jeho populace vybita již před dávnými časy. Naopak hojný je jeho výskyt v teplých a lesnatých částech Asie a v severní Africe. O jeho velkém rozšíření v rámci Evropského kontinentu vypovídá i vysoký počet původních poddruhů. Najdeme mezi nimi například prase iberské (Sus scrofa castilianus) rozšířené na iberském poloostrově, prase italské (Sus scrofa majori) obývající oblast Apenin, či prase karpatské (Sus scrofa attila) vyskytující se v Polsku a v západních oblastech Ruska 35


(Hespeler 2007). Divoká prasata zjevně vynikají, mezi ostatními druhy našich velkých savců, svojí velkou mírou přizpůsobivosti prostředí. O tomto faktu svědčí i rychlost nárůstu jejich stavů. Přitom ještě před druhou světovou válkou byli na našem území výhradně oborní zvěří. Jednalo se hlavně o zbylé jedince původní populace, která byla z velké míry vyhlazena intenzivním lovem za vlády Marie Terezie. Na konci druhé světové války však bylo mnoho těchto obor poničeno a divoké prase se tak stalo opět přirozeným obyvatelem naší krajiny. Další posílení jeho populace přišlo ze sousedního Slovenska, odkud vyplašená zvěř prchala před postupujícími boji, mimo jiné i na naše území (Wolf & Rakušan 1977). Nicméně k rozšíření divokých prasat na naše území zřejmě výrazně přispěli i omezení v regulaci této zvěře na území poválečného Německa, kde jejich populace působily vážné škody na zemědělských plodinách (Meynhardt 1983). O tom, že divoká prasata našla v naší z velké části zemědělské krajině příhodné životní podmínky, se můžeme přesvědčit i na příkladu dvou údajů o odstřelech. Jestliže v roce 1950 bylo na území ČR zastřeleno pouhých 200 jedinců tohoto druhu, pak v roce 1962 byl tento odstřel jedenadvacetkrát vyšší, tedy 4 200 kusů (Hanzal et al. 2006). Enormní nárůst populací černé zvěře přetrvává do současnosti dle výkazu Mysl. 1 – 01 za rok 2011 činil skutečný odstřel v rámci ČR 108 789 kusů! Divoká prasata jsou všežravci, čemuž odpovídá stavba jejich žaludku a chrupu. Požírají nadzemní i podzemní části rostlin, semena lesních dřevin (zejména žaludy a bukvice), hlodavce, mláďata obratlovců a také padliny. Podíl živočišné složky potravy je u prasat malý (zhruba 4%) a v průběhu celého roku poměrně konstantní. Během přesunů za potravou urazí zpravidla v nočních hodinách i několik desítek kilometrů (Happ 2005). To se projevuje zejména v horských oblastech, kdy prasata za potravou migrují do nižších poloh, zatímco ve vyšších polohách se nacházejí jejich odpočinkové zóny (D'Andrea et al. 1995). Velké oblibě divočáků se těší rozsáhlá kukuřičná pole či pole osetá řepkou. Zde totiž nalézají nejen dostatek krmiva, ale i potřebné krytové podmínky. Pokud se v blízkosti nachází dostatečný zdroj vody, neopouští divoká prasata kukuřičné lány mnohdy po několik dní. V potravě divokého prasete se vyskytují i houby, ty však nikterak zvlášť nevyhledává, ale spíše je jen příležitostně ukusuje. Značné škody mohou divočáci napáchat rozoráváním luk při hledání larev, žížal a jiných bezobratlých živočichů žijících v zemi, nebo při hledání oddenků a kořínků různých druhů bylin (Hespeler 2007). Naopak prospěšná je tato činnost v lesním hospodářství, kde prasata hubí lesní škůdce. Nejčastěji jde o larvy bekyně, chrousta, sosnokaze a zámotky

36


ploskohřbetky (von Harling & Keil 2009). Jejich dlouhodobá přítomnost ve větších koncentracích v rámci lesů, může vést v konečném důsledku i k ovlivnění skladby lesních porostů. K tomu dochází nejen konzumací vybraných druhů semen, ale i jejich schopností narušovat lesní zeminu a zvyšovat obsah dusíku v půdě (Siemann et al. 2009). Divoká prasata jsou velmi plachým, skrytě žijícím druhem. Díky vysoké míře obydlení krajiny člověkem byla postupně nucena přesunout svoji původně denní aktivitu do nočních hodin. Jedná se o zvířata velice společenská, trávící život v rodinných tlupách (Obr. 8). Výjimku tvoří pouze dospělí samci (kňouři), kteří žijí samotářsky. V těchto tlupách existuje přísně daná hierarchie jednotlivých členů (Meynhardt 1983). Vedoucí úlohu zastává vždy nejstarší (vedoucí) samice, zpravidla matka ostatních samic v tlupě. Postavení dalších členů tlupy pak závisí především na jejich věku a pohlaví, nikoliv na jejich síle. Po vedoucí samici tak v hierarchii následují další samice od nejstarší po nejmladší. Na pomyslné nejspodnější příčce tohoto žebříčku se nacházejí členové samčího pohlaví. Jedná se o samečky starší deseti měsíců až jednoho roku. Samci starší jednoho roku (lončáci) se v rodinných tlupách již zpravidla nevyskytují, neboť silně nepřátelské chování ze strany samic je donutí tlupu opustit (Happ 2005). Tímto jednoduchým mechanismem je tedy zamezeno degradaci genofondu a páření rodinných příslušníků uvnitř tlupy. Selata mají v rámci hierarchického žebříčku zvláštní status, který u nich končí nejpozději ve stáří deseti měsíců. Páření (chrutí) začíná u divokých prasat začátkem listopadu a přetrvává do konce ledna. V tento čas kňouři vyhledávají říjné samice a na krátko se tak opět stávají příslušníky tlup. Samci o samice svádějí prudké boje, v kterých mohou utržit i velmi hluboké rány, v krajním případě smrtelné. Zajímavým jevem je odvedení selat samčího pohlaví z blízkosti boje alespoň jednou ze samic, která je tak před agresivními dospělými samci chrání. Ti je totiž v zápalu boje mnohdy napadají, neboť je považují za potencionální soky (Meynhardt 1983). Páření může z různých příčin (narušení sociální struktury tlupy, příhodné podmínky) nastat i v jiných ročních obdobích. Samice po 16 – 20 - ti týdnech březosti rodí v minimálně upraveném loži 3 – 12 selat. Ta ihned po narození vidí a jsou velmi čilá. Již ve čtrnáctém dnu svého života následují matku a snaží se sbírat potravu, přestože je tato ještě dva měsíce kojí. Samice dosahují pohlavní dospělosti v 8. měsíci věku, samci o několik měsíců později. Mláďata z časných vrhů se tak mohou zapojit do reprodukce již v prvním roce života. Březí samice poté můžeme vidět celé léto a s malými selaty se lze setkat i v prosinci (Happ 2005). V posledních

37


letech je také stále častějším jevem pronikání jedinců prasete divokého (Sus scrofa) do bezprostřední blízkosti lidských sídel (Obr. 9) a to i do parků v centru měst (Cahill et al 2003, Hespeler 2007).

Obr. 9 "Návštěva" městského trávníku tlupou divokých prasat (A. Košnář 2009)

3.8 Přehled sčítacích postupů Jak již bylo řečeno v úvodu, pro zjišťování populačních hustot divoce žijících populací bylo vytvořeno široké spektrum sčítacích metod. Každá z nich přitom poskytuje určité výhody, které jsou na druhé straně vykoupeny některými negativy (Putman et al 2011). Definování nejvhodnější sčítací metody je tudíž věcí velmi nesnadnou. Největší rozdíly přinášejí metody v oblastech šíře poskytnutých informací, přesnosti, proveditelnosti, finanční a časové náročnosti (Smart et al. 2004). Vlastní výběr sčítací metody tak mnohdy představuje pouze přijatelný kompromis mezi dosažitelnou přesností populačních odhadů a přizpůsobitelností metody daným přírodním podmínkám a cílům studie (Campbell et al 2004). Nastíněné vysoké množství vyvinutých sčítacích postupů odpovídá i možnostem jejich diverzifikace do různých skupin. Metody je tak možné dělit např. podle doby sčítání (noční vs. denní, celoroční vs. sezónní), či podle velikosti reprezentativního území (celoplošné vs. zkusné plochy). Nejčastěji je však užíváno 38


rozdělení sčítacích metod na metody přímé, při nichž dochází k přímému pozorování sledovaných druhů a metody nepřímé, kdy se velikost populací stanovuje na základě doprovodných znaků, jakými jsou např. pobytové stopy, či stupeň poškození ekosystémů (Putman et al. 2011). Ačkoliv všechny používané sčítací postupy mezi sebou vykazují větší či menší odlišnosti jeden znak mají společný. Všechny totiž poskytují pouze více či méně přesný odhad sledovaných populací (Meriggi et al. 2008). V následujícím textu jsou nastíněny základní metody zjišťování populačních hustot rozdělené do kapitol: Metody přímé a Metody nepřímé. Z hlediska výběru metody a její důležitosti pro vypracování této práce bude metoda sčítání trusu popsána v samostatné kapitole, ačkoli spadá do nepřímých metod. 3.8.1 Metody přímé Sčítání vyháněním z předem obestavených ploch (naháňkou) Tato metoda je vázána na sčítání relativně malých oblastí (výhodné pro menší lesní komplexi). Princip spočívá ve vyhánění zvěře skupinou honců z pozorovateli předem obestavené plochy (Obr. 10). Uvedený způsob sčítání vyžaduje vysokou míru koordinace obou zúčastněných skupin sčítačů (Putman et al. 2011). Za tímto účelem je dobré používat vysílačky (popřípadě mobilní telefony). Sousední sčítači navíc musí být ve vzájemném očním kontaktu. Naháněči zaznamenávají počty a směr unikající zvěře a zvěř, která přešla přes jejich linii směrem vzad. Tyto záznamy jsou nadále porovnávány společně s výsledky pozorovatelů za účelem vyloučení chyb vznikajících dvojím sečtením (Lancia et al. 1994, Dzięciołowski et al. 1995, Noss et al. 2006, Borkowski et al. 2011).

39


Obr. 10 Plán naháňky s určením postavení sčítačů a směru postupu honců (Plhal et al. 2011b)

Celkový počet obstavených ploch by měl reprezentovat alespoň 10% plochu celkové oblasti, přičemž rozmístnění bloků by mělo být adekvátní k jednotlivým habitatům vyskytujících se v daném území (Pucek et al. 1975, Putman et al. 2011). Nicméně o vlivu sčítané plochy na přesnost sčítání danou metodou se dosud ví poměrně málo (Borkowski et al. 2011). Přesnost sčítání touto metodou ovlivňuje především populační četnost a schopnost druhu shlukovat se do tlup (Clutton – Brock et al. 1982, Hewison et al. 1998). Shlukování do skupin vlivem sociálního chování totiž může výrazně ovlivňovat prostorové autokorelace mezi skupinami díky rozdílnému využívání habitatů (Welch et al. 1990, Palmer & Truscott 2003, Borkowski 2004) Výsledky sčítání také může ovlivnit denní doba v souvislosti s aktivitou monitorovaného druhu (Borkowski & Furubayashi 1998). Z tohoto důvodu se sčítání provádí zpravidla za denního světla, kdy je spárkatá zvěř převážně neaktivní a odpočívá v malých skupinkách (Dzięciołowski 1979, Thirgood & Staines 1989, Carranza et al. 1991). Pro vyšší přesnost je také lépe provádět sčítání ve vyšším počtu dílců menší rozlohy. To ovšem negativně ovlivňuje

40


pracnost a časovou náročnost sčítání. Borkowski et al. (2011) uvádějí smysluplnou možnost použití této metody v případě, že bude požadovaná přesnost tolerovat chybu 20 a více procent za předpokladu celkové populační hustoty spárkaté zvěře vyšší než 5 – 7 kusů na 100 hektarů. Zároveň na vlastní studii uvádějí možnost zvýšení přesnosti sčítání touto metodou za použití počítačových modelů. Sčítání zvěře z liniových transektů Metoda pozorování zvěře z liniových transektů patří mezi nejvíce používané přímé metody sčítání. Využitelná je v širokém spektru různých ekosystémů včetně afrických (Plumptre 2000) či středozemních (Franzetti et al. 2012) lesnatých oblastí. Principem metody je pohyb sčítačů po přesně vymezených liniových transektech v době největší aktivity zvěře a záznam počtu pozorovaných druhů, jejich úhlu - vzdálenosti od linie transektu (Buckland et al. 1993) a dalších důležitých informací (čas pozorování, věk, pohlaví a staří jedinců, klimatické podmínky, habitat atd.). Také tato metoda má ve světě mnoho modifikací (Anderson et al. 1979). Pro uplatnění v mysliveckém managementu byla metoda dlouhodobě zkoušena na srnčí zvěři ve Francii (Chevreuil 1991). Možné je také použití tzv. „cikcak“ designu (Obr. 11), který zajišťuje zejména u velkých oblastí zahrnutí co největšího spektra habitatů a nadmořských výšek vyskytujících se v daném regionu (Strindberg & Buckland 2004).

41


Obr. 11 Nejčastěji používaná schémata rozmístnění liniových transektů (Buckland et al 2004): A - nahodilé paralelní, B - paralelní s pevně danými rozestupy (systematické), C - Cik cak umístění transektů (Zig - zag design) Za hlavní zdroj možných chyb a nepřesností je u této metody považována hustá vegetace v době sčítání a zvýšená opatrnost zvěře v době lovu (Sage et al. 1983). V poslední době se také ukazuje náchylnost k chybám způsobených různými reakcemi zvířete na přítomnost sčítače (Buckland et al. 2010). V přehledných místech je rovněž výhodné přistoupit ke sčítání touto metodou v nočních hodinách s využitím světelných zdrojů. Tímto způsobem byly kupříkladu úspěšně sčítány populace jezevce lesního (Meles meles), lišky obecné (Vulpes vulpes) a zajíce polního (Lepus europaeus) na území jihozápadní Anglie (Parrot et al. 2012). Sčítání pochůzkou ve volné krajině Tato metoda se uplatňuje zejména v rozlehlých a přehledných oblastech. Příkladem mohou být pravidelná sčítání populací jelení zvěře na území Skotska. Pravidelné sčítání tímto způsobem zde probíhá od 60 – tých let a v současnosti jej zajišťuje státní organizace (DCS) - Deer Commission for Scotland, která je nástupkyní (RDC) - Red Deer Commission (Daniels 2006). Celá oblast výskytu jelení zvěře je rozdělena do podoblastí, jejichž hranice jsou zpravidla tvořeny objekty snižující možnost migrace 42


zvěře (oplocení, jezera, stavby dopravní infrastruktury, vodní toky atd.) Tyto sektory jsou pak ve stanovené době (jarní období kdy se zvěř vrací ze zimovišť) procházeny týmy pracovníků (zpravidla 8 – 10 osob), kteří jsou vybaveni silnými dalekohledy, mapovými podklady a vysílačkami. Při samotném sčítání se zaznamenává celé spektrum informací (věk, pohlaví, vyspělost, zdravotní stav atd.) Pokud se zvěř pohybuje směrem k ostatním oblastem, informuje o tom skupina své kolegy tak aby se předešlo dvojitému sečtení. Sčítání se ukončuje na tzv. konečné linii, kde existuje předpoklad nepřejití této hranice zvěří v průběhu noci. Po každém sčítání jsou jednotlivé záznamy uceleny v rámci databáze a jsou vyloučena možná dvojitá sečtení. Celý proces se opakuje i v dalších sektorech až do sečtení celé oblasti výskytu jelení zvěře (Stewart 1976). Sčítání metodou výhodných pozic (statické) Při statickém sčítání se využívá jednak znalostí o biologii a etologii daného druhu (migrační trasy, změny v chování v období páření, potřeba živin atd.), tak znalosti terénu – výhodné pozice jako jsou vysoké kopce, či přehledné pláně. Základem je stanovení sítě stálých pozorovacích pozic (časté je využití posedů, pozic u krmných zařízení a krmelišť atd.) uvnitř monitorovaného území, přičemž se nejvíce využívá ekotonového pásma pole – les. (Scott et al. 2002, Kilshaw et al. 2011). Z nich je zpravidla v ranních a večerních hodinách zaznamenáván počet viděné spárkaté zvěře (včetně jejího zdravotního stavu, pohlaví, věku atd.), vycházející na pastvu. Za tímto účelem je tedy nutné zajistit vyšší počet pozorovatelů, byť je jich zpravidla méně než při vyhánění z předem obestavených ploch (Ramsey 1981). Nejlepších výsledků dosahuje metoda na začátku jara při nerozvinuté vegetaci a za dobré viditelnosti (Mayle 1996). Zvěř také po přestálé zimě aktivně vyhledává zdroje potravy (např. krmeliště, či polní kultury). Metodě je přisuzováno značné podhodnocování stavů (Dzieciolowski et al. 1995, Putman et al. 2011). V dánské studii byla touto metodou sečtena populace srnčí zvěře určená k likvidaci. Po provedeném zásahu však byly odlovy téměř trojnásobné oproti odhadům statickou metodou sčítání (Andersen 1953). Jako další příklad stejný autor uvádí i malý ostrov, na kterém odstřely dančí zvěře přesáhly původní odhady o více než 50%. Rovněž Cederlund et al. (1998) a Mayle et al. (1999) považují statickou metodu sčítání zvěře jako zcela nevyhovující a podceňující skutečné stavy v neznámé míře. Jistou obdobou zmiňovaného postupu je využívání přirozeně

43


vyvýšených (výhodných pozic). Tento postup je vázán na horské oblasti, kde se k pozorování využívá sít hor a kopců. Z takovéto pozice jsou pak pozorovány náhodně vybrané bloky, jejichž rozloha se pohybuje mezi 40 – 120 ha (Scott et al. 2002). Vlastní sčítání probíhá opět v denní době kdy je sledovaný druh nejaktivnější (zpravidla ráno a na večer) ve 2 - 3 hodinovém intervalu což odpovídá přežvykovacím cyklům. Sčítání je nejlépe provádět za úsvitu a navečer. Počty v jednotlivých přírodních stanovištích jsou následně přepočítávány na celou oblast. Zaznamenáváno je široké spektrum viditelných informací, z nichž některé slouží k pozdějšímu vyloučení opakovaného sčítání. Vhodná doba sčítání je v jarním období kdy teprve dochází k postupnému „probouzení“ vegetace, která v pozdějším období negativně ovlivňuje viditelnost zejména v lesnatých oblastech. Vyšší přesnosti je dosaženo u méně migrujících druhů spárkaté zvěře jako je například srnec (Ratcliffe & Mayle 1992). Nevýhodou metody je časté zaujetí pozorovatele a následné chybné zařazení jedinců do věkových tříd (Staines & Ratcliffe 1987). Metoda rovněž neumožňuje přesné stanovení změn v populacích v čase (Ratcliffe 1987, Putman et al. 2011). Mayle et al. (1999) spatřují hlavní nevýhody v ovlivňování výsledků pozorovatelem, počasím a chováním zvěře. Letecké sčítání Nejvyšší uplatnění má tato metoda v rozlehlých a přehledných oblastech. Nejčastěji se za tímto účelem využívají malých vrtulových letadel či vrtulníků (Putman et al. 2011). Ty se zpravidla pohybují po předem vytyčených letových koridorech. Pro jejich počet a rozestupy je limitujícím faktorem výška letu a s tím i spojená viditelnost. Řada studií pro finální výpočet populačních hustot využívá opravného koeficientu (Beringer et al. 1998, Farrington et al. 2008, Daniels et al. 2009). V případě leteckého sčítání je sečtená populace následně vydělena koeficientem odhadu viditelnosti např. 0,75 při 75% odhadu (Urbanek et al. 2012). Ve spojení s leteckým sčítáním je také časté využití dalších technických zařízení jako jsou noktovizory, termovizory či zařízení pořizující obrazový záznam. Letecké sčítání obecně dosahuje nejvyšších přesností po čas zimního období kdy je sníženo riziko vzniku chyb vlivem vegetačního krytu a sněhová pokrývka zajišťuje lepší viditelnost sčítaných jedinců (Obr. 12).

44


Obr. 12 Sčítání populací soba arktického (Rangifer tarandus) pomocí helikoptéry (Wakkinen et al. 2009) Nižší teploty také pozitivně ovlivňují četnost odhalení sčítaných jedinců pomocí termovizuálních zařízení. V této souvislosti je nutné ovšem poukázat na fakt, že použití termovizorů neznamená jednoznačnou výhodu oproti prostému vizuálnímu sčítání. Výsledky studie provedené během zim 2008 a 2009 v Illinois USA nenasvědčují tomu, že by odhady pomocí termovize byly přesnější, přičemž náklady při jejím použití jsou jednoznačně vyšší (Storm et al. 2011) Obecně je tak metodě vyčítáno podhodnocování populací a to až o 30% spolu s vyššími náklady na provoz letecké techniky (Daniels 2006). Kromě helikoptér se pro letecká sčítání využívají rovněž populární ultra lehká letadla, která mohou část trasy urazit s vypnutým motorem, což výrazně snižuje rušení a stresové zatížení monitorovaných populací (Cornélis et al. 2011). Pozorování četnosti zvěře lovci V celé řadě zemí je ke zjišťování četností zvěře využíváno i záznamů o pozorováních jedinců monitorovaných druhů samotnými lovci po čas lovu. Na jejich základě je možné stanovit nejen relativní četnost spárkaté zvěře v oblasti, ale i populační trendy (Putman et al. 2011). Dobrým příkladem tohoto způsobu sčítání je dlouhodobý monitoring losa evropského (Alces alces) ve státech severní Evropy. Ve Finsku, Švédsku a Norsku tak 45


byl zřízen systém pro sledování losích populací (National Moose Observation System). Ten má za úkol shromažďovat hlášení lovců o pozorování losů během lovecké sezóny a dále je vyhodnocovat. Důležitými informacemi pak jsou záznamy o pohlaví a věku (mládě / dospělý jedinec), které slouží k výpočtu indexů věkové struktury a populační hustoty losích populací. Jako nejdůležitější jsou považovány údaje o počtu pozorování zvířat lovcem za den (odhad početnosti), počty viděných mláďat na samici a počty samců a samic jako ukazatele natality, respektive poměru pohlaví (Andersen et al. 2010, Liberg et al. 2010). V současnosti byl tento systém v Norsku rozšířen i na populace jelena evropského (Cervus elaphus) s tím, že se u této zvěře předpokládá využití těchto hlášení ke sledování změn populačních hustot (Ericsson & Wallin 1999, Solberg & Saether 1999).

Možné je rovněž využití hlášení lovců za delší časové období

(Apollonio et al. 2010). Příkladem může být i sčítání jelenovitých v Hampshiru, Anglie (Langbein & Putman 1999). Do těchto odhadů se však nutně promítá subjektivnost hodnocení jednotlivých pozorovatelů a jsou tak primárně použitelné pouze ke stanovení relativních četností. Často je také početnost zvěře odhadnutá na základě změn v poměru pohlaví. Metoda vychází z přímého porovnání poměru samců a samic ve sčítané populaci před lovem a po skončení lovecké sezóny (Mayle et al. 1999). V principu jde o odečtení úlovku jednoho pohlaví od celkového počtu ulovené zvěře krát podíl tohoto pohlaví po lovecké sezóně. Zjištěný údaj se následně znovu vydělí rozdílem početnosti zvoleného pohlaví před sezónou a po jejím konci, čímž se dojde ke konečnému odhadu četnosti populace. Metoda má však řadu nevýhod pramenící z nezohlednění faktorů typických pro volně žijící populace (např. migrace či přirozená mortalita) a poskytuje značně zkreslené odhady zejména při zvýšených populačních hustotách v kombinaci s nedostatečným odlovem (Conner et al. 1986). Staines et Ratcliffe (1987) upozorňují na nevhodnost této metody pro zjišťování populačních četností srnce obecného (Capreolus capreolus) a jelena evropského (Cervus elaphus). Sčítání za pomoci světlometů Metoda je založena především na odrazu světelných paprsků světlometu (Obr. 13) od očí (světel) monitorovaného druhu a to až na vzdálenost 300 m (Guynn 1982). Využívá tak přirozeného chování zvěře, která během noci vychází na volné plochy (McCullough 1982). Na kratší vzdálenosti je přitom možné v paprscích reflektorů rozeznat i další informace jako je pohlaví, či přibližný věk jedince. Sčítány mohou být také celé skupiny

46


(stáda) jako další potencionální ukazatel četnosti (Acevedo et al. 2008). Sčítací tým zpravidla tvoří 2 pracovníci (řidič a sčítač obsluhující světlomet), v některých případech pak mohou být doplněni o pracovníka zaznamenávající hlášení sčítače do databáze.

Obr. 13 Základem nočního sčítání je silný světlomet s velkým dosahem

Za hlavní výhodu u této metody je považována relativně nižší pracnost a rychlé získání potřebných dat. Winchcombe & Ostfeld (2001) provedli vyhodnocení dlouhodobého sledování populačních četností jelence viržínského (Odocoileus virginianus) touto metodou a konstatovali vhodnost jejího použití pro velké státní organizace. Studie probíhala v letech 1981 – 1998 na 778 ha velikém pozemku jihovýchodně od New Yorku. Ve výsledcích pak konstatují na 2 % nárůst populace od začátku sledování a nízké ovlivnění výsledků klimatickými podmínkami. Na druhé straně při přímém porovnání s metodou capture – mark – recapture byla metoda sčítání pomocí světlometů výrazně nepřesnější. Oproti výše zmiňované studii byl zaznamenán výrazný vliv prostředí na celkovou přesnost sčítání. Při špatných pozorovacích podmínkách např. déšť bylo viděno o 24,4 % méně jedinců a o 31,6 % méně skupin (Garel et al. 2010). Dalším omezujícím faktorem při tomto způsobu sčítání je průjezdnost vozidla terénem a nutnost absence nočního rušení zvěře (Guynn 1982).

47


Opakované sčítání dříve označených jedinců (CMR metody) Nejjednodušší metoda CMR Capture – Mark – Recapture (Resighting) Petersen – Lincolnova využívající znovu pozorování dříve rozpoznaných jedinců byla mnohokrát použita např. pro stanovení populací srnce (Cederlund et al. 1998). V této podobě se zaznamenával popis pozorovaných jedinců (abnormalita paroží, odlišnosti ve zbarvení, morfologie, poranění atd.) podle kterého se dal v následném pozorování jedinec snadno identifikovat (Pollock 1980). Z důvodu odstranění možných chyb způsobených nesprávnou identifikací byli v následujících studiích jedinci odchytáváni a jednoznačně označeni (Obr. 14). Způsoby označení lze v obecné rovině rozdělit do tří skupin: 1. neletální poškození „zmrzačení“ sledovaného jedince (etický problém a sporné hodnocení vlivu poškození na etologii jedince) 2. Umístění pásek a značek na tělo sledovaného jedince (po vzoru evidence domácích zvířat jsou často značky umístěny do ušního boltce) 3. Umístnění radio transmiteru - často v podobě telemetrických obojků na krku monitorovaného jedince (Cederlund et al 1998).

Obr. 14 Jedinec označený ušní značkou a vybavený GPS obojkem (J. T. Solheym 2012) Takovýto způsob značení ovšem vyžaduje poměrně rozsáhlý tým odborných pracovníků přivyklých manipulaci se zvěří (Murray & Fuller 2000). Zajímavou alternativou je proto

48


označování pozorovaných jedinců pomocí paintballových zbraní (Skalski et al. 2005, Pauley & Crenshaw 2006). Tato metoda může, poskytnou poměrně dobré odhady početnosti populací s dobrým intervalem spolehlivosti za splnění následujících podmínek: 1. populace je uzavřená (popřípadě výrazně nemigruje) 2. pravděpodobnost znovu pozorování či odchytu je stejná u všech jedinců v populaci 3. počet označených jedinců v populaci je známý po celý čas trvání studie a je označkována značná část populace - okolo 60% (Cederlund et al. 1998). Z těchto důvodů je použití této metody u většiny volně žijících populací značně omezeno (změny v populaci odstřelem, migrací, přírůstkem). Rovněž je silně diskutován vliv označení na změny v etologii monitorovaného jedince (Murray & Fuller 2000). Ačkoliv má zmiňovaná metoda široké uplatnění v rámci vědeckých studii (Gaillard et al. 1997, Franzetti et al. 2012), Cederlund et al. (1998) nepředpokládá její masovější rozšíření v rámci běžného mysliveckého managementu díky vyšším provozním nákladům. Využití pozorovací techniky pro potřeby sčítání Rychlý rozvoj pozorovací techniky zejména přístrojů pro noční vidění (noktovizory) a přístrojů vytvářející obraz na základě rozdílných teplot objektů v prostředí (termovizory) umožnil využití těchto technik i pro potřeby sčítání divoce žijících populací zvěře. Použití obou druhů pozorovací techniky je výhodné zejména u druhů s výraznou noční aktivitou (Putman et al. 2011). Termovizory oproti noktovizorům přitom umožní lépe odhalit i jedince částečně či zcela skrytého vegetací a výrazně zvyšují průměrnou vzdálenost zaznamenání sčítaných zvířat (Gill et al. 1997). Metodické užití přístrojů vesměs vychází ze sčítacích postupů používaných během denního sčítání (Putman et al. 2011). Časté je využití těchto pozorovacích přístrojů při sčítání z předem stanovených pevných bodů, či při pochůzce po liniových transektech. Gill et al. (1997) v této souvislosti spatřuje významnou výhodu v případné existenci husté cestní sítě v oblasti sčítání. V posledních letech je také stále více aktuální sčítání pomocí fotopastí (Dougherty & Bowman 2012, Galaverni et al. 2012). Jejich užití je výhodné zejména z hlediska časové úspory a minimálního rušení zvěře (Obr. 15). Možnou formou sčítání je instalace fotopastí v oblastech přirozené kumulace sledovaných jedinců (např. krmeliště). Z opakovaných sérií snímků lze pak odhadnout celkovou početnost populace, za předpokladu že četnost jedinců, kteří krmeliště

49


nenavštěvují, bude ověřena rozborem vzorků trusu nalezených v oblasti (Plhal et al. 2011a).

Obr. 15 Fotografie pořízená z fotopasti - noční a denní snímek (Kuijper et al. 2009)

I přes stávající vysokou kvalitu výše zmiňovaných přístrojů, se při jejich použití vyskytují nezanedbatelné problémy. V případě nokto a termovizorů se jedná především o hustotu vegetačního krytu a vliv zhoršeného počasí. Z tohoto důvodu je vhodné tyto přístroje používat zejména v zimním období, kdy je část vegetačního krytu přirozeně eliminována (Putman et al. 2011). Navíc sněhová pokrývka příznivě ovlivňuje světelné podmínky (noktovizory) a spolu s nízkými teplotami přispívá k odhalení sledovaných jedinců termovizí (Haroldson et al. 2003). U sčítání pomocí fotopastí je pak problematické zachycení celé tlupy sčítané zvěře díky omezenému zornému poli přístroje. Navíc není mnohdy možné jednoznačně rozeznat jedince v rámci série pořízených snímků. Většímu používání těchto přístrojů v praxi pak ponejvíce brání jejich vyšší pořizovací cena (Putman et al. 2011). I přes tyto problémy je zřejmé, že použití těchto přístrojů pozitivně ovlivňuje přesnost stávajících přímých sčítacích metod.

50


3.8.2 Metody nepřímé Sčítání stopních linií Tato metoda sčítání je nejvíce používána v zemích střední a východní Evropy k získání spíše relativního odhadu četnosti monitorovaných populací. V zemích jako je Litva, Estonsko, Lotyšsko, či Rumunsko se stále jedná o jednu z nejpoužívanějších sčítacích metod. V minulosti se tímto způsobem evidovali stavy zvěře i v sousedním Polsku (Apolonio et al. 2010). Použití této metody je (jak již vyplývá z výše uvedeného výčtu zemí) výhodné v oblastech s delším setrváním souvislé sněhové pokrývky. Principem metody je sčítání stopních drah při terénních pochůzkách (Stephens et al. 2006). Ty se nejčastěji dělají po obvodu kompaktního zájmového území (často lesní komplexi). Vlastní sčítání stopních linií pak probíhá na pravidelných úsecích (nejběžněji 100 m šířky) nacházejících se v ekotonovém pásmu. Na základě průměrného množství nalezených stop lze následně usuzovat na velikost sčítaných populací (Jędrzejewska et al 1994). Hlavní nevýhodou metody v praxi, je špatná rozlišitelnost jedinců, kteří komplex opouštějí jednorázově či méně často a jedinců vycházejících pravidelně. Sčítání také negativně ovlivňuje případná chybná interpretace překrývajících se stopních drah (Obr. 16). Z tohoto důvodu je vhodné použití této metody pouze k evidenci přítomnosti sledovaného druhu v oblasti, či jako indexu využívání okolních ekosystémů zvěří.

Obr. 16 Přesnost metody významně ovlivňuje kvalita stopních otisků (G. Gorman 2010)

Při porovnání s metodami přímého sčítání vykazovala tato metoda 1,1 – 3,5 krát nižší stavy sčítaných populací (Jędrzejewska et al 1997, Putman et al. 2011). Na druhé straně,

51


jak již bylo nastíněno, je tato metoda velmi vhodná k posuzování míry biodiverzity. To potvrdila i studie učiněná v lesnatých oblastech Brazílie kde byla četnost populací a míra biodiverzity stanovována pomocí fotopastí, přímým sčítáním z liniových transektů a sčítáním stopních linií. Pro stanovování četnosti populací byla vyhodnocena jako nejvhodnější metoda využívající sítě fotopastí. Nicméně metodou sčítání stopních linií se podařilo zaznamenat zdaleka nejširší spektrum druhů velkých obratlovců vyskytujících se v monitorovaném území (Silveira et al. 2003). Využití evidencí odlovů Pro stanovení početnosti zvěře na základě jejích odlovů bylo vyvinuto hned několik metod, jakými jsou například tabulka úmrtnosti či skupinová analýza (Roseberry & Woolf 1991). Oblíbenost jejich užívání i v místech možného užití jakékoliv z výše uváděných sčítacích metod je pozoruhodná, zejména ve vztahu k jejich rozporuplné přesnosti. Je totiž nanejvýš zřejmé, že neexistuje lineární závislost ročního odlovu na celkové četnosti lovených populací. Výše úlovku je spíše dána řadou ostatních faktorů jako intenzitou lovu, schopnostmi lovce, či celkovou etologií loveného druhu (Begon et al. 1990). Z tohoto důvodu je vhodné omezit použití těchto metod pouze ke zjišťování relativních četností populací. Přes všechna negativa je odhad četnosti populací tímto způsobem běžný nejen ve skandinávských zemích (kromě sčítání populací losa a jelena), ale i v dalších evropských státech jakými jsou například Rakousko, Německo, Portugalsko nebo Maďarsko (Putman et al. 2011). Hlavní předností evidencí odlovů je možnost jejich využití k zjišťování vývoje populací a jejich reakcí na změny v hospodaření a to po dlouhá časová období. Na jejich základě je rovněž možná predikce změn v populačních hustotách v následujících letech (Trenkel et al. 2000). Běžně užívanou metodou je zpracování tzv. Tabulek úmrtnosti. K jejich vytvoření je potřeba znát nejenom přesné počty ulovené zvěře ale i počty zvěře uhynulé (dopravní nehody, stáří, či jiné příčiny) a co nejpřesnější znalosti o stáří každého evidovaného kusu a to za delší období (Ramsey 1981, Kie & White 1985). Na základě těchto zjištěných údajů je možné odhadnout velikost populace v minulosti, přítomnosti i krátkodobé budoucnosti. Základem metody je předpoklad, že získaná data jsou přímým odrazem věkového a četnostního složení volně žijících populací. Dalším předpokladem je stabilita populace (migrace = imigrace), porodnosti a přežívání mláďat. Tyto

52


předpoklady však zřídka mohou platit pro otevřené populace spárkaté zvěře (Jensen 1996, Simard et al. 2012). Měření kondice populace a indikátory ekologických změn K obecnému zhodnocení velikostí otevřených populací spárkaté zvěře mohou rovněž posloužit některé indikátory vycházející ze základních ekologických principů chování společenstev (Begon et al. 1990). Základem těchto ukazatelů je pak vzájemná míra působením zvěře na okolní prostředí a naopak. Na základě propracovaného systému indikátorů ekologických změn je dlouhodobě vyvíjena metodika hodnocení četnosti a populačních trendů na území Francie a to pro volně žijící populace srnce. Jednotlivé parametry byly v tomto případě vybírány zejména podle obtížnosti měření a jejich citlivosti na změny rovnováhy mezi populační četností a přírodními zdroji. Výsledkem hodnocení je pak upřesnění plánů odlovů a rekapitulace, či predikce jejich dopadů na myslivecké hospodaření (Cederlund et al. 1998). Nicméně hodnocení celé řady těchto ukazatelů je velmi sporné a to hlavně díky velmi složitým ekosystémovým vztahům a možnosti významného ovlivnění subjektivitou hodnotitele. Nebezpečí spočívá (zejména ve vztahu k lesnímu hospodaření) i v chybné interpretaci výsledků vlivem působení skupin s rozdílnými cíly hospodaření (Putman et al. 2011). Měření dopadu spárkaté zvěře na okolní ekosystémy (Pastevní index) Metoda je založena na předpokládaném negativním dopadu spárkaté zvěře na okolní ekosystémy a to zejména při jejích zvýšených stavech (Morellet et al. 2007). Největším handicapem metody je složitost ekosystémových vztahů (Obr. 17) a tím i výrazné ovlivnění výše poškození řadou faktorů (potravní preference druhu, pestrost potravní nabídky, klimatické změny atd.) Složité je také určení přijatelné početnosti zvěře pro daný ekosystém. Gill (1992) za přijatelnou populační hustotu spárkaté zvěře považuje stav, kdy tato zvěř nezpůsobuje viditelné škody. Otázkou ovšem zůstává jak charakterizovat „viditelné škody“, respektive charakterizovat co je významná škoda a co již významnou škodou není (Reimoser et al. 1999). Často navrhovaným řešením posuzování poškození ekosystému je založení kontrolních oplocených ploch (Morellet et al. 2001).

53


Obr. 17 Stanovení pastevního indexu také výrazně komplikuje původnost ekosystémů (Mariş & Lăzureanu 2011) Toto řešení má ovšem své nedostatky v absenci spárkaté zvěře na ohrazených plochách a tím i v nemožnosti určení poškození ekosystémů při přirozených stavech (Reichholf 1999). Navíc vztah mezi populační hustotou zvěře a poškozením hospodářských kultur není rozhodně lineární. Poškození ekosystémů do velké míry závisí na místních podmínkách např. dostupnost alternativních zdrojů potravy, krytové podmínky, či časté stresové zatížení (Kerr & Nowak 1997, Gill & Morgan 2010, Reimoser & Putman 2011). Na základě výše zmiňovaných nedostatků tak Morellet et al. (2011) doporučuje používání pastevního indexu spojit s jinými ukazateli relativních četností jakými je například kilometrový index (Vincent et al. 1991). Hodnocení populační četností na základě metody pastevního indexu lze tedy zodpovědně provádět pouze v rovině – nízká, střední a vysoká četnost (Putman et al. 2011). Tělesná hmotnost Změny v tělesných hmotnostech mohou u řady populací volně žijících živočichů úzce souviset se změnami v populační dynamice (Richard et al. 2010). Přitom striktně teritoriální druhy reagují na náhlé zvýšení daleko rychleji než druhy neteritoriální (Harestad & Bunnell 1979) Například Gaillard et al. 1992 poukazuje na ovlivnění váhy srnčat letními teplotami a populační hustotou. V jeho studii meziroční změny ve váze srnčat negativně korelovali s hustotou sledovaných populací (r = - 0,61 pro samce, r = 0,58 pro samice). Nárůsty populačních hustot se ovšem negativně projevují i na váze dospělých jedinců. Mysterud et al. (2001) vyhodnotily rozsáhlý soubor (29 047) ulovených jedinců jelena evropského (Cervus elaphus) v letech 1965 - 1998 na území

54


Norska. Při statistických vyhodnoceních pak zvýšené populační density negativně korelovali s váhou jedinců – respektive s rychlostí senescence. Negativní vliv vysoké hustoty potvrzuje i další práce studující populace srnce obecného (Capreolus capreolus) kdy byl zaznamenán pokles váhy srnčat o 20% při nárůstu populace z původních 5 na 25 jedinců / km2 (Vincent et al. 1995). Tělesná hmotnost je však zároveň ovlivňována spolupůsobením řady dalších faktorů, jakými jsou např. věk, plodnost, pohlaví a také silně kolísá vlivem působení místních podmínek během roku. Ukazatel tělesné hmotnosti je tak spíše využíván v hodnocení vztahu spárkatá zvěř – habitat (Cederlund et al. 1998). Plodnost (četnost ovulace) U spárkaté zvěře tělesná hmotnost jednoznačně ovlivňuje její plodnost. Hewison (1996) konstatuje, že těžší srny ve všech věkových kategoriích mají vyšší počet potomků a rovněž častěji ovulují. Mysterud et al. (2001) zmiňuje obdobné závěry ovšem pro populace jelena lesního (Cervus elaphus). Při vyšších populačních hustotách přirozeně dochází k nárůstu konkurence o potravní zdroje, což se nepříznivě projevuje na váze a tím i plodnosti samic (Clutton-Brock et al. 1987). Liberg et al. (1994) uvádí pokles v četnosti ovulace o 70% u ročních laní v oblastech s vysokou populační hustotou (30 jedinců / km2) oproti oblastem s populační hustotou nižší (12 jedinců / km2). Kosterní růst, parožení Vysoké populační density spárkaté zvěře se rovněž negativně odráží na celkové velikosti a kondici zvěře, délce kostí a její schopnosti vytvářet silné paroží (Cederlund et al. 1998). Dobson (1992) uvádí fakt, že velcí jedinci jsou zpravidla těžší a u jedinců podobné morfometrie jsou lehčí zvířata v o něco horší kondici. Podle Kleina (1964) zodpovídá za tento jev především stupeň vývinu skeletu. Tvorba kostí má v růstu prioritu před tvorbou svalů a tukových zásob. V následujících letech je tak již jen velmi málo ovlivněna měnícími se podmínkami. Z tohoto důvodu je lépe využit měření částí skeletu k vyhodnocení kondice populace pouze u mladých jedinců (Toïgo et al. 2006) V jedné ze studií byla provedena skupinová analýza měření délek zadních nohou nově narozených srnčat a délek čelistí dospělých jedinců a byl zjištěn negativní vztah vzhledem k velikosti populací. Autoři tento jev zdůvodňují odrazem zhoršeným přístupem nutričně hodnotné potravy vlivem zvýšené konkurence (Hewison et al. 1996).

55


Toïgo et al. (2006) ve výsledcích své studie také zmiňuje negativní vliv vysoké hustoty populace na tvorbu kostry mláďat a poukazuje na rozdílnost v měřeních dle pohlaví. Měření délky zadních končetin nově narozených srnčat odhalilo rychlejší reakce samčích potomků na zhoršující se podmínky prostředí. U samic byla rychlost zkracování končetin mimo jiné podmíněna i suchými léty. Dalším možným indikátorem změn v populačních hustotách jsou viditelné rozdíly v růstu paroží. Například u jelena evropského (Cervus elaphus) byl při zvýšené populační densitě statistiky prokázán negativní vliv na tvorbu (velikost) paroží (Kruuk et al. 2002). Ten se projevuje zejména na prvním paroží (Schmidt et al. 2001). To mimo jiné dokazuje i studie, ve které byl zaznamenán prudký pokles délky paroží u ročních jelínků poté, co byl zastaven odlov a populační hustota ve studované oblasti výrazně narostla (Clutton-Brock & Albon 1989). V souvislosti s používáním hodnocení paroží jako jednoho z nepřímých ukazatelů hustoty je třeba podotknout, že jeho vývoj je výrazně ovlivněn (kromě genetiky) i ostatními podmínkami prostředí jakými jsou například úhrn srážek či průměrné teploty v letních měsících (Schmidt et al. 2001). Produkce mláďat (Natalita) S vysokou populační hustotou nesouvisí pouze nižší tělesná hmotnost, či nedokonale vyvinutá kostra nově narozených mláďat spárkaté zvěře, ale i jejich nižší počet (Pettorelli et al. 2002). Tento jev byl kupříkladu pozorován a obsáhle popsán při dlouhodobé studii populace srnce obecného (Capreolus capreolus) na území Francie (Vincent et al. 1995). Během terénních šetření byl v zimě zaznamenáván počet srn starší dvou let společně s počtem srnčat. V následujících letech pak došlo k viditelnému poklesu četnosti srnčat z 1,42 při nízké populační hustotě (5 jedinců / km 2) na 0,93 při vysoké densitě (25 jedinců / km2). Podobné závěry byly dosaženy i v řadě jiných prací (Liberg et al. 1991, Putman et al. 1996). Dobrá korelace mezi počtem mláďat na matku a populační hustotou (r = -0,72) byla rovněž zaznamenána v oblasti lesa Chizé, Francie (van Laere et al. 1998). Kjellander et al. (2006) však na základě porovnání produkce a vyspělosti mláďat z oblasti Chizé s oblastí Bogesund (Švédsko) upozorňuje na významný vliv místních podmínek. V závěru práce pak konstatuje přeceňování vlivu zvýšených populačních četností jak na produkci mláďat, tak i na jejich kondici.

56


3.9 Metoda sčítání hromádek trusu Začátky metody sčítání hromádek trusu, za účelem přesného stanovení populací velkých savců, se datují od konce třicátých let (Neff 1968). Od té doby vznikla na jejich základě řada prací týkajících se výzkumných a řídících úkolů. Zmiňovaný způsob sčítání je velmi oblíben především v zemích severních Evropy a USA (Putman et al. 2011). Nicméně řada prací byla učiněna i v Anglii, Polsku, Německu či Itálii (Batcheler 1960, Borkowski 2004, Putman et al. 2011). Samotný princip metody lze zjednodušeně popsat jako sčítání trusu zvěře naakumulovaného na monitorované ploše za jednotku času a následný přepočet četnosti nalezeného trusu na populační hustotu sledovaného druhu (Cederlund et al. 1998). Obecně existují dvě základní metodologické formy provádění monitoringu populací tímto způsobem. V první z nich je trus sečten jednorázově (zpravidla v zimním období, popřípadě brzy z jara), v druhé jsou plochy čištěny pravidelně nezávisle na roční době. Metody využívající pravidelně čištěných ploch jsou přitom považovány za přesnější (Neff 1968).

3.9.1 Výhody metody sčítání hromádek trusu Sčítání divoce žijících populací tímto způsobem je ve světě velmi rozšířeno a to pro řadu svých nesporných výhod. Jejím hlavním kladem je přizpůsobivost smyslu studie a počtu nasazených sčítačů. Často je tato metoda používána na území USA, kde je mnohdy nutné zmapovat populace sledovaného druhu na rozsáhlém území s minimem osídlení a terénních pracovníků (Hine & Nehls 1980). Podobná situace nastává i v zemích severní Evropy jakými jsou například Finsko (Lindén et al. 1996), či Švédsko (Jarnemo 2007). Dalšími oblastmi kde se projevuje výhodnost použití této metody, jsou nepřehledné horské terény (Nugent et al. 1984). K sčítání touto formou je také výhodné přistoupit v místech, kde jsou stavy sledované populace značně vysoké. S tím souvisí větší množství vzorků na zkusných plochách. V těchto místech pak dosahuje metoda nejlepších výsledků (Neff 1968). Metoda již byla s úspěchem použita i v mysliveckém managementu na severovýchodě Anglie. Respektive na území národního parku Northumberland, v oblasti Kielderského lesa. Objektem zdejšího výzkumu a následného managementu, se stala místní populace srnce obecného (Capreolus capreolus). Projekt probíhal po dobu pěti let a měl určit 57


míru změn v populaci srnce, která byla podrobena intenzivnímu loveckému tlaku. Během sledovaného období bylo metodou spolehlivě prokázáno výrazné snížení sledované populace. Výsledky hovoří o snížení na jednoho jedince z původních dvanácti, pohybujících se na území o rozloze 3 km 2 (McIntosh et al. 1995). V mnoha odborných publikacích byla také prokázána vhodnost této metody ke studiu habitatových preferencí jednotlivých druhů velkých savců (Collins & Urness 1981, Härkönen & Heikkilä 1999). Velkou výhodou je nejen minimalizace rušení monitorovaných populací, ale i nezávislost sčítání na momentální přítomnosti sledovaného druhu (není třeba přímého kontaktu). Navíc metoda může podat poznatky o habitatových preferencích i u druhů u nichž by byl monitoring jiným způsobem velice obtížný, ne – li nemožný (Putman et al. 2011). Většinou se jedná o druhy s nízkou populační četností, či o druhy těžce identifikovatelné v prostředí (Fowler & Kissell 2007, Murray et al. 2002). Příkladem užití metody z tohoto důvodu je sledování habitatových preferencí populací Muntjacka (Muntiacus reevesi) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v oblastech Anglie. Oba sledované druhy se vyznačují relativně menšími morfometrickými rozměry a skrytým způsobem života, což stěžuje jejich přímá pozorování (Hemami et al. 2005). Poznatky o habitatových preferencích zvěře, přitom mohou být velmi užitečné i pro řešení eskalujícího nárůstu škod na lesních či polních kulturách (Ward et al. 2008). Úspěšné použití metody sčítání hromádek trusu za tímto účelem demonstruje i nedávno učiněná studie v sousední Spolkové republice Německo, respektive v oblasti biosférické rezervace Schorfheide – Chorin. Výsledky studie prokázali u srnce obecného (Capreolus capreolus) a daňka skvrnitého (Dama dama) vyšší preferenci borových porostů s výrazným keřovým patrem (Rubbus spec, Vaccinium spec.) před listnatými lesy. U jelena lesního pak bylo rozhodujícím faktorem v intenzitě využívání různých porostů výška přirozeného krytu. Na základě výsledků autoři následně konstatují nutnost promyšleného rozvržení loveckého tlaku na populace všech sledovaných druhů jelenovitých vzhledem k jejich habitatovým preferencím za účelem zvýšení úspěšnosti přirozené obnovy lesa (Heinze et al. 2011).

58


3.9.2 Nevýhody metody sčítání hromádek trusu V této souvislosti je třeba upozornit na dva hlavní zdroje potencionálních chyb, které metoda obsahuje. První z nich je nutnost znalosti doby rozkladu trusu. Ta se v závislosti na ročním období a podmínkách prostředí značně mění (od několika dnů po několik měsíců). Tento negativní prvek lze ovšem u pravidelně čištěných ploch eliminovat vhodnou délkou sčítacích intervalů. Druhým zdrojem chyb je pak stanovení denních defekací druhu (Neff 1968, Matouš & Homolka 1997). Ty jsou ovlivněny především příjmem potravy a pohybovou aktivitou (Irby 1981). Přesto jsou považovány za poměrně konzistentní a údaje o nich se běžně převádí z dosud publikovaných prací (Putman et al. 2011). Výraznou nevýhodou metody v praktickém použití je také obtížná eliminace vlivu přikrmování myslivci během zimního období (Lindén et al. 1996). Tento fakt byl prokázán při sčítání jelena lesního (Cervus elaphus) v oblasti Stavsjö nacházející se na území Švédska. V okolí přikrmovacích zařízení byla jednoznačně zaznamenána vyšší hustota nalezeného trusu, což může vést v konečném důsledku k nadhodnocení skutečných stavů. Zmiňovaný negativní vliv však zřejmě úzce souvisí nejen s hustotou krmelců, ale i s celkovým průběhem zimy (Jarnemo 2007). Neff (1968) ve svém review také poukazuje na možnost subjektivního ovlivnění výsledků pozorovatelem. To se může projevit zejména u ploch jednorázově čištěných, kdy jsou vzorky delší čas vystaveny působení koprofágního hmyzu a nepřízni počasí. Čerstvost vzorku, správné přiřazení k monitorovanému druhu, započtení trusu ležícího na hranici plochy, či počet rozeznatelných peletek jsou jen příklady, kdy konečný výsledek závisí na vůli sčítače (Jenkins & Manly 2008). Nejvýznamnějším zdrojem chyb při sčítání hromádek trusu více sčítači je však bezesporu rozdílná schopnost pracovníka pro odhalení vzorku. Možnost přehlédnutí vzorku přitom nejvíce ovlivňuje jeho velikost a hustota rostlinného pokryvu, která působí ve sčítání nemalé problémy, zejména ve vegetačním období (Cederlund et al. 1998, Putman et al. 2011).

3.9.3 Rozmístnění monitorovacích ploch v terénu a jejich tvar Umístění ploch v terénu může být naprosto nahodilé, či řízené určitým systémem (Neff 1968). Pomineme – li možnost jejich nahodilého rozložení, pak mezi designy jednotlivých studií převládá rozložení ploch v rámci pravidelných sítí, či jejich 59


uspořádání do liniových transektů (Buckland et al. 2004). Nicméně je možné užití i zcela specifických modelů. Velmi důležitou podmínkou je ovšem postihnutí co nejširšího spektra habitatů (Härkönen & Heikkilä 1999). U ploch situovaných v rámci liniových transektů se za tímto účelem velmi dobře osvědčil tzv. cik – cak design kdy je osa transektu pravidelně odkloněna pod stanoveným úhlem střídavě na levou a pravou stranu (Marques et al. 2001). Je zároveň vhodné, aby zastoupení jednotlivých habitatů odpovídal podíl monitorovacích ploch v rámci projektu. Čili pokud se bude v daném území nalézat 20% lučních porostů, pak 2 plochy z deseti by měly být umístěny na loukách (Putman 1990). Důležitým faktorem je také stanovení určité minimální plochy území, která bude podrobena sčítání (Forsyth 2005). Velikost této plochy je pak odvislá od celkové rozlohy monitorovaného území, předpokládané populační hustoty a od požadované přesnosti stanovení (Daniels 2006). Obecně by měla velikost sčítaného území tvořit přibližně desetinu rozlohy celkové oblasti (Neff 1968). Při sčítání na velkých území je však tato podmínka ve své podstatě nesplnitelná. Z tohoto důvodu se na základě monitorovacích ploch v rámci různých habitatů tvoří indexy četnosti zvěře. Podle těchto indexů dochází k následnému přepočtu, jehož cílem je stanovení populačních četností vázaných na celkovou plochu sledovaného habitatu v rámci zájmové oblasti (Härkönen & Heikkilä 1999). Tvar sčítaných ploch je velmi variabilní. Nejčastěji je volen tvar kruhu, či úzkého obdélníku. Při volbě metody využívající sčítání hromádek trusu ve vyznačených pruzích, se úzké pruhy jeví jako účinnější, nežli pruhy krátké a široké (Neff 1968). Hlavní výhoda spočívá v menším riziku přehlédnutí trusu. Na druhé straně ovšem narůstá riziko chyb způsobených sporným započítáváním hromádek trusu ležících na hranici plochy. Velikost ploch se v podstatě různí studii od studie. V případě pruhů se často udává délka okolo 100 m a šířka od 1,5 do 2,5 m (Latham et al. 1996). V případě užití kruhových ploch činí jejich rádius běžně jen několik metrů (Cristescu & Ion 2007, Ferretti et al. 2010). Persson (2003) v této souvislosti uvádí, že celková velikost ploch by měla nejen zajišťovat dostatečnou monitorovací plochu, ale měla by i respektovat možné komplikace při sčítání trusu menších rozměrů a vegetační pokryv. Jako výhodná kombinace se jeví umístění malých kruhových plošek (3,14 m 2) ve stanovených rozestupech (5m) v rámci liniových transektů (Forsyth et al. 2005). Mnohdy jsou také monitorovací plochy zakládány ve tvaru hrotu šípu, či trojúhelníku (Hill 2002). Například v průběhu mapování divokých populací ve Finsku byl za základ použit

60


rovnoramenný trojúhelníkový dílec, ve kterém byly sčítány vždy tři úseky vedle sebe každý o šíři 20 metrů (Lindén et al. 1996). Kromě výše zmiňovaných je ovšem možné použít jakékoliv další tvarové variace monitorovacích ploch.

3.9.4 Problematika stanovení denních defekačních sazeb Jedním z primárních faktorů rozhodujících o celkové přesnosti stanovení populačních hustot zvěře na základě metod sběru trusu je určení denní defekační sazby monitorovaného druhu. Denní defekační sazba je udávána v počtu hromádek trusu na jedince za den (Cederlund et al. 1998, Rönnegård et al. 2008). Její stanovení je však v praxi velmi obtížné. V zásadě se tak děje dvěma způsoby. V prvním z nich je monitorovaná populace uzavřena v rámci boxů či obůrek menší rozlohy, což umožňuje bezpečný přehled o počtech jedinců ve sledované populaci (Bailey & Putman 1981). Následně je denní defekační sazba sledována buď přímým pozorováním jedince po celých 24 hodin, či pouze v době denního světla s následným přepočtem na požadovanou dobu 24 hodin (Goda et al. 2008). Výhoda, přesného stanovení defekačních sazeb přímím pozorováním, ovšem naráží na řadu problému v objektivnosti takto získaných výsledků a jejich použitelnosti v praxi u divoce žijících populací. Podle Irby (1981) a Mitchell et al (1985) mohou hodnoty denních defekací jelenovitých výrazně klesat souběžně s jejich tělesnou aktivitou. Zvířata na malých oplocených plochách tak zákonitě vykazují o něco nižší hodnoty. Navíc se zdá, že hodnoty denních defekací také souvisí s různou oblibou užívaných habitatů (Härkönen & Heikkilä 1999) a tím i získanou potravou. Z těchto důvodů je také vysvětlitelná proměnlivost denních defekací v rámci roku kdy se mohou letní hodnoty (zpravidla nižší) silně lišit od hodnot v zimním období (Massei & Genov 1998). Druhým způsobem zjišťování denních defekačních hodnot je jejich zpětný výpočet ze vzorce stanovující početnost zvěře. To může poskytnout v celku přijatelné výsledky při velmi dobrém přehledu o početních stavech monitorovaného druhu v oblasti a při vysoké hustotě sčítaných ploch a populací (Bailey & Putman 1981). Hlavní výhodou tohoto způsobu je možnost jeho uplatnění na divoce žijící populace, čímž nedochází k vyvolání změn v denních defekacích ovlivněním jejich pohybové aktivity či habitatových a potravních preferencí. Z důvodů složitosti a časové náročnosti stanovení hodnot defekačních sazeb pro potřeby sčítání jsou přes všechny známá negativa tyto hodnoty běžně přebírány z již publikovaných 61


prací (Putman et al. 2011). Například Neff (1968), či Massei & Genov (1998) jsou přesvědčeni, že díky podobnostem v hodnotách denních defekací v různých oblastech jsou potravní nabídka či typ přírodního stanoviště zanedbatelnými faktory, což umožňuje použití i průměrných hodnot.

3.9.5 Stanovení doby rozpadu trusu Po stanovení denních defekačních cyklů je doba rozpadu druhou nejdůležitější veličinou v přesnosti výpočtu populačních hustot zvěře na základě sběru jejího trusu. Tento údaj je důležitý zejména pro přesnost metod využívajících jednorázového čištění ploch. Neff (1968) dokonce uvádí studii, ve které vlivem nepřesného stanovení doby rozpadu trusu došlo k celkovému podhodnocení skutečných populačních hustot o 70%. Schopnost trusu odolávat rozkladným procesům závisí v největší míře na jeho celkové velikosti (Härkönen & Heikkilä 1999). Obecně lze říci, že nižší bude potřebná doba zmizení trusu například u peletek srnce obecného (Capreolus capreolus), nežli u losa evropského (Alces alces). Nicméně rozdíly v rychlosti rozkladu trusu lze zaznamenat i u velikostně podobných druhů (Hemami & Dolman 2005). Doba rozpadu trusu se také významně liší v závislosti na ročním období a klimatické oblasti. Trus uložený v zimním období tak bez větších změn přetrvává v prostředí i několik měsíců (Marques et al. 2001). Naopak v období pozdního jara až začátkem léta je rychlost mizení nejvyšší a trus tak podle stanoviště přetrvává v prostředí nanejvýš několik týdnů (Lehmkuhl et al. 1994). Ještě rychlejší rozpad trusu pak nastává v tropických oblastech (v řádech několika dnů). Z klimatických faktorů na rozpad trusu nejvíce působí srážky, teplota a rychlost větru. Mayle & Peace (1998) statisticky významnou pozitivní korelaci mezi rozpadem srnčího trusu a přízemní teplotě. Tento jev si vysvětlují tím, že vysoušení trusu zpožďuje mechanický a biologický rozpad. Matouš & Homolka (1997) v této souvislosti uvádí, že se zvýšením intenzity srážek dochází k rozmývání trusu, což ulehčuje jeho následnou destrukci koprofágním hmyzem (Obr. 18).

62


Obr. 18 Čerstvý trus (do 24 hodin) s viditelným lesklým povlakem a trus vystavený dlouhodobému působení koprofágního hmyzu a intenzivních dešťových srážek (A. Košnář 2009) Ve vlhkém mikroklimatu pak může zvýšená teplota, zejména pokud je trus situován na mokrém podkladu, vlivem podpory mikrobiálních a bezobratlých organismů naopak rychlost rozpadu trusu značně urychlit (Hemami & Dolman 2005). Nicméně zdá se, že silné zapojení korun ve starých porostech může negativní vliv srážek na dobu přetrvávání trusu v prostředí významně zmírnit (Mayle & Peace 1998). Hemami & Dolman (2005) ve své studii rovněž uvádějí pozitivní korelaci mezi časem rozpadu srnčího trusu a větrného počasí. Vysvětlení nacházejí ve vysušování peletek, čímž dochází ke zvyšování jejich resistence vůči rozkladným procesům. Jako další zajímavost uvádí delší rozklad trusu Mutjacka (Muntiacus reevesi) krytého přízemní vegetací a keřovým patrem před trusem ležícím na odkrytém stanovišti. K uvedenému přehledu vlivů lze ještě přidat mechanická poškození trusu, která jeho rozklad rovněž výrazně urychlují. Mnohdy se jedná o rozšlápnutí trusu některým z jedinců monitorované populace (Massei et al. 1998). Časté je také narušení vzorku ptáky vyzobávající z trusu koprofágní hmyz (Aulak & Babinska – Werka 1990, Massei et al 1998). Z výše uvedeného vyplývá, že stanovení správné střední doby rozpadu trusu není jednoduchou záležitostí. Putman et al. (2011) uvádí jako běžně užívané řešení eliminace vlivu nesprávně stanovených hodnot rozpadu trusu u metody pravidelně čištěných ploch, odpovídající zkrácení intervalu mezi jednotlivými sčítáními (Obr. 19).

63


Obr. 19 A - Čerstvý vzorek (méně než 12 hod.) B - ten samý vzorek po čtrnácti denní kontrole (A. Košnář 2010)

4. Turistický ruch v národních parcích vs. divoce žijící populace spárkaté zvěře Jedním z hlavních poslání národních parků je snaha o zachování co možná nejvyšší míry biodiverzity. Zároveň však působí i jako významná centra turistického ruchu. Bohužel sloučení funkce ochrany zvláště cenných ekosystému a v nich žijících živočichů s funkcí rekreačních center, není v těchto oblastech nejjednodušší (Duchesne et al. 2000). Rozvoj ekoturistiky s sebou přináší nejen vysoké příjmy do rozpočtu organizace (Duffus & Dearden 1990), ale i problémy se snížením možnosti využívání celé plochy chráněného území volně žijícími živočichy, kteří se kontaktu s člověkem instinktivně vyhýbají (Papouchis et al. 2001). Ostatně řada prací (Gander & Ingold 1997) již prokázala možnost úplného opuštění stanoviště dlouhodobě stresovaným druhem. Zvláště citlivě na lidskou přítomnost reagují populace spárkaté zvěře, přičemž její pastevní činnost je pro dlouhodobé fungování řady cenných ekosystémů stěžejní (Augustine & McNaughton 1998). Studie zaměřené na působení stresu u spárkaté zvěře v důsledku antropogenní činnosti, také poukazují na výrazné zhoršení jejího zdravotního stavu, což může vést společně s dalšími okolnostmi až k úhynu často rušeného jedince (Parker et al. 1984; Nussey et al. 2007). V posledních letech se také stále více studií zabývá negativními dopady rozvoje dopravní infrastruktury. Hlavním z nich je fungování např. silničních tahů, ale i rušných turistických tras jako umělých překážek v migraci zvěře. V důsledku fragmentace krajiny dochází u mnoha populací volně žijících živočichů k omezení výměny genetických informací, což může při menší četnosti jedinců daného druhu vést až k jejich vymírání (Forman & Alexander 1998; 64


Coffin 2007). Prokázán byl i přímý vliv silniční sítě na úmrtnost živočichů (střety s motorovými vozidly, pytláctví), či negativní působení hluku motorových vozidel na zvěř (Cole et al. 1997; Cain et al. 2003; Clevenger et al. 2001). Všechny výše uvedené poznatky se následně více či méně odrážejí v managementech turistického ruchu národních parků (Mason 2008). Jedním z nejrozšířenějších opatření je pak omezení vjezdu motorových vozidel v rámci chráněných oblastí. Často opomíjeným problémem však zůstává vysoká koncentrace návštěvníků chráněných oblastí v rámci turistických tras či stezek (Pelletier 2006). Lidé vyrážejí do chráněných oblastí za oddychem, fotografováním, nebo cykloturistikou a ani si mnohdy neuvědomují krátkodobé i dlouhodobé dopady těchto aktivit na místní divoce žijící populace. U spárkaté zvěře se jedná především o dlouhodobé narušení pastevních period, neboť zvěř většinu dne tráví v neustálé ostražitosti (Childress & Lung 2003, Hunter & Skinner 1998). Kerley et al. (2002) také poukazuje na nebezpečí dlouhodobé stresové zátěže zvěře ve vztahu k jejím reprodukčním možnostem. Za významný faktor podporující hladinu stresu u většiny volně žijících živočichů je všeobecně považován doprovod člověka psem, který je zvěří vnímán coby přirozený predátor (MacArthur et al. 1979). Na druhé straně je třeba upozornit na vysokou schopnost adaptace spárkaté zvěře i na velmi intenzivní antropogenní činnost a její stále častější výskyt v silně urbanizované krajině (Ditchkoff et al. 2006). Snad nejmarkantněji v tomto směru působí pronikání jedinců prasete divokého do městských aglomerací (Cahill et al. 2003; Hespeler 2007). Jako příčiny tohoto jevu literatura uvádí např. zvýšené stavy místních populací spárkaté zvěře (Côté et al 2004), atraktivnost potravní nabídky (Putman & More 1998), či těžké zimy (Grund et al. 2002). Díky charakteristice národních parků jako oblastí s převahou přirozených ekosystémů a tím i povětšinou nízkým osídlením je zde však většina těchto příčin irelevantní a zvěř se tu člověku nadále intuitivně vyhýbá (Czech 1991; George & Crooks 2006; Stankowich 2008).

65


5. Metodologie a výsledky jednotlivých výzkumných záměrů Pro vyšší přehlednost je následující text obsahující materiál, metodologii, výsledky a diskuze jednotlivých výzkumných záměrů rozčleněn do následujících podkapitol: 1. Použití metody sčítání hromádek trusu pro stanovení populační hustoty a biotopových preferencí jelena evropského (Cervus elaphus) v divokém srdci Evropy. 2. Stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v horských podmínkách Šumavy. 3. Vliv rušných turistických tras na intenzitu využívání okolních ekosystémů spárkatou zvěří v regionu Modrava (NP Šumava) 4. Stanovení denních defekačních dávek provedené u uzavřené populace daňka evropského (Dama dama) 5. Monitoring prasete divokého (Sus scrofa)

5.1 Použití metody sčítání hromádek trusu pro stanovení populační hustoty a biotopových preferencí jelena evropského (Cervus elaphus) v divokém srdci Evropy. 5.1.1 Studovaná oblast Oblast provedeného sčítání hromádek trusu byla vymezena hranicemi honitby Modrava (6 017 ha) a nachází se v jádrové části NP Šumava při hranici s NP Bavorský les. Na daném území se nachází řada cenných ekosystémů a je zařazeno do soustavy NATURA 2000. V roce 2008 byla studovaná oblast zahrnuta do společného projektu NP Šumava a NP Bavarian forest s názvem Divoké srdce Evropy (Křenová & Kiener 2012). Nadmořské výšky v těchto místech zpravidla neklesají pod 1000 m.n.m. Průměrná červencová teplota nepřekračuje 15 oC a délka setrvání sněhové pokrývky je zde v průměru okolo 200 dnů, přičemž její maximální výška dosahuje i 150 cm. Ve složení lesních porostů zřetelně dominuje smrk ztepilý (Picea abies) (92%). Z hlediska územní 66


ochrany spadá oblast do I. a II. zón národního parku. Populace jelena evropského je na území Národního parku a chráněné krajinné oblasti Šumava po čas zimního období (zpravidla po čtyři měsíce) uzavřena v 15 přezimovacích obůrkách (Jirsa 2010). V sousedním Národním parku Bavorský les jsou situovány 4 větší přezimovací obůrky, kde jsou jeleni uzavření od konce října do začátku května (Heurich et al. 2011).

5.1.2 Výpočet populačních hustot Na začátku studie bylo na území honitby rozmístněno celkem 150 monitorovacích ploch. Z důvodu časových a finančních úspor (minimalizace přejezdů mezi plochami) byly tyto plochy rozloženy ve třech menších (500 ha) oblastech (Obr 20.). Tímto opatřením bylo rovněž dosaženo příznivějšího poměru sčítané plochy k celkové ploše monitorované podoblasti. Při stanovování velikosti podoblasti a počtu monitorovacích ploch se tak vycházelo z poznatků dříve učiněných studií, které uvádějí použitelné procentuální zastoupení sčítané plochy v rozmezí 0,1 – 0,3 (Neff 1968, Dvořák & Kamler 2007). V tomto případě bylo dosaženo hodnoty 0,2 % sčítané plochy z celkové plochy monitorovaných podoblastí, přičemž stejný poměr byl dosažen ve studii zaměřené na sčítání populačních hustot daňka skvrnitého (Dama dama) v oblasti West Sussex, Anglie (Bailey & Putman 1981). Vlastní umístění ploch bylo nahodilé s ohledem na dostupnost jednotlivých biotopových tříd.

Obr. 20 Rozložení 500 ha podoblastí v rámci monitorované oblasti Modrava (A. Košnář 2012) 67


Monitorovací plochy měly tvar 100 metrů dlouhých úzkých pruhů – šířka 2 metry. Osa každé z nich byla určena dle kompasu. Vzorky byly sčítány vždy jeden metr nalevo a napravo od středové osy. Interval mezi návštěvami ploch byl stanoven na 14 dní. Zvolená doba expozice plochy předcházela rozpadu vzorků vlivem prostředí (klima, koprofágní hmyz) a zároveň dovolovala sledovat změny ve využívání území a v populačních hustotách. Vlastní výpočet populačních hustot probíhal podle vzorce: N = 100 x D / (T x A x F) [N – populační hustota (jeleni / km2), D – počet skupin fekálních pelet nalezených na dané ploše, T – délka expozice plochy (dny), A – sčítaná plocha (ha), F – počet defekací jelena za 1 den]. Jako přiměřené množství denních defekací byla zvolena hodnota 14 skupin fekálních pelet (Matouš & Homolka 1997). Skupina fekálních pelet byla započtena jen tehdy, když se alespoň polovinou svého objemu nacházela na monitorovací ploše. Minimální počet peletek nutný k uznání jedné skupiny byl stanoven na 15 (Welch 1982). Pro správné přiřazení trusu k určitému druhu bylo ve sporných případech využito odborné literatury (Bouchner 2003). Populační hustoty byly vypočteny pro každou habitatovou třídu a převedeny na celkovou plochu habitatu pro danou oblast. To umožnilo zjistit relativní četnosti jelena ve všech habitatech a následně vypočítat průměrnou populační hustotu jelena v jednotlivých oblastech. K vypočtení průměrné populační hustoty pro celou honitbu Modrava bylo použito stejného principu s tím, že k výpočtu byly u habitatů použity průměrné populační hustoty ze všech tří oblastí.

5.1.3 Klasifikace biotopů a statistické vyhodnocení U každé monitorovací plochy byla zaznamenána přibližná nadmořská výška uvedená v lesnické evidenci. Následně byla plocha jednoznačně přiřazena k jedné z biotopových tříd. Ty byly primárně rozděleny s ohledem na stáří lesního porostu a krytové podmínky. Jednotlivé biotopové třídy tvořili: rozvolněné mladé porosty (do 20 - ti let), kompaktní mlaziny (do 20 - ti let), středně staré porosty (20 – 40 let) a staré porosty (nad 40 let). Nelesní porosty reprezentovala luční stanoviště. Každá z těchto tříd pak byla rozdělena na další dvě samostatné třídy - stanoviště suché vs. podmáčené. Fakticky tak bylo sledováno celkem 10 biotopových tříd (Tab. 3). Území honitby Modrava bylo rovněž rozděleno na severní níže položený sektor a jižní sektor zahrnující horský hřeben na hranici se spolkovou republikou Německo. K tomuto účelu výborně posloužil pás 68


bez stromové vegetace založený bývalou pohraniční stráží. Vlastní sčítání hromádek trusu probíhalo každoročně (2010 – 2012) v období od 4.4 do 30. 12 příslušného roku. V tuto dobu totiž existoval reálný předpoklad, že bude jelení populace v oblasti přítomna. Sčítání se účastnily celkem čtyři osoby. Pro porovnání jejich schopností odhalit vzorek bylo dvakrát ročně sečteno 10 náhodně vybraných ploch (z každé habitatové třídy jedna) všemi sčítači. Výsledky pak byly navzájem porovnány T- testy na 95 % intervalu spolehlivosti. Před statistickými testy byla všechna data nejprve testována na normalitu a homogenitu.

Tab. 3. Plošná výměra a procentuální zastoupení biotopových tříd v rámci honitby Modrava a jednotlivých oblastí: (I. – Modrava, II. – Rovina, III. – Vltavský les, IV. – Studená hora, (S) – suchá stanoviště, (P) – podmáčené plochy) Biotopová třída plochy Řídké mladé porosty (S) Řídké mladé porosty (P) Kompaktní mlaziny (S) Kompaktní mlaziny (P) Středně staré porosty (S) Středně staré porosty (P) Staré porosty (S) Staré porosty (P) Louky (S) Louky (P)

Výměra (ha) I 859,2276 404,3424 667,887 234,663 415,173 186,527 1977,1862 1211,8238 13,2374 46,9326

Celkový součet

6017

II III 9,5 10,5 15,5 4,5 41,5 19,5 8,5 5,5 38,5 29 36,5 6 230,5 381,5 117 18,5 0,7 14,5 1,8 10,5 500

500

% z celkové

IV 19,5 198 50 68,5 38,5 61,5 44,5 11,5 3,5 4,5

I 14,28 6,72 11,1 3,9 6,9 3,1 32,86 20,14 0,22 0,78

II 1,9 3,1 8,3 1,7 7,7 7,3 46,1 23,4 0,14 0,36

III IV 2,1 3,9 0,9 39,6 3,9 10 1,1 13,7 5,8 7,7 1,2 12,3 76,3 8,9 3,7 2,3 2,9 0,7 2,1 0,9

500

100

100

100

100

V rámci porovnávání populačních hustot byla díky normálnímu rozdělení (transformace přepočtem) použita jednocestná ANOVA s následným post hoc testem (Tukey HSD test). V případě nenormálního rozdělení (u vzorků trusu) byla použita její neparametrická obdoba – Kruskal – Wallis test s mnohonásobným porovnáním. Pro určení závislosti mezi nadmořskou výškou a počtem nalezených hromádek trusu byl použit Spearmanův korelační koeficient. Všechny výpočty proběhly ve statistickém softwaru STATISTICA 9.

69


5.1.4 Výsledky Populační hustoty a jejich závislost na nadmořské výšce Průměrná populační hustota pro celou honitbu Modrava (2010 - 2012) byla stanovena na 2,15 ± 0,24 S.E. jelena na km2. Z jednotlivých podoblastí byla nejvyšší průměrná populační hustota za roky 2010 – 2012 zaznamenána na Studené hoře (6,34 ± 0,89 S.E. jelena na km2). Naopak nejnižší průměr byl dosažen u podoblasti Rovina (0,95 ± 0,25 S.E. jelena na km2). V meziročním porovnání populačních hustot pro honitbu Modrava zjištěných při jednotlivých sčítáních (Obr. 21) nebyl nalezen signifikantní rozdíl mezi testovanými hodnotami (one way ANOVA F(2,51)=0,3141, p < 0,7319).

4,0

2010

3,5

2011

Jelen / km2

3,0

2012

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

Obr. 21 Meziroční porovnání vývoje populačních hustot stanovených pro honitbu Modrava

Při porovnání průměrných populačních hustot (2010 – 2012) mezi jednotlivými podoblastmi (Obr. 22) byly hodnoty populačních hustot dosažené na Studené hoře vyhodnoceny jako výrazně vyšší (one way ANOVA F(2,159) = 43,253, p < 0,0001).

70


18 16

Rovina

Jelen / km2

14

Vltavský les

12 10 8

6 4 2 0

Obr. 22 Porovnání využití jednotlivých oblastí na základě vývoje průměrných populačních hustot (2010 -2012).

Zvýšené užívání podoblasti Studená hora potvrdil i signifikantně vyšší počet nalezených skupin fekálních pelet (Kruskal – Wallis test H (2, N = 450) = 20,9107, p < 0,0001). Podoblasti Vltavský les a Rovina se počtem nalezených skupin fekálních peletek nelišily (Kruskal – Wallis test H (2, N = 450) = 20,9107, p < 0,4405). Závislost mezi rostoucí nadmořskou výškou monitorovacích ploch a počtem nalezených skupin fekálních pelet byla prokázána (Spearman's r = - 0,0808, n = 1125, p < 0,01). Při porovnání intenzity využívání jednotlivých sektorů (S vs. J) byla četnost skupin fekálních pelet prokazatelně vyšší v jižní části studované oblasti (Kruskal – Wallis test H (1, N = 450) = 10,8016, p < 0,0012). Využívání biotopů Při testování využívání biotopů na základě zjištěných populačních hustot pro jednotlivé třídy ze všech tří podoblastí (bez ohledu na jejich ovlivnění vodou), byly jako nejvíce užívané vyhodnoceny luční stanoviště a otevřené mladé porosty. Naopak nejméně se jelen vyskytoval ve starých porostech. Mezi mladými uzavřenými porosty a středně starými porosty nebyl prokázán významný rozdíl v jejich užívání (Kruskal – Wallis test H (4, N = 1620) = 411,0573, p < 0,0001). Při obdobném testu preferencí u všech 10 tříd byly výsledky podobné (Obr. 23). Nejvyšší populační hustoty byly opět zjištěny u lučních stanovišť a mladých otevřených porostů, zatímco nejméně byly využívány

71


porosty staré (Tab. 4). Zajímavým zjištěním při provedeném mnohonásobném porovnání

byla

neexistence

signifikantních

rozdílů

mezi

podmáčenými

a

nepodmáčenými stejně starými stanovišti (Kruskal – Wallis test H (9, N = 1620) = 429,4259, p < 0,0001). Obecně však byly vyšší populační hustoty vázány na vodou ovlivněná stanoviště (Kruskal – Wallis test H (1, N = 1620) = 11,0492, p < 0,0009). V rámci jednotlivých podoblastí byly preference podmáčených stanovišť prokázány u podoblasti Studená hora (Kruskal – Wallis test H (1, N = 540) = 8,6060, p < 0,0034). U zbývajících dvou vyšli testy neprůkazně – Rovina (Kruskal – Wallis test H (1, N = 540) = 2,9260, p < 0,0872) a Vltavský les (Kruskal – Wallis test H (1, N = 540) = 1,6658, p < 0,1968).

Obr. 23 Průměrné populační hustoty zjištěné v rámci jednotlivých habitatových tříd (P – podmáčená stanoviště, S – suchá stanoviště)

72


73


5.1.5 Diskuse Ověření zjištěných populačních hustot jelena evropského na území NP Šumava z jiných zdrojů, se ukázalo jako velmi obtížné. Sčítání zaměstnanci parku se provádí pravidelně k datu 31. 3. příslušného roku, kdy se drtivá část populace jelena nachází v nižších nadmořských výškách mimo studovanou oblast. Výsledky sčítání prováděné přímým pozorováním

v přezimovacích

obůrkách

uvádějí

základní

stavy

840

jelenů

s předpokladem jejich navýšení na 1500 – 2000 jelenů v letních měsících (Jirsa 2012). To by po přepočtu na rozlohu NP Šumava (68 064 ha) značilo následující průměrné populační hustoty: 1,2 jelena / km2 – základní stav a 2,2 – 2.9 jelena / km2 v letním období. Populační hustoty jelena v sousedním NP Bavorský les jsou v současnosti odhadovány na 1,7 jelena / km2 přičemž je plánováno regulačními opatřeními jejich snížení na 1 jelena / km2 (Heurich et al. 2011). V kontextu s těmito čísly se zjištěné hodnoty v této studii zdají být vcelku reálné. Přesnost získaných výsledků, ovšem mohl negativně ovlivnit hustý vegetační pokryv (Jenkins & Manley 2008). Theuerkauf et al. (2008) zaznamenali u všech sudokopytníků výrazný pokles detekce vzorku v letním období. Případné přehlédnutí vzorku by pak následně vedlo k podhodnocení skutečných stavů (Neff 1968). Dalším potencionálním zdrojem chyb v odhadech populačních hustot mohly být rozdílné pozorovací schopnosti jednotlivých sčítačů. Ačkoliv byly jejich schopnosti

během

studie

průběžně

porovnávány,

je

třeba

zohlednit

jejich

pravděpodobně odlišnou podvědomou snahu při započítání vzorku ležícího na okraji plochy (Jenkins & Manley 2008). Rovněž je třeba připustit i možnost ovlivnění výsledků denní defekační sazbou, která je v průběhu roku proměnlivá zejména v závislosti na dostupné potravě, věkové struktuře populace, či poměru pohlaví (Rogers 1987, Prokešová et al. 2006). Při vyhodnocování užívání habitatů jelen výrazně upřednostňoval luční stanoviště a rozvolněné mladé porosty. Tento fakt zřejmě úzce souvisí s potravními nároky jelena (Storms et al. 2008). I když je třeba zdůraznit, že dostupnost a kvalita potravy nutně nemusejí být rozhodujícím faktorem při preferenci stanovišť (Szemethy et al. 2003). Na základě pozorování vlivu turismu na sudokopytníky v chráněných oblastech je možné předpokládat, že k intenzivnímu využívání druhově bohatších lučních stanovišť jelenem, docházelo převážně v nočních a brzkých ranních hodinách (Duchesne et al. 2000, Pelletier 2006). Tuto domněnku potvrzují i provedená telemetrická sledování pracovníky správy parku. Šustr & Jirsa (2006) poukazují na nižší denní aktivitu jelení zvěře u stanovišť vystavených rušivé 74


lidské činnosti. Obdobné závěry byly učiněny i při telemetrickém sledování jelena evropského v Maďarsku (Náhlik et al. 2009). Vyrušování jelení populace lidmi mohlo zároveň zapříčinit pokles využívání lučních stanovišť z květnových maximálních populačních hustot na poloviční hodnotu po čas měsíců července a srpna. V tuto dobu je turistický tlak v oblasti nejvyšší (Košnář et al. 2012). K dalšímu snížení populačních hustot jelena na lučních stanovištích pak pravidelně docházelo až v měsíci listopadu, kdy se s přicházející zimou prudce zhoršovali klimatické podmínky. Zhoršující se počasí (přibývající srážky, vítr, klesající teploty) pravděpodobně vedlo od poloviny září i k postupnému opouštění mladých rozvolněných porostů a k celkovému přesunu těžiště populace do nižších poloh (Mysterud 1999). Podobné přesuny byly zaznamenány i telemetrickými sledováními v bavorských alpách, kde bylo po dva roky sledováno celkem deset samic jelena evropského (Georgii 1980). U rozvolněných mladých porostů lepší krytové podmínky zřejmě dovolovali využívání těchto stanovišť i jako odpočinkových míst v denní době (Mysterud & Østbye 1999). Mayele et al. (1999) hodnotí tyto porosty jako porosty s vysokým množstvím kvalitní potravy společně s dobrými krytovými možnostmi. Zjištěné nejnižší populační hustoty jelena ve starých lesních porostech pak plně odpovídají poznatkům ze sousedního Národního parku Bavorský les (Heurich et al. 2011). Možným důvodem nižšího využívání starých porostů je častá absence odpovídajícího krytu v podobě keřového patra a pravidelné vyrušování návštěvníky parku (Košnář et al. 2012). Mayele et al. (1999) uvádějí jako hlavní nedostatek dospělých porostů horší krytové podmínky vůči nepříznivým klimatickým podmínkám, z hlediska krytu před člověkem a potravinových zdrojů je však hodnotí kladně. Krojerová – Prokešová et al. (2010) v této souvislosti upozorňují na velký význam kapradin a brusnice borůvky (Vaccinium myrtillus) ve stravě jelena. Zároveň však upozorňují na různou intenzitu využívání jednotlivých biotopů v závislosti na ročním období. Nižší využívání dospělých porostů se silným zápojem bylo také zaznamenáno u dalších, sympatrických druhů - srnce evropského a daňka evropského (Heinze et al. 2011). Proměnlivost populačních hustot v průběhu jednotlivých let obecně naznačuje silné migrační trendy (sezónní migrace) jelení populace v rámci sledovaného území (Jarnemo 2008, Luccarini et al. 2006, Mysterud 1999). První hromádky fekálních pellet byly na jižní výše položené části území v jarním období nacházeny zhruba se čtrnáctidenním zpožděním. S příchodem léta a během jeho vrcholu se ovšem počet nalezených skupin fekálních pellet (tedy nárůst populačních

75


hustot) výrazně posunul ve prospěch jižního sektoru. Populace jelena zde především nalézá dobré krytové a potravní podmínky v podobě souvislých ploch mladých a prosvětlených porostů vzniklých po gradacích lýkožrouta smrkového (Ips typographus) v předchozích letech (Debeljak et al. 2001, Jonášová & Prach 2004). Tyto porosty se zároveň působením sluneční energie prokazatelně více ohřívají (Hais & Kučera 2008). To je možné vysvětlení výrazných preferencí vodou ovlivněných porostů, které jelenům zřejmě poskytují snesitelnější mikroklima (Boroski & Moosman 1996). Pravidelné zvýšení populačních hustot jelena v oblasti studená hora (jižní část sektoru) v měsících srpnu a září mohl zapříčinit i přesun populace do hřebenových partií díky nadcházející říji. V této době se totiž prokazatelně zvyšuje migrační aktivita jelena (Jarnemo 2008). Není tak možné vyloučit vlivy migrace jelenů mezi oběma sousedními národními parky. V době říje silní samci utvoří malá aktivně bráněná teritoria (2 – 3 ha) okolo kterých se koncentrují dospělé samice, což by mohlo zapříčinit sezónní výkyv v populačních hustotách ve prospěch jižního sektoru. Na druhé straně jsou tyto teritoria, přednostně zakládána na místech kde byla již před říjí vyšší koncentrace samic (Carranza et al. 1990). Vlivem postupného sestupu populace do nižších poloh se poměr nalezených skupin fekálních pellet v rámci sektorů opět obrátil ve prospěch sektoru severního. Dělo se tak pravidelně začátkem měsíce října kdy se v hřebenových partiích Šumavy začínají postupně zhoršovat klimatické podmínky (Pettorelli et al. 2005). Vzhledem k tomu, že nedocházelo k zvyšování populačních hustot v severním sektoru, lze předpokládat, že významná část populace obývající severní sektor po čas letního období v tuto dobu sledované území zcela opouští (Mysterud 1999). Dalším možným vysvětlením jsou rozdílné migrační typy mezi jeleny. Zatímco více teritoriální jeleni opouštějí oblast později a pomaleji, více migrující jedinci mohli celou studovanou oblast opustit během několika dní, aniž by tak byla zaznamenána jejich migrace mezi sektory (Georgii 1980). Sestup jelenů do nižších nadmořských výšek pokračoval až do napadení vysoké vrstvy souvislé sněhové pokrývky, kdy studovanou oblast opustili poslední jeleni. Sníh jelenům nejen ztěžuje přístup k potravě, ale i výrazně zvyšuje jejich energetické výdaje na pohyb (Nelson 1995, Childres & Lung 2003). Na základě výsledků provedené studie lze hodnotit populační hustoty v monitorované oblasti jako silně variabilní v průběhu roku a napříč jednotlivými biotopy. Tato variabilita pak může výrazně ztěžovat zjištění populačních hustot jelena jakoukoliv sčítací metodou. Pro účelné sčítání je tak nezbytné dlouhodobé studium využívání biotopů, které může další, v dané oblasti prováděná

76


sčítání výrazně zpřesnit. Alves et al. (2013) v této souvislosti poukazují na důležitost provádění pilotních studií před každým dlouhodobým monitoringem. Zároveň uvádějí metodu sběru skupin fekálních pelet na pravidelně čištěných plochách jako nejvhodnější sčítání pro oblasti s velkou heterogenitou biotopových typů. Přes některá negativa zhoršující přesnost výsledků (např. nepřesnosti v odhadu průměrné denní defekační sazby nebo střední doba rozpadu pelet) se metoda jeví jako velmi vhodná pro monitoring populací na území zvláště chráněných oblastí a ke studiu jejich habitatových preferencí (Mayle et al. 1999).

5.2 Stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v horských podmínkách Šumavy 5.2.1 Studovaná oblast, výpočet populačních hustot a biotopových preferencí Popis studované oblasti, metodiky výpočtu populačních hustot a stanovování biotopových preferencí je prakticky shodný s popisem uvedeným v podkapitole 4. 1., zaměřené na populační hustoty a biotopové preference jelena evropského (Cervus elaphus). Významné změny ovšem nastali ve vlastním rozložení ploch (celkem 120). Ty byly nahodile rozesety prakticky po celém území sledované oblasti Modrava (Obr. 24). Nově zde také byly použity sazby denních defekací a počtu peletek nutného k uznání jedné hromádky trusu u srnce obecného (Capreolus capreolus). Mitchell et al. (1985) udává počet denních defekací srnce v rozmezí (17 – 23) v závislosti na úživnosti prostředí. Protože vyšší hodnota je doporučena pro nížiny s četnými agroekosystémy, byla v případě této studie (horské prostředí) použita spodní hodnota 17 defekací za den. Počet peletek nutný k zápočtu jedné hromádky trusu byl stanoven na 10 (Aulak & Babinska – Werka 1990).

77


Obr. 24 Studované území s vyznačením monitorovacích ploch rozdělené na severní a jižní část 5.2.2 Výsledky Po dobu studie bylo na monitorovacích plochách sečteno dohromady 286 vzorků jeleního a 90 vzorků srnčího trusu. Průměrná populační hustota byla stanovena na 2,9 jedince / km2 u jelena a 0,6 jedince / km2 u srnce. To znamená asi 175 kusů jelení a 37 kusů srnčí zvěře na daných 6017 ha. Regresní analýzou byla u srnce prokázána závislost počtu nalezených hromádek trusu na nadmořské výšce (R 2 = 0,0969, F (1,118) = 12,6550, p < 0,0005) u jelena vyšla analýza neprůkazně (R2 = 0,0016, F 0,6607).

78

(1,118)

= 0,1937, p <


Obr. 25 Populační hustoty srnce a jelena podle typu stanoviště (RMP – rozvolněné mladé porosty, SSP – středně staré porosty, SP – staré porosty, MP – mladé porosty, LOUKA – luční stanoviště)

V rámci jednotlivých biotopových tříd jelen výrazně preferoval luční a rozvolněné mladé porosty [H (4, N = 120) = 52,7577, p < 0,01]. U srnce (Obr. 25) bylo nejvíce vzorků nalezeno na lučních stanovištích a v rozvolněných mladých porostech [H (4, N = 120) = 18,6955, p < 0,01]. Průměrné populační hustoty v rámci jednotlivých habitatů jsou shrnuty v tabulkách (Tab. 5 a 6). Tab. 5 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Jelen)

Biotopové třídy Rozvolněné mladé porosty Mladé porosty Středně staré porosty Staré porosty Luční stanoviště

Zastoupení tříd v monitorované oblasti %

Plocha (ha)

Jedinec/plocha

Jedinec/km2

21 15

1 263,57 902,55

94,8 28,2

7,5 3,1

10 53

601,7 3 189,01

19,5 25,1

3,2 0,8

1

60,17

7,2

12

79


Tab. 6 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Srnec)

Biotopové třídy Rozvolněné mladé porosty Mladé porosty Středně staré porosty Staré porosty Luční stanoviště

Zastoupení tříd v monitorované oblasti (%)

Plocha (ha)

Jedinec/plocha

Jedinec/km2

21 15

1 263,57 902,55

18,3 4,9

1,5 0,5

10 53

601,7 3 189,01

3,6 8,1

0,6 0,3

1

60,17

1,8

2,9

V průběhu celé studie srnec více využíval níže položené území severní oblasti [H (1, N = 120) = 9,7265, p < 0,01] u jelena nebyla jednoznačně prokázána preference ani jedné z oblastí [H (1, N = 120) = 0,1123, p < 0,73]. Jelen oproti srnci průkazně upřednostňoval vodou ovlivněná stanoviště [H (1, N = 120) = 16,8897, p < 0,01]. Migrační trendy zvěře v průběhu studie jsou znázorněny na obr. 26. Sledovány byly také změny v populačních hustotách v rámci severního a jižního sektoru (Obr. 27–28).

Obr. 26 Změny populačních hustot na sledovaném území po čas studie.

80


Obr. 27 Změny populačních hustot jelena v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny

Obr. 28 Změny populačních hustot srnce v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny

5.2.3 Diskuze Ověření zjištěných průměrné populační hustot jelena evropského se ukázalo jako velmi obtížné. Myslivecká evidence totiž vykazuje stavy zvěře k datu 31. 3. příslušného roku, kdy se většina jedinců sledovaných populací ještě nachází na území nižších nadmořských výšek či v přezimovacích obůrkách. Kmenové stavy jelena evropského pro celé území národního parku jsou stanoveny na 840 kusů, nicméně vlivem migrace

81


z přilehlých oblastí (zejména NP Bavorský les) a přírůstku lze v letních měsících očekávat nárůst jelení populace na 1500–2000 kusů (Jirsa 2012). Z těchto údajů bylo možné odvodit následné průměrné populační hustoty: 1,2 jedince / km 2 – kmenové stavy a 2,2 – 2,9 jedince / km2 v letním období. Současné populační hustoty jelena v sousedním Národním parku Bavorský les jsou odhadovány na 1,7 jedince / km 2, přičemž cílem je jejich snížení na hodnotu 1 jedince / km 2 (Heurich et al. 2011). V kontextu s těmito čísly a rozlohou honitby se pak získané výsledky nezdály nijak výrazně vyšší, či naopak podhodnocené. Prakticky neověřitelné byly i údaje o populaci srnce obecného, kde zároveň chybí údaje o odstřelech na ÚP Modrava nejméně za posledních deset let. Místní zákaz lovu srnce se vztahuje na celé území honitby a jeho smyslem je podpora reintrodukovaného rysa ostrovida (Lynx lynx), u kterého tvoří hlavní složku potravy (Fejklová & Červený 2003). Určité srovnání umožnily dvě bakalářské práce stanovující populační hustoty v oblasti Šumavy stejnou metodou. Šklíba (1998) v jedné z nich stanovil populační hustotu srnce na 12,23 jedinců / km 2, v lesním prostředí pak dokonce na 20,52 jedinců / km2. Druhá práce uvádí o něco nižší hodnoty a to 2,7 jedinců / km2 v lese a 4,0 jedinců / km2 mimo les (Čejka 1998). Námi zjištěná hodnota 0,6 jedinců / km2 se tedy zdá v porovnání s těmito pracemi výrazně nižší. Příčinou může být fakt, že obě práce byly provedeny na území s menšími nadmořskými výškami – 580 – 752 m (Šklíba 1998) a 740 – 1150 m (Čejka 1998). Dalším pravděpodobným vysvětlením je i účinek dlouhodobých snah NP a CHKO Šumava o celkové snížení populačních hustot monitorovaných druhů (Jirsa 2012). Trend snižování populačních hustot srnce lze doložit i na německé straně Šumavy a to na počtu lovených kusů. Zatímco v letech 1992 – 93 se odstřel pohyboval ve výši okolo 1,8 jedince na 100 ha, v letech 2008 – 2009 klesl na 0,4 jedince na 100 ha (Heurich et al. 2011) Na druhé straně může být rozdíl ovlivněn samotnou metodou a to mírným podhodnocením skutečných stavů během vegetačního období (Theuerkauf et al. 2008). Hustý vegetační pokryv, zejména brusnice borůvky (Vaccinium myrtillus), tak mohl v případě předkládané studie zapříčinit přehlédnutí některého vzorku. Rovněž se nedá zcela vyloučit možnost podhodnocení populačních hustot vlivem postupu vytyčení ploch v členitém terénu – zmenšení skutečné velikosti monitorovacích ploch (Šklíba 1998). Při vyhodnocování habitatových preferencí jelen výrazně upřednostňoval mladé rozvolněné porosty a luční stanoviště. Zatímco vyhledávání lučních stanovišť v tomto případě zřejmě úzce souvisí s potravní nabídkou (Szemethy et al. 2003) u rozvolněných

82


mladých porostů lze tuto tendenci přisuzovat lepším krytovým podmínkám (odpočinková místa). Vysvětlení vyšší obliby vodou ovlivněných stanovišť jelenem lze spatřovat v potřebě častého kalištění této zvěře za účelem zbavení se parazitů, ale také v příhodném mikroklimatu během teplých letních měsíců (Lochman 1985). Částečným vysvětlením může být také fakt, že mnoho z podmáčených ploch na území národního parku spadá do prvních zón ochrany, které fungují pro zvěř jako klidové oblasti. U srnce (zřejmě díky nižší populační hustotě a tím i nižšímu počtu vzorků) nebyla jednoznačně prokázána preference ani jednoho ze sledovaných biotopů. Nicméně na výsledných datech lze alespoň usuzovat na podobný trend jako u jelena. Vyšší využívání lučních stanovišť odpovídá potravním preferencím srnce, který nenalézá v poměrně chudých smrkových porostech dostatečnou rozmanitost bylinných druhů (Vach 1993). Po čas sčítání srnčí populace výrazně upřednostňovala níže položený severní sektor. Tato skutečnost je zřejmě dána nižší přizpůsobivostí druhu na drsnější horské klima a také vazbou na druhově bohatší louky v nižších nadmořských výškách (Tixier & Duncan 1996). To také potvrzuje stanovená závislost zvyšujícího se počtu nalezených hromádek trusu na klesající nadmořské výšce. Při vyhodnocování výsledků byly pozorovány dvě významnější reakce srnce na zhoršující se klimatické podmínky. První byla zaznamenána v polovině měsíce září, kdy srnčí populace zcela opustila jižní sektor. Důvodem je zřejmě termoregulační chování druhu spočívající v ukrytí se před zhoršujícími klimatickými podmínkami do níže položených kompaktnějších lesních porostů (San Jóse et al. 1997). K druhému významnému posunu došlo v období od 6. 11. 2011 do 4. 12. 2011, kdy srnčí populace postupně odcházela ze sledovaného území. Poslední kusy pak odešly těsně před napadením souvislé sněhové pokrývky. Podobné předvídání klimatických změn je přitom připisováno i jiným živočišným druhům (Veselovský 2008). U jelena evropského, nebyla závislost využívání území na nadmořské výšce prokázána. Důvodem je zřejmě vyšší odolnost jelení populace, vůči nepřízni počasí. Také potravní nároky jelena nejsou tak vysoké jak je tomu u srnce (Fišer & Lochman 1969). Mírné výkyvy rozmístnění populace mezi jižním a severním sektorem sledovaného území v období měsíců září a října, lze zdůvodnit probíhající říjí. Většina jedinců jelení populace je pak vázána na území v okolí říjišť (Lochman 1985). Nemalou rolí se na tomto faktu jistě podílejí i migrující jeleni přecházející státní hranici, oběma směry. Tento jev byl ostatně potvrzen i telemetrickými výzkumy (Šustr 2007). Obdobně jako tomu bylo u srnce obecného, i jelen evropský opustil monitorovanou

83


oblast ve dnech, kdy došlo k výraznému sněžení a následné akumulaci sněhové pokrývky. Nejpravděpodobnějším důvodem migrace populací jelena a srnce do nižších poloh je tak zhoršení možnosti pohybu a přístupu k potravě (Childress & Lung, 2003).

5.3 Vliv rušných turistických tras na intenzitu využívání okolních ekosystémů spárkatou zvěří v regionu Modrava (NP Šumava) Metodika vychází z poznatků získaných při sčítání zvěře na základě pravidelného sběru trusu velkých kopytníků v rámci předem vytyčených vzorkových ploch. Jako objekt zájmu byly vybrány dvě rušné turistické trasy nacházející se v oblasti Modravy (Pramenská a Novobřeznická). V jejich okolí bylo v průběhu studie rozmístněno 112 vzorkových ploch tvaru úzkých pruhů (2x100m). U každé plochy byly při jejím vytyčení sledovány dva důležité faktory - věk smrkového porostu (dominující dřevina) a vzdálenost od turistické trasy. Díky snaze o rovnoměrné rozložení ploch po obou stranách sledovaných cest byly smrkové kultury rozděleny pouze do tří věkových kategorií (mladé porosty do 20 – ti let, středně staré 20 – 40 let a staré nad 40 let věku). Osa vzorkových ploch vedla vždy rovnoběžně s osou daného úseku vybrané cesty, přičemž vzdálenosti ploch byly stanoveny na 50, 100, 150 a 300 metrů (Obr. 29).

84


Obr. 29 Rozložení monitorovacích ploch podél sledovaných cest (Košnář et al. 2012)

K měření vzdáleností bylo použito laserového dálkoměru ATN Ranger eyes 800. V období od 11. 4. 2010 do 28. 11. 2010, následně probíhalo na těchto úzkých pásech pravidelné sčítání hromádek trusu jelena lesního (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus). Zvolený časový úsek zajišťoval zachycení hlavní turistické sezóny a zároveň přítomnost obou sledovaných druhů (zimní migrace do nižších poloh). Hromádky trusu ležící na hranách ploch byly započteny v momentě, kdy se jejich vetší část nacházela uvnitř ploch (Matouš & Homolka 1997). Po každém sečtení ploch následovalo odstranění všech hromádek trusu jako opatření proti záměně při další návštěvě. Interval mezi jednotlivými sčítáními byl stanoven v souladu s dříve učiněnými poznatky na 14 dnů. Díky této relativně krátké době tak bylo zamezeno samovolnému mizení trusu působením klimatických podmínek a koprofágního hmyzu. K ověření vztahu mezi počtem nalezených hromádek trusu a vzdáleností ploch od zdroje rušení byla data testována regresní analýzou. U dat vykazujících Gaussovo rozdělení byla jako další statistický test použita ANOVA s post hoc testem (Tukey HSD 85


test). V případě dat nevykazujících normální rozdělení bylo použito její neparametrické obdoby: Kruskal – Wallisův test s mnohonásobným porovnáním.

5.3.1 Výsledky Během pravidelného monitoringu výzkumných ploch bylo sečteno celkem 276 jeleních a 62 srnčích hromádek trusu. Poměrně malý počet nalezených trusů srnce odpovídá početnosti této zvěře ve sledované oblasti. Pro zevrubné vyhodnocení působení turisticky vytížených cest na četnost nalezených trusů v rámci různých vzdáleností byla získaná data nejprve vynesena do grafů. Viditelné snížení až úplná absence výskytu jeleních trusů ve vzdálenostech 50 a 100 metrů (Obr. 30) v období od 26. 6 do 29.8 2010 zřejmě souvisí se zvýšenou návštěvností národního parku během letní turistické sezóny. Pro srnčí zvěř (Obr. 31) se jevilo rozložení trusu v rámci opakovaných sčítání

Hromádky trusu

jako poměrně rovnoměrné.

14 12 10 8 6 4 2 0

50 m 100 m 150 m 300 m

Datum sčítání

Obr. 30 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Jelen)

86

Hromádky trusu


5 4 3 2 1 0

50 m 100 m 150 m 300 m

Datum sčítání Obr. 31 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Srnec)

K ověření vztahu mezi počtem hromádek trusu a vzdáleností ploch od zdroje rušení, byla data testována regresní analýzou. Zatímco u srnčí zvěře vyšel test neprůkazně (srnec = 0,7526 - 0,0013*vzdálenost F (1,110)=3,1640 p< 0,0780), u jelena byla závislost signifikantní (jelen = 0,9795 + 0,0099*vzdálenost F (1,110)=43,669 p< 0,0001). Získaná data o četnosti nalezených vzorků na monitorovacích plochách vykazovala u jelena Gaussovo rozdělení. Z tohoto důvodu bylo k testování vztahu mezi nalezenými hromádkami trusu a vzdáleností turistické cesty použito parametrického testu (ANOVA, F (3,108) = 14,830, p = 0,0001). Při následném použití post hoc testu (Tukey HSD test) byl nalezen statisticky významný rozdíl ve vyšším počtu hromádek trusu na monitorovacích plochách umístněných v 300 metrové vzdálenosti. Obdobně byl u jelena testován i vliv stáří smrkového porostu na intensitu jeho využívání (ANOVA, F

(2,109)

= 7,1788. p =

0,0118). Nejvyšší četnost jeleního trusu byla přitom prokázána u středně starých smrkových porostů (20 – 40 let). U srnčí zvěře data nevykazovala díky nízkému počtu nalezených vzorků normální rozdělení a musela být testována méně přesnou neparametrickou obdobou ANOVY (Kruskal – Wallis test). Při testování vlivu vzdálenosti ploch od cest na četnost nalezených vzorků (H (3, N = 112) = 14,1668 p = 0,0027) byl v rámci mnohonásobného porovnání průměrného pořadí nalezen signifikantní rozdíl mezi nejvíce (100 m) a nejméně (150 m) využívanými plochami. Stejným postupem se podařilo u srnce jednoznačně určit preferenci nejmladších smrkových porostů (H (2, N = 112) = 23,9844 p = 0,0001). Zajímavou informaci 87


poskytlo porovnání intenzity využívání různě vzdálených ploch mezi oběma druhy (Obr. 32). V případě jelení zvěře se díky vzrůstající vzdálenosti od zdroje rušení zvyšovala i četnost nalezených vzorků trusu, u zvěře srnčí bylo naopak nejvíce trusu nalezeno právě v blízkosti cest.

Obr. 32 Průměrná četnost nalezeného trusu v různých vzdálenostech od sledovaných cest

U obou monitorovaných druhů byla také provedena regresní analýza nalezených hromádek trusu na stáří porostů. Ta vyšla průkazně pouze v případě srnce (srnec = 34,8759 - 0,3365*věk F (1,110)=15,5400 p< 0,0001).

88


5.3.2 Diskuze Na základě výsledků studie lze usuzovat na rozdílnou míru tolerance sledovaných druhů vůči lidské přítomnosti v krajině. Nejpatrněji se zmiňovaná odlišnost projevila v období největšího turistického ruchu (od 1. 7. do 31. 8. 2010). Zatímco srnčí zvěř na zvýšený pohyb lidí výrazněji nezareagovala, jelení populace po tuto dobu prakticky přestala využívat území nacházející se v 50metrové vzdálenosti od sledovaných cest. Sporadické nálezy pobytových znaků (zálehy, stopy) jelení populace byly zaznamenány až od 100 metrů. Dlouhodobá souvislost mezi vzdáleností ploch od zdroje rušení a četností nalezeného trusu byla u jelena jednoznačně prokázána. U srnce se jevilo rozložení trusu v různých vzdálenostech jako víceméně rovnoměrné, což svědčí o jeho menší míře plachosti. K obdobnému závěru dospěly i jiné podobně zaměřené práce (Guangshun et al. 2008). Důvody tohoto jevu ovšem nejsou stále dostatečně objasněny. Jedním z možných vysvětlení je například změna chování srnčí populace v době strádání. V tužších zimách je srnčí zvěř zřejmě ochotna podstoupit větší „nebezpečí“ ze strany člověka, aby se dostala k potravě, čímž si na jeho přítomnost v krajině dlouhodobě zvyká. V tomto konkrétním případě však může vyšší toleranci srnčí zvěře vůči lidské přítomnosti ovlivňovat i místní zákaz jejího lovu. Funkci přirozeného regulátora četnosti populací srnce obecného (Capreolus capreolus) v dané lokalitě zastává od své reintrodukce rys ostrovid (Lynx lynx) a srnčí zvěř tak přestává považovat člověka za svého predátora. Tato domněnka ovšem částečně naráží na fakt, že obě cesty nepatří mezi lovecky preferované oblasti. Velkou roli při řešení stresových situací u obou sledovaných druhů hraje také přítomnost vhodných krytových podmínek (Veselovský 2008). Zde se projevuje celkově menší tělesná stavba srnce oproti jedincům jelení populace. Srnčí zvěř tak může využívat daleko širší spektrum krytových podmínek počínaje vzrostlejší přízemní vegetací. Různé nároky na výšku okolního krytu je možné odvodit i z výsledků této studie. U jelení zvěře lze jako nejčastěji navštěvované označit smrkové porosty stáří 20 – 40 let. Tyto kultury zřejmě poskytují jelenům nejen dostatečné krytové podmínky, ale stávají se pro ně zároveň lépe přehledné a průchodné, nežli porosty mladší (do 20 let věku). Jedinci srnčí populace naopak upřednostňovali náletové porosty smrku nejmladší třídy. Častěji přitom využívali porosty více otevřené nežli kompaktní mlaziny, což uvádějí i některé další práce (Welch et al. 1990). Vcelku podobné rozdíly v upřednostňování různě starých porostů byly zaznamenány i v jiných studiích založených na obdobné metodě. Jako příklad lze uvést výzkum prováděný 89


v oblasti lesa Drummond Hill ve Skotsku. Zde bylo předmětem zkoumání porovnání biotopových preferencí srnce obecného (Capreolus capreolus), jelena lesního (Cervus elaphus) a daňka skvrnitého (Dama dama). V průběhu výzkumu se došlo k následujícím závěrům: jedinci srnce obecného (Capreolus capreolus) jednoznačně upřednostňovali území mladých lesních kultur, kde tloušťka kmenů nepřesahovala 6 palců (cca 15 cm); naopak nejstarší porosty vyhledával daněk skvrnitý (Dama dama), zatímco populace jelena lesního (Cervus elaphus) byla vázána především na porosty středního stáří (Batcheler 1960).

5.4 Materiál a metodika ke stanovení denních defekací u uzavřené populace daňka evropského (Dama dama) zpětným výpočtem ze vzorce pro zjišťování populačních hustot 5.4.1 Oblast studie Studijní oblast se nachází v blízkosti města Písek (49⁰18'N, 14⁰ 8'E) na jihu České republiky. Klima je zde mírné se srážkami 550 – 575 mm a s průměrnou roční teplotou 7,9⁰C. Vlastní studie byla provedena v oboře tvaru pravidelného obdelníku a výměře 8 ha (Obr. 33). Většinu obory (cca. 6 ha) pokrývá lesnicky obhospodařovaný lesní porost. Z dřevin převládají buk (Fagus silvatica) 46% a smrk (Picea abies) 40%. Z přímíšených dřevin lze jmenovat břízu bělokorou (Betula pendula), nebo topol černý (Populus nigra). Zbytek plochy tvoří louka a malá nádrž s vodou. Četnost daňků v oboře během studie vzrostla z 11 (rok 2009) na 23 jedinců (rok 2011). V oboře se nacházejí celkem dvě krmná zařízení umístěná v jejích protilehlých rozích jako prevence před nežádoucí koncentrací chovaných jedinců na jednom místě. Během studie bylo jejich prostřednictvím prováděno přikrmování a to zejména v podzimním a zimním období. Daňkům byla předkládána krmná řepa, obilné směsi a kvalitní seno. Celoročně byly v oboře k dispozici minerální lizy. Přes upozornění nebylo možné zabránit přikrmování daňků návštěvníky obory.

90


Obr. 33 Nákres obory s rozložením monitorovacích ploch v jednom z osmi hektarových sektorů

Ti zvěři nejčastěji přinášeli tvrdé pečivo popřípadě zbytky ovoce a zeleniny. Pro snížení rizika poškození porostů loupáním způsobeného minimalizací krmných dávek, byly do obory dovezeny silné větve listnatých stromů. Poměr pohlaví ve stádě po čas studie byl vždy ve prospěch samic - poslední rok velmi výrazně (Tab. 7)

91


Tab. 7 Zastoupení jednotlivých pohlaví a mláďat ve stádě k datu 16. července příslušného roku. Rok 2009 2010

Samec 4 6

Samice 7 9

Mládě 4 4

2011

5*

12

6

* na začátku března 2011 došlo k prodeji dvou mladých samců 5.4.2 Sčítání hromádek trusu, stanovení denních defekačních sazeb a užívání biotopů Pro vyšší přehlednost při sčítání hromádek trusu byla plocha obory rozčleněna do 8 čtverců o výměře 1 ha. V každém čtverci se nacházelo 5 sčítacích ploch tvaru úzkých pruhů (2x100m). Vzdálenost krajních ploch od hrany čtverce byla 10 m, vnitřní vzdálenost mezi plochami 20 m. Sčítání hromádek trusu probíhalo vždy po sedmidenní expozici ploch s dvojím opakováním v každém ročním období (jaro – 12.3., 19.3. léto 9.7., 16.7. podzim 15.10., 22.10. zima 9.1., 16.1.). Před, a po každém sčítání byly plochy vyčištěny. Linie probíhající středem plochy byla zaměřena kompasem a všechny vzorky ve vzdálenosti 1m na levo i na pravo byly sečteny. Započteny byly pouze hromádky trusu, které leželi alespoň polovinou svého objemu uvnitř ploch. Denní defekační sazby, dále jen DDR (daily dececation rate) byly vypočteny za použití následujícího vzorce: D/(N*T*A), kde D značí počet nalezených hromádek trusu, N aktuální hustotu populační hustota daňka v oboře (jedinec/ha), T počet dnů po které jsou plochy exponovány a A celkovou sčítanou plochu (v hektarech). Pro ověření takto získaných hodnot DDR bylo v každém období navíc provedeno přímé pozorování defekací u čtyř jedinců v populaci (dva samci a dvě samice). Pozorování probíhalo den po předchozím sečtení ploch a začínalo vždy v čase hodinu před východem slunce a končilo hodinu po jeho západu. Četnost defekací sledovaných jedinců byla zprůměrována a převedena na časový úsek jednoho dne. Četnost populace daňka byla navíc před každým sčítáním hromádek trusu ověřena přímým pozorováním. Výměra obory dovolovala rozdělení habitatů pouze na tři třídy. První třída byla charakterizována jako vzrostlý, smíšený les. Druhou třídu tvořilo přechodové pásmo (ekoton) mezi lesem a loukou. Třetí třídu reprezentovaly luční porosty. Plochy byly umístněny tak, aby bylo

92


zajištěno jejich jednoznačné přiřazení k určitému typu habitatu. Pro testování hypotézy shodnosti hodnot vypočtených DDR (observed) s hodnotami DDR získaných přímým pozorováním (expected) byl použit χ2 test dobré shody. Jelikož data nevykazovala normální rozdělení, byla pro testování různého stupně oblíbenosti habitatů vybrána neparametrická obdoba ANOVY - Kruskal Wallisův test s mnohonásobným porovnáním. Pro porovnání míry využití ploch v blízkosti krmných zařízení a vodního zdroje s ostatními plochami bylo použito t – testů. Všechny výpočty byly provedeny v softwaru STATISTICA 9.

5.4.3 Výsledky Po čas studie bylo zaznamenáno celkem 4866 vzorků trusu. Nejvyšší zjištěné hodnoty DDR z přepočtu podle vzorce zaznamenány vždy v letním období (v průměru 21,11 ± 0,32 S. E.). Naopak nejnižší průměrná hodnota DDR (10,61 ± 0,24 S. E.) byla stanovena pro jarní období (Tab. 8). Tab. 8 Průměrné hodnoty DDR získané výpočtem ze vzorce Prrůměrné hodnoty DDR

jaro

léto

podzim

zima

2009 S.E. 2010 S.E. 2011 S.E. 2009–2011 S.E.

10,2598 0,2598 11,2381 0,3810 10,3362 0,1681 10,6113 0,2357

20,3810 0,3810 21,4286 0,4512 21,5218 0,5901 21,1104 0,3162

19,3333 0,7619 18,9850 0,2632 20,0932 0,0932 19,4705 0,2945

12,7619 0,1905 12,5940 0,4135 11,6771 0,2485 12,3443 0,2518

Při porovnání DDR mezi sezónami bylo zjištěno, že letní hodnoty DDR se významně liší od zimních a jarních a naopak jarní DDR se výrazně odlišují od letních a podzimních hodnot (Kruskal – Wallis test: H 3 = 10,3846, p < 0,0156), (Obr. 34). Při meziročním porovnání hodnot DDR statisticky významné rozdíly zjištěny nebyly (H 2 = 0,2289, p < 0,8919).

93


Obr. 34 Získané průměrné hodnoty DDR za jednotlivá roční období (2009 – 2011) Test χ2 – goodness – of – Fit neprokázal (p=0,4910) významný rozdíl mezi hodnotami DDR vypočtenými (observed) a hodnotami DDR zjištěnými přímým pozorováním (expected) – (Tab. 9). Stejným testem ovšem byly shledány průkazné rozdíly (p = 0,001) mezi pozorovanými defekacemi samců a samic, kdy samci oproti samicím po celou dobu studie vykazovali zhruba poloviční hodnoty DDR. Tab. 9 Průměrné hodnoty (2 samci a 2 samice) DDR získané přímým pozorováním Průměrné hodnoty DDR 2009 S.E. 2010 S.E. 2011 S.E. 2009 2011 S.E.

jaro

léto

podzim

zima

16,6079 8,5747 15,9748 8,2648 15,3125 7,8959

19,0007 9,255 23,4108 13,0424 24,4946 14,3444

16,9616 8,9803 19,1312 11,211 23,0636 13,3834

15,1481 9,4888 14,986 7,9748 15,6024 8,6163

15,9651 3,6162

22,302 5,6477

19,7188 5,1935

15,2455 3,8994

94


Největší rozdíl v pozorovaných defekacích byl zaznamenán na podzim roku 2011. V tuto dobu průměrné DDR u samic dosáhly hodnoty 38,8390 ± 1,9610 S. E., přičemž stejná hodnota u samců byla výrazně nižší 10,1502 ± 1,3698 S. E. Při hodnocení využívání jednotlivých biotopů (Obr. 35) napříč roky i sezónami, nebyla zjištěna významná preference ani jednoho ze sledovaných biotopů (Kruskal – Wallis test: H 2 = 2,1807, p < 0,3361). Stejný výsledek byl dosažen i při testovaní biotopových preferencí pouze v jarním (Kruskal – Wallis test: H 2 = 6,4812, p < 0,0391) a letním období (Kruskal – Wallis test: H 2 = 3,8002, p < 0,1496). V zimním období daněk prokazatelně preferoval vysoký les oproti nejméně využívanému ecotonu. Intenzita využívání lučního stanoviště se přitom od zbývajících dvou biotopů výrazně nelišila (Kruskal – Wallis test: H 2 = 7,1274, p < 0,0283). Na podzim byly preference vysokého lesa a ecotonu opačné. U lučních stanovišť opět nebyla prokázána statistická odlišnost od zbývajících biotopů (Kruskal – Wallis test: H 2 = 6,9334, p < 0,0312).

Obr. 35 Využití biotopů po ročních obdobích podle průměrné četnosti hromádek trusu na m2 (2009 -2011)

95


Provedené porovnání průměrných hustot trusu v okolí krmnících zařízení a na ostatních plochách za všechny roky a sezóny neukázalo významný rozdíl v jejich užívání (t – test, p < 0,14). Na druhou stranu obdobné testování v jednotlivých ročních obdobích jednoznačně prokázalo vyšší hustotu trusu v okolí krmících zařízení po čas zimy (t – test, p < 0,05) a jara (t – test, p < 0,02). Porovnání hustot trusu v blízkosti vodní nádrže a na ostatních plochách neprokázalo preferenci okolí vodního zdroje napříč roky a sezónami (t – test, p < 0,39). Při stejném porovnání v rámci jednotlivých sezón byla výrazně vyšší hustota trusu v okolí nádrže prokázána pouze v letním období (t – test, p < 0,01). 5.4.4 Diskuze Během roku dochází u spárkaté zvěře k výrazným změnám DDR. Za jeden z hlavních důvodů těchto změn lze považovat střídání ročních období, které ovlivňuje nejen etologii druhu (říje, narození mláďat), ale především dostupnost a složení potravy (Stubbe & Goretzki 1991). V předkládané studii byly nejvyšší hodnoty DDR pozorovány v letním a podzimním období. Naopak nejnižší DDR spadaly do období zimy a brzkého jara. Neprůkaznost rozdílu mezi letními a podzimními DDR, byla zřejmě ovlivněna časovou blízkostí sčítání dat (červenec a říjen) a tím i mírnými klimatickými změnami. Obdobné vysvětlení přichází v úvahu i u zimních (prosinec) a jarních (březen) DDR. Z vypočtených průměrných hodnot DDR za roky 2009 - 2011 byla nejvyšší (21,11 ± 0,32 S. E.) stanovena pro letní období. Bailey & Putman (1981) ovšem ve své studii provedené na území Anglie za období červenec a srpen uvádějí výrazně nižší hodnotu 11,3. Vyšší hodnotu DDR oproti výsledkům z Velké Británie však mohl zapříčit rozdílný poměr pohlaví v monitorovaných stádech či větší zastoupení mláďat (Rogers 1987). Na druhé straně Mayle et al. (1996) uvádí pro letní období hodnoty v rozmezí 24 – 29 DDR. V případě zimních defekací literatura udává oproti zjištěným 12,34 ± 0,25 S. E. výrazně vyšší hodnoty. Stubbe & Goretzki (1991) stanovily v geograficky blízkém Německu zimní DDR na hodnotu 23,6. Ještě o něco vyšší DDR daňka stanovily Massei & Genov (1998) v oblasti střední Itálie. Jejich průměrné DDR z měsíců prosinec and leden byla stanovena na 26,5 peletních skupin na jedince za den. Vyšší výsledky DDR zmiňovaných autorů lze alespoň částečně zdůvodnit jejich zaměřením na divoce žijící populace. V případě předkládané studie byla populace uzavřena na relativně malé ploše 8 ha a díky přikrmování nebyla nucena 96


si aktivně vyhledávat potravu. Podle Irbyho (1981) a Mitchella et al (1983) přitom mohou hodnoty DDR u divoce žijících sudokopytníků výrazně klesat souběžně s jejich tělesnou aktivitou. Zvířata na malých oplocených plochách tak většinou vykazují o něco nižší hodnoty DDR než je tomu u otevřených populací (Rogers 1987). Celkově vyšší (i když nebyl nalezen průkazný rozdíl) byly hodnoty pozorovaných DDR oproti hodnotám vypočteným podle vzorce. Nicméně věrohodnost výsledků pozorovaných DDR byla silně limitována dobou, kdy mohla být pozorování prováděna. Zejména v zimním období a za zhoršených klimatických podmínek byla doba pozorování významně zkrácena. Nižší DDR u samců oproti samicím pak mohly být způsobeny odlišným stářím jedinců (Mayle et al. 1999). Věk samců byl v průměru 7 let, samice byly tříleté. Obecně se přitom předpokládá, že mladší jedinci defekují častěji (Stubbe & Goretzki 1991). V případě samců se rovněž v období říje mohl projevit nižší přísun potravy (Husák et al. 1986). Ačkoliv Collins & Urness (1981) zpochybňují možnosti použití metod sčítání trusu k určení biotopových preferencí u malých jelenovitých, Ferretti et al (2010) tuto metodu k porovnání biotopových preferencí daňka a srnce úspěšně použil. Po čas studie se znatelné rozdíly ve využívání biotopů projevily pouze v podzimním a zimním období, kdy se od sebe lišila intenzita využívání ecotonového pásma a vysokého lesa. Toto zjištění zřejmě úzce souvisí nejen s potravní nabídkou, ale i krytovými možnostmi (Wahlström & Kjellander 1995, Miyashita et al. 2008) a v zásadě odpovídá poznatkům získaných u příbuzných druhů sudokopytníků (Mysterud & Østbye 1995, Barančeková et al. 2009, Ferreti et al. 2010).

5. 5. Monitoring prasete divokého (Sus scrofa) Po dobu sčítání jelena evropského (Cervus elaphus) viz kap. 4. 1., byl zaznamenáván i trus prasete divokého (Sus scrofa). Nicméně vzhledem k nižší populační hustotě druhu ve sledované oblasti i k celkově nízké defekační sazbě druhu - 4,5 hromádky denně (Cristescu & Ion 2007), nebyl získán dostatečný počet vzorků potřebný k objektivnějšímu vyhodnocení získaných dat. 5.5.1. Výsledky Celkem bylo po dobu studie (2010 – 2012) na všech monitorovacích plochách nalezeno pouhých 43 hromádek trusu. Počet nalezených hromádek trusu měl mezi roky stoupající 97


tendenci (2010 – 9 hromádek, 2011 – 13 hromádek, 2012 – 21 hromádek). Nejníže byl trus zaznamenán na ploše s nadmořskou výškou 1040 m. n. m. Naopak nejvýše položená plocha s nalezeným trusem prasete divokého se nacházela ve výšce 1260 m. n. m. Ačkoliv bylo nejvíce vzorků nalezeno v nejníže položené oblasti Vltavský les (Obr. 36), nebyla její preference statisticky prokázána (Kruskal – Wallis test H (2, N = 25) = 4,8733, p < 0,0875).

Obr. 36 Průměrný počet nalezených hromádek trusu prasete v jednotlivých oblastech Rovněž závislost počtu vzorků na nadmořské výšce nebyla prokázána (rs = - 0,0587, n = 450, p < 0,05). Výrazně nebyl preferován ani jeden ze sektorů (severní vs. jižní) – (Kruskal – Wallis test: H (1, N = 450) = 0,0551, p < 0,8144). Neprůkazně vyšla také preference vodou ovlivněných stanovišť (Kruskal-Wallis test H (1, N= 25) = 0,0113 p < 0,9155) a biotopových tříd (Kruskal-Wallis test H (9, N= 450) =17,93881 p < 0,0359).

98


14

Hromádky trusu

12 10 8 6 4 2 0

Biotopové třídy Obr. 37 Četnost hromádek trusu nalezených v jednotlivých biotopech (RMP – rozvolněné mladé porosty, MP – mladé kompaktní porosty, SSP – středně staré porosty, SP – staré porosty, Louka – luční stanoviště, s – suchá stanoviště, v – vodou ovlivněná stanoviště) 5.5.2 Diskuze Prase divoké (Sus scrofa), bylo posledním hlavním sledovaným druhem v oblasti Modravy. Nicméně díky malému počtu získaných vzorků bylo upuštěno od stanovování jeho populační hustoty v oblasti. Z toho samého důvodu vyšly provedené statistické testy neprůkazně. Nižší počet nalezených hromádek trusu zřejmě negativně ovlivnil nejen nižší počet denních defekací druhu, ale i sociální chování jedinců uvnitř rodinné tlupy (Cristescu & Ion 2007).

Při dlouhodobém pokusu o zmapování sociálního

chování prasete divokého (Sus scrofa), byly učiněny závěry o využívání stále stejných míst sloužících ke kálení (Meynhardt 1983). Tyto „vyprazdňovací“ místa mají zřejmě stimulující vliv na činnost střev, a pokud na ně během svých migračních cest prasata narazí, vždy pocítí naléhavou potřebu, aby je využila (Hespeler 2004). Přes malý počet vzorků lze na získaných datech alespoň usuzovat na určité trendy v prostorovém využívání území. Příkladem může být vyšší počet nalezených hromádek trusu v níže položené oblasti Vltavský les, či jednoznačně nejvyšší počet trusu (26 hromádek) sečtený v mladých kompaktních porostech (Obr. 37). Větší soubor vzorků trusu prasete divokého (Sus scrofa) nalezený v níže položené oblasti zřejmě úzce souvisí s

99


jeho ekologickými nároky (Happ 2005). V nejníže položené oblasti Vltavský les nachází prase nejen dostatek potravy, ale i ochranu souvislých lesních porostů před nepříznivými klimatickými vlivy. Zároveň je daná oblast vystavena nižšímu stupni turistického ruchu a těžební činnosti oproti nejvíce postižené studijní oblasti Rovina. Možná (byť statisticky neprokázaná) preference mladých kompaktních porostů pak pravděpodobně souvisí s využívání těchto stanovišť jako odpočinkových míst (Wolf & Rakušan 1977). Dlouhodobá míra pronikání jedinců prasete divokého (Sus scrofa) do horských poloh oblasti Modravy, má zřejmě rostoucí charakter. Na což poukazují i výpovědi personálu územního pracoviště Modrava (F. Matějček, 2012, pers. comm.). Zatímco za období (1998 – 2008) byly v honitbě Modrava uloveni celkem čtyři jedinci prasete divokého (Sus scrofa) různého stáří, byl v roce 2012 uloven stejný počet za jediný rok! Toto číslo jakkoliv se může zdát malé, je výrazným varováním směrem k mysliveckému managementu. Vzhledem k současným poznatkům o populační dynamice divokých prasat je nutné v této souvislosti poukázat na určitá rizika, které sebou expanze prasat studované oblasti Modrava přináší. Jedná se především o přímé ohrožení populací chráněných druhů ptáků hnízdících na zemi. V oblasti NP Šumava se tak jedná zejména o populace tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), tetřívka obecného (Tetrao tetrix) a jeřábka lesního (Tetrastes bonasia). K vzniku problému mohl paradoxně přispět i naprostý zákaz myslivecké činnosti na 4 697 ha honitby Modrava, v rámci existence projektu Divoké srdce Evropy (Křenová & Kiener 2012). Na druhé straně myslivecké metody odlovu prasete divokého (Sus scrofa) mohou být mnohdy i kontraproduktivní. Často praktikovaný odstřel u vnadišť, jakkoliv může být efektivní, poskytuje prasatům potravu i v období kdy by musela dané území z důvodu jejího nedostatku opustit (Hespeler 2004). Vysoký lovecký tlak může ve výsledku paradoxně vést také k vyšší opatrnosti lovených jedinců a tím i ke snížení úspěšnosti lovu (McIntosh et al. 1995). Vyšší lov v nižších nadmořských výškách pak může rozptýlit populace divokých prasat na větší území a urychlit „kolonizaci“ horských hřebenů (Sodeikat & Pohlmeyer 2003). Jako vhodné řešení situace tak může být mezi myslivci nepopulární, ale účinný odchyt prasat do lapacích zařízení (Peine & Farmer 1990). Problémy s ochranou zvláště chráněných druhů hnízdících na zemi a migrace prasat do horských poloh byl zaznamenány i v pohořích Schwarzwaldu, Harzu, ve Vogézách a v některých částech Alp (Hespeler

100


2004). Pro řešení nastalé situace na Šumavě je tak dobré seznámit se s tamními opatřeními a vyvarovat se případných chyb v mysliveckém managementu.

6. Závěr Jedním z hlavních cílů předkládané práce bylo stanovení populačních odhadů spárkaté zvěře

v západní

části

Šumavy

(region

Modravska).

Jako

metoda

vedoucí

k požadovaným výsledkům, byla zvolena metoda sčítání hromádek trusu na pravidelně čištěných plochách. Na jejím základě byla vyhodnocena populační hustota jelena lesního (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus), kteří představují hlavní zástupce velkých kopytníků žijících v dané oblasti. Populační hustota u jelena evropského (Cervus elaphus) byla odhadnuta na 2,15 jedinců na km2. U srnce obecného (Capreous capreolus) byla populační hustota nižší, 0,6 jedince na km2. V této souvislosti je třeba zdůraznit, že se jedná o průměrné hodnoty u otevřených populací, které podléhají mnoha vnějším vlivům (změny klimatu a potravní nabídky, lov, migrace atd.). Silné posuny v populačních hustotách vyvolávaly pravidelné změny klimatických podmínek v rámci měnících se ročních období. V případě jelení populace byla maxima populačních hustot pravidelně zaznamenávána během letních měsíců, kdy jelení populace obsazovala i vrcholové partie studované oblasti a do jisté míry je dokonce preferovala. S příchodem podzimu a nastávající zimy pak docházelo k postupnému snižování populačních hustot jelena, které pravidelně vyústilo v úplné opuštění monitorované oblasti. Vesměs obdobné reakce byly zaznamenány i u populace srnce. Důvodem tohoto chování jsou zřejmě prudce se zhoršující klimatické podmínky v hřebenových partiích a napadení vysoké vrstvy sněhové pokrývky. Sledované druhy pak toto nepříznivé období přečkávají v nižších nadmořských výškách s příznivějším klimatem a systémem zbudovaných přezimovacích obůrek. V rámci vymezených biotopových tříd byly u obou druhů zaznamenány výrazné preference otevřených (rozvolněných) mladých porostů vzniklých po kůrovcových gradacích v minulých obdobích a lučních stanovišť. Existuje předpoklad, že rozvolněné mladé porosty byly využívány především díky dobrým krytovým možnostem, dostatku potravy a klidu zajištěnému ochrannou zonací NP Šumava. Luční stanoviště pak byly pravděpodobně preferovány díky rozmanitosti nabízené potravy a to zřejmě v průběhu noci. U jelena byla rovněž prokázána preference podmáčených stanovišť a to v nejvýše položené

101


studijní oblasti Studená hora. Tyto stanoviště pravděpodobně vytvářejí pro jelena příznivé mikroklima během letních měsíců, kdy se velké plochy rozvolněných mladých porostů v příhraniční oblasti nadměrně ohřívají zvýšenou sluneční aktivitou. V případě srnce byl zjištěn vztah mezi nadmořskou výškou monitorovaných ploch a četností nalezených vzorků, kdy s klesající nadmořskou výškou vzrůstal jejich počet. Tento fakt může souviset s nedostatečnou adaptací druhu na drsné klimatické podmínky horských hřebenů. Tvrzení je také částečně podpořeno jednoznačnou preferencí níže položeného severního sektoru monitorovaného území. Naproti tomu jelení populace využívala rovnoměrně celého spektra nadmořských výšek. Pro úplnost byly do práce zařazeny i výsledky monitoringu prasete divokého (Sus scrofa), které je posledním významným velkým kopytníkem nacházejícím se v oblasti Modravy. Díky nižšímu objemu získaných vzorků trusu (nejvíce ovlivněno pravděpodobnou nízkou populační hustotou v oblasti a nízkou defekační sazbou druhu) však bylo upuštěno od stanovení jeho populačních hustot. Malé množství vzorků pak bylo i pravděpodobnou příčinou neprůkaznosti provedeného statistického testování. Nejzajímavějším zjištěním u tohoto druhu tak zůstává jeho pozvolně se zvyšující četnost v oblasti, což odpovídá populačním trendům prasete divokého (Sus scrofa) v rámci celé ČR. V souvislosti s tímto zjištěním je třeba počítat s přímým ohrožením chráněných druhů ptáků hnízdících na zemi. Ničením hnízd by tak mohla být silně oslabena zejména populace tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), nicméně v nebezpečí jsou i místní populace dalších ohrožených druhů např. tetřívka obecného (Tetrao tetrix) či jeřábka lesního (Tetrastes bonasia). Z tohoto důvodu je zřejmě nanejvýš potřebné objektivně nastavit podmínky lovu prasete v oblasti a používat i méně obvyklých způsobů lovu jako je jeho odchyt do lapacích zařízení. Součástí práce bylo i ověření možnosti využití sběru trusu velkých přežvýkavců k jiným účelům než je odhad jejich populačních hustot a biotopových preferencí. Pro splnění vytčeného cíle bylo učiněno sledování vlivu rušných turistických tras na míru využívání ekosystémů nacházejících se v jejich blízkosti jelenem a srncem. Během provedené studie byla prokázána odlišnost obou druhů v odezvách na zvýšený pohyb turistů během turistické sezóny po dvou nejvytíženějších cestách (Pramenská a Novobřeznická) v regionu. Zatímco srnec na zvýšenou aktivitu turistů po čas letních prázdnin výrazněji nezareagoval a jeho trus byl pravidelně nacházen i v blízkosti cest, jelen stejné území alespoň dle trusu přestal využívat. Nižší míra využívání bezprostředního okolí cest

102


jelenem však byla zaznamenána i mimo turistickou sezónu. Pravděpodobnými příčinami rozdílného chování může být vyšší spektrum využitelného krytu (u srnce počínaje vzrostlejším travním porostem) či oficiálně deklarovaný zákaz lovu srnce v oblasti. Na základě zjištěných výsledků lze předpokládat existenci negativního vlivu turismu na většinu místních populací volně žijících savců. Vyrušování monitorovaných druhů navíc vedlo k jejich koncentraci v rámci lesních porostů nejvíce ohrožených škodami zvěří. I z tohoto důvodu lze považovat za vhodné, při neustále stoupající návštěvnosti národních parků, více zohlednit potřebu klidových oblastí monitorovaných druhů v rámci mysliveckého managementu a managementu turistického ruchu těchto zvláště chráněných území. Dalším počinem vedoucím k ověření předností metody bylo její použití pro stanovení denních defekací daňka evropského (Dama dama) na uzavřené populaci. Zmiňovaný druh byl vybrán zejména pro jeho dobrou snášenlivost uzavření v oborních chovech a tím i předpokládaný nižší dopad stresových faktorů. Po čas tříleté studie byly (kromě dalších výsledků) na základě zpětného výpočtu ze vzorce pro odhad populačních hustot na základě sběru trusu stanoveny denní defekační sazby druhu pro každé roční období. Ty byly ověřovány prováděným přímým pozorováním. Nevyšších hodnot bylo dosaženo po čas letního období, nejnižší pak byly zjištěny v zimě a po čas brzkého jara. Hlavní příčinou tohoto jevu je zřejmě kvalita a dostupnost potravy. Metoda prokázala použitelnost pro zjišťování denních defekací velkých savců a na rozdíl od přímého pozorování se jeví jako méně problematické její použití k stejnému účelu i u volně žijících populací. Sčítání hromádek trusu na pravidelně čištěných plochách je v současnosti nejpřesnější a ve světě nejpoužívanější metodou pro stanovování populačních hustot velkých přežvýkavců. Vlastní sčítání vzorků trusu je přitom oproti postupům ostatních sčítacích metod mnohem méně rušivé pro většinu divoce žijících populací. Metoda navíc umožňuje určit s vysokou mírou přesnosti i populační hustoty skrytě žijících druhů. Z těchto důvodů je její použití na území NP a CHKO Šumava více než vhodné. V místních podmínkách, které převážně tvoří rozsáhlé a nepřehledné lesní komplexi, je navíc přesnost u řady ostatních v praxi používaných metod značně omezena. V průběhu studie metoda také ukázala svou výhodnost pro sledování biotopových preferencí monitorovaných druhů, či jejich sezónních migracích. Dlouhodobý výzkum věnovaný této problematice by přitom ve výsledku zřejmě výrazně přispěl k zefektivnění ochrany

103


lesních porostů před škodami zvěří. Mnoho nových poznatků by rovněž mohlo přinést využití metody v dlouhodobém mysliveckém managementu (např. reakce populace na regulační opatření, vliv turistického ruchu apod.). Nicméně v takovém případě by bylo vhodné provádět i kontrolní sčítání sledovaných druhů přímým pozorováním, za účelem doplnění informací o věkové skladbě populace a jejím zdravotním stavu. Jako vhodné tak lze považovat prosazování této metody i mimo území NP a CHKO Šumava. Pouze přesné a nezkreslené informace o populačních hustotách našich divoce žijících sudokopytníků totiž mohou vést k adekvátnímu nastavení mysliveckých opatření vedoucí k regulaci jejich mnohdy přemnožených populací a napomoci tak vyřešení dlouhodobých sporů týkajících se škod na lesních či zemědělských porostech.

104


7. Literatura Acevedo, P., Ruiz-Fons, F., Vicente, J., Reyes-García, A. R., Alzaga, V. & Gortázar, C. 2008: Estimating red deer abundance in a wide range of management situations in Mediterranean habitats. - Journal of Zoology 276: 37-47.

Alves, J., Alves da Silva, A., Amadeu, M. V. M. & Fonseca, C. 2013: Pellet group count methods to estimate red deer densities: Precision, potential accuracy and efficiency. – Mammalian Biology 78: 134–141. Andersen, J. 1953: Analysis of a Danish roe – deer population (Capreolus capreolus (L.)) based upon the extermination of the total stock. – Danish Review of Game Biology 2: 127 – 155.

Andersen, R., Lund, E., Solberg, E. J. & Saether, B.–E. 2010: Ungulates and their management in Norway. In: Apollonio, M., R. Andersen, & R. Putman. (Eds.); European ungulates and their management in the 21st century. Cambridge University Press, UK, pp. 14–36.

Anderson, D. R., Laake, J. L., Bradford, R. C. & Burnham, K. P. 1979: Guidlines for Line Transect Sampling of Biological Populations. - The Journal of Wildlife Management 43: 70 – 78. Andreska, J. & Andresková, E. 1993: Tisíc let myslivosti. – Tina, Vimperk, 442 pp. Anonymous 2003: Textová část lesního hospodářského plánu pro LHC Modrava s platností od 1. 1. 2004 do 31. 12. 2013. - Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 120 pp.

Apollonio, M., Andersen, R. & Putman, R. J. (eds) 2010: European Ungulates and Their Management in the 21st Century. - Cambridge University Press, Cambridge, UK, 618 pp.

105


Augustine, D. J. & McNaughton, S. J. 1998: Ungulate Effects on the Functional Species Composition of Plant Communities: Herbivore Selectivity and Plant Tolerance. Journal of Wildlife Management 62 (4): 1165 – 1183. Aulak, W. & Babinska – Werka, J. 1990: Estimation of roe deer density based on the abundance and rate of disappearance of their faeces from the forest. – Acta Theriologica 35: 111 – 120. Babička, C. & Sedláček, J. 2000: Lovná zvěř a radioaktivita. – Myslivost 78 (8): 6 – 7. Babůrek, J., Pertoldová, J., Verner, K. & Jiřička, J. 2006: Průvodce geologií Šumavy. – Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 118 pp.

Bailey, R. E. & Putman, R. J. 1981: Estimation of fallow deer (Dama dama) populations from faecal accumulation. – Journal of Applied Ecology 18: 697 – 702. Barančeková, M. 2004: The roe deer diet: Is floodplain optimal habitat? – Folia Zoologica 53 (3): 285 – 292. Barančeková, M., Prokešová – Krojerová, J., Šustr, P. & Heurich, M. 2009: Annual changes in roe deer (Capreolus capreolus L.) diet in the Bohemian Forest, Czech Republic / Germany. – European Journal of Wildlife Research 56 (3): 327 – 333.

Batcheler, C. L. 1960: A study of the relations between roe, red and fallow deer, with special reference to Drummond Hill Forest, Scotland. – Journal of Animal Ecology 29 (2): 375 – 384.

Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. 1990: Ecology: individuals, populations and communities. – Blackwell Scientific Publications, 1068 pp. Beringer, J., Hansen, L. P. & Sexton, O. 1998: Detection rates of white – tailed deer with a helicopter over snow. – Wildlife Society Bulletin 26: 24 – 28.

106


Borkowski, J. 2004: Distribution and habitat use by red and roe deer following a large forest fire in South – wester Poland. – Forest Ecology Management 201: 287 – 293.

Borkowski, J. & Furubayashi, K. 1998: Seasonal and diet variation in group size among Japanese sika deer in different habitats. – Journal of Zoology London 245: 29 – 34. Borkowski, J., Palmer, S. C. F. & Borowski, Z. 2011: Drive counts as a method of estimating ungulate density in forest: mission imposible? – Acta Theriologica 56 (3): 239 – 253.

Boroski, B. B. & Mossman, A. S. 1996: Distribution of mule deer in relation to water sources in northern Caifornia. – The Journal of Wildlife Management 60: 770 – 776. Bouchner, M. 2003: Stopy zvěře. – Ottovo nakladatelství - Cesty, Praha, 263 pp. Brehm, A. 1938: Bréhmův život zvířat díl 2. – Sfinx, Praha, 418 pp.

Buckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993: Distance sampling: estimating abundance of biological populations. – Chapman and Hall, London, UK.

Buckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P., Laake, J. L., Borchers, D. L. & Thomas, L. 2004: Advanced Distance Sampling: Estimating abundance of biological population. – Oxford university press, UK, 416 pp.

Buckland, S. T., Plumtre, A. J., Thomas, L. & Rexstad, E. A. 2010: Line transect sampling of primates: can animal – to – observer distance methods work? – International journal of primatology 31 (3): 485 – 499. Bufka, L. 2008: Evropský význam NP Šumava pro volně žijící savce. – Odborné workshopy 2008: 81 – 83. Bufka, L., Koubek, P. & Červený, J. 2003: Vliv rysa ostrovida na populace srnčí zvěře. – Svět myslivosti 3: 8 – 10.

107


Cain, A. T., Tuovila, V. R., Hewitt, D. G. & Tewes, M. E. 2003: Effects of a highway and mitigation projects on bobcats in Southern Texas. – Biological Conservation 114: 189-197. Cahill, S., Limona, F. & Gràcia, J. 2003: Spacing and nocturnal activity of wild boar Sus scrofa in a Mediterranean metropolitan park. – Wildlife Biology 9: 3 – 13. Campbell, D., Swanson, G. M. & Sales, J. 2004: Comparing the precision and cost – effectiveness of faecal pellet group methods. – Journal of Applied Ecology 41: 1185 – 1196.

Carranza, J., Alvarez, F. & Redondo, T. (1990): Territoriality as a mating strategy in red deer. Animal Behaviour 40: 79 – 88.

Carranza, J., Hidalgo de Trucios, S. J., Medina, R., Valencia, J. & Delgado, J. 1991: Space use by red deer in a Mediterranean ecosystem as determined by radio – tracking. – Applied Animal Behaviour Science 30 (3): 363 – 371.

Cederlund, G., Berqvist, J., Kjellander, P., Gill, R. B., Gaillard, J. M., Boisaubert, B., Ballon, P. & Duncan, P. 1998: Managing roe deer and their impact on the environment: maximising the net benefits to society. – In: Andersen, R., Duncan, P. & Linnell, J. D. C. (Eds.); The Europen Roe Deer: The Biology of Success. Scandinavian University Press, Oslo, pp. 337- 372.

Clevenger, A. P., Chruszcz, B. & Gunson, K. 2001: Drainage culverts as habitat linkages and factors affecting passage by mammals. - Journal Applied Ecology 38 (6): 1340-1349. Clutton – Brock, T. H. & Albon, S. D. 1989: Red deer in the Highlands. – BSP Professional Books, Boston, 260 pp.

108


Clutton – Brock, T. H., Albon, S. D., Gibson, R. M. & Guinness, F. E. 1979: The logical stag: adaptive aspects of fighting in red deer (Cervus Elaphus L.). – Animal Behaviour 27: 211 – 225. Clutton – Brock, T. H., Albon, S. D. & Guinness, F. E. 1987: Interactions between population density and maternal characteristics affecting fecundity and juvenile survival in red deer. – Journal of Animal Ecology 56: 857 – 871. Clutton – Brock, T. H., Guinnesss, F. E. & Albon, S. D. 1982: Red deer: behavior and ecology of two sexes. University of Chicago Press, Chicago, 378 pp.

Coffin, W. A. 2007: From roadkill to road ecology: A review of the ecological effects of roads. - Journal of Transport Geography 15 (5): 396 – 406.

Cole, E. K., Pope, M. D. & Anthony, R. G. 1997: Effects of road management on movement and survival of Roosevelt elk. - Journal of Wildlife Management 61 (4): 1115 - 1126.

Collins, W. B. & Urness, P. J. 1981: Habitat preferences of mule deer as rated by pellet – group distribution. – The Journal of Wildlife Management 45 (4): 969 – 972.

Conner, M. C., Lancia, R. A. & Pollock, K. H. 1986: Precision of the change-in-ratio technique for deer population management. - Journal of Wildlife Management 50: 125129.

Conover, M. R. 1997: Monetary and intangible valuation of deer in the United States. Wildlife society bulletin 25 (2): 298 – 305. Cornélis, D., Benhamou, S., Janeau, G., Morellet, N., Ouedraogo, M. & Visscher, M. N. 2011: Spatiotemporal dynamics of forage and water resources shape space use of West African savanna buffaloes. – Journal of Mammalogy 92 (6): 1287 – 1297.

109


Côté, S. D., Rooney, T. P., Tremblay, J. P., Dussault, Ch. & Waller, D. M. 2004: Ecological impacts of deer overabundance. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematic 35: 113 – 147.

Cristescu, B. & Ion, I. 2007: Density of ungulates at preferential feeding sites in two hunting grounds of vrancea county (Romania), with comparison between two study methods. - Analele Stiintifice ale Universitatii “Al. I. Cuza” Iasi, s. Biologie animal, Tom LIII: 245 – 250.

Czech, B. 1991: Elk behavior on response to human disturbance at Mount St. Helens National Volcanic Monument. - Applied Animal Behaviour Science 29: 269-277. Čejka, J. 1998: Zjištění populační hustoty srnce obecného (Capreolus capreolus) a jelena evropského (Cervus elaphus) v horské oblasti Šumavy. - Bakalářská práce, Biologická fakulta Jihočeské university, České Budějovice, 26 pp. Černý, J. V. 1901: Učebnice myslivosti pro školy odborné a soukromé studium. – Wiesner, Praha, 314 pp. Červený, J., Koubek, P. & Anděra, M. 2002: Vetřelci a navrátilci. - Myslivost 8: 9 – 13. Červený, J., Kamler, J., Kholová, H., Koubek, P. & Martínková, N. 2003: Encyklopedie myslivosti. – Ottovo nakladatelství, Praha, 591 pp.

D'Andrea, L., Durio, P., Perrone, A. & Pirone, S. 1995: Preliminary data of the wild boar (Sus scrofa) space use in mountain environment. – IBEX Journal of Mountain Ecology 3: 117 – 121.

Daniels, M. J. 2006: Estimating red deer (Cervus elaphus) populations: an analysis of variation and cost – effectiveness of counting methods. – Mammal Review 36 (3): 235 – 247.

110


Daniels, J. T., Falco, R. C., Mc Hugh, E. E., Vellozzi, J., Boccia, T., De Nicola, A. J., Pound, J. M., Miller, J. A., George, J. E. & Fish, D. 2009: Acaricidal treatment of white – tailed deer to control Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) in a New York lyme disease – endemic community. – Vector Borne and Zoonotic Diseases 9: 381 – 387. Debeljak, M., Džeroski, S., Jerina, K., Kobler, A. & Adamič, M. 2001: Habitat suitability modelling for red deer (Cervus elaphus L.) in South - central Slovenia with classification trees. – Ecological Modelling 138: 321 – 330.

Ditchkoff, S. S., Saalfeld, S. T. & Gibson, Ch. J. 2006: Animal behavior in urban ecosystems: Modifications due to human-induced stress. – Urban Ecosystems 9: 5 – 12.

Dobson, S. F. 1992: Body mass, structural size, and life-history patterns of the Columbian ground squirrel. – The American Naturalist 140 (1): 109 – 125.

Dougherty, S. Q. & Bowman, J. L. 2012: Estimating sika deer abundance using camera surveys. – Population Ecology 54 (2): 357 – 365.

Duffus, D. A. & Dearden, P. 1990: Non-consumptive wildlife-oriented recreation: a conceptual framework. – Biological Conservation 53 (3): 213-231. Duchesne, M., Côté, S. & Barrette, C. 2000: Response of woodland caribou to winter ecotourism in the Charlevoix Biosphere Reserve. – Biological Conservation 96: 311 – 317. Dvořák, J. & Kamler, J. 2007: Komplexní řešení problematiky chovu jelena siky včetně škod působených touto zvěří v plzeňském regionu a navazující části karlovarského regionu. – Souhrn výzkumného projektu Grantové služby LČR, Brno, 24 pp. Dzięciolowski, R. 1979: Structure and spatial organization of deer populations. – Acta Theriologia 24: 3 – 21.

111


Dzięciolowski, R., Goszczynski, J., Wasilewski, M. & Babinska – Werka, J. 1995: Numbers of red deer in the Slowinski National Park, Poland. – Acta Therilogica 40: 45 – 51.

Ericsson, G. & Wallin, K. 1999: Hunter observations as an index of moose Alces alces population parameters. - Wildlife Biology 5: 177–185.

Farrington, S. J., Muzika, R., Drees, D. & Knight, T. M. 2008: Interactive effects of harvest and deer herbivory on the population dynamics of American ginseng. – Conservation Biology 23: 719 – 728. Fejklová, P. & Červený, J. 2003: Je liška mlsnější než rys? – Myslivost 11: 23–25.

Ferretti, F., Bertoldi, G., Sforzi, A. & Fattorini, L. 2010: Roe and fallow deer: are they compatible neighbours? – European Journal of Wildlife Research 57 (4): 775 – 783. Fišer, Z. & Lochman, J. 1969: Studium přirozené potravy jelení a srnčí zvěře v oblasti Krkonoš. – Opera concortica 6: 139–161.

Forman, R. T. T. & Alexander, L. E. 1998: Roads and their major ecological effects. Annual Review of Ecology and Systematics 29: 207-231.

Forsyth, D. M. 2005: Protocol for estimating changes in the relative abundance of deer in New Zealand forests using the Faecal Pellet Index (FPI). – Landcare New Zealand, New Zealand, 24 pp.

Forsyth, D. M., Richardson, S. J. & Menchenton, K. 2005: Foliar fibre predicts diet selection by invasive Red Deer Cervus elaphus scoticus in a temperate New Zealand forest. – Functional Ecology 19 (3): 495 – 504.

Fowler, A. & Kissell, R. E. 2007: Winter relative abundance and habitat associations of swamp rabbits in eastern Arkansas. – South Eastern Naturalist 6 (2): 247 – 258.

112


Franzetti, B., Ronchi, F., Marini, F., Scacco, M., Calmanti, R., Calabrese, A., Paola, A., Paolo, M. & Focardi, S. 2012: Nocturnal line transect sampling of wild boar (Sus scrofa) in a Mediterranean forest: long – term comparison with capture – mark – resight population estimates. – Eropean Journal of Wildlife Research 58 (2): 385 – 402. Freeman, L. C., Freeman, S. C. & Kimball – Romney, A. 1992: The implications of social structure for dominance hierarchies in red deer, Cervus elaphus L. - Animal Behaviour 44: 239 – 245.

Gaillard, J-M., Boutin, J-M., Delorme, D., Van Laere, G., Duncan, P. & Lebreton, J-D. 1997: Early survival in roe deer: causes and consequences of cohort variation in two contrasted populations. – Oecologia 112: 502 – 513. Gaillard, J-M., Sempéré, A. J. S., Boutin, J. M., Van Laere, G. & Boisaubert, B. 1992: Effects of age and body weight on the proportion of females breeding in a population of roe deer (Capreolus capreolus). – Canadian Journal of Zoology 70: 1541 – 1545.

Galaverni, M., Palumbo, D., Fabbri, E., Caniglia, R., Greco, C. & Randi, E. 2012: Monitoring wolves (Canis lupus) by non – invasive genetics and camera trapping: a small – scale pilot study. – European Journal of Wildlife Research 58 (1): 47 – 58.

Gander, H. & Ingold, P. 1997: Reactions of male alpine chamois Rupicapra r. rupicapra to hikers, joggers and mountainbikers. - Biological Conservation 79 (1): 107-109.

Garel, M., Bonenfant, Ch., Hamann, J-L., Klein, F. & Gaillard, J-M. 2010: Are abundance indices derived from spotlight counts reliable to monitor red deer Cervus elaphus populations? – Wildlife Biology 16: 1 – 8. Gebert, C. & Verheyden – Tixier, H. 2001: Variations of diet composition of Red Deer (Cervus elaphus L.) in Europe. – Mammal Review 31 (3 - 4): 189 – 201.

George, S. L. & Crooks, K. R. 2006: Recreation and large mammal aktivity in an urban nature reserve. - Biological Conservation 133: 107 – 117.

113


Georgii, B. 1980: Home Range Patterns of Female Red Deer (Cervus elaphus L.) in the Alps. – Oecologica 47: 278 – 285. Gerner, J. 2010: Communication and conflicts concerning nature conservation – the case of the communication process “Red deer on new paths” in the national park “Bayerischer Wald”. – In: Šustr, P. (Ed.); AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU IV, Srní, Česká Republika, 38.

Gill, R. M. A. 1992: A Review of Damage by Mammals in North Temperate Forest: 1. Deer. – Forestry 65 (2): 145 – 169.

Gill, R. M. A. & Morgan, G. 2010: The effects of varying deer density on natural regeneration in woodlands in lowland Britain. – Forestry 83: 53 – 63.

Gill, R. M. A., Thomas, M. L. & Stocker, D. 1997: The use of portable thermal imaging for estimating deer population density in forest habitats. – Journal of Applied Ecology 34: 1273 – 1286.

Goda, R., Ando, M., Sato, H. & Shibata, E. 2008: Application of fecal pellet group count to sika deer (Cervus nippon) population monitoring on Mt. Ohdaigahara, central Japan. – Mammal Study 33: 93 – 97.

Goodman, J. S., Barton, N. H., Swanson, G., Abernethy, J. & Pemberton, M. 1999: Introgression Throught Rare Hybridization: A Genetic Study of a Hybrid Zone Between Red and Sika Deer (Genus Cervus) in Argyll, Scotland. – Genetics 152: 355 – 371.

Grund, M. D., McAninch, J. B. & Wiggers, E. P. 2002: Seasonal Movements and Habitat Use of Female White-Tailed Deer Associated with an Urban Park. - The Journal of Wildlife Management 66 (1): 123-130.

114


Guangshun, J., Minghai, Z. & Jianzhang, M. 2008: Habitat use and separation between red deer Cervus elaphus xanthopygus and roe deer Capreolus pygargus bedfordi in relation to human disturbance in the Wandashan Mountains, northeastern China. – Wildlife Biology 14 (1): 92 -100. Guynn, D. C. 1982: Economics of young deer vs. trophy deer. – Proc. International Ranchers Roundup. Texas Ag. Extension Service, Del Rio, Texas: 286 – 294. Hais, M., Kučera, T. (2008): Surface temperature change of spruce forest as a result of bark beetle attack: remote sensing and GIS approach. – European Journal of Forest Research 127: 327 – 336. Hanzal, V., Zvolánek, P., Poláková, D., Pondělíček, J., Kovařík, J., Hromas, J., Hanák, J. & Medková, M. 2006: Velká myslivecká encyklopedie. – Grand s.r.o., České Budějovice, elektronický zdroj. Happ, N. 2005: Myslivecká péče a lov černé zvěře. – Víkend, Český Těšín, 173 pp. Haroldson, B. S., Wiggers, E. P., Beringer, J., Hansen, L. P. & McAninch, J. B. 2003: Evalution of aerial thermal imaging for detecting white-tailed deer in a deciduous forest environment. – Wildlife Society Bulletin 31 (4): 1188 – 1197. Harestad, A. S. & Bunnell, F. L. 1979: Home range and body weight – a reevaluation. – Ecology 60 (2): 389 – 402. Härkönen, S. & Heikkilä, R. 1999: Use of pellet group counts in determining density and habitat use of moose Alces alces in Finland. – Wildlife Biology 5 (4): 233 – 239. Heinze, E., Boch, S., Fischer, M., Hessenmöller, D., Klenk, B., Müller, J., Prati, D., Schulze, E. D., Seele, C., Socher, S. & Halle, S. 2011: Habitat use of large ungulates in northeastern Germany in relation to forest management. - Forest Ecology and Management 261: 288 – 296.

115


Hemami, M. R. & Dolman, P. M. 2005: The disappearance of muntjac (Muntiacus reevesi) and roe deer (Capreolus capreolus) pellet groups in pine forest of lowland England. – European Journal of Wildlife Research 51: 19 - 24.

Hemami, M. R., Watkinson, A. R. & Dolman, P. M. 2005: Population densities and habitat associations of introduced muntjac Muntiacus reevesi and native roe deer Capreolus Capreolus in a lowland pine forest. – Forest Ecology and Management 215: 224 – 238. Hespeler, B. 2007: Černá zvěř – způsob života, omezování škod, posuzování, způsoby lovu, využití zvěřiny. – Grada publishing a.s., Praha, 127 pp. Heurich, M., Baierl, F., Günther, S. & Sinner, K. F. 2011: Management and conservation of large mammals in the Bavarian Forest National Park. – Silva Gabreta 17: 1–18.

Hewison, M. A. J. 1996: Variation in the fecundity of roe deer in Britain: effects of age and body weight. – Acta Theriologica 41: 187 – 198.

Hewison, M. A. J., Vincent, J. P., Bideau, E., Angibault, J. M. & Putman, R. J. 1996: Variation of cohort mandible size as an index in roe deer (Capreolus capreolus) densities and population trends. – Journal of Zoology (London) 239: 573 – 581.

Hewison, M. A. J., Vincent, J. P. & Reby, D. 1998: Social organisation of European roe deer. – In: Duncan, P. & Linnell, J. D. C. (Eds.); The European roe deer: the biology of success. Scandinavian University Press, Oslo, 189 – 219. Hill, H. R. 2002: The 2002 deer pellet group surveys. – Michigan department of natural resources, wildlife report No. 3376, 12 pp. Hine, L. R. & Nehls, S. [eds.] 1980: White – Tailed deer population management in the north central states. - North Central Section of the Wildlife Society, Illinois, 119 pp.

116


Hromas, J., Bláhovec, B., Feureisel, J., Konfršt, A., Kovařík, J., Kučera, V., Lankaš, K., Mlejnek, J. & Novák, R. 2008: Myslivost. – Matice lesnická, Písek, 559 pp.

Hunter, L. T. B. & Skinner, J. D. 1998: Vigilance behaviour in african ungulates: the role of predation pressure. – Behaviour 135 (2): 195 – 211. Husák, F., Wolf, R. & Lochman, J. 1986: Daněk, Sika, Jelenec. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 320 pp. Chevreuil, G. 1991: Méthodes de suivi des populations de chevreuils en forêt de plaine: Exemple: L'indice kilométrique (I. K.). – Bulletin Mensuel ONC 157 (70): 4.

Childress, M. J. & Lung, M. A. 2003: Predation risk, gender and the group size effect: does elk vigilance depend upon the behaviour of conspecifics? – Animal Behaviour 66 (2): 389 – 398. Chroust, K. & Forejtek, P. 2010: Trichinelóza. – Myslivost 88 (10): 38 – 40. Chroust, K. & Chroustová, E. 2004: Motolice obrovská (Fascioloides magna) u spárkaté zvěře v jihočeských lokalitách. – Veterinářství 54: 296 – 304.

Irby, L. R. 1981: Variation in defecation rates of pronghorns relative to habitat and activity level. – Journal of Range Management 34 (4): 278 – 279.

Jarnemo, A. 2007: Comparison of plot survey and distance sampling as pellet group counts for deer in Sweden. – Honour thesis, Institutionen för ekologi Grimsö forskningsstation, Riddarhyttan, 34 pp.

Jarnemo, A. 2008: Seasonal migration of male red deer (Cervus elaphus) in southern Sweden and consequences for management. – European Journal of Wildlife Research 54: 327 – 333.

117


Jędrzejewska, B., Okarma, H., Jędrzejewski, W. & Milkowski, L. 1994: Effects of exploitation and protection on forest structure, ungulate density and wolf predation in Bialowieza Primeval Forest, Poland. – Journal of Applied Ecology 31 (4): 664 – 676. Jędrzejewska, B., Jędrzejewski, W., Bunevich, A. N., Milkowski, L. & Krasinski, Z. A. 1997: Factors shaping population densities and increase rates of ungulates in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) in the 19th and 20th centuries. – Acta Theriologica 42: 399 – 451.

Jenkins, K. J. & Manly, B. F. J. 2008: A double-observer method for reducing bias in faecal pellet survey of forest ungulates. – Journal of applied Ecology 45: 1339 – 1348.

Jensen, A. L. 1996: Density-dependent matrix yield equation for optimal harvest of agestructured wildlife populations. – Ecological Modelling 88: 125 – 132. Jirsa, A. 2010: Přezimovací obůrky v NP Šumava. – Šumava 4: 8 – 9. Jirsa, A. 2012: Jelení zvěř v Národním parku Šumava. – Myslivost 90 (4): 36 – 37. Jonášová, M. & Prach, K. 2004: Central-European Mountain spruce (Picea abies (L.) Karst.) Forests: regeneration of tree species after a bark beetle outbreak. – Ecological Engineering 23: 15 – 27. Kaasová, K. 2007: V srdci šumavských hvozdů. – Myslivost 85 (4): 51 – 53. Kamler, J. F., Jędrzejewski, W. & Jędrzejewska, B. 2007: Home Ranges of Red Deer in a European Old – growth Forest. – The American Midland Naturalist 159 (1): 75 – 82.

Kerley, L. L., Goodrich, J. M., Miquelle, D. G., Smirnov, E. N., Quigley, H. B. & Hornocker, M. G. 2002: Effects of road and human disturbance on Amur tigers. – Conservation Biology 16 (1): 97-108.

118


Kerr, G. & Nowak, C. 1997: Regeneration of Allegheny hardwoods: lesson for silviculture in Britain. – Quarterly Journal of Forestry 91: 125 – 134.

Kie, J. G. & White, M. 1985: Population dynamics of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) on the Welder wildlife refuge, Texas. – The Southwestern Naturalist 30 (1): 105 – 118.

Kilshaw, K., Sellers, P., Baker, S. E., Macdonald, D. W. & Johnson, P. J. 2011: Hunt sightings as a tool for monitoring the distribution and abundance of brown hare Lepus europaeus in UK agricultural landscapes. – Acta Theriologica 56 (2): 149 – 155.

Kjellander, P., Gaillard, A. J. & Hewison, A. J. M. 2006: Density-dependent responses of fawn cohort body mass in two contrasting roe deer populations. – Oecologia 146 (4): 521 – 530.

Klein, D. R. 1964: Range-related differences in growth of deer reflected in skeletal ratios. – Journal of Mammalogy 45 (2): 226 – 235. Košnář, A., Rajnyšová, R. & Zíka, T. 2012: Vliv rušných turistických tras na intenzitu využívání okolních ekosystémů spárkatou zvěří v region Modrava (NP Šumava). – Zprávy lesnického výzkumu 57 (1): 33 – 39. Krojerová-Prokešová, J., Barančeková, M., Šustr, P. & Heurich, M. 2010: Feeding patterns of red deer Cervus elaphus along an altitudinal gradient in the Bohemian Forest: effect of habitat and season. – Wildlife Biology 16: 173 – 184.

Kruuk, L. E. B., Slate, J., Pemberton, J. M., Brotherstone, S., Guinness, F. & CluttonBrock, T. 2002: Antler size in red deer: heritability and selection but no evolution. – Evolution 56 (8): 1683 – 1695. Křenová, Z. 2008: Šumavské srdce Evropy. – Šumava 3: 14 – 15.

119


Křenová, Z. & Kiener, H. 2012: EUROPE'S WILD HEART – STILL BEATING? Experiences from a new transboundary wilderness area in the middle of the old continent. – European Journal of Environmental Sciences 2:115–124. Kuijper, D. P. J., Cromsigt, J. P. G. M., Churski, M., Adam, B., Jędrzejewska, B. & Jędrzejewski, W. 2009: Do ungulates preferentially feed in forest gaps in European temperate forest? – Forest Ecology and Management 258 (7): 1528 – 1535.

Lancia, R. A., Nichols, J. D. & Pollock, K. H. 1994: Estimating the number of animals in wildlife populations. – In: Bookhout, T. (Ed.); Research and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society, Bethesda, Maryland, USA, 15: 215 – 253.

Langbein, J. & Putman, R. J. 1999: Deer and Their Management in the New Forest. Technical Review for the Deputy Surveyor, New Forest. – Forestry Commission, UK, 152 pp.

Latham, J., Staines, B. W. & Gorman, M. L. 1996: The relative densities of red (Cervus elaphus) and roe (Capreolus capreolus) deer and their relationship in Scottish plantation forest. – Journal of Zoology 240: 285 – 299.

Lehmkuhl, J. F., Hansen, C. A. & Sloan, K. 1994: Elk pellet-group decomposition and detectability in coastal forests of Washington. – Journal of Wildlife Management 58: 664 – 669. Lešek, F. & Jirsa, A. 2011: Zdravotní stav zvěře v NP Šumava a prováděná vyšetření. – Šumava 1: 14 – 15. Liberg, O., Bergström, R., Kindberg, J. & von Essen, H. 2010: Ungulates and their management in Sweden. - In: Apollonio, M., Andersen, R. & Putman, R. (Eds.); European ungulates and their management in the 21st century. Cambridge University Press, UK, 618 pp.

120


Liberg, O., Cederlund, G. & Kjellander, P. 1994: Population dynamics of roe deer in Sweden, a brief of past and present. – Proceedings of the 3rd International Congres on the biology of deer, Aberdeen, Scotland, 96 – 106. Liberg, O., Johansson, A., Lockowandt, S. & Wahlström, K. 1991: Density effects in roe deer demografy. – Transactions of the XXth IUGB Congress,Hungary 1: 125 – 130. Lindén, H., Helle, E., Helle, P. & Wikman, M. 1996: Wildlife populations in Finland during 1990 – 5, based on wildlife triangle data. – Finnish Game Research 49: 12 – 17. Lochman, J. 1985: Jelení zvěř. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 351 pp.

Lowe, W. P. V. & Gardiner, A. S. 1975: Hybridization between Red deer (Cervus elaphus) and Sika deer (Cervus nippon) with particular reference to stocks in N. W. England. – Journal of Zoology 177 (4): 553 – 566.

Luccarini, S., Mauri, L., Ciuti, S., Lamberti, P. & Apollonio, M. 2006: Red deer (Cervus elaphus) spatial use in the Italian Alps: home range patterns, seasonal migration, and effects of snow and winter feeding. – Ethology, Ecology et Evolution 18: 127 – 145.

MacArthur, R. A., Johnstone, R. H. & Geist, V. 1979: Factors influencing heart rate in free-ranging bighorn sheep: a physiological approach to the study of wildlife harassment. - Canadian Journal of Zoology 57: 2010 – 2021. Mariş, C. & Lăzureanu, A. 2011: Research on the importance of game damage on forest and agricultural land. – Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology 15 (4): 60 – 62.

Marques, F. F. C., Buckland, S. T., Goffin, D., Dixon, C. E., Borchers, D. L., Mayle, B. A. & Peace, A. J. 2001: Estimating deer abundance from line transect surveys of dung: sika deer in southern Scotland. – Journal of Applied Ecology 38: 349 – 363.

121


Mason, P. 2008: Tourism impacts, planning and management. – ButterworthHeinemann, Oxford, UK, 289 pp.

Massei, G., Bacon, P. & Genov, P. V. 1998: Fallow Deer and Wild Boar Pellet Group in a Mediterranean Area. – The Journal of Wildlife Management 62 (3): 1086 – 1094.

Massei, G. & Genov, P. V. 1998: Fallow deer (Dama dama) winter defecation rate in a Mediterranean area. – Journal of Zoology 245 (2): 209 – 211. Matouch, O. & Prausová, H. 2005: Vzteklina nákazová situace v roce 2004. – Státní veterinární správa České republiky Národní referenční laboratoř pro vzteklinu Informační bulletin 5: 12 pp. Matouš, J. & Homolka, M. 1997: Metodika zjišťování relativní početnosti jelena evropského (Cervus elaphus) v horském prostředí. – Folia venatoria 26 – 27: 7 – 14.

Mayle, B. A. 1996: Progress in predictive management of deer populations in British woodlands. – Forest Ecology and Management 88: 187 – 198.

Mayle, B., Doney, J., Lazarus, G., Peace, A. J. & Smith, D. E. 1996: Fallow deer (Dama dama) defecation rate and its use in determining population size. – Supplemento Alle Ricerche Di Biologia Della Selvaggina 25: 63–78.

Mayle, B. A. & Peace, A. J. 1998: Recent progress in determining deer population size: factors influencing faecal pellet group decay. – In: Zomborszky, Z. (Eds.); Proceedings of the 4th international deer biology congress. Kaposvar, Hungary, 57 – 61.

Mayle, B. A., Peace, A. J. & Gill, R. M. A. 1999: How many deer? A field guide to estimating deer population size. – Forestry Commission Field book 18, Forestry Commission Edinburg, 96 pp. McCullough, D. R. 1982: Evaluation of night spotlighting as a deer study technique. – Journal of Wildlife Management 46: 963 – 973.

122


McIntosh, R., Burlton, F. W. E. & McReddie, G. 1995: Monitoring the density of a roe deer (Capreolus capreolus) population subjected to heavy hunting pressure. – Forest Ecology and Management 79: 99 – 106. Menzel, K. 2011: Chování, chov a lov jelení zvěře. – Víkend, Český Těšín, 195 pp.

Meriggi, A., Sotti, F., Lamberti, P. & Gilio, N. 2008: A review of the methods for monitoring roe deer European populations with particular reference to Italy. – Hystrix the Italian Jornal of Mammalogy 19 (2): 103 – 120. Meynhardt, H. 1983: Mezi divočáky. – Panorama, Praha, 132 pp.

Mitchell, B., McCowan, D. & Campbell, D. 1983: Faecal deposition as indicators of site use by red deer. – Institute of Terrestrial Ecology Annual Report 1982. ITE, Cambridge, 85 – 87.

Mitchell, B., Rowe, J. J., Ratcliffe, P. & Hinge, M. 1985: Defecation frequency in Roe deer (Capreolus capreolus) in relation to the accumulation rates of faecal deposits. – Journal of Zoology 207: 1 – 7.

Morellet, N., Gaillard, J. M., Hewison, A. J. M., Ballon, P., Boscardin, Y., Duncan, P., Klein, F. & Maillard, D. 2007: Indicators of ecological change: new tools for managing populations of large herbivores. – Journal of Applied Ecology 44: 634 – 643.

Morellet, N., Champely, S., Gaillard, J. M., Ballon, P. & Boscardin, Y. 2001: The browsing index: new tool uses browsing pressure to monitor deer populations. – Wildlife Society Bulletin 29: 1243 – 1252.

Morellet, N., Klein, F. & Andersen, R. 2011: The census and management of populations of ungulates in Europe. – In: Putman, R. J., Apollonio, M. & Andersen, R. (Eds.); Ungulate management in Europe: Problem and practise. Cambridge University Press, UK, 106 – 143 pp.

123


Murray, D. L. & Fuller, M. R. 2000: Chapter 2: A critical review of the effects of marking on the biology of vertebrates. – In: Boitani, L. & Fuller, T. K. [Eds.]; Research techniques in animal ecology. Columbia University Press, New York, 476 pp.

Murray, D. L., Roth, J. D., Ellsworth, E., Wirsing, A. J. & Steury, T. D. 2002: Estimating low-density snowshoe hare populations using fecal pellet counts. – Canadian Journal of Zoology 80 (4): 771 – 781.

Mysterud, A. 1999: Seasonal migration pattern and home range of roe deer (Capreolus capreolus) in an altitudinal gradient in southern Norway. – Journal of Zoology 247: 479 – 486. Mysterud, A., Bjørnsen, B. H. & Østbye, E. 1997: Effects of snow depth on food and habitat selection by roe deer Capreolus capreolus along an altitudinal gradient in south – central Norway. – Wildlife Biology 3: 27 – 33. Mysterud, A. & Østbye, E. 1995: Roe deer Capreolus capreolus feeding on yew Taxus baccata in relation to bilberry Vaccinium myrtillus density and snow depth. – Wildlife Biology 1: 249–253. Mysterud, A. & Østbye, E. 1999: Cover as a habitat element for temperate ungulates: effects on habitat selection and demography. – Wildlife Society Bulletin 27 (2): 385 – 394.

Mysterud, A., Yoccoz, N. G., Stenseth, N. S. & Langvatn, R. 2001: Effects of age, sex and density on body weight of Norwegian red deer: evidence of density-dependent senescence. – Proceedings of the Royal Society of London, Series B 268: 911 – 919. Nágl, I. & Tomči, M. 2011: Vzteklina nákazová situace v roce 2010. – Státní veterinární správa České republiky Národní referenční laboratoř pro vzteklinu Informační bulletin 5: 12 pp.

124


Náhlik, A., Sándor, G., Tary, T. & Király, G. 2009: Space Use and Activity Patterns of Red deer in a Highly Forested and in a Patchy Forest – Agricultural Habitat. – Acta Silvatica & Lignaria Hungarica 5: 109 – 118. Nečas, J. 1959: Jelení zvěř. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 196 pp. Neff, J. D. 1968: The Pellet – Group Count Technique for Big Game Trend, Census, and Distribution: A Review. – The Journal of Wildlife Management 32: 597 – 614.

Nelson, M. E. 1995: Winter range arrival departure of white-tailed deer in northeastern Minnesota. – Canadian Journal of Zoology 73: 1069 – 1076.

Noss, A. J., Salidas, R. L. C. & Crespo, J. A. 2006: Drive counts for grey brocket deer Mazama gouazoupira in the Bolivian Chaco. – Mammalia 70: 64 – 69.

Nugent, G., Parkes, J. P. & Tustin, K. G. 1984: Changes in the density and distribution of red deer and wapity in northern Fiorland. – New Zealand Journal of Zoology 20: 361 – 366. Nussey, D. H., Kruuk, L. E. B., Morris, A. & Clutton – Brock, T. H. 2007: Environmental conditions in early life influence ageing rates in a wild population of red deer. – Current Biology 17 (23): 1000 - 1001.

Palmer, S. C. F. & Truscott, A. M. 2003: Seasonal habitat use and browsing by deer in Caledonian pinewoods. – Forest Ecology and Management 174: 149 – 166.

Papouchis, C. M., Singer, F. J. & Sloan, W. B. 2001: Responses of desert bighorn sheep to increased human recreation. – The Journal of Wildlife Management 65 (3): 573-582. Parker, K. L., Robbins, CH. T. & Hanley, T. A. 1984: Energy Expenditures for Locomotion by Mule Deer and Elk. – The Journal of Wildlife Management 48 (2): 474 – 488.

125


Parrot, D., Prickett, A., Pietravalle, S., Etherington, T. R. & Fletcher, M. 2012: Estimates of regional population densities of badger Meles meles, fox Vulpes vulpes and hare Lepus europaeus using walked distance sampling. – European Journal of Wildlife Research 58 (1): 23 – 33. Pauley, G. R. & Crenshaw, J. G. 2006: Evaluation of paintball, mark – resight surveys for estimating mountain goat abundance (Review). – Wildlife Society Bulletin 34 (5): 1350 – 1355. Páv, J., Kožušník, Z., Matoušek, Z., Vančura, V. & Zajíček, D. 1981: Choroby lovné zvěře. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 262 pp.

Peine, J. D. & Farmer, J. A. 1990: Wild hog management programat Great Smoky Mountains National Park. – Proceedings of the Fourteenth Vertebrate Pest Conference 1990: 221 – 227.

Pelletier, F. 2006: Effects of tourist activities on ungulate behaviour in a mountain protected area. – Journal of Mountain Ecology 8: 15 -19. Persson, I. L. 2003: Seasonal and habitat differences in visibility of moose pellets. – Alces 39: 223 – 241.

Pettorelli, N., Gaillard, J-M., Van Laere, G., Duncan, P., Kjellander, P., Liberg, O., Delorme, D. & Maillard, D. 2002: Variations in adult body mass in roe deer: the effects of population density at birth and of habitat quality. – Proceedings of the royal society B 269: 747 – 753.

Pettorelli, N., Mysterud, A., Yoccoz, N. G., Langvatn, R. & Stenseth, N. CH. 2005: Importance of climatological downscaling and plant phenology for red deer in heterogeneous landscapes. – Proceedings of the Royal Society B, 272, 2357 – 2364.

126


Plhal, R., Kamler, J., Homolka, M. & Adamec, Z. 2011: An assessment of the applicability of photo trapping to estimate wild boar population density in a forest environment. – Folia Zoologica 60 (3): 237 – 246. Plhal, R., Kamler, J., Vala, Z., Drimaj, J. & Smutný, P. 2011: Metodologie sčítání zvěře. – Studijní materiál, MZLU Brno, 79 pp.

Plumptre, A. J. 2000: Monitoring mammal populations with line transect techniques in African forests. – Journal of Applied Ecology 37: 356 – 368. Pollock, K. H. 1980: Capture – recapture models: A review of current methods, assumptions and experimental design. – North Carolina State University press, USA, 32 pp. Prokešová, J., Barančeková, M. & Homolka, M. 2006: Density of red and roe deer and their distribution in relation to different habitat characteristics in a floodplain forest. – Folia Zoogica 55 (1): 1 – 14.

Pucek, Z., Bobek, B., Labudzki, L., Milkowski, L., Morrow, K. & Tomek, A. 1975: Estimates of density and number of ungulates. – Polish Ecological Studies 1 (2): 121 – 136. Putman, R. J. 1990: Patterns of habitat use: An examination of the available methods. – In: Groot Bruinderink, G. W. T. A. & van Wieren, S. E. [Eds.]; Methods for the study of large mammals in forest ecosystems. R. I. N. M., Arnhem: 22 – 31.

Putman, R. J. 1996: Ungulates in temperate forest ecosystems: perspectives and recommendations for future research. – Forest Ecology and Management 88, 205 - 214.

Putman, R. J., Langbein, J., Hewison, A. J. M. & Sharma, S. K. 1996: Relative roles of density-dependent and density-independent factors in population dynamics of British deer. – Mammal Review 26: 81 – 101.

127


Putman, R. J. & Moore, N. P. 1998: Impact of deer in lowland Britain on agriculture, forestry and conservation habitats. – Mammal review 28 (4): 141 – 164.

Putman, R., Watson, P. & Langbein, J. 2011: Assessing deer densities and impacts at the appropriate level for management: a review of methodologies for use beyond the site scale. – Mammal Review 41: 197 – 219. Ramsey, CH. W. 1981: Use of deer census and harvest information. – In: Anonymous (Ed.); International Ranchers Roundup. Texas Agricultural Extension Service: 349 – 356.

Ratcliffe, P. R. 1987: Red deer population changes and the independent assessment of population size. – Zoological Society London, Symposium 58: 153 – 165. Ratcliffe, P. R. & Mayle, B. A. 1992: Roe deer biology and management. – Forestry Commission Bulletin, London, 28 pp. Reichholf, J. 1999: Žít a přežít v přírodě. - Ikar, Praha, 223 pp.

Reimoser, F., Armstrong, H. & Suchant, R. 1999: Measuring forest damage of ungulates: what schould be considered. – Forest Ecology and Management 120: 47 – 58.

Reimoser, F. & Putman, R. J. 2011: Impact of large ungulates on agriculture, forestry and conservation habitats in Europe. – In: Putman, R. J., Apollonio, M. & Andersen, R. (Eds.); Ungulate management in Europe: Problem and practise. Cambridge University Press, UK, 144 – 191 pp. Richard, E., Gaillard, J-M., Saïd, S., Hamann, J-L. & Klein, F. 2010: High red deer density depresses body mass of roe deer fawns. – Oecologia 163 (1): 91 – 97.

Rogers, L. L. 1987: Seasonal changes in defecation rates of free-ranging white-tailed deer. – The Journal of Wildlife Biology 51: 330 – 333.

128


Roseberry, J. L. & Woolf, A. 1991: A comparative evaluation of techniques for analyzing white-tailed deer harvest data. – Wildlife Monographs 117: 3 – 59. Rönnegård, L., Sand, H., Andrén, H., Månsson, J. & Pehrson, Å. 2008: Evaluation of four methods used to estimate population density of moose Alces alces. – Wildlife Biology 14 (3): 358 – 371. Sage, R. W., Tierson, W. C., Mattfeld, G. F. & Behrend, D. F. 1983: White – Tailed Deer Visibility and Behavior along Forest Roads. – The Journal of Wildlife Management 47: 940 – 953. Ságner, A. 1908: Krmení zvěře – Les a lov 1 (10): 202 – 204. San Jóse, C., Braza, F., Aragón, S. & Delibes, J. R. 1997: Habitat use by roe and red deer in Southern Spain. – Miscellánia Zoológica 20 (1): 27 – 38.

Scott, D., Bacon, P. & Irvine, J. 2002: Management of deer in woodlands literature reviews of woodland design, and techniques for assessing populations and damage. – Report to the Deer Commission for Scotland, Aberdeenshire, 43 pp.

Senn, H. V. & Pemberton, J. M. 2009: Variable extent of hybridization between invasive sika (Cervus nippon) and native red deer (C. elaphus) in a small geographical area. – Molecular Ecology 18 (5): 862 – 876.

Schmidt, K. T., Stien, A., Albon, S. D. & Guinness, F. E. 2001: Antler lenit of yearling red deer is determined by population density, weather and early life history. – Oecologia 127: 191 – 197.

Siemann, E., Carrillo, J. A., Gabler, Ch. A., Zipp, R. & Rogers, W. E. 2009: Experimental test of the impacts of feral hogs on forest dynamis and processes in the southeastern US. – Forest Ecology and Management 258: 546 – 553.

129


Silveira, L., Jácomo, T. A., & Diniz – Filho, J. A. F. 2003: Camera-trap, line transect census and track surveys: a comparative evaluation. – Biological Conservation 114: 351 - 355. Simard, M. A., Cóté, S. D., Gingras, A. & Coulson, T. 2012: Tests of density dependence using indices of relative abundance in a deer population. – Oikos in press.

Skalski, J. R., Millspaugh, J. J. & Spencer, R. D. 2005: Population estimation and bias in paintball mark – resight surveys of elk. – Journal of Wildlife Management 69: 1043 – 1052.

Smart, J. C. R., Ward, A. I. & White, P. C. L. 2004: Monitoring woodland deer populations in the UK: an imprecise science. – Mammal Review 34 (1-2): 99 – 114.

Sodeikat, G. & Pohlmeyer, K. 2003: Escape movements of family groups of wild boar Sus scrofa influenced by drive hunts in Lower Saxony, Germany. – Wildlife Biology 9 (Suppl. 1): 43 – 49.

Solberg, E. J. & Saether, B. - E. 1999: Hunter observations of moose Alces alces as a management tool. – Wildlife Biology 5: 43–53. Spitzer, K. & Bufková, I. 2008: Šumavská rašeliniště. – Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 201 pp.

Staines, B. W. & Ratcliffe, P. R. 1987: Estimating the abundance of red deer (Cervus elaphus L.) and roe deer (Capreolus Capreolus L.) and their current status in Great Britain. – Symposium Zoological Society London 58: 131 – 152.

Stankowich, T. 2008: Ungulate flight responses to human disturbance: A review and meta-analysis. – Biological Conservation 141: 2159 – 2173.

130


Stephens, P. A., Zaumyslova, O. Yu., Miquelle, D. G., Myslenkov, A. I. & Hayward, G. D. 2006: Estimating population density from indirect sign: track counts and the Formozov-Malyshev-Pereleshin formula. – Animal Conservation 9 (3): 339 – 348. Stewart, L. K. 1976: The Scottish red deer census. – Deer 3 (10): 529 – 533.

Storm, D. J., Samuel, M. D., Van Deelen, T. R., Malcolm, K. D., Rolley, R. E., Frost, N. A., Bates, D. P. & Richards, B. J. 2011: Comparison of visual – based helicopter and fixed – wing forward – looking infrared surveys for counting white – tailed deer Odocoileus virginianus. – Wildlife Biology 17: 431 – 440. Storms, D., Aubry, P., Hamann, J., Saïd, S., Fritz, H., Saint-Andrieux, Ch. & Klein, F. 2008: Seasonal variation in diet composition and similarity sympatric red deer Cervus elaphus and roe deer Capreolus capreolus. – Wildlife Biology 14: 237 – 250. Straus, L. G. 1981: On the habitat and diet of Cervus elaphus. – Munibe 33 (34): 175 – 182.

Strindberg, S. & Buckland, S. T. 2004: Zigzag survey desingns in line transect sampling. – Journal of Agricultural, Biological and Environmental Statistics 9: 443 – 461.

Stubbe, C. & Goretzki, J. 1991: Hohe und Bedeutung der Defakationsrate beim Damwild zur Ermittlung der Wilddichte. – Zeitschrift fuer Jagdwissenschaft 37 (4): 273 – 277. Szemethy, L., Mátrai, K., Katona, K. & Orosz, S. 2003: Seasonal home range shift of red deer hinds, Cervus elaphus: are there feeding reasons? – Folia Zoologica 52: 249 – 258. Šklíba, J. 1998: Stanovení populačních hustot jelenovitých v podhorské oblasti Šumavy. – Bakalářská práce, Biologická fakulta Jihočeské univerzity, České Budějovice, 24 pp. Šustr, P. 2007: Kudy chodí šumavští jeleni? – Šumava 12: 20–21.

131


Šustr, P. 2010: Losovi na stopě. – Šumava 2: 18 – 19. Šustr, P. & Jirsa, A. 2006: Habitat selection and home range size of red deer (Cervus elaphus) in montane areas of National Park, Czech Republic – preliminary results. – In: Bartoš L, Dušek A, Kotrba R, Bartošová-Víchová J. (eds.): Advances in Deer Biology – Deer in a Changing World, Praque, Czech Republic, 138.

Thirgood, S. J. & Staines, B. W. 1989: Summer use of young stands of restocked sitka spruce by red and roe deer. – Scottisch Forestry 43: 183 – 191. Theuerkauf, J., Rouys, S. & Jędrzejewski, W. 2008: Detectability and disappearance of ungulate and hare faeces in a Europaean temperate forest. – Annales Zoologici Fennici 45 (1): 73 – 80.

Tixier, H. & Duncan, P. 1996: ARE EUROPEAN ROE DEER BROWSERS? A REVIEW OF VARIATIONS IN THE COMPOSITION OF THEIR DIETS. – Revue d' Ecologie (La Terre et lla Vie) 51: 3 – 17. Toïgo, C., Gaillard, J-M., Van Laere, G., Hewison, M. & Morellet, N. 2006: How does environmental variation influence body mass, body size, and body condition? Roe deer as a case study. – Ecography 29: 301 – 308.

Trenkel, M. V., Elston, D. A. & Buckland, T. 2000: Fitting population dynamics models to count and cull data using sequential importance sampling. – Journal of the American Statistical Association 95: 363 – 374.

Urbanek, R. E., Nielsen, C. K., Preuss, T. S. & Glowacki, G. A. 2012: Comparison of Aerial Surveys and Pellet – Based Distance Sampling Methods for Estimating Deer Density. – Wildlife Society Bulletin 36 (1): 100 – 106. Vach, M. 1993: Srnčí zvěř. – Silvestris, Uhlířské Janovice, 402 pp.

132


Vala, Z. 2010: Hodnocení kvality prostředí pro jelení zvěř na vybraném území Krušných hor (LS Klášterec nad Ohří) a vypracování modelu mysliveckého hospodaření. – Disertační práce, Mendelova Univerzita v Brně, Lesnická a dřevařská fakulta, Brno, 113 pp. Valenta, M. 2008: Národní park Šumava a mezinárodní kontext-uznávání a certifikace národních parků. – Odborné workshopy 2008: 65 – 68. Vacek, S., Krejčí, F. et al. 2009: Lesní ekosystémy v Národním parku Šumava. – Lesnická práce, Kostelec n. Č. l., 512 pp. Vacek, S. & Podrázský, V. 2008: Stav, vývoj a management lesních ekosystémů v průběhu existence NP Šumava. – Lesnická práce, Kostelec n Č. l., 95 pp.

van Laere, G., Maillard, D., Boutin, J. M. & Delorme, D. 1998: Le suivi des populations de chevreuils – methods traditionnelles d´estimation aux indicateurs biologiques. – Proc. XXIeme Colloque francophone de Mammalogie, Amiens, Arvicola: 33 – 37. Veselovský, Z. 2008: Etologie – Biologie chování zvířat. – Academia, Praha, 407 pp.

Vincent, J-P., Bideau, E., Hewison, A. J. M. & Angibault, J. M. 1995: The influence of increasing density on body weight, kid production, home range and winter grouping in roe deer (Capreolus capreolus). – Journal of Zoology (London) 236: 371 – 382.

Vincent, J-P., Gaillard, J-M. & Bideau, E. 1991: Kilometric index as biological indicator for monitoring forest roe populations. – Acta Theriologica 36: 315 - 328. von Harling, G. G. & Keil, B. 2009: Praktická příručka pro lov černé zvěře. – Víkend, Český Těšín, 127 pp. Wahlström, L. K. & Kjellander, P. 1995: Ideal free distribution and natal dispersal in female roe deer. – Oecologica 103: 302–308.

133


Wakkinen, W., De Groot, L., Clarke, R. & Hill, T. 2009: Woodland caribou census south mountains. – Idaho Department of Fish and Game, British Columbia, Canada, 8 pp.

Ward, A. I., White, P. C. L., Walker, N. J. & Critchley, Ch. H. 2008: Conifer leader browsing by roe deer in English upland forests: Effects of deer density and understorey vegetation. – Forest Ecology and Management 256: 1333 – 1338. Warren, R. J. 1997: The challenge of deer overabundance in the 21 st - century. – Wildlife society bulletin 25 (2), 213 – 214.

Welch, D. 1982: Dung properties and defecation characteristics in some Scottish herbivores, with an evaluation of the dung – volume method of assessing occupance. – Acta Theriologica 27: 191 – 212.

Welch, D., Staines, B. W., Catt, D. C. & Scott, D. 1990: Habitat usage by red (Cervus elaphus) and roe (Capreolus capreolus) deer in a Scottish Sitka spruce plantation. – Journal of Zoology London 221: 453 – 476.

Winchcombe, R. J. & Ostfeld, R. S. 2001: Indexing deer numbers with spotlighting: A long – term study of a managed deer population. – Northeast Wildlife 56: 31 – 38. Wolf, R. & Rakušan, C. 1977: Černá zvěř. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 204 pp. Zelenková, E., Bufka, L., Bufková, I., Kovařík, K., Mánek, J., Martanová, J., Mašková, Z., Silovský, V., Valenta, M. & Zatloukal, V. 2000: Plán péče Národního parku Šumava na období 2001 – 2010. – Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 140 pp.

134


8. Seznam obrázků a tabulek Obr. 1 Tvar a lokalizace NP a CHKO Šumava v rámci ČR (A. Košnář 2012) .............. 13 Obr. 2 Rozložení honiteb nacházejících se na území NP Šumava (A. Košnář 2012) ..... 16 Obr. 3 Výše odlovů jelení zvěře v NP Šumava v letech 1999 – 2011 (A. Košnář 2012) 18 Obr. 4 Rozmístění přezimovacích obůrek v NP Šumava (A. Košnář 2012) .................... 21 Obr. 5 Procentuální zastoupení lesních vegetačních stupňů v oblasti Modrava ............ 26 (A. Košnář 2012) ............................................................................................................. 26 Obr. 6 Troubící jelen v oblasti Modravy (M. Drha 2008) .............................................. 27 Obr. 7 Srnec na lučním stanovišti v oblasti Kvildy (H. Bečvářová 2011) ...................... 31 Obr. 8 V rámci tlupy divokých prasat jsou vyvinuty silné sociální vazby (H. Bečvářová 2009) ............................................................................................................................... 35 Obr. 9 "Návštěva" městského trávníku tlupou divokých prasat (A. Košnář 2009) ......... 38 Obr. 10 Plán naháňky s určením postavení sčítačů a směru postupu honců (Plhal et al. 2011b) ............................................................................................................................. 40 Obr. 11 Nejčastěji používaná schémata rozmístnění liniových transektů (Buckland et al 2004): A - nahodilé paralelní, B - paralelní s pevně danými rozestupy (systematické), C - Cik cak umístění transektů (Zig - zag design) .............................................................. 42 Obr. 12 Sčítání populací soba arktického (Rangifer tarandus) pomocí helikoptéry ...... 45 (Wakkinen et al. 2009) .................................................................................................... 45 Obr. 13 Základem nočního sčítání je silný světlomet s velkým dosahem ....................... 47 Obr. 14 Jedinec označený ušní značkou a vybavený GPS obojkem (J. T. Solheym 2012) ........................................................................................................................................ 48 Obr. 15 Fotografie pořízená z fotopasti - noční a denní snímek (Kuijper et al. 2009) .. 50 Obr. 16 Přesnost metody významně ovlivňuje kvalita stopních otisků (G. Gorman 2010) ........................................................................................................................................ 51 Obr. 17 Stanovení pastevního indexu také výrazně komplikuje původnost ekosystémů . 54 (Mariş & Lăzureanu 2011) ............................................................................................. 54 Obr. 18 Čerstvý trus (do 24 hodin) s viditelným lesklým povlakem a trus vystavený dlouhodobému působení koprofágního hmyzu a intenzivních dešťových srážek ............ 63 (A. Košnář 2009) ............................................................................................................. 63 Obr. 19 A - Čerstvý vzorek (méně než 12 hod.) B - ten samý vzorek po čtrnácti denní kontrole (A. Košnář 2010) .............................................................................................. 64 Obr. 20 Rozložení 500 ha podoblastí v rámci monitorované oblasti Modrava .............. 67 135


(A. Košnář 2012) ............................................................................................................. 67 Obr. 21 Meziroční porovnání vývoje populačních hustot stanovených pro honitbu Modrava .......................................................................................................................... 70 Obr. 22 Porovnání využití jednotlivých oblastí na základě vývoje průměrných populačních hustot (2010 -2012). ................................................................................... 71 Obr. 23 Průměrné populační hustoty zjištěné v rámci jednotlivých habitatových tříd (P – podmáčená stanoviště, S – suchá stanoviště) .............................................................. 72 Obr. 24 Studované území s vyznačením monitorovacích ploch rozdělené na severní a jižní část .......................................................................................................................... 78 Obr. 25 Populační hustoty srnce a jelena podle typu stanoviště (RMP – rozvolněné mladé porosty, SSP – středně staré porosty, SP – staré porosty, MP – mladé porosty, LOUKA – luční stanoviště) ............................................................................................. 79 Obr. 26 Změny populačních hustot na sledovaném území po čas studie. ....................... 80 Obr. 27 Změny populačních hustot jelena v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny ............................................................................................................. 81 Obr. 28 Změny populačních hustot srnce v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny ............................................................................................................. 81 Obr. 29 Rozložení monitorovacích ploch podél sledovaných cest (Košnář et al. 2012) 85 Obr. 30 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Jelen) .............. 86 Obr. 31 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Srnec) ............. 87 Obr. 32 Průměrná četnost nalezeného trusu v různých vzdálenostech od sledovaných cest .................................................................................................................................. 88 Obr. 33 Nákres obory s rozložením monitorovacích ploch v jednom z osmi hektarových sektorů ............................................................................................................................. 91 Obr. 34 Získané průměrné hodnoty DDR za jednotlivá roční období (2009 – 2011) .... 94 Obr. 35 Využití biotopů po ročních obdobích podle průměrné četnosti hromádek trusu na m2 (2009 -2011) ......................................................................................................... 95 Obr. 36 Průměrný počet nalezených hromádek trusu prasete v jednotlivých oblastech 98 Tab. 1 Výměra současnch honiteb na území NP Šumava (Jirsa 2012) .......................... 15 Tab. 2 Četnost přezimující jelení zvěře v jednotlivých obůrkách ................................... 20 Tab. 3 Plošná výměra a procentuální zastoupení biotopových tříd v rámci honitby Modrava a jednotlivých oblastí: (I. – Modrava, II. – Rovina, III. – Vltavský les, IV. – Studená hora, (S) – suchá stanoviště, (P) – podmáčené plochy) .................................... 69 136


Tab. 4 Průměrné populační hustoty a četnosti jelena dle habitatových tříd: (I. Modrava, II. - Rovina, III. - Vltavský les, IV. - Studená hora, (S) - suchá stanoviště, (P) podmáčená stanoviště)................................................................................................... 74 Tab. 5 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Jelen) ............................................ 79 Tab. 6 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Srnec) ............................................ 80 Tab. 7 Zastoupení jednotlivých pohlaví a mláďat ve stádě k datu 16. července příslušného roku. ............................................................................................................ 92 Tab. 8 Průměrné hodnoty DDR získané výpočtem ze vzorce ......................................... 93 Tab. 9 Průměrné hodnoty (2 samci a 2 samice) DDR získané přímým pozorováním .... 94

137

DISERTAČNÍ PRÁCE. Ing. Antonín Košnář, DiS

Recommend Documents